Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоэкологические особенности древесных растений и обоснование их использования в целях экологической оптимизации урбаносреды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности древесных растений и обоснование их использования в целях экологической оптимизации урбаносреды"

На правах рукописи

БУХАРИНА ИРИНА ЛЕОНИДОВНА

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ОБОСНОВАНИЕ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЦЕЛЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОПТИМИЗАЦИИ УРБАНОСРЕДЫ (НА ПРИМЕРЕ г. ИЖЕВСКА)

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 2 ЯНЭ 2350

Тольятти - 2009

003460251

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия»

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ:

Доктор биологических наук, профессор Туганаев Виктор Васильевич

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Член-корреспондент РАН, доктор биологических

наук, профессор

Титов Александр Федорович

Доктор биологических наук, профессор Кулагин Андрей Алексеевич

Доктор биологических наук, профессор Кавеленова Людмила Михайловна

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Ботанический сад УРО РАН

Защита состоится 11 февраля 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10

Тел.(8482) 489977, тел./факс (8482) 489504, E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - на сайте ВАК vAvw.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан «¿^Г» декабря 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Высокие темпы урбанизации, наблюдаемые в настоящем, и соответствующие прогнозы поставили вопросы улучшения экологической обстановки в городах в ряд важнейших задач современности. Стабилизировать и оптимизировать урбаносреду возможно лишь путем поддержания на высоком уровне жизнедеятельности растений.

Особенности жизнедеятельности и экологическая роль древесных растений в городах изучались многими известными учеными (Кулагин, 1974; Тарабрин, 1974; Николаевский, 1979, 2002; Сергейчик, 1984; Горышина, 1991; Неверова, 1999, 2001, Кавеленова 2003 и др.). Важные характеристики растений, отражающие особенности адаптации к окружающим условиям, ритм роста и развития, ассимиляционная активность, изменение биохимического состава применительно к урбаносреде изучены далеко не в полной мере и требуют более детальной разработки.

Современные города представляют собой природно-антропогенные образования с интенсивно используемыми территориями. Это делает необходимым решение задач эффективного научно-обоснованного экологического их обустройства и, прежде всего, с использованием зеленых насаждений, для чего необходимо обладать достаточной информацией об эколого-физиологическом состоянии древесных растений, позволяющей оценить функциональный вклад каждого вида в изменение качества среды в направлении ее улучшения.

При разработке проектов экологической оптимизации урбаносреды нельзя полагаться лишь на возможности насаждений города, поэтому пригородные территории следует использовать в качестве «поставщиков» основных экологических ресурсов, а это требует пересмотра концептуальных подходов к их организации.

Цель работы - на основании анализа эколого-биологических особенностей древесных растений, произрастающих в различных структурно-функциональных насаждениях, обосновать их использование в экологической оптимизации урбаносреды в лесной зоне Предуралья (на примере г. Ижевска).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи;

1. Изучить видовой состав, жизненное состояние, особенности ритмов сезонного развития и формирования морфоструктуры годичного побега древесных растений в насаждениях различного экологического назначения.

2. Выявить особенности и эффективность физиолого-биохимических адаптивных реакций (ассимиляционная активность, водоудерживающая способность), участия элементов антиоксидантной системы защиты (аскорбиновой кислоты и фе-нольных соединений) у древесных растений в условиях урбаносреды.

3. Установить особенности динамики химических элементов в побегах древесных растений в отдельные периоды вегетации в условиях интенсивной техногенной нагрузки.

4. Оценить возможность использования изученных физиолого-биохимических и морфологических параметров для оперативного мониторинга.

5. Дать экологическую оценку городским и пригородным насаждениям как средообразующему фактору и на этой основе разработать направления и принципы экологической оптимизации урбаноэкосистем.

Несмотря на зональные различия, различия транспортно-промышленного комплекса, ряд экологических проблем большинства крупных промышленных центров носит общий характер. В качестве модели крупного промышленного центра выбран г. Ижевск с населением свыше 630 тыс. человек, развитой промышленностью, транспортной сетью и социальной инфраструктурой. Уровень загрязнения в г. Ижевске соответствует среднестатистическим показателям городов России. Такого рода исследования в Ижевске проводятся впервые.

Научная новизна. Материалы исследований углубляют и расширяют существующие представления об особенностях роста и развития, метаболизма, роли низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы защиты в адаптации растений к условиям урбаносреды, динамике основных элементов минерального питания в структурных частях растений. Впервые для лесной зоны Предуралья на основе комплексного изучения физиолого-биохимических показателей выявлены общие и ви-доспецифические особенности адаптивных реакций у местных и интродуцированных видов древесных растений в различных структурно-функциональных типах насаждений города. Оценена возможность использования регионально значимых, видовых особенностей физиолого-биохимических и морфологических реакций растений в биомониторинге урбаносреды. Дана оценка функционального вклада видов древесных растений, городских и пригородных насаждений в экологическую оптимизацию урбаносреды.

Установлено, что многие виды древесных растений, хотя и имеют хорошие показатели жизненного состояния, но существенно отличаются физиологически, обладают разной функциональной активностью и продуктивностью в условиях техногенной нагрузки, поэтому лишь некоторые из них должны стать основой ассортимента насаждений современных интенсивно развивающихся уплотненных урбанизированных образований.

Автором город рассматривается как явление биосферы, в котором важнейшие компоненты - древесные растительные организмы из-за ограниченности площадей и влияния техногенной нагрузки ослабляют свои средообразующие функции и снижают способность к поддержанию равновесного состояния среды.

Сформулировано представление о пригородных территориях, являющихся для города поставщиками не только вещества и энергии, но и важнейших экологических ресурсов, в связи с чем, обозначены концептуальные положения организации структуры и режима лесопользования городских и пригородных насаждений.

Теоретическое значение работы. Материалы, изложенные в диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, вносят вклад в развитие теоретических основ экологии и экологической физиологии растений, в разработку проблем оптимизации городской среды.

Практическая значимость результатов заключается в разработке системного подхода к созданию и формированию городских насаждений различного функционального назначения и пригородной зеленой зоны. Сведения о современном состоянии древесных насаждений используются в практике ведения зеленого хозяйства в г. Ижевске.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась при поддержке гранта «Университеты России» № УР 07.01.050, в рамках научно-исследовательских тем по контрактам с Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды УР (№ 83-Э от 16.08.2006 г. и № 85-Э от 7.11.2007 г.), а также включена в перечень научно-исследовательских тем Ижевской государственной сельскохозяйственной академии (Per. № 01.2.007. 08861).

Реализация результатов исследования. Результаты исследований автора включены в Доклады об экологической обстановке в г. Ижевске в 2005-2007 гг. Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска, находят применение в работе отдела озеленения Главного Управления архитектуры и градостроительства г. Ижевска, используются при чтении курсов «Общая экология» и «Урбаноэкология» в Удмуртском государственном университете и «Экология леса», «Физиология растений» в Ижевской государственной сельскохозяйственной академии.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на научных конференциях различного статуса: международной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем» (Москва, 2002); International Iran and Russia Conference «Agriculture and Natural Resources» (Москва, 2002); Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006); международной конференции «Безопасность. Технологии. Управление» (Тольятти, 2005); международной конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005); Всероссийской конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: секция «урбано- и агроэкология»» (Ижевск, 2005);. Всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005),

международной конференции «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 2005); международной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 2006); международной конференции «Творческое наследие В.И. Вернадского и проблемы формирования современного экологического сознания («Вернадские чтения»)» (Донецк, 2007); международной конференции памяти A.JI. Чижевского «Актуальные проблемы современного естествознания» (Advances in Modem Natural Sciences) (Калуга, 2007); Всероссийском семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008).

Декларация личного участия автора. Автором определены цель и задачи, разработана программа и осуществлена организации исследований. Основная часть работ по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, математической обработке цифрового материала, а также вся работа по обобщению и интерпретации полученных результатов, написанию текста диссертации выполнена автором самостоятельно. На определенных этапах исследования по теме диссертации проводились совместно с Т.М. Поварнициной, К.Е. Ведерниковым и А.А. Двоеглазовой. Доля участия автора в подготовке публикаций работ в соавторстве составляет 70-90%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эколого-биологические реакции древесных растений в составе насаждений разных экологических категорий в урбосреде видоспецифичны. Виды древесных растений сходного жизненного состояния характеризуются разной функциональной активностью и обладают различным средообразующим потенциалом, что должно определять их место в системе искусственных насаждений.

2. В условиях урбаносреды изменены ритмы сезонного развития, характер формирования годичного прироста, состав химических элементов в побегах древесных растений. Данные эколого-физиологических исследований могут быть использованы при оценке перспектив развития озеленения города и пригородной зоны.

3. В адаптации древесных растений к урбаносреде важную роль играют компоненты низкомолекулярной антиоксидантной системы защиты (аскорбиновая кислота, фенольные соединения).

4. Регионально значимые видовые особенности физиологических и морфологических реакций растений, формирующиеся в условиях техногенного загрязнения, представляют интерес для целей оперативного мониторинга состояния урба-ноэкосистем.

5. Принципиально улучшить экологическую обстановку в урбаносреде таких промышленных центров как г. Ижевск возможно через оптимизацию состава и структуры зеленых насаждений города с обязательным привлечением экологических

ресурсов зеленой зоны. Урбоэкосистемы можно рассматривать в качестве своеобразных моделей изучения изменений, происходящих в биосфере.

Публикации. Автором опубликовано 89 научных работ, по теме диссертации - 68, из которых 10 статей в научных журнатах и сборниках, рекомендованных ВАК РФ и 1 монография.

Структура и объем работы Диссертация изложена на 474 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 501 источник, из которых 46 - на иностранных языках, 25 приложений. Работа содержит 39 таблиц и 45 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ГОРОД КАК ЭКОСИСТЕМА

Дана общая характеристика города как специфической экологической среды. Приводится обзор работ отечественных и зарубежных авторов по изучению влияния антропогенных факторов на процессы жизнедеятельности растений, формирования механизмов адаптации древесных растений к условиям урбанизированной среды, средообразующей роли древесных насаждений. Приведена характеристика особенностей изменения флористического состава урбанизированных территорий. Обозначена роль городов в процессах изменения состояния биосферы (Илькун, 1971; Чуваев, Кулагин, Гетко, 1973; Кулагин, 1974; Антипов, 1979; Николаевский, 1979, 2002; Владимиров, 1982; Израэль, 1984; Алексеев, 1987; Сергей-чик, 1984, 1985; Краснощекова, 1987; Безуглая, Расторгуева, Смирнова, 1991; Го-рышина, 1991; Усманов, Рахманкулова, Кулагин, 2001; Чернышенко, 2001; Николаевский, 2002; Морозова, Злобин, Мельник, 2003; Неверова, Колмогорова, 2003; Кулагин, Шагиева, 2005; Кавеленова, 2006; Bassuk, Whitlow, 1988; Darrai, 1989; Durand, 1989; Rumelhart, 1989; Lidon, Henrigues, 1993; Forman, Alexander, 1998; Hegemeyer, 1999 и др.).

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ (г. ИЖЕВСК)

Приведена характеристика физико-географического положения и климатических условий г. Ижевска. Климат Ижевска характеризуется как умеренно континентальный, продолжительность солнечного сияния составляет в среднем 1839 часов в год. Средняя годовая температура воздуха +2,4 "С, в последнее десятилетие она возросла примерно на 0,07 °С. Безморозный период в среднем длится 128 дней. Годовое количество осадков в городе неравномерно распределено по месяцам и в среднем составляет 508 мм (Климат Ижевска, 1979; Макальская, 1998; Природа..., 2000). В главе представлен анализ метеорологических условий периода исследований.

Дана обзорная характеристика транспортно-промышленного комплекса города. Ведущими отраслями промышленности являются металлургия, теплоэнергетика, металлообработка и машиностроение. В последние годы в Ижевске произошли изменения в характере территориального распределения загрязнителей: сократились выбросы от стационарных источников, но усилилось негативное воздействие выбросов от автотранспорта (Стурман, 1998, 2005; Доклад об экологической обстановке..., 2005-2007).

Глава 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в 2002-2007 гг. по программе, представленной на рис. 1. Объект исследований - древесные растения, наиболее широко используемые в озеленении города, формирующие различные антропогенные сообщества и представленные в составе насаждений разных экологических категорий: магистральных посадках (улицы Удмуртская и К. Либкнехта) и санитарно-защитных зонах ведущих промышленных предприятий - ОАО «Ижсталь», «Нефтемаш», «Буммаш», «Автозавод», ИЭМЗ (Набережная Ижевского водохранилища). Согласно методическим подходам С.Н. Краснощековой (1987), в качестве зон условного контроля (ЗУК) выбраны территории Ботанического сада УдГУ (северная окраина города) и городского парка ландшафтного типа (ЦПКиО им. С.М. Кирова). Выбор насаждений проведен с учетом зонирования города по степени загрязнения почвы и атмосферного воздуха.

На основании описания пробных площадей проведены отбор и нумерация учетных растений. Для характеристики роста и физиолого-биохимических исследований отобраны особи средневозрастного генеративного и хорошего или удовлетворительного жизненного состояния. Наблюдения проведены за более чем 800 учетными растениями.

Анализы проводили в лаборатории физиологии и биохимии растений и лаборатории агрохимического анализа ФГОУ ВПО «Ижевская ГСХА». Содержание химических элементов - приоритетных загрязнителей (Zn, Си, Mn, Mo, Со, Cd, Ni, Cr, Pb) в образцах почв и листьев древесных растений (отбор проб в соответствии с ГОСТ 17-4.4.02-84) определяли методом атомно-эмиссионной спектрометрии (спектрометр типа СЭ-1 на базе дифракционного спектрографа ДФС-458С и регистрирующих устройств типа ФП-4) в аккредитованной лаборатории экологического контроля Казанского государственного университета.

Математическую обработку материалов провели с применением статистического пакета «Statistica 5,5». Использованы методы описательной статистики, дисперсионный многофакторный анализ (при последующей оценке различий методом множественного сравнения LSD-test), кластерный, корреляционный анализы (коэффициент ранговой корреляции Спирмена) и метод главных компонент.

ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИИ

Изучение состояния и экологической роли древесных растений в городских насаждениях Экологаческая характеристика зеленой зоны города

1 \ 1 I 1 1

Эколого-биологическая характеристика района исследований

1. Анализ состояния среды (изучение фондовых материалов, использование методов химического контроля воздуха и анализа городских почв, снежного покрова);

2. Характеристика видового состава и состояния насаждений (изучение фондовых материалов, применение методики таксации и инвентаризации насаждений (Соколов, 1998; ГОСТ 2140-81; Инструкция.,., 2002), маршрутного метода, методики описания пробных площадей и выделения учетных особей растений (Родин и др., 1968; Гришина и др., 1971; Метод, реком.....1981).

Изучение особенностей роста и развития древесных растений е насаждениях

1. Анализ жизненного состояния (Николаевский, 1999);

2. Фенологические наблюдения (Булыгин, Ярмишко, 2001);

3. Выявление особенностей роста по показателям напряженности роста и прироста ствопа по объему (Ушаков, 1997; Верхунов, Мазуркин, 1999);

4. Анализ формирования и зимостойкости годичного прироста побегов (на основе морфометрического анализа и балльной оценки зимостойкости).

Оценка функционального состояния растений

1. Определение ассимиляционной активности (Быков, 1974) и водоудержи-вающей способности листьев(Николаевский, 2002);

2. Характеристика элементов антиокси-дантной системы защиты растений (применение ГОСТ 24556-89 для определения аскорбиновой кислоты и метода Нейбауэра-Лёвенталя для таннинов).

Анализ метаболизма химических элементов в структурных частях растений

1. Определение содержания основных элементов минерального питания в побегах в течение вегетации (использование методов агрохимического анализа);

2. Анализ зольности (по общепринятому методу) и динамики содержания тяжелых металлов в побегах растений(использование метода атомно-эмиссионной спектрометрии).

1

I

Рейтинговая оценка устойчивости и функционального состояния видов _древесных растений (Кквеленова, 1998)_

Экологическая оценка насаждений (по расчетам поглощения углекислоты и показателю природного потенциала (Быков, 1974; Голубева, 2004))

Эколог&биологическая характеристика района исследований

1. Характеристика состояния среды (изучение фондовых материалов, исгаъ-зование методов анализа физжеских и агрохимических показателей псчв);

2. Состояние насаждений (изучение фондовых материалов, использование методики описание пробных площадей, таксации ОСТ 56-69-83; Общесоюзные нормативы..., 1992), оценка ОЖС (Алексеев, 1990);

3. Расчеты депонирования углерода и кислородопро-дуктивности насаждений (Ващенкоидр., 1982; Рысин, Осипов, 1997).

Изучение физиологического состояния и экологической ролилесообразую-щих пород

1.Характеристика ассимиляционной активности, пыле-удерживающей способности (Каве-ленова, 2006), особенностей годичного роста побега.

2.Изучение элементного состава листового опада (использование методов агрохимического анализа).

I

Рекомендации по организации структуры насаждений зеленой зоны

Рекомендации по экологической оптимизации городской среды

Рис. 1 - Схема программы исследований

Глава 4. СОСТОЯНИЕ И ВИДОВОЙ СОСТАВ ДРЕВЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДА ИЖЕВСКА

По сравнению с пригородной и парковой зонами в санитарно-защитных зонах (СЗЗ) и особенно вдоль магистралей наблюдается высокий уровень загрязнения почв и снежного покрова Здесь же зафиксированы наиболее высокие значения комплексного индекса загрязнения атмосферы (ИЗА), изменены агрохимические и физические свойства почв (содержание элементов минерального питания, значения pH, полевая влажность почв, плотность сложения). В магистральных посадках для почв характерно довольно высокое содержание органических веществ. Среди промышленных предприятий наибольшая техногенная нагрузка характерна для санитарно-защитных зон предприятий «Ижсталь», «Буммаш» и «Автозавод». Кроме наличия загрязняющих веществ неблагоприятным для древесных насаждений фактором являются недостаток влаги, освещение в ночное время, значительная высота и плотность снежного покрова в зимний период, отсутствие полноценного ухода за насаждениями.

Материалы инвентаризации насаждений санитарно-защитных зон промышленных предприятий и магистральных посадок свидетельствует о том, что они по структуре и площадям не соответствуют требуемым нормативам. В насаждениях преобладают деревья в возрасте свыше 40 лет, что отражает тенденцию «старения» зеленого фонда города и актуальность проведения работ по компенсационному озеленению и реконструкции насаждений. Видовой состав насаждений включает 143 вида древесных растений, большая часть из которых (104 вида) являются интродуцентами из Северной Америки, Дальнего Востока, Западной и Восточной Сибири, Западной Европы и Кавказа. В систематическом спектре наиболее многочисленны виды семейств Scdicaceae, Rosaceae и Betulaceae. В озеленении Ижевска недостаточно используются хвойные деревья и кустарники. В главе приведена эколого-биолошческая характеристика видов, являющихся объектами исследований.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

Несмотря на довольно широкий ассортимент видов древесных растений, основная доля озелененной территории г. Ижевска занята девятью видами. Они, а также ель колючая {Picea pungens Engelm.), как вид, перспективный в озеленении города, стали объектами наших исследований. Физиологическую активность и состояние древесных растений, их функциональный вклад в оптимизацию городской среды изучали и оценивали по показателям роста и развития, ассимилирующей и аккумулирующей способности.

5.1 Характеристика жизненного состояния древесных растений

Невысокая жизненность характерна для растений, произрастающих в магистральных посадках. Значительного снижения жизненного состояния (ЖС) растений в промзонах нами не выявлено. Наименьшими баллами ЖС характеризуются липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), ива козья (Salix caprea L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), роза майская (Rosa majalis Herrm.), тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) и карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.) за счет сокращения живой площади и возрастания доли поврежденных болезнями и вредителями листьев (рис. 2, 3).

Клен ясенелистный (Acer negando L) Береза повислая (Betulapendula Roth.)

Тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) Липа мелколистная, (Tilia cordata Mili.)

Рис. 2 - Жизненное состояние деревьев, произрастающих в различных районах г. Ижевска

Примечание: Р] - количество живых ветвей в кронах деревьев; Р2 - степень облисталенности крон; Р3 - количество живых (без некрозов) листьев в кронах; Р4 - среднее количество живой площади листа.

Высокие баллы жизненности отмечены у березы повислой (Betula pendula Roth.), клена ясенелистного (Acer negundo L.) и яблони ягодной (Möllns baccata L.). У тополя бальзамического и караганы древовидной выявлена корреляционная связь ЖС и содержания окислов азота в атмосферном воздухе (г = 0,76, п = 80, Р < 2,35Е-07). Следовательно, указанные виды наиболее широко могут использоваться при создании насаждений в районах города с высоким содержанием данных соединений в атмосферном воздухе.

Ива козья (Salix caprea L) Рябина обыкновенная (Sorbits aucuparia L.)

Яблоня ягодная (Mallus baccata L.)

Роза майская (Rosa majalis Herrm.) Карагана древовидная

(Caragana arborescens Lam.) Рис. 3 - Жизненное состояние низкорослых деревьев и кустарников, произрастающих в различных районах г. Ижевска

Примечание: Pi - количество живых ветвей в кронах деревьев; Рг - степень облиствленности крон; Pj - количество живых (без некрозов) листьев в кронах; Р4 - среднее количество живой площади листа.

5.2 Особенности сезонного ритма развития древесных растений

У древесных растений в условиях урбанизированной среды возрастает продолжительность активной вегетации, но при этом значительно сокращаются критические периоды развития, связанные с распусканием почек, формированием генеративных структур, опылением и оплодотворением. Особенно четко эта реакция проявляется в неблагоприятные для жизнедеятельности растений по метеорологическим условиям годы. Выявлены различия в ритмах развития местных и интро-дуцированных видов. В основе фенологического развития растений лежит наслед-

ственно закрепленная ритмичность и периодичность физиологических процессов. Нарушение феноритмов в условиях города, безусловно, влияет на физиологическое состояние древесных растений, их ассимиляционную активность, устойчивость и средообразующие функции.

5.3 Формирование и развитие годичного прироста древесных растений

Показателем функционального состояния является характер роста побегов древесных растений. По совокупности морфометрических показателей годичного побега изучаемые виды подразделяются на два больших кластера, в одном из которых объединены клен ясенелистный и рябина обыкновенная, во втором - остальные виды.

Анализ сопряженной изменчивости морфологических признаков годичного побега древесных растений позволил установить, что главная компонента 1 отражает параметры ассимиляционного аппарата растений и высоко значимо отрицательно коррелирует с сырой и сухой массой, а также с площадью листьев, при этом на нее приходится 39% изменчивости. Главная компонента 2 охватывает 15% изменчивости и высоко значимо отрицательно коррелирует с длиной годичного побега. Главные компоненты 3 и 4 можно характеризовать как компоненты числа метамеров побега и массы единицы площади листа, с которыми они высоко значимо отрицательно коррелируют и охватывают соответственно 14 и 10% изменчивости.

Построение графиков положения объектов изучения в осях координат главных компонент 1 и 2 (рис. 4) показало, что у клена ясенелистного и рябины обыкновенной в зоне интенсивного загрязнения изменяется масса и площадь листьев, а у клена ясенелистного - кроме того, и длина годичного побега.

Клен ясенелистный и рябина обыкновенная .

в СЗЗ промышленных предприятий_

и в магистральных посадка^

Клеи ясенелистный (зона услов. контроля)

Ряби^ обыкновенная — ¿зона условд^онтроля)

> ® °о

О 0 ОоО ° О °

О® „ _ „о о

-2 -1 Главная компонента 1

Рис. 4 - Положение объектов в осях главных компонент 1 и 2

Анализ видовых особенностей изменения морфологии годичного прироста показал, что в условиях техногенной среды наряду с укорачиванием побегов (клен ясенелистный, роза майская, карагана древовидная) наблюдается удлинение годичного прироста (ива козья, рябина обыкновенная, липа мелколистная, яблоня ягодная, тополь бальзамический и береза повислая). Увеличение длины побега, как правило, связано с существенным возрастанием числа и размеров его метамеров. Это свидетельствует о влиянии техногенной среды, как на постэмбриональную, так и на эмбриональную фазу побегообразования у древесных растений.

В условиях городской среды листья тополя бальзамического, рябины обыкновенной и розы майской отличаются склерофильностью и имеют показатель массы единицы площади листа в пределах 7,1-7,6 мг/см2. В целом отмечена тенденция роста этого показателя в условиях усиления степени воздействия техногенной среды на растения. У березы повислой, рябины обыкновенной, ивы козьей и тополя бальзамического показатель массы единицы площади листа находится в сильной отрицательной корреляционной связи с ассимиляционной активностью (г = -0,56-0,81).

5.4 Зимостойкость почек на годичном приросте древесных растений В условиях интенсивной техногенной нагрузки снижается зимостойкость годичных побегов у древесных растений, подтверждением тому является существенное возрастание числа почек максимально поврежденных в зимний период.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ УРБАНОСРЕДЫ

Древесные растения сочетают долговечность и короткий срок жизни отдельных органов и структурных частей, их функциональное состояние формируются под влиянием повторяющихся длительное время стрессов, и в то же время отражает скорость происходящих в среде изменений.

6.1 Ассимиляционная активность и водоудерживающая способность

листьев древесных растений С применением бескамерного метода определения интенсивности фотосинтеза (Быков, 1974) установлено, что влияние взаимодействия особенностей вида, условий произрастания и периода вегетации на ассимиляционную активность у березы повислой, липы мелколистной и ивы козьей схоже: как в насаждениях зон условного контроля (ЗУК), так и санитарно-защитных зон (СЗЗ) промышленных предприятий, у всех отмечается понижение интенсивности фотосинтеза (ИФ) с июня по август. В магистральных посадках показатели фотосинтеза невысокие, но в конце активной вегетации растений наблюдается некоторый рост (рис. 5). У рябины обыкновенной и розы майской в парковых насаждениях в июле (в период достижения листьями полной функциональной активности) ИФ достоверно

□ июнь Ш июль И август

Рис. 5 - Динамика интенсивности фотосинтеза (мгт1 -ч"1) у изученных видов древесных растений, произрастающих в

разных типах насаждений г. Ижевска

превосходила ее значения в другие месяцы. Весьма низкими оказались значения показателя интенсивности фотосинтеза у растений местных видов, произрастающих в магистральных посадках. У интродуцированных видов не выявлено четких достоверных отличий ассимиляционной активности у особей, произрастающих в районах города с интенсивной техногенной нагрузкой. В насаждениях санитар-но-защитных зон промышленных предприятий у указанных видов даже отмечено достоверное превышение показателей у растений в насаждениях зон условного контроля. Установлено, что в течение всего периода вегетации ассимиляционная активность у интродуцированных видов интенсивнее, чем у растений аборигенных видов, встречающихся в подобных же условиях. По уровню изменчивости показателя ассимиляционной активности изученные виды древесных растений можно расположить в следующий ряд: карагана древовидная > ель колючая > липа мелколистная > яблоня ягодная > ива козья > клен ясенелистный > рябина обыкновенная и роза майская > береза повислая > тополь бальзамический.

Обобщение результатов анализа ассимиляционной активности позволило установить, что в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий по сравнению с зонами условного контроля ИФ у растений существенно возрастает, а в магистральных посадках, наоборот, снижается. Выяснено, что в условиях техногенной нагрузки только в начале ассимиляционного периода (июнь) зеленые насаждения способны выполнять относительно полноценно ассимиляционные функции (сре-дообразующую роль), затем в ходе вегетации фотосинтез растений подвергается сильнейшей депрессии.

Параллельно с изучением интенсивности фотосинтетической деятельности древесных растений нами проанализировано состояние водообмена листа по показателю его водоудерживающей способности (ВС). Установлено, что как в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий, так и в магистральных посадках на протяжении всего периода активной вегетации растений наиболее высокими показателями ВС отличаются береза повислая и липа мелколистная, а наименьшими - представители кустарникового яруса - роза майская и карагана древовидная (табл. 1). Виды, имеющие довольно высокую ассимиляционную активность, такие как тополь бальзамический и яблоня ягодная, имеют средние показатели потерь воды листьями с тенденцией падения показателя водоудерживающей способности в условиях интенсивной техногенной нагрузки.

6.2 Антиоксидантная система адаптации древесных растений в условиях городской среды

При окислительном стрессе повышается значение низкомолекулярных неферментативных антиоксидантов (аскорбиновой кислоты, фенольных соединений, каротиноидов и др.) (Кения, 1993).

Таблица 1 - Динамика потерь воды листьями у древесных растений в насаждениях г. Ижевска

Период вегетации Виды древесных растений

Береза 1 Клен товислаяясенелист-| кый Тополь бальзамический Липа мелколистная Ива козья Рябина обыкновенная Яблоня ягодная Роза майская Карагана древовидная

Потери воды листьями (показатель обраген водоудерживающей способности), % (НСРоз = 1,0)

Зоны условного кошроля

июнь 737 22,65 5,54 8,12 9,08 8,12 4,97 7,30 8,06

июль 14,73 6,68 11,77 15,44 13,68 7,78 21,32 11,98 22,01

август 21,19 8,40 14,58 14,29 16,47 15,01 19,55 17,78 29,13

Санига рно-защитные зоны гц эомышленных предприятий

июнь 5,14 7,02 8,64 9,05 9,20 8,99 11,64 8,15 11,71

июль 6,60 18,17 9,52 6,75 13,82 15,32 15,60 17,87 13,33

август 6,60 3,72 12,15 9,84 14,76 8,40 15,62 23,84 15,67

Магистральные посадки

июнь 5,77 7,11 10,77 8,33 11,60 6,02 8,70 9,16 10,54

июль 6,63 5,38 11,02 7,06 12,06 9,82 14,53 13,53 15,65

август 6,89 12,72 17,33 7,88 9,99 13,24 15,25 14,34 24,96

6.2.1 Содержание аскорбиновой кислоты в листьях древесных растений

Для видов, отличающихся ассимиляционной активностью в условиях интенсивной техногенной нагрузки (тополь бальзамический, яблоня ягодная) характерно относительно высокое содержание аскорбиновой кислоты (АК) в листьях (рис. 6). Высокие значения указанного показателя характерны также для листьев других интродуцированных видов древесных растений в магистральных посадках. Это имеет место в июне, когда завершается формирование листового аппарата у растений. Хвоя ели колючей у особей в магистральных посадках и насаждениях санитарко-защитных зон предприятий в это же время отличается максимальным количеством данного метаболита (152,0 - 1279,7 мг%), но в последующие месяцы его содержание резко снижается.

У аборигенных видов - березы повислой, липы мелколистной, ивы козьей и розы майской - в насаждениях промышленных зон в июне и июле, а в магистральных посадках в июне, синтезируются значительно больше аскорбиновой кислоты, чем у особей, произрастающих в зонах условного контроля. Лишь в конце ассимиляционного периода концентрация АК в листьях данных видов, произрастающих в насаждениях с интенсивной техногенной нагрузкой, оказалась ниже (реже не имеет различий), чем у растений в зонах условного контроля. У липы мелколистной различий по содержанию АК в разных типах насаждений не выявлено. У розы майской содержание аскорбиновой кислоты в листьях в течение вегетации во всех типах насаждений ниже, чем в ЗУК.

to Ji.

о о

о о о

о о о

По обобщенным данным для всех изученных видов растений в течение вегетации (июнь-август) содержание аскорбиновой кислоты в листьях постепенно уменьшается, что свидетельствует о снижении активности окислительно-восстановительных процессов и согласуется с данными по интенсивности фотосинтеза растений. Возрастание степени техногенной нагрузки приводит к достоверному росту содержания аскорбиновой кислоты. Это, безусловно, свидетельствует об участии данного метаболита в механизмах адаптации растений к условиям ур-баносреды.

6.2.2 Содержание фенольных соединений (таннинов) в побегах

древесных растений У большинства изученных видов (за исключением тополя бальзамического и липы мелколистной) в насаждениях санитарно-защитных зон промышленных предприятий и магистральных посадках конец периода зимнего покоя (март) характеризуется снижением концентрации таннинов в побеговой системе (табл. 2), что косвенно свидетельствует о нарушении покоя побегов и почек. К концу вегетации (сентябрь) в насаждениях промышленных зон побеги древесных растений по данному показателю также уступают особям зон условного контроля, либо не имеют с ними различий. В тоже время в магистральных посадках, наоборот, побеги отличаются повышенными концентрациями таннинов (исключая иву козью и рябину обыкновенную).

Таблица 2 - Содержание таннинов в побегах древесных растений, произрастающих в разных типах насаждений г. Ижевска

Период вегетации Виды древесных растений

Береза повислая Клен 1 Тополь ясенелист- бальзам иче-ный | ский Липа 1 Ива мелколи- козья стная | Рябина обыкновенная Яблоня ягодная Караганг древовидная

Содержание таннинов, % (НСР<» = 0,07)

Зоны условного контроля

март 0,65 0,26 0Д9 0,17 1,31 1 0,90 0,33 0,38

сентябрь | 1,60 0,95 1,35 1,09 2,67 1 2,99 1,47 1,38

Саншарно-защитные зоны промышленных предприятий

март 0,14 0,25 0,48 0,46 0,63 0,34 0,10 0,26

сентябрь 0,48 0,80 1,63 1,45 1,60 1,01 1,46 0,65

Магистральные посадки

март 0,06 0,90 0,32 0,14 0,35 0,92 0,15 0,26

сентябрь 2,75 1,40 1,52 1,46 2,19 1,91 2,92 2,36

К концу вегетации концентрация данного метаболита в побегах клена ясене-листного возрастает в 2-3 раза, березы повислой, тополя бальзамического, липы мелколистной и караганы древовидной - в 4-6 раз, а в побегах яблони ягодной отмечен максимальный рост данного метаболита, примерно в 10 раз (рис. 7).

Биологической особенностью ивы козьей и рябины обыкновенной является высокое содержание таннинов в побегах. Именно для этих видов установлена отличная от других изученных видо'в реакция снижения концентрации таннинов в побегах в ряду ЗУК - магистральные посадки - СЗЗ промышленных предприятий, причем у рябины обыкновенной показатель высоко значимо коррелирует с ИЗА и его составляющими (г = 0,61-0,68). Это свидетельствует о возможности использования данных видов в индикации состояния атмосферного воздуха.

Рис. 7 - Содержание таннинов в побегах древесных растений в разные периоды вегетации

6.3 Взаимосвязь физиологических и биохимических показателей древесных растений и возможность их использования в мониторинге состояния городской среды

Для оценки взаимосвязи изученных физиолого-биохимических показателей проведен корреляционный анализ (коэффициент ранговой корреляции Спирмена). Характер этих связей имеет видовые особенности. Также нами установлены значимые корреляционные связи содержания отдельных загрязняющих веществ в атмосферном воздухе и изучаемых нами физиолого-биохимических показателей растений. Это позволяет заключить, что последние вполне могут быть использованы в системе мониторинга состояния урбаноэкосистем.

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ПОБЕГАХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ 7.1 Содержание и динамика основных элементов минерального питания в побегах древесных растений

Важное значение для роста и развития древесных растений имеет содержание и динамика основных элементов минерального питания в побегах, а экологическая

и

0 март

0 сентябрь

роль деревьев и кустарников определяется способностью к аккумуляции загрязняющих веществ, в том числе тяжелых металлов. Установлено, что побеги большинства изученных видов, как в СЗЗ промышленных предприятий, так и в магистральных посадках имеют достоверно большее содержание общего азота по сравнению с зоной условного контроля (рис. 8-9).

3,5-1

3-

0 Зона услов. контроля Я СЗЗ предлригяий ЕЭ Магистрали

Рис. 8 - Содержание азота в листьях древесных растений, произрастающих в насаждениях различных функциональных зон г. Ижевска Примечание: достоверные отличия от зоны условного контроля при *** — Р < 0,001.

0 Зона услов. контроля □ СЗЗ предприятий ЕЭ Магистрали

Рис. 9 - Содержание азота в стеблевой части побега древесных растений, произрастающих в насаждениях различных функциональных зон г. Ижевска Примечание: достоверные отличия от зоны условного контроля при *** - Р < 0,001.

Одной из причин повышенного содержания азота, на наш взгляд, может быть поглощение азотсодержащих загрязнителей листьями из воздуха. Анализ атмосферного воздуха на содержание окислов азота показал их максимальные концентрации (4,7 ПДК), наибольшую повторяемость превышения ГЩК (10%) и самые высокие значения среднегодовой концентрации в районах исследования, особенно вдоль магистралей (ул. Удмуртская и К. Либкнехта) и в СЗЗ предприятий «Нефтемаш», «Буммаш». Установлена корреляционная связь содержания общего азота в листьях с концентрацией оксида азота в атмосферном воздухе (г = 0,15, Р = 0,049, п = 168). Особо следует отметить, что для караганы древовидной характерна высоко значимая корреляционная зависимость этих показателей (г = 0,98, Р = 3,5-10"8). Для этого же вида установлен наибольший коэффициент корреляции между данным показателем и содержанием нитратов в почве (г = -0,72, Р < 0,05).

С увеличением степени техногенной нагрузки содержание калия в листьях большинства изученных, видов также существенно возрастает, что может быть связано с изменением водообмена растений; снижение установлено лишь у клена ясе-нелистного и розы майской, которые не отличаются высокой водоудерживающей способностью листьев. В условиях городской среды в побегах снижается концентрация фосфора.

В конце вегетации происходит отток основных элементов минерального питания из листьев. Считается, что для нормального весеннего роста побегов необходимо, чтобы не менее двух третей содержания элемента было транспортировано из листьев в стеблевую часть побега (Крамер, Козловский, 1983). Как установлено в наших исследованиях, в условиях городских насаждений этот процесс нарушается. Значительное нарушение физиологического оттока характерно для видов, у которых наблюдается задержка ранневесеннего роста вегетативных побегов.

Таким образом, можно заключить, что в условиях городской среды отмечается нарушение баланса основных элементов минерального питания и изменение осеннего физиологического оттока основных элементов минерального питания из листьев в побеги.

7.2 Содержание зольных элементов в побегах древесных растений в условиях городской среды

Динамика содержания зольных элементов в стеблевой части годичного прироста древесных растений в условиях техногенной нагрузки в литературе освещена слабо, несмотря на важность данного фактора, поскольку как упоминалось ранее, запас питательных веществ в покоящемся побеге обеспечивает их ранневесенний рост и развитие. Нами выявлено, что в насаждениях промышленных зон и магистралей у подавляющего большинства изученных видов древесных растений зольность листьев и стеблевой части побегов превышает таковую у особей, произра-

стающих в зонах условного контроля. Наиболее значимое превышение характерно для растений, являющихся концентраторами микроэлементов и тяжелых металлов. Листья у всех изученных видов растений отличались большей зольностью (5,4-16%) по сравнению со стеблевой частью побега (1,7-9,8%).

7.3 Динамика содержания тяжелых металлов в листьях древесных растений Для оценки интенсивности поглощения микроэлементов, нами использован коэффициент биологического поглощения (КБП), представляющий собой частное от деления содержания микроэлемента в золе листьев на его содержание в корне-обитаемом слое почвы (Винокурова, 2003). В начале активной вегетации у березы повислой и липы мелколистной установлено высокое значение КБП марганца в насаждениях парковой зоны. Для клена ясенелистного, яблони ягодной и липы мелколистной в насаждениях города элементами сильного накопления являются цинк и молибден (КБП = 1-10). В период листопада высокие значения КБП 2л и С(1 зафиксированы у березы повислой, Ъх\, Си и Мо - у клена ясенелистного. У ели колючей элементами сильного накопления в фоновых условиях являются цинк и молибден. Таким образом, высокие значения КБП характерны лишь для биогенных металлов ('¿п, Си, Мп и Мо). У таких видов, как клен ясенелистный и яблоня ягодная, наблюдается тенденция накопления тяжелых металлов к концу вегетационного периода и их удаление вместе с опавшими листьями, что можно рассматривать как адаптивную реакцию в условиях техногенного загрязнения.

ГЛАВА 8. ХАРАКТЕРИСТИКА АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И РЕАЛИЗУЕМОЙ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ РОЛИ ГОРОДСКИХ И ПРИГОРОДНЫХ НАСАЖДЕНИЙ 8.1 Эколого-биологические особенности адаптации древесных растений в условиях урбаносреды В результате исследований выделены общие черты адаптивных реакций, а также их видоспецифические особенности у древесных растений в урбаноэкоси-стемах лесной зоны Предуралья (табл. 3).

С целью сопоставления устойчивости и ассимиляционной активности изученных видов растений мы использовали экспертную балльную рейтинговую оценку (рис. 10). Максимальным количеством баллов ни один из изученных видов ни в одном из типов насаждений не был оценен. Наивысшей рейтинговой оценкой отмечены яблоня ягодная, тополь бальзамический и клен ясенелистный за счет высокой ассимиляционной активности, а также береза повислая, обладающая высоким уровнем водоудерживающей способности листьев и содержанием аскорбиновой кислоты.

Таблица 3 -Видовые особенности адаптивных реакций древесных растений в урбаноэкосистеме г. Ижевска

Вид растения Особенности ритмов сезонного развития Морфологические особенности (на примере годичного побега) Особенности метаболизма Изменение биохимическо состава

1 2* 3 4 5

Общие черты Изменение отдельных периодов сезонного развития, сокращение критических периодов. Перераспределение процессов роста и формирования структурных частей годичного прироста. Наибольшей изменчивости подвержен листовой аппарат, длина и метамерность вегетативных побегов. Более высокая ИФ1 у ин-тродуцированных видов, по сравнению с аборигенными, которая коррелирует с содержанием АК в листьях. Для низкорослых деревьев и кустарников характерны высокие показатели ВС3 листьев, положительно коррелирующие с содержанием АК. Повышенные концентрации таннинов в побе rax, особенно в конце вегетации. Изменение баланса основных элементов минерального пигат в побеговой системе.

Видовые особенности

Береза повислая Betula pendula Roth. Более позднее распускание почек, сокращение сроков цветения, увеличение периода вегетации. Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов, при этом площадь и масса ассимиляционного листьев существенно не меняются. Фотосинтез значительно снижается лишь в условиях магистральных посадок. В городских насаждениях возрастает ВС листьев и содержание АК. Рост концентрации таннинов в побегах. Повышается содержание азота в стеблях, а калия и фосфора в лисп-о-вом аппарате(хо тя в листьях содержание азота весьма высокое).

Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L. Наиболее существенное увеличение сроков вегетации, хотя этот вид отличается наиболее коротким вегетационным периодом по сравнению с другими изученными. Возрастание длины годичного прирост за счет увеличения числа узлов. При этом площадь и масса листьев, а также показатель склерофильности также возрастают. Снижение ИФ в условиях интенсивной техногенной нагрузки, при этом также снижается ВС листьев и возрастает содержание АК. Снижение содержания таннинов в побегах.В условиях интенсивной техногенной нагрузки в стеблях возрастает содержание азота и калия, а в листьях - калия и фосфора.

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4 5

Роза майская Rosa majalis Herrm. Вегетационный период сокращается. Годичный побег укорачивается, на нем возрастает число узлов, сокращаются площадь и масса листьев. Листья имеют высокий показатель склерофиль-ности. Снижение ИФ, при этом снижается ВС листьев и содержание АК. Нет данных

Липа мелколистная Tilia cordata Mili. Период цветения растянут. Наиболее существенное, по сравнению с другими изученными видами, увеличение сроков вегетации. Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. При этом площадь и масса ассимиляционного аппарата существенно не меняются. В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий возрастают значения ИФ и содержания АК в листьях. В городских условиях возрастает ВС листьев. Увеличение концентрации танни-нов в побегах. В условиях наиболее интенсивной техногенной нагрузки в листьях снижается содержание азота на фоне роста концентрации калия и фосфора. В стеблях наблюдается снижение содержания азота.

Ива козья Salix caprea L. Ускоряется период распускания почек, сокращаются сроки цветения и вегетационный период в целом. Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. Площадь и масса листьев также возрастают. Снижение ИФ в условиях интенсивной техногенной нагрузки, при этом ВС и содержание АК в листьях остается на одном уровне с контрольными растениями. Снижение содержания таннинов в побегах. Возрастание концентраций азота и калия в листьях, на фоне снижения содержания фосфора. В стеблях наблюдается рост концентрации азота.

Тополь бальзамический Populus balsam-ifera L. Сокращение сроков цветения. Увеличение периода вегетации. Увеличение длины годичного прироста, площади и массы листьев на нем. Листья имеют высокий показатель склеро-фильности. В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий снижается ИФ, что сопровождается ростом ВС листьев. В магистральных посадках ИФ возрастает при значительном росте содержания АК в листьях. Рост содержания таннинов в побегах. Снижается концентрация азота в побегах. В условиях насаждений СЗЗ промышленных предприятий в листьях повышается содержание калия и фосфора.

Окончание таблицы 3

1 2 3 4 5

Карагана древовидная Caragana аг-borescens Lam. Увеличение периода вегетации. Побег укорачивается, на нем возрастает число узлов, сокращаются площадь и масса листьев. Возрастание содержания АК, благодаря чему ИФ не снижается и даже несколько возрастет в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий. Листья отличаются невысокой ВС. Рост концентрации таннинов в побегах. В последних возрастает содержание азота и калия, а концентрация фосфора, наоборот, снижается. Листья отличаются весьма высоким содержанием общего азота.

Клен ясенелистный Acer negundo L. Сокращение сроков цветения. Увеличение периода вегетации. Годичный прирост укорачивается, а в условиях интенсивной техногенной нагрузки, масса и площадь листового аппарата также уменьшаются. Снижение ИФ в условиях интенсивной техногенной нагрузки, которое сопровождается ростом ВС листьев и снижением содержания АК. Рост содержания таннинов в побегах в условиях интенсивной техногенной нагрузки. В листьях происходит снижение концентрации азота и калия, а в побегах -фосфора.

Яблоня ягодная Malus baccata (L.) Borkh Увеличение периода вегетации. Возрастание длины годичного прироста за счет увеличения числа узлов. При этом площадь и масса ассимиляционного аппарата не меняются. В насаждениях СЗЗ промышленных предприятий ИФ возрастает, а в магистральных посадках несколько снижается, несмотря на рост ВС и содержания АК в листьях, характерный для особей этих типов насаждений. Рост концентрации таннинов в побегах в условиях интенсивной техногенной нагрузки. Возрастание концентрации калия и фосфора в листьях, а в стеблях - калия и азота.

Ель колючая Picea pungens Engelm./ glauca Regel. Нет данных Удлинение годичного прироста. Наблюдается некоторое усиление ИФ в насаждениях, имеющих невысокий уровень техногенной нагрузки, при этом значимо снижается концентрация АК в хвое. Содержание таннинов возрастает в хвое прошлых лет и стеблевой части побега текущего года.

Примечания. * - особенности адаптивных реакций, отмеченные в столбцах 2-5 таблицы соответствуют феноритмической, габитуальной, физиологической и биохимической формам устойчивости растений (по Ю.З. Кулагину (1974,1985)); ИФ1 - интенсивность фотосинтеза; АК2 - аскорбиновая кислота; ВС3 - водоудерживакмцая способность листьев.

□ Интенсивность фотосинтеза ЕЗ Водзудерживающая способность

Ш Содержание аскорбиновой кислоты ■ Содержание таннинов

Рис. 10 - Результаты рейтинговой оценки древесных растений в условиях городской среды

8.2 Оценка средообразующей роли древесных насаждений в урбаносреде

С учетом климатических условий региона и результатов изучения интенсивности фотосинтеза растений проведена оценка средообразующей роли древесных насаждений города на основе примерного расчета поглощаемого ими объема оксида углерода (методика О.Д. Быкова (1974) позволяет производить пересчет показателя ассимиляционной способности на поглощение СОг). Он составил 3,84 т/га СОг, что значительно уступает высокопроизводительным древостоям умеренного климата (20-25 т/га углекислоты).

При разработке подходов к решению экологических проблем города мы считаем целесообразным опираться на концепцию Геи (Lovelock, 1979, 1999), в рамках которой города следует рассматривать как явление биосферы, в котором важнейшие компоненты - древесные растительные организмы из-за ограниченности площадей для произрастания и влияния техногенной нагрузки ослабляют свои средообразующие функции и снижают способность к поддержанию равновесного состояния среды. Исходя из этой позиции, при формировании зеленого фонда города и пригородной территории необходимо максимально использовать виды растений, обладающие высокими средообразующими возможностями, функциональной и ассимиляционной активностью. Именно такие виды (аборигенные, либо ин-тродуцированные, а также селекционированные гибриды, формы и культивары), должны стать ведущим ассортиментом в озеленении промышленных центров.

В главе приведен анализ изменений, происходящих в урбаноэкосистеме г. Ижевска в связи с процессами потепления климата. Они касаются изменения флористического состава, продолжительности вегетации и ростовых процессов у древесных растений, биоритмов насекомых филофагов.

S.3 Экологическая оценка состояния насаждений зеленой зоны Ижевска

Возможности городских насаждений в экологическом благоприятствовании городской среды ограничены, следовательно, значимая роль в решении данной проблемы должна быть отведена прилегающим к городу территориям с природными и антропогенными системами. В настоящее время проблема «город-пригород» реализуется через создание зеленых зон (Белов, 1964), в основу расчетов размеров которых положены принципы, не вполне соответствующие современной экологической обстановке.

Экологическая оценка насаждений зеленой зоны дана на основе расчетов депонирования углерода и кислородопродуктивности. Количественная оценка структуры запасов органического углерода в биомассе насаждений зеленой зоны Ижевска показала, что его основная доля сосредоточена в биомассе лиственных пород - 62,8 т/га, в хвойных лесах - 44,2 т/га.

При анализе продукции кислорода зеленой зоной города мы учли долго лесных площадей, способных участвовать в снабжении города данным экологическим ресурсом в силу особенностей ветрового режима территории, а также размеры площадей, занятых средневозрастными и приспевающими лесами, имеющими наиболее важное экологическое значение. Кислородопродукгивносгь всей территории зеленой зоны занятой лесами составила 12,3 т/га (для сравнения высокопроизводительные леса умеренной зоны производят 15-18 т Ог/га (Карасев, 2001)). При этом насаждения южного и юго-западного направлений (по среднемноголетним данным в городе преобладают юго-западные ветры) производят 58,4 тыс. т (24%), а северного (в период вегетации растений господствуют ветры северного и северовосточного направлений) - 66,7 тыс. т (27%) кислорода.

В диссертации приведена характеристика насаждений, расположенных в данных направлениях на разной удаленности от черты города, а также анализ фи-зиолого-биохимических показателей лесообразующих пород. Установлено, что на расстоянии 20-22 км от черты города древесные насаждения удерживают максимальное количество пыли.

8.4 Пути оптимизации городской среды Характеристика жизненного состояния, показателей роста и развития, результаты рейтинговой оценки устойчивости и уровня обменных процессов у изученных видов древесных позволили дать рекомендации по применению изученных видов в разных структурно-функциональных типах насаждений города.

В пригородной зоне на месте нарушенных земель необходимо организовать плантационную форму лесного хозяйствования из высокопродуктивных и технически ценных древесных пород, для рекреационных целей следует создать лесопарковые культуры и провести ландшафтную реконструкцию имеющихся низкокачественных насаждений. Вокруг города (на расстоянии, установленном с учетом климатических условий региона и планировки города, для Ижевска - это 20-22 км) необходимо создание лесных массивов, обладающих высокой пылеосаждающей способностью (как правило, с преобладанием хвойных пород).

На основе изучения состояния насаждений и полученного аналитического материала сформулированы основные направления программы экологической оптимизации городской среды, основанные на определенной организационной структуре и концептуальных подходах к формированию древесных насаждений города (рис. 11).

Создание эстетически выразительных и экологически устойчивых насаждений. Внедрение современных экономичных приемов озеленения, с учетом оптимизированного использования городских территорий_

Расчет природного и средообра-зующего потенциала насаждений, депонирования углекислоты. Оценка эстетики ландшафтов

Научная организации структуры и территориального размещения древесных насаждений на пригородных территориях (организация ландшафтов)

Создание системы повышения экологической культуры и просвещения населения

Усиление роли насаждений пригородных территорий как поставщиков основных экологических факторов для городских территорий

Взаимодействие систем образования и просвещения, СМИ и специалистов экологов

Рис. 11 - Основные направления программы экологической оптимизации городской среды, касающиеся организации древесных насаждений

ВЫВОДЫ

1. Анализ состояния насаждений г. Ижевска выявил острую необходимость их существенной реконструкции и проведения компенсационного озеленения. Видовой состав деревьев и кустарников города включает 143 вида, имеющих преимущественно североамериканское и дальневосточное происхождение. Основу существующих насаждений составляют береза повислая (Betula pendula Roth.), тополь бальзамический (Populus balsamifera L.), клен ясенелистный (Acer negundo L.), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), ива козья (Salix caprea L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), яблоня ягодная (Malins baccata L.), роза майская (Rosa majalis Herrm.) и карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.), удельный вес которых в общей площади насаждений города составляет около 70%. Для растений магистральных посадок характерны низкие баллы жизненно-

сти, что связано с отрицательным воздействием экологических факторов и несоблюдением агротехнических требований при уходе за ними. В целом по городу низкие баллы жизненного состояния имеют липа мелколистная, роза майская и карагана древовидная, высокие - береза повислая, клен ясенелистный и яблоня ягодная. При возрастании содержания окислов азота и углерода в атмосферном воздухе, у всех видов, за исключением яблони ягодной, снижается жизненное состояние. У тополя бальзамического и караганы древовидной выявлена высоко значимая корреляционная связь жизненного состояния и содержания окислов азота в атмосферном воздухе.

2. У древесных растений в урбаносреде возрастает продолжительность активной вегетации, но при этом значительно сокращаются критические периоды развития, связанные с распусканием почек, формированием генеративных структур, опылением и оплодотворением. Указанная реакция особенно четко проявляется в неблагоприятные по метеорологическим условиям годы, и она наиболее выражена у деревьев первой величины (верхнего яруса).

Продолжительность периода распускания почек у местных видов относительно стабильна в разные по метеорологическим условиям годы, лишь у растений, произрастающих в условиях интенсивной техногенной нагрузки, этот период сокращается. У интродуцированных видов в менее благоприятные по погодным условиям годы в насаждениях с интенсивной техногенной нагрузкой период распускания почек более растянут, а продолжительность листопада, наоборот, сокращается в два раза. В годы с температурами и осадками в пределах нормы эти периоды в разных типах насаждений существенных различий не имеют.

3. У клена ясенелистного, розы майской, караганы древовидной наблюдается уменьшение длины годичного побега и размеров его структурных элементов. У остальных изученных видов, наоборот, происходит удлинение годичного прироста, а также числа и размеров структурных элементов. Листья тополя бальзамического, рябины обыкновенной и розы майской в условиях городской среды отличаются скле-рофильностью, имеют показатель массы единицы площади листа 7,1-7,6 мг/см2. В целом отмечена тенденция роста этого показателя в условиях усиления воздействия техногенной среды, а у березы повислой, рябины обыкновенной, ивы козьей и тополя бальзамического установлена его отрицательная корреляционная связь с ассимиляционной активностью (г = -0,56-0,81). В магистральных посадках снижается зимостойкость годичных побегов, проявляющаяся в возрастании числа почек, имеющих признаки максимального повреждения в зимний период.

4. Техногенная нагрузка приводит к депрессии фотосинтеза в июле, а в условиях наиболее интенсивной техногенной нагрузки - в июне. Наибольшей депрессии под-

вержена ассимиляционная способность растений кустарникового яруса. В разных типах насаждений виды одного жизненного состояния существенно отличаются по показателям интенсивности фотосинтеза.

Интродуцированные виды отличаются более высокой ассимиляционной активностью. У них отмечен некоторый рост показателя при невысоком уровне загрязнения среды. Наиболее высокие показатели интенсивности фотосинтеза характерны для яблони ягодной и тополя бальзамического.

У большинства изученных видов растений в условиях интенсивной техногенной нагрузки продуктивность фотосинтеза существенно ограничена, что, прежде всего, связано со снижением уровня активности листового аппарата. В данных условиях, как правило, повышается водоудерживающая способность листьев. Нами установлено, что виды, обладающие значительной водоудерживающей способностью, не отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза.

Высокие показатели ВС характерны для видов местной флоры. Кустарники -роза майская и карагана древовидная - отличаются более низкой ВС. В течение вегетации у большинства видов древесных растений способность листьев удерживать влагу снижается.

При нарастании антропогенного пресса у тополя бальзамического, яблони ягодной и березы повислой наблюдается увеличение содержания аскорбиновой кислоты (АК) в листьях. В листьях тополя бальзамического и яблони ягодной, обладающих высокой ассимиляционной активностью, отмечены максимальные концентрации данного метаболита. Независимо от условий произрастания в течение вегетации содержание АК в листьях древесных растений снижается.

Концентрация таннинов в побегах древесных растений в условиях интенсивной техногенной нагрузки в конце вегетации существенно увеличивается, причем у видов, имеющих высокую ассимиляционную активность, содержание данного метаболита возрастает в 4-10 раз.

5. Побеги древесных растений в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий и магистральных посадках характеризуются повышенным содержанием общего азота, которое достоверно коррелирует с концентрацией окислов азота в атмосферном воздухе. В указанных условиях в побегах растений возрастает содержание калия, снижается концентрация фосфора, нарушается осенний физиологический отток элементов из листьев в покоящиеся побеги. Нарушение физиологического оттока элементов характерно для видов, у которых наблюдается задержка ранневесенне-го роста и развития вегетативных побегов. К концу вегетации в магистральных посадках наблюдается накопление зольных элементов в побегах растений.

В зоне влияния промышленных предприятий в ассимилирующих органах ели колючей, караганы древовидной, клена ясенелистного, яблони ягодной и липы мелколистной выявлены избыточные концентрации 7л, Си, РЬ, Мо, Сё и Сг, а в магистральных насаждениях - №, С(3, Сг. У клена ясенелистного и яблони ягодной наблюдается накопления тяжелых металлов в листьях к концу вегетационного периода и их удаление вместе с опавшими листьями, что можно рассматривать как адаптивную реакцию. Высокие значения коэффициента биологического поглощения характерны лишь для биогенных металлов ^п, Си, Мп и Мо).

6. Общими чертами адаптивных реакций древесных растений в урбаносреде лесной зоны Предуралья являются: сокращение критических периодов развития; перераспределение роста и формирования морфологических структур годичного вегетативного побега; повышение содержания аскорбиновой кислоты в листьях и ее прямая корреляционная связь с ассимиляционной активностью; возрастание водо-удерживающей способности листьев у низкорослых деревьев и кустарников; повышение концентрации таннинов в побегах; изменение баланса основных элементов минерального питания. В то же время для каждого из изученных видов установлена специфичность реализации адаптивных реакций. Ряд видов имеет уникальные черты адаптивных реакций - снижение уровня таннинов (побеги ивы козьей и рябины обыкновенной при усилении техногенной нагрузки), десятикратное повышение концентрации данного метаболита (побеги яблони ягодной), перестройка структуры годичного прироста (клен ясенелистный и рябина обыкновенная), повышенные концентрации общего азота (побеги караганы древовидной) - которые могут быть применены в оперативном мониторинге.

7. Насаждения города отличаются низкими средообразующими возможностями и неспособностью обеспечить экологически благоприятное качество жизни. При экологической оптимизации городской среды следует обратить внимание на пригородные территории, являющиеся поставщиками основных экологических ресурсов. В связи с указанным, требуется пересмотр подходов к организации структуры и состава насаждений зеленых зон городов, касающийся размеров, характера размещения лесных массивов, плантаций и лесопарковых насаждений.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

1. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.Е. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде: монография. -Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2007. - 216 с.

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК

1. Бухарина И.Л. Исследование адаптационной способности древесных культур и травянистого покрова в условиях, урбанизированной среды (на примере г. Ижевска) // Вестник Нижегородского университета им. Лобачевского. Серия Биология. Выпуск 2 (8). - Н. Новгород: ННГУ, 2004. - С. 278-284.

2. Туганаев В.В., Бухарина И.Л., Туганаев A.B. Ботанические исследования в Удмуртском государственном университете // Известия Самарского научного центра РАН. - Самара: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2007. - Т.9. -№ 1 (19). - С. 96-106.

3. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.Е., Двоеглазова A.A. К вопросу об особенностях метаболизма основных элементов минерального питания у древесных растений в урбанизированной среде // Вестник СГАУ им. Н.И. Вавилова. -№ 1. Выпуск 2. - 2007. - С. 18-22.

4. Бухарина И.Л., Ведерников К.Е., Поварницина Т.М. К вопросу о влиянии техногенной среды на формирование и биохимический состав годичного побега древесных растений // Вестник Иж ГТУ. - № 2 (34). - 2007. - С. 145-148.

5. Бухарина И.Л., Ведерников K.E., Двоеглазова A.A. Оценка экологического потенциала насаждений зеленой зоны Ижевска и возможные пути решения проблемы оптимизации городской среды // Известия Самарского научного центра РАН. -Самара: Самарский НЦ РАН, 2007.-Т.9.-№ 4.-С. 1061-1067.

6. Бухарина И.Л. Особенности динамики основных элементов минерального питания в структурных частях древесных растений в условиях городской среды // Экология урбанизированных территорий. - 2008. - №2. - С.29-33.

7. Бухарина И.Л. Характеристика элементов антиоксидантной системы адаптации древесных растений в условиях городской среды // Вестник РУДН. Серия Экология и безопасность жизнедеятельности - 2008. - №2. - С. 5-13.

8. Бухарина И.Л. Эколого-биологические особенности адаптации древесных растений в условиях урбосреды // Известия Самарского научного центра РАН. - Самара: Самарский НЦ РАН, 2008. - Т. 10. -№ 2 (19). - С. 607-612.

9. Бухарина И.Л. Состояние насаждений и их роль в экологической оптимизации среды крупного промышленного центра (на примере г. Ижевска) // Проблемы региональной экологии. - 2008. - №5. - С. 106-114.

Ю.Бухарина И.Л. Динамика содержания химических элементов в структурных частях древесных растений в условиях городской среды // Вестник СГАУ им.

H.И. Вавилова. - 2008. - №9. - С. 7-9. (в печати)

Статьи в сборниках международных и Всероссийских конференций

I. Бухарина И.Л. Экологическая оценка видов рода клен, произрастающих в г. Ижевске (Удмуртская республика) // Agriculture and Natural Resources The 3rd International Iran and Russia. - M.: MTAA, 2002. - C. 640-645.

2. Бухарина И.Л. Программа мониторинга состояния урбо-экосистемы // Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе: мат. Всерос. науч.-прак. конф. - Ижевск: УдГУ, 2003. - С. 120-122.

3. Бухарина И.Л. Анализ устойчивости растений в условиях техногенного загрязнения // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат. Всерос. науч. конф. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - С. 144-145.

4. Бухарина И.Л. Роль Ботанического сада Удмуртского государственного университета в исследовании экологии и биологии городских зеленых насаждений // Жизнь в гармонии: ботанические сады и общество: мат. междунар. науч. конф. -Тверь: ООО «ГЕРС», 2004. - С.173-175.

5. Бухарина И.Л, Ведерников К.Е. Влияние городской среды на рост и развитие побегов древесных растений // Современные аспекты экологии и экологического образования: мат. Всерос. науч. конф. - Казань, 2005. - С.406-408.

6. Бухарина И.Л. Изучение состояния интродуцированных хвойных культур в условиях урбанизированной среды // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов: мат. междунар. конф., посвященной 60-летию главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. - М„ 2005. - С. 70-74.

7. Ведерников К.Е., Бухарина И.Л. К вопросу о роли древесных насаждений, проблемах их создания, инвентаризации и паспортизации // Безопасность. Технологии. Управление: мат. междунар. конф. 4.1. / Под науч. ред. Л.Н. Гориной. - Тольятти: ТГУ, 2005. - С. 104-108.

8. Бухарина И.Л., Ведерников К.Е. К вопросу о создании системы наблюдения за состоянием зеленых насаждения городов и их окрестностей // Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах.: мат. Всерос. науч.-практ. конф. Вып. 4 - Новосибирск, 2005. - С. 55-57.

9. Бухарина И.Л., Ведерников К.Е. Комплексный анализ состояния зеленых насаждений как элемент системы мониторинга окружающей среды урбанизированных территорий // Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: мат. Всерос. науч.-практ. конф. Т.2. - Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2005. - С. 123-128.

10. Туганаев В.В., Бухарина И.Л. К разработке стратегии экологической оптимизации города Ижевска и пригородного района // Реализация Стратегии устойчивого развития города Ижевска: опыт и проблемы: мат. межрег. науч.-практ. конф. -Ижевск: Ижевская республиканская типография, 2005. - С. 151-152.

11. Туганаев В.В., Адаховский Д.А., Бухарина И.Л., Ведерников КЕ. и др. Основные направления исследований экологической оптимизации сельских и урбанизированных территорий // Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: мат. Всерос. науч.-практ. конф. Т.2. - Ижевск: Ижевская ГСХА, 2005. - С. 288-293.

12. Бухарина И.Л, Поварницина Т.М. Особенности загрязнения снежного покрова урбанизированных территорий тяжелыми металлами (на примере г. Ижевска) // Безопасность. Технологии. Управление: мат. междунар. конф. 4.1. / Под науч. ред. Л.Н. Гориной. - Тольятти: ТГУ, 2005. - С. 87-91.

13. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М. Роль древесных растений промышленных центров в круговороте основных элементов минерального питания // Современные аспекты экологии и экологического образования: мат. Всерос. науч. конф. - Казань, 2005.-С. 404-406.

14. Бухарина И.Л. Физиолого-биохимический анализ как элемент комплексной оценки состояния зеленых насаждений в системе экологического мониторинга больших городов 11 Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон: мат. междунар. конф. - СПб: РГГМУ, 2005. - С. 17-19.

15. Бухарина И.Л., Ведерников К.Е. Функциональная роль насаждений городов и их окрестностей и система наблюдений за их состоянием // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: мат. междунар. на-уч.-практ. конф. - Томск: STT, 2005. - С. 215-216.

16. Бухарина ИЛ. Влияние казанской ботанической школы на эколого-ботанические и физиологические исследования городской растительности // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: мат. междунар. науч. конф., по-свящ. 200-летию кафедры ботаники. 4.1. - Казань: КГУ, 2006. - С. 16-17.

17. Бухарина ИМ. К вопросу о средорегулирующеЙ роли древесных растений в условиях урбанизированной среды // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат. Всерос. науч. конф. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 308-310.

18.Бухарина ИМ. Крупные промышленные центры в рамках концепции Геи Джеймса Лавлока // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов: мат. междунар. конф. - Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2006. - С.130-134.

19. Бухарина ИЛ., Ведерников К.Е., Поварницина Т.М. Способы оценки средорегулирующеЙ функции древесных растений крупного промышленного центра // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: мат. междунар. конф. -Оренбург: Институт биоресурсов и прикладной экологии, 2006. -С.149-151.

20.Бухарина И.Л., Туганаев В.В. О необходимости экологического обустройства пригородных территорий' // Творческое наследие В.И. Вернадского и проблемы формирования современного экологического сознания («Вернадские чтения»): матер. 5-ой междунар. науч. конф. - Донецк, 2007. - С. 262-263.

21 .Bukharina I.L. То the new strategy of urbanized environment optimization // Advances in Modern Natural Sciences: Proceedings of 3rd International Conference INTERNAS- 2007. - Kaluga, 2007. - P. 174-175.

Подписано в печать 09.12.08 г. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л 2,32. Уч.-изд. л. 2,5 Тираж 150 экз. Заказ № 357.

ФГОУ ВПО «Ижевская ГСХА» 426069, г. Ижевск, ул. Студенческая, 11

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бухарина, Ирина Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ГОРОД КАК ЭКОСИСТЕМА.

1.1 Экологические особенности урбаносреды.

1.2 Особенности изменения флористического состава урбанизированных территорий.

1.3 Урбанизированная среда как фитострессовый фактор.

1.4 Механизмы адаптации древесных растений к условиям городской среды.

1.5Средообразующая роль древесных насаждений.

1.6 Город как биосферное явление.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ г. ИЖЕВСК).

2.1 Географическое положение и природно-климатические условия района исследований.

2.2 Метеорологические условия в годы исследований.

2.3 Особенности формирования и характеристика транспортно-промышленного комплекса г. Ижевска.

Глава 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. СОСТОЯНИЕ И ВИДОВОЙ СОСТАВ ДРЕВЕСНЫХ

НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДА ИЖЕВСКА.

4.1 Характеристика экологических и микроклиматических условий произрастания древесных растений.

4.2 Структура, состояние и видовой состав древесных насаждений г. Ижевска.

4.2.1 Состояние древесных насаждений и оценка роли природных и антропогенных факторов дестабилизации в его формировании.

4.2.2 Анализ видового состава древесных насаждений.

4.3 Эколого-биологическая характеристика видов древесных растений, наиболее распространенных в насаждениях города.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ.

5.1 Характеристика жизненного состояния древесных растений.

5.2 Особенности сезонного ритма развития древесных растений.

5.3 Формирование и развитие годичного прироста древесных растений.

5.4 Зимостойкость почек на годичном приросте древесных растений.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ УРБАНОСРЕДЫ.

6.1 .Ассимиляционная активность и водоудерживающая способность листьев древесных растений.

6.2 Антиоксидантная система адаптации древесных растений в условиях городской среды.

6.2.1 Содержание аскорбиновой кислоты в листьях древесных растений.

6.2.2 Содержание фенольных соединений (таннинов) в побегах древесных растений.

6.3 Взаимосвязь физиологических и биохимических показателей древесных растений и возможность их использования в мониторинге состояния городской среды.

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ХИМИЧЕСКИХ

ЭЛЕМЕНТОВ В ПОБЕГАХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ.

7.1 Содержание и динамика основных элементов минерального питания в побегах древесных растений.

7.2 Содержание зольных элементов в побегах древесных растений в условиях городской среды.

7.3 Динамика содержания тяжелых металлов в листьях древесных растений.

Глава 8. ХАРАКТЕРИСТИКА АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И РЕАЛИЗУЕМОЙ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ РОЛИ ГОРОДСКИХ И ПРИГОРОДНЫХ НАСАЖДЕНИЙ.

8.1 Эколого-биологические особенности адаптации древесных растений в условиях урбаносреды.

8.2 Оценка средообразующей роли древесных насаждений в урбаносреде.

8.3 Экологическая оценка состояния насаждений зеленой зоны Ижевска.

8.4 Пути оптимизации городской среды.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологические особенности древесных растений и обоснование их использования в целях экологической оптимизации урбаносреды"

Актуальность темы исследования. Высокие темпы урбанизации, наблюдаемые в настоящем, и соответствующие прогнозы поставили вопросы улучшения экологической обстановки в городах в ряд важнейших задач современности. Стабилизировать и оптимизировать урбаносреду возможно лишь путем поддержания на высоком уровне жизнедеятельности растений.

Особенности жизнедеятельности и экологическая роль древесных растений в городах изучались многими известными учеными (Кулагин, 1974; Тараб-рин, 1974; Николаевский, 1979, 2002; Сергейчик, 1984; Горышина, 1991; Неверова, 1999, 2001, Кавеленова 2003 и др.). Важные характеристики растений, отражающие особенности адаптации к окружающим условиям, ритм роста и развития, ассимиляционная активность, изменение биохимического состава применительно к урбаносреде изучены далеко не в полной мере и требуют более детальной разработки.

Современные города представляют собой природно-антропогенные образования с интенсивно используемыми территориями. Это делает необходимым решение задач эффективного научно-обоснованного экологического их обустройства и, прежде всего, с использованием зеленых насаждений, для чего необходимо обладать достаточной информацией об эколого-физиологическом состоянии древесных растений, позволяющей оценить функциональный вклад каждого вида в изменение качества среды в направлении ее улучшения.

При разработке проектов экологической оптимизации урбаносреды нельзя полагаться лишь на возможности насаждений города, поэтому пригородные территории следует использовать в качестве «поставщиков» основных экологических ресурсов, а это требует пересмотра концептуальных подходов к их организации.

Цель работы - на основании анализа эколого-биологических особенностей древесных растений, произрастающих в различных структурнофункциональных насаждениях, обосновать их использование в экологической оптимизации урбаносреды в лесной зоне Предуралья (на примере г. Ижевска).

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить видовой состав, жизненное состояние, особенности ритмов сезонного развития и формирования морфоструктуры годичного побега древесных растений в насаждениях различного экологического назначения.

2. Выявить особенности и эффективность физиолого-биохимических адаптивных реакций (ассимиляционная активность, водоудерживающая способность), участия элементов антиоксидантной системы защиты (аскорбиновой кислоты и фенольных соединений) у древесных растений в условиях урбаносреды.

3. Установить особенности динамики химических элементов в побегах древесных растений в отдельные периоды вегетации в условиях интенсивной техногенной нагрузки.

4. Оценить возможность использования изученных физиолого-биохимических и морфологических параметров для оперативного мониторинга.

5. Дать экологическую оценку городским и пригородным насаждениям как средообразующему фактору и на этой основе разработать направления и принципы экологической оптимизации урбаноэкосистем.

Несмотря на зональные различия, различия транспортно-промышленного комплекса, ряд экологических проблем большинства крупных промышленных центров носит общий характер. В качестве модели крупного промышленного центра выбран г. Ижевск с населением свыше 630 тыс. человек, развитой промышленностью, транспортной сетью и социальной инфраструктурой. Уровень загрязнения в г. Ижевске соответствует среднестатистическим показателям городов России. Такого рода исследования в Ижевске проводятся впервые.

Научная новизна. Материалы исследований углубляют и расширяют существующие представления об особенностях роста и развития, метаболизма, роли низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы защиты в адаптации растений к условиям урбаносреды, динамике основных элементов минерального питания в структурных частях растений. Впервые для лесной зоны Предура-лья на основе комплексного изучения физиолого-биохимических показателей выявлены общие и видоспецифические особенности адаптивных реакций у местных и интродуцированных видов древесных растений в различных структурно-функциональных типах насаждений города. Оценена возможность использования регионально значимых, видовых особенностей физиолого-биохимических и морфологических реакций растений в биомониторинге урбаносреды. Дана оценка функционального вклада видов древесных растений, городских и пригородных насаждений в экологическую оптимизацию урбаносреды.

Установлено, что многие виды древесных растений, хотя и имеют хорошие показатели жизненного состояния, но существенно отличаются физиологически, обладают разной функциональной активностью и продуктивностью в условиях техногенной нагрузки, поэтому лишь некоторые из них должны стать основой ассортимента насаждений современных интенсивно развивающихся уплотненных урбанизированных образований.

Автором город рассматривается как явление биосферы, в котором важнейшие компоненты - древесные растительные организмы из-за ограниченности площадей и влияния техногенной нагрузки ослабляют свои средообразую-щие функции и снижают способность к поддержанию равновесного состояния среды. Сформулировано представление о пригородных территориях, являющихся для города поставщиками не только вещества и энергии, но и важнейших экологических ресурсов, в связи с чем, обозначены концептуальные положения организации структуры и режима лесопользования городских и пригородных насаждений.

Теоретическое значение работы. Материалы, изложенные в диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, вносят вклад в развитие теоретических основ экологии и экологической физиологии растений, в разработку проблем оптимизации городской среды.

Практическая значимость результатов заключается в разработке системного подхода к созданию и формированию городских насаждений различного функционального назначения и пригородной зеленой зоны. Сведения о современном состоянии древесных насаждений используются в практике ведения зеленого хозяйства в г. Ижевске.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась при поддержке гранта «Университеты России» № УР 07.01.050, в рамках научно-исследовательских тем по контрактам с Министерством природных ресурсов и охраны окружающей среды УР (№ 83-Э от 16.08.2006 г. и № 85-Э от 7.11.2007 г.), а также включена в перечень научно-исследовательских тем Ижевской государственной сельскохозяйственной академии (Per. №г 01.2.007. 08861).

Реализация результатов исследования. Результаты исследований автора включены в Доклады об экологической обстановке в г. Ижевске в 2005-2007 гг. Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска, находят применение в работе отдела озеленения Главного. Управления архитектуры и градостроительства г. Ижевска, используются при чтении курсов «Общая экология» и «Урбаноэкология» в Удмуртском государственном университете и «Экология леса», «Физиология растений» в Ижевской государственной сельскохозяйственной академии.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на научных конференциях различного статуса: международной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем» (Москва, 2002); International Iran and Russia Conference «Agriculture and Natural Resources» (Москва, 2002); Всероссийской конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003); Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006); международной конференции «Безопасность. Технологии. Управление» (Тольятти, 2005); международной конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005); международной конференции, посвященной 60-летию главного. Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов» (Москва, 2005); Всероссийской конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: секция «урбано- и агроэкология»» (Ижевск, 2005); Всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), международной конференции «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 2005); международной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 2006), международной конференции, посвященной 200-летию кафедры ботаники «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006); международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); Всероссийской конференции «Научное обеспечение реализации национальных проектов» (Ижевск, 2006); международной конференции «Творческое наследие В.И. Вернадского и проблемы формирования современного экологического сознания («Вернадские чтения»)» (Донецк, 2007); международной конференции памяти A.JI. Чижевского «Актуальные проблемы современного естествознания» (Advances in Modern Natural Sciences) (Калуга, 2007); Всероссийской конференции «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2007); XII съезде Русского Ботанического общества (Петрозаводск, 2008); Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008).

Декларация личного участия автора. Автором определены цель и задачи, разработана программа и осуществлена организация исследований. Основная часть работ по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, математической обработке цифрового материала, а также вся работа по обобщению и интерпретации полученных результатов, написанию текста диссертации выполнена автором самостоятельно. На определенных этапах исследования по теме диссертации проводились совместно с Т.М. Поварнициной, К.Е. Ведерниковым и A.A. Двоеглазовой. Доля участия автора в подготовке публикаций работ в соавторстве составляет 70-90%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эколого-биологические реакции древесных растений в составе насаждений разных экологических категорий в урбосреде видоспецифичны. Виды древесных растений сходного жизненного состояния характеризуются разной функциональной активностью и обладают различным средообразующим потенциалом, что должно определять их место в системе искусственных насаждений.

2. В условиях урбаносреды изменены ритмы сезонного развития, характер формирования годичного прироста, состав химических элементов в побегах древесных растений. Данные эколого-физиологических исследований могут быть использованы при оценке перспектив развития озеленения города и пригородной зоны.

3. В адаптации древесных растений к урбаносреде важную роль играют компоненты низкомолекулярной антиоксидантной системы защиты (аскорбиновая кислота, фенольные соединения).

4. Регионально значимые видовые особенности физиологических и морфологических реакций растений, формирующиеся в условиях техногенного загрязнения, представляют интерес для целей оперативного мониторинга состояния урбаноэкосистем.

5. Принципиально улучшить экологическую обстановку в урбаносреде таких промышленных центров как г. Ижевск возможно через оптимизацию состава и структуры зеленых насаждений города с обязательным привлечением экологических ресурсов зеленой зоны. Урбоэкосистемы можно рассматривать в качестве своеобразных моделей изучения изменений, происходящих в биосфере.

Публикации. Автором опубликовано 89 научных работ, по теме диссертации - 68, из которых 10 статей в научных журналах и сборниках, рекомендованных ВАК РФ и 1 монография.

Структура и объем работы Диссертация изложена на 474 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 501 источник, из которых 46 - на иностранных языках, 25 приложений. Работа содержит 39 таблиц и 45 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бухарина, Ирина Леонидовна

274 ВЫВОДЫ

1. Анализ состояния насаждений г. Ижевска выявил острую необходимость их существенной реконструкции и проведения компенсационного озеленения. Видовой состав деревьев и кустарников города включает 143 вида, имеющих преимущественно североамериканское и дальневосточное происхождение. Основу существующих насаждений составляют береза повислая {Betula pendula Roth.), тополь бальзамический (Populus balsamifera L.), клен ясенелистный {Acer negundo L.), липа мелколистная {Tilia cordata Mill.), ива козья {Salix caprea L.), рябина обыкновенная {Sorbus aucuparia L.), яблоня ягодная {Mallus baccata L.), роза майская {Rosa majalis Herrm.) и карагана древовидная {Caragana arborescens Lam.), удельный вес которых в общей площади насаждений города составляет около 70%. Для растений магистральных посадок характерны низкие баллы жизненности, что связано с отрицательным воздействием экологических факторов и несоблюдением агротехнических требований при уходе за ними. В целом по городу низкие баллы жизненного состояния имеют липа мелколистная, роза майская и карагана древовидная, высокие - береза повислая, клен ясенелистный и яблоня ягодная. При возрастании содержания окислов азота и углерода в атмосферном воздухе, у всех видов, за исключением яблони ягодной, снижается жизненное состояние. У тополя бальзамического и караганы древовидной выявлена высоко значимая корреляционная связь жизненного состояния и содержания окислов азота в атмосферном воздухе.

2. У древесных растений в урбаносреде возрастает продолжительность активной вегетации, но при этом значительно сокращаются критические периоды развития, связанные с распусканием почек, формированием генеративных структур, опылением и оплодотворением. Указанная реакция особенно четко проявляется в неблагоприятные по метеорологическим условиям годы, и она наиболее выражена у деревьев первой величины (верхнего яруса).

Продолжительность периода распускания почек у местных видов относительно стабильна в разные по метеорологическим условиям годы, лишь у растений, произрастающих в условиях интенсивной техногенной нагрузки, этот период сокращается. У интродуцированных видов в менее благоприятные по погодным условиям годы в насаждениях с интенсивной техногенной нагрузкой период распускания почек более растянут, а продолжительность листопада, наоборот, сокращается в два раза. В годы с температурами и осадками в пределах нормы эти периоды в разных типах насаждений существенных различий не имеют.

3. У клена ясенелистного, розы майской, караганы древовидной наблюдается уменьшение длины годичного побега и размеров его структурных элементов. У остальных изученных видов, наоборот, происходит удлинение годичного прироста, а также числа и размеров структурных элементов. Листья тополя бальзамического, рябины обыкновенной и розы майской в условиях городской среды отличаются склерофильностью, имеют показатель массы единицы площади листа 7,1-7,6 мг/см . В целом отмечена тенденция роста этого показателя в условиях усиления воздействия техногенной среды, а у березы повислой, рябины обыкновенной, ивы козьей и тополя бальзамического установлена его отрицательная корреляционная связь с ассимиляционной активностью (г = -0,560,81). В магистральных посадках снижается зимостойкость годичных побегов, проявляющаяся в возрастании числа почек, имеющих признаки максимального повреждения в зимний период.

4. Техногенная нагрузка приводит к депрессии фотосинтеза в июле, а в условиях наиболее интенсивной техногенной нагрузки - в июне. Наибольшей депрессии подвержена ассимиляционная способность растений кустарникового яруса. В разных типах насаждений виды одного жизненного состояния существенно отличаются по показателям интенсивности фотосинтеза.

Интродуцированные виды отличаются более высокой ассимиляционной активностью. У них отмечен некоторый рост показателя при невысоком уровне загрязнения среды. Наиболее высокие показатели интенсивности фотосинтеза характерны для яблони ягодной и тополя бальзамического.

У большинства изученных видов растений в условиях интенсивной техногенной нагрузки продуктивность фотосинтеза существенно ограничена, что, прежде всего, связано со снижением уровня активности листового аппарата. В данных условиях, как правило, повышается водоудерживающая способность листьев. Нами установлено, что виды, обладающие значительной водоудерживающей способностью, не отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза.

Высокие показатели ВС характерны для видов местной флоры. Кустарники — роза майская и карагана древовидная - отличаются более низкой ВС. В течение вегетации у большинства видов древесных растений способность листьев удерживать влагу снижается.

При нарастании антропогенного пресса у тополя бальзамического, яблони ягодной и березы повислой наблюдается увеличение содержания аскорбиновой кислоты (АК) в листьях. В листьях тополя бальзамического и яблони ягодной, обладающих высокой ассимиляционной активностью, отмечены максимальные концентрации данного метаболита. Независимо от условий произрастания в течение вегетации содержание АК в листьях древесных растений снижается.

Концентрация таннинов в побегах древесных растений в условиях интенсивной техногенной нагрузки в конце вегетации существенно увеличивается, причем у видов, имеющих высокую ассимиляционную активность, содержание данного метаболита возрастает в 4-10 раз.

5. Побеги древесных растений в насаждениях СЗЗ промышленных предприятий и магистральных посадках характеризуются повышенным содержанием общего азота, которое достоверно коррелирует с концентрацией окислов азота в атмосферном воздухе. В указанных условиях в побегах растений возрастает содержание калия, снижается концентрация фосфора, нарушается осенний физиологический отток элементов из листьев в покоящиеся побеги. Нарушение физиологического оттока элементов характерно для видов, у которых наблюдается задержка ранневесеннего роста и развития вегетативных побегов. К концу вегетации в магистральных посадках наблюдается накопление зольных элементов в побегах растений.

В зоне влияния промышленных предприятий в ассимилирующих органах ели колючей, караганы древовидной, клена ясенелистного, яблони ягодной и липы мелколистной выявлены избыточные концентрации Ъл, Си, РЬ, Мо, С<1 и Сг, а в магистральных насаждениях - N1, Сё, Сг. У клена ясенелистного и яблони ягодной наблюдается накопления тяжелых металлов в листьях к концу вегетационного периода и их удаление вместе с опавшими листьями, что можно рассматривать как адаптивную реакцию. Высокие значения коэффициента биологического поглощения характерны лишь для биогенных металлов ^п, Си, Мл и Мо).

6. Общими чертами адаптивных реакций древесных растений в урбанос-реде лесной зоны Предуралья являются: сокращение критических периодов развития; перераспределение роста и формирования морфологических структур годичного вегетативного побега; повышение содержания аскорбиновой кислоты в листьях и ее прямая корреляционная связь с ассимиляционной активностью; возрастание водоудерживающей способности листьев у низкорослых деревьев и кустарников; повышение концентрации таннинов в побегах; изменение баланса основных элементов минерального питания. В то же время для каждого из изученных видов установлена специфичность реализации адаптивных реакций. Ряд видов имеет уникальные черты адаптивных реакций - снижение уровня таннинов (побеги ивы козьей и рябины обыкновенной при усилении техногенной нагрузки), десятикратное повышение концентрации данного метаболита (побеги яблони ягодной), перестройка структуры годичного прироста (клен ясенелистный и рябина обыкновенная), повышенные концентрации общего азота (побеги караганы древовидной) - которые могут быть применены в оперативном мониторинге.

7. Насаждения города отличаются низкими средообразующими возможностями и неспособностью обеспечить экологически благоприятное качество жизни. При экологической оптимизации городской среды следует обратить внимание на пригородные территории, являющиеся поставщиками основных экологических ресурсов. В связи с указанным, требуется пересмотр подходов к организации структуры и состава насаждений зеленых зон городов, касающийся размеров, характера размещения лесных массивов, плантаций и лесопарковых насаждений.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бухарина, Ирина Леонидовна, Ижевск

1. Абдуллина O.A. Общность и поливариантность морфо-физиологических и биохимических параметров при адаптации растений к изменяющимся условиям минерального питания: автореф. дисс. . к.б.н.: 03.00.16. Тольятти, 2006. - 20 с.

2. Агроклиматические ресурсы Удмуртской АССР // под ред. С.Ф. Гречка-невой, К.И. Марченко. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 115 с.

3. Айвазян А.Д. Геохимическая специализация флоры Алтая: автореф. дисс. . .канд. геогр. наук. М.: МГУ, 1974. - 21 с.

4. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология. Человек Экономика - Биота - Среда.-М., 2000.-556 с.

5. Аксенов Е.С., Аксенова H.A. Декоративные растения. Т. 1. (Деревья и кустарники). М.: АБФ, 1997. - 560 с.

6. Александрова Л.Н., Найденова O.A. Лабораторно-практические занятия по почвоведению. Л.: Агропромиздат, 1986. - 295 с.

7. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. - № 4. - С. 51-54.

8. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. -Л.: Наука, 1990. С. 38-53.

9. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л: Агропромиздат, 1987.-142 с.

10. Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. М., 1997. - 592 с.

11. И.Алексеенко В.А. Экологическая геохимия. — М.: Логос, 2000. 627 с.

12. Антипов В.Г. Декоративная дендрология. Минск: Д изайн ПРО, 2000. - 279 с.

13. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. -Минск: Наука и техника, 1979. 214 с.

14. Антипова Г.С. Урбанофлора как компонент экосистем городов таежной зоны (на примере Карелии) // Экология. 2003. - № 4. - С. 243-247.

15. Ь.Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ, 1961.-491 с.

16. Артамонов В.И. Зеленые оракулы. -М.: Мысль, 1989. 185 с.

17. М.Артамонов В.И. Растения и чистота природы. -М.: Наука, 1986. 172 с.

18. Артамонова B.C. Микробиологические особенности антропогенно преобразованных почв Западной Сибири. Новосибирск: СО РАН, 2002. - 225 с.

19. Арустамов Э.А., Левакова И.В., Баркалова Н.В. Экологические основы природопользования. М.: Изд. дом «Дашков и К», 2001. - 236 с.

20. Атмосферная турбулентность и моделирование распространения примесей / под ред. Ф.Т.М. Ньистадта. JL: Гидрометеоиздат, 1985. - 350 с.

21. Баканина Ф.М. Техногенные изменения почвенного покрова городских территорий // Антропогенные изменения и охрана природной среды, Новгород: ЭГПИ им. М. Горького, 1990. - С. 61-65.

22. Бакланов A.B. Анализ структуры городских древесных насаждений // Интродукция и акклиматизация. -1988. № 1. - С.49-51.

23. Барахтенова Л. А. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. -Новосибирск, 1983. 143 с.

24. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск, 1988. - 85 с.

25. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. Механистический подход // под ред. Э.Е. Хавкина. М.: Агропромиздат, 1988. - 376 с.

26. Барская Е.М. Физиология растений. — М., 1962. 123 с.

27. Башаркевич И.Л, Морозова И.А., Сомаев C.B. Влияние химического состава городских почв на состояние древесных насаждений // Экология большого города. Альманах. Вып. 3. М.: Прима-Пресс, 1998. - С. 62-73.

28. ЪЪ.Башкот E.H., Дорогобидова A.C. Хлорофилльный фотосинтетический потенциал посева как биоиндикатор экологического мониторинга // Современные аспекты экологии и экологического образования: матер. Всерос. конф. Казань, 2005. - С. 402- 404.

29. Безносое А.И., Башмаков Л.Б., Нелюбин В.Г. Содержание тяжелых металлов в пахотных почвах Удмуртской Республики: монография. Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2005. - С. 5.

30. Безуглая Э.Ю., Расторгуева Г.П., Смирнова И.В. Чем дышит промышленный город. JL: Гидрометеоиздат, 1991.-251 с.

31. Белов C.B. Количественная оценка гигиенической роли леса и нормы зеленых зон (методическое пособие). Л., 1964. - 65 с.

32. Бессонова В.П., Фендюр Л.М., Пересыпкина Т.Н. Влияние загрязнения окружающей среды на мужскую фертильность декоративных цветочных растений // Ботанический журнал. 1997. - Т.85. № 5. - С. 38-45.

33. А2.Богдановский Г.А. Химическая экология: учеб. пособие. -М.: МГУ, 1994. -237 с.

34. Боговая И.О., Теодоронский B.C. Озеленение населенных мест. М.: Аг-ропромиздат, 1990. - 239 с.

35. Борисова Е.А. Флористическое загрязнение пригородных лесов г. Иваново // Экология. -2006. № з. с. 168-172.

36. Братчук Н.И. Изменения некоторых биологических параметров лекарственных растений Удмуртии в условиях загрязнения среды: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. Ижевск, 2001. - 18 с.

37. БримблкумбП. Состав и химия атмосферы. М.: Мир, 1988. - 352 с.

38. М.Булыгин Н.Е., Ярмишко В. Т. Дендрология. М.: МГУЛ, 2001. - 528 с.

39. Бухарина И.Л. К вопросу о средорегулирующей роли древесных растений в условиях урбанизированной среды // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: матер. Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 308-310.

40. Бухарина И.Л. Bidens tripartita L. в Удмуртии в эколого-популяционном отношении: дисс.канд. наук. Ижевск: УдГУ, 1998. - С. 113-126.

41. Бухарина И.Л., Поварнгщина Т.М., Ведерников К.Е., Двоеглазова A.A. К вопросу об особенностях метаболизма основных элементов минеральногопитания у древесных растений в урбанизированной среде // Вестник СГАУ. -№ 1. Выпуск 2. 2007. - С. 18-22.

42. Быков О.Д. Бескамерный способ изучения фотосинтеза: метод, указания. -Д.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1974. 17 с.61 .Валеева Г.Р. Роль отдельных факторов в формировании элементного состава растений: автореф. дисс.к.х.н.: 03.00.16. Казань, 2004.-23 с.

43. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.Н. Ботаника. Анатомия и морфология растений. -М.: Просвещение, 1978. С. 263-307.

44. Васфилов С.П. Возможные пути негативного влияния кислых газов на растения // Журнал общей биологии. 2003. - т. 64. № 2. - С. 146-159.

45. Ващенко И.М., Ланге К.П., Меркулов М.П. Практикум по основам сельского хозяйства. М.: Просвещение, 1982.

46. Веретенников А.В. Фотосинтез древесных растений. Воронеж: ВГУ, 1980.-76 с.

47. Верхунов П.М., Мазуркин U.M. Таксация древесного ствола лесных насаождений: учебное пособие. Йошкар-Ола, 1999. - 72 с.

48. Владимиров В.В. Растения и окружающая среда. -М.: Стройиздат, 1982. -228 с.

49. Войцековская С.А. Физиолого-экологические аспекты приспособления растений к кислородной недостаточности // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер, междунар. науч.-прак. конф. Томск, 2005. - С. 158-160.

50. Воронина Е.Ю. Микоризы и их роль в формировании сообществ // Вестник МГУ. Серия 16. Биология. 2006. - №4. - С. 17-27.

51. Воскресенская О.Л., Алябышева Е.А., Копылова Т.Ии др. Экология города Йошкар-Олы: учеб. пособие. Йошкар-Ола, 2004. - 200 с.

52. Воскресенская О.Л., Сарбаева Е.В. Эколого-физиологические адаптациис/туи западной (Thuja occidentalis L.) в городских условиях. Йошкар-Ола: Мар-ГУ, 2006.-130 с.

53. Временные технические указания по устройству лесов рекреационного назначения. М., 1980.

54. Гагарин С.А. Организация мониторинга шумового загрязнения в г. Ижевске // Современные аспекты экологии и экологического образования: матер. Всерос. науч. конф. Казань: КГУ, 2005. - С. 410-411.

55. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978.- 192 с.

56. Ганина О.Н. Зеленая зона как средство управления состоянием городской среды // Урбанизация и экология: межвуз. сб. науч. тр. JL, 1990. - 140 с.

57. Генкелъ П.А. Физиология растений. М.: Просвещение, 1975. - 335 с.

58. Генкелъ П.А., Окнина Е.З., Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М.: Наука, 1964. - 243 с.

59. Геохимия окружающей среды / Сает Ю.Е., Раевич Б.А., Янин Е.П. и др. -М.: Недра, 1990.-335 с.

60. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: структура и функция ассимиляционного аппарата. Минск: Наука и техника, 1989. - 208 с.

61. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия // http: shop.rcd.ru. 380 с.

62. Голубева Е.И. Диагностика состояния экосистем в сфере антропогенного воздействия: автореф. дисс. . докт. биол. наук: 11.00.11. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 1999. - 48 с.

63. Гончарук Е.И, Воронцов М.П. Окружающая среда и ее гигиеническое значение // Общая гигиена. Киев: Выща школа, 1991. - С. 98-118.

64. Горбатовский В.В., Рыбалъский Н.Г. Озеленение городов // http://fïle menr.gov.ua. 2008.

65. Горбачева Т.Т., Артемкина Н.А., Лукина Н.В. Содержание полифенолов при разложении опада и подстилки в ельниках зеленомошниках Кольского полуострова / Лесоведение. 2006. - № 3. - С. 15-23.

66. Горохов В.А. Зеленая природа города. М.: Архитектура-С, 2005. - 528 с.

67. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. -№5. - С. 3-16.

68. Горшее Ю.Н., Конова Л.И., Морозова М.А. и др. Экология Москвы. Т.1. -М.: Независимость, 1995. 205 с.

69. Горышина Т.К. О некоторых структурно-функциональных характеристиках ассимиляционного аппарата листа у растений лесостепной дубравы. Особенности пластидного аппарата разных ярусов // Ботан. журн. 1979. — Т. 63. №3.-С. 331-340.

70. Горышина Т.К. Растение в городе. Л.: ЛГУ, 1991. - 152 с.

71. ГОСТ 24556-89. Методы определения витамина С. М.: Изд-во стандартов, 1989.

72. ГОСТ 29270-95. Методы определения нитратов. М.: Изд-во стандартов, 1996.-С. 236-254.

73. ГОСТ 17.5.3.01.-78. Охрана природы. Земли. Состав и размер зеленых зон городов. — М., 1978.

74. ГОСТ 17.4.3.01.-83. Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб,1983.

75. ГОСТ 17.5.4.01-84. Охрана природы. Рекультивация земель. Метод определения рН водной вытяжки вскрышных и вмещающих пород.

76. ГОСТ 17.6.3.01-78 Охрана природы. Флора, Охрана и рациональное использование лесов зеленых зон городов. Общие требования. М., 1978.

77. ГОСТ 2140-81. Пороки древесины. Классификация, термины и определения. Способы измерения. М.: Изд-во стандартов, 1982.

78. ГОСТ 26427-85. Почвы. Метод определения натрия и калия в водной вытяжке. — М.: Изд-во стандартов, 1985.

79. ГОСТ 26425-85. Почвы. Методы определения иона хлорида в водной вытяжке. -М.: Изд-во стандартов, 1985.

80. Гришина JI.A., Самойлова Е.М. Учет биомассы и химический анализ растений. -М.: МГУ, 1971. 99 с.

81. Гришко В.Н., Плюто К.Б, Столяренкова З.Н. К методике оценки состояния древесных растений в условиях городской среды // Роль боташчних сад1в в зеленому буд!вництв1 мют, курортних та рекреащйних зон. Частина 1., 2002.-С. 126-131.

82. Грошева Н.П. Эколого-физиологические особенности водного режима желтушника левкойного в онтогенезе // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: матер. Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 311-312.

83. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. -312 с.

84. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. - 200 с.

85. Дадыкин В.П. Физиология растений и лесоводство // Проблемы экологии и физиологии растений. 4.2 Л., 1964.

86. Доклад об экологической обстановке в г. Ижевске в 2003 г. Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска. - Ижевск, 2004. — 32 с.

87. Доклад об экологической обстановке в г. Ижевске в 2004 г. Управление природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации г. Ижевска. - Ижевск, 2005. — 71 с.

88. Доклад об экологической обстановке в г. Ижевске в 2005 г. Ижевск: Удмуртский университет, 2006. - 48 с.

89. Доклад об экологической обстановке в г. Ижевске в 2006 г. Ижевск: ОАО «Ижевская республиканская типография», 2007. — 64 с.

90. Доклад об экологической обстановке в г. Ижевске в 2007 г. Ижевск: ООО РПК «Бизнес Сервис», 2008. - 63 с.

91. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. - 378 с.

92. Дроздова И.В., Алексеева-Попова Н.В. Экология минерального питания растений в экстремальных эдафических условиях // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: матер. Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006.-С. 314-315.

93. Емельянов КГ. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи соврем. биол.- 1994.-Т.114.-Вып.З.-С. 304-318.

94. Ермолаев КВ., Мотошкова Н.В. О полиморфизме особей в популяциях липовой моли-пестрянки // Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: матер. Всерос. науч.-практ. конф. Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2005. - Т.2. - С. 339-344.

95. Жемчужина Университета: Ботанический сад Удмуртского государственного университета. Ижевск: Гарант-принт, 2005. - 64 с.

96. Заварзин Г.А. Роль биоты в глобальных изменениях климата // Физиол. раст. 2001. - Т.48. - №2. - С. 306-314.

97. Заварила М.В., Борисенко М.М. О влиянии города на ветровой режим нижних слоев атмосферы // Климат и город: матер, конф. «Климат город - человек». -М.: Полиграфист, 1974. - С. 149-150.

98. Загрязнение воздуха и жизнь растений / под ред. М. Трешоу. Л.: Гид-рометеоиздат, 1988. - 534 с.

99. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1979. - 120 с.

100. Зайцев В.М., Михайлуц А.П. Гигиеническая оценка загрязнения окружающей среды при многолетней эксплуатации сосредоточенных химических предприятий. Кемерово, 2001. - 192 с.

101. Захаров Ю.В., Суховолъский В.Г. Модели устойчивости деревьев и насаждений к воздействию ветра. Красноярск: СибГТУ, 2002. - С. 1-5.

102. Защита окружающей среды от техногенных воздействий / под общ. ред. Г.Ф. Невской. М.: МГОУ, 1993. - 216 с.

103. Здетоветский А.Г. Биоэкологические особенности древесных растений пригородных и парковых лесонасаждений в лесостепи (на примере г. Самары): автореф. дисс. . к.б.н.: 03.00.16. Самара: СГУ, 2000.-23 с.

104. Зеликов В.Д. Антропогенез лесных почв // Городское хозяйство и экология.-№1. 4.1.-М.: МГУД 1996.-С. 32-33.

105. Золотухин А.И., Сулига Е.М. Сорные древесные растения // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: СГУ, 1999.-С. 192-197.

106. Зоны загрязнения снежного покрова вокруг городов на территории СССР / под ред. В.Ф. Усачева. JL: Гидрометеоиздат, 1988. - 123 с.

107. Иванов Л.А. Морфологические и биохимические особенности растений бореальной зоны с разными типами адаптивных стратегий: автореф. дисс. .к.б.н.: 03.00.05,-Томск: ТГУ, 2001.-25 с.

108. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1984. - 560 с.

109. Илларионов А.Г. Рельеф // Природа Ижевска и его окрестностей. -Ижевск: Удмуртия, 1998. С. 49-65.

110. Илъкун Г.М. Газоустойчивость растений: вопросы экологии и физиологии. Киев: Наукова думка, 1971.

111. Илъкун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев, 1978. - 246 с.

112. Илъминских Н.Г. Особенности флорогенеза в условиях урбанизированной среды // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части России: матер, совещания. М., 1984. - С. 56-57.

113. Илъминских Н.Г. Положение Ижевска на географической карте // Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск: Удмуртия, 1998. - С. 7-9.

114. Илъминских Н.Г., Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Конспект флоры г. Ижевска // Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск: Удмуртия, 1998. - С. 81169.

115. Инструкция по проведению инвентаризации и паспортизации городских озелененных территорий // Сост.: Г.П. Жеребцова, B.C. Теодоронский, О.В. Дмитриева, В.Н. Чепурнов, Х.Г. Якубов. М.: Прима-М, 2002. - 21 с.

116. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: СПб. ун-т, 1997. — 316 с.

117. Ишерская Е.В., Фетисов Л.М. Особенности температурного режима городов в различных ландшафтно-климатических зонах // Климат и город: матер, конф. «Климат город - человек». - М.: Полиграфист, 1974. — С. 41-43.

118. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: Мир, 1989.-С. 24-373.

119. Кавеленова Л.М. Математические методы в ботанических и экологических исследованиях. — Самара: СГУ, 1998. 39 с.

120. Кавеленова Л.М. Проблемы организации системы фитомониторинга городской среды в условиях лесостепи. Самара: «Универс групп», 2006. - 222 с.

121. Кавеленова Л.М. Экологические основы теории и практики системы фи-то-мониторинга урбосреды в условиях лесостепи: автореф. дисс. .д.б.н.: 03.00.16. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - 36 с.

122. Кавеленова Л.М., Владимирская A.C. К оценке жизненного состояния некоторых хвойных растений в насаждениях г. Самары // Самарская Лука: бюллетень. Самара: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2005. № 16. - С.186-191.

123. Кавеленова Л.М., Кведер Л. В. Методы контроля за состоянием окружающей среды. Самара: СГУ, 2006. - 99 с.

124. Кавтарадзе Д.Н., Николаева Л.Ф., Поршнева Е.Б., Фролова Н.Б. Автомобильные дороги в экологических системах (проблемы взаимодействия). М.: ЧеРо, 1999.-240 с.

125. Казанский А.Б. Феномен Геи Джеймса Лавлока. // http: // www.evol.nw.ru

126. Казанцева E.H. Газоустойчивость декоративных растений в условиях производственных территорий алюминиевой промышленности Урала: автореф. дисс. . к.б.н. Свердловск, 1965. — 16 с.

127. Капелъкина Л.П. Особенности озеленения городов при дефиците растительной земли (на примере г. Санкт-Петербурга) // Городское хозяйство и экология. № 1. Ч. 1. - М. : МГУД 1996. - С. 50-51.

128. Капитонова O.A. Особенности анатомо-морфологического строения вегетативных органов макрофитов (на примере листьев и фрондов) в условиях промышленного загрязнения среды: автореф. дисс. . к.б.н.: 03.00.16. -Ижевск, 1999.-18 с.

129. Карасев В.Н. Физиология растений: учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001.-263 с.

130. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. -М.: Наука, 1976. -223 с.

131. Карманова И.В., Рысин Л.П. Опыт расчета количества кислорода, продуцируемого древостоями // Оптимизация рекреационного природопользования.-М.: Наука, 1990.

132. Карташова Е.Р., Юрина Т.П., Терешкина С.Д. Роль мико- и микробиоты в проблемах, связанных с озеленением городов // Проблемы озеленения крупных городов: матер, междунар. науч.-практ. конф. — М.: Прима-пресс Экспо, 2008.-С. 133-135.

133. Кашапов Р.Ш. Углерод в биомассе лесных геосистем Башкортостана // Известия Самарского НЦ РАН. 2007. - Т.9. - №1. - С. 122-127.

134. Кашапое Р.Щ., Кулагин A.A. Опыт оценки стока атмосферного углерода в Башкортостане (РБ) // Известия Самарского НЦ РАН. 2008. - Т. 10. - №2. -С. 298-302.

135. Кения М.В., Лукиш А.И., Гуськов Е.П. II Успехи соврем, биологии. — 1993. -Т. 113. —№ 4. С. 456^4-70.

136. Ким Л.О. Физиологическая оценка газоустойчивости растений в условиях промышленного региона на примере Кузбасса: автореф. дисс. .к.б.н. -Казань, 1981.-26 с.

137. Киреева H.A., Мифтахова A.M., Салахова Г.М. Рост и развитие яровой пшеницы на нефтезагрязненных почвах и при биоремедиации // Агрохимия. -2006.- № 1.- С.85-90.

138. Климат Ижевска I под. ред. И.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. -135 с.

139. Климат Москвы за последние 30 лет / под. ред. М.А. Петросянца. М.: МГУ, 1989.-94 с.

140. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. - 298 с.

141. Колмогорова Е.Ю. Видовое разнообразие и жизненное состояние древесных и кустарниковых растений в зеленых насаждениях города Кемерово: автореф. дисс. .канд. биол. наук: 03.00.05. Томск: ТГУ, 2005. - 19 с.

142. Колмогорова Е.Ю. Жизненное состояние древесных и кустарниковых растений на территории дендрария «Зона Западной Сибири» // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов: матер, междунар. конф. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2006. - С. 54-55.

143. Коломыц Э.Г. Прогноз влияния глобальных изменений климата на зональные экосистемы Волжского бассейна//Экология. 2006.- №6.- С. 429-439.

144. Конашева С.И. Основы лесопаркового хозяйства: учеб. пособие. — Уфа: БашГАУ, 2004.-182 с.

145. Кондратьев К.Я., Лосев КС., Ананичева М.Д. Баланс углерода в мире и России // Известия РАН. Серия географическая. 2002. — №4. - С. 7-17.

146. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. К биоиндикационной оценке состояния растений в зоне влияния Архангельского промузла // Экологический мониторинг лесных экосистем: докл. Всерос. совещания. Петрозаводск, 1999. - С. 45.

147. Константинов В.М. Охрана природы. М.: Академия, 2000. - 240 с.

148. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Ассортимент видов древесных растений для зеленого строительства в Новосибирске и близких ему по климату районах Западной Сибири. Новосибирск, 1990. — 87 с.

149. Коршиков И.И., Лихеенко И.П., Тарабрин В.П. Индивидуальные различия в устойчивости кленов к действию выхлопных газов автотранспорта // Растения и промышленная среда. Днепропетровск, 1990. - С. 99-100.

150. Костенко A.B., Воронин Ю.Б. Ранняя диагностика нарушений жизнедеятельности древесных растений в условиях загрязнения атмосферы S02 // Экология леса и охрана природы. М., 1993. - С. 52-55.

151. Костюченко Р.Н. Особенности суточной и сезонной транспирации некоторых представителей рода Salix // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер, междунар. науч.-прак. конф. Томск, 2005. - С. 19.

152. Кочановский С.Б. Влияние водно-воздушного режима почв на состояние древесных декоративных растений в условиях городского озеленения: автореф. дисс. . .к.б.н. Минск, 1964. - 24 с.

153. Кошурникова H.H., Гаек А. О. Анализ баланса углерода и факторов, влияющих на изменение климата // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер, междунар. науч.-прак. конф. -Томск, 2005.-С. 236-238.

154. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1983. - 464 с.

155. Красинский Н.П. Методы изучения газоустойчивости растений // Дымо-устойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Горький; Москва, 1950.-С. 14-21.

156. Красинский Н.П. О физиологической сущности газоустойчивости растений // Ученые записки Горьк. ун-та. Москва - Горький, 1939.

157. Краснощекова Н.С. Оздоровление внешней среды Москвы средствами озеленения // Оздоровление окружающей среды. М., 1973. — С. 60 -70.

158. Краснощекова Н.С. Эколого-экономическая эффективность зеленых насаждений: Обзорная информация. М.: ЦЕНТИ Минжилкомхоза РСФСР, 1987. - 44 с.

159. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 1986. -464 с.

160. Кузнецов И.Н. Диссертационные работы: методика подготовки и оформления: учебно-метод. пособие М.: Издательско-торговая корпорация «Дашков и К», 2006. — 452 с.

161. Кузнецов М. Ф. Химический анализ почв и растений в экологических исследованиях. Ижевск: УдГУ, 1994. - 102 с.

162. Кузнецова Е.А. Использование флуоресцентных методов для диагностики состояния растений // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем: матер. междунар. науч. конф. -М.: МГУЛ, 2002. С. 168-169.

163. Кузнецова Т. В. Состояние и продуктивность сосновых насаждений зеленой зоны Киева в условиях хронического загрязнения атмосферы // Урбанизо-ване на вколишне середовище: охорона природи та здоров'я людини. Киев: Наук, думка, 1996. - С.132-135.

164. Кузъмичев Е.П. Особенности состава и структуры дендротрофных грибов в урбоэкосистемах Москвы // Городское хозяйство и экология. №1. 4.2. -М.:МГУД 1996.-С. 5-6.

165. Кулагин A.A. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях: автореф. дисс. .д.б.н.: 03.00.16. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. 36 с.

166. Кулагин A.A., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. -М.: Наука, 2005. 190 с.

167. Кулагин А.Ю. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. Уфа: Гилем, 1998. - 193 с.

168. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.- 124 с.

169. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М.: Наука, 1985.- 117 с.

170. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. -М.: Высшая школа, 1977. -С. 115-132.

171. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. Биология развития растений. М.: Высшая школа, 1963. - С. 331-362.

172. Курбатова A.C., Башкин В.Н., Касимов Н.С. Экология города. М.: Научный мир, 2004. - 624 с.

173. ЛандсбергГ. Климат города. -М.: Гидрометеоиздат, 1983.-248 с.

174. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 330 с.

175. Леванидов Л.Я. Биогеохимические факторы миграции марганца в биосфере. Марганец как микроэлемент в связи с биохимией и свойствами танни-дов. Челябинск, 1961. - 156 с.

176. Лифанов И.К, Гутников В.А., Скотченко А. С. Моделирование аэрации в городе. М.: Диалог-МГУ, 1998. - 134 с.

177. Лобанова Н.В. Проблема вредных выбросов транспорта в атмосферу // Безопасность. Технологии, Управление: науч. доклады и статьи междунар. науч. конф. Тольятти: ТГУ, 2005. - С. 144-145.

178. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М. и др. Почему растения лечат.-М.: Наука, 1989.- 256 с.

179. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высшая школа, 1998. - 287 с.

180. Лукина КВ., Никонов В.В. Определение первичной продуктивности и состояния техногенно-поврежденных древостоев // Охрана и рациональное использование лесных ресурсов. М., 1991. - С. 42-44.

181. Любавская А.Я. Селекционно-генетическая оценка ассортимента древесных пород для зеленых насаждений Москвы как фактор повышения их устойчивости и полезных функций // Городское хозяйство и экология. №1. 4.1. - М.: МГУД 1996.-С. 17-19.

182. Маврин Г.В., Дворяк C.B., Соколов М.П. и др. Эколого-геохимическое обследование территории в зоне влияния промышленных объектов // Современные аспекты экологии и экологического образования: матер. Всерос. конф. Казань, 2005. - С. 357-359.

183. Мазинг В.В. Экосистема города, ее особенности и возможности оптимизации // Экологические аспекты городских экосистем. — Минск, 1984. 598 с.

184. Мазуркин П.М. Дендрометрия. Статистическое древоведение: учебное пособие. Часть 1. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. - 72 с.

185. Макалъская В.Н. Климат // Природа Ижевска и его окрестностей. Сб. ст. / сост. В.М. Подсизерцев. Ижевск: Удмуртия, 1998. - С. 17-38.

186. Малофеее В.М., Афанасьев В.П. Растения и стрессы. — М.: Наука, 1992.- 181 с.

187. Малъкова И.Л., Загребина Т.А. Микроклиматические особенности г. Ижевска // Воздушный бассейн Ижевска / под ред. проф. В.И. Стурмана. -Москва — Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2002. С. 26-38.

188. Малъхотра С.С., Хан A.A. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ // Загрязнение воздуха и жизнь растений. -Л.: Гидрометеоиздат, 1989.-С. 144-189.

189. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. 110 с.

190. Маракаев O.A., Смирнова Н.С., Загоскина Н.В. Техногенный стресс и его влияние на лиственные древесные растения (на примере парков г. Ярославля) // Экология. 2006. - № 6. - С. 412-413.

191. Маслов Н.В. Градостроительная экология / Под ред. М.С. Шумилова. -М.: Высшая школа. 2002. 284 с.

192. Машинский В.Л. Значение и необходимость сохранения и развития зеленого фонда Москвы // Городское хозяйство и экология. — №1. 4.1. М.: МГУД 1996.-С. 7-9.

193. МДС 11-8.2000 Временная инструкция о составе, порядке разработки, согласования и утверждения проектов планировки пригородных зон городов Российской Федерации. М., 2000.

194. Мелехов КС. Лесоведение. М.: МГУ Л, 1999. - 398 с.

195. Менщиков С.Л., Ившин А.П. Закономерности трансформации предтунд-ровых и таежных лесов в условиях антропогенного загрязнения. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. - 290 с.

196. Метлицкий З.А. Зимние и весенние повреждения плодовых деревьев. — М.: Сельхозгиз, 1960. 186 с.

197. Методика расчета концентраций в атмосферном воздухе вредных веществ, содержащихся в выбросах предприятий (общесоюзный нормативный документ). Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - С. 3-17.

198. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения окружающей среды металлами. М.: Гидрометеоиздат, 1981. - 109 с.

199. Методические рекомендации по оценке загрязненности городских почв и снежного покрова тяжелыми металлами / Сост. В.А. Большаков, Ю.Н. Водя-ницкий, Т.И. Борисочкина и др. М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева, 1999.-31 с.

200. Методические указания по оценке городских почв при разработке градостроительной и архитектурно-строительной документации / Коллектив авторов. М.: Научно-исследовательский и проектно-изыскательский институт экологии города, 1996. - 36 с.

201. Методические указания по физиологии и биохимии растений (ч.2. Фотосинтез и дыхание) / сост. Л.В. Кузина, Т.Ю. Власова. Пермь: ПСХИ им. Прянишникова, 1989. - С. 29-31.

202. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ Химии СпбГУ, 2002. — 240 с.

203. Мигалина C.B., Горбунова В.Д. Стратегия выживания лесообразующих видов берез в условиях климатического стресса на Урале // Особь и популяция — стратегии жизни: матер. Всеросс. популяционного семинара. Уфа: Изд. Дом «Вили Окслер», 2006. - С. 454-460.

204. Миллер М.С. Определение поверхности листьев // Летние практические занятия по физиологии растений. — М.: Просвещение, 1973. — С. 188-190.

205. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 1989. - 223 с.

206. Михайлова Т.А., Бережная Н.С., Афанасьева Л.В. и др. Воздействие фторсодержащих соединений на состояние хвойных лесов Прибайкалья // Лесоведение. 2005. - № 2. - С. 38-45.

207. Мозолевская Е.Г. Белова Н.К., Куликов Е.Г. и др. Мониторинг состояния зеленых насаждений и пригородных лесов Москвы // Экология большого города. Альманах. Вып. 2. М.: Прима-пресс, 1997. - С. 16-17.

208. Мозолевская Е.Г., Теодоронский В. С., Кузьмичев Е.П. Проблемы поддержания устойчивости и повышения полезных функций системы озеленения Москвы // Городское хозяйство и экология. № 1.4.1. - М.: МГУЛ, 1996. - С. 5-7.

209. Моисеев H.H. Проблема мегаполисов с точки зрения универсального эволюционизма // Безопасность крупных городов. М., 1997. - 160 с.

210. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. -М.: Наука, 1983. 64 с.

211. Морозова Г.Ю., Злобин Ю.А., Мельник Т.Н. Растения в урбанизированной природной среде: формирование флоры, ценогенез и структура популяций // Журнал общей биологии. 2003. - Т.64. №2. - С. 66-180.

212. Москаленко H.H., Смирнова М.В. Геохимическая оценка загрязнения окружающей среды Ленинского района Москвы // Экология и охрана природы Москвы и Московского региона. М.: МГУ, 1990.

213. Мурзаева М.К, Сродных Т.Б. Устойчивость травяного покрова к вытаптыванию // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990. - С.70.

214. Неверова O.A. Морфобиометрическая диагностика состояния древесных растений и загрязнения атмосферного воздуха города Кемерово // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. — Сыктывкар, 2001а. С. 137.

215. Неверова O.A. Основные пути изменения жизнедеятельности древесных растений в условиях промышленного города Кемерово // Экология промыш. производства. 20016. - Вып. 4. - С. 10-14.

216. Неверова O.A. Поглотительная способность древесных растений как средство оптимизации среды промышленного города // Экология промыш. производства. 2002. - № 1. - С. 2-8.

217. Неверова O.A., Колмогорова Е.Ю. Древесные растения и урбанизированная среда: экологические и биотехнологические аспекты. — Новосибирск: Наука, 2003.-222 с.

218. Неверова O.A., Колмогорова Е.Ю. Ксерофитизация листьев древесных растений как показатель загрязнения атмосферного воздуха (на примере г. Кемерово) // Лесной журн. 2002. - № 3. - С. 29-33.

219. Никаноров A.M., Хоружая Т.А. Глобальная экология. М.: ПРИОР,2001.-285 с.

220. Никифорова Е.М., Пазукова Г.Г. Геохимическая оценка загрязнения тяжелыми металлами почв и растительности городских экосистем Перовского района города Москвы // Вестник московского университета, серия 5: География. -1991. № 3. - С. 44-52.

221. Николаевская Т.В. Эколого-физиологическая характеристика устойчивости растений к трем газам (S02 H2S, NH3): автореф. дисс. к.б.н. -М., 1992. 24 с.

222. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. -Новосибирск: Наука, 1979. 213 с.

223. Николаевский В. С. Влияние промышленных газов на растительность // Региональный экологический мониторинг. М.: Наука. 1983. - 264 с.

224. Николаевский В. С. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М., 1989. - 65 с.

225. Николаевский B.C., Марценюк В.Б. Изменение биохимического состава листьев древесных растений под влиянием аммиака // Лесной вестник. 1998. -№ 2. - С. 28-32.

226. Николаевский B.C., Неверова O.A. Экологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха г. Кемерово методами фитоиндикации // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: науч. труды МГУЛ. Вып. 302(1) М.: МГУЛ, 2000. - С. 13-20.

227. Николаевский B.C., Николаевский Н.Г., Козлова Е.А. Методы оценки состояния древесных растений и степени влияния на них неблагоприятных факторов // Лесной вестник. 1999. - № 2(7). - С. 76-77.

228. Николаевский B.C., Цодикова В.Н. и др. Санитарно-гигиеническая роль растительности в обезвреживании токсических газов // Ученые записки Пермского ун-та. Пермь, 1973. - 175 с.

229. Образцова A.C., Фрумин Г.Т. Антропогенное давление на территории крупных городов России // Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон: матер, междунар. конф. СПб.: РГГМУ, 2005.-С. 47.

230. Общесоюзные нормативы для таксации лесов // Сост. Сухих, Швиден-ко, Гусев. -М., 1992. 12 с.

231. Общие требования к отбору почв. Охрана природы. Почвы. М.: ИПК Изд-во Стандартов, 2000.

232. Овчаров К.Е. Витамины растений. М.: Колос, 1964. - 247 с.

233. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - 328 с.

234. Озерова Г.Н., Покшишевский В.В. География мирового процесса урбанизации.-М., 1981.- 123 с.

235. Орлов Д. С. Микроэлементы в почвах и живых организмах // Соросов-ский образов, журн. 1998. -№1. - С. 61-68.

236. Орлов Д. С., Садовникова JI.K, Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высшая школа, 2004. - 334 с.

237. Осипов В.И., Медведев О.П. Москва: геология и город. М.: Моск. учебники и картография, 1997. - 400 с.

238. Османова Г.О., Федорова Н.В. Водоудерживающая способность листьев некоторых видов рода Plantago L. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат. Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 270-272.

239. О состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики в2003 году: гос. доклад. Ижевск: ИжГТУ, 2004. - 192 с.

240. О состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики в2004 году: гос. доклад. Ижевск: ИжГТУ, 2005. - 198 с.

241. ОСТ 56-84-85. Использование лесов в рекреационных целях. Термины и определения М., 1986.

242. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Методика закладки. М.: ЦБНТИ Лесхоз, 1984. - 60 с.

243. Охрана окружающей среды в УР в 2006 г. (статистический сборник). -Ижевск: Территориальный орган Федеральной службы госуд. статистики по УР (Удмуртстат), 2007. 23 с.

244. Охрана природы. Земли. Флора. Охрана и рациональное использование лесов в зеленых зонах городов. М., 1986.

245. Павленко И.А., Батоян В.В., Кучумова H.A. Выявление зон промышленного загрязнения по исследованию снежного покрова // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981. - С. 193-210.

246. Парибок Т.А., Созыкина H.A., Тэмп Г.А. Содержание металлов в листьях деревьев в городе // Ботан. журн. 1982. - Т. 67. № 11. - С. 1533-1539.

247. Пашкина И.А. Методы интродукционного изучения растений. Ижевск: УдГУ, 2002. - 73 с.

248. Переведенцев Ю.П., Исмагилов Н.В., Шаншалинский K.M. и др. Эколо-го-климатические характеристики г. Казани // Современные аспекты экологии и экологического образования: матер. Всерос. конф. Казань: КГУ, 2005. -С. 366-368.

249. Перевозникова В.Д., Зубарева О.Н. Геоботаническая индикация пригородных лесов (на примере березовой рощи Академгородка г. Красноярска) // Экология. 2002. - №1. - С. 3-9.

250. Перцик E.H. Города мира. География мировой урбанизации. М.: Международные отношения, 1999. - 384 с.

251. Петров В.Г., Семакин В.П., Трубачев A.B. Использование кислотных реагентов при утилизации осадков сточных вод. Ижевск: Ин-т прикладной механики УрО РАН, 2005. - С. 21-23.

252. Петров В.Г., Трубачев A.B. Бытовые и промышленные отходы. -Ижевск: Ин-т прикладной механики УрО РАН, 2004. С. 11-16.

253. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. ОСТ 56-69-83-М.: ЦБНТИлесхоз, 1984. 60 с.

254. Поварницина Т.М. Эколого-физиологические особенности адаптации древесных растений к условиям крупных промышленных центров (на примере г. Ижевска): дисс. на соискание ученой степени к.б.н.: 03.00.16 Экология. -Ижевск, 2007. 174 с.

255. Покровская С.Ф. Влияние загрязнений воздуха на растения. М., 1973. -53 с.

256. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. — Л.: ЛГУ, 1991.-С. 55-60.

257. Половникова М.Г., Воскресенская O.JI. Эколого-физиологические особенности прорастания семян // Современные аспекты экологии и экологического образования: матер. Всерос. конф. Казань: КГУ, 2005. - С. 471-473.

258. Половникова М.Г. Эколого-физиологические особенности газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды: автореф. дис. . к.б.н.: 03.00.12, 03.00.16.-Нижний Новгород, 2007.-24 с.

259. Попов В.А., Негруцкая Г.М., Петрова В.К. Газопоглотительная способность растений. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 52.

260. Почва, город, экология. М.: Фонд за экономическую грамотность, 1997.-320 с.

261. Правила создания, охраны и содержания зеленых насаждений в городах РФ (утверждены приказом Госстроя РФ от 15 декабря 1999 №153).

262. Практикум по агрохимии / Сост. Б.А. Ягодин, И.П. Дерюгин, Ю.П. Жуков и др. / под ред. Б.Я. Ягодина. М.: Агропромиздат, 1987. - 512 с.

263. Придача В.Б. Соотношение N:P:K как гомеостатический показатель функционального состояния растений в различных экологических условиях: автореф. дис. . к.б.н.: 03.0016. Петрозаводск, 2002. -24 с.

264. Природа Ижевска и его окрестностей: сборник статей / Сост. В.М. Под-сизерцев. Ижевск: Удмуртия, 1998. - 248 с.

265. Природа. Удмуртская Республика: энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000.-С. 13-39.

266. Природа Удмуртии / под. ред. А.И. Соловьева. Ижевск: Удмуртия, 2000.-398 с.

267. Протопопов В.В., Гире Г.И., Яновский В.М. и др. Диагностика состояния насаждений, подверженных действием техногенных выбросов тепловых электростанций. -Красноярск, 1990. -27с.

268. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном Поволжье. Самара: Самарский университет, 1998 . - 131 с.

269. Пряхин В.Д., Николаенко В.Т. Пригородные леса. — М.: Лесная промышленность, 1981.-248 с.

270. Пузырёв А.Н. Изучение адвентивной флоры в Удмуртской Республике // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы. Ижевск, 2006. - С. 83-84.

271. Пузырев А.Н. Растения-иммигранты // Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск: Удмуртия, 1998. - С. 193-195.

272. Раппопорт A.B. Разнообразие антропогенных почв ботанических садов Москвы и Санкт-Петербурга // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. мат. Всерос. науч.-практ. конф. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. -С. 171-173.

273. Ревич Б.А., Сает Ю.Е. Эколого-геохимическая оценка окружающей среды промышленных городов // Урбоэкология. М.: Наука, 1990. - 124 с.

274. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. M; JL: Наука, 1965.

275. Родин Л.Е., Релизов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968.-143 с.

276. Рожков A.C., Михайлова Т.А. Действие фторосодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989. - 157 с.

277. Розенберг Г. С., Рянский Ф.Н. Теоретическая и прикладная экология. -Нижневартовск: Нижневартовский пед. ин-т, 2005. 292 с.

278. Розно С. А., Кавеленова Л.М. Итоги интродукции древесных растений в лесостепи Среднего Поволжья: монография. Самара: Самарский университет, 2007.-228 с.

279. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976. -С. 358-369.

280. Руководство по анализам кормов / отв. ред. Л.М. Державин. М.: Колос, 1982.-74 с.

281. Рылова Н.Г. Трансформация почвенного покрова в условиях промышленного города и ее воздействие на растительность (на примере г. Ижевска): автореф. дис. . к.б.н.: 03.00.16. Ижевск: УдГУ, 2003. - 22 с.

282. Рысин И.И., Осипов А.К. Оценка экологического потенциала Удмуртии. Екатеринбург: Предпринт УрО РАН, 1991. - 42 с.

283. Сает Ю.Е. и др. Методические рекомендации по геохимической оценке загрязнения территории городов химическими элементами. М.: ИМ-ГРЭ, 1982.- 112 с.

284. Сазонова Т.А., Теребова E.H., Осипова И.С., Шредере С.М. Азотные соединения в хвое растений в условиях промышленного загрязнения // Лесное хозяйство. 2002. - №5. - С. 25-34.

285. Сальникова И.С. Оценка фитомассы крон с использованием их линейных размеров // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер, междунар. науч.-прак. конф. Томск, 2005. — С. 129-131.

286. Сарбаева Е.В. Эколого-физиологические адаптации различных декоративных форм туи западной в городских условиях // Современные аспекты экологии и экологического образования: матер. Всерос. конф. Казань, 2005. -С. 162-164.

287. Сарбаева Е.В., Воскресенская O.JI. Физиологические механизмы адаптации Thuja Occidentalis L. в условиях урбанизированной среды // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: матер. Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 331-332.

288. Семихатова O.A. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. — 1995. Т.42. - С. 312-319.

289. Сентемов В.В. Календарь природы г. Ижевска / Под ред. В.Т. Кибарди-на, Т.Т. Руднева. Ижевск: Удмуртия, 1977. - С. 64-69.

290. Сергейчик С.А. Древесные растения и окружающая среда. Минск: Ураджай, 1985.-111 с.

291. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. Минск, 1984. - 167 с.

292. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. -Минск, 1994.-385с.

293. Сергейчик С.А. Физиологические и экологические аспекты адаптогенеза в условиях техногенеза // Проблемы физиологии и биологии древесных растений. Минск: Наука и техника. 1989. - С. 246-298.

294. Сергейчик С.А., Иванов С.А. Анатомические исследования адаптаций растений к атмосферным токсикантам // Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск: Наука и тхника, 1977. -С. 153-160.

295. Сергейчик С.А., Сергейчик A.A., Карвета С. и др. Эколого-физиологическая диагностика состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в техногенной среде // Archwum ochrony srodowiska. 1993. -№3-4.-С. 155-172.

296. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. 391 с.

297. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Ботанический журнал. 1996. - Т. 51. — №7.-С. 923-937.

298. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

299. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев, 1978.

300. Синицын В.А. Влияние тяжелых металлов на примере меди на различные виды растений // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер, междунар. науч.-прак. конф. Томск, 2005.-С. 132-133.

301. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Попатюк Р.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов Европейской части России). Пущино, 1990. - 92 с.

302. Сойккели С., Карнлампи Л. Клеточные и ультраструктурные эффекты // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 190-205.

303. Соколов И.О. Декоративная дендрология. Л.: ЗЛТИ, 1954. - 106 с.

304. Соколов П.А. Лесоустройство. Пользование недревесными ресурсами леса: метод, указания по курсовому проектированию для студентов специальности 260400 «Лесное хозяйство». Ижевск: ИжГСХА, 2002. - 28 с.

305. Соколов П.А. Таксация леса. 4.1. Таксация отдельных деревьев: учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. - 85 с.

306. Соколов П.А. Таксация леса. 4.2. Таксация насаждений: учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000. - 116 с.

307. Соколов Л.А., Зеликов В.Д. Изменение свойств почв в лесных биогеоценозах с высокой рекреационной нагрузкой // Лесоведение. 1982. - № 3. -С. 16-23.

308. Соколов O.A., Черников В.А. Экологическая безопасность и устойчивое развитие: Атлас распределения тяжелых металлов в объектах окружающей среды. Книга 1. Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 1999. - 164 с.

309. Состояние зеленых насаждений в Москве: аналитический доклад. — М.: Прима-Пресс, 1998. 238 с.

310. Состояние зеленых насаждений в Москве (аналитический доклад). — М.: ОАО «Прима-М», 2002. 335 с.

311. Строгонова Н.М., Мягкова А.Д., Прокофьева Т.В. Роль почв в городских экосистемах // Почвоведение. 1997. - № 1. — С. 96-101.

312. Стурман В.И. Геология города // Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск: Удмуртия, 1998а. С. 39-47.

313. Стурман В.И. Состояние окружающей среды // Природа Ижевска и его окрестностей: сб. ст. / сост. В.М. Подсизерцев. Ижевск: Удмуртия, 19986. — С. 223-241.

314. Стурман В.И., Гагарин С.А. Автотранспорт как источник загрязнения атмосферы // Воздушный бассейн Ижевска / под ред. проф. В.И. Стурмана. -Москва Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2002а. - С. 44-48.

315. Стурман В.И., Гагарин С.А. Промышленные источники: вклад в загрязнение и пути его снижения // Воздушный бассейн Ижевска / под ред. проф.

316. B.И. Стурмана. Москва - Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 20026.1. C. 40-43.

317. Стурман В.И., Малъкова И.Л., Загребина Т.А. Климат города. Основные параметры-// Воздушный бассейн Ижевска / под ред. проф. В.И. Стурмана. -Москва Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2002. - С. 16-23.

318. Судачкова Н.Е., Шеин И.В. Биохимические индикаторы стрессового состояния растений. Новосибирск: Наука, 1997. - 176 с.

319. Сухарева Т. А. Экологическое состояние ели сибирской в окрестностях комбината «Североникель» // Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон: матер, междунар. науч. конф. — СПб.: РГГМУ, 2005. С. 50-51.

320. Сухарева Т.А., Лукина Н.В. Химический состав и морфометрические характеристики хвои ели сибирской на Кольском полуострове в процессе дегра-дационной сукцессии лесов // Лесоведение. 2004. - №2. - С. 36-43.

321. Тарабрин В.П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения окружающей среды: автореф. дис. . д.б.н. Киев, 1974. - 54 с.

322. Тарабрин В.П. Физиолого-биохимические механизмы взаимодействия загрязнений и растений // Растения и промышленная среда. Днепропетровск: Наука, 1990.-С. 64-71.

323. Тарабрин В.П, Кондратюк E.H., Башкатов В.Г. и др. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнений. Киев: Наукова думка, 1986.-215 с.

324. Тарко A.M. Модель глобального цикла углерода // Природа. 1994. -№7. - С. 27-32.

325. Теодоронский B.C. Об оценке декоративности древесных растений на объектах озеленения // Мониторинг состояния лесных и урбоэкосистем: матер, междунар. науч. конф. М.: МГУЛ, 2002. - С. 59-62.

326. Теодоронский B.C., Кабаева H.A., Дмитриева О.В. и др. Методическое руководство и технические условия по реконструкции городских зеленых насаждений. М.: МГУЛ, 2002. - 62 с.

327. Терехина Т.А. Антропогенные фитосистемы. Барнаул: Алтайский ун-т, 2000.-250 с.

328. Третьякова H.H., Носкова НЕ. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса // Экология. -2004. №1. - С. 26-33.

329. Туганаев В.В. Руководство к познанию природы и населения Удмуртии: учебно-методические материалы. Ижевск: УдГУ, 1993. - 134 с.

330. Туганаев В.В., Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Растительность и загрязнение атмосферы // Воздушный бассейн Ижевска / под ред. проф. В.И. Стурмана. -Москва Ижевск: Ин-т компьютерных исследований, 2002. — С. 81-90.

331. Туганаев В.В. Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. — Свердловск: Урал, 1988. 128 с.

332. Тужилкина В.В. Углекислотный газообмен фотосинтетического аппарата древесных растений в спелом еловом фитоценозе северной тайги / Экология. -2006.-№2.-С. 95-101.

333. Туманов ИИ Физиологические основы зимостойкости культурных растений.-М.: Сельхозгиз, 1940.

334. Турмухаметова Н.В. Адаптация березы повислой к условиям урбанизации // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: матер. Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006а. - С 336-337.

335. Турмухаметова Н.В. Адаптация Tilia cordata Mill, в городских условиях // Современные аспекты экологии и экологического образования: матер. Всерос. конф. Казань, 2005а. - С. 168-169.

336. Турмухаметова H.B. Изменчивость признаков побегов у Betula pendula Roth. // Особь и популяция стратегии жизни: матер. Всеросс. популяционного семинара. - Уфа: Изд. Дом «Вили Окслер», 20066. - С. 495-500.

337. Турмухаметова Н.В. Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill, в условиях городской среды: автореф. дисс.к.б.н.: 03.00.16. — Новосибирск, 20056. 19 с.

338. Указания по использованию ассортимента деревьев и кустарников в озеленении Москвы. М., 1983. - 35 с.

339. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. - 224 с.

340. Устинова В.Н, Устинов В.Г. Ландшафтно-экологическое состояние урбанизированных территорий // Современные аспекты экологии и экологического образования: матер. Всерос. конф. Казань: КГУ, 2005. - С. 385-387.

341. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (Методы изучениями результаты) // Лесоведение и лесоводство. Т.1. Итоги науки и техники. - М.: ВИНИТИ, 1975. -С.9-190.

342. Уткин А.И., Линдеман Г.В., Некрасова В.И. и др. Лес России. Энциклопедия. М.: Большая Российская Энциклопедия, 1995. - 447 с.

343. Ушаков А.И. Лесная таксация и лесоустройство: учебное пособие. М.: МГУЛ, 1997.-С. 54-55.

344. Федоров A.C. Техногенные изменения свойств почв под воздействием отходов предприятий цветной металлургии // Проблемы антропогенного почвообразования: матер, междунар. конф. Т. 3. М., 1997. - 114 с.

345. Фенологические наблюдения над древесными и кустарниковыми растениями: методические указания по дендрологии. -М.: МЛТИ, 1990. 17 с.

346. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. H.H. Третьякова. -М.: Колос, 2000. 640 с.

347. Физиология сельскохозяйственных растений: Т. X. Физиология плодовых растений / Отв. ред. Б.А. Рубин. М: МГУ, 1968. - С. 213-247.

348. Физиология растений / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова, Н.Р. Мейчик, A.M. Носов, О.Г. Полесская, Е.В. Харитонашвили,

349. B.В. Чуб / Под ред. И.П. Ермакова. М.: Академия, 2005. - С. 411-414.

350. Физиология сельскохозяйственных растений / Отв. ред. Б.А. Рубин. — Т.Х. М.: МГУ, 1968. - 327 с.

351. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. СПб.: Наука, 1998. - 327 с.

352. Фуксман ИМ., Новицкая Л.Л., Исидоров В.А. и др. Фенольные соединения хвойных деревьев в условиях стресса // Лесоведение. 2005. - № 3. - С. 4-10.

353. Хазанов B.C., Шишов Д.М., Цельникер Ю.Л. Измерение радиации под пологом леса // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967.-С. 36-47.

354. Хакимов Ф.И, Деева Н.Ф., Ильина A.A. Эколого-геохимическая характеристика почв промышленного города // Экология и почвы. Пущино: ОНТИ ПНЦРАН, 1998.-252 с.

355. Хохлова Л.П., Олиневич О.В., Макарова М.В. и др. Новые диагностические маркеры стресс-устойчивости растений // Современные аспекты экологии и экологического образования: мат. Всерос. науч. конф. Казань: КГУ, 2005.1. C. 493-497.

356. Хрусталева М.А. Экогеохимия моренных ландшафтов центра русской равнины. М.: Техполиграфцентр, 2002. - 314 с.

357. Цельникер Ю.Л. Проблемы изучения синтеза органического вещества лесными фитоценозами // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. -М.: Наука, 1967. С.5-14.

358. Черненъкова ТВ. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях // Лесоведение. -2004.-№2.-С. 25-35.

359. Чернышенко О.В. Древесные растения в экстремальных условиях города // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: науч. труды. Выпуск 307(1). М.: МГУЛ, 2001а. - С. 140-146.

360. Чернышенко О.В. Критерии оценки поглотительной способности древесных растений в урбоэкосистемах // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: научн. труды. Выпуск 307(1). М.: МГУЛ, 20016. -С.133-140.

361. Чернышенко О.В. Поглотительная способность и устойчивость древесных растений в озеленении Москвы // Городское хозяйство и экология. №1. — 4.2.-М.: МГУЛ, 1996.-С. 37-39.

362. Чернышенко О.В. Пылефильтрующая способность древесных растений в городе и ее экологическое значение // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: научн. труды. Выпуск 307(1). М.: МГУЛ, 2001в. -С. 124-132.

363. Чертов О.Г., Чуков Н.С., Ковш Н.В. и др., Об оценке экологического состояния почв в районах крупных промышленных агломераций (на примере Санкт-Петербурга) // Труды биол. НИИ СПбГУ, 1996. №45. - С. 19-33.

364. Чиндяева JI.H. Деревья и кустарники для озеленения жилых территорий в условиях Новосибирска // Региональные особенности архитектурно-градостроительной организации жилой среды. Новосибирск. 1998. - С. 53-55.

365. Чиндяева JI.H. Древесные растения-интродуценты в урбанизированной среде г. Новосибирска // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов: матер, междунар. конф. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2006.-С. 116-120.

366. Чуваев ПЛ., Кулагин Ю.З., Гетко Н.В. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений. Минск: Наука и техника, 1973. - 53 с.

367. Чукпарова А. У. Изучение состояния сосновых насаждений в условиях аэротехнического загрязнения // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер, межд. науч.-прак. конф. — Томск, 2005. С. 208-210.

368. Чупахина Г.Н. Масленников П.В. Адаптация растений к нефтяному стрессу // Экология. 2004. - № 5. - С. 330-335.

369. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений. Калининград: КГУ, 1997. - С. 90-120.

370. Чураков Е.В., Будраное Д.А., Кустова Э.Л., Викторов АД. Оценка шумовой нагрузки на окружающую среду // Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон. Санкт-Петербург, 2005.-С. 33-34.

371. Шадрин В.А., Ефимова Т.П. Деревья и кустарники Удмуртии: определитель. Ижевск: УдГУ, 1996. - 152 с.

372. Шатохина С.Ф., Христенко С.И. Влияние химикатов на биологическую активность чернозема южного // Почвоведение. 1998. - С. 957-958.

373. Шенхерр Е., Ридерер М. Проникновение в лист и накопление органических соединений в кутикуле растений // Проблемы загрязнения окружающей среды и токсикологии. М.: Мир, 1983. - С. 11-83.

374. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. -М., 1957.-84 с.

375. Штанъко A.B., Крупышев П.В. Сезонная ритмика древесно-кустарниковых растений для садоводства и озеленения населенных пунктов. -М., 1989.-54 с.

376. Шукелъ I.B. Особливост1 розвитку бука звичайного у мюьких та при-мюьких насаждениях Льв1ва // Урбанизоване на вколишне середовище: охорона природи та здоров'я людини. Киев: Наук, думка, 1996. - С.178-181.

377. Шулъц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. - 250 с.

378. Шумовская Д.А. Нормы озеленения современного города: мечты и реальность // Проблемы региональной экологии. 2000. - №2. - С. 12-17.

379. Щербаков В.П. Эволюция как сопротивление энтропии. Механизмы видового гомеостаза. // Экология. 2005. - Т. 66. № 3. - С. 195-211.

380. Экологические проблемы урбанизированных территорий / под ред. Ю.В. Полюшкина. Иркутск: ИГ СО РАН, 1998. - 200 с.

381. Экологическое, лесопатологическое и ботанико-дендрологическое обоснование проекта реконструкции ЦПКиО им. С.М. Кирова в г. Ижевске: научный проект. Ижевск: УдГУ, Центр экол. исследований, 1997. - 478 с.

382. Экология крупного города (на примере Москвы,): учеб. пособие / под общ. ред. А.А. Минина. М.: Пасьва, 2001. - 192 с.

383. Яновский В.М. Энтомоиндикация состояния лесных экосистем // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем: матер, междунар. науч. конф. М.: МГУЛ, 2002. - С. 78-79.

384. Янышева Н.Я. Источники и пути поступления полициклических ароматических углеводородов в среду обитания растений // Растения и химические канцерогены. Л.: Наука, 1979. - 208 с.

385. Aberet J.D., Nadelhoffer K.J., Steudler Р and other Nitrogen saturation in northern forest ecosystems // Bioscience. 1989. - V. 39. - P. 378-386.

386. Anders S., Thomasius H. Uder Relationen Zwischen Grundflachenhaltung und Oberbodenfenchigkeit in Fichtenbesta des Osterzgebirges. Archiv fur Forstwesen. B. 20. 1971. - P. 1.

387. Bassuk N., Whitlow T. Environmental stress in street trees // Arboricultural journal. 1988. - V.12. - № 2. - P. 195-201.

388. Bonan G.B., Shugart H.H. Environmental forests // Annu. rev. ecol. syst. -1989. V.20. -H. 1-28.

389. Bukharina I.L. To the new strategy of urbanized environment optimization // Advances in Modern Natural Sciences: Proceedings of 3rd International Conference

390. TERNAS, Kaluga, Russia, May 22-25, 2007 / Под ред. К.Г. Никифорова. Калуга: КГПУ им. К.Э. Циалковского, 2007. - С. 174-175.

391. Burghardt М., Riederer V. Ecophysiological relevance of cuticlar transpiration of deciduous and evergreen plants in relation to stomatal closure and leaf water potential // Journal of Experimental Botany. 2003. - V.54. - №389. - P. 19411949.

392. Bussotti F., Borhgini F., Celesti C., Leonzio C., Bruschi P. Leaf morphology and macronutrients in broadleaved trees in central Italy // Trees. 2000. - V. 14. — №. 7.-P. 361-368.

393. Grime J.P. Interpretation of small-scale patterns in the distribution of plant species in space and time // Verh. Kon. ned. akad. wetensk. Afd. natuurk. 1978. -R.2. - № 70. — P. 101-124.

394. Carinanons P., Prieto J.C., Calan C. Biological quality of the air in different Urban Environments // Materials of II Symposium on Aerobiology, Vienna-Austria, 5-9 September 2000. P. 305.

395. Danielson R.M., Prüden M. The ectomycorhizal status of urban spruce // Mycologia. 1989. - V. 81. - № 3. - P. 335-341.

396. Darral N.M. The effect of air pollutants on physiological processes in plants // Plant. Cell and Environment. 1989. - V. 12. - P. 1-30.

397. Dassler H.G. Einfluss von Luftverunreinigungen auf die Vegetation. Ursachen. Wirkungen. Gegenmasnahmen. Jena, 1976. - 190 S.

398. Durand R. Les essences urbaines: diversification, choix des abres // Rev. forest, fr. 1989. V. 41. - Num. spec. - P. 155-170.

399. Flemming G. Wald und Wasser in weltweiter Uberschau. Wiss., Z. T. U., 17, Dresden, 1968.

400. Forman R.T., Alexander L.E. Roads and their major ecological effects II Annual Reviews. Ecology and Systematics. 1998. - V. 29. - P. 207-231.

401. Forman R.T., GordonM. Landscape Ecology.-N.-Y., 1986.-240 p.

402. Fowler D., Werner A. Phenolic compounds in needles ofPinus sylvestris L. damaged by industrial pollution // Arbb. korniek. 1996. - V. 41. - P. 165-172.

403. Graul P. The nature of urban soils their problems and future // Arboricult. I. -1994.-18. №3.-P. 275-287.

404. Hattenschwiller S., Vitousek P.M. The role of polyphenols in terrestrial ecosystem nutrient cycling // Trends in Ecology and Evolution, 2000. V 15. P. 238-243.

405. Hegemeyer J. Ecophysiology of plant growth under heavy metal stress // Heavy metal stress in plants. From molecules to Ecosystems Germany: Springer, 1999.-P. 170-172.

406. Hoch W.A., Zeldin E.L., McCown B.H. Physiological significance of anthocya-nin during autumnal leaf senescence // Tree Physiology. 2001. - V. 21. - № 1. - P. 1-8.

407. Innes J.L. Influence of air pollution on the foliar nutrition of conifers in Great Britain // Environ. Pollut. 1995. - V. 88. - P. 183-192.

408. Kimmerer T. Boxelder, Acer negundo L. // The Natural History of Trees: a Research and Educational Project of the University of Kentucky. 1997. - P. 47-50.

409. Kocon J. Influence of N02 and S02 as well as of acid rains of the structure of needles and wood quality of Abies alba Mill, stand //Ann. Warsaw Agr. Univ. SGGWAR Forest, and Wood Technol, 1990. № 40. - P. 75-81.

410. Kohno 7., Matsumura H., Kobayashi T. Effect of simulated acid rain on the growth of Japanese conifers grown with or without fertilizer // Water, Air and Soil Pollut. 1995.-V. 85. №3,-P. 1305-1310.

411. Lavola A., Julkunen-Titto R., Paakkonen E. Does ozone stress change the primary or secondary metabolites of birch (Betula pendula Roth)? // New Phytol. -1994. V. 126. № 4. - P. 637-642.

412. Lambers H., Poorter H. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences // Advances in ecological research. L.: Acad. Press., 1992. - V.23. - P. 188-242.

413. Lidon F.C., Henrigues F.S. Changes in the thylakoid membrane polypeptide patterns triggered by excess copper in rice // J. Plant Nutr. 1993. - V. 16. № 8. - P. 14449.

414. Lovelock J.E. Gaia: A new look at life on Earth. Oxford University Press, 1979.-252 p.

415. Lovelock J.E. Gaia: The practical science of planetary medicine. Gaia book limited, 1991.- 192 p.

416. Lovelock J.E. A way of life for agnostics. Gaia Circular, 1999, vol. 2, issue 2.-P. 6-7.

417. Lorenz K., Preston C.M., Raspe S. and other. Litter decomposition and humus characteristics in Canadian and German spruce ecosystems: information from tannin analysis and 13C CPMAS NMR // Soil Biol. Biochem. 2000. - V 32. -P. 779-792.

418. Motti J. Schnell wachsende geholze und ihre Anwendung in Griinanlagen // Folia dendrol.- 1987.-V. 14. S. 147-158.

419. Ninemets U. Kull O., Tenhumen J.D. An analysis of light effects on foliar morphology, physiology and interception in temperate deciduous woody species of contrasting shade tolerance // Tree Pysiology. 1998. - Vol. 18. - P. 681-696.

420. Powers H.J. Current knowledge concerning optimal nutrition status riboflavin, niacin and pyridoxine // Proceedings of the Nutrition Society, 1999. V. 58. -p. 434-440.

421. Rumelhart M. L'arbre et le paysage urban // Rev. forest, fr. 1989. - V. 41. Num. spec. - P. 45-56.

422. Scalbert A. Antimicrobial properties of tannins // Phytochemistry. 1991. -V 30.-P. 3875-3883.

423. Schofield J.A., Hagerman A.E., Harold A. Loss of tannins and other pheno-lics from willow leaf litter // J. Chem. Ecol. 1998. - V. 24. - P. 1409-1421.

424. Silva T., Edwards A., Pacheco D., Visible light-induced photooxidation of glucose sensitized by riboflavin // J. Nutr. Biochem. 1999. - V. 10. - P. 181 -185.

425. Sudnik-Wojcikowska B. Distribution of some vascular plants and anthropo-pressure zones in Warsaw // Acta soc. bot. pol. 1986. V.55. №3. - P. 418-486.

426. Usmanov /. The role of stochastic processes in the realization of physiological reactions to changing environment. IVth workshop of the ESF network on whole plant physiology. Utreht, Netherlands, December 14-16. 1994. - P. 66.

427. Wagner U., Kolbowski J., Oja V. and other The pH homeostasis of the chloroplast stroma can protect photosynthesis of leaves during the influx of potentially acidic gases // Biochim. et Biophys. Acta. Bionerg. 1990. - V. 1016. № 1. -P. 115-120.

428. Wareham D.G., McBean E.A., Byrne J.M. Linear programming for abatement of nitrogen oxides acid rain deposition // Water, Air, Soil Pollution. 1988. - Vol. 40.-P. 157-176.

429. Whittehead D.C., Dibb H., Hartley R.D. Extractant pH and release of phenolic compounds from soils, plant roots and leaf litter // Soil Biol. Biochem. 1981. — V 13.-P. 343-348.

430. Wielgolaski F.E. Phenological modification in plants by various edaphic factors // International Journal of Biometeorology. 2001. - V. 455. -No. 4. - P. 196-202.

431. Wilmers F. Green in urban climate 11 Environ. Meteorol.: Proc. Int. Symp. -Dordrecht, 1988.-P. 359-379.