Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗНЕНЧИВОСТЬ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА DACTYLORHIZA NECK. EX NEVSKI (СЕМ. ORCHIDACEAE) НА УРАЛЕ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗНЕНЧИВОСТЬ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА DACTYLORHIZA NECK. EX NEVSKI (СЕМ. ORCHIDACEAE) НА УРАЛЕ"

А-

Филиппов Евгений Геннадьевич

На правах рукописи УДК 581:581.15:582.5«.6

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА UACTYL0RH12A NECK. СХ NEVSKI (СЕН. ОИСНПМСЕАЕ) НА УРАЛЕ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени V кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1997

Работа выполнена в лаборатории экспериментальной экологии и акклиматизации растений Института леса УрО РАН

Научный руководитель: Член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Мамаев С.А. Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Мухин В.Л.

кандидат биологических наук, доцент , Глаеацкая Т.Н.

Ведущая организация: Главный ботанический сад Российской Академии Наук

Запита состоится года в часов на засе-

дании диссертационного совета Д.002.05.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и киздтмых УрО РАН.

Автореферат разослан ОфгбДЬ1997 г.

Ученый секретарь^ диссертационного совета, Кандид»!.'.......н1у< _ /I М.Г.Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность.тени*'Род Oactylorhtza heck, ex Hevski (Папьчато-корснник) принадлежит к одному из широко распространенных и многочисленных родов орхидных умеренной зоны. Относительная молодость таксонов этого рода, широкая амплитуда изменчивости признаков, легкая способность к гибридизации, наличие разных уровней плоидности. широкое распространение '-'-' все, это приводит к тому, что род Dactylorhtza до сих пор остается сложным и запутанным в систематическом плане (So6, 1080;' .Ffiller, 1983; fiaumann, Kunkele, 19B8; Аверьянов. 1992), Для решния этих вопросов важноезначение имеет привлечение методов популяпионного анализа, изучение 'закономерностей и размаха изменчивости признаков внутри видов (Jagiello, 1986; Tyteka.' Gathoye, 1986). виды этого рода являются высокодскорлтивны-ми растениями, заслуживающими широкого с;«дре»тя в цзетоводческуо практику, ценными лекарственными растениями, использование которых ограничено малыми запасами, часть видов относится к категории редких и исчезающих растений,' требующих безотлагательных мер охраны.

Следует отметить, что большинство работ по этому роду охватывает Европу и западине районы нашей страны. Все. это делает актуальный исследование распространения, встречаемости, закономерностей внутривидовой изменчивости , и интродукции . видов рода Oactylorhiza на Урале/ ' ' • ■

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение распространения, экологических особенностей, закономерностей изменчивости видов рода Dactylorhiza на Урале. При этом были определены следующие задачи исследования: 1. Изучение распространения видов рода Oactylorhiza на Урале. 2, Изучение экологических особенностей представителей этого рода на Урале. 3. Изучение законоиер-

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ~ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА ■ tv'oc:. ■ л.-.ь». Оч''' а-'.адвмии I. , it. А. ' ^нризева, .

Инв.

ностей внутривидовой изменчивости видов рода Dactylorhlza на Урале. 4., Выявление таксономического состава рода Dactylorhlza на Урале. 5. Оценка возможности интродукции и способов размножения: уральских видов пальчатокореиников. ' ;

Научная„новнзна_рабо:га.. Изучено распространение, видов р. Dactylorhlza на Урале.' при этом существенно уточнены ареалы некоторых видов, составлены карты точечных ареалов для Урала, Найден новый для Урала вид D. ochroleuca и, ряд новых местонахождений. для других видов. Исследовав экологические особенности пальчатокореиников на Урале. Выявлены закономерности внутривидовой изменчивости пальчатокореиников на индивидуальном,- полуляционном и межполуля-цнонном уровнях. Определены морфометрические показатели и размах изменчивости видов пальчатокореиников на Урале. Установлены хромо-сонные числа для шести видов лальчатокоренников на Среднем и; Южном Урале. Выявлен таксономический состав рода Dactylorhlza на Урале. Показано отсутствие некоторых ендов, ранее указываемых для Урала (в частности 0.* cruenta), уточнен» характерные различительные признаки изученных видов.- Выявлена структура некоторых видов рода Dactylorhlza на Урале. Определены возможности интродукции и отработаны методы семенного размножения в условиях in vitro некоторых видов пальчатокорекииков. ■;-.":'- • ",

Поаш1ческое.эначенме. работы^Сведения о распространении видов пальчатокореиников могут использоваться при разработке мер их охра-; нм и дальнейшем развитии сети;охраняемых территорий. Результаты исследования внутривидовой изменчивости и структуры видов на. Урале могут применяться при дальнейшей разработке: системы- рода Dactylorhlza. Разработанные методы семенного размножения могут служить успешной основой для получения кассового посадочного материала в целях введения в культуру и возможной реинтродукции.;

Алробаиия работы,. Основные положения работы докладывались и обсуждались на конференции 'Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация" (Свердловск, 1967). молодежной конференции "Актуальные проблемы экологии: экологические системы 11 в естественных и антропогенных условиях среды" (Свердловск, 1969), III конференции молодых ботаников г,Ленинграда (1990), XI международной симпозиуме "Эмбриология и семенное воспроизведение" (Ленинград, Ш0), рабочем совещании по консервации генофонда (Пуцино, 1991), молодежной научной конференции "Проблемы рационального использования, воспроизводства, и экологического ■ мониторинга лесов" (Свердловск, 199t), международной конференции молодых исследователей "Флора Карпат: актуальные проблемы систематики, флористики и фитогеографии" (Карпатский национальный парк, 1992), международном симпозиуме "Популяции орхидей: изучение и охрана" (Рахов; 1994), а также на семинарах Ботанического сада УрО РАН. .

Публикации. По теме диссертации опубликовано.16 работ. < Обьем.и структура.работы» Диссертация состоит и^ введения,,семи глав, выводов (основной текст изложен на 160 страницах),- списка литературы, включающего 213 наименований, из них 71 на иностранных языках, и приложения, включающего список изученных местообитаний, • 3 таблицы и 10 рисунков. ' ■

■ , ГЛАВА 1. ХАРАК1СРИСТИКА РОДА OACTYLORHIZA Род Oactylortiiza представлен многолетними травянистыми расте-нияии с запасающими подземными органами в виде корнеклубней, в нижней части.рассеченных на несколько долей. Ежегодно старый корнеклу-бень с побегом текущего года отмирает, а на смену, ему образуется другой (как правило, оди;0, несущий почку возобновления. Стебель у цветущего растения несет несколько бесчереаковых листьев, обычно

располагающихся по всей длине, и заканчивается верхушечный многоцветковым соцоепзм, представляющим простую кисть.; Прицветники зеленые. Цветки сидячие, ;с нижней! завязью,■■ типичного для сен. ' Orcftidaceao строения. Туба обращена вперед, на конце трехлопастная или цельная, широкая, при основании с прямым или слегка согнутым нпорцем. Опыление производится пчелами и основано на явлении "обманной аттрактацми". так как .цветки не "; содержат нектара. Семена очень мелкие, многочисленные. Зародыш не дифференцирован на органы.

Рост и развитие проростков,; а также жизнь самого растения тесно связаны с симбиотическик грибом (виды рода Rhizoctonia),' особенно на ранних стадиях онтогенеза. Никориза относится к типу толипо-фаговой эумицетной экдомикоризы (Селиванов, 1881; Kadley, 1962), Вегетативное размножение практически отсутствует. ■

Пальчатокоренники преимущественно приурочены к влажным и . сырым местообитаниям и распространены по всей внетролической Евразии, в Северной. Африке ti накрайнем западе Аляски, в настоящее время в роде Dactylorhiza выделяется от 30 до 75 видов (Suntiernann, 1975: ScmS,' 1980: ; Fülle г и без ¡ Аверьянов, 1988, 1989, 1990; ВаиМпп, Kunkete, 1969). Для Урала и прилегающих территорий Л.6.■' Аверьяновым, прикениввимйри0бработкеродасистемуеидов-агрегатое,указы-еаотся следувщиейиды рода Oactylorhiza: 0. aggr.- lncarnata - 0. incarnata (О Soo. 0. cruenta (O.F. Huelt) So6, D. aggr. «aculata * 0. maculata (LJ Soö. 0. elotfes (Grlseh) Aver, , 0: sudetica (Poch ex Peichenb.f.) Aver/, 0. aggr,fuchsig - fuchsil (Druce) Soo; 0. hebfldensis (Wilmott) Aver,; ' _I D. psyciirophila (Schlechter) Aver.D. aggr. traunstelnerl - 0. traunstelnerl (Sagt,) So6, D.russoMil (Klinge) Holub.; и D. aggr. integrate - D.longlfolla (Neuman) Aver, (ранее D.Daltica (Klinge) Örlova);

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ -2..1 ..'.Характеристика. района_исслёдований. Изучение видов * рода Oactylorhiza'проводилось в горной полосе /рала , и на прилегающих равнинных территориях, охватывая Южный, Средний и Северный Урал. Большая площадь данного региона, его протяженность с севера на- юг, сложный рельеф обусловливают больное разнообразие природных- условий. Û целом, климат Урала характеризуется континентальностыо. - вы-ражаюцейся в резких годовых колебаниях. температуры воздуха и ., умеренном количестве атмосферных осадков! Урал пересекает ряд ботан«-ко-географических зон, исследования велись в |ае*ной, кироколис-твеннолесной. лесостепной и степной зонах. . ,

2.2. Натериал.и методыисследования,. Основой работы послужили результаты собственных исследований 1Í98M996 гг. в природных, местообитаниях видов p. Dactylorhiza, экспериментов no интродукции и размножению в условиях in vitro. Для изучения ' распространения . и составления карт ареалов пальчатокоренников на Урале использовались также материалы коллекций ряда центральных и местных гербариев и литературные данные. . ■ • . ^ ,

- V В ходе полевых исследований, просмотра гербарных образцов и анализа изменчивости нами установлено нахождение на Урале-Ц видов p. Dactylorhiza:. 0. incarnata (L.) So¿. D.ochroleuca (Wûstn. ex Boll.) Holub. 0. «aculata (U) Soó, 0. fuchsii (bruce) Soó.D.heb-

ridensis (WilmotO Aver.j:_ 0. traunsteineri (Saut.) Soà.

D. russowli (Klinge) Holub. и D.longifolia (Nèuman) Aver,, которые н явились объектами изучения. - ... . , ;

Было исследовано Ь4 ценопопулпции пальчатокоренников с■Южного; ■ Среднего и Северного Урала, в каждой из них проводилось краткое-геоботаническое описание - и . морфоме» ричес кое изучение приблизив тсльно 30 цветущих растемин..При этом учитывалось'27 .морфологичес-

•сих показателей (в1Груш® Ш. 1«аси1а1а 5.1;' добавлялось с не 6 пока-.затеке», характеризуя^ даассе^ениосггъ губы цветка). Также не-' пользовался и ряд «качественных признаков. .

- При изучении: закономерностей ' внутривидовой изменчивости и» придерживались методики, ¿разработанной С.А. Какаевын (1975). Нами рассматривались следующие#дрмы изменчивости: эндогенная, индивидуальная и межпосделяциомная: Шри первичной статистической обработке использовались(Общепринятые методы статистического анализа (Зайцев. 1304). Для оценки варьирования признаков в основной, использовался коэффициент 1вариации<(У). При этом применялась екала уровней изменчивости; состааяеннаяССУА.Мамаевым (1972). при сравнении арифметических средних шспояьэоваися критерий Стьюдента, . достоверность которого оценивалась три доверительном интервале 95% (Зайцев. 1984).

Хромосомные числа(растений определялись на временных давленных препаратах кончиков жоркей, окрашенных реактивом Шиффа при холодном гидролизе (Пауивва, тюва). ■ -

' Для выявления внутривидовой структуры, близости групп популяций и видов использовались (методы факторного ^ кластерного, анализа. (5пеа1Ь, .5ока1, -19в7:^Дюран, 0деяя.1977). Расчеты проводились" на персо нальном компьютере , <с ^использованием пакетов - статистических программ "БТАОГА", -. " ..'/ ■ . ,

' Для посадки семян д условиях 1п.уЦго .использовались семена из природных местообитаний, Приготовление сред, ■посадка и;: культивиро- -вание проводились по методикам, разработанным для культивирования растительных тканей (Калинин, Сарнацкая, Полицук» 1960) и секенно-го размножения орхидных' (Поддубная-Арнольди, Селезнева,- 1957; . АгйШ1. 1882). еыделение сиибиотических грибов проводилось из кор-^ ней м протокормов орхидных, собранных в природных биотопах, на среде для выделения грибов по ЗДенеШ^ е. а. (1986). Изоляты поддержи-

вались в виде чистых культур путем периодических пересевов на свекую среду. Для симбиотического проращивания семян использовалась Среда ДЛЯ симбиотического культивирования по Cleaents е. а. (1986).

2.3. ^Характеристика ..объекгоа ..исследования* Приведена характеристика 8 видов пальчатокоренников, являвиихся объектами изучения, составленная по литературным данным, которая содержит морфологические описания видов, сведения об общем распространении, фитоценоти-чеекой приуроченности и известных гибридах.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ « ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА DACTY10RHI2A НА УРАЛЕ '■.'■'"

ал_распространение-видов .рода _íactylorhiza_на_Урале^ При

просмотре гербарных образцов и при сопоставлении их с собственными исследованиями мы пришли к мнение, что некоторые таксоны, ранее указываемые для Урала, на самой деле отсутствуют в этом регионе. К ним относятся D. cruenta, 0. psychropbylla, D. elodes и D. sudetica. Кроме того, нами впервые на Урале был обнаружен 0. ochrolcuca. Таким образом, ны считаем, что собственно на Урале встречается лишь 8 видов pooa Dactylorhlza. Для них составлены карты точечных ареалов для Урала.

-Наиболее распространенными видами на .Урале являются 0. inca mata и 0. hebridensls, ареал которых t охватывает^.практически весь Урал: D. incarnata встречается от самых южных районов (Оренбургская обп.) почти до уровня Полярного Урал aeflpe дура лье, в Зауралье на север заходит меньше: до уровня р. Северной. Сосьвы; О, hebrideneis на юге ограничен уровнем распространения лесов (юг Башкирии), на севере в Предуралье заходит за Полярный круг, в Зауралье до Полярного Урала, Значительно, более узко, ,чем " считалось раньше, распространено, macúlate, особенно в Зауралье, где он

встречается линь на Средней Урале Ареал 0. ?исЬ$11 на Урале охватывает северо-западные районы Башкирии и горную часть Южного Урала. Б. иаипэШпег! встречается в основной в Северном Лредуралье' (в Зауралье очень редок, известны лишь две достоверные течки с Северного Урала). К наиболее редким видан Урала принадлежат 0. 1опд1^о-11а,'спорадически встречавшийся лишь в Северном Лредуралье, 0. гиэ-£0и11, известный только из нескольких местонахождений с Южного и Среднего Урала, и 0. осЬгоЮиса, имеющий 2 реликтовых местонахождения на северо-западе Башкирии.

3.2,. Эколог ическиеусловия произрастания' видов.. рода„[>ас1у1о=. гМга на Урале. Большинство уральских видов пальчатокоренников имеет довольно узкую экологическую амплитуду, являясь обитателями сырых мест, в основном болот определенного типа. Так, 0. ' таси^з встречается на кустарничково-осоково-сфагновых болотах с сосной или в заболоченных сосняках того же типа, 0. иаип$1е1пег! на осоко-во-гипново-сфагновых болотах или в сходных ассоциациях, мозаичных болот, 0. ги$&ом11 на низинных осоково-гипновых известковых болотах, а 0. ос1но!еиса исключительно на низинных известковых болотах со БсЬоегшэ Геггид1пеи$, являющихся реликтовыми фитоценоза«« для Урала. 0. 1псагпа1а приурочен к сырым осоковым ассоциациям, встречаясь на сырых лугах, болотах, по берегам водоемов, преимущественно на слабо-полочных, а в южных.районах и на слабо-засоленных почвах. 0. 1опд1Го11а. встречается в сходных с предыдущим видом несгообии-ниях, Риды комплекса й. аддг. ГисЬвИ обладают большей экологической пластичностью. Так, 0. ^исЛэИ связан с широколиственными и ю*--ними горными темнохвойныни лесами; где встречается во влажных местах, как в леенвх сообществах, так и в безлесных ассоциациях: берега речек. луговые и болотистые места, а в горных районах занимает биотопы 0. таси1а(а. О. ЬеЬП<1еп515 связан преимущественно с сосно-

еыми лесами. встречаясь в различных, по преимуществу влажных место-': обитаниях: выходы грунтовых вод и кличей, по сырым берегам ручьёв и рек, на сирых лугах, как в равнинных, так ив горных районах. 8 южных и северных районах' замечает D. macúlala в характерных для нее биотопах, расширяя свои местообитания. Следует также отметить приуроченность D. fuchsií и О. hebrídensts к нарушенным местообитаниям: края лесных дорог, небольшие отвалы и выборки грунта в районах их распространения. '

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВИДОВ" РОДА ÜACmORHIZA НА УРАЛЕ

4Л*-Зндог£ннаялэменчивость^ У представителей рода Dactyio-rhiia эндогенная изменчивость наиболее проявляется при рассмотрении признаков цветка и прицветника. Закономерности проявления эндогенной изменчивости изучались на примере 0." incarnata и D. »aculata s.l. Уровень изменчивости ' довольно сильно различается,в пределах одного растения для разных признаков, а также варьирует у разных растений при рассмотрении одного признака!не существует достоверной корреляции между количеством цветков в соцветии и величиной вариации признака. Наиболее изменчивыми признаками у D. incarnata являются длина прицветника (V=19.7»), а также'длина завязи (V*t1.4%) и отношение, длины завязи к длине шпорца (1М1.6Ч). На низком уровне (&-ОД варьируют длина и ширина губы, длина лепестка ' и отношение длины губы к длине шпорца. Наименее изменчивыми признаками.(V<7%) являются длина шпорца,' отношения длины губы к ширине губи и длины губы к длине бокового лепестка. У 0. maculata s.l.' наиболее изменчивыми признаками являются длина прицветника (V=24.64) и признаки; характеризующие рассечение губы: длина средней доли губы, длина боковой доли губы, отношение длины средней доли губи к длине губь»

(12-Ш); на низком уровне (8-10») варьируют длина лепестка, ширина боковой доли губы, индекс формы губы и отношение длин завязи и шпорца; к наименее изменчивым (7-8%) относятся ширина губи, длина шпорца, отношения длины губы к ширине губы и длины губы к длине бокового лепестка.

Общая эндогенная изменчивость признаков цветка у падьчатоко-ренников складывается из двух составляющих: изменчивость, обусловленная закономерным изменением размеров от основания к верхушке побега, и изменчивость, вызываемая случайными вариациями в размерах цветк1. Были составлены уравнения регрессии первого порядка для учитываемых признаков: У=А0+А1*Х, где аргументом выступая порядковый номер цветка. По коэффициенту А1 можно судить о величине изменения признака при переходе к более верхним цветкам. Наиболее быстро уменьшаются длина прицветника и длина завязи, менее всего изменяется длина шпорца. Индексы закономерно не изменяются (А1 близок к нулю и не достоверен). Уменьшение признаков происходит более быстро у 0. шасиШа зЛ. После ; вычисления теоретических значений признаков по уравнениям регрессии была оценена изменчивость, обусловленная закономерным изменением, величины признака. Она вносит больший вклад в общую изменчивость для мерных признаков (за исключением длины шпорца), а для индексов важна изменчивость, обусловленная случайным варьированием признака..

4,2,. Индивидуальная изменчивость, Индивидуальная изменчивость рассматривалась у всех изучаемых популяций. Степень варьирования одинаковых признаков у разных видов довольно схожа, но более Сильно, различается для разных признаков. Для данной группы растений подтверждается принцип признакоспецйфичности варьирования.признаков. К наиболее изменчивым признакам (30-47%) относятся высота соцвоия .и число цветков в соцветии. Гюльшинство остальных признаков вегега-

тивной сферы: высота растения, число листьев на растении, показатели листьев: длина, наибольшая ширина,' расстояние от основания листа до расположения наибольшей ширины, длина прицветника, отношение числа цветков к длине соцветия, отновение длины листа к его ширине' варьируют неньте <17-30*). Признаки цветка:;длина: и ширина губы, длины лепестков, длина шпорца,' длина завязи является наименее вариабельными (6-16%), особенно отношениядлин лепестков и отношение, длины губы к длине лепестка (4-9Х).;0днако; признаки, характеризую-иие степень рассечения губы у б. паси1а1а и й. ЧисЬзИ 8.1,: длина средней доли, длина боковойдоли, отношение длины средней доли к длине всей губы варьируют сильнее других признаков цветка (11-22%). Наблюдаются различия в степени варьирования признаков, -характеризующих расположение наибольшей ширины листа у разных видов: у Р. пасиШа и О.ЛисЪзИ з.1. они варьируют значительно меньше, чем у-0. 1псаглаГа и 0. гизгсмИ. Более сильно, чем у остальных еидов варьирует длина нижнего листа у 0. гиздсмИ. Сильнее варьирует длина завязи У й, «юсиШа и 0. ^исЬзИ зЛ. ;8 целом же/ по большинству признаков не наблюдается существенной разницы в уровне варьирования признаков. - > ■ ".'О. ■■ "'

г. Изменчивость качественных признаков болев,', видоспецифична. По • окраске цветков выделены четыре Формы: темно-,; средне-;, светлоокра-* ■генные и альбиносные. У 0. паси!а!а присутстоуют^растения со всеми типами окраски, у 0. 1псагпа1а и О, ;^исЬэИ: 8.1. . свеглокрашенные формы встречаются реже и не во всех ценолопуляциях,-у о. . ги$$ом11 встречаютсялишь темно- и среднеокраменные формы:,По наличию пяте*« на листьях наиболее вариабельны 0. пасиШа (во всех ценопопуля-циях есть растения с пятнистыми листьями и с листьями без пятен) и Р. .1псагпа1а, у которой в'бояьшинстве ценопопупяцнД имелись растеря обоих типов. У 0, гизБОмИ иО.ГисЬэи 8.1. в большинстве' це-

нопопуляций имелись лишь растения с пятнистыми листьями. - - ■

4.3». Экологическая; изменчивость,. При- изучении экологической изменчивости рассматривались группы растений, растущие в разных по увлажненности биотопах, но расположенные в близких районах. . Для 0. 1псаггииа это были ценопопуляции с известковых низинных болот и с сырых лугов, приникающих к ним; У 0, ^сЬэ!! и 0. ЬеЬгус1епз1з сравнивались ценопопуляции, растущие в лесных и болотных ассоциациях. У и. (псатпаТа наблюдается сильное различие по многим морфологическим признакам растений болотных и луговых местообитаний. Болотные растения имеет достоверно меньшие высоту растения, и соцветия, число цветков, число листьев, размеры листьев, относительно более узкие и с более близкой к основании наибольшей шириной листья, а также меньшие ширину губы, длину завязи, и длину* нижнего прицветника, в болотных ценопопуляциях процент'растений с пятнистыми листьями оказался выше (всреднем 31.1 % в болотных и 10.0 % в луговых). У 0. (осЬаН различия между растениями из разных экото-пов также довольно велики и в первую очередь затрагивают вегетативную сферу; у болотных растений достоверно меньше высота растения, число цветков, число листьев, ширина нижнего листа, размеры - второго листа, ширина губы, длина нижнего лепестка наружного круга околоцветника, длина прицветника, более редкоцветковое соцветие и относительно бонее узкие листья с более близко расположенной к верхушке наибольшей шириной'у нижнего листа/ У 0: ПеЬгуйепз15 разни--чия между растениями из разных экотопов меньше, чем у предыдущих видов и, кроме того, имеются отличительные черты. Так, у лесных растений достоверно больше высот и ширина листьев и относительно более широкие листья,.но меньшее число листьев и меньше длина тубы, длины лепестков, длина завязи, длина огоснопания губы до ниенки. Ланнач особенность, видимо, обьясняося меныиими ошичпнми ме»д/

экологическими условиями в изучаемых экотопах этого вида.

4.4,..Географическая.изненчивость^ Изучение этой формм изменчивости показало, что для двух наиболее распространенных видов: Э. 1псагпа1а и 0. ЬеЬг1йспз15 она носит клинальный характер. У й. 1г»сагпа1а рассматривались четыре группы ценопопуляций: из Оренбургской обл., с Южного Урала, со Среднего Урала и с Северного Урала. Наибольшие отличия показывают самая южная и северная группы при сравнении с соседними группами, в то время как между собой группы с Южного и Среднего Урала имеют меньше достоверных отличий. В целом при движении с юга на север уменьшаются число лисгьее, ширина первого и второго листа, число цветков и высота соцветия, листья становятся относительно более узкими, также уменьшается длина губы и лепестков при переходе к самой северной,группе. У, Р. ЬеЬгМег^з. при движении на север уменьшаются высота растения, число цветков в соцветии, число листьев, ширина листьев, отношение числа цветков к длине соцветия, длина губы, длина средней доли губы, длина и ширина боковой.доли губы. 6 целом,, наблюдаемые изменения признаков схожи с таковыми при переходе к более сырым местообитаниям.

Уровень общей кежпопуляциотюй изменчивости зависит от специфики ареала вида, особенно от широты его распространения и .'разбросаизученных ценолопуляций. У широко распространенных и занимающих более разнообразные местообитания видов межпопуляционная иэменчи- ' вость выше, чем у менее распространенных видов, и.для сильно варьирующих признаков: высота растения, высота соцветия (у . 0. 1псагпа(а), число листьев (у 0. ЬеЬг1(1еп51з), ширина первого листа, длина и ширина второго листа, расположенно наибольшей ширины-у второго листа, отношение числа цвежов к высоте соцпетия, у этих видов схожа с уровнем- индивидуальной изменчивости. Для остальных признаков широко, распрост[мнгиних видон и для всех признаков,у ос-

тальных видов уровень межпопуляциокной изменчивости уменьшается по сравнение с индивидуальной изменчивость»! и составляет 3-15*. В целом, наиболее изменчивьти являются признаки вегетативной сферы.

. ^*-^Р1№ЛЯШ1011ная_111ру|£1ура_С1июв^ Корреляционная структура была изучена'у 4 видов; t). tncarnatai D, hebridensis, D. macúlala и D. russowlí. У этих видов она образуется из двух корреляционных плеяд: признаки вегетативной сферы и группа ~ признаков цветка, и нескольких независимых признаков, к которым обычно относятся число листьев и отношение длин лёпёстков. Для разных видов' различается общее количество связей,, степень обособленности плеяд признаков и количество независимых признаков. 0. «taculata имеет наибольшее' количество связей между признаками,' при этом, обе групп» признаков оказываются связанными через. длину прицветника, а независимыми признаками являются относительное расположение наибольшей ширины у обоих листьев и отношение длин лепестков. " У D. incarnata и D., hebridensis'обе группы признаков обособлены,, а независимыми являют* ся число листьев, отношения дпйн губы и лёпёстка и отношения, длин лепестков. У D. russowii количество связей между признаками значительно меньше! В результате плеяда признаков цветка распадается на три группы, а от первой плеяды обособляётся часть признаков и независимыми становятся число : листьев, . длина прицветника, отношение числа цветков к высотесоцветия,- относительное расположение' наибольшей ширины у второго листа и отношения длин губы и верхнего лепестка и длин лепестков! 7 "■■■ . . : ■

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РОДА 0ACTYL0RHI2A НА УРАЛЕ 5.1. Хронпсонние числя видов рода F)acty)orh lz ала. Урале/ Были определены хромосомные чисяау 55 растений из 16 популяций - и двух ' гибридных групп.В результате, подтверждены имеющиеся данные о чис-

лах хромосом для основных таксонов лал ьч а токоренников на Урале. К видам с диплоидным числом хромосом (2л=40) относятся 0. lncarnata, О, fuchsll и D. hebridensis, а к тетраплоидньм видам (2п=80) принадлежат D. maculata, 0. traunsteinerl и 0. russowli. Установлено, что южные и северные, пенопопуляции из группы 0. maculata s.l., |>ас-тущие на кустарничкозо-осоково-сфагновых болотах являются диплоидными. Для ценополуляции, первоначально отнесенной нами по внешним признакам к 0. long¡folia (имеющей 2п=80), было определено диплоидное число ?п'40, таким образом, показано ее гибридное происхождение от двух других видов, растущих в атом *е местообитании: О, lncarnata и D. hebridensis. Также подтверждено гибридное происхождение у нескольких экземпляров, найденных в популяции D, lncarnata, являющихся гибридами 0. lncarnata и 0. naculata, и в результате имеющих триплоидное число хромосом 2г»=60.

6*2_Таштомический-состав. родаЛ)ас1у1осЫ2а-на__Урале^ Факторный и кластерный анализы, проведенные с использованием количественных признаков, показали деление всех ценопопуляций на 4 крупные группы, соответствующие комплексам видов: 0. aggr. lncarnata, группа, объединяющая D. aggr, maculata и D. aggr. fuchsll, 0. aggr. traunsteinerl. и гибридная ценоропуляция.

Группа 0. aggr. lncarnata. Ценополуляции комплекса в свою очередь делятся на две группы, различавшиеся. по экологическим условиям. Две ценополуляции, относимые нами к 0. ochroleuca объединяются с совместно растущим 0, lncarnata в одну группу. Помимо характерной окраски цветков (желто-белой), уральские растения О, ochroleuca не имеют значительных морфологических отличий, а также и различий по срокам цветения с D.lncarnata. Однако, они растут в характерном для этого вида местообитании, являющимся реликтовым для Урала. Были также найдены »ибриднне экземпляры, по окраске цветков

(желтое пятно а основании розово.! губы) соответствующие гибриду между D, ochroleuca и D. incarnate - О.х versicolor (Schmidt & Luscher) Peitz. Остальные ценопопуляций этого комплекса относятся к D. lncarnata. Особи с пятнистыми листьями (обычно относимые лишь по этому признаку к D. cruenta),'встречаются в большинстве уральских ценопопуляций. Проведенное сравнение признаков групп растений с зелеными и пятнистыми листьями показало слабые различия между ними. Также не обнаружилось различий по срокам цветения, завязываемости плодов или другим биоло! веским особенностям. Среди растений с пятнистыми листьями не обнаружено типичных особей, а тем более групп особей, соответствующих по всем характерный признакам (особенно важны показатели листьев) D. , cruenta. Таким " образом, мы считаем, что 0. cruenta отсутствует на Урале, а растения с пятнистыми лис-тьяии следует относить к D. inearnata.

Группа комплексов O.aggr. naculata и D. 'aggr. fuchsll. Лопуля-ции'в целом делятся на две неравнозначных по величине группы: на довольно компактную группу тетраплоидных популяций (0. maculata) и довольно обширную группу диплоидных популяций (0. fuchsii S,1.), а которой четко выделяется группа северных ценопопуляций с примыкающей ценопопуляцией:с горного болота с Южного Урала и относительно разнородная группа более юных ценопопуляций. По намему мнению на Урале встречается лишь один тетраплоидный таксон - собственно о. maculate, и два диплоидных таксона: ti.' fuchsii и D. hebridensis. D. maculata отличается заостренными листьями, обычно округлыми пятнами на листьях (около половины особей без пятен), чуть более крупными цветками, а также местообитаниями: кустарничково-осоково-сфагно-пые болота." Однако, все эти признаки сильно варьируют * в пределах популяции и в ряде случаев не являются определяющий, поэтому наиболее четким различительным признаком остается число хромосом. При

выделении отдельных диплоидных таксонов нами.были использованы такие признаки, как пятнистость листьев , и экологическая приуроченность. По этим признакам нами к были отнесены цеиопопу-ляции, приуроченные к зоне распространении широколиственных лесов и горных лесов Южною Урала, в которых около половины особей были с непятнистыми листьями, а остальные имели, поперечно вытянутые или' реже округлые бледные пятна. В остальных ценопопуляциях,' отнесенных нам« к 0. ЬеЬг1с1сп51$, осе особи имели хорошо различимые; поперечно вытянутые, довольно яркие пятна, и преимущественно били связаны с сосняками и прилегающими к ним лугами. 11о морфологическим признакам данные таксоны практически не отличаются, по крайней мере при сравнении с южными популяциями Р, ЬеЬг14еп815. Различия по морфологическим признакам южных и северных ценопопуля-ций й. 1)еЬП<!еп81з мы относим к проявлениям клинальной изменчивости.

Группа 0. аддг.. иаипз1е1пегИ.'Внутри группы отделяется северная ценопопуляция, которая по нашему мнению соответствует О, Тгаипзге1леги, а южные ценопопуляции- й. гизздиИ. Сравнение признаков этих видов показало, что для'0. иаип2ге1пег11 характерны 2-3 листа, прицветники длиной 20-40 мм, губа 7-Ю мм длиной и 9-14 мм шириной, как правило трехразделыЦя, .с тупыми долями, реже почти цельная, шпорец 6-10 мм длиной, завязь:10-14.мм длиной и; в качестве биотопов переходные сфагновые болота. 0. гоэбошН характеризуется 2-5 листьями; ' прицветниками ' около- 20 ' мм ■ длиной, : обычно цельной, реже слабо трехлопастной губой Б-8 мм длиной и 6-11 мм шириной, широким кпорцем 6-Ю мм.длиной,' завязью 8-12 мм длиной, и встречается на низинных осоковых болотах. .■■*■■..■■■••*

Растения из гибридной ценолопуляции по внешним признакам очень напоминают Р. 1опд1^11а, но имеюг 2п=40. Поэтому мы считаем дан-' ну« ценопокуляцию гибридогенной, происходящей ог »ибридизлции I).

incarnata с D. hebrldensis. растущих в том *e местообитании. Гибридные растения по величине некоторых признаков превосходят растения родительских видов, по летальным занимают промежуточное положе- . ние. Число гибридных особей сравнимо с численностью родительских видов. Поддержание такой численности , по-видимому, обеспечивается не только за счет родительских видов, но и за счет потомства самих гибридных растений. Вероятно, что в Зауралье и Сибири 0. longifolla уже не встречается, а имеющиеся образцы относятся к данному гибриду.

ГЛАВА 6. ВОПРОСЫ ИНТРОДУКЦИИ Й СЕНЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ВИДОВ РОДА DACTY10RHIZA ' ! .

Интродукция пальчатокоренников осуществлялась путем переноса растений наиболее многочисленных видов (D. incarnata, О. macúlala и

■ .' WI ■ ■

D. hebrldensis) из природных популяций в период цветения на территорию Ботанического сада УрО РАН, Наиболее плохо приживался D. incarnata: сохранялось около 60* особей, цвели единичные экземпляры, в последующее годы происходило дальнейшее выпадение растений. У D. maculata и D. hebrldensis приживаемость составляла свыше 90%, цвело около 40% особей, в дальнейшей процент цеетуцих особей сохранялся. При.рассмотрении возможностей вегетативного размножения нами применялся упрощенный способ, при котором в середине вегетации отделялся молодой корнеклубень и высаживался со старым в. почву. У 0. hebrldensis коэффициент размножения достигал 2.2, у 0. maculata и 0. incarnata он был ниже - 1.6 и 1.4..

Наиболее перспективным способом массового размножения папьча-токоренников является семенное размножение в условиях in vitro. Оптимальной средой для асимбмотического размножения выступает среда Harvais',1a (1973) с добавлением по 1 мг/л ИУК и кипе тина. Из изученных видов только 0. incarnata имеет выраженный покой семян, сни-.

кающийся 2*3 месячным замачиванием в вода: Оптимальной стадией посадки незрелых семян для этого вида является срок в 30-35 дней после опыления. Микроклональное размножение . осуществлялось при . ис-польэованми в качестве эксплантатов апикальных меристен проростков или взрослых растений. : Симбиотическая ' культура показала относительно слабую симбиотмческую специфичность'паяьчатокоренников.особенно 0. naculatá. Скорость роста протокорнов в симбиоткческой* культуре (при оптимальных нзоляте и среде) значительно превышает таковую в асимбиотической культуре. ■

ГЛАВА Т. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ 8КД0В РОДА OACTYlOflHIZA НА УРАЛЕ

Среди уральских паяьчатокоренников ряд видов уже в настоящее время требует охраны, а наиболее редким угрожает исчезновение в ближайшее время. Иэ 8 изученных видов четыре (D. ochroleuca, 0. russowii,0. longlfolia и D.traunsteine-l) требуют первоочередных, мер охраны, два вида являются уязвимыми видами:; 0, fuchstl имеет ограниченное распространение, а 0: naculata- сокращает численность мз-эа интенсивного нарушения местообитаний (сфагновые; болота),' и* только два вида (0. Incarnata и " D. -' hebrldensls) не нуждаются в срочных мерах охраны. При этом три^вида занесены:/в Красную Книгу РСФСР <1988): D.: russowii, 0. longifolia и 0. 'trairnsteineri,, Соз-* данная на Урале ; сеть, охраняемых территорий -; (Мамаев,' Ипполитов. 1984) не обеспечивает надежную охрану наиболее редких. видов (0. ochroleuca.D. russowii, D. longifolia не встречаются на заповедных территориях). Для сохранения уникальных местообитаний необходима охрана следующих^ территорий: болото у -С. Аркаулово - (Башкирия,' Салавагский р-н) - D. ochroleuca и О. russowii, болото у с. Озеро (Башкирия,. Несягутовский р-н) - 0, ochroleuca. болото уд.' Каракулевой Башкирия, Дуванский р-н) - 0, russowii;' болото в верхнем те-

чении р. Ай (Челябинская обл., а.т. г. Златоуст, в 10 ки южнее д. Веселоока) - D. гjssowii, болото на северо-восточном берегу оз. Ба-гаряк (Свердловская обл., Сьгеертский р-он) - о. russowii. болою у оз. верхнего (Свердловская обл., а.т. г. Североуральска, с. Всеволоде- Благодатское) - D. traunsteinerl. Но, кроме указанных видов,'в этих местах встречаются и другие виды пальчатокоренников, - а также ряд других редких растений, в том числе и орхидных.

Наряду с охраной естественных местообитаний пальчатокоренни-ков важное значение имеет их культивирование. Большое внимание при этом следует уделять разработке способов массового размножения в условиях in vitro, без1 которых. невозможно широкое введение в культуру пальчатокоренников.

'•.... выеоды ■ -

1. В ходе,полевых исследований, просмотра гербарных образцов и анализа изменчивости нами установлено нахождение на Урале 8 видов p. Dactylorhiza: . D. lncarnata, 0. ochroleuca, * D, tuchsll, D. hebrydensis, 0. maculata, 0. traunsteinerl, 0. russowli и. D. long!folia(для семи видов составлены1карты точечных ареалов). D.

1near>ata и 0. hebrydensis распространены практически по всему Ура-, лу, остальные'виды имеют ареал, ограниченный определенными районами.

2. Большинство видов пальчатокоренников на Урале имеют - узкую экологическую амплитуду, встречаясь в основном на болотах различного типа. Лишь 0. fuchsll и D..hebrydensis встречаются в более разнообразных местообитаниях, , замечая в южных и северных районах Урала D. maculata в ее биотопах. а также поселяются на участках с нарушенным,травяным покровом в местах их произрастания. '

3. Изучение эндогенной изменчивости признаков цветка показало, что большинство-признаков в пределах соцветия варьируют на низком

уровне (4-12%). а длина прицветника, длина завязи и- признаки, характеризующие рассеченность губи на более высоком уровне (12-25%). Эндогенная изменчивость складывается из двух составляющих: закономерное уменьшение размеров к верхушке соцветия.и случайное варьирование. при этом первая составляющая вносит больший вклад в изменчивость мерных признаков.-./;- t .

4. Индивидуальная . изменчивость морфологических признаков у разных видов пальчатокоренннков имеет довольно: сходный характер, при этом выполняется принцип лризнакоспецифичности в изменчивости признаков. Наиболее изменчивыми являются признаки вегетативных частей (варьируют на среднем и высоком уровнях) и признаки степени рассечения губы цветка (в группе D.Mculata s.l.)J Основные признаки цветка варьируют на низком уровне. Индивидуальная изменчивость качественных признаков (окраска цветка; пятнистость листьев) различается у разных видов и наиболее шгэока у 0. «aculata. -

*. 5. Влияние различных экологических условий (увлажненность местообитаний) на иорфооблик растений выражается в уменьшении значений признаков вегетативной сферы,- в первую очередь высоты растения и вирины листьев а болотных местообитаниях м наиболее проявляется у О, inca mata и 0. fuchsli, а у р. . hebrydensis оно менее выражено.

Географическая изменчивость у широко распространенных■ видов (D.incarnata и Ь.:hebrydensis) проявляется е существовании широтных клин и выражается в уменьшёнии-у более северных растений величины признаков ряда вегетативных органов; особенно числа листьев, их ширины и числа цветков в соцветии. Большую изменчивость обнаруживает 0. hebridensis. В целом, межпопуляционная изменчивость ' ниже индивидуальной м более высока у 0/ hebrydensis и O.incarnata. .

7. Корреляционная структура видов пальчатокоренннков ' включает две корреляционные плеяды признаков:.признаки вегетативной сфер^ ' и

признаки цветка, а также некоторые независимые признаки, У разных видов структура различается по общему количеству связей, обособленности и целостности плеяд и независимыми признаками.

8. Изучение хромосомных чисел показало, что на Урале к видам с диплоидным числом хромосом (2п=40) относятся 0. incamata, 0. fuch-sii и D. tiebridensls, а к тетраллоидным видам (2n-80) принадлежат D. macúlala, 0. traunsteineri и D. russowii. •

9. Таксономический состав рода 0actylorhi2a на Урале включает в себя 8 видов. Отсутствует ряд видов, ранее приводимых для зтого региона: D. ■ cruenta,. 0. psychrophila, 0. elodes и 0. sude tica, выявлено наличие на Урале двух групп ценопопуляций у D. hebridensis.

10. Изучение особенностей семенного размножения уральских пальчатокоренмиков в условиях in vitro показало, что большинство видов относится к легкопрорастзющим и только D. incarnata обладает выраженным покоем зрелых семян. Оптимальной средой для семенного

* ' к

размножения лальчатокоренников в асинбиотической культуре является среда Harvais la с добавлением 1мг/л кинетика и 1 мг/л ИУК. ,

.11. Из в видов рода Dactylortilza, встречающихся на Урале S <0. ochroleuca, 0. fuchsil, D. traunsteineri, D. russowii и D. iongtfolia) требуют мер охраны и один вид ( D. maculata) сокращает свою численность из-за использования местообитаний, при этом два вида (D,; ochroleuca и 0. russowii) требует охраны всех известных местообитаний.

.. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ '.

Батыгина Т,Б.Андронова £.В.,,„. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Эмбриокультура как способ репатриации и реинтродукции редких видов растений (на примере орхидных) // "Биология культивируемых клеток и

биотехнология", Тез.докл. междунар. конф. Новосибирск: СО АН СССР. . 1988. 4.2. С.231. _: . * ' :

Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость- видов рода Dactylorhlza (Orchldaceae) на Урале // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды (Инф. материалы). Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С.96-97. -

Филиппов Е.Г, Внутривидовая изменчивость видов рода Dactylo-rhlza на Урале // Тр. III молодежи, конф, ботаников г.Ленинграда. 4.1, БИН АН СССР. Л., 1990. Рукопись деп. а ВИНИТИ 14.11.1990, N5700-890.

Kulikov P.V., Philippov E.G. The seed propagation in vitro of * north, teeperate orchids // Abstracts of .the XI Int. symp. "Enbryology and seed reproduction**. Leningrad: Hauka, 1990., P.85. ' Филиппов Е.Г. внутривидовая изменчивость видов рода Пальчато-коренник (сем. Орхидные) на Урале // Проблемы рационального * использования, воспроизводства, и экологического мониторинга лесов (Инф. материалы). Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С.152-153.

Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых.орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск: , УрО АН СССР, 1991, ■ С. 39-43. . ' ...' ;."

Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков ,в комплексе Dactylorhlza maculata (I.) Soo s.l. на Урале // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск: УрО АН СССР 1991. С.53-58. , ..

, Kulikov P.V., Philippov E.G. The seed propagation in vitro of north temperate orchids // Proc. of the XI Int. symp. "Embryology arid seed reproduction'. St. Petersburg: Hauka, 1992.. Гр. 296-297,

Ианаев С.А. Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость видов

Dactylorhlza на Урале // Материалы VI совещания "Вид и его продук-! тионость в ареале". Санкт-Петербург; Гидрометеоиздат. 1993. С.318. Филиппов Е. Г. Экологическая изменчивость некоторых видов рода, ttectylorhlza // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки.; Межвуз, сб. науч. тр. Н.: иад-во "Прометей" НПГУ им. В.И.Ленина. 1994. С.111. . . v :

Филиппов Е.Г. Некоторые вопросы интродукции и размножения в культуре уральских видов рода Dactylorhlza // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Кат. науч. конф.. Санкт-Петербург. 1995. С.170-171. .

Куликов fl.fi. Филиппов Е.Г. Некоторые особенности прорастания семян орхидных // Проблемы репродуктивной биологии, растений. Тез. . докл. симпозиума.' Пермь:' Из-во Перм, ун-та.* 1996. С. 121-123.

Куликов П. В.. Филиппов Е. Г. Семенное и ммкроклональное размножение In vitro как метод сохранения генофонда орхидных умеренной зоны // Консервация генетических ресурсов.; Мат, XIV раб. сооец. IIу— цино, 1996. С. 143-145.' .У

Филиппов Е.Г.. К вопросу о распространении редких видов рода Dactylorhlza (OrchWaceae) на -Урале // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг,- Тез, докл. V науч. конф. памяти проф. A.A.Уранова. 4.2. Кострома. 1996. С. 168-169.

Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Мамаев С.А. Семенное и микрокло-нальное размножение орхидных Урала в Ботаническом;саду УрО РАН // Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанические сады, матер. 2-й Между'нар. конф. Минск: Тэхнолог1я. 1996. С.34-35.

КуликовП.В., Филиппов Е.Г. О произрастании некоторых редких и новых для Урала видов ма болотах Месягутовской лесостепи' // Белл. Г6С 1Л96. Вып.173. С.74-79.

РТП ИНСТИТУТА ЭКОНОМИИ УрО РАН 31.03.97 Усл.пвч.л. 1,0 Зи.Ш Тир. 100