Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимосвязь между структурой и особенностями оптических спектров светособирающих комплексов пурпурных бактерий

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Пищальников, Роман Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Бактериальный фотосинтез.

1.1.1 Пурпурные фотосинтезирующие бактерии.

1.1.2 Устройство фотосинтезирующего аппарата.

1.1.2.1 Фотосинтетическая единица.

1.1.2.2 Светособирающая антенна.

1.1.2.3 Фотоактивный реакционный центр.

1.2 Пигмент - белковые комплексы светособирающей антенны пурпурных бактерий.

1.2.1 Бактериохлорофилл, его модификации и их свойств.

1.2.2 Каротиноиды и их свойства.

1.2.3 аР -протеины.

1.2.4 Комплекс ЬН1.

1.2.5 Комплексы Ш2 и ЬНЗ.

1.3 Теоретическое описание процессов переноса энергии в антенных комплексах.

1.3.1 Формализм Фёрстера.

1.3.1.1 Потенциальные поверхности.

1.3.1.2 Сильное взаимодействие.

1.3.1.3 Слабое взаимодействие.

1.3.1.4 Очень слабое взаимодействие.

1.3.2. Экситонная теория для светособирающих комплексов.

1.3.3 Экситон - фононное взаимодействие в светособирающих комплексов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. СПЕКТРЫ ОПТИЧЕСКОГО ПОГЛОЩЕНИЯ И КРУГОВОГО ДИХРОИЗМА СВЕТОСОБИРАЮЩИХ КОМПЛЕКСОВ ИЗ РЮООР8Е1ЮОМОМА8 АСЮОРННА, РАСЧИТАННЫЕ НА ОСНОВЕ РЕНТГЕНОСТРУКТУРНЫХ ДАННЫХ.

3.1 Теоретическая модель.

3.2 Результаты и обсуждения.

ГЛАВА 4. ГИПОТЕЗА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ТРЁХ ПОЛОС В СПЕКТРЕ

ПОГЛОЩЕНИЯ КОМПЛЕКСА 1Н2 НОВОГО ТИПА (В800-830

850) ИЗ ТНЮтОООЭРШ 81В1ШСА.

4.1 Теоретическая модель.

4.2 Результаты и обсуждения.

ГЛАВА 5. МОДЕЛИРОВАНИЕ СТАЦИОНАРНОГО СПЕКТРА ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ДЛЯ Ш2 КОМПЛЕКСА ИЗ Ш/ОШОООЗР/ЯА вВМСА.

5.1 Теоретическая модель.

5.2 Результаты и обсуждения.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимосвязь между структурой и особенностями оптических спектров светособирающих комплексов пурпурных бактерий"

Фотосинтез является важнейшим процессом преобразования солнечной энергии, происходящим в живой природе. Он присущ высшим растениям, сине-зелёным водорослям, цианобактериям и фотосинтезирующим бактериям [Priestley, 1772; Barnes, 1893; Wurmser, 1925; Van Niel, 1941; The Photosynthetic Bacteria, 1978.]. Фотосинтетический аппарат пурпурных бактерий уже много десятилетий является не только классическим объектом экспериментальных исследований, но и предметом пристального внимания физиков и химиков, интересующихся фундаментальными основами процессов преобразования световой энергии в биологических системах. Можно назвать, по крайней мере, две причины столь широкой популярности пурпурных бактерий. Во - первых, существование информации о пространственной структуре с точностью до атомных расстояний, и, во - вторых, в отличие от растений, наличие четкого спектрального разделения между отдельными группами пигментов.

Исторически сложилось, что фотосинтезирующие организмы подразделяют на два класса. Когда фотосинтез происходит на воздухе, то его называют кислородным фотосинтезом [Oxygenic Photosynthesis: The Light Reactions, 1996.]. В противном случае - бескислородным [Anoxygenic Photosynthetic Bacteria, 1995.]. У высших растений, и цианобактерий фотосинтез происходит с участием кислорода, который включает в себя процессы восстановления диоксида углерода и окисления воды. Некоторые фотосинтезирующие бактерии, например пурпурные, демонстрируют бескислородный фотосинтез, при котором в роли окислителя вместо воды (-ОН) используются другие молекулы. Однако, несмотря на все различия, основные принципы переноса энергии одинаковы для этих двух типов фотосинтеза [Van Niel, 1931, 1941; Stanier, 1961; Wraight, 1982; Gest, 1993]. Первичные процессы фотосинтеза включают в себя поглощение фотонов молекулами пигментов светособирающих комплексов (LH), образующих светособирающую антенну, перенос энергии от LH комплексов к реакционным центрам (РЦ) и разделение зарядов в РЦ [Sauer, 1975; Knox, 1977; Fleming, van Grondelle, 1994; Novoderezhkin, Razjivin, 1995; van Grondelle et al. 1994]. У бактерий светособирающие комплексы и РЦ представлены разными пигмент-белковыми комплексами (ПБК), а у растений и цианобактерий РЦ образуют единый ПБК с прицентровой частью светособирающей антенны [Kaplan, Arntzen, 1982; Zuber, Brunisholz, 1991]. Образующие фотосинтетический аппарат ПБК антенны и РЦ располагаются во внутренних клеточных мембранах в виде двумерных структур. Вспомогательные светособирающие комплексы зелёных бактерий (хлоросомы), цианобактерий и низших водорослей (фикобилисомы) могут располагаться вне мембраны вплотную к ней.

С помощью биохимических и спектроскопических методов исследования фотосинтезирующих бактерий были выявлены следующие структурные и физические принципы, лежащие в основе поглощения солнечной энергии:

1) Фотосинтетические мембраны бактерий содержат тысячи молекул пигментов - бактериохлорофиллов (БХл) и каротиноидов (Кар), которые нековалентно связываясь с белками, образуют высоко симметричные пигмент-белковые комплексы [Stoll, 1936; Smith, 1938; Rees, Clayton, 1968; Thornber et al. 1983; Zuber, 1986; Photosynthetic Light-Harvesting Systems, 1998.; Zuber, Brunisholz, 1991; Zuber, Cogdell, 1995]. Из всех пигментов только несколько находятся в реакционном центре, и непосредственно принимают участие в химических реакциях. Остальные, образуя светособирающие антенны, ответственны за поглощение энергии, и ее транспортировку к РЦ [Emerson, Arnold, 1932; Arnold, Kohn, 1934; Duysens, 1952, 1964]. Реакционный центр и связанные с ним по переносу энергии возбуждения светособирающие антенны условно называют фотосинтетической единицей (ФСЕ) [Mauzerall, Greenbaum, 1989; Francke, Amesz, 1995; Freiberg, 1995; Cogdell et al. 1996]. На самом деле, формирование пигментов в ФСЕ, в которых многочисленные антенны обслуживают РЦ, происходит у всех фотосинтезирующих организмов [Duysens,

1988; Grossman et al. 1995; Fromme, 1996; Gantt, 1996; Green, Durnford, 1996; Hankamer et al. 1997]. С их помощью они могут поглощать свет в широком спектральном диапазоне и используют солнечную энергию более эффективно, т.е. увеличивают вероятность захвата возбуждения реакционным центром. При ярком солнечном свете хлорофиллы поглощают с частотой порядка 10 Гц, а при тусклом - 0.1 Гц [Borisov, Godik, 1973]. Однако, химические реакции в РЦ происходят с частотой 1000 Гц. Таким образом, светособирающие комплексы, поставляя энергию реакционному центру, согласовывают работу РЦ с процессами переноса энергии.

2) У большинства пурпурных бактерий ФСЕ состоит из двух типов светособирающих комплексов В800-В850 (LH2) и В875 (LH1) с пиками поглощения in vivo 800нм, 850нм и 875нм соответственно [Thornber et al. 1983; Zuber, Brunisholz, 1991; Hawthornthwaite, Cogdell, 1991]. LH1 непосредственно окружает РЦ, a LH2 с ним не контактирует [Miller, 1982; Walz, Ghosh, 1997]. Для некоторых типов бактерий, например Rhodopseudomonas (Rps.) acidophila и Rhodospirillum (Rs.) molischianum strain DSM 120 [Germerroth et al. 1993] существует третий тип антенн В800-В830 (LH3).

3) Пурпурные бактерии поглощают видимый свет главным образом в области 500 нм благодаря каротиноидам и в области 800 нм благодаря молекулам бактериохлорофилла. Пигменты периферических комплексов LH2 поглощают в более коротковолновой области по сравнению с комплексами LH1. Такие особенности оптических свойств компонентов, входящих в состав ФСЕ, не случайны, так как они формируют энергетическую «воронку», которая обеспечивает миграцию энергии от LH2 к LH1 и на РЦ.

4) Опыты с временным разрешением показали, что процессы переноса энергии в ФСЕ происходят за короткие промежутки времени, в пределах пико и фемто секунд, и с очень большой эффективностью (95%) [Pullerits, Sundström, 1996; Fleming, van Grondelle, 1997]. Характерное время за которое возбуждение антенны достигает РЦ составляет меньше 100 пс.

Актуальность темы.

Существенный прогресс в понимании бактериального фотосинтеза достигнут в течение последних 15 лет благодаря одновременному развитию теоретических представлений о механизмах первичных процессов фотосинтеза и постановке экспериментов, направленных на выявление молекулярной структуры светособирающих комплексов. Определено расположение атомов в РЦ из Rps. viridis и Rb. sphaeroides, позднее были получены рентгеноструктурные данные для кристаллов LH2 комплексов из Rps. acidophila и Rs. molischianium. Для LH1 комплексов данных с атомным разрешением пока нет, однако, методами электронной микроскопии уже получены проекционные карты с разрешением 8.5А для комплексов из Rs. rubrum и Rps. viridis .

По мере накопления и обработки экспериментальных данных менялись представления не только о молекулярной структуре компонентов фотосинтетических мембран, но и о механизмах первичных процессов фотосинтеза. Достаточно продолжительное время миграция энергии рассчитывалась по теории Фёрстера [Förster, 1948, 1965], основу которой составляет приближение слабого взаимодействия между пигментами, что позволяло говорить о «перескоках» электронного возбуждения с одной молекулы на другую. Неожиданно плодотворным оказалось применение экситонной теории, достаточно детально разработанной для описания свойств кристаллических тел и, в частности, для полупроводников [Давыдов, 1968]. Адаптация математического аппарата позволила интерпретировать процессы фотосинтеза пурпурных бактерий как рождение экситонов в антенных комплексах, взаимодействие их между собой, фононами и белковым окружением [Novoderezhkin, Razjivin, 1995; Novoderezhkin et al. 1999]. Причём, приближение Фёрстера трактуется как частный случай локализованных экситонов. В результате, удалось получить адекватное описание экспериментов зондирования и накачки, и, самое главное, предсказать пространственное расположение молекул бактериохлорофилла в виде кольцевых агрегатов, которые подтвердились результатами рентгеноструктурного анализа.

Цели и задачи исследования.

Основной проблемой, решению которой посвящена настоящая работа, является дальнейшая разработка адекватной спектрально-кинетической теории первичных процессов бактериального фотосинтеза на основе экситонных представлений.

В рамках этой общей проблемы в работе решались следующие задачи:

1. Разработка программного обеспечения, позволяющего рассчитывать оптические спектры для моделей светособирающих антенн, задаваемых с помощью графического редактора, а также на основе рентгеноструктурных данных, содержащихся в файлах специального формата (рс1Ь) баз данных для белков.

2. Количественное описание на основе рентгеноструктурных данных спектров оптического поглощения и кругового дихроизма комплексов ЬН2 и ЬНЗ из 1Угос1орзеис1отопаз асгс!орЫ1а, получаемых при выращивании клеток на сильном и слабом свету.

3. Разработка модели структуры ЬН2 комплекса из ТЫогкос1о8р1га Б'гЫпса, имеющего аномальный спектр поглощения (три полосы в длинноволновой области).

4. Описание изменений спектров поглощения светособирающих комплексов пурпурных бактерий под действием давления и температуры.

Новизна и практическая значимость работы.

Разработан пакет программного обеспечения, позволяющий рассчитывать оптические спектры для моделей светособирающих антенн, задаваемых с помощью графического редактора, а также на основе рентгеноструктурных данных.

Получено количественное описание спектров поглощения и КД в области Qy перехода комплексов LH2 и LH3 из Rps. acidophila. Определены критически важные параметры для моделирования различий оптических свойств этих комплексов. В частности, показана необходимость варьирования длины и величины момента перехода Qy полосы.

Предложена пространственная структура молекул бактериохлорофилла - комплекса LH2 из бактерии Thiorodospira sibirica, объясняющая происхождение трёх полос в длинноволновой области спектра поглощения (800-830-850).

Определены параметры моделирования измерений оптических спектров светособирающих комплексов пурпурных бактерий при изменении давления и температуры.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации были представлены на Гордоновской исследовательской конференции по фотосинтезу «Биофизические аспекты фотосинтеза» (Бристоль, шт. Род Айленд, США, 2003), на Втором симпозиуме «Signals, Sensing and Plant Primary Metabolism» (Потсдам, Германия, 2003), a также на семинарах в НИИ ФХБ им. А.Н. Белозерского и на кафеде биофизики Биологического факультета МГУ.

Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 4 печатных работах, список которых приведён в конце автореферата.

Структура и объём диссертации.

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования; трёх глав, в которых представлены полученные результаты и их обсуждение, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 110 страницах

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Пищальников, Роман Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Дано количественное описание спектров поглощения и КД светособирающих комплексов LH2 и LH3 из Rhodopseudomonas acidophila в ближней ИК-области (Qy-переход) при температуре 77К. Определены критически важные для моделирования различий оптических свойств этих комплексов параметры молекул бактериохлорофилла (энергия перехода в возбужденное состояние, однородное и неоднородное уширение, угол поворота момента перехода относительно NB-ND направления в макроцикле). В частности, показана необходимость варьирования направления и величины Qy-момента перехода.

2. Предложена гипотетическая структура расположения молекул бактериохлорофилла светособирающего комплекса LH2 из пурпурной бактерии Thiorodospira sibirica, объясняющая происхождение трёх полос в длинноволновой области спектра поглощения (при 800, 830 и 850 нм).

3. Дано количественное описание спектров поглощения, КД и испускания флуоресценции для LH2 комплекса из Trs. sibirica при комнатной температуре.

4. Разработан пакет программного обеспечения, позволяющий рассчитывать оптические спектры пигмент-белковых комплексов светособирающей антенны пурпурных бактерий на основе пространственного расположения молекул пигментов, задаваемого с помощью графического редактора. Реализована возможность работы с базой данных The Protein Data Base, содержащей, в частности, файлы с координатами атомов молекул пигментов светособирающих комплексов пурпурных бактерий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Пищальников, Роман Юрьевич, Москва

1. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов М: Мир 1986.

2. Давыдов А.С. Теория молекулярных экситонов. (1968)

3. Кондратьева Е. Н. (1996) Автотрофные прокариоты. МГУ. с. 14-74.

4. Москаленко А.А, Махнева З.К, Журавлева З.А, Ерохин Ю.Е. // Докл. АН. 2002. Т. 382. С. 836-839.

5. Москаленко А.А, Бриттон Г, Коннор А, Йанг А, Торопыгина О.А. // Биол. мембраны. 1991. Т. 8. С. 249-260.

6. Рубин А.Б. Биофизика. М: ООО „Книжный дом „Университет" 2000. (Главы XXVII и XXVIII)

7. Шувалов В.А. Первичное преобразование световой энергии при фотосинтезе. М: Наука 1990.

8. Aagaard J., Sistrom W. Control of synthesis of reaction center bacteriochlorophyll in photosynthetic bacteria // Photochem. Photobiol. 1972. V. 15. - P. 209-225.

9. Abrahams J., Leslie A., Lutter R., Walker J. Structure at 2-8 A resolution of Fp ATPase from bovine heart mitochondria // Nature. 1994. - V. 370. - P. 621628.

10. Aklujkar M., Harmer A., Prince R., Beatty J. The orfl62b sequence of Rhodobacter capsulatus encodes a protein required for optimal levels of photosynthetic pigment-protein complexes // J. Bacteriol. 2000. -V. 182. - P. 5440-5447.

11. Alberti M., Burke D., Hearst J. Structure and sequence of the photosynthesis gene cluster // Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / Edited by R. Blankenship, M. Madigan, C. Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. -P. 1083-1106.

12. Alden R., Johnson E., Nagarajan V., Parson W., Law C., Cogdell R. Calculations of spectroscopic properties of the LH2 bacteriochlorophyll-protein antenna complex from Rhodopseudomonas acidophila И J. Phys. Chem. В.- 1997.-V. 101.-P. 4667-4680.

13. Allen J., YeatesT., KomiyaH., ReesD. Structure of the reaction center from Rhodobacter sphaeroides R-26: the protein subunits // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. - V. 84. - P. 6162-6166.

14. Angerhofer A., Cogdell R., Hipkins M. A spectral characterization of the light-harvesting pigment-protein complexes from Rhodopseudomonas acidophila II Biochim. Biophys. Acta. 1986. - V. 848. - P. 333-341.

15. Arnold W., Kohn H. I. The chlorophyll unit in photosynthesis // J. Gen. Physiol. -1934.-V. 18.-P. 109-112.

16. Bailey M., Schulten K., Johnson J. E. The use of solid physical models for the study of macromolecular assembly // Curr. Opin. Struct. Biol. 1998. - V. 8. - P. 202208.

17. BakalisL.D., CocaM., KnoesterJ. Optical line shapes of dynamically disordered aggregates //J. Chem. Phys. 1999. - V. 110. - P. 2208-2218.

18. Barnes C. R. On the food of green plants // Bot. Gaz. 1893. - V. 18. - P. 403-411.

19. Barvik I., Warns C., Neidlinger T., Reineker P. Simulation of excitonic optical line shapes of cyclic molecular aggregates with 9 and 18 units: influence of quasi-static and dynamic disorder// Chem. Phys. 1999. - V. 240. - P. 173-189.

20. Bauer C., Buggy J., MosleyC. Control of photosystem genes in Rhodobacter capsulatus U Trends Genet. 1993. - V. 9. - P. 56-60.

21. Bergstrm H., van Grondelle R., Sundstrom V. Characterization of excitation energy trapping in photosynthetic purple bacteria at 77 K // FEBS Lett. 1989. -V. 250. - P. 503-508.

22. Bryantseva I., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I., Imhoff J.F., Suling J., Mityushina L. // Int. J. of Systematic Bacteriol. 1999. - V. 49. - P. 697-703.

23. Bixon M., Jortner J. Electron transfer from isolated molecules to biomolecules // Adv. Chem. Phys. - 1999. - V. 106. - P. 35-202.

24. Blankenship R. Origin and early evolution of photosynthesis // Photosyn. Res. -1992.-V. 33.-P. 91-111.

25. Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / Edited by R. Blankenship, M. Madigan, C. Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995.

26. BoonstraA., GermerothL., BoekemaE. Structure of the light harvesting antenna from Rhodospirillum molischianum studied by electron microscopy // Biochim. Biophys. Acta. 1994. - V. 1184. - P. 227-234.

27. Bopp M., Yiwei J., Li L., Cogdell R., Hochstrasser R. Fluorescence and photobleaching dynamics of single light-harvesting complexes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. - V. 94. - P. 10630-10635.

28. Bopp M., Sytnik A., Howard T., Cogdell R., Hochstrasser R. The dynamics of structural deformations of immobilized single light-harvesting complexes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. - V. 96. - P. 11271-11276.

29. Borisov A. Y. Energy-migration mechanisms in antenna chlorophylls // The Photosynthetic Bacteria / Edited by R.K Clayton, W.C. Sistrom. New York: Plenum Press, 1978. - P. 323-331.

30. Borisov A.Y., Godik V. I. Excitation energy transfer in photosynthesis // Biochim. Biophys. Acta. 1973. - V. 301. - P. 227-248.

31. Breton J., Vermeglio A. The Photosynthetic Bacterial Reaction Center II / New York: Plenum Press. (1992).

32. Bryantseva I., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I., Imhoff J.F., Suling J., Mityushina L. // Int. J. of Systematic Bacteriol. 1999. - V. 49. - P. 697-703.

33. Caumette P., Schmidt K., Bieble H., Pfenning N. Characterization of a Thiocapsa strain containing okenone as major carotenoid // System. Appl. Microbiol. -1985.-V. 6.-P. 132-136.

34. Chachisvilis M., Kiihn O., Pullerits T., Sundstrom V. Excitons in photosynthetic purple bacteria : wavelike motion or incoherent hopping? // J. Phys. Chem. B. -1997.-V. 101.-P. 7275-7283.

35. Clayton R.K. The bacterial photosynthetic reaction center // Brookhaven Symp.

36. Biol. 1966.-V. 19.-P. 62-70. Clayton R.K. Primary processes in bacterial photosynthesis // Annu. Rev. biophys.

37. Cogdell R.J., Isaacs N.W., Howard T.D., McLuskey K., Fraser N .J., Prince S.M. How photosynthetic bacteria harvest solar energy // J. Bacteriol.- 1999.-V. 181.-P. 3869-3879.

38. Cohen-Bazire G., Sistrom W., Stanier R. Kinetic studies in pigment synthesis by non-sulfur bacteria// J. Cellular comp. Physiol. 1957. - V. 49. - P. 25-68.

39. Cory M.G., Zerner M.C., Hu X., Schulten K. Electronic excitations in aggregates of bacteriochlorophylls //J. Phys. Chem. B. 1998. - V. 102. - P. 7640-7650.

40. Damjanovic A., Ritz T., Schulten K. Energy transfer between carotenoids and bacteriochlorophylls in a light harvesting protein // Phys. Rev. (E) 1999.-V. 59.-P. 3293-3311.

41. Damjanovic A., RitzT., Schulten K. Excitation energy trapping by the reaction center of Rhodobacter sphaeroides II Int. J. Quantum Chem. 2000a. - V. 77. - P. 139151.

42. Damjanovic A., RitzT., Schulten K. Excitation transfer in the peridinin-chlorophyll-protein of Amphidinium carterae // Biophys. J. 2000b. - V. 79. - P. 1695-1705.

43. Deinum G., Otte S., Gardiner A., Aartsma T., Cogdell R., Amesz J. Antenna organization of Rhodopseudomonas viridis in relation to the redox state of the primary electron donor // Biochim. Biophys. Acta. 1991. - V. 1060. - P. 125131.

44. Deisenhofer J., Epp O., Mikki K., Huber R., Michel H. Structure of the protein subunits in the photosynthetic reaction centre of Rhodopseudomonas virdis at 3 AI resolution //Nature. 1985. - V. 318. - P. 618-624.

45. Deisenhofer J., Michel H. High-resolution structures of photosynthetic reaction centers // Annu. Rev. Biophys. biophys. Chem. 1991. - V. 20. - P. 247-266.

46. The Photosynthetic Reaction Center / Edited by J. Deisenhofer, J.R. Norris. San Diego: Academic Press, 1993. - Vol. I and II.

47. Dexter D. A theory of sensitized luminescence in solids // J. Chem. Phys. 1953. -V.21.-P. 836-850.

48. Dracheva T., Novoderezhkin V., Razjivin A. Exciton delocalization in the antenna of purple bacteria exciton spectrum using X-ray data and experimental site inhomogeneity//FEBS Lett. - 1996. - V. 387. - P. 81-84.

49. Duysens L. N. M. Transfer of excitation energy in photosynthesis // PhD thesis Utrecht. (1952).

50. Duysens L. N. M. Photosynthesis / Progr. Biophys. Molec. Biol. 1964. - V. 14. -P. 1-104.

51. Duysens L. N. M. The discovery of the two photosynthetic systems: a personal account // Photosyn. Res. 1988. - V. 21. - P. 61-79.

52. Einstein A. Zur Quantentheorie der Strahlung // Physik. Zeitschrift 1917. - V. 18. -P. 121-128.

53. Emerson R., Arnold A. The photochemical reaction in photosynthesis // J. Gen. Physiol. 1932. - V. 16. - P. 191-205.

54. Engelhardt H., Engel A., Baumeister., W. Stoichiometric model of the photosynthetic unit of Ectothiorhodospira halochloris I I Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1986. -V. 83. - P. 8972-8976.

55. ErmlerU., FritzschG., BuchananS., Michel H. Structure of the photosynthetic reaction center from Rhodobacter sphaeroides at 2-65 Ä resolution: cofactors and protein-cofactor interactions // Structure 1994. - V. 2. - P. 925-936.

56. Farchaus J., Oesterhelt D. A Rhodobacter sphaeroides puf L, M, and X deletion mutant and its complementation in trans with a 5-3 kb puf operon shuttle fragment // EMBO J. 1989. - V. 8. - P. 47-54.

57. Fleming G., vanGrondelle R. The primary steps of photosynthesis // Physics Today -1994.-V. 47. .p. 48-55.

58. Ferguson S.J., Jackson J.S., McEwan A.G. Anaerobic respiration in the Rhodospirillaceae: characterization of pathways and evaluation of role in redox balancing during photosynthesis // FEMS Microbiol. Rev.- 1987.- V 299.-P. 117-143.

59. Fleming G. R., van Grondelle R. Femtosecond spectroscopy of photosynthetic light-harvesting systems // Curr. Opin. Struct. Biol. 1997. - V. 7. - P. 738-748.

60. Förster T. Zwischenmolekulare Energiewanderung und Fluoreszenz // Ann. Phys. (Leipzig) 1948. -V.l.- P. 55-75.

61. Förster T. Delocalized Excitation and Excitation Transfer. New York: Academic Press, 1965. P. 93-137.

62. Francke C., Amesz J. The size of the photosynthetic unit in purple bacteria // Photosyn. Res. 1995. - V. 46. - P. 347-352.

63. Frank H. Carotenoids in photosynthetic bacterial reaction centers: structure, spectroscopy, and photochemistry // The Photosynthetic Reaction Center / Edited by J. Deisenhofen R. Norris. San Diego: Academic Press, 1993. -V. 2.-P. 221-237.

64. Freiberg A. Coupling of antennas to reaction centers // Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / Edited by R. Blankenship, M. Madigan, C. Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. - P. 385-398.

65. Frenkel A. Light-induced phosphorylation by cell-free preparations of photosynthetic bacteria // J. Am. Chem. Soc. 1954. - V. 76. - P. 5568-5569.

66. Frese R., Olsen J., Branvall R., Westerhuis W., Hunter C., van Grondelle R. The longrange supraorganization of the bacterial photosynthetic unit: a key role for PufX // Proc. Natl. Acad. USA 2000. - V. 97. - P. 5197-5202.

67. Fromme P. Structure and function of photosystem I // Curr. Opin. Struct. Biol. -1996.-V. 6.-P.473-484.

68. Fujii R., Onaka K., Kuki M., Koyama Y., Watanabe Y. The Ag" energies of all-transneurosporene and spheroidene as determined by fluorescence spectroscopy // Chem. Phys. Lett. 1998. - V. 288. - P. 847-853.

69. Fyfe P.K., Cogdell R. J. Purple bacterial antenna complexes // Curr. Opin. Struct. Biol. 1996. - V. 6. - P. 467-472.

70. Gantt E. Pigment protein complexes and the concept of the photosynthetic unit: chlorophyll complexes and phycobilisomes // Photosyn. Res. 1996. - V. 48. -P. 47-53.

71. Gardiner A., Cogdell R., Takaichi S. The effect of growth conditions on the lightharvesting apparatus in Rhodopseudomonas acidophila // Photosyn. Res. -1993.-V. 38.-P. 159-168.

72. Georgakopoulou S., Frese R.N., Johnson E., Koolhaas C., Cogdell R.J., van Grondelle R., van der Zwan G. // Biophys. J. 2002. - V. 82. - P. 2184-2197.

73. GestH. History of concepts of the comparative biochemistry of oxygenic and anoxygenic photosyntheses // Photosyn. Res. 1993. - V. 35. - P. 87-96.

74. Gillbro T., Cogdell R. J., Sundstrom V. Energy transfer from carotenoid to bacteriochlorophyll a in the B800-820 antenna complexes from Rhodopseudomonas acidophila strain 7050 // FEBS Lett.- 1988.- V. 235. -P. 169-172.

75. Gouterman M. Spectra of porphyrins I I J. Molec. Spectrosc. 1961. - V. 6. - P. 138163.

76. Photosynthesis / Edited by Govindjee. New York: Academic Press, 1982.

77. Green B. R., Durnford D. G. The chlorophyll-carotenoid proteins of oxygenic photosynthesis // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1996. - V. 47. - P. 685-714.

78. Grossman A.R., Bhaya D., Apt K.E., Kehoe D. M. Light-harvesting complexes in oxygenic photosynthesis: diversity control and evolution // Annu. Rev. Genet. -1995.-V. 29.-P. 231-288.

79. HankamerB., Barber J., Boekema E. J. Structure and membrane organization of photosystem II in green plants // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1997. - V. 48. -P. 641-671.

80. Hawthornthwaite A.M., Cogdell R. J. Bacteriochlorophyll binding proteins // Chlorophylls / Edited by H. Scheer. Boca Raton, Ann Arbor, Boston, London: CRC Press, 1991. - P. 493-528.

81. HerekJ., PolivkaT., PulleritsT., Fowler G., Hunter C., SundstromV. Ultrafast carotenoid band shifts probe structure and dynamics in photosynthetic antenna complexes // Biochemistry. 1998. - V. 37. - P. 7057-7061.

82. HoffA. J., Deisenhofer J. Photophysics of photosynthesis. Structure and spectroscopy of reaction centers of purple bacteria // Phys. Rep.- 1997.-V. 287. P. 1-247.

83. Hofmann E., Wrench P., Sharpies F., Hiller R., Welte W., Diederichs K. Structural basis of light harvesting by carotenoids: peridininchlorophyll-protein from Amphidinium carterae II Science 1996. - V. 272. - P. 1788-1791.

84. Hu X., Damjanovic A., Ritz T., Schulten K. Architecture and function of the light harvesting apparatus of purple bacteria // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. -V. 95.-P. 5935-5941.

85. Hu X., Ritz T., Damjanovic A., Schulten K. Pigment organization and transfer of electronic excitation in the purple bacteria // J. Phys. Chem. B. 1997. -V. 101.-P. 3854-3871.

86. Hu X., Schulten K. How nature harvests sunlight // Physics Today 1997. - V. 50. -P. 28-34.

87. Hu X., Schulten K. A model for the lightharvesting complex I (B875) of Rhodobacter sphaeroides II Biophys. J. 1998. - V. 75. - P. 683-694.

88. Hu X., Xu D., Hamer K., Schulten K., Koepke J., Michel H. Predicting the structure of the light-harvesting complex II of Rhodospirillum molischianum II Protein Sci. 1995a. - V. 4. - P. 1670-1682.

89. Hudson B., KohlerB. A low-lying weak transition in the polyene aco-diphenyloctatetraene // Chem. Phys. Lett. 1972. - V. 14. - P. 299-304.

90. Humphrey W. F., Dalke A., Schulten K. VMD Visual Molecular Dynamics. // J. Molec. Graphics - 1996. - V. 14. - P. 33-38.

91. PAC-IUB Joint Commission on Biochemical Nomenclature (JCBN) Nomenclature of tetrapyrroles, recommendations // Eur. J. Biochem. 1986. - V. 178. - P. 277328.

92. Jang S., Dempster S.E., Silbey R. J. Characterization of the static disorder in the B850 band ofLH2 //J. Phys. Chem. (B). 2001. - V. 105. - P. 6655-6665.

93. Jimenez R., van MourikF., YuJ.Y., Fleming G. R. Three-pulse photon echo measurements on LH1 and LH2 complexes of Rhodobacter sphaeroides: a nonlinear spectroscopic probe of energy transfer // J. Phys. Chem. B. 1997. -. V. 101.-P. 7350-7359.

94. JoliotP., VermeglioA., JoliotA. Evidence for supercomplexes between reaction centers cytochrome c,2 and cytochrome bcj complex in Rhodobacter sphaeroides whole cells // Biochim. Biophys. Acta. 1989. - V. 975. - P. 336-345.

95. Jordan P., Fromme P., Witt H., Klukas O., Saenger W., Krauss N. Three-dimensional structure of cyanobacterial photosystem I at 2-5 A resolution // Nature. 2001. -V.411.-P. 909-917.

96. Jungas C., Ranck J., Rigaud J., Joliot P., Vermeglio A. Supramolecular organization of the photosynthetic apparatus of Rhodobacter sphaeroides // EMBO J. -1999.-V. 18.-P. 534-542.

97. Kaplan S., Arntzen C. Photosynthetic membrane structure and function // Photosynthesis, Energy Conversion by Plants and Bacteria / Edited by Govindjee. New York: Academic Press., 1982. - V. 1 - P. 65-151.

98. Karrasch S., Bullough P., Ghosh R. 8-5 A projection map of the light-harvesting complex I from Rhodospirillum rubrum reveals a ring composed of 16 subunits // EMBO J. 1995. - V. 14. - P. 631-638.

99. KennisJ., StrltsovA., Permentier H., AartsmaT., AmeszJ. Exciton coherence and energy transfer in the LH2 antenna complex of Rhodopseudomonas acidophila at low temperature // J. Phys. Chem. B. 1997. - V. 101. - P. 8369-8374.

100. Kleinekofort W., Germeroth L., van der Broek J., Schubert D., Michel H. The lightharvesting complex II (B800/850) from Rhodospirillum molischianum is an octamer // Biochim. Biophys. Acta. 1992. - V. 1140. - P. 102-104.

101. Klug G. Post-transcriptional control of photosynthesis gene expression // Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / Edited by R. Blankenship, M. Madigan, C. Bauer. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. P. 1235-1244.

102. Knox R.S. Photosynthetic efficiency and exciton transfer and trapping // Primary Process of Photosynthesis / Edited by J. .Barber. Amsterdam: Elsevier, 1977. -P. 55-97.

103. Koepke J., Ни X., Munke C., Schulten K., Michel H. The crystal structure of the light harvesting complex II (B800-850) from Rhodospirillum molischianum И Structure 1996. - V. 4. - P. 581-597.

104. Kramer H., van GrondelleR., Hunter C.N., Westerhuis W., AmeszJ. Pigment organization of the B800-850 antenna complex of Rhodopseudomonas sphaeroides II Biochim. Biophys. Acta. 1984. - V. 765. - P. 156-165.

105. Krueger В., Scholes G., Yu J., Fleming G. The light harvesting process in purple bacteria // Acta Phys. Pol. A 1999a. - V. 95. - P. 63-83.

106. Krueger В., Scholes G., Gould I., Fleming G. Carotenoid mediated B800-B850 coupling in LH2 // Phys. Chem. Comm. 1999b. - V. 8. - P. 9/03172C.

107. Krueger В., Scholes G., Jimenez R., Fleming G. Electronic excitation transfer from carotenoid to bacteriochlorophyll in the purple bacterium Rhodopseudomonas acidophila //J. Phys. Chem. В. 1998a. - V. 102. - P. 2284-2292.

108. Krueger B.P., Scholes G.D., Fleming G.R. Calculation of couplings and energy-transfer pathways between the pigments of LH2 by the ab initio transition density cube method //J. Phys. Chem. (B) 1998b. - V. 102. - P. 5378-5386.

109. Macpherson A.M., Arellano J. B., Fraser N. J., Cogdell R.J., Gillbro T. Eaecient energy transfer from the carotenoid S2 state in a photosynthetic light-harvesting complex // Biophys. J. 2001. - V. 80. - P. 923-930.

110. Mauzerall D., Greenbaum N. The absolute size of a photosynthetic unit // Biochim. Biophys. Acta. 1989. - V. 974. - P. 119-140.

111. McDermott G., Prince S., Freer A., Hawthornthwaite-Lawless A., Papiz M., Cogdell R., Isaacs N. Crystal structure of an integral membrane light-harvesting complex from photosynthetic bacteria // Nature. 1995. - V. 374. - P. 517-521.

112. McLuskey K., Prince S., Cogdell R. J., Isaacs N. The crystallographic structure of the B800-820 LH3 light-harvesting complex from the purple bacterium Rhodopseudomonas acidophila strain 7050 // Biochemistry. 2001.- V. 40. -P. 8783-8789.

113. Meckenstock R., KruscheK., Brunisholz R., ZuberH. The light-harvesting core-complex and the B820-subunit from Rhodopseudomonas marina. Part II. electron microscopic characterization // FEBS Lett. 1992.- V. 311.- P. 135138.

114. Reaction Centers of Photosynthetic Bacteria. Structure and Dynamics / Edited by M.E. Michel-Beyerle. Berlin: Springer-Verlag, 1996.

115. Miller K. Three-dimensional structure of a photosynthetic membrane // Nature. -1982.-V. 300.-P. 53-55.

116. Monger T., Parson., W. Singlet-triplet fusion in Rhodopseudomonas sphaeroides chromatophores. A probe of the organization of the photosynthetic apparatus // Biochim. Biophys. Acta. 1977. - V. 460. - P. 393-407.

117. Monshouwer R., Abrahamsson M., van Mourik F., van Grondelle R. Superradiance and exciton derealization in bacterial photosynthetic light-harvesting systems // J. Phys. Chem. B. 1997. - V. 101. - P. 7241-7248.

118. Nagae H., Kakitani T., Katohi T., Mimuro M. Calculation of the excitation transfer matrix elements between the S2 or Sj state of carotenoid and the S2 or Si state of bacteriochlorophyll // J. Chem. Phys. 1993. - V. 98. - P. 8012-8023.

119. Nagarajan V. Parson W. Excitation energy transfer between the B850 and B875 antenna complexes of Rhodobacter sphaeroides II Biochemistry.- 1997.-V. 36. P. 2300-2306.

120. Naqvi K. R. The mechanism of singlet-singlet excitation energy transfer from carotenoids to chlorophyll // Photochem. Photobiol. 1980.- V. 31.- P. 523524.

121. Noguchi T., Kolaczkowski S., Gärtner W., Atkinson G. H. Resonance Raman spectra of 13-demethylretinal bacteriorhodopsin and of a picosecond bathochromic photocycle intermediate //J. Phys. Chem. 1990. - V. 94. - P. 4920-4926.

122. Novoderezhkin V., Monshouwer R., van Grondelle R. Disordered exciton model for the core light-harvesting antenna of Rhodopseudomonas viridis II Biophys. J. -1999.-V. 77.-P. 666-681.

123. Novoderezhkin V.l., Razjivin A. P. Exciton dynamics in circular aggregates application to antenna of photosynthetic purple bacteria // Biophys. J. 1995. -V. 68.-P. 1089-1100.

124. Nugent J. H. A. Oxygenic photosynthesis electron transfer in photosystem I and photosystem II //Eur. J. Biochem. - 1996. - V. 237. - P. 519-531.

125. Oppenheimer J. R. Internal conversion in photosynthesis // Proceedings of the American Physical Society. 1941. - V. 60 of Phys. Rev. - P. 158.

126. Oxygenic Photosynthesis: The Light Reactions / Edited by D. Ort, C. Yocum. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1996.

127. Papiz M.Z., Prince S.M., Hawthornthwaite-Lawless A.M., McDermott G., Freer A.A., Isaacs N. W., Cogdell R. J. A model for the photosynthetic apparatus of purple bacteria // Trends Plant Sei. 1996. - V. 1. - P. 198-206.

128. Parson W.W., Warshel A. Theoretical analysis of electron-transfer reaction // Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / Edited by R. Blankenship, M. Madigan, C. Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. - P. 559-575.

129. Kluwer Academic Publishers. Pearlstein R. M. Theory of the optical spectra of the bacteriochlorophyll a antenna protein trimer from Prosthecochloris aestuarii // Photosyn. Res. 1992. - V. 31. - P. 213-226.

130. Polivka T., Herek J., Zigmantas D., Akerlund H.-E., Sundstrom V. Direct observation of the (forbidden) Si state in carotenoids // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. -V. 96.-P. 4914-4917.

131. Priestley J. Observations on different kinds of air // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. -1772. V. 62. - P, 147-264.

132. Pullerits T., Chachisvillis M., Sundstrom V. Exciton derealization length in the B850 antenna of Rhodobacter sphaeroides II J. Phys. Chem. 1996. - V. 100. -P. 10787-10792.

133. Pullerits T., Sundstrom V. Photosynthetic light-harvesting pigment-protein complexes: toward understanding how and why // Acc. Chem. Res. 1996.-V. 29.-P. 381-389.

134. Ray J., Makri N. Short-range coherence in the energy transfer of photosynthetic light-harvesting systems // J. Phys. Chem. (A) 1999. - V. 103. - P. 9417-9422.

135. ReddyN., Picorel R., Small G. B896 and B870 components of the Rhodobacter sphaeroides antenna a hole burning study // J. Phys. Chem. - 1992. - V. 96. -P. 6458-6464.

136. Reddy N. R. S., Small G. J., Seibert M., Picorel R. Energy-transfer dynamics of the B800-B850 antenna complex of Rhodobacter sphaeroides a hole burning study //Chem. Phys. Lett. - 1991. - V. 181.-P. 391-399.

137. Rees D.W., Clayton R. K. Isolation of a reaction center fraction from Rhodopseudomonas sphaeroides II Biochem. Biophys. Res. Commun. 1968. -V. 12.-P. 471-475.

138. RheeK.H., MorrissE.P., Barber J., Kuhlbrandt W. Three-dimensional structure of the plant photosystem II reaction centre at 8 angstrom resolution // Nature. -1998.-V. 396.-P. 283-286.

139. Ritz T. The Quantum Physics of the Bacterial Photosynthetic System: Ph.D. Thesis, University of Ulm. Osnabrück: Der Andere Verlag, 2001.

140. Ritz T., Damjanovic A., Schulten K., Zhang J., Koyama Y. Efficient light harvesting through carotenoids // Photosyn. Res. 2000. - V. 66. - P. 125-144.

141. Ritz T., Hu X., Damjanovic A., Schulten K. Excitons and excitation transfer in the photosynthetic unit of purple bacteria // Luminescence- 1998b.- V. 76-77.-P. 310-321.

142. RitzT., ParkS., Schulten K. Kinetics of excitation migration and trapping in the photosynthetic unit of purple bacteria // J. Phys. Chem. B. 2001. - V. 105. -P. 8259-8267.

143. Sashima T., Nagae H., Kuki M., Koyama Y. A new singlet-excited state of all-transspheroidene as detected by resonance-Raman excitation profiles // Chem. Phys. Lett. 1999. - V. 299. - P. 187-194.

144. Sashima T., Shiba M., Hashimoto H., Nagae H., Koyama Y. The Ag" energy of crystalline alltrans-spheroidene as determined by resonance-Raman excitation profiles // Chem. Phys. Lett. 1998. - V. 290. - P. 36-42.

145. Sauer K. Primary events and the trapping of energy // Bioenergetics of Photosynthesis / Edited by Govindjee. New York: Academic Press, 1975. — P. 115-181.

146. Sauer K., Smith J.R. L., Schultz A. J. The dimerization of chlorophyll a, chlorophyll b and bacteriochlorophyll in solution // J. Am. Chem. Soc. 1966. -V. 88.-P. 2681-2688.

147. Photosynthetic Light-Harvesting Systems / Edited by H. Scheer. Berlin, New York: Walter de Gruyter Co, 1998.

148. Schlick T., Skeel R., Briinger A., Kale L., Board J.A, Jr., Hermans J., Schulten K. Algorithmic challenges in computational molecular biophysics // J. comp. Phys.- 1999.-V. 151.-P. 9-48.

149. Schmidt K., Biosynthesis of carotenoids // The Photosynthetic Bacteria / Edited by R.K Clayton, W.C. Sistrom. New York: Plenum Press, 1978. - P. 729-750.

150. Scholes G., Fleming G. On the mechanism of light harvesting in purple bacteria: B800 to B850 energy transfer // J. Phys. Chem. B. 2000. - V. 104. - P. 18541868.

151. Scholes G.D., Gould I., Cogdell R.J., Fleming G.R. Ab inito molecular orbital calculations of electronic couplings in the LH2 bacterial light-harvesting complex of Rhodopseudomonas acidophila II J. Phys. Chem. B 1999. - V. 103. - P. 2543-2553.

152. Scholes G., Harcourt R., Ghiggino K. Rate expressions for excitation transfer, an ab initio study of electronic factors in excitation transfer and exciton resonance interactions //J. Chem. Phys. 1995. - V. 102. - P. 9574-9581.

153. Scholes G.D., Harcourt R.D., Fleming G. R. Electronic interactions in photosynthetic Iightharvesting complexes: the role of carotenoids // J. Phys. Chem. B. 1997. -V. 101.-P. 7302-7312.

154. Schulten K., Karplus M. On the origin of a low-lying forbidden transition in polyenes and related molecules // Chem. Phys. Lett. 1972. - V. 14. - P. 305-309.

155. Shreve A.P., Trautman J.K., Frank H.A., Owens T.G., Albrecht A. C. Femtosecond energy-transfer processes in the B800-850 light-harvesting complex of Rhodobacter sphaeroides-2A.\ // Biochim. Biophys. Acta. 1991. - V. 1058. -P. 280-288.

156. Smith E. L. Solutions of chlorophyll-protein compounds (phyllochlorins) extracted from spinach // Science 1938. - V. 88. - P. 170-171.

157. Stackebrandt E., Murray R.G.E., Trüper H.G. Proteobacteria classis nov, a name for the phylogenetic taxon that includes the "purple bacteria and their relatives." // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. - V. 38. - P. 321-325.

158. Stahlberg H., Dubochet J., Vogel H., Ghosh R. The reaction centre of the photounit of Rhodospirillum rubrum is anchored to the light harvesting complex with fourfold rotational disorder // Photosyn. Res. 1998. - V. 55. - P. 363-368.

159. Stanier R. Y. Photosynthetic mechanisms in bacteria and plants; a unitary concept // Bacteriolog. Rev. 1961. - V. 25. - P. 1-17.

160. Stark W., Kühlbrandt W., Wildhaber I., Wehrli E., Mühlethaler K. The structure of the photoreceptor unit of Rhodopseudomonas viridis II EMBO J. 1984. - V. 3. -P. 77-783.

161. Stiel H., LeupoldD., TeuchnerK., Nowak F., ScheerH., Cogdell R. One- and two exciton bands in the LH2 antenna of Rhodopseudomonas acidophila II Chem. Phys. Lett. 1997. - V. 276. - P. 62-69.

162. Stoll A. Zusammenhänge zwischen der Chemie des Chlorophylls und seiner Funktion in der Photosynthese // Naturwissenschaften 1936. - V. 24. - P. 53-60.

163. Sundstrom V., Pullerits T., van Grondelle R. Photosynthetic light-harvesting:reconciling dynamics and structure of purple bacterial LH2 reveals function of photosyntheic unit // J. Phys. Chem. B. 1999. - V. 103. - P. 2327-2346.

164. Sundström V., van Grondelle R. Dynamics of excitation energy transfer in photosynthetic bacteria // Chlorophylls / Edited by H. Scheer. Boca Raton, Ann Arbor, Boston, London: CRC Press, 1991. - P. 627-704.

165. Sundström V., van Grondelle R. Kinetics of excitation transfer and traping in purple bacteria // Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / Edited by R. Blankenship, M.Madigan, C.Bauer.- Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. -P. 349-372.

166. Tavan P., Schulten K. Electronic excitations in finite and infinite polyenes // Phys. Rev. (B) 1987. - V. 36. - P. 4337-4358.

167. Thompson M., Zerner M. A theoretical examination of the electronic structure and spectroscopy of the photosynthetic reaction center from Rhodopseudomonas viridis H J. Am. Chem. Soc. 1991. - V. 113. - P. 8210-8215.

168. Thornber J.P., Cogdell R. J., Pierson B.K., Sefter R. E. B. Pigment-protein complexes of purple photosynthetic bacteria: an overview // J. Cell. Biochem. 1983.-V. 23.-P. 159-169.

169. Thornber J.P., Morishige D.T., Anadan S., Peter G.F. // Chlorophylls / Edited by H. Scheer. Boca Raton, Ann Arbor, Boston, London: CRC Press, 1991. - P. 549586.

170. Thrash R., Fang H.-B., Leroi G. On the role of forbidden low-lying excited states of lightharvesting carotenoids in photosynthesis / Photochem. Photobiol. 1979. -V. 29.-P. 1049-1050.

171. TimpmannK., Zhang F., Freiberg A., Sundstrom V. Detrapping of excitation-energy from the reaction center in the photosynthetic purple bacterium Rhodospirillum rubrum II Biochim. Biophys. Acta. 1993. - V. 1183. - P. 185-193.

172. Thornber J.P., Morishige D.T., Anadan S., Peter G.F. // Chlorophylls / Edited by H.

173. Scheer. Boca Raton, Ann Arbor, Boston, London: CRC Press. - 1991. - P.549.586.

174. Trautmann J., Shreve A., Violette C., Frank H. A., Owens T., Albrecht A. Femtosecond dynamics of energy transfer in B800-850 lightharvesting complexes of Rhodobacter sphaeroides II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. -V. 87.-P. 215-219.

175. Van Niel C. B. On the morphology and physiology of the purple and green bacteria // Arch. Mikrobiol. 1931. - V. 3. - P. 1-12.

176. Vermeglio P., Joliot P. The photosynthetic apparatus of Rhodobacter sphaeroides II Trends Microbiol. 1999. - V. 7. - P. 435-440.

177. WalzT., Ghosh R. Two-dimensional crystallization of the light-harvesting I -reaction centre photo unit from Rhodospirillum rubrum // J. Molec. Biol.1997.-V. 265.-P. 107-111.

178. WalzT., GrigorieffN. Electron crystallography of two-dimensional crystals of membrane proteins // J. Struct. Biol. 1998. - V. 121. - P. 142-161.

179. Walz T., Jamieson S. J., Bowers C.M., Bullough P. A., Hunter C. N. Projection structures of three photosynthetic complexes from Rhodobacter sphaeroides: LH2 at 6 angstrom LH1 and RC-LH1 at 25 angstrom // J. Molec. Biol. 1998. -V. 282. - P. 833-845.

180. Wraight C. Reaction centers, electron flow, and energy transduction // Photosynthesis / Edited by Govindjee. New York: Academic Press, 1982. — P. 17-61.

181. Wu H., Small G. Symmetry-based analysis of the effects of random energy disorder on the excitonic level structure of cyclic arrays: application to photosynthetic antenna complexes // J. Phys. Chem. B. 1998. - V. 102. - P. 888-898.

182. WuH. M., ReddyN. R. S., Cogdell R. J., MuenkeC., Michel H., Small G. J. A comparison of the LH2 antenna complex of three purple bacteria by hole burning and absorption spectroscopies // Molec. Cryst. Liq. Cryst. 1996.- V. 291.-P. 163-173.

183. Wu H.-M., Reddy N.R. S., Small G. J. Direct observation and hole burning of the lowest exciton level (B870) of the LH2 antenna complex of Rhodopseudomonas acidophila (strain 10050)//J. Phys. Chem. B. 1997. - V. 101. - P. 651-656.

184. Wurmser R. Le rendement énergetique de la photosynthèse chlorophylliene // Ann. Physiol. Physicochim. Biol. 1925. - V. 1. - P. 47-63.

185. Young C., Beatty J. Topological model of the Rhodobacter capsulatus light-harvesting complex I assembly protein Lha A (previously known as ORF1696) // J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - P. 4742-4745.

186. Young C., Reyes R., Beatty J. Genetic complementation and kinetic analyses of Rhodobacter capsulatus ORF 1696 mutants indicate that the ORF 1696 protein enhances assembly of the lightharvesting I complex // J. Bacteriol. 1998.-V. 180.-P. 1759-1765.

187. Zhang J.-P., Fujii R., Quian P., Inaba T., Mizoguchi T., Koyama Y., Onaka K.,

188. Watanabe Y. Mechanism of the carotenoid-to-bacteriochlorophyll energytransfer via Si state in the LH2 complexes from purple bacteria // J. Phys. Chem.

189. B 2000. - V. 104. - P. 3683-3691.

190. Edited by H. Scheer. Boca Raton, Ann Arbor, Boston, London: CRC Press.1991.-P. 627-703.

191. Zuber H., CogdellR. Structure and organization of purple bacterial antenna complexes // Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / Edited by R. Blankenship, M. Madigan, C.Bauer.- Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. -P. 315-348.