Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимоотношения переносчиков и возбудителей малярии

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Взаимоотношения переносчиков и возбудителей малярии"

ИНСТИТУТ МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ И ТРОПИЧЕСКОЙ МЕДИЦИНЫ ИМ. Е.И.МАРЦИНОВСХОГО

На правах рукописи

РАСНИЦЫН Сергей Павлович

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПЕРЕНОСЧИКОВ И ВОЗБУДИТЕЛЕЙ. МАЛЯРИИ

Специальность: 03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА - 1997

Работа выполнена в Институте медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И.Марциновского

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

В.П.Дремова; доктор медицинских наук, профессор

В.В.Тарасов;

доктор биологических наук, профессор

Э.И.Корейберг.

Ведущая организация: кафедра энтомологии Московского государственного университета.

Защита состоится 1997 г. в

/О часов на заседании Специального совета Д.176.02.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И.Марциновского по адресу Москва, М.Пироговская, 20.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И.Марциновского

Автореферат разослан "//" сб-***' 1997 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат медицинских наук

А.А.Фролова

, ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Отношения членистоногих с возбудителями болезней позвоночных, в частности, комаров с плазмодиями малярии - специфический вариант симбиоза, закономерности которого выявлены только для крупных таксономических.категорий (Павловский, 1939; Беклемишев, 1948, 1949, 1955; Алексеев,1 1984а, б, 1985; Балашов, 1984). Об отношениях видов, популяций и отдельных особей до начала наших работ имелись лишь отрывочные противоречивые данные. Такое положение не позволяло предвидеть, в каких случаях комары способны быть переносчиками малярии и как влияют плазмодии на их жизнедеятельность. Поскольку ликвидировать малярию в мире не-.удалось (Sharma, 1988; Peters, 1988; Najera, 1989), и,опасность ее. завоза на освобожденные территории сохраняется (Сергиев и да, , ,,.-1966; Немировс-кая, 1969; Ambroise-Thomas et al., 1972; de Zulueta, 1973; Schultz, 1974; Чагин и др., 1975, 1976;, Дашкова. и др., 1978; Орлов, 1987; Духанина, Баранова, 1989), поиск ответов на поставленные вопросы актуален и в сугубо практическом плане.

Поскольку изучение отношений возбудителей и переносчиков невозможно без лабораторного эксперимента, актуальной проблемой является получение материала для исследований культивирование комаров.

Цель и задачи исследования. Цель работы - определить характер отношений переносчиков и возбудителей малярии.

Для достижения поставленной цели потребовалось решить следующие задачи:

- определить место исследования отношений возбудителей и переносчиков в круге проблем медицинской энтомологии;

- выявить те аспекты биологии комаров, знание которых необходимо для создания и поддержания их культур и для определения их отношений с плазмодиями малярии;

- разработать новые и усовершенствовать известные методы создания и поддержания культур комаров;

- создать лабораторную модель циркуляции плазмодиев, включающую реальных переносчиков малярии человека;

- подобрать методы заражения переносчиков;

- определить точность методов оценки обилия возбудителя в хозяине и переносчике;

- выявить факторы, определяющие возможность и уровень заражения переносчиков возбудителями;

определить влияние возбудителей на состояние и поведение переносчиков;

- определить возможности сохранения возбудителен в переносчиках.

Научная новизна.

1. Выявлены закономерности, определяющие возможность и уровень заражения комаров возбудителями малярии: 1) отсутствие жесткой связи между систематическим положением возбудителей и переносчиков на уровне родов и видов; 2) возможность восприимчивости без коэволюции взаимодействующих организмов; 3) наследование восприимчивости на уровне особей; 4) подверженность восприимчивости влиянию эндогенных факторов и внешних воздействий.

2. Доказано, что плазмодии не оказывают существенного прямого влияния на важнейшие стороны жизнедеятельности комаров (чувствительность к инсектициду, полет, агрессивность, продолжительность жизни, плодовитость) и, поэтому, должны считаться не паразитами, а комменсалами комаров.

3. Доказано, что заболевание человека малярией облегчает комарам его обнаружение и доступ к нему. В этом проявляется косвенное влияние возбудителей на переносчиков.

4. Разработан математический метод оценки разных путей передачи для сохранения популяции возбудителя.

5. Предложена концепция медицинской энтомологии, согласно которой задача этой науки - исследование влияния членистоногих на здоровье людей и управления этим влиянием.

6. Решен ряд общебиологических вопросов: 1) разработаны принципы и методы выбора морфофизиологических индикаторов; 2) разработана методология использования таксономического анализа для экологических исследований; 3) показано, что эффект группы состоит из эффекта численности и эффекта концентрации особей; 4) открыт "эффект приглашения" - неизвестный ранее стимул привлечения к добыче кровососущих двукрылых; 5) выявлены причины эффективности звуковых генераторов, предназначенных для отпугивания кровососущих двукрылых.

7. Предложен и обоснован набор принципов культивирования

членистоногих: 1) обеспечение безопасности путем использования моделей и местных видов; 2) создание условий, необходимых и достаточных для жизни и размножения объекта, а не воспроизведение природной обстановки; 3) предоставление особям градиента условий; 4) оценка качества биоматериала по его стабильности и однородности, а не по сходству с природными особями; 5) оптимизация культур путем снижения стоимости биоматериала при сохранении его качества и уровня производства; 6) гуманное отношение к лабораторным животными.

Новизна результатов имеет мировой приоритет, о чем свидетельствует публикация их описаний в ведущих изданиях (Бюллетень Всемирной Организации Здравоохранения, Журнал общей биологии, Зоологический журнал, Известия РАН, Медицинская паразитология и паразитарные болезни, Паразитология, Экология, Энтомологическое обозрение), включение их в Руководство по медицинской энтомологии и получение авторских свидетельств об изобретении.

Практическая ценность.

1. Разработаны новые и усовершенствованы известные методы создания и поддержания культур комаров.

2. Создана лабораторная модель для изучения отношений комаров с плазмодиями, которая сочетает безопасность с использованием реальных переносчиков малярии человека.

3. Отработан метод заражения комаров плазмодиями малярии путем искусственного кормления кровью.

4. Определена точность методов оценки обилия плазмодиев в крови позвоночных и в теле переносчиков.

5. Разработан метод оценки восприимчивости комаров к возбудителям малярии.

6. Определена возможность распространения на территории России и сопредельных государств экзотических видов и штаммов малярии.

7. Обоснована возможность использования в эпидемиологических моделях малярии данных о состоянии и поведении незара-женных особей переносчика.

Внедрение результатов исследования в практику.

1. В Институте медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И.Марциновского (ИМПиТМ) создан инсектарий -

база для экспериментального изучения экологии комаров, их отношений с возбудителями болезней и средств уничтожения.

2. Воспроизведены я созданы заново культуры 10 видов комаров, в том числе 3 впервые в мире. Они переданы в инсектарий ИМПиТМ.

3. Методы культивирования комаров, изложенные в 4 инструкциях, 19 публикациях, 5 описаниях изобретений и 17 рационализаторских предложениях, используются в ИМПиТМ и переданы в ряд отечественных и зарубежных организаций.

4. Метод культивирования комаров Culex pipiens внедрен во ВНИИ Прикладной микробиологии и на Бердском химическом заводе.

5. Кроме удовлетворения потребностей на данное исследование, произведено 2138 партий комаров 10 видов (более 5,4 миллиона особей), которые, использованы для выполнения НИР в нескольких подразделениях ИМПиТМ и 22 организациях в И городах, и были переданы в Болгарию и Вьетнам.

6. Лабораторная модель циркуляции возбудителя малярии и метод определения восприимчивости комаров к возбудителям малярии используются в ИМПиТМ.

7. Материалы диссертации используются в теоретической и практической подготовке курсантов Российской Медицинской Академии последипломного образования.

Положения, выносимые на защиту.

1. Внутри семейства Culicidae нет жесткой связи между таксономическим положением комаров и их восприимчивостью к возбудителям малярии.

2. Восприимчивость зависит от индивидуальной наследственности, внешних воздействий, количества выпитой крови и эндогенной ритмики жизни особи.

3. Уровень заражения комаров не зависит от повторного кровососания и потребления углеводов и (после превышения минимальной заражающей дозы) не имеет четкой связи с обилием заглоченных плазмодиев.

4. Плазмодии не оказывают существенного прямого влияния на важнейшие стороны жизнедеятельности комаров и, поэтому, должны считаться не паразитами, а комменсалами комаров.

5. Заболевание человека малярией облегчает комарам его обнаружение и доступ к нему. В этом проявляется косвенное вли-

яние возбудителей на переносчиков.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 5-ом совещании Всесоюзного энтомологического общества (1963), совещании "Актуальные вопросы изучения и освоения таежных территорий." (196,3), 6-ом съезде Всесоюзного энтомологического общества (1970), 13-ом международном энтомологическом конгрессе (1971), заседаниях Московского общества испытателей природы (1975, 1980), Всесоюзной конференции "Теория классификации и анализ данных" (1981), 7-он съезде Всесоюзного микробиологического общества (1985), Всесоюзной конференции "Пути повышения эффективности микробиологической борьбы с вредителями и болезнями растений" (1986), 1-ом Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (1986), 1-ой научно-практической конференции "Здоровье населения России и пути его улучшения" (1994), заседаниях Московского общества эпидемиологов и микробиологов им. И.И. Мечникова (1988, 1991), Первой и Второй Всесоюзных конференциях по промышленному разведению насекомых (1986, 1989), Ученом Совете ИМПиТМ (1994), коллоквиумах отдела медицинской энтомологии ИМПиТМ (по нескольку раз ежегодно).

Публикации. Результаты работы отражены в 76 публикациях, а также в описаниях 17 рационализаторских предложений.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 261 странице машинописного текста и состоит из введения, 13 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 481 источник, из-которых 236 отечественных и 245 иностранных авторов, и приложения.• Работа иллюстрирована 82 таблицами и 17 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. КОНЦЕПЦИЯ МЕДИЦИНСКОЙ ЭНТОМОЛОГИИ.

До последнего времени медицинская энтомология ограничивалась "изучением членистоногих, вредящих здоровью человека" (Учебник медицинской энтомологии, часть I, 1949, стр. 139, Руководство по медицинской энтомологии, 1974, стр. 5). Благодаря успехам, достигнутым в предыдущие годы, эта наука может выйти на более высокий уровень. Целесообразно принять новое определение: "Медицинская энтомология - наука, изучающая влияние членистоногих на состояние человека и способы управления этим

влиянием". При таком подходе в область ее интересов войдет-не только вредное, но и оздоровительное влияние членистоногих на людей, их роль в качестве факторов комфорта, аллергизаторов, источников лекарственных средств и т.п., а также отношения членистоногих с возбудителями болезней. Последней проблеме и посвящена предлагаемая работа.

До начала наших работ проблема отношений переносчиков и возбудителей была решена на уровне крупных таксономических категорий; установлена связь между их систематическим положением (Беклемишев, 1948); классифицированы Типы переноса (Беклемишев, 1949, 1955); сформулировано учение о природной очаговости (Павловский, 1939). Позднее была выявлена роль ыорфофизиологи-ческих особенностей в передаче возбудителей инфекций (Балапов, 1984) и предложена "Теория связи типов питания и пищеварения кровососущих членистоногих с их способностью быть специфическими переносчиками возбудителей трансмиссивных инфекций" (Алексеев, 1984а, б, 1985). Поскольку возникновение восприимчивости связывали с процессом длительной эволюции (Беклемишев, 1935) и фундаментальными характеристиками семейств, отрядов и классов членистоногих (Алексеев, 1984а, ; б, 1985), в реальном времени это свойство казалось.неизменным. Возбудитель считался вредоносным для переносчика, и, потому, его именовали паразитом (Беклемишев, 1955; Алексеев, 1989). Но .практика имеет дело с видами, популяциями, особями. А здесь ясности, не было. Этот пробел и восполняет данная работа- в ней проблема отношений возбудителей и переносчиков анализируется на уровне видов и отдельных особей.

Глава .2. ТЕРМИНЫ, МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ. .

В работе использованы, термины, предложенные В.Н.Беклемишевым (1959, 1961), В.Д.Степнюкоы и В.П.Литвиным (1976), В.В. Кучеруком и Б.Росицким (1984), а также изданиями ВОЗ: "Терминология по малярии и ликвидации налярии," ,(1964) и "Биология малярийных паразитов" (1988).

Объектами исследований были кровососущие комары - СиНс1-йае (10 видов), возбудители малярии - Ыавлюсиит <6 видов) и инсектицид ДДТ.- Их выбор вызван тем, что малярия - самая массовая трансмиссивная болезнь, комары .--ее переносчики, а ДДТ

во время проведения исследований был самым распространенным средством борьбы с комарами. Для изучения отношений комаров и плазмодиев выполнено 972 опыта, в которых просмотрено 1314 препаратов крови и использовано более 60000 комаров, из которых у 32150 определена зараженность.

Уровень паразитемии определяли по шкале А.И.Немировской (1941). Передача малярии через комаров проверялась паразиголо-гически (по наличию плазмодиев в крови реципиента) и ксеноди-агностикой (заражением комаров кровью реципиента).

Всегда (кроме случаев, оговоренных специально) сравниваемые группы комаров выращивали в одном сосуде и содержали в одном термостате при 27^28 °С с градиентом влажности от 80 до 100%. Группы состояли из одновозрастных особен на первой репродуктивном цикле. Их заражали путем кормления на одном доноре одновременно. Зараженность определяли стандартными методами у особей, выпивших полную порцию крови.

Математическая обработка результатов проведена стандартными методами с помощью программ, написанных автором на языках "Бейсик" и "Паскаль". Анализ статистической достоверности разницы сравниваемых групп основывался не на числе исследованных особей, а на числе повторных опытов. Дело в том, что один опыт (сколько бы ни было в нем особей) характеризует генеральную совокупность составляющих именно этого опыта, а нас интересует генеральная совокупность всех опытов.

Глава 3. ЭНТОМОЛОГИЧЕСКАЯ БАЗА ИССЛЕДОВАНИЙ

Энтомологическим материалом исследований служили комары, которых получали главным образом из культур (табл. 1).

При создании и поддержании культур комаров использованы следующие принципы: 1. Обеспечение безопасности путем использования моделей (видов, не способных распространять болезни людей и важных для человека животных в той местности, где находится лаборатория) и видов, многочисленных в данной местности. 2. Создание условий, необходимых и достаточных для жизни и размножения объекта, а не воспроизведение природной обстановки. 3. Предоставление особям градиента условий. 4. Оценка качества биоматериала по его стабильности и однородности, а не по сходству с природными особями. 5. Оптимизация культур путем

Таблица 1. Список использованных видов комаров.

-1---

Вид | Источник получения

Aedes aegypti J 1 " культура, воспроизведенная из материала

школы тропической гигиены (Лондон).

Ае. togoi культура, воспроизведенная из материала

лаборатории Н.А.Тамаряной (МГУ).

Anopheles atroparvus культура, созданная заново.

An. maTtinius культура, созданная впервые в мире.

An. messeae природная популяция из Подмосковья.

An. pulcherrimus культура, созданная впервые в мире.

An. sacharovi культура, созданная впервые в мире.

An. stephensi культура, воспроизведенная из материала

школы тропической гигиены (Лондон).

An. subalpinus природная популяция из Азербайджана.

An. superpictus культура, созданная заново.

Culex pipiens культура, созданная заново.

снижения стоимости биоматериала при сохранении его качества и уровня производства, б. Гуманное отношение к лабораторным животным.

Состояние особей контролировалось с помощью морфофизиоло-гических индикаторов (Шварц и др., 1968). Нами разработан метод отбора структур, пригодных для этой цели. Он основан на оценке дисперсии числовой характеристики признака под действием различных факторов. У комаров наиболее реактивными и информативными индикаторами оказались вес особей и их плодовитость. По этой причине в данной работе использованы именно они.

Изучение биологии комаров показало, что:

- таксономическая близость видов не свидетельствует о сходстве всех их свойств: по способу питания личинки An. stephens i похожи на на личинок Aedes больше, чем на других представителей своего рода - они собирают пищу не у поверхности, а со дна водоема; нет связи между таксономической близостью и чувствительностью личинок к инсектицидам;

- личинки малярийных комаров питаются не только нейсто-

ном, но и лерифитоном; и они, и окрыленные комары не нуждаются в суточной ' ритмике освещения;

- условия развития личинок комаров отражаются на размерах имаго и количестве крови,, которое они могут высосать, а также на их чувствительности к инсектицидам;

- эффект группы зависит от двух составляющих: концентрации особей и их численности; оба этих параметра влияют на поведение особей (в частности на агрессивность) и на подверженность действию инсектицидов;

- обнаружен "эффект приглашения" - привлечение особей к добыче тени, кто ее уже нашел;

- звуковые генераторы не отпугивают комаров, а лишь имитируют защиту.

Следовательно и восприимчивость (как одно из свойств) также может не коррелировать с, таксономическим положением видов и зависеть от условий развития особей; при оценке агрессивности надо учитывать концентрацию особей и их численность; применение звуковых генераторов ослабябт внимание к защите, тек самым облегчается нападение переносчиков и, в результате, распространение возбудителей.

Глава 4. ОЦЕНКА МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАРАЖЕННОСТИ ПЕРЕНОСЧИКОВ.

Ошибки исполнителей работы в обнаружении плазмодиев в крови донора встречались не чаще, чем в 2% случаев, обилие плазмодиев определялось с точностью ¿1 балл. Ошибки в определении наличия ооцист в переносчике встречались в 0.25%, а спо-розоитов - в 0.35% случаев. Число ооцист определялось с точностью ± 10%. Количество крови, выпитой комаром, определялось с точностью ¿155. Во всех случаях разброс ошибок соответствовал нормальному распределению.

Обнаружено, что комаров можно заражать плазмодиями путем искусственного кормления (предлагая им венозную кровь через мембрану). При этом доля насосавшихся особей не изменяется, а заражение снижается лишь на 10% - соответственно разбавлению крови консервантом. Выживаемость плазмодиев в комарах, зараженных путем искусственного кормления, не снижается и они сохраняют вирулентность. Этот результат свидетельствует об отсутствии скопления инфективных гаметоцитов в периферической

крови и позволяет избавить людей от кормления комаров на себе.

Последовательное кормление на одном доноре многих партий комаров не приводит к снижению их заражения, что подтверждает отсутствие скопления гаметоцитов в периферической крови и открывает возможность для ряда экспериментов.

Минимальная заражающая доза гаметоцитов низка; для страховки ее надо считать равной единице (1 микро- и 1 макрогаме-тоцит). Существует верхний предел числа ооцист, которые могут образоваться в комаре. Для разных сочетаний организмов этот предел различен и достигается при разной дозе гаметоцитов. Избыточное количество возбудителей не вызывает гибели переносчиков и снижения их зараженности, соответственно, Нет оптимальной заражающей дозы плазмодиев для комаров. Концентрация плазмодиев не является ведущим фактором крови, определяющим зара-. жение комаров; единственным способ обеспечить идентичность условий заражения комаров - одновременное кормление их кровью одного донора.

Глава 5. СВЯЗЬ ВОСПРИИМЧИВОСТИ С ТАКСОНОМИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ И ГЕОГРАФИЧЕСКИМ ПРОИСХОЖДЕНИЕМ ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ ОРГАНИЗМОВ.

Заражение трех видов комаров (Ап. васЬагоУ!., Ап. а):тораг-уив, Ап. теяэеае) 37 штаммами Р.г^уах из б стран (Нигерия, Индия, Пакистан, Йемен, Лаос, Бразилия) демонстрирует возможность восприимчивости переносчиков к экзотическими популяциями возбудителей, но эта возможность существует не всегда: попытки заражения Ап. зиЬа1р1пиз и Ап. зас!1агоу1 27 штаммами Р.Га1с1-рагиш из 11 стран (Верхняя Вольта, Гана, Центр. Африка, Либерия, Конго, Заир, Гвинея-Биссау, Мали, Эев'. Гвинея, Индия, Пакистан) лишь в 4 случаях (15%) оказались успешными, а все 50 опытов по заражению этими штаммами Ап. а1горагтиз и Ап. теБве-ае дали отрицательный результат. Но даже при наличии восприимчивости, аллопатричные штаммы возбудителей заражают комаров хуже, чем симпатричные. Специальный эксперимент с Ае. аеаур1г, Ап. Бас11агоУ1 и Р.^а111пасеит показал, что возбудитель способен быстро адаптироваться: за одно половое поколение плазмодии повысили способность заражать нового переносчика в 1.5-2 раза.

Комары могут заражаться видами плазмодиев, с которыми они в природе не контактируют, следовательно, восприимчивость ио-

жет существовать как "преадаптивное" свойство - без предварительного периода коэволюции. Доказательством этому служит способность Ап. эасЬагоу1 и Ап. риIсЬеггшиэ быть переносчиками Р. gallinaceum - вида, с которым они не могли встречаться и по экологическим причинам (комары - охотники за крупной добычей, а Р. ааИгпасеит - паразит птиц), и по географическим (их ареалы далеки друг от друга). Обнаруженные факты позволили создать новую лабораторную модель циркуляции возбудителей малярии, заменив в известной Ае. аевурМ на Ап. эасЬагоу! или Ап. ри1сЬегтшив. Эта замена сохранила все достоинства прототипа (безопасность и .низкую стоимость) и приблизила модель к реальности (Ап. засНагоуг и Ап. ри1сЬегг1шиз - переносчики малярии человека, Ае. aegypti - нет).

Внутри семейства СиПсЫае нет жесткой связи между систематическим положением комаров и их восприимчивостью к плазмодиям. Так Ап. васИагоУ! и Ае. аеяурН (представители разных родов) могут быть переносчиками Р. ga^linaceшn, а Ап. а1гораг-уиэ (вид - близнец Ап. засЪагог!) невосприимчив.

Восприимчивость разных видов различна - во всех исследованных случаях даже при полной идентичности условий результаты заражения представителей разных видов не только отличались, но часто даже не коррелировали (рис. 1).

Таким образом, принадлежность членистоногого к определенной таксономической группе является свидетельством не его восприимчивости к определенной группе возбудителей, а лишь того, что эту восприимчивость нельзя исключить без проверки. Географическая и экологическая изоляция видов и популяций возбудителей и членистоногих не гарантирует отсутствия восприимчивости, как и симпатрия - наличие ее.

Глава б. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВОСПРИИМЧИВОСТИ.

Восприимчивость, как и. все свойства живых организмов, подвержена индивидуальной изменчивости. В равных условиях число возбудителей в разных особях комаров может лежать в пределах от О до нескольких сот ооцист (особей плазмодия). И дело тут не в распределении гаметоцитов в русле крови донора - если комаров кормить искусственно (при этом кровь перемешивается), неравномерность заражения сохраняется. Характер распределения

, Рис. I., Сопоставление экстенсивности и интенсивности заражения разных видов комаров-одним и тем же штаммом возбудителя малярии (Р. gal 1 inaceuin).;

100% fl

100% В

• • -• •

1007.

100%

¿10 С

550 D

А - Доля зараженных Ап.БасЬагоУ! (по оси ординат) при определенной доле зараженных Ae.aegypti.

Б - Доля зараженных An.pulcherri.mus (по оси ординат) при определенной доле зараженных Ае.аеяурП.

С - Число ооцист у Ап*.БасЬагоу1 (по оси ординат) при определенном числе ооцист у Ае.аевург!.

О - Число ооцист у Ап.ргИсЬеггтиБ (по оси ординат) при определенном числе ооцист у Ае.аеЕур11.

плазмодиев в комарах соответствует обратному биномиальному, которое возникает тогда, когда математическое ожидание событий не фиксировано в пределах совокупности. Следовательно, различен уровень восприимчивости особей.

Обнаружена разница в заражении плазмодиями разных семей комаров, взятых из одной лабораторной популяции. (В крайних вариантах разница была в десятки раз и статистически достоверной. ) В исследованных случаях роль наследственности определяла до 40% дисперсии экстенсивности и интенсивности заражения переносчика. При этом в культуре, ведущейся многие десятилетия (Ае. aegypti), различия между семьями и, соответственно, роль наследственности в восприимчивости были достоверно ниже, чем в культуре, созданной сравнительно недавно (ап. эас11агоу1). Следовательно, восприимчивость наследуется на индивидуальном уровне.

Глава 7. ВЛИЯНИЕ ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ВОСПРИИМЧИВОСТЬ ПЕРЕНОСЧИКОВ.

Впервые обнаружена связь восприимчивости членистоногих с состоянием их половой системы: если яичники комара не развиваются, он, как правило, не заражается (табл. 2). Наиболее вероятной причиной этой зависимости является, вероятно, потребность плазмодиев в гонадотропных гормонах комаров - дача их увеличивает заражение. Возможность развития яичников, которая определяется гонадотропными гормонами, зависит от возраста особи, полноты принятой порции крови и многих других причин, определяющих ее состояние. Поскольку в течение индивидуальной жизни каждого комара происходит смена его состояний, меняется . и его восприимчивость.

Глава 8. ВЛИЯНИЕ ПИТАНИЯ ПЕРЕНОСЧИКОВ НА ИХ ВОСПРИИМЧИВОСТЬ.

Питание влияет на многие свойства живых организмов и, поскольку плазмодии тесно связаны с пищеварительной системой комаров, влияние пищи на восприимчивость последних весьма вероятно. Фактически же на восприимчивость влияет лишь количество выпитой крови.. От него зависит не только вероятность попадания плазмодиев в комаров, но и возможность спорогонии. Когда комары выпивают менее половины той порции крови, которая

Таблица 2. Развитие яичников и заражение An. sacharovi Р.gal 1inaceum.

1 | Чис — Исследовано 1 | заражено Обилие

Причина недостатка I ло особей (особей X ооцист

1 1 1

|тов +Я "Я | +Я | i i -я +я I 1 -Я

Молодой возраст I 1 . 16 556 287 1 1 64 4 1 142 20

Неполнота порции крови 16 348 346 63 . 1 125 15

Прочие 11 319 248 50 2 122 4

Обозначения: +Я - особи с развитыми яйцами; -Я - особи с неразвитыми яйцами.

Примечания: 1. Здесь и во всех следующих таблицах, во избежание перегрузки, доверительные интервалы величин не приводятся; статистическая достоверность разницы указывается в примечании. 2. Различия между всеми характеристиками зараженности сравниваемых групп статистически достоверны (р<0.001).

необходима для их насыщения, плазмодии в них приживаются лишь в редких случаях. Если же докормить комаров кровью, не содержащей возбудителя, их зараженность резко возрастет (табл. 3).

Отсутствие углеводной пищи не влияет на восприимчивость: опыты с двумя видами (Ае. aegypti и Ап. БасЬагот1) и наблюдения над многими другими показали отсутствие разницы во всех характеристиках зараженности комаров и вирулентности возбудителя между теми особями, которые получали углеводную подкормку, и теми, которые были лишены ее.

Глава 9. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ РАЗВИТИЯ НА ВОСПРИИМЧИВОСТЬ ■ПЕРЕНОСЧИКОВ.

Условия развития влияют на вес вылетевших комаров. Особи разного веса высасывают разное количество крови (коэффициент корреляции 0.90*0.02). От количества принятой крови зависит вероятность попадания возбудителя. Таким образом условия развития влияют на восприимчивость. При низкой концентрации гаме-

тоцитов в крови донора мелкие комары заражаются реже, чем крупные. Когда же обилие гаметоцитов велико они попадают в каждого комара и, поскольку минимальная заражающая доза низка, заражаются все восприимчивые особи, а интенсивность заражения ограничивается не числом гамет, а верхним пределом числа оо-цист, которые могут образоваться в комаре . В результате влияние условий развития не проявляется (табл. 4).

Таблица 3. Влияние количества крови на заражение комаров возбудителями малярии.

Комары Число Иссле- Доля I ¡Среднее

опытов довано зараженных | число

особей % )ооцист 1

С полной порцией - 1

зараженной крови 9 393 73 34

С половинной порцией

зараженной крови 9 265 2 <1

С половинной порцией

зараженной крови,

докормленные

незараженной кровью 9 427 46 6

Примечание: Различия между всеми характеристиками зараженности сравниваемых групп статистически достоверны (р<0.01).

Глава 10. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ВОСПРИИМЧИВОСТЬ ПЕРЕНОСЧИКОВ.

Из всех биологически активных веществ наибольшее значение имеют инсектициды, т. к. они применяются именно тогда, когда надо подавить или предотвратить вспышку заболеваемости. Обработки инсектицидами убивают не всех переносчиков - часть особей получает сублетальные дозы, которые, однако, вызывают существенные изменения в их организме. Поскольку восприимчивость зависит от состояния членистоногого, можно ожидать, что инсектицид повлияет на это свойство. Наши опыты показали, что такое влияние наблюдается не всегда. Так, контакт комаров с ДДТ не

изменил зараженности Ае. аевурН Р. galHnaceum (табл. 5).

Таблица 4. Заражение комаров из разных условий при высокой концентрации плазмодиев в крови донора.

I

! Различающиеся факторы условий

Показатель ( Температура | Концентрация Количество

) особей корма

|норма 1 |высокая 1 | норма 1 |высокая 1 норма 1 |малое 1

Число опытов 6 1 6 6 1 6 8 1 8

Число исследо-

ванных особей 221 218 204 203 320 277

Вес куколок, мг 4.1 3.7 со 3.7 4 0 2.0

Ооцистный

индекс, % 94 93 94 99 96 91

Обилие ооцист 83 59 169 126 68 57

Спорозоитный

индекс, % 92 88 90 96 96 94

Примечание: Различия между характеристиками зараженности сравниваемых групп статистически не достоверны (р>0.5).

Глава 11. ПРЯМОЕ ВЛИЯНИЕ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ НА ПЕРЕНОСЧИКОВ.

Прямые эксперименты не выявили существенного и достоверного влияния плазмодиев на жизнедеятельность комаров (табл. 6). Отсутствие статистически достоверной разницы не доказывает, конечно, полного сходства. Более того, в общем и целом полученные данные свидетельствуют о том, что зараженные комары слабее незараженных. Очевидно, однако, что влияние плазмодиев несравнимо с влиянием истинных паразитов. Следовательно, плазмодиев надо считать не паразитами, а комменсалами комаров.

Из этого следует практический вывод: для эпидемиологических построений нет нужды исследовать жизнедеятельность зараженных комаров, если исследованы интактные особи - разница между теми и другими по всей шкале эпидемиологически важных

свойств пренебрежимо мала.

Таблица 5. Заражение комаров плазмодиями малярии при наличии и отсутствии контакта с ДДТ.

Контакт 1 ¡Число 1 Исследовано Доля 1 (X) | Среднее

■ -■ ^ |опытов особей зараженных| число

особей | ооцист

+К -К 1 +К | 1 1 -к I 1 +К | -К

За сутки до 1 1 1

заражения 2 48 60 96 92 30 24

За час до

заражения 7 215 171 62 72 8 7

Обозначения: +К - комары, контактировавшие с ДДТ; -К -интактные особи.

Примечание: Различия между характеристиками зараженности сравниваемых групп статистически не достоверны (р>0.5).

Глава 12. КОСВЕННОЕ ВЛИЯНИЕ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ НА ПЕРЕНОСЧИКОВ.

Косвенное влияние возбудителя на переносчика - это влияние через третьего сочлена системы - позвоночного хозяина. Во время приступа малярии у человека повышается температура, усиливается выделение углекислого газа и потоотделение. Из-за этого он привлекает комаров сильнее, чем здоровый (в наших опытах в 2.6 раза): Усталость от физической нагрузки (что служило имитацией болезни) повышает доступность людей для комаров: они хуже защищаются и, потому, число особей, насосавшихся на них крови, повышается (в исследованных случаях в 17 раз). Изменение состава крови позвоночного, вызванное заболеванием малярией, на комарах не отражается.

. Глава 13. СОХРАНЕНИЕ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ В ПЕРЕНОСЧИКАХ.

Математическая модель оценки разных путей передачи для сохранения популяции возбудителя показала, что членистоногие могут быть не только переносчиками, но и хранителями возбуди-

Таблица 6. Сравнение комаров, зараженных плазмодиями малярии с интактными особями.

Число 1 |Иссле- Зара- Незара- Кон-

Показатель опытов |довано женные женные троль

|особей 1 особи особи

Доля Ae.aegypti, погибших 1

от контакта с ДДТ (%) 4 1084 45 - 32

Дальность суточного полета

Ae.aegypti (и) 12 24 452 455 449

Дальность суточного полета

Ап.БасЬагоу! (м) 12 24 940 826 1038

Доля агрессивных особей

Ае.ае8ур11 {%) 6 360 87 82 64

Доля агрессивных особей

Ап.эасЬагоу! (%) 6 360 . 42 49 38

Доля Ае. aegypti,

проживших 10 суток (%) 6 600 78 - 78

Доля Ае. 1^01,

проживших 10 суток (%) 15 1500 69 • - 62

Доля Ап. а^горагтиэ,

проживших 10 суток (%) 2 183 31 - 44

Доля Ап. ри1сЬегГ1шиз,

проживших 10 суток (%) 2 - 249 18 - 24

Доля Ап. васИагоу!

проживших 10 суток (%) 6 60 47 - 54

Доля Ап. 8(ер11епз1,

проживших 10 суток (%) 3 157 17 - 19

Среднее число развитых яиц

у Ае. аевур!1 8 415 98 100 96

Обозначения: "незараженнымя" именуются особи, пившие кровь цыплят, больных малярией, у которых ооцисты не образовались; "контрольными" - особи, пившие кровь здоровых цыплят.

Примечание: Различия между всеми характеристиками сравниваемых групп статистически не достоверны (р>0.5).

теля. Для этого необходимо наличие трансфазовой, трансовари-альной и (или) трансиндивидуальной передачи. Поскольку для плазмодиев эти пути закрыты, речь может идти только о их сохранении лишь в течение индивидуальной жизни комаров.

В норме спорозоиты остаются в слюнных железах комаров пожизненно. Обработка комаров инсектицидом (ДДТ) не приводит ни к гибели находящихся в них плазмодиев, ни к снижению их вирулентности, на каком бы этапе спорогонии не застиг их инсектицид. Не вызывает снижения зараженности комаров и лишение их повтёрногб'крбаососания, которое в норме происходит на протяжений споро'РЬнии неоднократно.

; ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Основной итог работы состоит в пересмотре распространенного представления о том, что восприимчивость комаров к плазмодиям малярии всегда обусловлена длительным периодом коэволюции и определяется одним единственным их свойством, общим для всего' семейства СпНс1йае, а также представления о том, что плазмодии угнетают'жизнедеятельность комаров.

Сравнение восприимчивости ряда видов (Ае. aegypti, Ае. Ю§о1 , Ап. а^орагуиБ, Ап. шаси 11репп хэ, Ап. теБзеае, Ап. ри1с!гегГ1тиз, Ап. зас}1агоУ1., Сх. р1р1епз) к одним и тем же штаммам плазмодиев (Р. gallinaceшn и Р. у1тгах) показало, что это свойство специфично на уровне видов, а не только крупных таксономических категорий.

Внутри одного рода комаров обнаружены виды (а внутри видов - популяции) как высоко восприимчивые (Ап. ри1сЬегг1гаиз, Ап. васЪагот!),так и рефрактерные (Ап. а1горагуиэ) к одному и тому же штаыму плазмодиев (Р. gaИ^пасеит). А это значит, что принадлежность членистоногого К определенной таксономической группе не свидетельствует о том, что оно восприимчиво к опре-г деленной группе возбудителей, а лишь о том, что эту восприимчивость нельзя исключить без проверки. ■

Поскольку выявлено, что представители разных родов кома- • ров (Ае; aegypti и Ап. эасЬагоУ!) могут быть эффективными переносчиками одного и того же штамма плазмодиев, а внутри одного из этих родов могут быть близкие виды, даже виды-сиблинги,

один из которых восприимчив (An. sacharovi), а другой рефрактерен (An. atroparvus), следовательно внутри семейства Culici-dae по отношению к гемоспоридиям нет жесткой связи между таксономическим положением и восприимчивостью. О том же говорит наличие рефрактерных и восприимчивых популяций внутри одного вида. Единственная закономерность - связь возбудителей малярии человека с представителями рода Anopheles.

Обнаружение возможности эффективного переноса некоторыми видами комаров (An. pulcherriinus и Ал. sacharovi) такого вида плазмодиев (P. gallinaceum), с которым они не могли встречаться ни по географическим, ни по экологическим причинам, свидетельствует о том, что для возникновения восприимчивости не всегда требуется процесс длительной коэволюции, а это, в свою очередь, означает возможность появления новых, неожиданных переносчиков.

Восприимчивость - лабильное свойство, подверженное влиянию эндогенной ритмики жизни особи и внешним воздействиям. Ва ее наличие и уровень влияют наследуемые индивидуальные свойства особей, состояние их половой системы, возраст, условия развития, полнота насыщения кровью, некоторые биологически активные вещества. По этим причинам восприимчивость варьирует на популяционнои в индивидуальном уровне, и даже в течение жизни одной особи. В то же время заражение комаров и сохранение в них плазмодиев не зависит от повторного кровососания и от питания углеводами.

Нижний порог обилия плазмодиев, который определяет возможность заражения комаров, близок к единице (один макро- и один микрогаметоцит). В естественных условиях нет верхнего предела обилия плазмодиев, превышение которого приводило бы к снижению зараженности комаров, соответственно, нет и оптимальной заражающей дозы. По этой причине наличие у донора половых форм плазмодиев всегда (сколько бы их ни было) представляет эпидемическую опасность.

Эксперименты с разными видами показали, что плазмодии не вызывают существенного изменения агрессивности комаров, продолжительности их жизни, чувствительности к инсектицидам, летных способностей и не влияют даже на самый реактивный морфофи-зиологический индикатор - плодовитость. Следовательно плазмо-

диев надо считать не паразитами, а комменсалами комаров. Поскольку возбудители малярии не влияют на те характеристики комаров, от которых зависит перенос инфекции, для эпидемиологических построений нет нужды наново исследовать экологию и поведение зараженных особей, для этих целей можно использовать данные о не зараженных.

Косвенное влияние возбудителя на переносчика заключается в том, что заболевание малярией делает человека более доступным для нападения комаров и облегчает его обнаружение. Это влияние велико и имеет явное эпидемиологическое значение. Изменение состава крови позвоночного под влиянием плазмодиев на комарах, которые ее пьют, не отражается.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ.

1. Наличие и уровень восприимчивости комаров к возбудителям малярии различны для разных видов взаимодействующих организмов.

2. Внутри семейства СиПс1(1ае по отношению к гемоспориди-ям нет жесткой связи между восприимчивостью и таксономическим положением взаимодействующих организмов.

3. Восприимчивость комаров к возбудителям малярии возможна без предварительного периода взаимной адаптации.

4. Наличие восприимчивости и ее уровень варьируют на по-пуляционном и индивидуальном уровне, и в течение жизни особи.

5. Заражение комаров не имеет четкой связи с обилием заглоченных плазмодиев, не зависит от повторного кровососания и потребления углеводов.

6. Плазмодии малярии не оказывают существенного прямого влияния на жизнедеятельность комаров.

7. Заболевание малярией делает человека более привлекательным и доступным для комаров.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Расницын С.П. Изучение активности слепней при помощи чучелообразных ловушек. // Зоол. х- 1963, т. 42, N б, с. 951-953.

2. Расницын С.П., Макарова С.И., Шевелева Г.А. Распределение мошек (Díptera, Simuliidae) в ручьях Приангарья. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1966, т. 35, N 1. С. 3-7.

3. Расницын С.П. Методы сбора и учета кровососущих двукрылых. // Руководство по медицинской энтомологии. М. "Медицина". 1974. С. 163-175.

4. Расницын С.П., Алексеев А.Н., Горностаева P.M., Куприянова Е.С., Потапов A.A., Разумова О.В. Отрицательные результаты испытания образцов звуковых генераторов. предназначенных для отпугивания комаров. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни 1974, Т. 39, N 6. С. 106-109.

5. Расницын С.П. Оценка значения трансфазовой и трансова-риальной передачи для сохранения популяции возбудителя. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1976, т. 41 N 3. С. 269-273.

6. Алексеев А.Н., Расницын С.П., Витлин Л.М. О групповом поведении самок кровососущих комаров (Díptera, Culicidae, Aedes). Сообщ. 1. Обнаружение "Эффекта приглашения." // Мед. паразитол. 1977, Т. 42, N 1. С. 23-24.

7. Бибикова В.А., Дашкова Н.Г., Расницын С.П., Сулейманов Г.Д., Тибурская H.A. Передача комарами Anopheles maculipermis atroparvus бразильского штамма трехдневной малярии. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1978, т. 47, N 3. С. 63-67.

8. Дашкова Н.Г., Расницын С.П. Сравнение заражаемости комаров возбудителями малярии при кровососании на человеке и через биомембранну. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1978, т. 47, N 3. С. 88-91.

9. Детинова Т.е., Расницын С.П., Маркович Н.Я., Куприянова Е.С., Аксенова A.C., Ануфриева В.Н., Бандин А.И., Жаров А.Н. Унификация методов учета численности кровососущих двукрылых насекомых. .// Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1978, Т. 47, N 5. С. 84-92.

10. Расницын С.П. Некоторые критерии оценки методов количественного учета животных. // Зоол. ж. 1978, т. 57, N 1. С. '31 .

11. Расницын С.П., Алексеев А.Н., Витлин Л.М. Групповое поведение самок кровососущих комаров. // "Доклады МОИП. Зоол. и ботаника. 1-е полугодие 1975 г." М., Из-во МГУ. 1978, С.

11-12.

12. Супряга В.А., Дашкова Н.Г., Расницын С.П. Сравнение некоторых способов искуственного кормления кровью трех видов комаров. //Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1978, т. 47, N 3. С. 111-112.

13. Расницын С.П., Бикунова А.Н. Результаты сравнения некоторых методов оценки нападения мошек на человека. // Мед. паразитол. 1979, т. 48, N 4. С. 56-62.

14. Расницын С.П., Демина В.Т. Способ культивирования личинок малярийных комаров. // Авт. свид. СССР N 660638. 1979 г.

15. Расницын С.П., Косовских В.Л. Усовершенствованный метод учета обилия комаров сачком вокруг человека и сравнение его с учетом темным колоколом. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1979, N 1. С.18-24.

16. Расницын С.П. Вероятные причины эффективности звуковых генераторов, предназначенных для отпугивания комаров. // "Докл. МОИП. Зоол. и ботаника. 2-е полугодие 1977 г." М. Из-во МГУ. 1980. С. 12-13.

17. Расницын С.П. Питательная среда для выращивания личинок келтолихорадочного комара Aedes aegypti. // Авт. свид. СССР N 790389. 1980 г.

18. Расницын С.П. Задачи и возможности классификационных систем. // В сб. "Теория классификации и анализ данных". Ч. 1. Новосибирск. Изд-во ВЦ СО АН СССР. 1981. С. 25-26.

19. Кисленко Г.С., Чунихин С.П., Расницын С.П., Курунков В.Б., Изотов В.К. Изучение репродукции вирусов Повассан и Западный Нил в комарах Aedes aegypti и в культуре их клеток. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1982, N 3. С. 13-15.

20. Расницын С. П. Алгоритмы для расчета размещения культур насекомых. // Мед, паразитол. и паразитарные болезни. 1982, N 3. С. 37-42.

21. Расницын С.П. Стратегия массового культивирования насекомых. // "Докл. МОИП. Зоол. и ботаника. 1980 г." М. Из-во МГУ. 1982. С. 35-37.

22. Расницын С.П., Волкова Л.Б. Анализ эффекта группы на примере личинок комаров Aedes' aegypti (Lripteia, Cuiicidae/. // Экология. 1982, N 4. С. 73-77.

23. Dashkova N.G., Rasnitsyn S.P. (Дашкова Н.Г., Расницын

С.il.) Review of Data on SusceptibiI ity of Mosquitos in USSR to imported strains of Malaria Parasites. // Bull. WHO. 1982, v. 60, N 6, p. 893-897.

24. Абдуллаев И. Т., Алексеев А. H., Расницын С. П. Первый опыт использования "летательной мельницы" для сравнительного изучения летных способностей комаров Anopheles pulcherrimus Theobald (Diptera, Culicidae). // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1983, N 1. С. 11-15.

25. Алексеев А.Н. , Соколова Э.И., Расницын С.П., Ганушкина Л.А., Бикунова А.Н. Влияние плотности личинок комаров Aedes aegypti на их гибель под действием препаратов Bacillus thurin-giensis Berl. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1983, N 1. С. 78-80.

26. Расницын С.П., Демина В.Т. Среда для выращивания личинок малярийного комара Anopheles sacharovi. // Авт. свид. СССР N 1081781. 1983 г.

29. Расницын С.Л., Косовских В.Л. Влияние продолжительности экспозиции на число кровососущих двукрылых (Diptera), выловленных темным колоколом. {/ Мед. паразитол. и ..паразитарные болезни. 1983, N 6. С. 69-72.

30. Расницын С.П., Шагов Е.М., Демина В.Т. Возможность использования массы "куколок как показателя состояния особей у комаров. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1983, N 4. С. 42-45.

31. Шагов Е.М., Расницын С.П., Уланова Г.И., Демина В.Т. Тест-насекомые при разработке и производстве микробиологических препаратов. // Депонент ОНТИТЭМикробиопром 05.09.83, N 160-деп. С. 1-10.

32. Алексеев А.Н., Абдуллаев И.Т., Расницын С.П. Сравнение способности к полету зараженных и неэараженных плазмодиями Aedes aegypti. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1984, N 1. С. 11-13.

33. Жарова А.Н., Расницын С.П. Сохранение возбудителя малярии в комарах, получивших сублетальные дозы инсектицида. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1984, N 5. С. 82-84.

34. Харова А.Н., Расницын С.П., Дашкова Н.Г. Плодовитость комаров Aedes aegypti в связи с их зараженностью возбудителем малярии Plasmodium gal 1inaceum. // Паразитология. 1984. т. 18,

вып. б. С. 469-472.

35. Расницын С.П., Жарова А.Н. Отсутствие влияния повторного кровососания комаров на ах зараженность возбудителем малярии. Паразитология. 1984, т. 13, N 2. С. 179-181.

36. Расницын С.Л., Захарова Н.Ф. , Демина В.Т. Изменение осемененности самок Anopheles sacharovi Favre в зависимости от условий содержания. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни.

1984, N 1. С. 6-10.

37. Демина В.Т., Шагоа Е.М., Расницын С.П. Оптимизация плотности содержания личинок Anopheles sacharovi Favre (Díptera, Culicidae) в культурах. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1985, N 4. С. 56-53.

38. Захарова Н.Ф., Расницын С.П. Половая активность Anopheles sacharovi Favre в лабораторных условиях. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1985, N 4. С. 58-64.

39. Расницын С.П. Влияние концентрации и численности личинок Anopheles stephensi на их смертность под действием Bacillus thuringiensis. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни.

1985, N 3. С. 31-35.

40. Расницын С.П. Массовое культивирование Anopheles sacharovi Favre. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1985. Вып. 6. С. 54-56.

41. Расницын С.П., Жарова А.Н. Влияние контакта комаров с ДДТ на их восприимчивость к возбудителю малярии. // Паразитология. 1985, т..19, N 4. С. 287-289.

42. Расницын С.П., Жарова А.Н. Чувствительность к ДДТ комаров Aedes aegypti, зараженных возбудителем малярии. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1985, N I. С. 15-17.

43. Расницын С.П. Анализ применимости показателей, характеризующих размеры, вес и плодовитость комаров в качестве мор-фофизиологических индикаторов. // Паразитология. 1986, т. 20, N 2. С. 106-111.

44. Расницын С.П. Влияние возбудителей малярии на векторные способности Anopheles. // В сб. "Малярийные паразиты млекопитающих". Паразитология, вып 11, Л. "Наука". 1986. С. 162-167.

45. Расницын С.П. Проблемы культивирования переносчиков болезней человека и животных. // В сб. "1-е Всесоюзн. совеща-

ние по проблемам зоокультуры" ч. 3., М. 1986. С. 245-247.

46. Расницын С.П., Бойцик А.А., Евсеева Б.Е. Влияние концентрации и численности личинок комаров (Diptera, Culicidae) на результаты токсикологических испытаний бактериальных инсектицидов. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1986, N 1. С. 13-15.

47. Алексеев А.Н., Расницын С.П. Всегда ли необходимы сахара для заражения комаров плазмодиями малярии? // Паразитология. 1987. т. 21, вып. 2. С. 97-100.

48. Расницын С.П. , Войцик А-.А. , Званцов А.Б. Влияние условий развития личинок комаров на их чувстивительность к бактериальным инсектицидам. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1988, N 1. С. 15-18.

49. Расницын С.П., Ясюкевич В.В. О способности личинок комаров (Diptera, Culicidae) переносить голодание. // Энтомол. обозр. 1988, т 67, N 4. С. 708-715.

50. Званцов А.В., Ясюкевич В.В., Расницын С.П. Влияние условий развития комаров Aedes eegypti L. на их заражаемость Plasmodium gallinaceum Brumpt. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1989, N 6. С. 68-71.

52. Расницын С.П., Званцов А.Б., Войцик А.А., Ясюкевич

B.В. Создание лабораторной колонии комаров Anopheles pulcher-rimus. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1989, N 3.

C. 88.

52. Расницын С.П., Ясюкевич В.В. Связь способов питания личинок малярийных комаров с их строением и поведением. // Зо-ол. ж. 1989а, т. 68, N 7, 155-158.

53. Расницын С.П., Ясюкевич В.В. Способ выращивания личинок малярийных комаров. // Авт. свид. СССР N 1488983. 1989 г.

54. Ясюкевич В.В., Расницын С.П. Роль обскребывания субстрата в питании личинок малярийных комаров. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1989, N 1. С. 19-22.

55. Расницын С.П., Ясюкевич В.В., Званцов А.Б. Особенности восприимчивости Aedes togoi к Plasmodium gallinaceum. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1990, N 6. С. 24-26.

56. Расницын С.П., Ясюкевич В.В., Званцов А.Б., Артемьев М.М. Воссоздание лабораторной колонии Anopheles superpictus. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1990, N 1. С. 7-9.

57. Ясюкевич В.В., Расницын С.П., Званцов А.Б. Связь между количеством крови, которое выпивают комары, и их заражаемостью возбудителем малярии. // Паразитология. 1990. т. 24, вып. 6. С. 474-479.

58. Войцик А.А., Расницын С.П. Влияние экспозиции и корма на результаты тестирования бактериальных инсектицидов на личинках комаров. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1991, N 1.,С. 21-23.

■ 59. Расницын С.П., Войцик А.А., Ясюкевич В.В. Сравнение нескольких видов малярийных комаров по реакции на бактериальные инсектициды. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1991 , N 4,. С. 6-9.

60. Расницын С.П., Званцов А.В., Ясюкевич В.В. Возможность использования массы куколок и имаго Aedes aegypti для определения количества поглащаемой ими крови. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1991, N 1. С. 16-20.

61. Расницын С.П., Званцов А.Б., Ясюкевич В.В. Новые модели циркуляции возбудителя малярии Plasmodium gallinaceura с использованием малярийных комаров фауны СССР. // Паразитология. 1991. т. 25, вып. 3. С. 196-202.

62. Расницын С.П., Званцов А.Б., Ясюкевич В.В. Экспериментальная модель циркуляции возбудителя малярии. // Авт. свид. СССР N 1681331 , 1991 г.

63. Ясюкевич В.В., Расницын С.П. Возможность усовершенствований культуры Aedes togoi и некоторые данные по экологии этого вида. // Паразитология. 1991, т. 25, N 5. С. 396-403.

64. Расницын С.П., Войцик А.А., Званцов А.Б., Ясюкевич В.В. Оценка совместного действия двух видов энтомопатогенных бактерий на личинок комаров. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1992, N 5-6. С. 44-45.

65. Расницын С.П., Ясюкевич В.В., Войцик А.А. Связь между способом питания личинок малярийных комаров и их устойчивостью к бактериальным инсектицидам. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1992, N 3. С. 28-30.

66. Расницын С.П., Ясюкевич В.В., Званцов А.Б., Сорокин Н.Н., Степнов А.П. Создание лабораторной культуры комаров Anopheles martinius Schingarev, 1926. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1992, N 1. С. 17-18.

67. Ясюкевич B.B., Расницын С.П. Опыт выращивания личинок Anopheles stephensi Liston. // Мед. паразитол.. и паразитарные болезни. 1992, N 5-6. С. 46-48.

68. Расницын С.П. Новый вариант использования генетики для ограничения переноса возбедителей болезней комарами. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1993, т. 27 у N 5. С. 44-47.

69. Расницын С.П., Войцик A.A., Скидан К.Б. Применимость бактериальных препаратов, предназначенных для борьбы с комарами, в соленой воде. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1993. N 3, С. 33 - 34.

70. Расницын С.П., Войцик A.A., Ясюкевич В.В. Влияние температуры на действие бактериальных препаратов на личинок комаров. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1993, N 1. С. 8-10.

71. Расницын С.П., Званцов А.Б., Ясюкевич В.В. Влияние состояния репродуктивной системы самок комаров на их заражаемость возбудителем малярии. // Паразитология. 1993, т. 27, N 4. С. 280 - 288.

72. Расницын С.П., Войцик A.A., Ясюкевич В.В., Лебедева H.H., Федин В.В. Оценка стабильности метода тестирования инсектицидной активности бактериальных препаратов в отношении личинок комаров. // Мед. п-араэитол. и паразитарные болезни.

1995. N 2. С. 4-7.

73. Расницын С.П. Концепция медицинской энтомологии: Определение влияния членистоногих на здоровье людей. // Изв. АН России. Сер. биологическая. 1996, N 4. С. 437-445.

74. Расницын С.П., Лебедева H.H. Привлечение самок городского комара для откладки яиц. // Мед. - паразитол. и паразитарн. болезни. 1996, N 1. С. 29 - 33.

75. Расницын С.П., Лебедева H.H., Давыдов Б.В. Опыт использования ловушек для сбора яйцекладок городского комара (Culex pipiens). // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни.

1996, N 4. С. 22-25.

76. Расницын С.П. Концепция медицинской энтомологии: Управление влиянием членистоногих на здоровье людей. // Изв. АН России. Сер. биологическая. 1997, M 2. С. 196-203.