Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae) Степной зоны Украины

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae) Степной зоны Украины"

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ їм. І.І.ШМАЛЬГАУЗЕНА р^-0 НАН УКРАЇНИ

1 о ФЕВ 1997

На правах рукопису УДК 595.782 (477.64-477.7)

БІДЗІЛЯ Олексій Васильович

ВИЇМЧАСТОКРИЛІ МОЛІ (ЦЕРГООРТЕКА, СЕЬЕСШГОАЕ) СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

03.00.09 - "ентомологія"

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

КИЇВ - 1997

Робота виконана у Відділі загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор, члєн-кореспондент НАН України В.Г.Долін

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор З.Ф.Ключко

кандидат біологічних наук Ю.І.Будашкш

Провідна установа: Національний Аграрний Університет

Захист відбудеться " "Н " у/ ЮЫбРО 1997 р. на засіданні Спеціалізованої ради Д. 01.85.01 при Інституті зоології ім.

І.І.Шмальгаузена НАН України за адресою: 252601, Кшв-30, вул.

Б.Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий "Л_“ 7 НА 1997 р.

Вчений секретар Спеціалізованої ради кандидат біологічних наук

з

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Виїмчасто крилі молі - одна з найчисленніших родин молевидних лускокрилих, поширених на всій земній кулі. Світова фауна налічує близько 850 родів (Sattler, 1973). У Палеарктиці відомо майже 1500 видів (Пискунов, 1981), в Європі - приблизно 700 (Huemer, Karsholt, 1995).

Родина виїмчастокрилих молей об'єднує невеликих метеликів з розмахом крил від 7 до 25 мм. Характерного особливістю імаго с наявність у представників більшості родів виїмки під вершиною зовнішнього краго задніх крил. У самок деяких видів крила укорочені (Huemer, Sattler, 1989; Pitkin, Sattler, 1991; Sattler, 1991). Гусінь більшості видів живиться різними органами багатьох родин вищих рослин, деякі розвиваються на мохах і лишайниках. Більша частина гусениць мешкає між сплетеним листям, а також усередині стебел, насіння та підземних частин рослин; частина видів є мінерами. Зимівля відбувається на всіх стадіях життєвого циклу. Багато видів можуть суттєво пошкоджувати сільськогосподарські культури, лісові насадження і продовольчі запаси людини; деякі види є об’єктами карантину у багатьох країнах; яйця Sitotroga cerealella Oliv, використовуються як харчовий субстрат для розвитку ентомофагів роду Trichogramma.

Незважаючи на досить значну кількість великих робіт по систематиці і таксономії родини в цілому (Meyrick, 1925; Janse, 1949-1954; 1958-1963; Clarke, 1969; Sattler, 1973; Кузнецов, Стекольников, 1978, 1984; Пискунов, 1981; Hodges, 1986; Синев, 1992), окремих підродин (Омелько, 1989; Пономаренко, 1994), триб (Povolny, 1967, 1979, 1991 та ін.; Пискунов, 1973, 1975) і родів (Sattler, 1967, 1976, 1979; Englert, 1974; Pitkin, 1984; Huemer, 1988 та ін.), родина до цього часу недостатньо вивчена, про що свідчить перш за все дуже дискусійна система гелехіїд. Надзвичайно складна будова і різноманіття геніталій самців виїмчастокрилих молей, відсутність єдиного трактування походження та гомологічності морфологічних структур статевого апарату у представників різних родів с причиною значних розходжень у розумінні різними авторами

систематичного положення багатьох так-'.онів. Залишаються нез'ясованими обсяги окремих підродин, багато родів не ревізовано, що значно ускладнює визначення видів. Дуже нерівномірно досліджена фауна різних районів Палеарктики. Достатньо повні списки видів існують головним чином для країн Європи, в той же час видовий склад і більшість питань біології гелехіїд у багатьох районах Центральної і Східної Палеарктики залишаються практично невивченими. Одним з таких районів є степова зона України.

Спеціальні дослідження гелехіїд на цій території не проводилися. У літературі існують вказівки про знаходження у даному районі 70 видів, що далеко не повністю відповідає їх реальній кількості. Незважаючи на те, що для більшості видів відомі трофічні зв'язки (Пискунов, 1981; Гершензон, 198S та ін.), узагальнені дані щодо особливостей живлення гусениць гелехіїд цісї зони відсутні. Практично не досліджено і багато інших питань біології виїмчастокрилих молей степової зони України, а саме фенологія, особливості життєвих циклів, життєві форми гусениць, зоогеографія та інші, що не дає можливості сформувати цілісного уявлення про фауну гелехіїд регіону.

Метою роботи є вивчення загальних таксономічних, біологічних та зоогеографічних особливостей виїмчастокрилих молей степової зони України. Згідно з цією метою були визначені такі завдання: 1. Виявлення видового складу

виїмчастокрилих молей степової зони України. 2. Аналіз таксономічної структури родини. 3. Вивчення специфіки трофічних зв'язків, життєвих форм гусениць і особливостей сезонного розвитку гелехіїд в умовах регіону дослідження.

4. Проведення зоогеографічного отляду.

Наукова новизна. На території степової зони України виявлено 146 видів виїмчастокрилих молей, що дало можливість у два рази збільшити список регіональної фауни родини. Один вид (Bryotiopha azovika sp.n.) і один підвид (Syncopacma suecicella albicapitella ssp.n.) описані як нові. Вперше. на території України і Європи знайдено рід Ivanauskiella Ivinskis et Piskunov, 1980 з видом I. psamathias

Моуг., а також Scrobipalpa magnificclla Pov. Двадцять один вид (Teleiodes anguinella H.-S., Monochroa elongclla Hein.,

Bryotropha mundella Dougl., Megacraspedus argyroneurellus

Stgr., Holcophora staticcs Stgr., Ornativalva heluanensis Dcbski, Brachmia inornatella Dougl., Scrobipalpa bryophiloides Pov., S. indignella Stgr., Dichomcris barbella Hbn., Syncopacma suecicella Wolff, Caryocolum amaurella Hein., C. blandulella Tutt, Lutilabria lutilabrella Mn., Scrobipalpa arenbergeri Pov., S. brahmiella

Heyd., S. hungariae Stgr., S. proclivella Fuchs, Ptocheuusa abnormella H.-S., Metzncria diffusella Englert, Athrips pr.

kerzhneri Pisk.) виявився новим для фауни України, при цьому останні десять видів і рід Lutilabria Pov. є також новими для європейської частини колишнього СРСР.

Вперше проведено аналіз і виявлені характерні закономірності таксономічної структури досліджуваної родини у деяких природних зонах Палєарктики. На основі оригінального матеріалу простежена динаміка льоту гелехіїд по фенологічних періодах року та побудована схема життєвих циклів. Проаналізовані особливості трофічної спеціалізації, зв'язки з різними частинами, органами і флористичними угрупованнями рослин, а також життєві форми гусениць гелехіїд, при цьому вперше знайдено закономірності, притаманні окремим підродинам. Проведення зоогеографічного аналізу дало можливість виявити 8 тилів видових ареалів виїмчастокрилих молей і дати зоогеографічну характеристику району дослідження.

Теоретична і практична цінність роботи. Робота є першим комплексним дослідженням біології, таксономічної структури і зоогеографії виїмчастокрилих молей у межах однієї частини степової зони Палєарктики. В ході дослідження були отримані оригінальні дані, аналіз яких дозволив виявити основні біологічні, зоогеографічні і таксономічні особливості родини на території даного регіону, що значно розширює наші уявлення про адаптації однієї з найчисленніших родин лускокрилих до умов існування в зоні степів Палєарктики і представляє великий порівняльний матеріал для вивчення біології родини в інших районах. Показано доцільність застосування аналізу таксономічної структури родини для

б

характеристики фауни різних ландшафтних зон. Опис нових таксонів є певним внеском у систематику родини. Крім того, в роботі міститься багато оригінального фактичного матеріалу, який значно розширює наші знання щодо біології та поширення виїмчастокрилих молей і який може бути використаний для розробки заходів боротьби з видами-шкідниками.

Публікація і апробація результатів. Матеріали роботи доповідались на Російсько-Українській науковій конференції, присвяченій 60-й річниці Центрально-Черноземного заповідника (Курськ, 1995 p.), та на розширеному засіданні відділу загальної га прикладної ентомології Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України (1996 p.). За темою

дисертації опубліковано дві статті і одне тезісне повідомлення, ще три статті прийнято до друку.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури та доповнення. Основна частина викладена на 111 сторінках машинописного тексту, містить 9 малюнків і 11 таблиць. Список літературних джерел включає 191 найменування. Доповнення містить анотований список видів виїмчастокрилих молей степової зони України, а також малюнки геніталій самців більшості нових видів регіональної фауни.

ЗМІСТ РОБОТИ.

РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ВИЇМЧАСТОКРИЛИХ МОЛЕЙ В УКРАЇНІ.

У розділі розглянуто історію вивчення гелехіїд України, починаючи з середини минулого (Czernay, 1854; Belke, 1866) до 90-х років нашого століття. Відзначено, що перша половина 20 століття характеризувалася появою великої кількості робіт по фауні лускокрилих різних регіонів України, багато з яких (Ксенжопольский, 1915; Любомудров, 1917; Храневич, 1927; Жихарев, 1928; Образцов, 1930, 1935; Лебедев, 1936 та ін.) містили відомості і про виїмчастокрилих молей. Найбільшою

роботою того періоду с праця В.В.Совиновного, присвячена молевидним лускокрилим Київської області, в якій наведено дані про 55 видів гелехіїд. Окремо розглянуто історію вивчення виїмчастокрилих молей західних областей України, починаючи з роботи М.Новицького (№>іУІскі, 1860) і закінчуючи узагальнюючою монографією Ф.Шилле (БсЬіІІе, 1930). Початок фауністичних досліджень виїмчастокрилих молей України на сучасному рівні пов'язано з ім'ям В.І.Піскунова, який опублікував ряд праць (Пискунов, 1973; 1974) по фауні

Сумської і Харківської областей і склав розділ по виїмчастокрилих молях в "Определителе насекомых европейской части СССР" (Пискунов, 1981), у якому були узагальнені і значно доповнені всі відомі на той час дані про гелехіїд України. У розділі також дасться огляд основних робіт прикладного змісту.

У результаті проведеного огляду літератури з'ясувалося, що на початок наших досліджень у фауні України було відомо приблизно 215 видів гелехіїд. Робиться висновок про те, що фауна виїмчастокрилих молей різних регіонів України досліджена нерівномірно, більш повно виявлено видовий склад родини в західних, північних областях та в Криму, в той час як найменш дослідженою залишалася степова зона, на території якої до останнього часу було відомо лише 72 види.

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА.

В основу даного дослідження покладені збори та польові спостереження автора, проведені у 1993-1996 рр. в різних районах степової зони України. Дослідженнями була охоплена більша частина регіону, при цьому найтриваліші стаціонарні спостереження проведено в заповіднику "Кам'яні могили". Крім того, збори фауністичного матеріалу проводилися у Миколаївській, Запорізькій, Донецькій, Луганській областях і у Криму.

Під час проведення дослідження застосовувалися стандартні - ентомологічні методики, при цьому основним засобом був збір метеликів на світове джерело (ДРЛ-250 та ДРЛ-400) протягом темної частини доби.

Крім власних зборів були опрацьовані колекційні матеріали Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України (Київ), Зоологічного музею Київського університету ім. Тараса Шевченка (Київ), Зоологічного інституту РАН (Санкт-Петербург, Росія) а також збори ентомологів Ю.І.Будашкіна (Карадазький заповідник), О. В. Жакова (Запоріжжя), В. А. Горобчишина (Київ) та інших з різних місць степової зони України.

Загалом під час дослідження було оброблено близько 4000 екземплярів виїмчастокрилих молей, чверть з яких була змонтована і склала основу колекції гелехіїд регіональної фауни.

Визначення видів проводилося за різноманітною літературою, а також за колекціями провідних наукових закладів відповідного профілю. В процесі цієї роботи було виготовлено більше 700 препаратів геніталій самців та самок.

РОЗДІЛ 3. СТИСЛА ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА І ЛАНДШАФТНО-БОТАНІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ.

У розділі розглянуто рельєф, геологічну будову, гідрографію, клімат, грунти та рослинність степової зони України. Клімат зони теплий, з вираженою сухістю. Річна сума температур, що перевищують 10 градусів, становить 2800-3600, кількість опадів - 450-300 мм, їх максимум припадає на початок літа. Коефіцієнт зволоження змінюється з півночі на південь від

0.59 до 0.30. Дефіцит вологи, що виникає, надзвичайно впливає на усі сучасні фізико-географічні процеси, а також на грунтоутворення: і формування рослинного покрову. 75% території степів на сьогоднішній день розорано під сільськогосподарські угіддя. Основним типом природних рослинних угруповань, що збереглися, є степові фітоценози, які представлені луковими, справжніми, пустельними, чагарниковими та напівсаваиними типами степів. Стисло охарактеризовані також інші типи рослинності (долинні, байрачні, штучні ліси, лісосмуги, інтразональна рослинність).

РОЗДІЛ 4. ТАКСОНОМІЧНА СТРУКТУРА РОДИНИ.

З метою виявлення таксономічних особливостей родини гелєхіїд у різних природних зонах Палеарктики було проаналізовано таксономічну структуру виїмчастокрилих молей степової зони на прикладі фауни України і Нижнього Поволжжя, неморальної зони на прикладі Данії та Німеччини, середземноморської зони на прикладі фауни гелєхіїд островів Корсіка, Сицилія і Сардинія, зони тайги на прикладі Карелії (заповідник "Ківач"), а також розглянуто деякі питания таксономічної структури виїмчастокрилих молей зони пустель Середньої Азії і тундрової зови на прикладі Ісландії. Крім того, розглянуто таксономічну структуру гелєхіїд окремих районів, розташованих у межах кількох ландшафтних зок: Карадазького заповідника (середземноморська, неморальна і степова зони) та Франції і Бельгії (середземноморсько-неморальна зона).

Аналіз таксономічної структури проведено за двома основними параметрами: 1. Ступінь видового багатства лускокрилих досліджуваного регіону. 2. Аналіз розподілу видів за родами.

Аналіз першого параметру показав, що у західних районах Палеарктики по мірі просування з півночі на південь ступінь видового багатства виїмчастокрилих молей зростає від 4 видів у тундровій зоні Ісландії (Wolff, 1971) до 200 видів у південних районах неморальної зони (Німеччина) та в Середземномор'ї. У центральних районах Палеарктики максимальної видової кількості гелехіїди досягають в степовій зоні (приблизно 150 видів), в той же час розташована південніше зона пустель характеризується значно нижчими (90-100 видів) показниками по цьому параметру.

Аналіз розподілу видів за родами в різних природних зонах Палеарктики свідчить про те, що по мірі просування у південному напрямку від зони тундри до Середземномор'я відбувається поступове ускладнення таксономічної структури родини гелехіїд, відображенням чого е зростання видового багатства, збільшення кількості провідних родів з поступовим зниженням їх частки у складанні фауни, більш рівномірний розподіл видів за родами та ін. Суттєві зміни відбуваються

ю

також у якісному складі провідних родів. Так, виїмчастокрилим молям степової зони України властива досить складна таксономічна структура. Кількість провідних родів становить 16. Перше місце за видовим багатством займає рід БсгоЬіраІра, на який припадає майже 10% видів. Далі розташовані СеІесЬіа, а потім МопосЬгоа, ВгуоїторЬа і РБсиёо1е1рЬиза. Відносно високий ранг займають Меігпегіа та Сагуосоїит, які досягають майже однакового положення з Бупсораста, Теїеіосіез, Неісузіодгатта та деякими іншими родами. Середземноморська зона відрізняється досить своєрідною таксономічною структурою, що відображається у великій кількості провідних родів (20), серед яких домінують ВтуоІторЬа, БсгоЬіраІра та Меігпегіа. Характерною рисою цієї зони є присутність у складі провідних родів ІзорЬгісІІБ, СЬгуБоеБШіа, РЮсЬетіБа і Агода, а також високий ранг ОісЬотегІБ.

Досить оригінальний склад провідних родів у зоні пустель Середньої Азії, де домінують БсгоЬіраІра, на частку яких припадає більше чверті всіх видів, гцо призводить до надто нерівномірного розподілу видів за родами. Ця зона є єдиною з досліджених, де виявився такий високий ранг ОгпаШгаїуа і МеІапагБІа.

Таким чином було з'ясовано, що найбільш складна і збалансована за більшістю розглянутих параметрів таксономічна структура притаманна виїмчастокрилим молям середземноморської, степової і південної частини неморальної зони, що дає змогу припустити, що природні умови саме цих зон є найсприятливішими для родини.

Таксономічна структура виїмчастокрилих молей зони пустель Середньої Азії характеризується дуже своєрідним спектром провідних родів, проте аналіз інших показників (низький рівень видового багатства, нерівномірний розподіл видів за провідними родами) не дає можливості стверджувати, що природні умови даної зони с сприятливими для родини.

Степова зона України є одним з найбільш сприятливих для гелехіїд районом Палеарктики. Таксономічна структура родини у цій зоні за більшістю показників є однією із найскладніших.

Домінуюче положення займають роди БсгоЬіраІра, Сеіесіїіа, Мопосіїгоа, Вгуоігоріїа і Рзеийоїєірііиза.

Районам, розташованим у межах декількох природних зон, притаманна таксономічна структура, що поєднує в собі характерні риси останніх і яка є, як правило, достатньо складною і часто перевершуючою за ступенем видового різноманіття таксономічну структуру гелехіїд у районах, повністю розташованих у одній природній зоні.

РОЗДІЛ 5. БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОДИНИ ГЕЛЕХІЇД.

5.1. Сезонний розвиток.

Дослідження сезонного розвитку виїмчастокрилих молей дало змогу вперше скласти фенологічний календар, простежити динаміку льоту видів родини в цілому і окремих підродин за фенологічними періодами року, а також розробити систему річних циклів розвитку виїмчастокрилих молей в умовах степової зони України.

5.1. а. Фенологія.

На основі аналізу багаторічних біокліматичпих даних було складено фенологічний календар і виділено 8 фенологічних періодів року. Простежено динаміку льоту моновольтинних та полівольтияних видів за феноперіодами, у результаті чого виявлено, що у моновольтинних видів практично не представлені ранньовесінні та пізньоосінні аспекти, а пік видового різноманіття припадає на початок середнього літа. Літ полівольтинних видів розтягнутіший, починається ранньою весною і закінчується пізньою осінню. Пік чисельності у цієї групи видів виражено не так чітко, як у моновольтинних, і дещо зсунуто до кінця раннього літа. Функція сезонної динаміки сумарного видового складу гелехіїд має вигляд двовершинної кривої. Абсолютний пік чисельності припадає на початок середнього літа і у цілому співпадає з піком чисельності моновольтинних видів. На кінець середнього і на середину пізнього літа припадає чітко виражений спад, який змінюється деяким підйомом чисельності в кінці пізнього літа.

при цьому другий пік значно поступається першому за величиною. Отримана крива найбільш відповідає термофільному типу розподілу (з тривалою депресією льоту імаго в холодний період року і піком активності протягом теплої частини) з деякими елементами гермогідрофільного, відображенням чого є наявність другого невеликого піку чисельності і деякої депресії льоту в період пізнього літа. У ході роботи було також проаналізовано сезонну динаміку видового складу окремих підродин, завдяки чому було виявлено, що найбільше відповідає термофільному типу розподілу крива льоту гелехїїн, телеіодін і дихомеридін; для видів підродини Metzneriinae характерна повна відсутність ранньовесінніх та пізньоосінніх представників.

5.1. б. Річні никли розвитку.

Головними показниками, що визначають типи річних циклів розвитку, є наявність або відсутність діапаузи і відношення її до певного етапу онтогенезу, а також кількість генерацій.

Типи діапаузи. Проведений аналіз дав можливість виявити три типи діапаузи, властивих виїмчастокрилим молям степової зони України.

Зимова діапауза на різних стадіях онтогенезу притаманна 93% видів, при цьому найпоширенішим способом зимівлі є діапауза гусениць (77%), яка найчастіше (30%) відбувається в середньому віці (Pexicopia malvella Hbn., Recurvaria leucatella CI., R. nanella Hbn., Xystophora carchariella Z., Deroxena venosulella Moschl., Dichomeris limosellus Schlag, та ін.). У деяких видів, головним чином підродини Dichomeridinae, зимують гусениці перших віків (Acompsia cinerella CI., Dichomeris alacella Z., Nothris verbascella Den. et Schiff., Helcystogramma trianirulella H.-S., Brachmia dimidiella Den. et Schiff, та ін.). Набагато рідше (1.6%) зимують предлялечки (Aioga vclocella Dup., A. flavicomella Z., Prolita solutella Z.). Зимівля гусеничної стадії відмічена серед усіх підродин гелехіїд і притаманна видам, які представляють різні фенологічні аспекти. Другим за частотою способом зимівлі с зимівля лялечки, яка властива 21 виду (16%). Зимівля цієї стадії також

знайдена у представників усіх підродин, але найчастіше зустрічається у гелехіїн (Scrobipalpa), і гелеіодін (Pseudotelphusa, Teleiodes). Слід також зазначити, що зимівля лялечки властива практично усім (за винятком Platyedra subcinerea Hw.) представникам ранньовесіннього аспекту. Перезимовування у стадії яйця (6%) характерне для деяких видів роду Caryocolum, а також для Anacampsis populella CI., A. timidella Wck. і Pseudotelphusa alburnella Dup., до того ж у останнього виду зимують цілком сформовані гусениці під яйцевою оболонкою. Зимівля імаго - явище досить рідкісне для гелехіїд. Факт зимівлі цієї стадії достовірно встановлено тільки для одного виду (Platyedra subcinerea Hw.) фауни досліджуваної зони.

Літня діапауза у виїмчастокрилих молей степової зони України зустрічається набагато рідше (3%), ніж зимова, і властива принаймні чотирьом видам роду Bryotropha і, певно, деяким Syncopacma. Можливо, що у більшості цих видів тимчасове припинення розвитку протягом посушливого сезону носить факультативний характер. Літня діпауза відмічена тільки у моновольтинних видів на імагінальній стадії розвитку.

Літньо-зимова діапауза властива трьом моновольтинним видам роду Caryocolum (2.2% від загальної кількості видів), діапазуючих на стадії яйця.

Бездіапаузний розвиток встановлено у двох синантропних видів - Phthorimaea operculella Z. і Sitotroga cerealella Oliv.

Кількість генерацій.

Моновольтинні види у фауні гелехіїд степової зони України складають 55%. Вони найбільш численні серед анакампсін (69.2%) і арисготеліїн (64.3%), в той час як серед дихомеридін па їх долю припадає лише 23.1% видів.

Кількість полів ольтинних видів дещо менша, ніж моновольтинних, і становить 44.8%, при цьому більшість з них (80%) розвивається у двох генераціях. Частина бівольтинних видів у сприятливі роки може давати три покоління, і віднесення таких видів до тієї чи іншої групи досить умовне.

Типи річних циклів розвитку. Вперше виконаний у роботі аналіз річних циклів розвитку родини гелехіїд дозволив встановити для виїмчастокрилих молей степової зони України

наявність 15 типів видових схем річного розвитку і стисло їх охарактеризувати.

5.2. Трофічні зв'язки гусениць.

При написанні даного розділу було розглянуто такі аспекти трофічних зв'язків гусениць як типи харчових субстратів, зв'язки з головними життєвими формами і частинами рослин, а також розподіл гусениць за родинами кормових рослин.

Більша частина гуссниць виїмчастокрилих молей степової зони України є фітофагами, що живляться різними частинами живих рослин, за винятком одного виду (Silolroga cerealella Oliv.), розвиток якого відбувається на сухому насінні, часто у зерносховищах. Найменш поширеними формами фітофагії є бріо- та ліхенофагія. Живлення мохами властиве 5 видам(4,1%)

- Bryotropha spp., Acompsia cinerella CI., Acantophila alacella Z., до того ж останні два види розвиваються також на лишайниках.

Аналіз розподілу гусениць гєлєхіїд степової зони України за основними життєвими формами рослин показав, що 65% видів с хортофіламя. Відмічено, що у фауні виїмчастокрилих молей більшості досліджених районів Палеарктики, що представляють різні природні зони, також переважають хортофільні види, які досягають максимальної кількості в середземноморській і у степовій зонах. Дендрофіли домінують лише в пустелях Середньої Азії, при цьому більшість з них позв'язана з чагарниками і напівчагарниками.

Розподіл хортофільюіх та дендрофільних видів серед окремих підродин гелехіїд свідчить про те, що найбільш тісну прихильність до деревних рослин виявляють види підродини Teleiodinae, серед яких у фауні степової зони України взагалі не знайдено хортофілів. Аналіз даних щодо трофічних зв'язків видів цісї підродини у деяких інших зонах дає змогу припустити, що телеіодіни є найбільш дендрофільною групою серед виїмчастокрилих молей. У протилежність цьому, підродина Metznerimae навпаки представлена в усіх розглянутих районах Палеарктики головним чином хортофільними видами. Серед дихомеридін у фауні степової

зони України, середземноморської зони і у фауні Карадазького заповідника переважають хортофільні види. Ці дані добре узгоджуються з висновками, отриманими при вивченні трофічних зв'язків підродини Dichomcridinae у цілому (Пономаренко, 1993, 1994), згідно з якими хортофілія властива головним чином більшості західнопалеарктичних видів цієї підродини, у той час як у східних районах неморальної зони Палсарктики домінують дендрофіли.

Серед виїмчастокрилих молей досліджуваного регіону більшість видів (77%) є споживачами зелених частин рослин. При цьому 68% видів живляться листям, 3,8% - розвивається усередині стебел, будучи бурильниками або мінерами (Helcystogramma inornatella Dough, Caryocolum amaurella Hein., Chilopselapnus fallax Mn., Aroga velocella Dup.). 3 генеративними органами облігатно пов'язано 12% видів, більшість з яких (Metzneria sp., Uncustriodonta trinotella H.-S., Caryocolum blandulella Tutt та in.) розвивається усередині насінних кошиків, а два види - Gelechia scotinella H.-S., G. muscosella Z. - у суцвіттях. Досить велику групу (16%) утворюють види, гусінь яких живиться кількома частинами або органами рослин: бутонами, квітками, пагонами, стеблами та ін. Показано, що розподіл гусениць виїмчастокрилих молей за частинами і органами кормових рослин залишається досить стабільним у різних природних зонах.

Серед окремих підродин гелехіїд найбільшу прихильність до живлення листям виявляють гусениці підродини Teleiodinae (100%) і Anacampsinae (93%). Філофагія переважає також серсд гелехіїн (72%), дихомеридін (70%) і аристотеліїн (78%), до того ж в останній підродині найбільший (22%) відсоток гусениць, що розвиваються у стеблах. Гелехіїни с єдиною підродиною, гусениці якої використовують у їжу усі частини і органи рослин. Карпофаги переважають серед видів підродини Metzneriinae (42%).

За широтою харчової спеціалізації виїмчастокрилі молі степової зони України діляться на три групи: поліфаги, що живляться рослинами різних ботанічних родин; олігофаги, гусениці яких розвиваються на декількох родах однієї родини

(широкі олігофаги) або на декількох видах одного роду (вузькі олігофаги), та монофаги, що живляться на одному виді рослин.

Серед гелехіїд досліджуваного регіону домінують олігофаги (58%), серед яких 46% широких та 54% вузьких. Аналіз деяких літературних даних показав, що олігофагія також переважає серед виїмчастокрилих молей інших природних зон і складас 89% у фауні Карадазького заповідника (Будашкин, 1991), 83% в зоні степів Нижнього Поволжжя (Аникин, 1995), і досягає свого максимального значення (95%) у пустелях Середньої Азії (Фалькович, 1969, 1979). Найбільша кількість поліфагів відмічена в підродині Теїеіосііпае, а найменша - серед Апасашрэтае.

Виїмчастокрилі молі степової зони України пов'язані у своєму розвитку з 21 родиною вищих рослин. При цьому найбільша частина гусениць пов'язана зі ежладноцвітними та бобовими (по 14 видів), а всього на 8 родинах (складноцвітні, бобові, розові, гвоздикові, вербові, злакові, букові і лободові), які домінують у флорі даного регіону за видовим різноманіттям і фітомасою, развивасться 68% видів, що добре узгоджується з принципом заселення олігофагами домінуючих за фітомасою родин рослин (Емельянов, 1967).

Порівняння отриманих нами даних з аналогічними по Карадазькому заповіднику (Будашкин, 1991) показало, що в цьому районі гусениці гелехіїд заселяють переважно ті самі родини рослин (21% видів на складноцвітих, 17% на бобових та 11% на розових). Такі самі співвідношення властиві фауні гелехіїд іншого району степової зони Палеарктики - Нижньому Поволжжю (Аникин, 1995). Дещо інша картина спостерігається у фауні неморальної зони Литви (Ивинскис, 1983) та зони пустель Середньої Азії (Фалькович, 1969, 1979). Так, гелехіїди моно- і олігофаги литовської фауни концентруються головним чином на вербових, соснових та вересових, а в пустелях найбільша кількість видів пов’язана з лободовими (32%).

Серед окремих підродин гелехіїд найбільш широкі трофічні зв'язки з родинами кормових рослин виявляють монофаги й олігофаги гелехіїн, гусениці яких розвиваються на 10 родинах, а найбільш вузько спеціалізованими є телеіодіни, гусениці яких живляться тільки на вербових та букових.

Переважна більшість метцнеріїн пов'язана зі складноцвітними, а серед дихомеридін найбільша кількість видів концентрується на злакових й розових. Найбільш вузькоспеціалізованим та ‘'однорідним" за більшістю аспектів трофічної спеціалізації є підродина Теїеіосітае та, в меншій мірі, підродина Меігпегііпае, у той час як найширші трофічні зв'язки притаманні гусеницям

- олігофагам гелехіїн.

5.3. Життсві форми гусениць.

Аналіз способів живлення, будови, форми та розміщення місць схову, а також поведінка гусениць та їхня морфологія, що відповідають цим особливостям, стали основними характеристиками, на підставі яких у фауні виїмчастокрилих молей степової зони України було виділено 7 життєвих форм гусениць: мінери, бурильники, прядильники, трубкоходи,

клідобіонти, галоутворювачі та види, що живуть відкрито. Крім того, було виділено ще одну групу видів, гусениці яких ведуть змішаний спосіб життя, переходячи протягом свого розвитку від ендобіонтного способу життя до кріптобіонтного або навпаки. Найбільш поширеною життєвою формою є прядильники (45.5%), мінери (19.5%) й клідобіонти (10.1%). Частка бурильників, трубкоходів, галоутворювачів та видів, що живуть відкрито, становить (13.9%). Гусениці 11% видів ведуть змішаний спосіб життя.

Серед окремих підродин мінери і клідобіонти найчисельніші серед метцнеріїн (40% і 50% відповідно), у той час як в інших підродинах переважають прядильники.

Найбільш спеціалізованими за життєвими формами гусениць с види підродин Теїеюсііпае і МеІ2пегііпае, що також було відмічено під час аналізу трофічних зв'язків представників цих двох підродин.

РОЗДІЛ 6. ЗООГЕОГРАФІЧНИЙ ОГЛЯД.

У результаті прведеного дослідження географічного поширення виїмчастокрилих молей степової зони України була виділена велика кількість видових ареалів, які були згруповані у 8 зоогеографічних комплексів, при виділенні та найменуванні

яких була частково використана термінологія із роботи К.Б.Городкова (1984).

Аналіз розподілу видів за зоогеографічними комплексами показав, що у фауні виїмчастокрилих молей степової зони України домінують види із західно-пале арктичним (28.4%), транспалеарктичним (18.1%) та європейським (17.4%) типами ареалів. Вагому роль у фауні гелехіїд досліджуваної території відіграють також види середземноморського (14.6%) та західно-центрально-палеаркгичного (11.1%) комплексів. Доля видів з голарктичним, голаркто-тропічним та космополітним типами ареалів складас 9.4%.

Види, поширення яких виходить за межі Палєаркгики, є переважно широкорозповсюдженими шкідниками сільськогосподарських культур та харчових запасів людини, з дуже широкою екологічною пластичністю, багато з яких було випадково завезено на інші материки людиною.

Виїмчастокрилі молі степової зони України виявляють певні зв'язки з фаунами гелехіїд Індо-Малайської, Австралійської, Неотропічної та Ефіопської зоогеографічних областей, що особливо чітко простежується при аналізі поширення на родовому рівні.

У цілому, із зоогеографічної точки зору, фауна гелехіїд степової зони України малоіндивідуальна, що обумовлено її тісними історичними зв'язками з фаунами суміжних територій, а також тим, що у ландшафтному відношенні територія степової України не ізольована від прилеглих областей, а являє собою їх природне продовження.

ВИСНОВКИ.

1. На території степової зони України виїмчастокрилі молі представлені 146 видами 59 родів, один вид і один підвид з яких описані як нові.

2. Таксономічна структура гелехіїд степової зони України є однією з найскладніших та збалансованих серед різних природних зон Палєаркгики, що виявляється у високому показнику видового багатства (146 видів), великої кількості провідних родів (16) та рівномірному розподілі видів за родами.

Найбільш високий ранг займають ЗсгоЬіраІра, СеІесЬіа і МопосЬгоа, характерна також присутність у групі провідних родів Ргеисіоіеірізиза, іМеігпегіа, Вгуоігоріїа і Сагуосоїига.

3. Динаміка льоту імаго за 8 фенологічними періодами року описується кривою, яка характеризується піком видового різноманіття на початку середнього літа, деякою депресією льоту протягом пізнього літа і невеликим другим піком у кінці пізнього літа, що найбільш відповідає термофільному типу розподілу зі слабо вираженими елементами термогідрофільного.

4. Літ полівольтинних видів більш розтягнутий і, відповідно, їх розподіл за фенологічними періодами носить більш рівномірний характер, ніж літ моновольтинних, для яких характерна відсутність ранньовесінніх та пізньоосінніх аспектів.

5. Серед окремих підродин термофільному типу розподілу найбільш відповідає крива льоту гелехіїн, телеіодін та дихомеридін; для видів підродини Меігпсгііпае властива повна відсутність ранньовесінніх та пізньоосінніх представників.

6. У фауні виїмчастокрилих молей степової зони України переважають моновольгинні види (55.2%). Більша частина полівольтинних видів (80%) розвивається у двох генераціях.

7. Для виїмчастокрилих молей степової зони України встановлено наявність 15 типів видових схем річного розвитку. Переважають види з зимовою діапаузою (93%), яка найчастіше (80%) відбувається у стадії гусениці середніх віків, зимівля інших стадій зустрічається значно рідше. Кількість видів, у річному циклі яких мають місце літня, літньо-зимова діапаузи або безперервний розвиток, відносно невелика (7%).

8. На території досліджуваного регіону серед гусениць виїмчастокрилих молей домінують широкі олігофаги (36%), на долю вузьких олігофагів, монофагів та поліфагів припадає відповідно по 22, 20 і 22% видів. Хортофіли складають 65% від загальної кількості видів.

9. Виїмчастокрилі молі степової зони України пов'язані у своєму розвитку з 21 родиною вищих рослин, при цьому найбільша кількість видів (моно- і олігофагів) розвивається на складноцвітних та бобових (по 14 видів). Більша частина гусениць с філофагами (68%), гусениці 12% видів розвиваються

на генеративних органах рослин, 4% - у стеблах та 16% живляться кількома органами рослини. •

10. Найбільш вузькоспеціалізованими і “однорідними" за більшістю аспектів трофічної спеціалізації є види підродини Teleiodinae та, в менший мірі, Metzneriinae; найбільш широка харчова спеціалізація властива гусеницям гелехіїн.'

11. В умовах степової зони України гусениці виїмчастокри-лих молей утворюють 7 життєвих форм, серед яких переважають прядильники (45.5%), мінери (19.5%) і клідобіонти (10.1%). Доля бурильників, трубкоходів, галоутворювачів та видів, що живуть відкрито, значно нижча. Мінери і клідобіонти найбільш чисельні серед метцнеріїн (40 і 50% відповідно), у той час як серед інших підродин домінують прядильники.

12. Із зоогеографічної точки зору, фауна виїмчастокрилих молей степової зони України неоднорідна, вона являє собою складний конгломерат, у якому переважають види із західно-палеарктичним (28.4%), транс палеарктичпим (18.1%) та європейським (17.4%) ареалами. Вагому роль у складанні фауни відіграють також види середземноморського (14.6%) та західно-ценгрально-палеарктичного (11.1%) комплексів.

СПИСОК РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ.

1. Бидзиля А. В. Новые и малоизвестные виды Microlepidoptera фауны Украины // Ж. Укр. ент. т-ва. - 1994 (1995).

- Т. 2, № 1. - С. 35-38.

2. Бидзиля А. В. К фауне выемчатокрылых молей (Lepidoptera, Gelechiidae) заповедника “Каменные могилы" // Изв. Харьк. энтомол. об-ва. - 1995. - Т. 3, № 1-2. - С. 14-16.

3. Бидзиля A.B. Новые таксоны выемчатокрылых молей (Lepidoptera, Gelechiidae) рода Syncopacma Meyr. // Ж. Укр. снг. т-ва. (in litt.).

4. Бидзиля A.B. Новый вид рода Bryotropha Heinemann, 1870 (Lepidoptera, Gelechiidae) из Южной Украины // Вестн. зоологии. - 1996. - № 6. (in litt.).

5. Бидзиля A.B. Новые находки выемчатокрылых молей (Lepidoptera, Gelechiidae) на Украине // Actias. (in litt.).

6. Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae) заповедника "Каменные могилы" // В сб.: Проблемы сохранения

разнообразия природы степных и лесостепных регионов: мат. Российско-Украинской науч. конф., поев. 60-ти летшо Центрально-Черноземного заповедника, пос. Заповедный, Курск, обл., 22-27 мая 1995 г. - М. - 1995. - С. 177-178.

Bidzilya O.V.

GELECHIID-MOTHS (LEPIDOPTERA) OF THE UKRAINE STEPPE ZONE. Thesis to acquire the degree of Candidate of Sciences (Biol.). Speciality; 03.00.09 - "entomology". Schmalhausen Institute of Zoology, Nat. Acad. Sci. Ukraine, Kiev, 1997.

The first complex investigation of taxonomic structure, biology and zoogeography of the Gelechiid-Moths in the certain part of Palaearctic steppe zone. The taxonomic structure of Gclechiidae was analysed in the steppo zone of the Ukraine and in some others region of Palacarctic. Season dynamic of species composition was investigated and original scheme of life cycles was proposed. Some aspects of trofjc specialisation, associations of larvas with host-plants, part of plants and florist groups were discussed for family in the whole as well as for individual subfamilies. Zoogeographycally analysis was carried out and short zoogeographycally characteristics of the region was given. The fauna of the Ukraine steppe zone includes 146 species of Gelechiid-Moths. One species (Bryotropba azovica sp.n.) and one subspecies (Syncopacma suecicella albicapitella ssp.n.) were described as new. Ivanauskiella psamathias (Meyr.) and Scrobipalpa magnificella Pov. were found in Europe for the first time. Twenty one species are new for the Ukraine, ten of them - new for European part of the former USSR.

Бидзиля A.В.

ВЫЕМЧАТОКРЫЛЫЕ МОЛИ (LEPIDOPTERA, GELECHIIDAE) СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.09 -

"энтомология". Институт зоологии им. И.И.Шмалъгаузена НАН Украины, Киев, 1997.

Первое комплексное исследование биологии, таксономической структуры и зоогеографических особенностей выемчатокрылых молей в пределах одного из участков степной зоны Палсарктики. Проведен анализ и выявлены характерные закономерности таксономической структуры исследуемого семейства в степной зоне Украины и в некоторых других природных зонах. На основе оригинального материала прослежена динамика лета гелехиид по фенологическим периодам года и составлена схема жизненных циклов. Проанализированны особенности пищевой специализации, связи гусениц с различными частями, органами и флористическими группировками растений семейства в целом и

отдельных подсемейств. Выполнен зоогоографический анализ и дана краткая зоогеографическая характеристика района исследования. На территории степной зоны Украины зарегистрировано 146 видов гелехиид. Один вид (Вгуо^орЬа агстса sp.ii.) и один подвид (Зупсораста зиесісеїіа аШісарИеПа ssp.it.) описаны как новые. Впервые на территории Европы найдены ІУапаїїБкісІІа рБатаШіаБ (Меут.) и БсгоЬіраІара тадпіПсеИа Роу. Двадцать один вид является новым для Украипы, десять из них - новыми для европейской части бывшего СССР.

Ключові слова: Се]ес>шс1ае, степова зона України, фауна, біологія, систематична структура, зоогеографія.