Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения"

На правах рукописи

БЛИНОВА Илона Владимировна

БИОЛОГИЯ ОРХИДНЫХ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ФЕННОСКАНДИИ И СТРАТЕГИИ ИХ ВЫЖИВАНИЯ НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

Специальность 03. 00. 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва - 2009

2 8ЯНВм

003490687

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте им Н. А. Аврорина (ПАБСИ КНЦ РАН)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Коломейцева Галина Леонидовна

доктор биологических наук Мазуренко Мая Темофеевна

доктор биологических наук, профессор Абрамова Лариса Михайловна

Ведущая организация: Тверской государственный университет

Защита состоится "3" марта 2010 года в 14 час. 00 мин. на заседании Диссертационного Совета Д .002.028.01 в Главном ботаническом саду им. Н.В. ЦицннаРАН в конференц-зале лабораторного корпуса.

Адрес: 127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, 4, ГБС РАН. Тел./факс (495) 977-91-72.

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН.

Автореферат разослан "29" декабря 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета,

доктор биологических наук

Виноградова Ю. К.

Актуальность темы. Катастрофически быстрое снижение разнообразия видов астительных сообществ во многих регионах Земли, включая европейские страны, яется одной из ключевых проблем глобальной экологии (Raven, 1986, Юрцев, 1; IUCN, 1994, 2004; Walter, Gillett, 1998; Kuli, Hutchings, 2006). На границах алов, например между лесной и тундровой зонами в Фенноскандии, сокращение [уляций видов идет с большей скоростью, поскольку именно там действуют овные лимитируюшие факторы (Толмачев, 1941, 1954, 1962; Юрцев, 1974, 1991). цествуя на пределе своих биологических возможностей, пограничные популяции гений и животных обладают своеобразием экологической приуроченности, тренней организации, структуры и стратегий, морфологии и генетики особей варц, 1963; Соколовская, Стрелкова, 1960; Уранов, 1960, 1977; Серебряков, 1961; е, Löve, 1974; Работнов, 1975, 1978, 1993; Чистякова, 1988; Шадрина, Вольперт, 4; Brochmann et al., 2004; Crawford, 2004; Шадрина, 2006).

Проникновение в северные области одного из самых крупных семейств тковых растений Orchidaceae сопровождалось освоением наземных субстратов и зитием разнообразных наземных жизненных форм (Dressler, 1981; Rasmussen, 5; Тахтаджян, 1987; Аверьянов, 1991; Татаренко, 2008). Некоторые виды достигли своем распространении субарктических широт. Подобные миграции видов, никших в областях с теплым климатом, известны и для других групп растений хряков, 1981; Мазуренко, 1986; Бабак, 2006). Популяции орхидных способились к жизни в крайних условиях существования, выработав особые атегии.

Северо-восточная часть Фенноскандии, административно соответствующая рманской области, является относительно богатой по числу видов орхидных на грном пределе распространения в Европе (Blinova, 2005).

Исследований популяций орхидных на границах их распространения очень

0. В Скандинавских странах большинство работ посвящено систематике трудных üohob (Reinhard, 1985, 1990; Stahlberg, 2007; Stahlberg, Hedren, 2008), механизмам швания популяций некоторых видов (Inghe, Tamm, 1988; Tamm, 1991; Oien, Moen,

2) и разработке научных основ для охраны представителей семейства (Kotiranta et 1998; Reinhammar, 1998). В России большинство работ связано с изучением

огенетической структуры и динамики популяций (Татаренко, 1996), в том числе в :рных регионах - Архангельской области (Баталов, 1998), Карелии (Дьячкова, 8; Дьячкова и др., 1997, 2004; Марковская, 2004) и Республики Коми (Тетерюк,

3) и на заповедных территориях (Воробьева, Москвичева, 1987; Пучнина, арченко, 1994; Воробьева, 1992, 1996; Воробьева и др., 1994; Пучнина, 1999; пгникова, 2006).

Изучение биологии орхидных на северном пределе их распространения золяет выявить механизмы поддержания биоразнообразия в заполярных регионах [итывать их для сохранения редких видов растений.

Цели и задачи исследования. Цель работы - выявление закономерностей тространения орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегий сивания этих растений в экстремальных северных условиях. Для ее выполнения ались следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав, особенности современного распространения видов, а ке проследить историю их расселения.

2. Изучить морфологию побеговых систем, морфо- и онтогенез особей, сезон развитиейидов.

3. Выявить особенности экологии, фитоценологии и популяционной биолог видов.

4. Определить влияние климата (температуры почвы и воздуха, уров атмосферных осадков, высоты снежного покрова) на структуру биоморф погодичную динамику популяций и сравнить географическую изменчивость видов Европе.

5. Проанализировать особенности самоподдержания популяций и оцет потенциал жизненности видов, позволяющий им выживать на северном пред« распространения; определить степень угрозы их исчезновения в природе.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые выявлены обоснованы типы распространения популяций орхидных на их северном преде объяснена редкость местонахождений и выдвинуты гипотезы о путях проникновег орхидных в субарктические широты.

Проведен хорологический анализ видов в северо-восточной час Фенноскандии и составлены современные электронные карты их распространен Определена фитоценотическая приуроченность популяций орхидных.

Уточнена структура побегов и впервые изучены закономерное пространственного роста побегов у видов, характеризующихся разными жизненны формами. Выявлены новые особенности формирования побеговых систем назем! ползучих, кистекорневых, стеблеклубневых, коралловиднокорневищных вид Определена продолжительность фенологических фаз у 16 видов и исследо! морфогенез монокарпических побегов орхидных.

Впервые определена семенная продуктивность у 15 видов орхидных Мурманской области. Проведены экспериментальные работы по искусственной спонтанной автогамии, подтвердившие недостаток насекомых-опылителей. Изуче механизмы автогамии у шести видов. Определен состав насекомых-посетителей десяти видов.

Изучена демография популяций орхидных на северной граш распространения и выявлено влияние климатических параметров морфологическую структуру особей и численность популяций.

На основании разработанной оригинальной методики определения жизненно! видов оценен потенциал жизненности видов орхидных на северной границе распространения. По данным многолетнего мониторинга популяций уточнен ста' редкости и составлен прогноз дальнейшего существования видов.

Обнаружены новые в Мурманской области и одни из самых северных в mi местонахождения наиболее редких видов орхидных - Cypripedium calceolus, Caly¡ bulbosa, Dactylorhiza incarnata, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa, List ovata (Блинова, 2002, 20066; Блинова и др., 2002а, б) и некоторых редких сообщест орхидными (Блинова, 2002).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

Современное распространение видов орхидных вблизи северных границ ареалов обусловлено приуроченностью к кальцийсодержащим субстратам, а также характерным лесным, болотным и тундровым биотопам, зависимостью от умерен»

пературного режима и особенностями их расселения в третичный и четвертичный эиоды.

Потенциал жизненности северных популяций орхидных понижен: они бактеризуются большей изолированностью, меньшей численностью, дифицированной онтогенетической структурой по сравнению с более южными пуляциями тех же видов, тогда как тип погодичной динамики остается «менным.

Стратегии выживания орхидных на северном пределе распространения связаны их биологическими чертами, обеспечивающими высокую репродукцию видов, а :же сочетанием приспособленности к комплексу природно-климатических условий, )актерных для основной части ареала видов и адаптациями к низким температурам короткому вегетационному периоду. Экологические адаптации субарктических юв орхидных проявляются в изменении структуры побегов, способов опыления, этичности эколого-ценотических и онтогенетических стратегий.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является обобщением гериалов 18-летних полевых исследований. Автору принадлежит постановка задач, работка программы исследований, изучение и анализ литературы, сбор полевых 1ных, обработка и анализ материала, формулирование научных положений и водов. Все карты и рисунки, приведенные в диссертации, также выполнены ором.

Практическая ценность работы. Фактические данные по экологии, график, популяционной биологии использованы при составлении отдельных :рков для «Биологической флоры Московской области» (2003), «Красной книги рманской области» (2003), базы данных «Красной книги РФ» (2008), карт «Атласа оры Европы»; ряд разделов учтен при подготовке курсов лекций и практических ятий по экологии растений для студентов биологических специальностей КФ грГУ. Материалы по закономерностям распространения орхидных позволяют >гнозировать направления поиска новых местонахождений орхидных и проводить логическую разведку высококальциевых пород в малоизученных районах. :тавлена документация для организации трех памятников природы с редкими [ами орхидных. Проведена инвентаризация гербарных коллекций ПАБСИ, барий пополнен сборами орхидных из новых местонахождений.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждены на заседаниях 'оратории флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического сада-:титута, на конференциях в России: «Проблемы использования и оптимизации тительных ресурсов на Европейском Севере» (Архангельск, 1992), «Актуальные >блемы ботаники» (Апатиты, 1993), «Современные вопросы ботаники и экологии» та, 1993), V конференции молодых ученых (С.-Петербург, 1994), «Актуальные [росы экологической морфологии растений» (Москва, 1995), «Популяции и бщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), орфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых тений» (Сыктывкар, 2000), «Ботанические сады России: история, место и роль в витии современного общества» (Соликамск, 2001), «Устойчивость экосистем и >блемы сохранения биоразнообразия на Севере» (Апатиты, 2006), «Особь и |уляция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), IV Международном совещании по [амике популяций орхидных. (Тверь, 2007), «Актуальные проблемы сохранения

биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата» (Апатиты, 2008), также за рубежом: XII Европейском конгрессе по орхидным - ЕОС (Копенгаг Дания, 2000), XIV ЕОС (Падуя, Италия, 2006), XV ЕОС (Дрезден, Германия, 200 Международном симпозиуме "Популяции орхидных: изучение и защита" (Pax Украина, 1994), VI Международном симпозиуме ЮРВ (Тромсё, Норвегия, 1995), конференции Польского Таксономического общества (Cieszyn, 2008), конференции по сравнительной биологии однодольных (Копенгаген, Дания, 2008) других докладах за рубежом (Университет г. Утрехт, Голландия, 1996-201 Национальный Музей Естественной Истории, Вашингтон, США, 2000; Автономн Университет и Ботанический Институт, Барселона, Испания, 2000; Автономн Университет г. Мадрида, Испания, 2003; Университет им. Гумбольдта, Берл: Германия, 2003; Агроуниверситет г. Вроцлава, Польша, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 печатных работ, в i числе 4 монографии (в соавторстве), 39 статей и 3 коротких сообщения, из них 1 российских рецензируемых научных журналах (РРНЖ) из перечня ВАК и 15 зарубежных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 552 странш машинописного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов и библиограф Список литературы насчитывает 1040 названий, из них 498 на иностранных языках, приложении приведены таблицы геоботанических описаний и указатели на 68 Ta6j и 167 рисунков основной части.

Благодарности. Автор благодарит весь коллектив лаборатории флоры растительности Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) постоянный интерес и поддержку в работе и признателен сотрудникам научных высших учебных заведений - Н. Е. Королевой, О. А. Белкиной, В. А. Костиной, Н. Константиновой (ПАБСИ КНЩ Г. Ю. Иванюку, В. Н. Яковенчуку, В. В. Кольке ( КНЦ), В. Н. Павлову, М. Г. Вахрамеевой, Д. Д. Соколову, В. Г. Онипченко (МГУ), А. Похилько (КФ ПетрГУ), Е. И. Курченко (МГПУ), Т. И. Варлыгиной (Бот. ( МГУ), Г. JI. Коломейцевой, Б. Н. Головкину (ГБС), Ю. А. Иваненко, Н. С. Ростов С. Н. Лесовой (СПбГУ) - за критические замечания, сделанные в ходе выполне] работы.

Работа выполнена при помощи стипендии РАН для молодых ученых, гран Федеральной программы "Интеграция" Минобразования РФ и РАН, РФФИ (Pocci технической поддержки и стипендий DAAD (Германия), грантов NWO (Ни дер ланд The Smithsonian Institution (США), CSIC (Испания), CNR (Италия).

Глава L Физико-географическая характеристика районов исследования

Изучение популяций орхидных проведено в четырех географических районах.

Мурманская область (66-70° с.ш.) находится в атлантико-арктичес] климатической зоне умеренного пояса (Яковлев, 1961). Большая часть ее террито] расположена севернее Полярного круга. Влиянием теплого морского тече1 Гольфстрим обусловлен относительно мягкий климат по сравнению с районг Крайнего Севера, расположенными восточнее Кольского полуострова. ' определяет развитие в регионе преимущественно бореальных типов растительное хвойных лесов и бореальных болот, сменяющихся при продвижении на север и увеличением высоты местности березовыми криволесьями, кустарничковыми

тйниковыми тундрами, а в наиболее высоких горах - горными полярными стынями (Цинзерлинг, 1934, 1935; Regel, 1935; Чернов, 1953; Мишкин, 1953; гШяев, 1963; Раменская, 1983; Koroleva, 1994).

Территория Мурманской области является частью обширной площади лтийского (Фенноскандинавского) щита, сложенного кристаллическими, еимущественно архейскими породами (Кратц, Нумерова, 1957; Геология СССР, 58; Лаврова, 1960; Минеральные месторождения..., 1981; Пожиленко и др., 2002).

Среднегодовая температура воздуха на территории Мурманской области пеблется от 0°С на побережье Баренцева и Белого морей до -2°С в центральной :ти и в горных районах. Период вегетации в среднем длится с июня по сентябрь, довая сумма осадков варьирует от 800 до 1200 мм в горных районах до 500-800 i на большей части равнинной территории (Яковлев, 1961; Яковлев, Козлова, 1971).

Тверская область (TV) расположена в Восточной Европе (55°-59° с. ш.) и оактеризуется умеренно-континентальным климатом (Широкова, 1960). еднегодовая температура - 3.6°С. Годовое количество осадков - 550-750 мм. следования проводили в Вышневолоцком районе, который характеризуется 1етанием ландшафтов зандровых равнин и холмистого рельефа с преобладанием :ных и болотных ландшафтов (Невский, 1956; Калмыкова, 1960). Преобладают дзолистые почвы с выходами известняков на вершинах и склонах холмов (Гавеман, 60).

Нидерланды (NL) расположены между 50°-54° с. ш. и характеризуются еимущественно морским климатом. Район исследования Бергхофвайде находится в кной части страны (провинция Южный Лимбург) и представляет комплекс богатых знотравных сообществ (Willems, 1989). Годовое количество осадков - около 750 [, равномерно распределенных в течение года. Средняя температура воздуха эьирует в самый холодный месяц (январь) от -Io С до +4° Сив самый теплый оль) — от 13° С до 23° С.

Италия (IT) расположена между 35°-47° с. ш. Общие с Мурманской областью ды орхидных приурочены к более прохладной альпийской части страны, и ряд из х продвигается вглубь полуострова по Восточным Апеннинам до южного предела в зах Гран Сассо (провинция Абруццо) (Pignatti, 1995). Контур такого регионального :пространения совпадает с одним из биоклиматических районов (Petrarca, 1999а, Ь). едние годовые температуры лежат между 12° и 16° С. Годовое количество осадков ;тавляет 696 мм (Абруццо) и 1126 мм (Ломбардия).

Глава II. Материалы и методы исследования

Объектами исследования настоящей работы были выбраны представители всех цов сем. Orchidaceae, встречающиеся на территории Мурманской области, новной материал включал 16 видов орхидных.

В центральной части Мурманской области работу проводили на постоянных и змеиных площадках в 1991-2009 гг. Для изучения популяций орхидных было южено 48 пробных площадей, на которых делали полное геоботаническое исание. Все особи на площадках регистрировали с учетом их онтогенетического ;тояния, определение которого проводили согласно общепринятым методикам iöothob, 1947 а; 1950 а, б; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Уранов, 1977) и зциальным разработкам для орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1983). Для

сравнительного анализа опыления и фенологии видов, структуры особей и сос. популяций, изучали популяции в Нидерландах и Италии.

Участие видов в растительных сообществах оценивали по 8-балльной шкг оценки покрытия-обилия Браун-Бланке (Barkman et al., 1964). Для кластеризац описаний растительности использовали программу TWINSPAN (Hill, 197 результаты интерпретированы с позиций флористической классификац растительности (Westhoff, 1969; Westhoff, Maarel, 1973). Для экологической оцен местообитаний использовали данные об освещенности и характеристиках почвы влажности, рН, содержании азота, оцененные по 5-балльной шкале Ландол! (Landolt, 1977) и результаты химических анализов. При определении типов стратег Л. Г. Раменского (1938) - J. P. Grime (1979) выделяли группы: С (competitor) виолент; S (stress-tolerant) - патиент; R (ruderal) - эксплерент.

При изучении сезонного развития определяли сроки и длительность кажд фазы. Для изучения морфогенеза монокарпических побегов выделяли особенное побеговой и корневой систем: тип побега, длину метамеров побе сформированность почек возобновления, цветков, корней.

Семенную продуктивность побегов рассчитывали, исходя из среднего чис семян в коробочке. Подсчет условно-потенциальной семенной продуктивное (УПСП) производили на основании среднего числа цветков, а условно-реальн (УРСП) - среднего числа плодов.

Электронные карты распространения орхидных выполнены в Arcview GIS 3 по материалам гербарных коллекций KPABG, MW, PZV, LE, Н, OULU, ROM Лапландского и Кандалакшского государственных заповедников, собственн данных и литературных источников (Fellman, 1831; Hjelt, 1895; Cajander, 191 Hiitonen, 1933; Hylander, 1953, 1966; Орлова, 1954; Некрасова, 1960; Раменск Андреева, 1982; Раменская, 1983; Lid, Lid, 1987; Белкина и др., 1991; Lid, 19' Костина, 1995а, б; Ulvinen, 1996; Воробьева, 1996; Соколов, Филин, 1996; Кости Берлина, 2001; Ковальский, Соколов, 2001; Красная книга ..., 2003; Корякин и х 2004; Александров и др., 2004; Кожин, 2007; Рахманова, 2007). Карта растительно« - на основе более детальной карты Е. Г. Чернова (1971), карта высококальциев горных пород - из геологической карты (Перевозчикова, 1971).

Гипотезы исторического расселения видов орхидных основаны хорологическом анализе, особенностях морфогенеза и феноритмов орхидных вегетационный период, морфологических и антэкологических характеристиках вид литературных данных (геологических, географических, флористическ молекулярных), касающихся исторической географии растений и четвертичн оледенений (Blytt, 1876; Sernander, 1896; Fries, 1913; Вульф, 1932, 1934; Вальт Алехин, 1936; Аврорин, 1956; Толмачев, 1962, 1974; Nordhagen, 1963; Berg, 19' Dahl, 1963, 1987; Хохряков, 1965; Горчаковский, 1969; Головкин, 1974; Nordal, 19 Gjaerevoll, 1992; Rundgren, Ingolfsson, 1999; Abbott, Brochmann, 20' Александровский, Александровская, 2005; Skrede et al., 2006; Stahlberg, 2007 и др.).

В популяциях орхидных в качестве счетной единицы использовали побег. Г численностью популяции понимали общее число побегов на всей площе исследования. Популяция обозначалась как локальная, когда ее границы чет определялись визуально, в противном случае популяция рассматривалась i континуальная. Характеристики на уровне особей, популяций, видов орхидн

.швали по авторским шкалам. Сумма баллов отражала потенциал жизненности кдого вида на северной границе ареала.

Для климатического анализа использовали многолетние данные, полученные геослужбой Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) -шературы воздуха и почвы, высота снежного покрова, число заморозков в етационный период, и метеослужбой г. Апатиты (атмосферные осадки).

Все данные статистически обрабатывали, используя методы описательной [тистики. Для анализа ассоциативной связи применяли линейную модель. При шнении популяций использовали тесты Стьюдента, Фишера и Тьюки. смотрение изменения числа побегов по годам, а также изменения климатических кторов и прогнозирование проводили с помощью аппарата анализа временных юв.

Глава III. Эколого-географический анализ орхидных на северо-востоке нноскандии

История изучения таксонов. Первые упоминания об орхидных на территории фманской области относят к XIX веку (Fellman, 1831; Fellman, 1882; Nylander, 13-1846; Hjelt, 1888-1926; Kihlman 1890ab; Brotherus, 1896). В 1953-1966 гг. /бликовано пятитомное издание "Флора Мурманской области", в котором описано видов орхидных из 14 родов (Орлова, 1954, 1966), и приведены первые карты :пространения представителей этого семейства. 35 родов орхидных представлены "Flora Europaea" (Tutin et al., 1981), из них 15 - в Мурманской области. Регион жно считать одним из наиболее богатых по числу видов этого семейства за верным Полярным кругом.

Систематический обзор. В настоящее время на территории Мурманской тасти произрастают 19 представителей из 15 родов1 и трех подсемейств орхидных гпега Orchidacearum, 1999, 2001, 2003, 2005): Orchidoideae (10 видов), idendroideae (8 видов), Cypripedioideae (1 вид). Подсемейство Orchidoideae гдставлено двумя трибами (Orchideae, Cranichideae), подсемейство Epidendroideae -гырьмя (Calypsoeae, Malaxideae, Neottieae, Nervilieae). Наиболее богатой по числу юв является триба Orchideae (9 видов). Во флоре области отсутствуют эндемичные 1ы орхидных.

Типы ареалов орхидных. Распространение орхидных в северных областях гдставляет интерес для выяснения исторического расселения таксонов ^имущественно тропического семейства Orchidaceae. Выявление адаптации шдей на северном пределе распространения и уточнение географических границ ареалов важно для сохранения существующего биоразнообразия, в том числе заны редких видов

Формы ареалов связаны с историческим расселением таксонов в сочетании с огообразием экологических факторов (Meusel et al., 1965; Голубев, 1965; пмачев, 1974; Meusel, Knapp, 1983; Meusel, Jäger, 1992). Все виды орхидных на ¡еро-востоке Фенноскандии могут быть разделены на следующие группы (по :usel et el., 1965): 1) циркумполярно-океанические и бореально-континентальные

\iride рассматривается традиционно (Тгйт е1 а1., 1980) в роде Coeloglossum, хотя в ременных системах семейства, основанных на молекулярных методах, он отнесен к роду '\lorhiza (Ва1егаап е1 а!., 1997; Рпс^еоп й а1„ 1997).

элементы с тропическими связями (Hammarbya paludosa, Malaxis monophyl Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Calypso bulbosa, Goodyera repei Corallorrhiza trífida2) океанические элементы лиственных лесов и высокогорн флоры умеренных широт (Listera ovata, L. cordata, Epipactis atrorubens, Platanthe bifolia, Gymnadenia conopsea, Chamorchis alpina, Leucorchis albida, Coeloglossi viride) и 3) средиземноморско - среднеевропейские элементы (род Dactylorhiza).

Согласно системе ареалов Б. А. Юрцева (1968), большинство видов орхидн за Северным Полярным кругом - бореальные с циркумполярным (30%) и евразиатским (60%) распространением, два вида - аркто-альпийские, европейск (10%).

Закономерности регионального распространения орхидных. В Мурманск области произрастает 19 видов орхидных из 15 родов (Blinova, 2003). Соседн области, расположенные западнее или южнее, богаче орхидными: 52 вида из 23 род известно в Норвегии, Швеции и Финляндии (Lid, 1987), 25 видов из 16 родов Карелии (Дьячкова и др., 2004; Марковская, 2004) и 29 видов из 16 родов Архангельской области (Баталов, 1998).

На северо-востоке Фенноскандии виды орхидных распределены по территор области неравномерно. Нами выделено несколько типов их дизъюнктивно распространения (рис. 1). Три основных фактора определяют региональи распространение: приуроченность орхидных к высококальциевым горным породам температурный режим, характерный для каждого вида, и их фитоценотическ особенности.

Орхидные традиционно считаются кальцефитами3 на основании того, ч численность их популяций возрастает в местах выхода известняков (Summerhay 1951; Вахрамеева и др., 1994; Тетерюк, 2003; Марковская, 2004; Пушай, 2006). П этом в районах, где известняки (СаС03) и доломиты (CaMg(C03)2) нехарактер? объяснить закономерность встречаемости их местонахождений не удавалось. Одна для Фенноскандии известны иные высококальциевые минералы - такие как анорт CaAbSizOg, диопсид CaMgSi206, титанит CaTiSiOs и другие - составляют высококальциевые горные породы (Батиева, 1976; Виноградов и др., 1980; Юд1 1980; Мележик, 1992; Козлов и др., 2006; Иванюк и др., 2008). Нами обнаружено, * в Мурманской области кальцефитными видами наибольшей степени в горн районах являются Epipactis atrorubens, Leucorchis albida, на равнине - Cypripedi calceolus, Calypso bulbosa, Dactylorhiza incarnata, Hammarbya paludosa, Platantht bifolia. Listera ovata. Однако региональное распространение даже эвритопных видов дизъюнктивно и ограничено зоной высококальциевых пород. Выявленн закономерности в распространении орхидных в северо-восточной час Фенноскандии, вероятно, применимы для всей территории Фенноскандии.

2 5% содержание кальция в горных породах служит пределом для разграничения низко- и высококальциевых горных пород.

3 Ранее по отношению к орхидным часто использовали термин «кальцефштьность». Однако из трех известных типов минерального обмена у растений - калиевого, кальциотрофного и оксалатного (по Кш/е1, 1982; Вгоас11еу е1 а1., 2004; Алексеева-Попова и др., 2008) - для орхидных характерен последний, фактически «физиологически кальциофобный». Поэтому более корректно называть орхидные кальцефитами, подчеркивая их кальциевый метаболизм.

- юго-западный и его вариации юго-западно-южный (1,2,3),! северо-западно-,! ; юго-западный (4|, западный (5) /

Coraijpnbiza bifida

N

5

Ca*, T, Ass.

Coeloglossum vmde Daclyiorhiza macúlala Gymnadenia conopsea Listera cordata

f fr Äj , X i Ч i

Calypso bulbosa

\f У- fsV,...... If ^ 2

гч

•SI

Listera ovata

гш^тг

I г

Plaianttiera bifolia 4

Dadtyiorhize mes mata Hammatpya paludosa Epipogiurn aphyllum Cypripedium caldeólas Goodyera repens

I

i -северо-западно- y

I ЮГО-ВОСТОМНЫИ J j /

C'íj \ Ass.

северо-западныйi

J - центральный j

Leucorchis aíbida Chamorchis alpina Maiaxis monopbyllos

Рис. 1. Типы распространения орхидных в северо-восточной части Фепноскаидни (Мурманская область) и факторы их определяющие: геохимическая специализация в отношении высококальциевых горных пород (Саг+), температурный режим (Т) и фитоценотическая приуроченность (Ass.). Точечное распространение объединяет гербарные сборы и литературные данные.

Рост изучаемых видов орхидных ограничен определенными температуря, условиями. Так, в пределах своих довольно обширных ареалов, при продвижени южным широтам, например, в Средиземноморье, многие из них встречаются толы горных областях с более прохладным климатом (Landolt, 1977; Ellenberg et al., 15 Aeschimann et al., 2004). Всех их можно назвать бореально-монтанными (Hui 1950; Hulten, Fries, 1986). В высоких широтах градиентное распределение ви, происходит в связи с их пороговой чувствительностью к умеренно-холоди температурам и соответствует европейскому с поправкой на смеще эквивалентных температурных режимов по высоте и широте местное Температурным пределом, ограничивающим региональное распростране; большинства видов, дальше на север является кривая перехода средних темпера выше +5°С на 1 июня. Наиболее холодоустойчивыми в более южных регионах и севере являются Chamorchis alpina, Coeloglossum viride, Corallorrhiza trij, Leucorchis albida. Для большинства видов орхидных по территории северо-восточ] части Фенноскандии проходит северная граница их климатического ареала. Поэте такие виды (Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incamata, Epipa atrorubens, Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Hammarbya paludosa, Listera ov< Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia) распространены только в южно-к восточной части Мурманской области (рис. 1).

Экологическая характеристика биотопов орхидных. Европейские биотс орхидных мало исследованы с позиций типологии растительности. Не изу видовой состав мохообразных и лишайников в сообществах орхидных, несмотря то, что роль мохообразных для орхидных часто подчеркивалась (Хохряков, 1S Мазуренко, Хохряков, 1989). Не достаточно исследован химический сос субстратов, на которых растут орхидные, что позволило бы по-новому взглянуть проблему редкости многих видов и, соответственно, расширить возможности охраны.

Отношение видов орхидных к экологическим факторам оценено для раз? регионов Европы: Швейцарии (Landolt, 1977), Альпийской системы гор (Aeschim et al., 2004), Западной Европы (Ellenberg et al., 1992), России (Вахрамеева и др., 1S Vakhrameeva et al., 2008). Установлено, что большинство видов произрастает i высоком уровне освещенности, на легких, умеренно влажных и слегка кислых i щелочных почвах. Наиболее часто популяции орхидных встречаются в лугов лесных и болотных фитоценозах (Татаренко, 1991; Быченко, 1992; Вахрамеева и , 1994; Куликов, 1995; Фардеева, 1997; Кучер, 2002; Pokorny 2004а, Ь; Пушай, 2006).

На северо-востоке Фенноскандии многие виды орхидных растут в услов повышенной освещенности по сравнению с другими, южнее расположеннь регионами. Для большинства их местообитаний характерна умеренная влажно субстрата. Dactylorhiza incamata, D. macúlala, Hammarbya paludosa, Listera cordata, ovata, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia приурочены к торфянистым субстра' и являются индикаторами бедных кислородом почв. Многие виды орхидг приурочены к слабокислым субстратам (рН=5-6.5), реже к нейтральным (рН= 7.2).

За Полярным кругом, как и в основном ареале, распространение орхидг приурочено к районам с повышенным содержанием кальция. В связи с этим распространение часто связано с горными районами или местами выхода корень пород. Приуроченность орхидных к высококальциевым породам дает возможно

предполагать, что исходным типом местообитаний примитивных орхидных были влажные элювиальные ландшафты, богатые кальцием. Дальнейшая морфоэкологическая адаптация привела к переходу на эпифитный образ жизни (развитие веламена и побеговых клубней), освоению болотных, плохо аэрируемых местообитаний (корневые клубни), распространению в лесных фитоценозах (развитие длинных корневищ, уменьшение длины придаточных корней).

Многие виды орхидных как в Мурманской области, так и южнее, не требуют высокого содержания азота в субстрате. По-видимому, его недостаток, у орхидных восполняют цианобактерии (Цавкелова и др., 2003; Bonfante, 2003; Коломейцева, 2006).

Большинство орхидных на северо-востоке Фенноскадии произрастают в лесах, образованных Pinns sylvestris, Picea obovata и Beíula pubescens. Только два вида -Chamorchis alpina и Leucorchis albida - типичные тундровые. Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Listera cordata - довольно часто встречаются как в лесах, так и в тундрах, а также на болотах. Hammarbya paludosa и Dactylorhiza incamata растут только на болотах.

В разных местообитаниях с орхидными выявлено 90 видов мохообразных, отмечена высокая встречаемость эвтрофных и кальцефитных мхов, ряд из которых (Cinclidium stygium, Limprichtia cossonii, L. revolvens, Loeskypnum badium, Scorpidium scorpioides) постоянно присутствует в сообществах с некоторыми орхидными {Hammarbya paludosa, Dactylorhiza incarnata). Выявлено 16 эвтрофных и 13 кальцефитных бриофитов. В консорциуме высококальциевых биотопов обнаружены редкие кальцефитные грибы (Clavariadelphus pistillaris) и наземные моллюски (Euconulus fulvus).

Фитоценотические особенности орхидных. Кластерный анализ сообществ с орхидными позволил выявить следующие группы: многовидовые (до 77 видов) фитоценозы лесных травяных болот, фитоценозы горной тундры и березового криволесья, болота с разреженным древесным ярусом, мохово-кустарничковые и кустарничково-травяные березово-еловые и сосновые леса, а также вторичные ивово-березовые мелколесья (Блинова, Королева, неопубл.). Группы сравнивали с обзорами растительности в синтаксономических статьях (Kalela, 1939; Kieland-Lund, 1981; Смагин, 1999; Смагин, Боч, 2001; Королева, 2006 и др.) и неопубликованными геоботаническими описаниями растительных сообществ, как Мурманской области, так и Фенноскандии в целом. В результате была предварительно определена их синтаксономическая принадлежность.

В Европе орхидные освоили шесть из девяти основных групп биотопов (по классификации S. Rivas-Martinez et al. (2001)), при этом они встречаются в сообществах лишь 16 из 82 синтаксономических классов. Представленные на северо-востоке Фенноскандии виды растут в сообществах четырех классов - Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 (хвойные леса с развитым моховым покровом), Sclieuchzerio-Caricetea nigrae (Nordhagen 1936) R.Tx. 1937 (мелкоосоковые моховые мезотрофные болота), Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 (горные березовые леса с травяным покровом), Carici rupestri-Kobresietea Ohba 1974 (тундровые луговины), расширяя свой диапазон в Европе в целом до 12 классов. Для большинства из них фитоценотическая приуроченность не изменяется на границах ареала, что, по-

видимому, свидетельствует о длительной сопряженной эволюции внут, определенных типов растительных сообществ.

Некоторые виды (Goodyera repens, Dactylorhiza incarnata, Hammarbya paludosc на протяжении всего ареала связаны с синтаксонами одного класса (Vaccinio Piceetea, Scheuchzerio-Caricetea nigrae) и являются их диагностическими видами. Н северо-востоке Фенноскандии все виды орхидных ограничиваются приуроченность] к лесным сообществам двух союзов (Vaccinio-Piceion Br.-Bl. et al 1939, Adenostylio alliariae Br.-Bl. 1925), мезотрофным болотам класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae тундровым дриадовым сообществам союза Kobresio-Dryadion Nordh.1936.

Синтаксономический анализ растительных сообществ с орхидными noKa3aj что природными нишами орхидных часто являются местообитани фитоценотических переходов, которые сложны для традиционной классификации.

Эколого-фитоценотические стратегии орхидных. Классифиция виде растений по их реакции на изменения в окружающей среде проводились многим учеными (Раменский, 1935, 1938; McArthur, Wilson, 1967; Работнов, 1975, 199: Grime, 1974, 1977, 1979; Юрцев, 1986). Выявление характерных стратегий позволял объяснить состав конкретных биотопов, а также прогнозировать поведение групп новых или крайних условиях существования, что важно для понимаш функциональной роли различных таксономических групп и редких видов растени (Работнов, 1975; During, 1979,1992; Смирнова, 1987; Заугольнова и др., 1992).

В европейской части России орхидные являются патиентами и не выдерживак конкуренции со стороны других видов растений (Татаренко, 1991; Вахрамеева и др 1994; Фардеева, 1997; Татаренко, Вахрамеева, 19996; Куликов, Филиппов, 2000). Б северо-востоке Фенноскандии большинство видов орхидных также толерантны стрессу. Патиентами являются представители стеблеклубневой, корнеклубнево! кистекорневой и коралловиднокорневищной жизненной форм. Популяции эти видов состоят из средних и мелких особей, занимают небольшую площадь фитоценозах, неконкурентноспособны по сравнению с другими видами и обладай: морфологическими структурами, позволяющими им переносить неблагоприятны условия.

Выраженные черты эксплерентности - высокая семенная и (или) вегетативна репродукция, способность к распространению семян на большие расстояни: нетребовательность к высокой концентрации питательных веществ в почве - приводя к увеличению численности популяций ряда видов (Dactylorhiza maculaU Coeloglossum viride, Corallorrhiza trífida, Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosc при отсутствии конкуренции в пионерных или слабо нарушенных местообитания: Можно предполагать, что исходной стратегией орхидных была патиентне эксплерентная.

Глава IV. Формирование побеговых систем орхидных на северной границе их ареалов

Особенности жизненных форм. На основе подробного изучения морфологии биологии развития орхидных (Irmisch, 1850, 1853, 1854; Fuchs, Ziegenspeck, 192: 1926а, 1926b, 1927; Ziegenspeck, 1936), E.C. Смирновой (1990) была предложен методика, в основе которой лежали три комплекса признаков: форма роста растени: тип структуры побеговой системы и состав листовой серии. Развитие этой методик

продолжено в работах по тропическим орхидным (Залукаева, 1990) и орхидным умеренной зоны (Татаренко, 1991, 1994, 1996,2008). Согласно традиционной эколого-морфологической классификации (Troll, 1935; Meusel, 1951; Голубев, 1962, 1965; Серебряков, 1962, 1964; Васильев и др., 1988) все орхидные, указанные в «Flora Europaea», можно отнести к трем группам жизненных форм: корневищные (включая коралловиднокорневищные, корнеотпрысковые, наземно-ползучие), корнеклубневые (включая кистекорневые) и стеблеклубневые.

Анализ соотношения жизненных форм орхидных в Европе в целом и в северовосточной части Феноскандии в частности показывает, что за Полярным кругом малочисленны корнеклубневые орхидные с округлыми клубнями (роды Orchis, Ophrys, Serapias и др.), характерные для всей Европы и, в особенности, для Средиземноморья. Также на севере не представлены корневищные орхидные с толстыми короткими мясистыми корнями (p. Limodorum, Neottia). Вероятное объяснение этому дает сравнительный анализ исторических и климатических факторов. В целом, для орхидных на северном пределе распространения сохраняется общая европейская тенденция - преобладают представители корневищных и корнеклубневых жизненных форм. Стеблеклубневые орхидные, которые часто считают потомками тропических орхидных (Куликов, 1995; Татаренко, 1996; Tatarenko, Kondo, 2003), относительно малочисленны.

В Мурманской области для видов орхидных с наиболее обширным и более северным региональным распространением характерны следующие жизненные формы: корнеклубневая (Coeloglossum viride, Dactylorhiza macúlala, Gymnadenia conopsea), длиннокорневищная (Listera cordata) и коралловиднокорневищная (Corallorrhiza trífida). Для видов более ограниченного распространения отмечены другие жизненные формы: короткокорневищная (Cypripedium calceolus, Listera ovata, Epipactis atrorubens), стеблеклубневая (Calypso bulbosa, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos), кистекорневая (Leucorchis albida), или их варианты: наземно-ползучая (iGoodyera repetís), корнеклубневая с цилиндрическими корнеклубнями {Platanthera bifolia), корнеклубневая с округлыми корнеклубнями (Chamorchis alpina), коралловиднокорневищная и столонообразующая (Epipogium aphyllum).

Большинство изученных орхидных имеют длиннопобеговые симподиально возобновляющиеся побеговые системы с терминальными соцветиями (Блинова, 1995, 1996). До появления первых надземных побегов развитие систем - моноподиальное (моно- или полициклическое). Структурной единицей разных жизненных форм является монокарпический побег, отличающийся разной степенью утолщения и продолжительности жизни слагающих метамеров.

Плагиотропное корневище у короткокорневищных Cypripedium calceolus и Listera ovata образуется короткими базальными частями побегов большой продолжительности жизни. У стеблеклубневых видов 2(3)-членный симподий4 Calypso bulbosa (рис. 2) и 1-членный Malaxis monophyllos представлены утолщенными базальными вертикальными частями побегов. 2-4-членный симподий может

4 Симподиально нарастающая ось, составленная из многолетних частей побегов предыдущих лет (порядков). У некоторых видов орхидных старые части побегов быстро отмирают, и симподий может состоять из частей побегов последних двух-четырех лет - 2-4-членный симподий, или даже только последнего - 1-членный симподий.

(1996) с изменениям»: 1 - влагалищные листья, 2 - листовая пластинка, 3 - почки (бол1 крупные окружности - почки возобновления), 4 - цветок, 5 - цветочная брактея, стрелке обозначена апикальная почка.

формироваться у коралловиднокорневищной Corallorrhiza trífida, но основное моноподнальное, нарастание происходит за счет подземного акропетальног ветвления. У корнеклубневых (Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsei Platanthera bifolia, Coeloglossum viride) и кистекорневых Leucorchis albida видов и образуется многолетней корневищной части, а симподий представлен базально зоной моноциклического побега. У наземно-ползучих видов (Goodyera герет корневищная часть состоит из 4-6-летней оси полициклического побега, котора является единственным звеном симподия.

Структура побегов, пространственные механизмы роста и эволюцш Новое направление исследований в области жизненных форм растений вызван теорией «архитектурных моделей», разработанная для тропических деревьев (Hallé < al., 1978; Bell, Tomlinson, 1980; Barkman, 1988; De Kroon, Groenendael, 1990) адаптированной к травянистым многолетникам в виде "моделей побегообразования (Серебрякова, 1977; Серебрякова, Петухова, 1978). У тропических орхидны проанализирована «архитектура» вегетативной сферы (Rasmussen, 1986а; Смирнов; 1990), и предложены девять именных моделей (Коломейцева, 2005,2006).

На северо-востоке Фенноскандии виды орхидных различных жизненных форм принадлежат к одной, длиннопобеговой, "архитектурной модели" по Т. И. Серебряковой (Блинова, 1995). Различия в положение почек возобновления приводя к трем механизмам пространственного роста побегов (рис. 3), которые отражаются на структуре популяций орхидных (Blinova, 2000). «Круговой» и «маятниковый» механизмы5 обнаружены у корнеклубневых орхидных. «Суммирующий, или

5 При «маятниковом» механизме роста новый побег через два года занимает пространство прежнего, т. е. развитие всей системы побегов связано с одним и тем же, практически не изменяемым во время онтогенеза, местом в растительном сообществе. Похожий, «круговой», механизм обеспечивает возвращение побега на место прежнего через три года. «Суммирующий» механизм отличается от

С4

Ш-—-HD

Рис. 3. Схемы строения годичных побегов корневищной (Л), корнеклубневой (В), кистекорневой (С) жизненных форм орхидных. Al, В1, В2, С1, - векторы их нарастания в пространстве за последние два года, определяющие «суммирующий» (Al, С1), маятниковый» (В1) и «круговой» (В2) механизмы роста. Отмершие части побегов заштрихованы. Кружочками обозначены почки (более крупно - почки возобновления). У обегов корнеклубневой и кистекорневой жизнненных форм показаны корнеклубни (Blinova, BOO).

нтегральный» механизм присущ орхидным корневищной (Cypripedium calceolus, istera ovata), кистекорневой (Leucorchis albida) и стеблеклубневой {Calypso bulbosa, lalaxis monophyllos) жизненных форм. Открытые нами пространственные механизмы роста подтверждены И. В. Татаренко (1996) для ряда дальневосточных орхидей.

Эволюционные направления в семействе были изучены многими исследователями (Schlechter, 1927; Garay, 1972; Dressler, 1981; Rasmussen, 1982, 1986b; Burns-Balogh, Funk, 1986; Аверьянов, 1991a, б; Татаренко, 1991, 1994; Татаренко, 2008). Среди рассмотренных жизненных форм орхидных возникновение «маятникового» механизма роста у корнеклубневых орхидных явилось прогрессивным эволюционным признаком (Blinova, 2000). Развитие жизненных форм в семействе орхидных направлено на укорочение онтогенеза, что показано и

первых двух способностью нарастания всех последующих побегов на новом участке, т. е. каждый новый побег оказывается все более удаленным от местоположения побегов прежних лет.

для других однодольных (Хохряков, 1973, 1975). Укорочение большого жизненного цикла оказалось стратегически значимым для выживания орхидных в северных регионах.

Фенология и ритм сезонного развития. Важным приспособлением растений к эколого-климатическим условиям среды является их сезонное развитие (Аврорин, 1956; Серебряков, 1961; Лапин, 1967, 1974; Шорина, 1985; Шилова, 1988).

В Европе фенология орхидных изучена для большинства видов: известно время их цветения и иногда - плодоношения (Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, 1951; Wells, 1981; Prochazka, Velisek, 1983; Reinhard et al., 1991; Wells et al., 1998; Lemagnen, 2002; Delforge, 2002; Blinova et al., 2003; Flora Ibérica, 2005). Сравнительный анализ сезонного развития проведен для ряда орхидных России и Японии (Tatarenko, Kondo, 2003). Однако период плодоношения изучен недостаточно практически у всех видов: неизвестно, какова протяженность фазы плодоношения и периода зрелых семян, а также каким образом, когда и как долго происходит рассеивание семян.

На северо-востоке Фенноскандии виды орхидных отличаются по цикличности развития побегов: большинство видов имеют моноциклические летне-зеленые побеги (Блинова, 1996), цикл развития зимне-зеленых побегов Calypso bulbosa- дицикличен, Goodyera repens - полицикличен и оба вида можно рассматривать древними представителями таежной зоны (Хохряков, 1965; Мазуренко, Хохряков, 1989; Виноградова, Филин, 1993; Куликов, 1997).

Раннецветущие орхидеи за Полярным кругом - Calypso bulbosa, Listera cordata и Corallorrhiza trífida, наиболее поздноцветущие - Goodyera repens и Epipogium aphyllum. Цветение Epipogium aphyllum происходит в самом конце вегетационного периода, когда часты заморозки и редки насекомые-опылители. Большинство видов орхидных цветут в начале-середине июля - на пике вегетационного периода. Самый короткий период цветения у Cypripedium calceolus и Goodyera repens (15 дней), наиболее длительный у Gymnadenia conopsea (41 день) и Hammarbya paludosa (56 дней). Listera cordata и L. ovata имеют очень короткие периоды плодоношения (42 дня). Наиболее поздние даты наступления периода плодоношения у Goodyera repens и Epipogium aphyllum. Самый длительный период созревания семян у Cypripedium calceolus (81 день) и у Calypso bulbosa (77 дней).

Восемь видов орхидных не успевают полностью пройти малый жизненный цикл по следующим причинам: позднее цветение (Epipogium aphyllum, Goodyera repens), продолжительный период созревания семян (Cypripedium calceolus), отсутствие опылителей (Hammarbya paludosa), или совокупность факторов, например, нераннее цветение и относительно продолжительный период плодоношения (Malaxis monophyllos, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Platanthera bifolia) (рис. 4). В год цветения и репродукции Goodyera repens, несмотря на полицикличность развития побегов, также выходит за границы вегетационного периода из-за позднего наступления цветения.

Лишь три вида (Corallorrhiza trífida, Listera cordata, L. ovata) способны пройти сезонный цикл менее чем за 80% продолжительности вегетационного периода. Самое оптимальное сочетание коротких периодов цветения и плодоношения имеют виды рода Listera. Продолжительность периода плодоношения во многом влияет на длительность сезонного развития.

Listera ova ta

Dactylorhiza incarnata

Dactylorhiza maculata

Cypripedium calceolus Gymnadenia conopsea

Epipactis atrorubens

Epipogium aphyllum Goodyera repens

Calypso bulbosa 140 —

Malaxis monophyllos

Listera cordata

Corallorrhiza trífida

Coeloglossum viride

Leucorchis albida

Platanthera bifolia

Hammarbva paludosa —o—min цв — о—- min плдн —•—max цв —max плдн —*<?»*«= ßn

Рис. 4. Продолжительность периодов цветения н плодоношения: min цв - от начала вегетативного периода (ВП) до начала цветения, шах цв - от начала ВП до конца цветения, min плдн - от начала ВП до начала периода созревания семян, max плдн - от начала ВП до конца периода зрелых семян. По часовой стрелке, начиная с Calypso bulbosa, расположены виды по мерс их зацветания во время ВП. Цифры на окружностях лепестковой диаграммы обозначают число дней.

Орхидные, встречающиеся на северном пределе их ареалов в Европе, эволюционировали в направлении приспособленности их фенологий и феноритмотипов. Наиболее консервативным признаком отбора явилась продолжительность времени цветения, поскольку эта характеристика связана также с биологией насекомых-опылителей. Изменчивыми признаками оказались продолжительность развития до и после цветения. Однако у видов, перешедших к автогамии, время цветения также подвергается естественному отбору, что особенно характерно для позднецветущих видов. Средняя продолжительность цветения уменьшается от группы аллогамных видов (29 дней) к автогамным (22 дня) и, таким образом, сокращение фазы цветения оказывается выгодным не только в связи с повышением надежности плодообразования, но и для обеспечения своевременного прохождения малого жизненного цикла в короткий вегетационный период.

Морфогенез побегов. Морфогенез вегетативных органов изучен лишь у некоторых видов умеренных широт (Дударь, 1967; Полынцева, Утемова, 1982; Тихонова, 1983; Похилько, 1993; Tatarenko, Kondo, 2003), хотя знание его деталей может объяснить формирование жизненной формы в процессе эволюции.

За исключением Goodyera repens, морфогенез монокарпического побега орхидных, произрастающих за Полярным кругом, состоит из двух характерных фаз -внутрипочечного развития (2-3 года) и внепочечного развития (1 год). У Goodyera repens эти фазы (4-(6)-летние) слабо разделены во времени: зачаточный и видимый рост происходят синхронно. У всех видов сначала происходит 1-3-летнее формирование вегетативной части побега и затем начинается 1-2-летнее развитие его генеративной части. Как правило, генеративный побег, цветение которого будет происходить в вегетационный период настоящего года, полностью сформирован в почке к концу предыдущего вегетационного периода.

Полный цикл развития корнеклубневых орхидных (Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride) включает замещение годичных побегов, которые являются монокарпиками на генеративной стадии онтогенеза. Рост вне почки происходит у этих орхидных в течение одного года. Полный цикл развития монокарпических побегов длится четыре года. Трехлетняя почка возобновления имеет две других почки возобновления - одна внутри другой, которые являются зачатками двух других последующих и разных поколений (Блинова, 1998). Эта структура почек отражается на пространственной структуре популяций -маятниковый механизм (рис. 3).

Морфогенез монокарпических побегов короткокорневищных видов (Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens) орхидных на Крайнем Севере - в Мурманской и Архангельской областях - также проходит в течение четырех лет (Похилько, 1992; Баталов, 1998; Blinova, 2004).

При одинаковой продолжительности морфогенеза побегов ритм образования зачатков у корневищных и корнеклубневых орхидных различен: у Cypripedium calceolus образовательные процессы активны в почке возобновления в фазу плодоношения, а у корнеклубневых видов в фазу цветения. Два ростовых пика, приводящих к асинхронизации между внутри- и внепочечным развитием возможны при длинном вегетационном периоде, тогда как синхронный внутри- и внепочечный рост может быть обусловлен коротким периодом вегетации. Обнаруженные особенности показывают адаптации биоморф орхидных по отношению к изменению

климата и продолжительности вегетационного периода.

Онтогенез особен. На основании методик определения онтогенетических состояний растений по габитуальным признакам (Работнов, 1947, 1950а, б; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Уранов, 1977) сначала были разработаны ключи для нескольких видов корнеклубневых орхидных - Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza maculata (Вахрамеева, Денисова, 1983). В дальнейшем этот подход был применен для орхидных разных жизненных форм (Вахрамеева и др., 1993а, 19936, 1995, 1996; Татаренко, 1996, Татаренко и др., 19996; Виноградова, 1996, 1998, 19996; Вахрамеева, Жирнова, 2003).

Для орхидных характерна особая промежуточная стадия между семенем и проростком, так называемая стадия протокорма, которая определяет своеобразие жизненного цикла орхидных (Rasmussen, 1995). Анатомо-морфологическая структура протокорма и его физиологические особенности подробно изучены (Ricardo, 1971; Riley, 1974; Möller, 1987а,b; Батыгина, Васильева, 1980, 1983; Драгунова, 1985; Шевцова, Батыгина, Лаврентьева, 1986; Андронова и др., 2000; Arditti, 1992; Vinogradova, Andronova, 2002). Описание этапов прорастания и их терминология до сих пор остаются противоречивыми. Ряд авторов (Вахрамеева, Денисова, 1980; Нефедова, 1985; Жмылев и др., 1993, 2002; Виноградова, Филин, 1993) отождествляют понятия "протокорма" и "проростка". Т. Vinogradova, Е. Andronova (2002) включают стадию «протокорма» в «проросток». Т. Виноградова (1999а, г) считает, что после стадии «протокорма-проростка» наступает ювенильная — подземная или надземная. А. Баталов (1998) предлагает понимать под проростком сумму двух стадий - протокорма и микоризома (который по его мнению является микосимбиотрофным первичным побегом). Критерием ювенильного состояния он считает переход к автотрофности.

На наш взгляд для характеристики постсеменного развития орхидных имеет смысл описывать серию состояний, сопоставимую с периодизацией онтогенеза, характерной для цветковых растений в целом, и особо выделять в ней специфические для орхидных этапы: протокорм - проросток (подземный, надземный) - ювенильное растение (Блинова, 19986; Блинова, Куликов, 2006; Блинова, 2007). Подобная периодизация также важна для унификации популяционных методик.

В большом жизненном цикле заполярных орхидных можно выделить латентный, прегенеративный, генеративный, и, иногда, сенильный (у корневищных видов) периоды (рис. 5). Продолжительность большого жизненного цикла в целом и его отдельных этапов в частности определяются жизненной формой вида и экологической обстановкой, в которой формируется конкретная популяция. Наиболее протяженный онтогенез особей (до 100 и более лет) характерен для короткокорневищных видов (Cypripedium calceolus. Listera ovata). Виды корнеклубневых орхидных (Dactylorhiza maculata, Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea) живут в среднем 20-50 лет, реже 10 лет. Стеблеклубневые орхидные состоят из среднеживущих (15-30 лет) видов (Calypso bulbosa) и короткоживущих (до 10 лет) видов (Hammarbya paludosa). Наиболее короткий (до 5 лет) жизненный цикл имеют коралловиднокорневищные виды (Corallorhiza trífida, Epipogium aphyllum).

Изменчивость размеров и числа листьев, а также жилок на листе, уменьшение длины соцветий и числа цветков характерны для всех видов орхидных за Полярным кругом (Блинова, 1995; Blinova, 1995; Блинова, Куликов, 2006). Все перечисленные

вутпас/ета сопорзеа

Рис. 5. Онтогенетические состояния корнеклубневых орхидных: р - проросток,} -ювенилыгое растение, ¡ш - имматурное растение, V — взрослое вегетативное растение, генеративное растение (Блинова, 19986).

признаки являются диагностическими при выделении онтогенетических состояний, что необходимо учитывать при полевых исследованиях.

Глава V. Структура и динамика популяций орхидных на северо-востоке Фенноскзндии

Из нескольких сотен видов орхидных умеренных широт известно 67 видов орхидных, для которых имеются, по меньшей мере, трехгодичные исследования, и только для некоторых видов имеются данные, приведенные более чем одним автором (Vanhecke, 1994; Kuli, 2002). Настоящий период можно охарактеризовать как накопительный в популяционной биологии орхидных, и увеличение числа работ позволит провести более совершенный анализ.

Численность популяций конкретных видов орхидных. Раздел посвящен особенностям размера и динамики популяций у 16 видов орхидных Мурманской области в 1992-2008 гг.

Численность популяций орхидных разных жизненных форм. Популяции орхидных разных жизненных форм отличаются по характеру происходящих в них динамических процессов. Так, для популяций корневищных видов характерна относительно стабильная численность с мелкими ежегодными флуктуациями. Популяции корнеклубневых видов динамичны, как по общей численности, так и по числу нецветущих особей. Популяции кистекорневой орхидеи Leucorchis albida -одни из самых малочисленных и часто с преобладанием генеративных особей. Для популяций коралловиднокорневищных видов характерна самая низкая и вариабельная численность. Виды стеблеклубневой жизненной формы образуют небольшие популяции, в которых выражены крупномасштабные флуктуации численности генеративных побегов.

Демографические особенности популяций орхидных. На основании сочетания их общей (N) и эффективной (Ne)6 численности выделено пять групп среди исследованных видов: 1 - формируют популяции с высокой N (150-250 побегов) и низкой до средней Ne (20-50 побегов) (Cypripedium calceolus, Goodyera repens), 2 -популяции с высокой N (100-150 побегов) и средней до высокой Ne (30-100 побегов) (Malaxis monophyllos, Epipactis atrorubens, Platanthera bifolia), 3 - популяции с средней до высокой N (50-100 побегов) и средней Ne (30-50 побегов) (Hammarbya paludosa, Listera cordata), 4 - популяции со средними значениями N (30-80 побегов) и низкими до средких Ne (10-50 побегов) (Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, D. incarnata, Listera ovata, Gymnadenia conopsea, Calypso bulbosa), 5 - маленькие популяции с низкими значениями N (5-30 побегов) и Ne (5-15 побегов) (Epipogium aphyllum, Leucorchis albida, Corallorrhiza trífida).

Агрегация особей в популяции довольно сильно связаны с их существованием и выживанием. Согласно принципу Олли (Alle et al., 1949), существуют два типа популяций: у первого рост и выживание максимальны при малых размерах, для второго оба показателя тормозятся как при недостаточной, так и при чрезмерной численности. Из изучаемых видов орхидных большинство относится ко второй группе. К первой группе можно отнести два вида - Epipogium aphyllum, Corallorrhiza trífida.

6 Под эффективной численностью (Ыс) понимали число половозрелых особей, которое в изученных популяциях соответствовало числу генеративных побегов.

Совокупная оценка изученных видов по трем популяционным, характеристикам (общая и эффективная численность, процент плодообразования) позволила выделить три характерные группы, из которых наиболее уязвимой является первая: I -образуют популяции с низкой (средней) численностью, в особенности эффективной, и низким процентом плодообразования, обусловленным строгой и неэффективной аллогамией (Hammarbya paludosa, Cypripedium calceolus)-, II - популяции со средней численностью и средним процентом плодообразования, обусловленным успешной аллогамией или переходом к автогамии (Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, Listera согйй>а)";!11Г"- популяций ,'Ь''ййрМбёЙьйой''да(ШённЬ'й'Ш'й' высоким процентом плодообразования, обусловленным успешной автогамией (Coratlórliiza ' trífida, Goodyera repens, Listera ovata, Epipactis atrorubens).

Общая численность (N) популяций орхидных динамична по годам. Ее изменения не всегда являются однонаправленными у разных видов в одни и те же годы. Наиболее динамичными по численности являются популяции Epipogium aphyllum, Corallorrhiza trífida, Malaxis monophyllos, Coeloglossum viride, наименее динамичными - популяции Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea. За исключением коралловиднокорневищных видов, наибольшая динамика эффективной численности (Ne) выявлена в популяциях Cypripedium calceolus, Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Coeloglossum viride.

Степень встречаемости популяций орхидных на северном пределе распространения снижается по сравнению с районами в центре ареала из-за сокращения числа подходящих местообитаний и низкой теплообеспеченности в течение вегетационного периода. В результате многие популяции превращаются в локальные, расположенные на очень небольшой площади. Такие «островные» популяции отмечены у 10 из 16 изученных видов орхидных. У одного вида -Dactylorhiza incarnata - они представляются переходными.

Общая численность (N) популяций орхидных на северном пределе их распространения часто ниже, чем в центральных частях ареалов (Блинова, 2009). Другой феномен - значительное сокращение эффективной численности популяции (Ne) у орхидных по сравнению с более южными районами.

Динамика численности популяций орхидных. Статистический прогноз на 10 лет. Для 52% всех исследованных видов составлен положительный прогноз развития с возможным увеличением численности (табл. 1). В некоторых популяциях тренды разнонаправлены и их достоверность нередко очень низкая, что косвенно говорит об устойчивости популяций орхидных на том уровне численности, которую они в настоящее время имеют в Мурманской области. В популяциях Hammarbya paludosa, Dactylorhiza incarnata отрицательные тренды скорее отражают сукцессионные ряды развития этих популяций, чем реальную тенденцию сокращения их численности. Выявленный отрицательный тренд в популяциях Coeloglossum viride связан, по-видимому, с поливариантностью развития особей, когда в неблагоприятных условиях они проходят ускоренный и часто неполный онтогенез. Для популяций Listera ovata характерны значительные флуктуации численности, которые при небольшой выборке лет могут также давать отрицательные тренды. В большинстве популяций обнаружена отрицательная автокорреляция первого порядка, хотя и статистически недостоверная. Вероятно, динамике численности популяций

Таблица 1. Численность популяций орхидных в Мурманской области и ее изменение.

N Вид № популяции Годы Побеги SD 10-летний тренд Р

в числах %от современного состояния

Популяции, изучавшиеся 10-15 лет

1 Calypso bulbosa cb_l 19922006 все 25 16 +35 +140 0.00

g 9 3 +6 +66 0.05

2 Coeloglossum viride' " KriCVj; 1992:2004' все 61 24 +60 +98 0.01

" ' ' g - 18 Ч1: •■;+Г8' +-100- 0.09

3 Cypripedium calceolus cc_l 19922006 все 247 44 + 138 +56 0.00

g 36 29 +71 +197 0.00

cc_2 19922006 все 203 41 +63 +31 0.03

В 8 9 +23 +288 0.00

cc_3 19922006 все 23 5 -11 -49 0.02

g 4 3 +4 +100 0.15

4 Epipogium aphyllum eaph_l 19952008 g 11 15 + 116 +1055 0.00

5 Platanthera bifolia pb_l 19922004 все 118 41 +63 +53 0.05

g 33 13 +106 +326 0.00

Популяции, изучавшиеся 5-9 лет

6 Cypripedium calceolus cc_4 20002006 все 115 11 +46 +40 0.01

g 37 12 +55 +149 0.00

7 Dactylorhiza incarnata dij 20012007 все 13 1 -5 -38 0.02

g 3 4 -1 -17 0.89

dila 20012007 все 65 19 -49 -75 0.04

g 30 8 -28 -93 0.02

8 Hammarbya paludosa hp_l 20012007 все 58 35 -150 -258 0.01

g 39 24 -99 -253 0.02

9 Listera ovata lo_l 19982004 все 39 15 +27 +69 0.31

g 10 4 -1 -10 0.90

lo_2 20012005 все 41 13 -37 -90 0.49

g 17 7 +6 +35 0.89

10 Malaxis monophyllos mm_l 19982006 все 102 57 +72 +71 0.23

g 25 14 +51 +199 0.01

Х-среднее арифметическое, £0 - стандартное отклонение,р - вероятность ошибки; генеративные побеги : ■ ■ ■ ■ ...................

орхидных присуща цикличность, связанная с продолжительностью внутрипочечного развития побегов.

На динамику популяций орхидных отрицательно влияют заболевания запасающих органов, увеличение конкуренции со стороны других растений, разрушение субстрата, рекреационная нагрузка (Татаренко и др., 1999; Otero et al., 2005; Shefferson et al., 2007). Большинство популяций орхидных в Мурманской области отличает «копирующая» динамика численности, т. е. при росте числа вегетативных побегов не наблюдается уменьшения числа генеративных, и, соответственно общая численность популяции возрастает, и наоборот (Блинова, 2009). Другой тип динамики численности - «мигрирующий», показывающий переход бывших генеративных побегов в вегетативное возрастное состояние. Наиболее выражена эта модель в популяциях Dactylorhiza incarnata. Однократное цветение (и

дальнейшее плодоношение) является энергоемким в популяциях-этого вида. Иногда' «миграции» выражены и в.«копирующей» модели, но лишь в отдельные годы. По-' видимому, «копирующая» модель популяционной динамики показывает зависимость от внешних (например, климатических) факторов, в то время, как «мигрирующая» от внутренних (таких, как «плата за репродукцию» - cost of reproduction). ,

Онтогенетическая структура популяций орхидных и варианты онтогенетических спектров в популяциях видов, характеризующихся разными жизненными формами. Онтогенетический спектр популяции важен для понимания ее жизнеспособности (Уранов, 1975; Жукова, 1995; Заугольнова, 1994; Черемушкина, 2001; Курченко, 2004). В России накоплен и обобщен материал по структуре и динамике популяций многих видов травянистых и древесных растений (Уранов, Смирнова, 1969; Ценопопуляии растений, 1976, 1977, 1981; Жукова, 1983, 1995; Динамика популяций, 1985; Популяционная экология, 1986; Заугольнова и др., 1988; Популяции и сообщества, 1996). В динамике популяций различают изменения, зависящие от направленности процессов (сукцессии, флуктуации), их длительности и интенсивности (Динамика популяций, 1985).

В России изучение орхидных на уровне популяций (Денисова, Вахрамеева, 1980; Вахрамеева, Денисова, 1980, 1983, 1988; Денисова, Никитина, 1984) стало составной частью учения о ценопопуляциях растений, основы которого заложены Т.А. Работновым (1947; 1950а, б, 1974, 1975, 1978) и А. А. Урановым (1967, 1975, 1977). Для популяций орхидных, характеризующихся разными жизненными формами, выделены определенные базовые спектры (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998). На примере популяций орхидных Приморья показано, что тип онтогенетического спектра вида и его динамичность зависят от продолжительности большого жизненного цикла особей и сочетания вегетативного и семенного размножения (Татаренко и др., 1999).

Раздел посвящен анализу онтогенетических спектров популяций 14 видов орхидных Мурманской области, составленным по данным 1992-2006 гг.

Соотношение генеративных и вегетативных побегов в популяциях связано с механизмами, контролирующими семенное и вегетативное возобновление. В Мурманской области в большинстве популяций орхидных это соотношение составляет 60-70% вегетативных и 30-40% генеративных. По сравнению с другими, более южными регионами, отмечены виды (Goodyera repetís, Calypso bulbosa, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia), в популяциях которых доля генеративных побегов не изменяется (13-30%); виды (Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata, D. maculata, Coeloglossum viride, Gymnadenia conopsea, Hammarbya paludosa), в популяциях которых доля генеративных побегов понижена от 40-55(85)% до 15-35(55)%; виды (Listera cordata, L. ovata, Epipactis atrorubens, Leucorchis albida), в популяциях которых доля генеративных побегов повышена от 7-45% до 45-75%.

За Полярным кругом для большинства видов характерен онтогенетический спектр с доминированием вегетативных растений, среди которых доля ювенильных растений относительно невелика (до 10%) в популяциях корневищных, кистекорневых и стеблеклубневых видов и более значительна (до 30%) в популяциях корнеклубневых видов (рис. 6). Преобладание вегетативных растений в популяциях орхидных на севере является следствием более растянутого онтогенеза и позднего перехода в репродуктивный период, поражения и недоразвития цветков у

Корневищные виды

—♦— сс 1-4 -A-ic^A -Ж-дГ1-6

100

Корнеклубневые виды

—»-pb 1 -Ж-dm" 1-4

100

Кистекорневые виды

Стеблеклубневые виды

-la 1-4

Рис. 6. Базовые спектры популяций орхидных разных жизненных форм в Мурманской области (1992-2006 гг.)

генеративных побегов, высоких темпов семенного размножения у некоторых групп (корнеклубневые орхидные).

Популяции орхидных отличаются разным сочетанием генет (особи семенного происхождения по Harper, 1977) и рамет (особи вегетативного происхождения), что определяет их разные стратегии: 1) с доминированием генет у корнеклубневых и кистекорневых видов, 2) с доминированием рамет у длиннокорневищных, коралловиднокорневищных и некоторых стеблеклубневых видов, 3) с определенным сочетанием генет и рамет у короткокорневищных и стеблеклубневых видов.

Жизненные формы видов часто определяют базовые стратегии особей в популяциях (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998; Татаренко и др., 1999), дальнейшая адаптация которых на определенной географической широте связана с климатом (Willems, 1989; Tamm, 1991; Blinova, 2002; Блинова, 2008). Для популяций орхидных выделено четыре типа базовых ОС с преобладанием 1) генеративных растений (g), 2) взрослых вегетативных растений (v), 3) молодых растений (j-im), 4) ювенильных и генеративных (j-g) - бимодальный (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998). Эти спектры связывают с определенной жизненной формой орхидей. Однако характерная для вида стратегия может изменяться на границах его распространения (Блинова, 2003; Willems et al., 2003). Сравнение базовых спектров орхидных на северо-востоке

Фенноскандии по сравнению с более южными регионами России (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998) также выявило их отличие для ряда видов (Malaxis monophyllos, Dactylorhiza incarnata, Leucorchis albida, Cypripedium calceolus, Goodyera repens).

Онтогенетические стратегии и пространственная структура популяций. Главными характеристиками, определяющими стратегии жизненного цикла (life-history strategies), являются репродукция и смертность (Stern, 1976, 1989). Наиболее известными являются г- и К-стратегии, r-тип свойственен для быстро растущих популяций с ранней репродукцией, многочисленным и мелким потомством (offspring) в сообществах различных типов сукцессий. К-тип показателен для медленно растущих, продолжительно существующих и высококонкурентных популяций с поздней репродукцией, немногочисленным и крупным потомством, развивающихся в климаксовых сообществах (MacArthur, Wilson, 1967; Pianka, 1970). Предварительные данные позволяют выделить среди орхидных г- и К-стратегии (Willems, Melser, 1998; Roberts, 2003; Whigham, Willems, 2003).

В заполярных районах продолжительное развитие короткокорневищных видов -Cypripedium calceolus, Listera ovata - сопровождается довольно длительной периодичностью цветения каждой особи (10 и более лет). Эволюция биоморф в сторону укорочения онтогенеза у корнеклубневых (Dactylorhiza macidata, Coeloglossum viride) и стеблеклубневых (Calypso bulbosa, Hammarbya paludosa) видов привела к сокращению числа лет цветения отдельных особей (в среднем от 5 до 10 лет). Следующим шагом стал переход к единственному (иногда 2-3 кратному) цветению в онтогенезе особи. Примером являются популяции коралловиднокорневищных (Epipogium aphyllum) и корнеклубневых (Dactylorhiza incarnata) орхидных. Таким образом, укорочение большого жизненного цикла разных биоморф вызвало изменение их онтогенетических стратегий: поликарпики -мезокарпики - олиго- и монокарпики. Модификация продолжительности периодов цветения способствовала более раннему вступлению особей в репродуктивный период.

Сочетание поликарпичности с протяженным большим жизненным циклом оправданно для лесных видов, поскольку изменение структуры этих сообществ происходит достаточно медленно, иногда в течение сотен лет. Это полностью отражает концепцию А"-стратегии, которая, по-видимому, характерна для более примитивных видов орхидных. Поли- и мезокарпики характеризуются длительной колонизацией территории, при которой возрастная и пространственная структура -гетерогенны.

Орхидные со стратегией олиго- и монокарпиков отличаются коротким временем существования в пределах одной площади (быстрым перемещением на соседнюю) и упрощением структуры популяций (преобладание одновозрастных особей, гомогенная пространственная структура). Эти черты /•-стратегии характерны для эволюционно молодых групп орхидных. Олигокарпическая стратегия важна в быстро изменяющихся экологических условиях, например, в болотных и луговых фитоценозах. Особи в популяциях «мигрируют» в пределах фитоценоза, «выбирая» наиболее предпочтительные условия увлажнения, минерального питания, распределения грибов-микоризообразователей, наименьшей конкуренции со стороны других видов. Похожая стратегия отмечена у мохообразных (During, 1979, 1992). В

Мурманской области такой механизм встречается лишь у одной орхидеи -Dactylorhiza incarnata.

Длительность онтогенеза и кратность цветения могут значительно различаться в контрастных климатических условиях: в луговых сообществах Нидерландов жизненный цикл Coeloglossum viride с оставляет 1.5 года, и часть особей способна зацвести в первый год их появления надземно (Willems, Meiser, 1998), тогда как в Мурманской области большинство особей этого вида имеет возраст 10-15 лет и цветет в течение 3-4 (7) лет (Блинова, 2009).

Глава VI. Влияние климатических факторов на состояние популяций орхидных на северной границе их ареалов и сравнение географической изменчивости орхидных в Европе

Тенденции в глобальном изменении климата привели к повышению температуры воздуха в Европе (Jones, Migley, 1990; Schönwiese, Rapp, 1997; Callagan et al., 1998; Rötzer, Chmielewski, 2001) и вызвали наступление более раннего и продолжительного периода вегетации (Metzel, Fabian, 1999; Menzel, 2000; Chmielewski, Rötzer, 2001, 2002). Однако температурное влияние на растения отличается на разных широтах, на границах ареалов и в разных экологических условиях (Blinova et al., 2003; Blinova, Chmielewski, 2008). Слишком высокая температура, вызывающая летнюю засуху, и низкая температура с заморозками в вегетационный период одинаково отрицательно воздействуют на численность популяций орхидных (Willems, 1989; Tamm, 1991; Blinova, 2002а; Вахрамеева, 2006).

Анализ влияния температуры и осадков на численность популяций орхидных, проводился в европейских странах, для которых характерны летние засухи и нет снежного покрова (Vöth, 1980; Wells, 1981; Hutchings, 1987; Willems, Bik, 1991; Wells, Сох, 1991; Light, MacConaill, 1998; Janeckova, Kindlmann, 2002). Выявлено, что некоторые виды реагируют на уровень осадков весной (Janeckova, Kindlmann, 2002; Wells, Сох, 1991) и изменение температуры воздуха (Light, MacConaill, 1998, 2002; Inghe, Tamm, 1988; Pfeifer et al., 2006a, b). Но направления этих изменений могут быть противоположны в разных географических районах, даже близко расположенных (Wells, 1981; Willems, 1989).

Динамика погодных условий в 1991-2006 годах и сравнение временных циклов 1991-1997 и 1998-2006 годов. Анализ метеоданных 1991-2006 гг. для центральной части Мурманской области показал, что различие между холодным и теплым временем года становится более контрастным: повышается температура воздуха в вегетационный период и уменьшается число заморозков (табл. 2-4), особенно в конце его, проявляется засуха в начале вегетационного периода и выпадает большее количество осадков в конце вегетационного периода, начинает раньше формироваться и сходить снежный покров, предельная высота которого уменьшается (Блинова, 2008а).

Поскольку ряд популяций изучался в разные временные отрезки - одни популяции в 1992-1996 годах, другие в 1998-2006 годах - то для сравнения 16-летний период исследования (1991-2006 годы) разбили на два цикла - 1991-1997 и 1998-2006 годы, в первом из которых среднегодовая температура воздуха была ниже, чем во втором (Blinova, Chmielewski, 2008). В вегетационный период выявлен рост

температуры воздуха с 8.3°С до 9.7°С, а температуры почвы с 9.3°С до 10.1°С между двумя интервалами.

Динамика численности популяций орхидных. Мониторинг климатического влияния проводился в течение 5-15 лет7. Из 14 выбранных популяций положительные демографические изменения выявлены в девяти популяциях, из которых в восьми они были статистически достоверны (табл. 1). Пять популяций показали отрицательные тенденции, из них четыре были статистически достоверны. В некоторых популяциях тренды, выявленные для общей численности, отличались от трендов, характерных для генеративных побегов. Увеличение числа генеративных побегов отмечено в десяти популяциях, в семи из которых оно статистически достоверено. Уменьшение числа генеративных побегов наблюдалось в четырех популяциях, из них в двух статистически достоверно.

Рост численности был характерен для популяций Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Platanthera bifolia, Coeloglossum viride, ее падение в популяциях Dactylorhiza incarnata, Hammarbya paludosa, Listera ovata. Число генеративных побегов выросло в популяциях шести видов, но тренды были статистически достоверными только в популяциях Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum и Platanthera bifolia. Уменьшение числа генеративных побегов выявлено в популяциях трех видов, но только в популяциях Dactylorhiza incarnata это было статистически достоверно.

Связь между климатическими параметрами (температурой почвы и воздуха, высотой снежного покрова, атмосферными осадками) и численностью популяций орхидных. В большинстве популяций выявлена положительная корреляция со средними значениями температур за год, вегетационный период, месяц июль и отрицательная корреляция с заморозками в вегетационный период предыдущего года. Статистически достоверная связь между размером популяции и разными температурными параметрами выявлена для Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Platanthera bifolia и Coeloglossum viride. Температуры предыдущего и настоящего вегетационного периода оказывали наибольшее влияние на численность популяций орхидных. Влияние температур в начале и конце вегетационного периода особенно сказывается на развитии ранне- и позднецветущих видов орхидных.

Проявление влияния температурного фактора может быть различно как в популяциях одного вида, так и разных видов. Аналитическая оценка зависит от продолжительности исследования (статистические тесты требуют больших выборок), погодных условий лет наблюдений (насколько отличаются климатические показатели в конкретный год от средней многолетней), особенностей самой популяции (первоначальной структуры, численности и характера динамических процессов), биологических особенностей вида (продолжительность онтогенеза) и антропогенных факторов.

В большинстве популяций обнаружена отрицательная корреляция между высотой снежного покрова и численностью побегов в популяциях, в особенности генеративных. Возможно, слишком высокий снежный покров вызывает выпревание особей. Статистически достоверна эта связь в популяциях Cypripedium calceolus, Listera ovata, Platanthera bifolia.

7 Для анализа климатического влияния маленькие выборки (3-4 года), упоминавшиеся в главе V, не учитывались.

.«блица 2. Температура воздуха па высоте 2 м в Мурманской области в 1991-2006 гг.

Показатели Месяцы

01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12

-11.1 -11.9 -8.2 -3.2 1.8 8.8 12.3 10.1 5.7 -0.4 -6.9 -9.2

D 2.5 2.9 2.8 2.7 1.6 1.8 2.2 1.8 2.3 2.4 3.6 2.4

,Т, °С за 15 ет -1.5 -0.6 -1.0 +0.7 + 1.0 + 1.1 +1.7 + 1.1 +0.6 +0.2 + 1.8 -0.5

0.04 0.39 0.01 0.01 0.00 0.33 0.00 0.00 0.00 0.76 0.02 0.86

од Х= -1.0 °С, SD = 0.8 °С, Д т = +0.6 °С за 15 лет (р = 0.01)

'- среднее арифметическое, 5/3 - стандартное отклонение, р - вероятность ошибки; 'есяцы обозначены цифрами; Д - разница между средним за период и пролюстическим

Таблица 3. Температура воздуха на высоте 30 см, температуры почва па глубине 10 см и число аморозков в вегетационный период в Мурманской области в 1991-2006 гг.

Показатели

Температура воздуха, °С [ Температура почвы, °С

Месяцы

Заморозки, число

06 07 08 09 06 07 08 09 06 07 08 09

8.8 12.8 10.0 5.0 8.6 12.9 11.4 6.0 2.1 0.2 0.8 8.2

О 2.0 2.1 2.0 2.1 1.9 1.3 1.2 1.3 2.1 0.5 1.4 6.6

, за 15 лет +0.7 +2.0 + 1.1 + 1.2 +0.0 +1.3 +0.9 + 1.3 -1.6 -0.2 -0.8 -4.4

0.26 0.00 0.01 0.00 0.72 0.01 0.24 0.00 0.00 0.26 0.00 0.00

Температура воздуха: X = 9.1 °С, = 1.2 °С, Д Т = +1.4 °С за 15 лет (р = 0.00) Температура почвы: Х= 9.8 "С, 5£> = 0.7 "С, Л Т = +0.4 ° за ¡5 лет (р = 0.00) Заморозки: Х= 11.2,5Р ■= 8.4, Д = -7.2 за 15 лет (р = 0.00)_

Таблица 4. Влажность воздуха и атмосферные осадки в вегетационный период в Мурманской бласти в 1991-2006 гг.

Локазатели Влажность воздуха, % | Атмосферные осадки, мм

Месяцы

06 07 08 09 06 07 08 09

65 70 75 79 46.8 75.8 51.0 62.6

D 10.0 8.6 7.0 6.5 22.7 35.0 25.0 38.2

, за 15 лет -6 -1 + 1 -2 -1.8 +2.7 -2.5 + 16.9

0.08 0.83 0.62 0.75 0.55 0.77 0.43 0.02

1П Влажность воздуха." Х=12 %, SD = 6.6 %, Л Т = -1 %за 15 лет (р -0.56) Осадки: А"=59 мм, SO = 16.9 мм, ДТ = ++3.0 мм за 15 лет (р = 0.13)

Выявлена и положительная и отрицательная корреляция между атмосферными осадками в вегетационный период и числом побегов в популяциях. Относительно большое количество осадков в вегетационный период настоящего года положительно сказывается на числе генеративных побегов Epipogium aphyllum, Malaxis monophyllos, Platanlhera bifolia и приводит к снижению численности популяций Hammarbya paludosa и Dactylorhiza incarnata, т. е. в чрезмерно увлажненных местообитаниях. Численность популяции Listera ovata прямо пропорциональна количеству осадков, выпавших в вегетационный период прошлого года. Численность популяций Malaxis monophyllos и Platanthera bifolia, наоборот, обратно пропорциональна количеству осадков за тот же период.

Сравнение долгосрочных прогнозов изменения климатических условий и динамики популяций орхидных в Мурманской области показывает, что в целом потепление климата будет положительно влиять на развитие многих популяций орхидных. Под угрозой исчезновения, однако, могут оказаться популяции двух видов - Dactylorhiza incarnata и Hammarbya paludosa, которые очень уязвимы к изменению влагообеспечения.

Эколого-климатические корреляции в строении биоморф орхидных в разных географических районах

Внутри ареалов морфологические характеристики видов могут изменяться под влиянием неодинаковых условий окружающей среды (White, 1971; Aronson et al., 1990; Jonas, Geber, 1999). Географические границы обусловлены экологическими пределами для вида и, соответственно, показывают пределы его адаптации (White, 1971; Lewontin, 1984; Мамаев и др., 2004).

Для многих видов растений характерна миниатюризация и олигомеризация модулей по градиенту «юг-север» (Мазуренко, 1986; Заугольнова и др., 1993; Ишмуратова, 2006). При уменьшении протяженности вегетационного периода морфологические адаптации возможны за счет двух стратегий: увеличение цикличности развития побегов (Серебряков, 1959а, 1961; Головкин, 1974) и упрощение структуры побегов за счет «выпадения» числа метамеров в вегетативной и генеративной частях растения (Хохряков, 1975; Blinova, 2004).

Изучение внутривидовой изменчивости показывает направления естественного отбора для конкретного вида, а также выявляет его таксономическую неоднородность (Тахтаджян, 1970; Мамаев, 1972; Bateman, Rudall, 2006). В теории морфологическая изменчивость положительно коррелирует с размером популяций и показывает оптимум существования популяций вида (Maurer, Taper, 2002; Kawecki, 2008). Сравнительные исследования причин и особенностей варьирования признаков в разных точках ареалов видов чрезвычайно редки, особенно по орхидным.

В Европе выявлена значительная внутривидовая изменчивость орхидных (Филиппов, 1991, 1997; Willems, Ellers, 1996; Суюндуков, 2002; Willems et al., 2003; Блинова, 2003; Ишмуратова и др., 2003а,б; Blinova, 2004; Shipunov et al., 2004; Stahlberg, 2007; Набиуллин, 2008; Pokorny, Blinova, 2009; Валуйских, 2009). Ha примере изучения орхидных в северо-восточной части Фенноскандии и по трансекте «северный пессимум - оптимум - южный пессимум» нами выявлено, что число метамеров в структуре побегов увеличивается в центральных частях ареалов, в особенности за счет числа цветков в соцветии, в то время как на северном пределе распространения число метамеров в вегетативной и генеративной частей побега уменьшается даже по сравнению с южными границами. Олигомеризация побегов наиболее характерна для видов, имеющих многометамерные побеги (триба Orchideae, подтриба Goodyerinae) по сравнению с малометамерными (подсемейство Cypripedioideae, триба Calypsoeae, подтриба Epipogiinae). Закономерности в степени варьирования отдельных признаков структуры побега у особей в разных частях ареалов не обнаружено. Возможно, они являются видоспецифичными. При многолетнем направленном изменении факторов окружающей среды (тренд повышения температуры воздуха) нами выявлена локальная реструктуризация побегов, соответствующая географическому градиенту.

За Полярным кругом морфологическая эволюция орхидных ориентирована на редукцию структур побега, требующих значительных энергозатрат и времени при внутрипочечном развитии и мало функциональных во время короткого вегетационного периода. Направление естественного отбора на северном пределе распространения может захватывать и генетические устойчивые признаки (число ассимилирующих листьев), создавая максимально экономичную модель для северных условий. У видов одинаковых жизненных форм морфологическая изменчивость на

разных широтах может быть обусловлена неодинаковой продолжительностью их жизненных циклов и разной историей расселения таксонов.

Глава VII. Репродуктивная биология, потенциал жизненности и стратегии выживания орхидных на северном пределе их распространения

Основным типом опыления у цветковых растений является перекрестное, осуществляемое при помощи абиотических факторов (воздух, вода) и биотических (животные). Однако в критических условиях существования, например на границах ареалов или в горах, перекрестное опыление (аллогамия) может замещаться или дополняться самоопылением (автогамией) (Фридолин, 1936; Hagerup, 1947, 1951, 1952; Шамурин, 1956, 1958). Выявление особенностей экологии опыления является ключевым моментом в понимании жизненных стратегий редких видов (Goodwillie et al., 2005).

У орхидных плодообразование часто связано со спецификой опыления (Nilsson, 1979, 1981, 1988, 1992; Dafni, 1987; Arditti, 1992; Argue, 1996), механизмы которого подробно изучены (Darwin, 1862; Van der Pijl, Dodson, 1966; Faegri, Van der Pijl, 1971; Van der Cingel, 1995; Vöth, 1999). Факторами, снижающими семенную продуктивность, являются недоопыление отдельных цветков, нарушения эмбриогенеза и повреждения фитофагами (Назаров, 1995).

Плодообразование у алло- и автогамных видов. Системы скрещивания (алло-и автогамия) в большой степени определяют репродуктивный успех видов. У орхидных, которые являются практически повсюду насекомоопыляемыми, он часто зависит от насекомых-опылителей. Но на северо-востоке Фенноскандии относительно высокая, около 60%, степень плодообразования обусловлена переходом ряда видов к автогамии (Corallorrhiza trífida, Goodyera repens, Listera ovata) и апомиксису (Epipogium aphylliim), или сочетанием аллогамии и автогамии (Epipactis atrorubens, Dactylorhiza incanato) (Блинова, 2008a). Нами обнаружено, что на северном пределе распространения наиболее часто встречающийся механизм автогамии у орхидных связан с быстрым отмиранием стерильной части тычинок и разъединением массул поллиниев при длительной восприимчивости рыльца (Epipactis atrorubens, Goodyera repens, Dactylorhiza incarnatá). Другими механизмами являются перекручивание ножки поллинариев (Listera cordata) и скатывание поллиниев на рыльце (Corallorrhiza trífida). Низкая степень плодообразования (0-25%) выявлена у строго аллогамных видов, и является следствием недостатка опылителей.

Насекомые-опылители. В типологии опыления орхидей известны пять основных вариантов, связанных с опылением пчелами, ночными и дневными бабочками, мухами и жуками (Van der Cingel, 1995), а также других, реже встречающихся (Arditti, 1992). В целом в семействе орхидных большинство видов ориентированы на опыление представителями Hymenoptera (54-60%), в меньшей степени Díptera (4-15%) и Lepidoptera (11-28%) (Van der Pjil, Dodson, 1966; Demares, 1999; Vöth, 2001). Насекомые-опылители орхидных за Полярным кругом в Европе также относятся к отрядам Coleóptera, Díptera, Hymenoptera, Lepidoptera (Блинова, 20086), однако ведущую роль в посещении и возможном опылении играют виды Díptera (56%).

Аттрактация насекомых. У орхидных привлекательными для насекомых являются цвет, запах, пыльца, нектар, а также визуальные образы (Neiland, Wilcock,

1994; Dressler, 1996; Arditti, 1992; Vöth, 2001). Значение этих признаков тес связано с коэволюцией насекомых и орхидных (Назаров, 1995; Rudall, Bateman, 200; Vöth, 2003), а также видообразованием и возможным риском их исчезновени (Jersáková, Kindlmann, 2004; Tremblay et al., 2005; Cozzolino, Widmer, 2005; Jacquemy et al., 2005; Jersáková et al., 2006).

Изучение распределения этих составляющих среди орхидных Мурманско области показало, что большинство из них привлекают насекомых нектаром, а так» обманными способами, имитируя источники пищи или соседние «пищевые растения. Из тех видов, которые содержат нектар, у 42% он сосредоточен в шпорц< При этом только Gymnadenia conopsea и Platanthera bifolia имеют значительну] длину шпорца (12-20 мм) положительно коррелирующую с объемом нектара и ег запахом.

Форма цветков и коэволюция насекомых и орхидных. Орхидны эволюционировали совместно с определенными группами насекомых (Dressler, 199< Vöth, 1999; Cozzolino, Widmer, 2005; Tremblay et al., 2005). В результате тако коэволюции у них выработались взаимные приспособления в отношении формь размера и запаха. Наиболее примитивные в семействе апостасиевые имеют почт актиноморфные цветки8, тогда как цветки большинства орхидных сильн зигоморфны (Rudall, Bateman, 2002). Изменение формы цветков в сочетании синдромом опыления часто связано с происхождением вида и временем ег проникновения на определенную территорию (Vöth, 2003).

При изучении формы цветков у орхидных, встречающихся на северо-восток Фенноскандии, нами выделено несколько групп, отличающихся по этапам и коэволюции. Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Goodyera repens имен: почти актиноморфные цветки, ориентированные на широкий круг опылителей, тогд как у большинства видов цветки сильно зигоморфны. Развитие цветков-ловушек, ка у Cypripedium calceolus, сопровождалось отбором наиболее подходящих по размер опылителей. Возникновение шпорца, содержащего нектар, происходило с специализацией опыления с бабочками у представителей относительно молоды групп орхидных (Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea). Новым этапом коэволюции цветков орхидных и насекомых стало развитие короткошпорцевы цветков без нектара (виды Dactylorhiza).

Связь между опылением и репродукцией. У орхидных существуй: разнообразные репродуктивные стратегии (Snow, Whigham, 1989; Zimmerman, Aidi 1989; Назаров, 1995; Золотухина, 2000; Tatarenko, Vakhrameeva, 2001; Брагина, 200: Blinova, 2002; Кучер, 2002; Tremblay et al., 2005). Изучение сочетания опыления репродукции выявило два устойчивых механизма в популяциях разных жизненны форм: тактика «распыленного репродуктивного вклада» и тактик «концентрированного удара» (Кучер, 2002).

В изученных популяциях орхидных в Мурманской области наименьшее числ завязавшихся плодов в расчете на один побег у малоцветковых орхидей Cypripedium calceolus (0.3), Calypso bulbosa (0.4). Наибольшее число плодо выявлено у Epipactis atrorubens (8.6), Gymnadenia conopsea (8.6), Leucorchis albia (9.1), Listera ovata (11.6), хотя наибольший процент плодообразования - у Goodyer repens (85%), Epipactis atrorubens (96%), Corallorrhiza trífida (98%). Совсем не

8 В особенности это касается их околоцветников.

100

к s i л m о <*з

10

пз о

О. О Ю J

g 1

iff

VP Lo- о

с;

0.1

c? op o? d?> o?> a? d? «-> cV cV er cs3 № №

чч K4 \4 \4 ^ f f f f f f f

9

□ cc 1 El cc 2 Ш cc 3

Рис. 7. Изменчивость в результатах опыления трех популяций СурпресПит са1сео1ш в 19922008 гг. Межпопуляционная вариация статистически достоверна (1=4.79, />=0.01). Наиболее значительное различие обнаружено между популяциями сс_1 и сс_2 (/7=0.01 теста Тьюки). Высокий процент плодообразования в 1998 и 2002 гг. вызван экспериментальными работами по искусственному опылению. Отсутствие плодов в популяции сс_1 в 2001 г. связано с тем, что все генеративные побеги были сорваны на букеты.

обнаружено формирования плодов у Hammarbya paludosa, и очень низкий процент - у Malaxis monophyllos (8%), Cypripedium calceolus (27%). Сравнение репродуктивного успеха в популяциях безнектарных орхидей выявило его зависимость от числа цветков, их концентрации в популяционных локусах, типа биотопа (рис. 7).

Дефицит информации о семенной продуктивности конкретных видов орхидных (Darwin, 1862; Salisbury, 1942; Терехин,1977; Mehrhoff, 1983; Загульский, 1989; - agulskij, 1990; Назаров, 1988, 1989, 1995) связан с большой трудоемкостью подсчета огромного числа (400-6000000) мелких (0.00039-0.0024 мг) семян, содержащихся в одной коробочке (Arditti, 1967; Arditti, Ghani, 2000; Назаров, 1988, 1989). Число и размеры семян в коробочке часто зависят от погодных условий, типа местообитания, географического положения региона (Salisbury, 1942; Загульский, 1989; Блинова, 1992; Вахрамеева, и др., 1993; Willems et al., 2003). У корнеклубневых орхидных отмечено формирование наибольшего числа семян в коробочках нижней и средней части соцветия (Блинова, 1995), что является результатом истощающего репродуктивного усилия (Vallius, 2001).

В Мурманской области наибольшее среднее число семян в коробочке у Cypripedium calceolus (2981), Dactylorhiza incarnata (5099), Calypso bulbosa (5638), наименьшее - в 15-30 раз меньше - у Listera cordata (150) и Leucorchis albida (193). Средняя условно-потенциальная семенная продуктивность выше у Malaxis monophyllos (39550), Gymnadenia conopsea (40460), Dactylorhiza incarnata (67307), наиболее низкая - в 40-100 - раз ниже - у Listera cordata (1140), Cypripedium calceolus (3279), Leucorchis albida (4072). Наивысшая условно-реальная семенная

продуктивность у Corallorrhiza trífida (18577), Epipactis atrorubens (2549 Dactylorhiza incarnata (45891), наименьшая (из видов с плодообразованием) - в 10-? раз ниже - у Listera cordata (495), Cypripedium calceolus (894), Leucorchis albic (1756).

Возобновление популяций орхидных. У северных орхидных выявлен репродуктивные стратегии (Blinova, 2002), отмеченные для арктических растенг (Khodachek, 1995) и характеризующиеся определенным сочетанием меж; вегетативными и генеративными побегами.

Выявлена слабая связь между урожаем семян9 в популяциях разных вид« орхидных и числом ювенильных растений. Анализ причин, которые могут влиять i урожай семян - минимального периода до появления первых плодов, разме] популяции и числа генеративных побегов - выявил положительную и достоверну корреляцию с числом генеративных побегов.

Слабое семенное размножение некоторых видов компенсируется за счет i вегетативного роста и размножения: образование многочисленных пропагул i кончиках листьев (Hammarbya paludosa), единичных пропагул на прошлогодш клубнях (Malaxis monophyllos), корневых отпрысков (Listera cordata), наземнь ползучих побегов (Goodyera repetís), подземных столонов (Epipogium aphyllum), также ветвление коралловидного корневища {Corallorrhiza trífida, Epipogiu aphyllum).

Жизненность видов орхидных и оценка состояния их популяци

Неодинаковый размер особей в популяциях отражает их жизнеспособность, возможны разные методики для оценки их жизненного состояния (Злобин, 198 Уранов, 1960; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Смирнова, 1987; Заугольнов 1993; Willems, Ellers, 1996; Willems et al., 2003; Ишбирдин и др., 2005).

В геоботанике применение термина «жизненность» относилось не к особям, видам в фитоценозе (Braun-Blanquet, Paviliard, 1922; Алехин, 1925; Раменский, 1935 Жизненность вида включает как его состояние в растительном сообществе, так и i протяжении своего ареала. Поэтому для оценки жизненности вида предложе} учитывать, например, устойчивость вида в ценозе (Шенников, 1942) и характ« прохождения фенологических фаз (Рысин, 1959).

Оценка жизненности особей и популяций детально разработа! сотрудниками Проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МГП (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Концепция жизненности видов остает< до настоящего времени мало разработанной, хотя с ней очень тесно связан pj исследований: метод векторных диаграмм, используемый для анализа произрасташ видов конкретного растительного сообщества (Родин, Базилевич, 1965; Смирнов 1983, 1985, 1987; Заугольнова, 1994), интегральная оценка популяций редк! растений (Заугольнова и др., 1992, 1993; Суюндуков, 2002).

Жизненность вида определяется совокупностью биологичесю характеристик, значимых в любой точке его ареала (Блинова, 2008в). Региональж распространение - отражение всех реализованных потенций вида с учете оптимальных условий, где он может существовать. На границах ареалов такг условий становится меньше и не все биологические потенции могут реализоваться.

9 Произведение числа семян, вызревших на одном побеге, на число генеративных побегов в популяции.

Таблица 5. Характеристики жизненного потенциала видов орхидных на северо-востоке Фенноскандии в баллах

Уровень Таксон организм популяция 8UÓ Потенциал жизненности

размножение площадь популяции число Е- побегов % P+j отношение к абиотическим факторам фитоцено-тическая приуроченность МЖЦ/ ВП рассчитанный (сумма баллов) реальный (площадь регионального распространения)

семенное вегетативное (и разрастание)

Calypso bulbosa 2 2 -1 2 1 1 -1 1 7

Coeloglossum viride 4 1 1 1 4 1 1 1 14 max

Corallorrhiza trífida 4 3 1 1 ? 1 1 2 13 max

Cypripedium calceolus ] 2 -] 2 2 -1 0 5

Dactylorhiza incarnata 5 1 1 1 -1 -1 1 7

Dactylorhta maculata 4 ] 1 2 4 1 1 1 13 max

Epipactis atroruberts 5 2 -1 4 1 -1 -1 0 9

Epipogium aphyllum 0 4 -] 1 ? -] 0 3

Goodyera repens 4 4 1 2 1 1 -1 0 12

Gymnadenia conopsea 4 1 1 1 5 1 1 ] 15 max

Hammarbya paludosa 0 4 -1 3 1 -] -1 0 5

Leucorchis albida 2 1 1 1 2 1 -1 1 8

Listera cordata 1 3 1 4 1 1 1 2 14 max

Listera ovala 4 2 -I 1 1 -] 2 8

Malaxis monophyllos 2 3 -1 4 1 -] -1 0 7

Platanthera bifolia 4 1 -1 3 5 -1 0 10

Шкала: 1 <1000 семян очень редко Л=-1 <15 <5 стенобионт 1 в сообществах 1(2) союзов—1 >100%И)

2 1000-5000 семян редко К=+1 16-25 6-10 эврнбионт = 1 в сообществах нескольких союзов=+1 80-100% =1

3 5000-10000 семян периодически п=о 26-35 11-15 неясного 60-80%=2

4 10000-20000 семян интенсивно >36 10-20

5 >20000 семян >20

Примечание. % p+j - процент проростков (р) и ювенильных (]) растений; площадь популяции: Л— локальная , К - континуальная, П- переходная; g - побеги - генеративные побеги; МЖЦ / ВП — отношение продолжительности малого жизненного цикла (МЖЦ) побегов к длине вегетационного периода (ВП).

В данной работе жизненность вида оценена на основе анализа призн,. на уровне особи, популяции и биоценотических связей (табл. 5). На ypoi организма оценивали среднее число семян на побег и интенсивность вегетативн разрастания и размножения. Оба этих показателя тесно связаны как с особенности жизненной формы видов, так и с их фитоценотическими и онтогенетическг стратегиями. На уровне популяции важными считали площадь популяции, чт генеративных побегов и процент молодых растений из онтогенетического спект Жизненность вида в сообществе определяли широтой его экологической амплиту, сопряженностью с определенными типами фитоценозов и соответствием фенологии продолжительности и срокам вегетационного периода. Отбор признаке разработка шкал для их оценки позволила заострить внимание на сигналы характеристиках, которые в настоящее время исследованы недостаточно.

Разработанный подход позволяет сравнить жизненность одних и тех же виде разных частях их ареалов и выяснить их приспособительные стратегии и уязви\ черты. Эта необходимость неоднократно подчеркивалась в ряде работ (Light et 2003; Whigham, Willems, 2003; Roberts, 2003; IUCN, 1994, 2001, 2004).

В Мурманской области наибольшая сумма рассчитанных баллов (13-15 балл< характеризующих каждый вид, была у пяти видов из 16, тогда как по максимальн значениям каждый вид мог бы иметь 23 балла. Потеря баллов имеет место даже , наиболее жизнеспособных видов, но виды с высокими баллами жизненно представляют пример удачного сочетания потерь и компенсаций, тогда как у вщ находящихся под угрозой исчезновения, возникает больше кризисов.

На северо-востоке Фенноскандии, где виды орхидных распределены территории неравномерно, виды с наиболее широким распространен! (Coeloglossum viride, Corallorrhiza trífida, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia сопор: Listera cordata) имели наибольшую сумму рассчитанных баллов, отражающую максимальный потенциал жизненности; наиболее редкие виды (Cypriped calceolus, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa) характеризовались наимены суммой баллов.

Стратегии выживания орхидных на северной границе их ареалов связан характеристиками, которые обеспечивают существование популяций видов внутри основного ареала, а также адаптациями к новым и неблагоприятным севери условиям. Основными из них оказываются биологические черты, обеспечиваю! высокую репродукцию видов, и приуроченность к ряду характерных биотопов растительными сообществами определенных типов и почвами с повышенн содержанием кальция. Эти стратегии поддерживаются тактиками, кото] видоспецифичны.

Глава VIII. История проникновения орхидных за Полярный круг и гипотезы их выживания в период плейстоценовых оледенений

Orchidaceae - древнее семейство цветковых растений, возникшее в мело] периоде (Raven, Axelrod, 1974; Dressler, 1996; Janseen, Bremer, 2004; Коломейц* 2005). Наибольшего видового богатства семейство достигает в тропиках и остае одним из самых крупных семейств цветковых растений все еще акти развивающихся (Dressler, 1996; Bateman et al., 1997, 2003; Chase, 2001; Govaf 2003). На северо-востоке Фенноскандии встречаются 19 бореальных ви

еимущественно с циркумполярным или евразиатским распространением (Biinova, )05).

На основе единичных и спорных палеоботанических данных выделяли пять эдов ископаемых орхидных и предполагали, что самые древние палеоорхидеи гносятся к эпохе эоцена (Schmid, Schmid, 1973; Benzing, 1987). После находки в 2007 пчелы Problebeia dominicana с поллинарием Meliorchis caribea gen. et sp. nov. юдтриба Goodyerinae) впервые удалось документально подтвердить древний возраст ¡мейства и откорректировать возраст отдельных групп (Ramírez et al., 2007), гличающийся по «молекулярным часам» (Wikstrom et al., 2001; Janssen, Bremer, )04). Время жизни предкового таксона современных орхидных можно датировать эздним меловым периодом (76-84 млн. лет назад) (Ramírez et al., 2007).

Предположения об историческом расселении орхидных базируются и на тогеографическом (Garay, 1964; Meusel et al., 1965; Chen, 1983; Averyanov, 1990; einhard et al., 1991; Dressler, 1996; Ефимов, 2007) и молекулярно-генетическом 1ализах (Chase, 2001; Bateman et al., 2003; Brzosko et al., 2007; Stahlberg, 2007; tahlberg, Hedrén, 2008).

Размеры систематических групп орхидных, к которым относятся виды северо-эсточной части Фенноскандии, неодинаковы в мире: крупными являются трибы rchideae и Malaxideae, насчитывающие тысячи видов, сравнительно небольшими -pipogieae, Calypsoeae, Neottieae, а также подсемейство Cypripedioideae. Их центрами эоисхождения являются тропические районы Юго-Восточной Азии или ентральной Америки (Dressler, 1996). В Европе наибольшее распространение элучили виды триб Neottieae и Orchideae, тогда как виды тропических триб /lalaxideae, Epipogieae, Calypsoeae) и подсемейств (Cypripedioideae), представители эторых характеризуются примитивными чертами, чрезвычайно редки. Причем доля эдов и видов с тропическим происхождением на северо-востоке Фенноскандии тчительно выше, чем в целом по Европе.

Все орхидные, произрастающие в настоящее время за Полярным кругом, по-едимому, можно разделить на две группы: более древние, распространение которых 5Язано с палеогеном, и более молодые, неогеновые. Вероятно, в период более :плого климата, сюда проникали виды с тропическими связями, а позднее те, что )язаны с широколиственными лесами. На основании современных особенностей юпространения орхидных на территории северо-восточной части Феноскандии [риуроченность к высококальциевым породам, умеренно-холодный температурный гжим), а также их экологии (светолюбивость, патиентно-эксплерентная стратегия) ожно предполагать, что в третичном периоде Фенноскандия была наиболее загоприятным регионом по климату и растительности, чем более южная Европа. По-1димому, на большей территории Европы при расселении орхидных к концу неогена ^шествовало два потока миграции: из Альпийской системы гор, а также из Северной вропы. Этому способствовало охлаждение климата, при котором сформировался ютветствующий для орхидных температурный режим.

В четвертичный период Северная Европа неоднократно покрывалась гдниками. История формирования послеледникового растительного покрова зляется темой непрекращающихся дискуссий сторонников двух теорий: /шествования не покрытых льдом рефугиомов (nunatak) (Blytt, 1876; Sernander, 1896; ries, 1913; Dahl, 1963, 1987; Nordhagen, 1963) и полного вымирания предыдущих

флор и послеледниковой миграции видов с формированием современной фло, (tabula rasa) (Berg, 1963; Nordal, 1987; Gjaerevoll, 1992). Результаты современны молекулярных методов исследования также противоречивы (Rundgren, Ingôlfssoi 1999; Abbott, Brochmann, 2003; Screde et al., 2006; Stahlberg, 2007). По данным ряд авторов, во время последнего, Поздневалдайского, оледенения, случившегося окол 25-15(10) тыс. лет назад, весь Кольский полуостров был покрыт мощным (1000-300 м) слоем льда Скандинавского щита, и не покрытых льдом поверхностей (нунатаков представляющих собой вершины гор, либо участки побережий, не было (Svendsen < al., 2004; Hättestrand et al., 2007).

Несмотря на гибель многих популяций во время плейстоценовых оледенений н территории северо-восточной части Фенноскандии, косвенными доказательствам возможного выживания части из них (например, в виде семян), а также и доледникового существования на этой территории являются следующие (Blinov: 2008): бицентрическое распространение некоторых видов орхидных с и встречаемостью в Гренландии; большие разрывы между распространением ря;: видов в Фенноскандии, а также между этими северными и центральноевропейским популяциями, не имеющие экологических обоснований; сосуществование наряду орхидными других, оторванных от своего основного ареала, видов в уникальны местонахождениях, флористически не характерных для субарктических широ' превышение сроков полного сезонного развития орхидных над продолжительность] вегетационного периода; существование жизненных форм, характерных дл примитивных, или эпифитных тропических, орхидных у ряда видов за Полярны кругом; преобладание примитивных черт цветков, связанных неспециализированным опылением; происхождение редко встречающихся Субарктике видов орхидных из широкораспространенных и таксономически богаты в тропических регионах триб (Cranichideae, Malaxidae), или из реликтовы олиготипных подтриб (Epipogiinae) и триб (Calypsoeae); генетическое своеобразг северных популяций; длительное выживание семян орхидных при низки температурах, используемое при криоконсервации.

Глава IX. Оценка редкости видов орхидных и проблемы их охраны

Среди факторов, определяющих редкость произрастания орхидных в разны частях их ареалов, называют микоризообразование и нечастую встречаемое! известковых пород (Summerhayes, 1968; Hess et al., 1976; Reinhard et al., 199 Вахрамеева и др., 1994; Татаренко, 1996; Vakhrameeva, Tatarenko, 2001; Перебор 2002; Delforge, 2002; Cribb et al., 2003; Мамаев и др., 2004; Shefferson et al., 2005 Результаты настоящей работы показали, что редкая встречаемость орхидных г северо-востоке Фенноскандии связана с незначительным распространение высококальциевых горных пород, прохождением северного предела умереннс холодного температурного режима, редкой встречаемостью растительных сообщест определенных типов и недостатком опылителей.

Факторы угрозы для представителей сем. Orchidaceae. Основным факторами угрозы для орхидных в мировом масштабе являются антропогеннь (разрушение местообитаний, коллекционирование) и естественно-природнь (изменение климата, природные катастрофы) (Cribb et al., 2003). В Европе, включг заполярные регионы, основной вред популяциям наносится в результат

jMbiuweHHoro и городского строительства, интенсивного ведения сельского и ;сного хозяйства (Денисова, Вахрамеева, 1978, 1980; Дементьева, 1989; Быченко, >92; Wells, 1993; Pokorny 2004ab; Kuli, Hutchings, 2006), в результате которого ряд вдов считается исчезнувшими на некоторых территориях (Weeda et al., 1990; mford, 1991).

Особенности популяций орхидных в связи с их охраной. Уникальность эпуляций разных видов орхидных создает дополнительные трудности для их щиты, поскольку часто не позволяет применять одни и те же приемы для «ранения разных видов, даже близкородственных или относящихся к одной изненной форме. Для того чтобы установить наиболее эффективный режим охраны вда, необходимо проводить многолетний мониторинг его популяций.

Официальная защита орхидных. Семейство в целом рассматривают как швол глобальной охраны растений (Stewart, 1992; Cribb et al., 2003). Виды )хидных охраняются как на международном уровне, так и на уровне отдельно 1ятых стран четырьмя соглашениями (Lyster, 1985): три из них (World Heritage onvention, RAMSAR, Bern Convention) в какой-то мере обеспечивают охрану гстообитаний, четвертая (CITES) запрещает торговлю дикорастущими видами10, храна видов растений в Европейском сообществе основана на документе о гстообитаниях (Habitats Directive, Council Directive on Conservation of Natural abitats and of Wild Fauna and Flora, 1992). Однако существуют большие отличия гжду охранными мероприятиями в разных странах. Законодательства многих ¡ропейских стран защищают все виды этого семейства в пределах государственных 1аниц (Perner, 2000; Whigham, Willems, 2003).

В России в составе СССР учет и составление списков редких видов растений и ивотных осуществляется с 70-х годов прошлого столетия, после того, как в 1973 >ду была принята Международная конвенция об охране животных и растений. В >78 году вышло первое издание Красной книги СССР (в 1984 году второе). После расной книги РСФСР (1988) в РФ действует официально утвержденный «Перечень вдов ...» (2005), на основе которого опубликована Красная книга РФ (2008).

Категории редкости видов орхидных в Мурманской области. Критерии для шссификации видов, находящихся под угрозой исчезновения, направлены на ¿явление видов с различными категориями риска исчезновения в природе (IUCN, >94, 2001, 2003, 2006). Неразрешенными проблемами являются фрагментарность иных и сложность применения единой методики оценки для отличающихся групп ивых организмов на территориях разного масштаба (Gärdenfors, 2001; Samways, ЮЗ).

В Красную книгу РФ включено четыре вида орхидных, (Epipogium aphyllum, vpripedium calceolus, Calypso bulbosa, Dactylorhiza traunsteinerî) известных во флоре урманской области. На северо-востоке Фенноскандии все виды орхидных :лючены в Красную книгу Мурманской области, ККМуО (2003): 9 видов с [тегорией 1бп, 3 вида с категорией 2, 6 видов с категорией 3, 1 вид помещен под

Во II Приложение CITES включены все виды орхидных.

1а- исчезающие виды (находящиеся под непосредственной угрозой ичезновения), 16 -чезающие виды (находящиеся под угрозой ичезновения), 2 - уязвимые виды (редкие с кращающейся численностью), 3 - редкие виды (редкие или узколокальные), 4 - виды с определенным статусом (редкие малоизученные), 5 - поддерживаемые виды (восстанавливаемые

биологический надзор. Применение новых методических подходов - Красной кн. РФ (2008), критериев IUCN, потенциала жизненности видов - позволило уточнить э оценку для следующего выпуска ККМуО и отнести к категории la (CR) Hammarb paludosa, Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Malaxis monophyllos, Epipogh aphyllum, к категории 16 (EN) - Dactylorhiza incarnata, Epipactis atrorubens, Liste ovata, Platanthera bifolia, к категории 2 (VU) - Leucorchis albida, к категории 3 (VU Goodyera repens, к категории 4 (DD) - Dactylorhiza fuchsii, D. traunsteineri, Chamorc) alpina, к категории 6 (NT) - Corallorrhiza trífida, Coeloglossum viride, Dactylorhi maculata, Gymnadenia conopsea и Listera cordata.

На северном пределе распространения большинство популяций орхидш малочисленны, и видовой состав их консорт часто обеднен, что повышает ри исчезновения видов. Поэтому наиболее перспективным представляется расширен сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ), хотя бы в фор1 «Памятников природы», почти для всех популяций большинства видов орхиднь: Это обосновано еще и тем, что площадь заповедных территорий регио относительно невелика и расположение существующих ООПТ не всегда совпадает наиболее богатыми по числу видов орхидных районами области. В Мурманск^ области для пяти наиболее распространенных видов - Corallorrhiza trific Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea и Listera corda необходима охрана репрезентативного числа (100) популяций, а для остальных вид - охрана всех известных популяций.

Выводы

1. На северо-востоке Фенноскандии встречается 19 видов орхидных из тр подсемейств: Orchidoideae (10 видов), Epidendroideae (8 видов), Cypripedioideae вид). Современное распространение этих видов обусловлено геохимическ специализацией к высококальциевым горным породам разного возраста и генези< приспособленностью к умеренно-холодному температурному режи\ приуроченностью к лесным сообществам союзов Vaccinio-Piceion и Adenostyli alliariae, мезотрофным болотам класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae и мезофитнь вариантам сообществ класса Carici rupestris-Kobresietea, а также связано фрагментацией их ареалов во время плейстоценовых оледенений. Выявленш особенности позволяют сделать направленным поиск новых местонахожден; орхидных в малоизученных районах.

2. Морфо-экологическая адаптация орхидных привела к развито механизмов побегообразования, обеспечивающих стабильную пространственна структуру - «маятниковый», «круговой» (триба Orchideae). Для орхидш заполярных широт характерны преобладание стресс-толерантной эколог ценотической стратегии и пластичность их онтогенетических стратегий, котор] проявляются в изменении продолжительности большого жизненного цикла кратности цветения в онтогенезе.

3. Структурной преадаптацией орхидных, обеспечившей своевременн прохождение малого жизненного цикла в короткий вегетационный период дальнейшее распространение на север, стала малометамерность их побег

или восстанавливающиеся), 6 - виды особого статуса, БН - бионадзор - виды, нуждающиеся в особом внимании к их состоянию.

лдсемейство Cypripedioideae, триба Calypsoeae, подтриба Epipogiinae). орфологические адаптации состояли в олигомеризации миогометамерных побегов с иовной редукцией в генеративной сфере (триба Orchideae) и увеличении [кличности развития побегов (подтриба Goodyerinae).

4. Реализация стратегий выживания орхидных на северном пределе их спространения обеспечивается адаптивными тактиками: периферийной пигомеризация многометамерных побегов) и северными (малометамерность ■бегов, синхронизация ритма сезонного развития с пиком вегетационного периода, носительно короткая протяженность малого жизненного цикла, повышенная тойчивость к относительно низким температурам в течение вегетационного риода, переход к факультативной автогамии в средних и крупных популяциях, реход к другой группе опылителей).

5. Признаками, связанными с третичным (по периоду) происхождением барктических орхидных являются: а) структура, ритм развития (полициклические ■беги) и модификации (стеблевые клубни) побегов, свойственные тропическим дам; б) примитивные черты цветков (форма и цвет околоцветников), связанные с специализированным опылением; в) расхождение ритма цветения и вегетации с юдолжительностью и оптимальными сроками вегетационного периода; г) инхронность внутрипочечного и внепочечного развития побегов.

6. Эволюция процесса опыления орхидных за Полярным кругом привела к менению их систем скрещивания, что проявилось в переходе от аллогамии к тогамии. Это обеспечило более высокий процент плодообразования автогамных дов (Corallorrhiza trífida, Goodyera repens, Listera ovata, Dactylorhiza incarnatá) и кратило время, необходимое для завершения их полного сезонного развития, за ет уменьшения продолжительности фазы цветения. Эффективность опыления в 1пуляциях аллогамных видов (Cypripedium calceolus) зависит от типа фитоценоза и 1нижается при уменьшении числа генеративных побегов в популяции.

7. Для большинства видов орхидных на северо-востоке Фенноскандии рактерно уменьшение эффективного размера их популяций и прогрессивное ижение семенной продуктивности, что существенно понизило их жизненность по авнению с более южными популяциями. У многих видов (Cypripedium calceolus, stera ovata, Dactylorhiza maculata, Platanthera bifolia, Malaxis monophyllos, leloglossum viride, Calypso bulbosa) сохранился флуктуационный тип погодичной [намики их популяций, у Dactylorhiza incarnata, Hammarbya paludosa -лнообразно-сукцессионный. При сравнении онтогенетической структуры шуляций орхидных в северных и южнее расположенных регионах отмечены три уппы видов - с пониженной, повышенной и неизменившейся долей генеративных |бегов.

8. Географическая изменчивость орхидных проявляется в пластичности руктуры побегов, а экологическая - в изменении размеров морфоструктур. даление от оптимальных умеренных температур в центральных частях ареалов провождается олигомеризацией побегов, особенно на северной периферии, экальное продолжительное повышение температуры на северном пределе спространения приводит к обратным изменениям в структуре побегов, ;алогичным географическому градиенту «север - центр».

9. Уменьшение площади и частоты встречаемости биотопов с подходяща экологическими условиями на северо-востоке Фенноскандии привело пространственной изоляции популяций большинства видов орхидных и ограничен! межпопуляционного обмена. Под действием относительно низких температ воздуха в северных популяциях орхидных шел отбор в направлении оптимально сочетания быстрого развития вегетативных органов и максимально репродуктивного усилия особей.

10. За Полярным кругом самый низкий потенциал жизненности характер для таксонов наиболее древних групп (Malaxideae, Epipogieae, Calypsoe: Cypripedioideae): Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Epipogium aphyllu Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, уязвимыми чертами которых являются строг аллогамия и (или) не соответствующий современному климату феноритм. П ведении Красной книги Мурманской области этим видам следует присвог категорию редкости CR - виды, находящиеся под серьезной угрозой исчезновения обеспечить охрану всех известных популяций.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи и монографии

Блинова И. В. Биология и экология некоторых орхидных Вышневолоць Новоторжского Вала // Смирнов, А. В. (ред), Флора и растительность южной таЙ1 Калинин, 1989. С. 105-112.

Блинова И. В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Ri< на северной границе ареала // Константинова, Н. А. (ред), Флористические геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993а. С. 107-113.

Блинова И. В. К вопросу об уточнении жизненной формы Cypripedium calceot L.// Труды IV молодежной конференции ботаников С.-Петербурга, май 1991.- Бот; Институт РАН. С.-Петербург, 19936. Ч. 2. С. 25-28. (Рукопись деп. в ВИНИТ 10.0693 N 1622 - В 93)

Блинова И. В. О жизненной форме Leucorchis albida (L.) Е. Mey II Еленевскг А. Г. (ред.), Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. 31-34.

Блинова И. В. Модель побегообразования и механизмы роста ряда орхидш Мурманской области // Научно-Технический Бюл. ВИР. С.-Петербург, 1995. Вь 234. С. 101-104.

Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представител семейства Orchidaceae Мурманской области // Автореф. дис. ...канд. биол. наук. 1\ 1995. 24 с.

Блинова И. В. Особенности морфологического строения и побегообразован ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюл. МОИП. 1996. Т. 1С Вып. 5. С. 69-80.

Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В., Литвинская С. i Загульский М. Н„ Блинова И. В. Виды евразиатских наземных орхидных в услови антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. МОИП. 19S Т. 102. Вып. 4. С. 35-43.

Блинова И. В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных chidaceae) Крайнего Севера//Бот. журн. 1998. Т. 83(1). С. 85-94.

Блинова И. В. Особенности морфогенеза некоторых корнеклубневых орхидных от. журн. 1998. Т. 83(12). С. 83-92.

Василевская Н. В., Похилько А. А., Блинова И. В., Менынакова М. Ю., Рыжик В. Динамика ценопопуляций редких растений Ловозерских гор // Ученые записки идейной научной конференции профессорско-преподавательского состава МГПИ -19 ноября 1999 г.). Мурманск, 2000. Т. 5. С. 31-37.

Блинова И. В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на |ушенных местообитаниях в Мурманской области // Бот. журн. 2001. Т. 86(6). С, -113.

Блинова И. В. Флористические находки в Мурманской области // Бюл. МОИП. >2. Т. 107(2). С. 40.

Блинова И. В., Похилько А. А., Андреева В. Н. Находки редких видов семейства :hidaceae в Мурманской области//Бюл. МОИП. 2002. Т. 107(2). С. 40.

Блинова И. В., Похилько А. А., Андреева В. Н. О новом местонахождении mmarbya paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) //

г. журн. 2002. Т. 87(11). С. 112-114.

Блинова И. В. Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium ceolus L. (Orchidaceae) в разных частях ареала вида // Бот. журн. 2003. Т. 88(6). 6-47.

Блинова И. В. Материалы к биологии Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze ■chidaceae) в Мурманской области (Россия) // Бюл. МОИП. 2003. Т. 108(6). С. 47-51.

Вахрамеева М. Г., Блинова И. В., Богомолова Т. И., Жирнова Т. В. лолепестник зеленый //В. Н. Павлов (ред.), Биологическая флора Московской [асти.М., 2003. С. 62-77.

Блинова И. В. Орхидные // Н. А. Константинова, А. С. Корякин, О. А. Макарова

д.), Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. С. 174-189.

Блинова И. В., Куликов П.В. Характеристика стадий онтогенеза Calypso bulbosa ■chidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91(6). С. 904-916.

Блинова И. В. К вопросу о классификации начальных стадий онтогенеза у сидных // Вестник ТвГУ. 2007. Вып.6. № 22 (50). С. 123-128.

Рахманова Е. П., Блинова И. В. О новом местонахождении Malaxis monophyllos ) Sw. (Orchidaceae) в Мурманской области // Бюл. МОИП. 2007. Т. 112(6). С. 38.

Блинова И. В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в эопе (Мурманская область): влияние климата // Экология. 2008. Т. 39(1). С. 28-35.

Блинова И. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюл. )ИП. 2008. Т. 113(1). С. 39-47.

Блинова И. В. Что понимать под жизненностью видов у орхидных, и живется ли в России термин «фитнес» (fitness)? // Вестник ТвГУ. 2008. Вып. 8. № 80). С. 100-104.

Блинова И. В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном ¡деле распространения в Европе // Бот. журн. 2009. Т. 94 (2). С. 212-240.

Блинова И. В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным Кругом !естник ТвГУ. 2009. Вып. 12. № 6. С. 76-83.

Блинова И. В. Популяционные исследования редких видов сосудис. растений в Мурманской области // Н. А. Константиновой (ред.), Разнообраз растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области: итоги изучения перспективы охраны. С.-Петербург, 2009. С. 90-100.

Blinova I. V. 1993. Die Entwicklung des Rhizoms und der Populationen v Cypripedium calceolus L. im Bezirk Twer (Kalinin) in Zentralrussland // Euorchis 5: ' 105.

Blinova I. V. 1995. Zur Morphologie und Populationsbildung von Platcinthera bifo an der Nordgrenze ihres Areals // Euorchis 7: 112-119.

Blinova I. V. 2000. Sprossbildung einiger Orchidaceae der Kola-Halbin (Nordwest-Russland) // Flora 195: 35-44.

Blinova I. V. 2002. Why does Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) have oi one green leaf in the Extreme North? // Jour. Eur. Orch. 34 (1): 19-34.

Blinova I. V. 2002. A northernmost population of Cypripedium calceolus (Orchidaceae): demography, flowering, pollination // Selbyana 23(1): 111-120.

Blinova I., Willems J. H., van Reenen J. 2003. Intraspecific variation in Orel populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and 1 Netherlands. I. Phenology // Jour. Eur. Orch. 35 (1): 79-99.

Willems J. H., Blinova I., Tromp K. 2003. Intraspecific variation in Orel populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and 1 Netherlands. II. Population fitness // Jour. Eur. Orch. 35 (2): 327-342.

Blinova I. 2004. Development of monocarpic shoots of Cypripedium calceolus (Orchidaceae) in the Arctic // Jour. Eur. Orch. 36 (2): 455-464.

Blinova I. 2004. Orchid flora of Murmansk Region (northwest Russia): histo phytogeography, ecology and conservation. In: K. S. Manilal & C. Sathish Kumar (ed: Orchid Memories - a tribute to Gunnar Seidenfaden. Calicut, Mentor Books. Pp. 135-142.

Blinova I. 2004. Populations of terrestrial orchids in different climates: northernm Europe (Murmansk Region, Russia) and southern Europe (Italy) II Caesiana 23: 13-32.

Blinova I. 2005. Systematics and phytogeography of orchids in the Extreme North European Subarctic (Murmansk Region, Russia) // Caesiana 24: 25-47.

Blinova I. 2007. Subarctic orchids: life at the northern limit / Proceedings of the European Orchid Congress, Padova, 15-19 February 2006 // Caesiana 28: 93-98

Blinova I. 2008. Populations of Orchids at the Northern Limit of Their Distributi (Murmansk Oblast): Effect of Climate // Russian J. Ecology 39(1): 26-33.

Blinova I., Chmielewski F.-M 2008. Subarctic warming and its influence on i growth of orchid populations in the Extreme North-East of Europe (Murmansk Region) Jour. Eur. Orch. 40 (4): 663-680.

Pokorny J., Blinova I. 2008. Latitudinal comparison of populations of Dactylorh maculata in the Khibiny Mts. (Murmansk Region, North-Eastern Europe) and in the Sudi Mts. (Central Europe) // Caesiana 31:21-30.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Блинова, Илона Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 111. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОРХИДНЫХ НА СЕВЕРО

ВОСТОКЕ ФЕННОСКАНДИИ.

ГЛАВА IV. ФОРМИРОВАНИЕ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ ОРХИДНЫХ НА СЕВЕРНОЙ

ГРАНИЦЕ ИХ АРЕАЛОВ.

ГЛАВА V. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ОРХИДНЫХ НА СЕВЕРО

ВОСТОКЕ ФЕННОСКАНДИИ.

ГЛАВА VI. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ОРХИДНЫХ НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ ИХ АРЕАЛОВ И СРАВНЕНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОРХИДНЫХ В ЕВРОПЕ.

ГЛАВА VII. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ, ПОТЕНЦИАЛ ЖИЗНЕННОСТИ И СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ ОРХИДНЫХ НА СЕВЕРНОМ ПРЕДЕЛЕ

РАСПРОСТРАНЕНИЯ.

ГЛАВА VIII. ИСТОРИЯ ПРОНИКНОВЕНИЯ ОРХИДНЫХ ЗА ПОЛЯРНЫЙ КРУГ И ГИПОТЕЗЫ ИХ ВЫЖИВАНИЯ В ПЕРИОД ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ОЛЕДЕНЕНИЙ

ГЛАВА IX. ОЦЕНКА РЕДКОСТИ ВИДОВ ОРХИДНЫХ И ПРОБЛЕМЫ ИХ ОХРАНЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения"

Актуальность темы

Катастрофически быстрое снижение разнообразия видов, популяций и растительных сообществ во многих регионах Земли является одной из ключевых проблем глобальной экологии (Юрцев, 1991; IUCN, 1994, 2004). По прогнозу Экологической программы ООН, около 1 млн. видов живых организмов из приблизительно 5 млн. существующих, могут исчезнуть в ближайшие 20-30 лет (Raven et al., 1986). Оценка состояния 11 824 видов растений, проведенного Международным Комитетом по охране природы выявила, что 8 321 из них находятся под угрозой (Walter, Gillett, 1998). Несмотря на то, что постоянно идут дебаты относительно корректности подсчета существующих видов, очевидно одно, что из около 4% изученных видов растений, 3% требуют их защиты (IUCN, 2004). Из однодольных, около половины которых приходится на орхидные, экспертный анализ показывает, что 68% находятся под угрозой исчезновения (IUCN, 2004).

Причем на границах ареалов сокращение популяций видов идет с большей скоростью, поскольку именно там действуют основные лимитирующие факторы. Резкая дифференцированность условий среды в пространстве является причиной, ограничивающей возможности широкого распространения видов растений, и способствует узкой локализации ареалов (Толмачев, 1941, 1954, 1962; Юрцев, 1974, 1978).

Известно, что размеры ареалов различных видов растений обусловлены, прежде всего, их связями с определенными условиями существования. Они зависят, как от приспособляемости вида к этим различным в деталях условиях, так и от изменяемости этих условий в пространстве. Чем постепеннее изменяются условия жизни растений, при перемещении в пространстве, чем более сходны условия смежных территорий, тем более вероятно наличие на них широко распространенных видов, приспособленных к этим, довольно единообразным условиям. Наоборот, приспособленные к какому-то специфическому комплексу условий среды виды оказываются неизбежно ограниченными в своем распространении участками земной поверхности, где необходимые для них условия воспроизводятся во всей полноте (Толмачев, 1962).

Изучение биогеографических границ в пределах России показывает, что в районах с повышенной плотностью границ распространения видов существуют максимально смешанные варианты фаун и флор, где взаимоотношения между видами наиболее сложны (Информационные ресурсы., 2001). Так, у млекопитающих число границ ареалов на 100 видов дает очень четкие максимумы на границах лесных и нелесных зон, как на севере, так и на юге. У птиц имеется всего одна зона сгущения границ на севере, которая, в основном, связана с границей между южными и типичными тундрами. У рептилий на карте зона сгущения границ занимает практически весь юг страны. У амфибий. очень четко выделяются зоны сгущения границ по обеим границам лесной зоны, и дополнительно у южных видов намечаются и меридиональные зоны сгущения границ ареалов. У рыб картина распределения зон сгущения границ ареалов принципиально иная: основную роль играют водоразделы основных бассейнов. Наиболее мощная линия сгущения идет на Дальнем Востоке. Крайне оригинальна картина распределения границ ареалов у жужелиц (СагаЫс1ае). Здесь основную роль играют не зональные границы, хотя из зональных хорошо выражены зоны сгущения границ на севере восточносибирских тундр и в европейских северных степях. У шмелей (ВошЫёае) наиболее важны зоны сгущений границ по северной границе лесной зоны и южной границе лесостепи. Сгущения границ ареалов короедов (Бсо^Шае) в основном зональны. У грибов также доминируют зональные скопления границ. У лишайников четко выражены зоны скопления границ в лесостепной зоне и предгорьях Кавказа. Заметно слабее пограничная зона, отделяющая тайгу от тундр. У сосудистых растений резко выражена лишь одна зона сгущения границ - лесотундровая. Относительно четко можно выделить и зону, идущую по водоразделу Тихого океана (без бассейна Амура). Остальные зоны (Кавказ, границы аридных областей, Урал, Енисей и некоторые другие) выражены заметно слабее. Интегральную карту для всех рассматриваемых групп можно считать картой границ биогеографических образований. Четко выделяются две зоны сгущений границ первого порядка - в лесотундре и по границам аридных регионов. Границы второго порядка меридиональны - Уральская, Енисейская и Тихоокеанского водораздела.

Исследования биогеографических рубежей показывают, что расположенную на севере Европы северо-восточную часть Фенноскандии (административно соответствующую Мурманской области) можно считать наиболее насыщенной в отношении сгущения границ ареалов. Этот регион, практически полностью расположенный за Полярным кругом, отличается относительно мягким климатом из-за влияния теплого морского течения. Такой климат определяет произрастание на этих высоких широтах самых северных в Европе лесов. Именно здесь условия среды изменяются настолько быстро, что ограничивают распространение многих живых организмов, в том числе и растений. На северо-востоке Фенноскандии хорошо выражена зональность, проходит граница между лесной и тундровой зоной. Узкая полоса северных зональных тундр области входит в Арктику (Толмачев, 1963; Юрцев, 1966), тогда как большая часть территории может быть отнесена к гипоарктическому ботанико-географическому поясу, и считаться Субарктикой (Юрцев, 1966, 1978).

Между тем, Кольский полуостров является одним из самых индустриально развитых субарктических регионов в мире. Практически вся западная часть Кольского полуострова, Финская Лапландия и соседняя территория Норвегии находятся под воздействием выбросов загрязняющих веществ от промышленных предприятий, расположенных в Мурманской области. Качественная оценка состояния наземных экосистем в регионе показала, что визуальные повреждения экосистем отмечены на 70% обследованных площадей. Косвенное воздействие загрязнения проявляется за счет разрушения мохово-лишайникового яруса, выполняющего важные защитные и регулирующие функции в экосистеме (Кашулина, 2003).

Особенно неустойчивы к антропогенным воздействиям экосистемы Крайнего Севера в силу замедленности в них энергообмена. Биота почв высоких широт характеризуется относительно небольшим видовым разнообразием, короткими трофическими цепями, и следовательно, ограниченными возможностями в утилизации различных, поступающих извне соединений, нарушающих эволюционно сложившийся баланс биологического круговорота. (Евдокимова, 1990).

Сохранение редких растений флоры Мурманской области имеет важное научное и практическое значение. В Красную книгу Мурманской области включено более 250 видов растений разных систематических групп, в том числе и 1 б видов орхидных (Красная книга ., 2003). Часть из них являются редкими и подлежащими охране только на территории России (Красная книга РФ, 2008), другие охраняются и на сопредельных территориях в Карелии и Финляндии (Койга^а е1 а1., 1998).

В связи с интенсивной разработкой и освоением северных территорий биотопы многих растений постоянно находятся под угрозой исчезновения. Поэтому особенно актуальным является детальное изучение и оценка современного состояния популяций редких видов с целью разработки научно-обоснованных рекомендаций по их охране. Изменение условий произрастания вида и его популяций может быть настолько существенным, что отмечается сокращение или полное прекращение его возобновления, которое приводит к постепенному исчезновению некоторых или всех популяций вида. В Полярно-альпийском ботаническом саду изучается биология редких видов растений в разных районах Мурманской области (Андреева и др, 1984; 1987; Бубенец и др., 1993). Однако изучение их популяций в динамике еще только начато. Главная задача проводимых исследований - выявление и изучение биологических основ, форм и методов охраны видов растений, состояния редких и подлежащих охране растений. В трех изданиях «Биологической флоры Мурманской области» были обобщены результаты изучения 29 видов растений из 21 семейства, в том числе из орхидных изучен один вид

Epipactis atrorubens (Похилько, 1993).

Изучение популяций видов на границе их распространения имеет важное биологическое значение. Существуя на пределе своих биологических возможностей, пограничные популяции обладают своеобразием в экологической локализации, внутренней организации, структуре и стратегиях, морфологии и генетике особей (Уранов, I960, 1977; Работнов, 1975, 1978, 1993; Crawford, 2004). Так, известно, что с продвижением в северные широты многие организмы уменьшаются в размерах. Даже северные популяции народностей Крайнего Севера, например, саами, характеризуются низкорослостью (Лукьянченко, 1964; Киселев, Киселева, 1987). Для периферийных популяций мелких млекопитающих отмечено повышение частоты нарушений стабильности развития (Шварц, 1963; Шадрина, Вольперт, 2004) и выявлен феномен интенсификации репродукции в ответ на повышение элиминации особей (Шадрина, 2006). У растений, в том числе у орхидных, выявлено увеличение числа полиплоидов и появление новых генетических (кариологических) рас (Соколовская, Стрелкова, 1960; Love, Love, 1974; Аверьянов, 1977, 1979; Аверьянов и др., 1982а). Так, в бореальной зоне Арктики отмечено 44% полиплоидных растений, в то время как далее к северу в полярных пустынях это число возрастает до 82% (Brochmann et al., 2004). Изучение широколиственных пород деревьев также показало, что спектр их жизненных форм более разнообразен на границах ареалов (Чистякова, 1988). Преимущества в субарктических условиях достигаются растениями, развитие которых в минимальной степени зависит от действия температурной группы показателей. Перераспределение внешнего влияния осуществляется за счет корреляционных перестроек между морфогенетическими параметрами, общий уровень их связей снижается и увеличивается пластичность (Кузьмин, 1999). Повреждения растений, происходящие под воздействием экстремальных факторов (низкие температуры, комплекс условий перезимовки, техногенное загрязнение) связаны с активацией процессов перекисного окисления липидов (Жиров, 1997).

Показано, что на границе ареалов (как и в молодых флорах) биологическое разнообразие, сама сочетаемость видов, непрерывно и существенно меняются (Юрцев, 1991). Причем типологические признаки могут быть таксоноспецифичными, хотя и проявляться независимо у неродственных таксонов (гомологическая изменчивость). Пример - типы ареалов, экологические типы, комплексы признаков - жизненные формы, жизненные стратегии и т. д. Поэтому изучение адаптационной изменчивости в широком плане у одного из самых крупных семейств цветковых растений — орхидных - на северном пределе их распространения в Европе имеет важное теоретическое значение.

Семейство Orchidaceae является одним из самых крупных среди цветковых растений. В зависимости от разных классификаций, его объем оценивается в 20-30 тысяч видов (Dressler, 1981; Rasmussen, 1982; Тахтаджян, 1987; Аверьянов, 1991а, б). Большинство орхидей — тропические растения, часто эпифиты. Представители этого семейства отличаются целым комплексом биологических черт, начиная с их морфологического строения до особенностей взаимодействия со средой обитания. Жизненный цикл орхидных во многом уникален: они обладают особой стадией постсеменного развития, компенсирующей низкую степень дифференциации их семян. Прогресс семейства тесно связан с коэволюцией с другими группами живых организмов -грибами и животными (Rasmussen, 2002; Cozzolino et al., 2005; Tremblay et al., 2005; Dearnaley, 2007). Некоторые виды орхидных являются облигатно микотрофными: большая часть их жизненного цикла проходит подземно, листовые пластинки редуцированы, и фотосинтез отсутствует. Большинство видов орхидных не способно развить плоды и возобновить генетически обновленное потомство без помощи насекомых-опылителей. Причем довольно часто опыление настолько специализировано, что изменение состава энтомофауны способно поставить популяции орхидных под угрозу исчезновения.

Проникновение в северные области сопровождалось освоением наземных субстратов и развитием разнообразных наземных жизненных форм (Dressler, 1981; Аверьянов, 1991а, б; Genera Orchidacearum, 1999, 2001, 2003, 2005; Татаренко, 2008). Лишь некоторые виды достигли в своем распространении арктических широт. Их популяции приспособились к жизни в крайних условиях существования, выработав определенные стратегии.

Подобные миграции видов и биоморф, возникших в областях с теплым климатом, характерны и для других групп растений (Wagenitz, 1981). Так, виды рода Sedum относят к тем группам растений, которые, имея выход предковых форм из Южной Африки, основное развитие получили в Северном полушарии, где его основными приспособительными особенностями явились развитие плагиотропности и моноцикличности побегов, а также сокращение онтогенеза (Бабак, 2006).

Черты биологического своеобразия семейства становятся особенно значительными на границе распространения его отдельных представителей. Довольно большая часть орхидных в Европе ввиду исторических особенностей расселения ограничена областью Средиземноморья — центра видообразования ряда родов (Orchis, Ophrys, Serapias) с множеством эндемиков. Однако представители многих европейских родов имеют обширные циркумполярные или евразиатские ареалы и, вследствие этого, приспособлены к разнообразным климатическим условиям. Наиболее богатой по числу видов орхидных на северном пределе распространения в Европе является Фенноскандия, а в России -северо-восточная часть Фенноскандии в административных границах Мурманской области (Blinova, 2004а). На территории Мурманской области, практически полностью расположенной севернее Полярного круга, встречаются виды почти половины европейских родов. В крайних условиях существования популяции орхидных вступают в борьбу за выживание, полностью используя свой биологический потенциал.

Исследований популяций орхидных на границах их распространения сравнительно мало. В Скандинавских странах наибольший интерес представляют систематика трудных таксонов (Reinhard, 1985, 1990; Stahlberg, 2007; Stahlberg, Hedren, 2008), механизмы выживания популяций некоторых видов (Inghe, Tamm, 1988; Tamm, 1991; 0ien, Moen, 2002) и разработка научных основ для охраны семейства (Kotiranta et al., 1998; Reinhammar, 1998). В России изучение северных популяций орхидных начато в Архангельской области (Баталов, 1998), Республике Коми (Тетеркж, 2003) и Карелии (Дьячкова, 1998, Дьячкова и др., 1997, 2004; Марковская, 2004), а также есть ряд наблюдений, сделанных в заповедниках (Воробьева, Москвичева, 1987; Пучнина, Захарченко, 1994; Воробьева, Москвичева, Горохова, 1994; Воробьева, 1996; Пучнина, 1999; Плотникова, 2006). Часто это изучение онтогенетической структуры популяции одного вида в конкретном месте, иногда в течение небольшого числа лет наблюдений, либо анализ распространения видов в регионе. До сих пор недостаточно данных по оценке численности популяций и их погодичной динамике. Отрывочны сведения по опылению и репродуктивной биологии многих видов орхидных. Очень редки исследования онтогенетических спектров на основе данных многолетнего мониторинга закартированных особей. Во многих популяционных исследованиях небольшое значение придается влиянию биоморфологических особенностей видов. Устойчивость развития представителей сем. Orchidaceae в большой степени определяется климатическими факторами, но анализ влияния климатического воздействия на популяции орхидных недостаточен. Актуальность таких работ подтверждается существующими в Европе тенденциями изменения температуры воздуха (Jones, Migley, 1990; Schönwiese, Rapp, 1997; Callagan et al., 1998; Rötzer, Chmielewski, 2001) с более ранним и продолжительным периодом вегетации (Menzel, Fabian, 1999; Menzel, 2000; Chmielewski, Rötzer, 2001, Chmielewski, 2002).

Исследование биологии популяций орхидных на северном пределе их распространения имеет и практическое значение, так как формирует основу для выработки эффективных мер по сохранению существующего биоразнообразия. Все орхидные Мурманской области занесены в региональную Красную книгу (Блинова, 2003а), четыре вида - в Красную книгу СССР и Красную книгу РФ (Красная книга СССР, 1984; Перечень ., 2005; Красная книга РФ, 2008).

Цели и задачи исследования

Цель работы - выявление закономерностей распространения орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегий выживания этих растений в экстремальных северных условиях. Для ее выполнения решались следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав, особенности современного распространения видов, а также проследить историю их расселения.

2. Изучить морфологию побеговых систем, морфо- и онтогенез особей, сезонное развитие видов.

3. Выявить особенности экологии, фитоценологии и популяционной биологии видов.

4. Определить влияние климата (температуры почвы и воздуха, уровня атмосферных осадков, высоты снежного покрова) на структуру биоморф и погодичную динамику популяций и сравнить географическую изменчивость видов в Европе.

5. Проанализировать особенности самоподдержания популяций и оценить потенциал жизненности видов, позволяющий им выживать на северном пределе распространения; определить степень угрозы их исчезновения в природе.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Впервые выявлены и обоснованы типы распространения популяций орхидных на их северном пределе, объяснена редкость местонахождений и выдвинуты гипотезы о путях проникновения орхидных в субарктические широты.

Проведен хорологический анализ видов в северо-восточной части Фенноскандии и составлены современные электронные карты их распространения. Определена фитоценотическая приуроченность популяций орхидных.

Уточнена структура побегов и впервые изучены закономерности пространственного роста побегов у видов, характеризующихся разными жизненными формами. Выявлены новые особенности формирования побеговых систем наземно-ползучих, кистекорневых, стеблеклубневых, коралловиднокорневищных видов. Определена продолжительность фенологических фаз у 16 видов и исследован морфогенез монокарпических побегов орхидных.

Впервые определена семенная продуктивность у 15 видов орхидных в Мурманской области. Проведены экспериментальные работы по искусственной и спонтанной автогамии, подтвердившие недостаток насекомых-опылителей. Изучены механизмы автогамии у 6 видов. Определен состав насекомых-посетителей у 10 видов.

Изучена демография популяций орхидных на северной границе распространения и выявлено влияние климатических параметров на морфологическую структуру особей и численность популяций.

На основании разработанной оригинальной методики определения жизненности видов оценен потенциал жизненности видов орхидных на северной границе их распространения. По данным многолетнего мониторинга популяций уточнен статус редкости и составлен прогноз дальнейшего существования видов.

Обнаружены новые в Мурманской области и одни из самых северных в мире местонахождения наиболее редких видов орхидных — Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Dactylorhiza incarnata, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa, Listera ovata (Блинова, 2002, 20066; Блинова и др., 2002а, б) и некоторых редких сообществ с орхидными (Блинова, 2002).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

Современное распространение видов орхидных вблизи северных границ их ареалов обусловлено приуроченностью к кальцийсодержащим субстратам, а также к характерным лесным, болотным и тундровым биотопам, зависимостью от умеренного температурного режима и особенностями их расселения в третичный и четвертичный периоды.

Потенциал жизненности северных популяций орхидных понижен: они характеризуются большей изолированностью, меньшей численностью, модифицированной онтогенетической структурой по сравнению с более южными популяциями тех же видов, тогда как тип погодичной динамики остается неизменным.

Стратегии выживания орхидных на северном пределе распространения связаны с их биологическими чертами, обеспечивающими высокую репродукцию видов, а также сочетанием приспособленности к комплексу природно-климатических условий, характерных для основной части ареала видов и адаптациями к низким температурам и короткому вегетационному периоду. Экологические адаптации субарктических видов орхидных проявляются, в изменении структуры побегов, способов опыления, пластичности эколого-ценотических и онтогенетических стратегий.

Личный вклад автора

Диссертационная работа является обобщением материалов 18-летних полевых исследований. Автору принадлежит постановка задач, разработка программы исследований, изучение и анализ литературы, сбор полевых данных, обработка и анализ материала, формулирование научных положений и выводов. Все карты и рисунки, приведенные в диссертации, также выполнены автором.

Практическая ценность работы

Фактические данные по экологии, географии, популяционной биологии использованы при составлении отдельных очерков для «Биологической флоры Московской области» (2003), «Красной книги Мурманской области» (2003), базы данных «Красной книги РФ» (2008), карт «Атласа Флоры Европы»; ряд разделов учтен при подготовке курсов лекций и практических занятий по экологии растений для студентов биологических специальностей КФ ПетрГУ. Материалы по закономерностям распространения орхидных позволяют прогнозировать направления поиска новых местонахождений орхидных и геологическую разведку высококальциевых пород в малоизученных районах. Составлена документация для организации трех памятников природы с редкими видами орхидных. Проведена инвентаризация гербарных коллекций ПАБСИ, гербарий пополнен сборами орхидных из новых местонахождений.

Апробация работы

Материалы диссертации обсуждены на заседаниях лаборатории флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического сада-института, кафедры геоботаники МГУ, кафедры ботаники ЛГУ, на конференциях в России: «Проблемы использования и оптимизации растительных ресурсов на Европейском Севере» (Архангельск, 1992), «Актуальные проблемы ботаники» (Апатиты, 1993), «Современные вопросы ботаники и экологии» (Ялта, 1993), V конференции молодых ученых (С.Петербург, 1994), «Актуальные вопросы экологической морфологии растений» (Москва, 1995), «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), «Морфофизиология специалиазированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000), «Ботанические сады России: история, место и роль в развитии современного общества» (Соликамск, 2001), «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере» (Апатиты, 2006), «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), IV Международном совещании по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007), «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата» (Апатиты, 2008), а также за рубежом: XII Европейском конгрессе по орхидным (Копенгаген, Дания, 2000), XIV ЕОС (Падуя, Италия, 2006), XV ЕОС (Дрезден, Германия, 2009), Международном симпозиуме "Популяции орхидных: изучение и защита" (Рахов, Украина, 1994), VI Международном симпозиуме ЮРВ (Тромсё, Норвегия, 1995), IX конференции Польского

Таксономического общества (Cieszyn, 2008), IV конференции по сравнительной биологии однодольных (Копенгаген, Дания, 2008), и других докладах за рубежом (Университет г. Утрехт, Голландия, 1996-2001; Национальный Музей Естественной Истории, Вашингтон, США, 2000; Автономный Университет и Ботанический Институт, Барселона, Испания, 2000; Автономный Университет г. Мадрида, Испания, 2003; Университет им. Гумбольдта, Берлин, Германия, 2003).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 65 печатных работ, в том числе 4 монографии (в соавторстве), 39 статей и 3 коротких сообщения, из них 15 в российских рецензируемых научных журналах (РРНЖ) из перечня ВАК и 15 в зарубежных журналах.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 552 страницах машинописного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов и библиографии. Список литературы насчитывает 1040 названий, из них 498 на иностранных языках. В приложении приведены таблицы геоботанических описаний и перевод экологических шкал (Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1991; Flora alpina, 2004), а также указатели на 68 таблиц и 167 рисунков основной части.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Блинова, Илона Владимировна

ВЫВОДЫ

1. На северо-востоке Фенноскандии встречается 19 видов орхидных из трех подсемейств: ОгсЫскпёеае (10 видов), Ер1с1епс1го1с1еае (8 видов), СурпресНо1с1еае (1 вид). Современное распространение этих видов обусловлено геохимической специализацией к высококальциевым горным породам разного возраста и генезиса, приспособленностью к умеренно-холодному температурному режиму, приуроченностью к лесным сообществам союзов Уассппо-Псеюп и А(1епоя1уИоп аШаг'ше, мезотрофным болотам класса 8скеисИгепо-Сапсе1еа пщгае и мезофитным вариантам сообществ класса СапЫ трея^гх-КоЬгех1е!еа, а также связано с фрагментацией их ареалов во время плейстоценовых оледенений. Выявленные особенности позволяют сделать направленным поиск новых местонахождений орхидных в малоизученных районах.

2. Морфо-экологическая адаптация орхидных привела к развитию механизмов побегообразования, обеспечивающих стабильную пространственную структуру «маятниковый», «круговой» (триба ОгсЫёеае). Для орхидных заполярных широт характерны преобладание стресс-толерантной эколого-ценотической стратегии и пластичность их онтогенетических стратегий, которые проявляются в изменении продолжительности большого жизненного цикла и кратности цветения в онтогенезе.

3. Структурной преадаптацией орхидных, обеспечившей своевременное прохождение малого жизненного цикла в короткий вегетационный период и дальнейшее распространение на север, стала малометамерность их побегов (подсемейство Сурпрес1ю1с1еае, триба Са1ур$оеае, подтриба Ер1ро§ппае). Морфологические адаптации состояли в олигомеризации многометамерных побегов с основной редукцией в генеративной сфере (триба ОгсЫс1еае) и увеличении цикличности развития побегов (подтриба Оооёуеппае).

4. Реализация стратегий выживания орхидных на северном пределе их распространения обеспечивается адаптивными тактиками: периферийной (олигомеризация многометамерных побегов) и северными (малометамерность побегов, синхронизация ритма сезонного развития с пиком вегетационного периода, относительно короткая протяженность малого жизненного цикла, повышенная устойчивость к относительно низким температурам в течение вегетационного периода, переход к факультативной автогамии в средних и крупных популяциях, переход к другой группе опылителей).

5. Признаками, связанными с третичным (по периоду) происхождением субарктических орхидных являются: а) структура, ритм развития (полициклические побеги) и модификации (стеблевые клубни) побегов, свойственные тропическим видам; б) примитивные черты цветков (форма и цвет околоцветников), связанные с неспециализированным опылением; в) расхождение ритма цветения и вегетации с продолжительностью и оптимальными сроками вегетационного периода; г) асинхронность внутрипочечного и внепочечного развития побегов.

6. Эволюция процесса опыления орхидных за Полярным кругом привела к изменению их систем скрещивания, что проявилось в переходе от аллогамии к автогамии. Это обеспечило более высокий процент плодообразования автогамных видов (Corallorrhiza trífida, Goodyera repens, Listera ovata, Dactylorhiza incarnata) и сократило время, необходимое для завершения их полного сезонного развития, за счет уменьшения продолжительности фазы цветения. Эффективность опыления в популяциях аллогамных видов (Cypripedium calceolus) зависит от типа фитоценоза и понижается при уменьшении числа генеративных побегов в популяции.

7. Для большинства видов орхидных на северо-востоке Фенноскандии характерно уменьшение эффективного размера их популяций и прогрессивное снижение семенной продуктивности, что существенно понизило их жизненность по сравнению с более южными популяциями. У многих видов (Cypripedium calceolus, Listera ovata, Dactylorhiza macúlala, Platanthera bifolia, Malaxis monophyllos, Coeloglossum viride, Calypso bulbosa) сохранился флуктуационный тип погодичной динамики их популяций, у Dactylorhiza incarnata, Hammarbya paludosa - волнообразно-сукцессионный. При сравнении онтогенетической структуры популяций орхидных в северных и южнее расположенных регионах отмечены три группы видов - с пониженной, повышенной и неизменившейся долей генеративных побегов.

8. Географическая изменчивость орхидных проявляется в пластичности структуры побегов, а экологическая - в изменении размеров морфоструктур. Удаление от оптимальных умеренных температур в центральных частях ареалов сопровождается олигомеризацией побегов, особенно на северной периферии. Локальное продолжительное повышение температуры на северном пределе распространения приводит к обратным изменениям в структуре побегов, аналогичным географическому градиенту «север -центр».

9. Уменьшение площади и частоты встречаемости биотопов с подходящими экологическими условиями на северо-востоке Фенноскандии привело к пространственной изоляции популяций большинства видов орхидных и ограничению межпопуляционного обмена. Под действием относительно низких температур воздуха в северных популяциях орхидных шел отбор в направлении оптимального сочетания быстрого развития вегетативных органов и максимального репродуктивного усилия особей.

10. За Полярным кругом самый низкий потенциал жизненности характерен для таксонов наиболее древних групп (Malaxideae, Epipogieae, Calypsoeae, Cypripedioideae): Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Epipogium aphyllum, Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, уязвимыми чертами которых являются строгая аллогамия и (или) не соответствующий современному климату феноритм. При ведении Красной книги Мурманской области этим видам следует присвоить категорию редкости CR - виды, находящиеся под серьезной угрозой исчезновения и обеспечить охрану всех известных популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экология и фитогеография. В настоящее время на территории Мурманской области произрастают 19 представителей из 15 родов и трех подсемейств орхидных (Genera Orchidacearum, 1999, 2001, 2003, 2005): Orchidoideae (10 видов), Epidendroideae (8 видов), Cypripedioideac (1 вид). Подсемейство Orchidoideae представлено двумя трибами (Orchideae, Cranichideae), подсемейство Epidendroideae — четырьмя (Calypsoeae, Malaxideae, Neottieae, Nervilieae). Наиболее богатой по числу видов является триба Orchideae (9 видов).

Большинство видов - бореальные с циркумполярным или евразиатским распространением, два вида - аркто-альпийские, европейские. Анализ распространения видов орхидных вблизи северных границ их ареалов в Европе позволил выявить несколько типов их дизъюнктивного регионального распространения: по всей территории, юго-западный с вариациями, западный, северо-западно - юго-восточный, северо-западный и центральный, которые определены геохимической и фитоценотической избирательностью и влиянием температуры.

На северо-востоке Фенноскандии основным фактором, влияющим на распространение видов орхидных, является: их приуроченность к разновидностям высококальциевых горных пород разного возраста и генезиса (анортозиты, оливиновые базальты, туффиты, углистые сланцы, ийолит-уртиты и др.)- Отложение кристаллов оксалата кальция в клетках корней позволяет считать орхидные кальцефитами с оксалатным метаболизмом.

Типы распространения европейских орхидных - бореально-монтанные. В высоких широтах градиентное распространение видов происходит в связи с их пороговой чувствительностью к умеренно-холодным температурам. На северном пределе распространения это распределение видов соответствует европейскому с поправкой на смещение эквивалентных температурных режимов по высоте и широте местности. Температурным пределом, ограничивающим региональное распространение большинства видов, является кривая перехода средних температур выше +5°С на 1 июня. Это объясняет распространение большинства видов в юго-западной части Мурманской области, характеризующейся относительно теплым климатическим режимом и более продолжительным вегетационным периодом.

На северо-востоке Фенно скандии большинство видов орхидных произрастает в освещенных местообитаниях со средним уровнем увлажненности, на довольно легких слабокислых аэрируемых почвах. Оптимальными для роста многих видов орхидных являются минеральные субстраты с умеренным содержанием кальция и низким азота. Элювиальные местообитания в среднегорных районах, умеренно обогащенные кальцием, возможно, были исходным экотопом предковых видов орхидных.

Coeloglossum viride, Corallorrhiza trífida, Listera cordata, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea - эвритопные, 11 видов (Calypso bidbosa, Chamorchis alpina, Dactylorhiza incarnata, Epipactis atrorubens, Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Hammarbya paludosa, Leucorchis albida, Listera ovata, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia) — стенотопные. Большинство сообществ, где обитают популяции орхидных, — кустарничково-травяные леса и болота с несомкнутым древесным ярусом. Среди наиболее распространенных сопутствующих видов - травы Cirsium heterophyllum, Chamaenerion angustifolium, Geranium sylvaticum, Solidago lapponica и кустарнички из рода Vaccinium. Для большинства видов орхидных фитоценотическая приуроченность не изменяется на границах ареала, что, по-видимому, свидетельствует о длительной сопряженной эволюции внутри определенных типов растительных сообществ, которые относятся к четырем классам: Vaccinio-Piceetea (хвойные леса с развитым моховым покровом), Scheuchzerio-Caricetea nigrae (мелкоосоковые моховые мезотрофные болота), Betulo-Adenostyletea горные березовые леса с травяным покровом) и Car ici rupestri-Kobresietea Ohba 1974 (тундровые луговины). Некоторые виды (Goodyera repens, Dactylorhiza incarnaía, Hammarbya paludosa) на протяжении всего ареала связаны с синтаксонами одного класса (Vaccinio-Piceetea, Scheuchzerio-Caricetea nigrae). Подавляющее большинство орхидных Мурманской области приурочено к сообществам переходного типа, в которых присутствуют диагностические комбинации сразу нескольких синтаксонов (например, ассоциаций Eu-Piceetum abietis и Geranio—Betuletum).

Жизненные формы и эволюция. Для видов орхидных с наиболее обширным и более северным региональным распространением характерны корнеклубневая (Coeloglossum viride, Dactylorhiza macúlala, Gymnadenia conopsea), длиннокорневищная (Listera cordata) pi коралловиднокорневищная (Corallorrhiza trífida) жизненные формы, тогда как для видов более ограниченного распространения - другие жизненные формы или их другие варианты: короткокорневищная (Cypripedium calceolus, Listera ovata, Epipactis atrorubens), стеблеклубневая (Calypso bulbosa, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos), кистекорневая (Leitcorchis albida), длиннокорнекорневищно - наземно-ползучая (Goodyera repens), корнеклубневая с цилиндрическими корнеклубнями (Platanthera bifolia), корнеклубневая с округлыми корнеклубнями (Chamorchis alpina), коралловиднокорневищная - столонообразующая (Epipogium aphyllum).

Преобладание патиентио-эксплерентной стратегии и пластичности онтогенетических стратегий обусловили приспособленность видов разных жизненных форм орхидных к разнообразным биотопам. Корневищные виды растут в светлых, преимущественно хвойно-мелколиственных, лесах с хорошо развитым кустарничково-травяным покровом. Все виды корнеклубневых орхидных встречаются в открытых местообитаниях: болотах, лесных полянах и просеках. Популяции единственного представителя кистекорневой жизненной формы - Leitcorchis albida — встречаются на тундровых приручьевых болотах. Коралловиднокорневищные виды растут в светлых лесах с довольно разреженным травяным, травяно-кустарничковым и моховым покровом. Стеблеклубневые орхидные встречаются как в лесных, так и болотных фито ценозах.

Изучение жизненных форм северных орхидных показало, что для флоры орхидных северо-восточной части Фепноскандии сохраняется общая европейская тенденция -преобладают представители корневищных и корнеклубневых жизненных форм; при этом за Полярным кругом отсутствуют виды, для которых характерны некоторые жизненные формы, представленные в Европе, например, корневищные биоморфы с толстыми короткими корнями, что, вероятно, связано с историческими причинами. Эволюция жизненных форм орхидных в северных широтах была направлена на сокращение продолжительности их онтогенеза, уменьшение кратности цветения и развитие вегетативно-неподвижных механизмов побегообразования, обеспечивающих стабильную пространственную структуру. Наиболее северное распространение получили виды, малый жизненный цикл которых полностью реализуется в короткий вегетационный период, и интенсификация внутри- и впепочечного развития происходит синхронно.

Морфологическая изменчивое гь орхидных в контрастных климатических регионах (европейский север, Восточная, Атлантическая и Южная Европа) обусловлена, прежде всего, температурой воздуха с амплитудой в вегетационный период 2-5°С. Параметры, характеризующие репродуктивный успех особей (число цветков, плодов, семян), значительно выше в более южных популяциях. В структуре побегов наиболее изменчивым признаком было число метамеров со стеблевыми брактеями, которое достоверно ниже у особей на северной границе распространения. За Полярным кругом морфологическая эволюция ориентирована на редукцию структур побега, требующих значительных энергозатрат и времени при внутрипочечном развитии и мало функциональных во время короткого вегетационного периода. Направление естественного отбора на северном пределе распространения может захватывать и генетические устойчивые признаки (число ассимилирующих листьев, число цветков в соцветии), создавая максимально экономичную модель для северных условий. В целом, однако, общая листовая поверхность сходна у одних и тех же видов орхидных на северной и южной границе их распространения. Высота генеративного побега и длина соцветия больше связаны с экологическими условиями окружающей среды, чем с климатическими. У видов одинаковых жизненных форм морфологическая вариабельность на разных широтах может быть обусловлена неодинаковой продолжительностью их жизненных циклов и разной историей расселения таксонов.

Структура и динамика популяций. На северном пределе распространения 50% изученных видовых популяций превращаются из континуальных в локальные, что ведет к их изоляции. Общая численность особей в этих изолированных популяциях не превышает среднего уровня в центральных частях ареалов, а эффективная численность сокращается. Выявлено две модели регулирования численности популяций — «копирующая» и «мигрирующая», связанные с энергоемкостью репродукции. На основании многолетнего мониторинга популяций для ряда видов (Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Platanthera bifolia, Cocloglossum viride, Malaxis monophyllos) составлен положительный демографический прогноз развития с возможным увеличением численности, для других (.Hammarbya paludosa, Listera ovata и Dactylorhiza incarnata) отмечено падение численности. В некоторых популяциях статистическая достоверность трендов очень низкая, что косвенно говорит об устойчивости популяций на том уровне численности, которую они в настоящее время имеют в Мурманской области. Тренды погодичного изменения численности не связаны с принадлежностью к определенной жизненной форме, а видоспецифичны.

Анализ онтогенетической структуры популяций субарктических видов орхидных, относящихся к одной жизненной форме, показал, что она центрирована и характеризуется преобладанием либо генеративных, либо вегетативных побегов в максимуме спектра. Левосторонних спектров, с преобладанием процессов возобновления, как и правосторонних спектров, обусловленных признаками старения, не обнаружено. Для большинства видов характерен онтогенетический спектр с доминированием вегетативных растений, среди которых доля ювенильных растений относительно невелика (до 10%) в популяциях корневищных, кисгекорневых и сгеблеклубневых видов и более значительна (до 30%) в популяциях корнеклубпевых видов. Преобладание вегетативных растений в популяциях орхидных на севере является следствием более растянутого онтогенеза и позднего перехода в репродуктивный период, поражения и недоразвития цветков у генеративных побегов, высоких темпов семенного размножения у некоторых групп (корнеклубневые орхидные).

На северо-востоке Фенноскандии по сравнению с другими, более южными регионами, отмечены виды (Goodyera repens, Calypso bulbosa, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia), в популяциях которых доля генеративных побегов не изменяется (1330%); виды (Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata, D maculata, Coeloglossum viride, Gymnadenia conopsea, Hammarbya paludosa). в популяциях которых доля генеративных побегов понижена от 40-55(85)% до 15-35(55)%; виды (Listera cordata, L. ovata, Epipactis atrorubens, Leucorchis albida), в популяциях которых доля генеративных побегов повышена от 7-45% до 45-75.

Сезонное развитие и климат. Одним из основных факторов, ограничивающим распространение орхидных за Полярным кругом в Европе, является климатический - уменьшение средних и суммы температур и приводящий к значительному сокращению времени вегетации. Обнаружена вариабельность влияния климатических параметров на численность популяций разных видов орхидных. В большинстве популяций выявлена положительная корреляция между средними значениями температур воздуха за год, вегетационный период, месяц июль и отрицательная корреляция с вероятностью заморозков в вегетационный период предыдущего года. Выявлена отрицательная корреляция между высотой снежного покрова и численностью побегов в некоторых популяциях (Cypripedium calceolus, Listera ovata, Platanthera bifolia).

Анализ фенологии и феноритмов 16 видов орхидных на северном пределе их распространения в Мурманской области показал, что сезонное развитие восьми видов ОCypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Epipactis atrorubens, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia), превышает длину короткого (100 дней) вегетационного периода. Основными причинами несоответствия сезонного развития видов орхидных вегетационному периоду являются следующие: позднее цветение, продолжительный период созревания семян, отсутствие опылителей, или совокупность факторов, например, нераннее цветение и относительно продолжительное плодоношение. Для видов с ди- и полициклическими побегами решающим для их адаптации является продолжительность сезонного развития в вегетационный период последнего года. Продолжительность фенологических фаз орхидных - видоспецифична и зависит от влияния климатических факторов.

Репродуктивная биология, жизненность и стратегии выживания видов. Репродуктивный успех вида - комплексная величина, связанная с числом цветков, плодов и числом семян в коробочках. У большинства видов орхидных он зависит от их привлекательности для насекомых-опылителей и ресурсов растения. Изучение степени плодообразования у нектарных и безнектарных орхидных в Мурманской области показало высокую вариабельность внутри групп и не выявило различий между группами, что, по-видимому, связано с тем, что ряд орхидных изменил свои оригинальные репродуктивные стратегии из-за негативного влияния климата. Ряд врщов (Corallorrhiza trífida, Goodyera repens, Listera ovata) в северо-восточной части Фенноскандии является автогамными, или переходит от аллогамии к автогамии (Epipactis atrorubens, Dactylorhiza incarnata) и апомиксису (Epipogium aphyllum). Этим объясняется относительно высокая (около 60%) степень плодообразования у многих видов. Нами обнаружено, что наиболее часто встречающийся механизм автогамии у орхидных связан с быстрым отмиранием стерильной части тычинок и разъединением массул поллиниев при длительной восприимчивости стигмы (Epipactis atrorubens, Goodyera repens, Dactylorhiza incarnata). Другими механизмами являются перекручивание ножки поллинариев (Listera cordata) и скатывание поллиниев на стигму (Corallorrhiza trífida). Низкая степень плодообразования (0-25%) выявлена у аллогамных видов, и является следствием недостатка опылителей. Если в целом в семействе виды орхидных ориентированы на их опыление представителями Hymenoptera, в меньшей степени, Díptera и Lepidoptera, то на северном пределе распространения ведущую роль в посещении и возможном опылении играют виды Diptera. Средняя продолжительность цветения уменьшается от группы аллогамных видов (29 дней) к автогамным (22 дня) и, таким образом, сокращение фазы цветения оказывается выгодным не только в связи с повышением надежности плодообразования, но и для обеспечения своевременного прохождения малого жизненного цикла в короткий вегетационный период.

Совокупная оценка изученных видов по трем популяционным, характеристикам (общая и эффективная численность и процент плодообразования) позволяет выделить три характерные группы, из которых наиболее уязвимой является первая: I - образуют популяции с низкой (средней) численностью, в особенности эффективной, и низким процентом плодообразования, обусловленным строгой и неэффективной аллогамией (Hammarbya paludosa, Cypripedium calceolus); II - популяции со средней численностью и средним процентом плодообразования, обусловленным успешной аллогамией или переходом к автогамии (Coeloglossum viride, Dactylorhiza macidata, Listera cordata)', III -популяции с вариабельной численностью и высоким процентом плодообразования, обусловленным успешной автогамией (Corallorhiza trífida, Goodyera repens, Listera ovata, Epipactis atrorubens).

Изучение репродуктивных характеристик особей (числа цветков, плодов, семян) в популяциях разных видов орхидных на северном пределе их распространения в Европе показывает тесную и положительную связь между числом цветков и плодов. Однако условно-реальная семенная продуктивность не связана с числом цветков. Наибольшее влияние на репродуктивные характеристики оказывают системы скрещивания видов. Наивысшая условно-реальная семенная продуктивность отмечена у автогамных (Corallorrhiza trífida - 18577, Dactylorhiza incarnata - 45891), алло/автогамных (Epipactis atrorubens - 25490), наименьшая (из видов с плодообразованием) у аллогамных и алло/автогамных видов с разными типами опыления: Listera cordata (495), Cypripedium calceolus (894), Leucorchis albida (1756). У ряда орхидных, цветущих в разное время, Cypripedium calceolus, Hammarbya paludosa, критичным является недостаток специфических насекомых-опылителей так, что последний вообще не образует плодов. Другим барьером, лимитирующим цветение и плодообразование, как в случае с Epipogium aphyllum, является надземный рост на исходе вегетационного периода, когда часты заморозки. Интенсивное вегетативное размножение в популяциях Hammarbya paludosa, Goodyera repens, Listera cordata обусловило значительное продвижение на север видов с низкой семенной продукцией, а также дало дополнительный потенциал для облигатно микотрофных видов (Corallorrhiza trífida, Epipogium aphyllum).

Потенциал жизненности вида может быть связан с признаками особей, популяций и видов орхидных. Нами разработана шкала с балльной оценкой по ряду признаков, которые являются значимыми для продолжения существования популяций вида в любой точке его ареала. Выявлено, что потенциал жизненности не связан с жизненной формой орхидных. Виды, относящиеся к одной жизненной форме, могут иметь контрастные уровни жизненности. На северной границе распространения максимальный потенциал жизненности имеют: Coeloglossum viride, Corallorrhiza trífida, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea, Listera cordata. Наименьший потенциал жизненности проявляют Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa.

Высокая жизненность многих корнеклубневых орхидных, которые отличает средняя условная реальная семенная продуктивность (УРСП) - 11-19 тыс. семян / побег и наибольший процент проростков (19-27%), обусловила их широкое распространение на северном пределе. Выявлена сложная зависимость между урожаем семян в популяциях и числом проростков, очевидно, связанная с видоспецифичной сложностью прорастания семян. Так, у видов с наивысшей УРСП (Dactylorhiza incarnata, Epipactis atrorubens) процентное число проростков очень низкое (3-5%). Длительная продолжительность созревания семян (77-81 день) в популяциях Calypso bulbosa и Cypripedium calceolus, возможно, влияет на низкий процент проростков (5-8%).

Стратегии выживания являются приспособительными механизмами, характерными для каждого вида. Их реализация обеспечивается 14 тактиками. Ряд тактик (относительно широкая фитоценотическая амплитуда, меньшая зависимость от количества кальция в почве, высокая семенная продуктивность, интенсивное вегетативное размножение и разрастание особей, относительно короткий онтогенез и быстрое достижение репродуктивной зрелости, аллогамия в крупных континуальных популяциях, спонтанная автогамия или апомиксис в маленьких популяциях) выигрышны по всему ареалу, другие (олигомеризация многометамерных побегов, малометамерность побегов, синхронизация ритма сезонного развития с пиком вегетационного периода, относительно короткая протяженность малого жизненного цикла, повышенная устойчивость к холоду, переход к факультативной автогамии в средних и крупных популяциях, переход к другой группе опылителей) становятся значимыми уже в северных регионах.

История распространения. Вероятно, проникновение орхидных с тропическими связями на территорию северо-восточной части Фенноскандии началось в начале палеогена, тогда как виды широколиственных лесов проникали сюда позднее, в неогене. В связи с плейстоценовыми оледенениями часть местообитаний исчезла.

Консервативность в экологической приуроченности многих видов орхидных в разных частях их ареалов позволяет предполагать, что и до плейстоценовых оледенений расселение орхидных происходило по мозаичной зоне с повышенным содержанием кальция в горных породах. Однако в связи с более благоприятным климатом в третичном периоде, распространение орхидных в ее пределах было, возможно, более широким.

Большой процент видов из тропических триб, виды которых характеризуются примитивными чертами; значительные дизъюнкции в распространении видов, как на северо-востоке Фенноскандии, так и южнее, не имеющие экологических обоснований; превышение сезонного развития видов по отношению к продолжительности вегетационного периода и отклонение их ритма цветения от наиболее оптимального времени вегетирования; существование жизненных форм, характерных для примитивных, или эпифитных тропических, орхидных у ряда видов за Полярным кругом; преобладание примитивных черт цветков, связанных с неспециализированным опылением; генетическое своеобразие северных популяций орхидных, а также длительное сохранение жизнеспособности семян при низких температурах позволяют предполагать возможным выживание видов орхидных (в виде семян, или зимующих органов) во время плейстоценовых оледенений.

Категории редкости и охрана. Применение критериев IUCN (2001) для выделения редких видов показало, что в большинстве случаев для орхидных возможно использовать критерий D (очень маленькие, на ограниченной площади популяции). Однако критерии А (уменьшающиеся в численности популяции) и В (небольшая площадь распространения в комбинации с фрагментарностью, сокращением численности и значительными флуктуациями популяции) оказались более информативными для ряда видов. Сравнение прогнозов - климатического и численности популяций орхидных -показало положительное влияние изменений климата на развитие многих популяций орхидных. Под угрозой исчезновения, однако, могут оказаться популяции видов, уязвимых к изменению влагообеспечения (Dactylorhiza incarnat а и НаттагЬуа paludosa). В Мурманской области для пяти наиболее распространенных видов - Corallorrhiza trífida, Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea и Listera cordata -необходима охрана репрезентативного числа (100) популяций, а для остальных - охрана всех известных популяций.

Учитывая, что на северном пределе распространения большинство популяций — малочисленны, и видовой состав консорт часто обеднен, что делает их особенно уязвимыми, наиболее перспективным представляется расширение сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ), хотя бы в форме «Памятников природы», практически для всех популяций большинства видов орхидных. Это обосновано еще и тем, что площадь заповедных территорий региона относительно невелика и расположение существующих ООПТ не всегда совпадает с наиболее богатыми по числу видов орхидных районами области, поскольку большинство из них были основаны, в первую очередь, для охраны фауны региона.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Блинова, Илона Владимировна, Москва

1. Аверьянов Л. В. Хромосомные числа некоторых видов сем. Orchidaceae с территории северо-запада СССР // Бот. журн. 1979. Т. 64(6). С. 863-877.

2. Аверьянов Л. В. Кариосистематическое исследование орхидных (Orchidaceae) на территории Коми АССР // Бот. журн. 1982а. Т. 67. С. 1491-1499.

3. Аверьянов Л. В. Dactylorhiza maculata s. 1. (Orchidaceae) на территории СССР // Бот. журн. 19826. Т. 67. № 3. С. 303-312.

4. Аверьянов Л. В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР // I. Бот. журн. 1983а. Т. 68. № 7. С. 889-895.

5. Аверьянов Л. В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР // Бот. журн. 19836. Т. 68. №9. С. 1160-1167.

6. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 1 // Новости систематики высших растений. Л., Наука. 1988. Т. 25. С. 48-67.

7. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 2 // Новости систематики высших растений. Л., Наука. 1989. Т. 26.47-56.

8. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae), 3 // Новости систематики высших растений. Л., Наука. 1990. Т. 27. С. 32-62.

9. Аверьянов Л.В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae//Бот. журн. 1991а. Т.76. N7. С.921-935.

10. Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae)// Бот. журн. 19916. Т.76. N10. С.1345-1359.

11. Аверьянов Л. В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia. 2000. Т. 3(1). С. 30-53.

12. Агроклиматический справочник Мурманской области. Л., 1961. 88 с.

13. Аврорин Н. А. Акклиматизация и фенология // Бюл. ГБС. 1953. Т. 16. С. 20-25.

14. Аврорин Г. А. Переселение растений на полярный север. М.-Л., Наука, 1956. 286 с.

15. Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977. 189 с.

16. Александровский А. Л., Александровская Е. И. Эволюция почв и географическая среда. М., Наука. 2005. 233 с.

17. Алехин В. В. Фитосоциология (учение о растительных сообществах) и ее последние успехи у нас и на западе // Алехин В. В., Доктуровский В. С., Жадовский А. Е., Ильинский А. П. Методика геоботанических исследований. М., Пучина, 1925.

18. Александров Г., Зайцева И., Кобяков К. Редкие растения Мурманской области. Апатиты, Голанд. 2004. 162 с.

19. Александров Г. А., Зайцева И., Кобяков К., Лихачев В. Природа и природные ресурсы Мурманской области. Апатиты, 2005. 280 с.

20. Алексеев Ю. Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М., Аргус, 1996. 251 с.

21. Алексеева-Попова Н. В., Дроздова И. В. Особенности минерального состава растений и почв на ультраосновных породах Усть-Бельского горного массива (среднее течение реки Анадырь). Растения // Бот. журн. 1996. Т. 81(5). С. 70-78.

22. Алексеева-Попова Н. В., Дроздова И. В., Катаева М. Н. Минеральный состав травянистых растений Полярного Урала на карбонатных и кислых горных породах // Бот. журн. 2008. Т. 93(5). С. 755-770.

23. Андреева В.Н., Похилько A.A., Филиппова Л.Н., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты. 1984. Вып.1. 295 С.

24. Андреева В.Н., Похилько A.A., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты. 1987. Вып. 2. 120 С.

25. Андреюк Е. И., Коптева Ж. П., Занина В. В. Цианобактерии. Киев, Наукова Думка, 1990. 199 с.

26. Андриенко Т. Л. Распространение, экология, ценология редких болотных видов сем. Orchidaceae на Украине // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 5760.

27. Андронова Е. В. Прорастание семян Dactylorhiza mciculata s. 1. (Orchidaceae) in situ //Бот. журн. 2003. Т. 88(5). С. 63-70.

28. Андронова Е. В., Ивасенко Ж. В. Жизнеспособность семенного потомства разных растений Dactylorhiza maculata s. 1. (Orchidaceae) после посадки из культуры in vitro в природные условия // Бот. журн. 2007. Т. 92(10). С. 1544-1554.

29. Андронова Е. В., Филиппов Е. Г. Морфологические особенности цветков у самоопыляющихся растений Cypripedium calceolus и Cypripedium shanxiense (Orchidaceae) II Бот. Журн. 2007. Т. 93(3). С. 361-364.

30. Андронова Е. В., Батыгина Т. Б., Васильева В. Е. Протокорм // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб, 2000а. Т. 3. С. 329-334.

31. Андронова Е. В., Ивасенко Ж. В., Федорова Н. А. Жизнеспособность и темпы развития сеянцев Dactylorhiza maculata s. 1. в культуре in vitro И Бот. журн. 2007. Т. 92(7). С. 1033-1046.

32. Арманд А. Д., Арманд Н. Н., Никонов А. А. Особенности истории последнего оледенения на северо-востоке Фенноскандии // Изв. АН СССР. 1963. Сер. Геогр. № 2. С. 55-60.

33. Атлас Мурманской области. М.,1971. 33 с.

34. Афанасьева Т. В., Василенко В. И., Терешина Т. В., Шеремет Б. В. Почвы СССР. М., Мысль, 1979. 380 с.

35. Бабак Т. В. Биология и экология видов рода Sedum L. s.l. таежной зоны Европейского северо-востока России» // Автореф. дисс.канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 26 с.

36. Байкалова А. С. Надбородник безлистный и лобария легочная в юганском заповеднике // Под ред. Ю. Д. Нухимовской, Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 155-156.

37. Баталов А. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1998. 15 с.

38. Баталов А. Е. Структура побега и морфогенез калипсо луковичной в условиях Архангельской области // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Сыктывкар, 2000. С. 34-36.

39. Батиева И.Д. Петрология щелочных гранитов Кольского полуострова. JL: Наука, 1976. 224 с.

40. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Система воспроизведения у орхидных // Тез. докл. I Всес. совещ. "Охрана и культивирование орхидей". Таллинн, 1980. С. 107-111.

41. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Развитие зародыша и протокорма некоторых орхидных // Тез. докл. II Всес. совещ. по орхидным "Охрана и культивирование орхидей". Киев, 1983. С.73-75.

42. Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). СПб, Наука. 1991. 206 с.

43. Белов Н.П., Барановская A.B. Почвы Мурманской области. Л., 1969. 148 с.

44. Берлина Н. Г. Рогатик пестиковый // Красная книга Мурманской области / Под ред. Н. А. Константиновой, А. С. Корякина, О. А. Макаровой. Мурманск, 2003. С. 71-72.

45. Бейдеман Н. И. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. Т. 2. М.- Л., Наука, 1960. С. 333-366.

46. Бейдеман Н. И. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, Наука, 1974. 154 с.

47. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова. М., Советская Энциклопедия, 1989. С. 135.

48. Биологическая флора Московской области / Под ред. Т. А. Работнова. М., МГУ, 1980. С. 215-216.

49. Блинова И. В. Биология и экология некоторых орхидных Вышневолоцко-Новоторжского Вала // Под ред. А. В. Смирнова, Флора и растительность южной тайги. Калинин. 1989 .С. 105-112.

50. Блинова И. В. Биология, экология и ценопопуляционные особенности некоторых орхидных Вышневолоцко-Новоторжского вала//Дипломная работа. Тверь, 1991. 105 с.

51. Блинова И.В. К вопросу изучения семян орхидных Крайнего Севера // Цветков, В. Ф. (ред.), Проблемы оптимизации и использования растений и растительных ресурсов на Европейском Севере. Архангельск, 1992. С. 17-19.

52. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich, на северной границе ареала // Флорист, и геоботан. иссл. в Мурманск, обл. Апатиты, 1993а. С.107-113.

53. Блинова И. В. К вопросу об уточнении жизненной формы Cypripedium calceolus L.// Труды IV молодежной конференции ботаников С.-Петербурга, май 1991.- Ботан. Институт РАН. С.-Петербург, 19936. Ч. 2. С. 25-28. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 10.0693 N 1622 В 93)

54. Блинова И. В. О жизненной форме Leucorchis albida (L.) Е. Mey // Под ред. А. Г. Еленевского, Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995а. С. 3134.

55. Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области //Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 19956. 24 с.

56. Блинова И. В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюл. МОИП. 1996а. Т. 101. Вып. 5. С. 69-80.

57. Блинова И. В. Особенности морфогенеза некоторых корнеклубневых орхидных // Бот. журн. 1998а. Т. 83(12). С. 83-92.

58. Блинова И. В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера//Бот. Журн. 19986. Т. 83(1). С. 85-94.

59. Блинова И. В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Бот. журн. 2001. Т. 86(6). С. 101113.

60. Блинова И. В. Флористические находки в Мурманской области // Бюл. МОИП. 2002. Т. 107(2). С. 40.

61. Блинова И. В. Орхидные // Красная книга Мурманской области / Под ред. Н. А. Константиновой, А. С. Корякина, О. А. Макаровой. Мурманск, 2003а. С. 174-189.

62. Блинова И. В. Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в разных частях ареала вида // Бот. журн. 20036. Т. 88(6). С.36-47.

63. Блинова И. В. Флористические находки редких видов Мурманской области // Международная научная конференция «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере», Апатиты 26-31 августа 2006 г. Т. 1. Апатиты, 20066. С. 2930.

64. Блинова И. В. Индивидуальные стратегии развития орхидных Мурманской области // IX Всероссийский популяционный семинар «Особь и популяция — стратегии жизни», г. Уфа, 2-7 октября 2006 г. Уфа, 2006в. С. 27-30.

65. Блинова И. В. К вопросу о классификации начальных стадий онтогенеза у орхидных // Вестник ТвГУ. 2007. Вып.6. № 22 (50). С. 123-128.

66. Блинова И. В., Похилько А. А. Памятник природы "Северные орхидеи" (Мурманская область) // Тез. Всероссийской научно-практической конференции "Ботанические Сады России: история, место и роль в развитии современного общества". Соликамск, 2001. С. 131-133.

67. Блинова И. В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в Европе (Мурманская область): влияние климата // Экология. 2008. Т. 39(1). С. 28-35.

68. Блинова И. В., Куликов П.В. Характеристика стадий онтогенеза Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91(6). С. 904-916.

69. Блинова И. В., Похилько А. А., Андреева В. Н. О новом местонахождении НаттагЪуа paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) // Бот. Журн. 2002а. Т. 87(11). С. 112-114.

70. Блинова И. В., Похилько А. А., Андреева В. Н. Находки редких видов семейства Orchidaceae в Мурманской области // Бюл. МОИП. 20026. Т. 107(2). С. 40.

71. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот северо-запада России и принципы их охраны. СПб, Гидрометеоиздат. 1993. С. 101-115.

72. Брагина Е. А. Репродуктивная биология живородящих растений (Bryophyllum pinnatum (Lam.) Oken, В. daigremontianum (Hamet et Perr.) Berger и НаттагЪуа paludosa (L.) Kuntze // Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 2001. 25 с.

73. Брагина Е. А., Вахрамеева М. Г. НаттагЪуа paludosa / Под ред. В. Н. Павлова, Биологическая Флора Московской области. Тула, Гриф и К, 2008. Выпуск 16. С. 26-42.

74. Вызова Ю. Б., Уваров А. В., Губина В. Г. и др. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М., Наука, 1986. 311 с.

75. Быченко Т. М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.

76. Быченко Т. М. Онтогенетические состояния двух редких видов Cypripedium macranthon и Calypso bulbosa (Orchidaceae) в Прибайкайле // Бот. журн. Т. 88. № 6. 2003. С. 48-58.

77. Бубенец В. Н., Похилько А. А., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты. 1993. Вып. 3. 135 С.

78. Буссен И. В., Сахаров А. С. Петрология Ловозерского горного массива. Л., Наука, 1972. 296 с.

79. Валуйских O.E. О вегетативном размножении Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) // Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2007. Вып. 6. № 22(50). С. 129-135.

80. Валуйских О. Е. Популяционная биология Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2009. 18 с.

81. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.-Л., 1936. 715 с. Варлыгина Т. И. Род Listera //Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 52-63.

82. Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г., Серебрякова Т. И, Шорина Н. И. Ботаника и анатомия растений. М.,1988. 480 с.

83. Васильченко И.Т. Определитель всходов сорных растений. JL, 1979. С. 3-10.

84. Вахрамеева М. Г. Род Пальчатокоренник (Dactylorhiza fuchsîi, D. incarnata, D. maculata) // Под ред. В. H. Павлова, Биологическая Флора Московской области. М., Гриф и К, 2000. Выпуск 14. С. 55-86.

85. Вахрамеева М. Г. Онтогенез и динамика популяций Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91(11). С. 1683-1695.

86. Вахрамеева М. Г., Денисова JI. В. Goodyera repens // Биологическая флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 5-10.

87. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Динамика численности ценопопуляций трех видов из семейства орхидных // Вестник Моск. ун-та. 1980. Сер. 16. N.l. С.58-63.

88. Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В. Ятрышник пятнистый (.Dactylorhiza maculata Soó), ятрышник Фукса (D. fuchsii Soó), любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. II. М., 1983. С. 12-23.

89. Вахрамеева М. Г., Денисова JT. В. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera // Бюл. МОИП. 1988. N 93 (3). С. 87-92.

90. Вахрамеева М.В., Денисова JI.B. Некоторые аспекты изучения редких видов растений Московской области (на примере орхидных) // Экология и охрана природы Москвы и Московского региона. М., 1990. С. 84-87.

91. Вахрамеева М. Г., Загульский М. Г. Platanthera chlorantha // Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 11. С. 117-131.

92. Вахрамеева М. Г., Жирнова Т. В. Neottianthe cucullata // Биологическая флора Московской области. М., 2003. Вып. 15. С. 50-62.

93. Вахрамеева М. Г., Татаренко И. В., Быченко Т. М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. МОИП. 1994. Т. 99(4). С. 75-82.

94. Вахрамеева М. Г., Загульский М. Г., Быченко Т. М. Orchis militaris // Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 64-74.

95. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Куликов П. В. Cephalanthera longifolia // Биологическая флора Московской области. М., 1996. Вып. 12. С. 48-59.

96. Вахрамеева М. Г., Быченко Т. М., Татаренко И. В., Экзерцева М. В. Мякотница однолистная // Под ред. В. Н. Павлова и В. Н. Тихомирова, Биологическая флора Московской области. М., МГУ, 1993а. Выпуск 9(1). С. 40-50.

97. Вахрамеева М. Г., Виноградова И. О., Татаренко И. В., Цепляева О. В. Gymnadenia conopsea //Биологическая флора Московской области. М., 19936. Вып. 9. Ч. 1. С. 51-64.

98. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Баталов А. Е., Тимченко И. А., Богомолова Т. И. Род Дремлик // Под ред. В. Н. Павлова и В. Н. Тихомирова, Биологическая флора Московской области. М., МГУ, 1997а. Выпуск 13. С. 50-87.

99. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татарснко И. В., Лигвинская С. А., Загульский М. Н., Блинова И. В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. МОИГ1. 19976. Т. 102(4). С. 35-43.

100. Вахрамеева М. Г., Блинова И. В., Богомолова Т. И., Жирнова Т. В. Пололепестник зеленый // Под ред. В. Н. Павлова, Биологическая флора Московской области. М., МГУ, 2003. Выпуск 15. С. 62-78.

101. Величко A.A. К вопросу о последовательности и принципиальной структуре главных климатических ритмов плейстоцена // Вопросы палеогеографии плейстоцена ледниковых и перигляциальных областей. М.: Наука, 1981. С. 220—246.

102. Величко A.A. Современное состояние концепции покровных оледенений Земли // Изв. АН СССР. Сер. географ. 1987. № 3. С. 21-34.

103. Величко A.A., Фаустова М.А. Реконструкции последнего позднеплейстоценового оледенения Северного полушария (18-20 тыс. лет назад) // Докл. АН СССР. 1989. Т. 309. №6. С. 1465-1468.

104. Величко A.A., Кононов Ю.М., Фаустова М.А. Геохронология, распространение и объем оледенения Земли в последний ледниковый максимум в свете новых данных // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2000. Т. 8. № 1. С. 3-16.

105. Виноградов Л.А., Богданова М.Н., Ефимов М.М. Гранулиговый пояс Кольского полуострова. Л.: Наука, 1980. 208 с.

106. Виноградова И. О., Цепляева О. В. Некоторые особенности биологии и структуры ценопопуляций орхидных в Прибайкалье // Биол. науки. 1991. № 4. С. 69-76.

107. Виноградова Т. Н. Ранние стадии развития тайника сердцевидного в природных условиях//Бюл. МОИП. 1996. Т. 101(4). С. 82-92.

108. Виноградова Т. Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakes) // Бюл. МОИП. 1998. N103(1). С. 47-55.

109. Виноградова Т. Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss.) на ранних стадиях их развития // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1999а. 24 с.

110. Виноградова Т. Н. Цикл развития и динамика численности Corallorrhha trífida (Orchidaceae) в Мурманской области // Бюл. ГБС. 19996. N 177. С. 73-81.

111. Виноградова Т. Н. Ранние стадии развития Malaxis monophyllos (L.) Sw. в природных условиях//Бюл. ГБС. 1999в. Т. 178. С. 106-113.

112. Виноградова Т. Н. Два варианта развития ювенильных растений в естественной популяции Dactylorhiza maculata (L.) Soó s. 1. (Orchidaceae) // Бюл. МОИП. 1999г. Т. 104(4). С. 40-45.

113. Виноградова Т. Н. О некоторых тенденциях в макроэкологической эволюции наземных орхидных на ранних стадиях развития // Бюл. ГБС. 2000. Т. 179. С. 77-85.

114. Виноградова Т. Н. Смена жизненных форм у некоторых орхидных в ходе онтогенеза//Бюл. ГБС. 2004. Т. 187.С. 71-77.

115. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненных формах, протокормах и корневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) // Бюл. МОИП. 1993. T.98. Вып. 2. С.61-73.

116. Виноградова Т. Н., Пчелкина Д. С., Салтыкова Е. А. Изучение микоризы четырех видов корневищных орхидных (Cypripedíum calceolus L., С. macranthon Sw., С. guttatum Sw. и Listera cordata (L.) R. Br. // Бюл. ГБС. 2006. Т. 191. С. 121-127.

117. Воробьева Е. Г. Флора островов в вершине Кандалакшского залива // Ефимова Г. П. (ред.), Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск, Русская Лапландия. 1996. С. 57-89.

118. Воробьева Е. Г., Москвичева Л. А. Материалы по биологии венерина башмачка Cypripedium calceolus L. в Кандалакшском заповеднике // Под ред. Ю. Д. Нухимовской, Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С. 137-145.

119. Воробьева Е. Г., Москвичева Л. А., Горохова Г. Л. Калипсо луковичная (Calypso bulbosa (L.) Oakes) на островах Кандалакшского залива // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 40-45.

120. Воробьева Е. Г., Панарин А. Е. Надбородник безлистный и дремлик темно-красный особо редкие орхидные Кандалакшского заповедника // Под ред. Ю. Д. Нухимовской, Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 38-39.

121. Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений. Л., гос. изд-во с/х и кооп. лит., 1932.356 с.

122. Вульф Е. В. Историческая география растений. М.-Л., АН СССР, 1944. 546 с.

123. Высоцкий П. Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Петроград, 1915. № 5. С.73-306.

124. Гавеман А. В. Почвы Калининской обл. // Природа и хозяйство Калининской обл. Калинин, 1960. С. 123-157.

125. Гатцук Л. Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате //Бюл. МОИП. 1974. Т. 79(3). С. 84-100.

126. Гатцук Л. Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 55-130.

127. Геология СССР. Т. XXVII. Мурманская область. М., 1958. 714 с.

128. Гилязова Е. В. Отряд чешуекрылые // Фауна Лапландского заповедника. Флора и фауна заповедников. 1997. Вып. 63. С. 44-58.

129. Головкин Б. Н. Основные закономерности поведения травянистых многолетников, переселенных в районы Субарктики // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1974. 34 с.

130. Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Труды Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 66. 286 с.

131. Горчаковский П. Л., Щурова Е. А. Редкие и исчезающие растения Урала и Предуралья. М., 1982. 215 с.

132. Горчаковский П. Л., Игошева II. И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Экология. 2003. № 6. С. 403-409.

133. Горчаковский П. Л., Золотарева Н. В. Фиторазнообразие реликтовых степных анклавов на Урале: опыт сравнительной оценки // Экология. 2006. № 6. С. 415-423.

134. Горностаев Г. Н. Насекомые / Энциклопедия природы России. Москва, ABF, 1998,560 с.

135. Голубев В. Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи // Труды Центрально-Черноземного гос. запов. им. В. В. Алехина. 1962. Вып. 7. 510 с.

136. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1965. С. 7-169.

137. Грант В. Проблема генетического потока в географическом масштабе // Журн. общ. биол. 1985. №46(1). С. 20-31.

138. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983,216 с.

139. Дементьева С. М. Особенности распространения видов растений семейства орхидные в районе Вышневолоцко-Новоторжского вала // Флора и растительность южной тайги. Калинин, 1989. С. 6-13.

140. Денисова Л. В., Вахрамеева М. Г. Cypripedium calceolus, С. guttatum Jf Биологическая флора Московской области. М., 1978. Вып. 4. С. 62-70.

141. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Состояние популяций некоторых декоративных орхидных на территориях различного хозяйственного использования // Охрана редких растений и фитоценозов. М., 1980. С. 49-53.

142. Денисова Л. В., Никитина С. В. Об изучении популяций редких растений на примере некоторых видов семейства Orchídaceae Juss. // Общие проблемы охраны растительности. Сыктывкар, 1984. С. 154-158.

143. Державина Н. М. Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (эпилитов, эпифитов, земноводных, водных) в связи с адаптационенезом // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 2006. 50 с.

144. Дидух Я. П. Эколого-ценотические особенности поведения некоторых реликтовых и редких видов в свете теории оттеснения реликтов // Бот. журн. 1988. Т. 73(12). С. 16861698.

145. Динамика ценопопуляций растений. М., Наука, 1985. 208 с.

146. Домбровская А. В. Лишайники Хибин. Л., Наука, 1970а. 183 с.

147. Домбровская А. В. Конспект флоры лишайников Мурманской области и северовосточной Финляндии. Л., Наука, 19706. 118 с.

148. Драгунова Е.В. Некоторые особенности дифференциации протокорма у орхидных

149. Тр. IV конф. мол. учен. БИН АН СССР. 1985. С. 78-88.

150. Дроздова И. В. Особенности накопления' минеральных элементов кустарниками и кустарничками Полярного Урала на разных типах горных пород // Бот. журн. 2005. Т. 90(1). С. 40-54.

151. Дударь Ю.А. Морфогенез Orchis tridentata Scop, в условиях культуры // Бюл. Гл. ботан. сада. 1967. Вып. 64. С. 55-58.

152. Дьячкова Т. Ю. Структура ценопопуляций видов семейства Orchidaceae в Карелии // Под ред. О. Л. Кузнецова и В. Ф. Юдина, Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем Восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1998. С. 87-97.

153. Дьячкова Т. Ю., Милевская С. Н., Скороходова С. Б. Распространение и состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в заповеднике "Кивач" (Карелия). Бот. журн. 1997. N 82(2). С. 90-96.

154. Дьячкова Т. Ю., Лантратова А. С., Марковская Н. В. Семейство Orchidaceae во флоре Карелии // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 10. С. 1616-1623.

155. Евдокимова Г. А. Эколого-микробиологические основы охраны почв в условиях промышленного воздействия на Крайнем Севере // Автореф. дисс. . докт. биол. Москва, 190. 36 с.

156. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1999. 772 с.

157. Егорова В. Н., Мамаева X. П., Фирсов С. Н. Динамика структуры, жизненности особей и агроценопопуляций костра безостого и связанных с ними насекомых // Динамика ценопопуляций растений. М., Наука, 1985. С. 159-174.

158. Ермакова И. М., Сугоркина Н. С. Динамичность и устойчивость видовых ценопопуляций на естественных лугах Калужской области // Динамика ценопопуляций растений. М., Наука, 1985. С. 63-82.

159. Ефимов П. Г. Род Platanthera Rich. (Orchidaceae Juss.) и близкие роды во флоре России // Автореф. дисс.канд. биол. наук. СПб, 2007. 22 с.

160. Ефимов П. Г. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. 2004. Т. 7(3). С. 8-42.

161. Жизненные формы: структура, спектры, эволюция / Под ред. Т. И. Серебряковой. М., 1981.

162. Жирнова Т. В. Обзор видов растений Красных книг СССР и РСФСР в Башкирском заповеднике // Под ред. Ю. Д. Нухимовской, Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 57-76.

163. Жирнова Т. В. Орхидные Башкирского заповедника (Южный Урал) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс,1999. С. 141-160.

164. Жиров В. К. Фнзиолого-биохимические основы приспособления и возрастная изменчивость растений в условиях Кольского Севера // Автореф. дисс. . докт. биол. Апатиты, 1997. 52 с.

165. ЖмылевП.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.,1993. 148 с.

166. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., С. А. Баландин. Биоморфология растений. М., 2002. 240 с.

167. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983-T.44.N3. С. 361-374.

168. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 223 с.

169. Заварзин А. А., Мучник Е. Э. Возможности применения глобальных категорий и критериев Красного списка Всемирного Союза Охраны Природы на региональном уровне //Бот. журн. 2005. Т. 90(1). С. 105-118.

170. Загульский М.Н. Некоторые особенности репродуктивной биологии орхидных в западных регионах Украины // Теоретическая и прикладная карпология: Тезисы докладов Всесоюзной конференции (30 окт.-1 ноября 1989 г.). Кишинев, 1989. С. 179180.

171. Загульский М.Н. Хоролопя, структура популяцш та охорона орхщних (ОгсЫс1асеае 1из8.) захщних регюнов Украши // Автореф. дис. . канд. бюл. наук. Кшв, 1994. 26 с.

172. Залукаева Г. Л. Особенности онтогенеза тропических и субтропических орхидей в оранжерейной культуре // Дисс. . канд. биол. наук. М., 1990. 245 с.

173. Захарченко Ю. В. Фенология орхидных в условиях карстового рельефа // Под ред. Ю. Д. Нухимовской, Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках. М., 1992. С. 63-71.

174. Заугольнова Л. Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общ. биол. 1985. Т. ХЬУ1(4). С. 444-452.

175. Заугольнова JI. Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений. М., Наука, 1985. С. 4563.

176. Заугольнова Л. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга// Автореф. дис. . докт. биол. наук. С.-П., 1994. 70 с.

177. Заугольнова Д.Б., Сугоркина Н.С., Щербакова Л.Г. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений // Экология популяций. 4.1. Тез. докл. Всес. совещ. (4-6 окт.1988. Новосибирск). М., 1988. С. 25-28.

178. Заугольнова Л. Б. Никитина С. В., Денисова Л. В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МОИП. 1992. Т. 97(3). С. 80-91.

179. Заугольнова Л. Б., Никитина С. В., Денисова Л. В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений //Бюл. МОИП. 1993. Т. 98(5). С. 100-108.

180. Зенкова И. В., Валькова С. А. Моллюски целинных и техногенно трансформированных подзолов Кольского севера // Зоол. журн. 2008. Т. 87(3). С. 259-267.

181. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980. Т.65. N 3. С.311-322.

182. Злобин Ю. А. Об уровнях жизнепособности растений // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42. № 4. С. 492-505.

183. Злобин Ю.А. Фитоценотическая обусловленность морфогенеза растений // Биология, экология и взаимоотношение ценопопуляций растений. М., 1982. С. 17-21.

184. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989а. Т. 74(6). С. 769-781.

185. Злобин Ю. А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Биол. Науки. 19896. Т. 7. С. 77-89.

186. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. 1961. Т. 46(1). С. 3-20.

187. Иванюк Г.Ю., Горяинов Ü.M., Пахомовский Я.А., Коноплева Н.Г., Яковенчук В.Н., Базай A.B., Калашников А.О., Корчак Ю.А. Самоорганизация рудных комплексов. М.: ГЕОС-ГЕОКАРТ, 2008. 392 с.

188. Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. М., 1992 Т. 1. С. 1-87.

189. Информационные ресурсы Национальной стратегии и плана действий по сохранению биоразнообразия России (I Раздел. Живая природа и биоразнообразие России). 2001. http://www.sci.aha.ru/biodiv/npd/l 70.htm

190. Ишмуратова М. М. Родиола иремельская на Южном Урале. М., Наука, 2006. 252 с.

191. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р., Жирнова Т. В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами //Раст. Ресурсы. 2003а. Т. 39(2). С. 1-17.

192. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р., Жирнова Т. В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Раст. Ресурсы. 20036. Т. 39(2). С. 18-37.

193. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р. К вопросу изученности орхидей флоры Башкортостана // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона. Уфа, 2005. С. 80-87.

194. Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В., Ишбирдин А. Р. Орхидеи в Башкортостане: состояние и вопросы охраны // Вестник АН Республики Башкортостан. 2006а. Т. 11 (2). С. 18-23.

195. Ишмуратова М. М., Жирнова Т. В., Ишбирдин А. Р., Суюндуков И. В., Магафуров А. М. Антэкология, фенология и консорты Cypripedium calceolus L. и Cypripedium guttatum Sw. на Южном Урале // Бюл. МОИП. 20066. Т. 110(6). С. 40-46.

196. Калмыкова В.Г. Рельеф Калининской обл. // Природа и хозяйство Калининской обл. Калинин, i960. С. 82-122.

197. Кашулина Г. М. Аэротехногенная трансформация почв Европейского Субарктического региона// Автореф. дисс. . докт. биол. наук. СПб, 2003. 32 с.

198. Киселев А. А., Киселева Т. А. Саамы: история, экономика, культура. Мурманск, 1987. 208 с.

199. Князева О. И., Князев М. С. Некоторые особенности распространения и численность видов Cypripedium L. На Урале и в Западной Сибири // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998. С. 40-49.

200. Ковальский С. В., Соколов Д. Д. Флористические находки в окрестностях Чаваньги (Терский район, Мурманская обл.) // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера. Апатиты, 2001. С. 19.

201. Кожевникова А. Д., Виноградова Т. Н. Структура побеговой системы бореальной орхидеи Calypso bulbosa II II Научная конференция Беломорской биологической станции им. Н. А. Перцова МГУ им. М. В. Ломоносова. М., Изд. ББС МГУ. 1997. С. 35-36.

202. Кожин М. Н. Дополнения к флоре сосудистых растений Турьего мыса (Кандалакшский заповедник, Мурманская область) // Бюл. МОИП. 2007. Т. 112(6). С. 38.

203. Козлов Н.Е., Сорохтин Н.О., Глазнев В.Н., Козлова Н.Е., Иванов A.A., Кудряшов Н.М., Мартынов Е.В., Тюремнов В.А., Матюшкин A.B., Осипенко Л.Г. Геология архея Балтийского щита. СПб.: Наука, 2006. 329 с.

204. Коломейцева Г. Л. Архитектурная модель с чередующимися детерминированными и недетерминированными побегами (подсемейство Epidendroideae, Orchidaceae) // Бюл. ГБС. 2005. Т. 189. С. 151-188.

205. Коломейцева Г. Л. Морфо-экологические особенности адаптаций тропических орхидных при интродукции // Автореф. дисс. .докт. биол. Наук. М., 2006. 36с.

206. Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. М., 1992. Т. 1. С. 87-127.

207. Копылов-Гуськов Ю.О., Волкова П. А., Шипунов А.Б., Лысков Д.Ф., Петров П.Н. Популяция надбородника безлистного (.Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Svv., Orchidaceae Juss.) на архипелаге Кемь-Луды Белого моря // Бюлл. МОИП. 2007. Вып. 3. С. 43-49.

208. Корженевская Т. Г., Лобакова Е. С., Дольникова Г. А., Гусев М. В. Особенности топографии микросимбионтов в апогеотропных корнях саговников Cycas revoluta Thunb. и Encephalartos horridus (Jacq.) Lehm. //Микробиология. 1999. Т. 68. № 4. С. 501-507.

209. Коровкин A.A. Геоботанический очерк Хибинского горного массива // Изв. Всесоюз. географ, общ-ва. 1934. Т.66. Вып.6. С. 787-826.

210. Королева Н. Е. Классификация растительности горнотундрового пояса Хибин // Дисс. . канд. биол. наук. Кировск, 1990. 253 с.

211. Королева Н. Е. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Мурманская область) // Растительность России. 2006. № 9. С. 20-42.

212. Королева Н. Е., Переверзев В. Н. Зональные типы растительности и почв в тундрах Мурманской области // Бюл. МОИП. 2007. Т. 112(4). С. 23-30.

213. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая ботаника. JL: АН СССР, 1964. Т. 3. С. 39-131.

214. Костина В. А. Дополнение к Флоре Мурманской области // Бот. журн. 1995а. Т. 80. №9. С. 120-121.

215. Костина В. А. Флора заповедника "Пасвик". Апатиты . 19956. Р. 50 с.

216. Костина В. А., Берлина Н. Г. Очерк флоры Лапландского государственного биосферного заповедника (Мурманская область) // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 12. С. 94-100.

217. Красная книга Мурманской области. / Под ред. Н. А. Константиновой, А. С. Корякина и О. А. Макаровой. Мурманск, Мурманское книжное издательство. 2003. 400 с.

218. Красная книга РСФСР / Под ред. В.Д. Голованова и др. Растения. М.,1988. С. 295334.

219. Красная книга Республики Башкортостан. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа, 2001. 275 с.

220. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Мин. Прир. Ресурсов и экологии РФ и Росприроднадзор, РАН, РБО, МГУ / Под ред. Р. В. Камелина. М., Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.

221. Красная книга СССР / Под ред. А.М. Бородина и др. Растения. М.,1984. Т.2. 480 с.

222. Краснов А. Н. Курс землеведения. М., 1909.

223. Кратц К. О., Нумерова В. Н. Основные черты геологии восточной части Балтийского щита // Матер. По геологии. Труды СЗГУ. Л., 1957. С. 52-67.

224. Крестов П. В., Баркалов В. Ю., Омелько А. М., Якубов В. В., Накамура Ю, Сато К. Реликтовые комплексы растительности современных рефугиумов северо-восточной Азии // Комаровские чтения. 2009. Вып. LVI. С. 5-63.

225. Криштофович А.Н. Верхнедевонские растения из северо-восточной части Ловозерских тундр Кольского полуострова // Изв. АН. Сер. Геол. 1937. № 4. С. 693-699.

226. Криштофович А.Н. Палеоботаника. М.; Л., 1941. 495 с.

227. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических провинций северного полушария с конца мелового периода // Сов. Ботаника. 1936. № 3. С. 9-24.

228. Куваев В.Б. К выделению пояса холодных гольцовых пустынь // Бот. журн. 1961. Т. 3. С. 337-348.

229. Кузьмин А. В. Анализ адаптационных систем интродуцированных и аутохтонных древесных растений // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. СПб, 1999. 40 с.

230. Кулакова О., Татаринов А. Ландшафтно-зональная структура фауны булавоусых чешуекрылых большеземельской тундры // Вестник института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2006. №9. С. 18-20.

231. Куликов П.В. Семенное размножение редких орхидных // Актуальные проблемы ботаники / Тез. молодежи, конф. Апатиты, 1993. С. 20-21.

232. Куликов П.В. К характеристике вторично-наземной жизненной формы у некоторых орхидных умеренной зоны // Успехи экологической морфологии растений. М., 1994. С. 28-30.

233. Куликов П. В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала // Автореф. дисс.канд. биол, наук. Екатеринбург, 1995. 24 с.

234. Куликов П. В. Биологические особенности, воспроизведение и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) на Среднем Урале. Бот. журн. 1997. N 102(5). С. 61-67.

235. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. О методах размножения орхидных умеренной зоны в культуре in vitro II Бюл. ГБС. 1998. № 176. С.125-131.

236. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб, 2000. Т. 3. С. 510-513.

237. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Особенности становления микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология. 2001. Т. 6. С. 442-446.

238. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Особенности микоризообразования в онтогенезе орхидных умеренной зоны в природе и культуре in vitro // Бюл. МОИП. 2003. Т. 108(1). С. 51-59.

239. Курченко Е. И. Род /lgrostis L. в России и сопредельных странах: морфология, систематика, эволюционные отношения//Дисс. . докт. биол. наук. М., 2004. 465 с.

240. Курченко Е. И. Динамика ценопопуляций и микроэволюционный процесс (на примере полевиц Agrostis L.) // Динамика популяций растений. М., Наука, 1985. С. 174187.

241. Кучер Е. Н. Аутэкологические особенности репродуктивного усилия орхидных Горного Крыма// Автореф. дисс . канд. биол. наук. Днепропетровск, 2002. 23 с.

242. Кучеров Е. В., Мулдашев А. А., Галеева А. X. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М., 1987. 204 с.

243. Кучеров И. Б., Милевская С. Н., Тихомиров А. А. Сем. Orchidaceae // Под ред. Н. Н. Цвелева, Т. К. Юрковской, Сосудистые растения заповедника "Кивач". М., 2000. С. 37-40.

244. Лаврова М. А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.-Л., 1960. 234 с.

245. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1980. 293 с.

246. Лапин П. И. Опыт документации работ с древесными и кустарниковыми растениями // Бюл. ГБС. 1949. Т. 2. С. 88-94.

247. Лапин П. И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюл. ГБС. 1967. Т. 65. С. 13-18.

248. Лапин П. И. Значение исследований ритмики жизнедеятельности растений для интродукции//Бюл. ГБС. 1974. Т. 91. С. 3-8.

249. Лебедева Р. М. Палинологические уровни в голоценовых отложениях Кольского полуострова и их абсолютная хронология // Стратиграфия и палеогеография четвертичного периода Севера Европейской части СССР. Петрозаводск, 1977. С. 34-40.

250. Лебедева Р. М. История развития растительности Кольско-Карельского региона в четвертичный период // М. Л. Раменская, Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., Наука, 1983. С. 176-182.

251. Литвинская С. А. 1988. Орхидные природной флоры Северо-Западного Кавказа // Бюл. ГБС. Т. 150. С. 64-68.

252. Луке Ю. А. О явлении двухцветковости Calypso bulbosa (L.) Rchb. f. // Бот. журн. 1965. Т. 50(12). С. 1741-1745.

253. Лукьянова Л. М. Самый северный ботанический сад в России // Бот. журн. 2003. Т. 88(3). С. 128-140.

254. Лукьянченко Т. В. Саамы (лопари). Краткий исторический очерк // Народы европейской части СССР. М., Наука, 1964. Т. 2. С. 377-398.

255. Любарский Е.Л. К изучению ценотических популяций // Биология, экология и взаимоотношение ценопопуляций растений. М., 1982. С. 41-44.

256. Мазуренко М. Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М., Наука. 1986. 209 с.

257. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Бриофилы своеобразная экологическая группа растений// Бюл. МОИП. Т. 94. Вып. 4. 1989. С. 64-73.

258. Макарова О. А., Кондратович И. И., Петров В. Н. Особо охраняемые природные территории Мурманской области. Изд. 2-е, дополненное и переработанное. Мурманск, Апатиты, 2003. 71 с.

259. Малиновский К.А. Задачи и методы изучения динамики популяций растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев, 1987. С.3-9.

260. Малиновский К. А., Царик И. В., Жиляев Г. Г. О границах природных популяций растений //Журн. общ. биол. 1988. № 49(1). С. 46-57.

261. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М., Наука, 1972. 283 с.

262. Мамаев С. А., Князев М. С., Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Орхидные Урала. Екатеринбург, УрО РАН. 2004. 124 с.

263. Манаков К. Н. Элементы биологического круговорота на Полярном севере. Л., Наука, 1970. 160 с.

264. Марковская Н. В. Эколого-биологическая характеристика орхидных Заонежья (Средняя Карелия) // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2004. 26 с.

265. Мартыненко В. A. Orchidaceae. // Флора северо-востока европейской части СССР. Л., Наука. 1976. Т. 2. С. 118-133.

266. Мартыненко В. Б., Широких П. С., Султангареева Л. А., Миркин Б. М. Вклад экотонпого эффекта в фиторазнообразие широколиственных лесов Южного Урала // Бюл. МОИП. 2007. Т. 112(4). С. 37-41.

267. Медведев П. М. Роль тепла и влаги для жизни растений в трудных климатических условиях (на примере Хибинских гор). М., Л., Наука, 1964. 103 с.

268. Мележик В.А. Седиментационные и осадочно-породные бассейны раннего протерозоя Балтийского щита. СПб.: Наука, 1992. 258 с.

269. Мележик В.А., Басалаев A.A., Предовский A.A., Балабонин Н.Л., Болотов В.И., Павлова М.А., Гавриленко Б.В., Абзалов М.З. Углеродистые отложения ранних этаповразвития Земли (геохимия и обстановки накопления на Балтийском щите). JL: Наука, 1988. 197 с.

270. Минеральные месторождения Кольского полуострова. Л., 1981. 272 с.

271. Миняев Н. А. Структура растительных ассоциаций. М.-Л., 1963. 263 с.

272. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., Наука, 1989. 223 с.

273. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор. М.-Л., 1953. 113 с.

274. Набиуллин М. И. Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Пермь, 2008. 16 с.

275. Назаров В. В. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza romana и D. incarnata (Orchidaceae) // Бот. журн. 1988. 73(2). С. 231-233.

276. Назаров В. В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae)//Бот. журн. 1989. Т. 74(8). С. 1194-1196.

277. Назаров В. В. Репродуктивная биология орхидных Крыма // Автореф. дисс. канд. биол. наук. С.-П., 1995. 26 с.

278. Наумова Л. Г. Основы фитоценологии. Уфа, 1995. 238 с.

279. Невский М.Л. О некотором своеобразии флоры и растительности Вышневолоцкого района Калининской обл. // Ученые записки Калининского гос. пед. ин-та. Калинин, 1956. Т. 20. С. 5-46.

280. Невский С. А. Пор.Microspermae // Флора СССР. Т. 4. М.-Л. 1935. С. 575-711.

281. Некрасова Т. П. Видовой состав флоры цветковых и высших споровых Лапландского заповедника // Труды Лапландского государственного заповедника. М., 1960. Т. 4. С. 127-188.

282. Нефедова О.Н. Онтогенез и сезонный ритм развития и способы размножения любки зеленоцветной // Биолог.- эколог, особ, интродуц. раст. Киев, 1985. С. 30-32.

283. Никитина С. В., Денисова Л. В. К характеристике популяций Gymnadenia conopsea в условиях Карелии // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 65-68.

284. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов, Л.: «Наука». 1987. 142 с.

285. Никонов В.В., Переверзев В.Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. Л.,1989. С. 3-18, 147-165.

286. Непомилуева Н. И. Редкие фитоценозы Европейского северо-востока (Коми АССР), их изученность и охрана // Цветков, В. Ф. (ред.), Проблемы оптимизации и использования растений и растительных ресурсов на Европейском Севере. Архангельск, 1992. С. 115-117.

287. Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975. 740 с.

288. Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. Г.Я. Бей-Биенко, Г.С. Медведева Т. I -V. Москва-Ленинград, Наука, 1964 1988.

289. Орлова Н. И. Сем. Ятрышниковые - Orchidaceae // Флора Мурманской области. М.- Л., Наука. 1954. Т. 2. С. 214-238.

290. Орлова Н. И. Orchidaceae — Ятрышниковые // Конспект флоры Псковской области. Ленинград, Ленинградский Университет. 1970. С. 55-58.

291. Павлидис Ю.А. Позднечетвертичная история шельфа как основа прогноза его развития // Вестник РФФИ. 1997. N 1. С. 30-35.

292. Перебора Е. А. Орхидные северо-западного Кавказа. М., 2002. Наука. 254 с

293. Переверзев В. Н. Роль органического вещества и азота в почвообразовании и плодородии почв на Крайнем Севере // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. СПб, 1985. 32 с.

294. Перевозчикова В. А. Геологическая карта. Атлас Мурманской области. Москва, 1971. С. 4.

295. Перечень объектов растительного мира,занесенных в Красную книгу РФ", утвержденный Приказом МПР РФ от 25 октября 2005 № 289 и зарегистрированный Министерством Юстиции РФ (№ 7211 от 29 ноября 2005 г.).

296. Пестов С. Двукрылые (Díptera) фауны Европейского северо-востока России // Вестник института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2006. № 9. С. 20-23.

297. Пестов С. Н. Мухи-журчалки (Díptera, Syrphidae) таежной зоны северо-востока Русской равнины // Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2007. 20 с.

298. Плотникова И.А. Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 18с.

299. Пожиленко В. И., Гавриленко Б. В., Жиров Д. В., Жабин С. В. Геология рудных районов Мурманской области. Апатиты, КНЦ РАН, 2002. 359 с.

300. Полевой В. В. Физиология растений. М., Высшая школа, 1989. 464 с.

301. Полынцева Н. Л., Утемова Л. Д. Биологические особенности видов рода Венерин башмачок в условиях Хакасской автономной области // Исчезающие и редкие растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Барнаул. 1982. С. 78-81.

302. Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг / Под ред. Л. Б. Заугольновой, Н. И. Шориной / Тезисы докладов V научной конференции памяти А. А. Уранова, 16-19 окт. 1996 г. Ч. И. Кострома, 1996. 188 с.

303. Популяционная экология растений мониторинг / Под ред. Л. Б. Заугольновой / Тезисы докладов научной конференции памяти А. А. Уранова, 27 января-1 февраля. 1986 г. Москва, 1986. 166 с.

304. Пояркова Л. В. Эколого-морфологическая характеристика и состояние популяций редких видов растений Волжско-Камского заповедника // Под ред. Ю. Д. Нухимовской, Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С. 125-131.

305. Пояркова Л. В. Семенная продуктивность любки двулистной в условиях заповедного режима, сенокошения и рекреации // Под ред. Ю. Д. Нухимовской, Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках. М., 1992. С. 73-80.

306. Пояркова Л. В., Хасаншин Б. Д. Гудайера ползучая в Раифском лесу Волжско-Камского заповедника // Под ред. Ю. Д. Нухимовской, Редкие виды растений в заповедниках. М„ 1987. С. 131-136.

307. Проскурякова Г.М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана//Бот. журн. 1968. Т. 53. N 4. С. 524-530.

308. Пучнина Л. В., Захарченко Ю. В. Фенология и динамика численности популяций калипсо луковичной на северной границе ее ареала // Под ред. Ю. Д. Нухимовской, Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 49-56.,

309. Пучнина Л. В. Состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в карстовых ландшафтах севера Европейской России // Бот. журн. 1999. Т. 84(9). С. 75-81.

310. Пушай Е. С. О видовом составе, распространении и охране орхидных в Тверской области // Бюл. ГБС. 2000.Т. 179. С. 59-68.

311. Пушай Е. С. Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2006. 18 с.

312. Работнов Т. А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успехи современной биологии. М., 1947. Вып. 24, N 1(4).

313. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. Л., 1950а. Т. 1. С. 465-483.

314. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР, Геоботаника. Л., 19506. Вып. 6. С. 7-204.

315. Работнов Т.А. Луговедение. М., МГУ. 1974. 384 с.

316. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. 1975. Т. 80. №2. С. 5-17.

317. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. 383 с.

318. Работнов Т. А. О виолентах, патиентах и эксплерентах // Бюл. МОИП. 1993. Т. 98(5). С. 119-124.

319. Разживин В. Н. Влияние реакции почвы на распределение растений в нивальных сообществах на юго-востоке Чукотского полуострова // Бот. журн. 1986. Т. 71(8). С. 10881097.

320. Раменская М. Л. Микроэлементы в растениях Крайнего севера. Л., Наука, 1974. 158с.

321. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., Наука. 1983. С. 64-66, 193-199.

322. Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л., Наука. 1982. 435 с.

323. Раменский Л. Г. О принципиальных установках, основных понятия и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. Бот. 1935. № 5. С. 2541.

324. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., Сельхозгиз, 1938. 619 с.

325. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Аитипов H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз. 1956. 472 с.

326. Рахманова Е. П., Блинова И. В. О новом местонахождении Malaxis monophyllos (L.) Sw. (Orchidaceae) в Мурманской области // Бюл. МОИП. 2007. Т. 112(6). С. 38.

327. Римская-Корсакова О.М., Краснова Н.И. Геология месторождений Ковдорского массива. СПб.: Изд. СПб ГУ, 2002. 146 с.

328. Рихтер Г. Д. Орографические районы Кольского полуострова // Труды института физ. Геогр. АН СССР. 1936. Вып. 19. С. 5-48.

329. Рихтер Г. Д. Север Европейской части СССР. М., 1946. 192 с.

330. Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности. М., Наука, 1965. 253 с.

331. Ройзин М. Б., Егоров В. И. Биологическая активность подзолистых почв Кольского полуострова // Почвоведение. 1972. № 3. С. 106-114.

332. Рысин Л. П. Об изучении жизненности у травянистых растений и кустарничков // Бот. журн. 1959. Т. 44(10). С. 1476-1478.

333. Рытова Н. Г. Формирование боковой почки и строение дерновины у Nardus stricta L. (Роасеае) // Морфогенез и ритм развития высших растений / Под ред. Т. И. Серебряковой. М., МГПИ, 1987. 82-87.

334. Савина Г.И. Оплодотворение у Cypripediwn calceolus // Бот. журн. 1964. Т. 49. № 9. С. 1317-1322.

335. Самылина В. А. Класс гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida) // Жизнь растений / Под ред. И. В. Грушвицкого, С. Г. Жилина. М., Просвещение, 1978. С. 309-315. Северцов А. II. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., Наука, 1939.610 с.

336. Семко А. П. Режим тепла и влаги для роста и развития дикорастущих и интродуцированных растений в Центральной части Кольского полуострова. Апатиты, 1989.30 с.

337. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Учен, записки Моск. гос. пед. ун-та им. В.П.Потемкина. М., 1959а. Вып. 5. С. 3-37.

338. Серебряков И.Г. Период покоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья // Учен, записки Моск. гос. пед. ун-та им. В.П.Потемкина. М., 19596. Вып. 5. С. 39-51.

339. Серебряков И. Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских тундр // Бюл. МОИП. 1961. Т. 66(5). С. 78-97.

340. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.,1962. 378 с.

341. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.З. М.-Л., 1964. С. 146-208 с.

342. Серебрякова Т. И. Морфогенез вегетативных органов и эволюция жизненных форм в семействе злаков // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1967. 25 с.

343. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. 1977. Т. 82. Вып.5. С. 112128.

344. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М., 1981.С.161-179.

345. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних розоцветных //Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. С. 3-19.

346. Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюл. МОИП. 1977. Т.82. Вып.5. С. 112-128.

347. Сидорова И. И. Клавариадельфус пестиковый, рогатик пестиковый // Краснаякнига СССР / Под ред. A.M. Бородина и др. Растения. М.,1984. Т. 2. С. 416.

348. Смагин В. А. Растительность мезотрофных топей, мочажин аапа-болот, ерсеев бугристых болот севера Европейской России // Бот. журн. 1999. Т. 84(7). С. 80-96.

349. Смагин В. А., Боч М. С. Флора и растительность болот европейского севера

350. России (в пределах таежной зоны) // Бот. журн. 2001. Т. 86(1). С. 40-55.

351. Смирнова Е. С. Морфология побеговых систем орхидных. М., 1990. 208 С.

352. Смирнова О. В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов (на примере равнинных лесов европейской части СССР и липняков Сибири) // Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Л., ЛГУ. 1983. 27 с.

353. Смирнова О. В. Динамика ценопопуляций травянистых растений широколиственных лесов европейской части СССР // Динамика ценопопуляций растений. М„ Наука, 1985. С. 23-36.

354. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., Наука, 1987. 205 с.

355. Смирнова О. В. Система репродукции на примере синузий трав в лиственных лесах // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб, 2000. Т. 3. С. 439-442.

356. Смольянинова JI. А. Сем. Orchidaceae Ятрышниковые // Флора Европейской Части. Л., 1976. Т. 2. С. 10-56.

357. Собко В.Г. Ризореституционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 82-85.

358. Собко В.Г. Орхиде1 Укршни. Кшв, 1989. 192 С.

359. Соколов Д. Д., Филин В. Р. Определитель сосудистых растений окрестностей ББС МГУ. М., НЭВЦ ФИПТ. 1996. 170 с

360. Соколовская А. П., Стрелкова О. С. Географическое распространение полиплоидных видов растений в Евразиатской Арктике // Бот. Журн. 1960. 45(3). С. 369381.

361. Справочник по климату СССР. Вып.2. Температура воздуха и почвы. Л., 1965.144 с.

362. Справочник по климату СССР. Вып.2. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л.,1968. 174 с.

363. Степановских A.C. Общая экология. Учебник для вузов. М., ЮНИТИ, 2001. 510 с.

364. Стрелков С.А. Морфоструктуры северо-восточной части Балтийского щита и закономерности их формирования // Палеогеография и морфоструктуры Кольского полуострова. Л., 1973. С.5-79.

365. Стрелков С.А., Евзеров В.Я., Кошечкин Б.И., Рубинраут Г. С., Афанасьев А. П., Лебедева Р. М., Каган Л. Я. История формирования рельефа и рыхлых отложений северо-восточной части Балтийского щита. Л., 1976.164 с.

366. Суюндуков И. В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Пермь, 2002. 19 с.

367. Татаренко И. В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны //Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1991. 24 с.

368. Татаренко И.В. Морфология побеговых систем и жизненные формы орхидных Приморья //Бюл. ГБС. 1994. Вып.170. С.59-72.

369. Татаренко И. В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // Бот. журн. 1995. Т. 80(8). С. 64-72.

370. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., Аргус, 1996.206 с.

371. Татаренко И. В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами // Бюл. МОИП. 1997. Т. 102(2). С. 54-58.

372. Татаренко И. В., Кондо К. Биоморфологические особенности Goodyera schlechtendaliana Reichenb. fil. и G. maximowicziana Makino (Orchidacae) // Бюл. МОИП. 2003. T. 108(5). С. 70-74.

373. Татаренко И. В. Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 2007. 48 с.

374. Татаренко И. В., Баталов А. Е. Биоморфологические особенности Leucorchis albida (Orchidaceae) // Бот. журн. 1999. Т. 84(12). С. 74-80.

375. Татаренко И. В., Вахрамеева М. Г. Жизненные стратегии наземных евразиатских орхидных // Охорона I культивування орхщей / Матер1али м1жнародно'1 науково!' конференцн, Кшв, вересень 1999 / Под ред. Т. М. Черевченко. Кшв, Наукова Думка. 1999. С. 82-83.

376. Татаренко И. В, Верхолат В. П., Ракова М. В. Возрастная структура и динамика популяций орхидных Приморского края //Бюл. МОИП. 1999. Т. 104(1). С. 54-58.

377. Тахтаджян A. JT. Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее // Ботан. журн. 1970. Т. 55(3). С. 331-345.

378. Тахтаджян A.JT. Система магнолиофитов. JL, 1987. 439 с.

379. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. JL, 1977. 220 с.

380. Тетерюк JI. В. Башмачок настоящий. Башмачок пятнистый // Мартыненко В. А., Полетаева И. И., Тетерюк Б. Ю., Тетерюк Л. В., Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург, УрО РАН, 2003. С. 28-58.

381. Тимонин А. К., Озерова Л. В. Основы географии растений. М., 2002.136 с.

382. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов H. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М., Наука, 1977. 302 с.

383. Тихонова М.Н. Строение и формирование побегов некоторых представителей семейства орхидных ORCHIDACEAE // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1972. 19 с.

384. Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae II Бот.журн. М., 1983. Т. 5. С. 648-652.

385. Толмачев А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы Академии Наук СССР. 1941. Вып. 8. С.3-37.

386. Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л., 1954. 156 с.

387. Толмачев А. И. Арктическая флора СССР И Polypodiaceae-Butomaceae. M.-JL, 1960. 102 с.

388. Толмачев А. И. Основы учения об ареалах. Ленинград, Изд. Ленинградского университета, 1962. 100 с.

389. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. 1960. Т. 55(3). С. 77-92.

390. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., Наука, 1967. С. 3-8.

391. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. N 2. С.7-34.

392. Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношение. М., 1977. С. 8-20.

393. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений//Бюл. МОИП. 1969. Т. 74 (1). С. 119-134.

394. Фардеева М. Б. Орхидные республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны//Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1997. 27 с.

395. Федорова И. Т., Волкова Е. А. Новая карта растительности мира // Бот. журн. 1991. Т. 76(3). С. 352-364.

396. Федотова М. Г. Перечень минералов Кольского полуострова. Апатиты, КНЦ СССР, 1987. 42 с.

397. Филиппов Е. Г. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков в комплексе Dactylorhiza maculata (L.) Soo s. 1. на Урале // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск, 1991. С. 53-58.

398. Филиппов Е. Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале II Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 24 с.

399. Флора Мурманской области / Под ред. Б. Н. Городкова. T. I. М.-Л., Наука, 1953.254с.

400. Флора Мурманской области / Под ред. А. И. Поярковой. Т. И. М.-Л., Наука, 1954.288 с.

401. Флора Мурманской области / Под ред. А. И. Поярковой. Т. III. M.-JL, Наука, 1956.449 с.

402. Флора Мурманской области / Под ред. А. И. Поярковой. Т. Флора Мурманской области / Под ред. А. И. Поярковой. Т. IV. M.-JL, Наука, 1959. 393 с.

403. Флора Мурманской области / Под ред. А. И. Поярковой. Т. Флора Мурманской области / Под ред. А. И. Поярковой. Т. V. M.-JL, Наука, 1966. 548 с.

404. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин // Биоценотические исследования 1930-1935 гг. M.-JL, 1936.295 с.

405. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах западного Таймыра//Автореф. канд. дис. . канд. биол. наук. JL, 1974. 24 с.

406. Ходачек Е. А. Популяционный и ценотический аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб, 2000. Т. 3. С. 432439.

407. Хохряков А. П. Археофиты и неморальный комплекс во флоре тайги // Бот. журн. 1965. Т. 50. №2. С. 240-245.

408. Хохряков А.П. Основные направления и закономерности эволюции онтогенеза у растений//Бюл. МОИП. 1973. Т.78. С.59-70.

409. Цавкелова Е. А., Чердынцева Т. А., Лобакова Е. С., Коломейцева Г. Л., Нетрусов А. И. Микробиота поверхности корней орхидных //Микробиология. 2001. № 70(4). С. 567573.

410. Цавкелова Е. А., Лобакова Е. С., Коломейцева Г. Л., Чердынцева Т. А., Нетрусов А. И. Особенности локализации ассоциативных цианобактерий на корнях эпифитных орхидей // Микробиология. 2003а. № 72(1). С. 99-104.

411. Цавкелова Е. А., Лобакова Е. С., Коломейцева Г. Л., Чердынцева Т. А., Нетрусов А. И. Ассоциативные цианобактерии, выделенные с корней эпифитных орхидей // Микробиология. 20036. № 72(1). С. 105-110.

412. Царевская Н. Г. Piatanthera bifolia//Биологическая флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 11-17.

413. Цвелев Н. Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: Сборник избранных трудов / Под ред. Д. В. Гельтмана. М.- СПб, Товарищество научных изданий КМК, 2005. 407 с.

414. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Под ред. А. А. Уранова, Т. И. Серебряковой. М., 1976. 216 с.

415. Ценопопуляции растений (развития и взаимоотношения) / Под ред. Т. И. Серебряковой. М., 1977. 134 с.

416. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Под ред. Т. И. Серебряковой, Т. Г. Соколовой. М., 1988. 184 с.

417. Цинзерлипг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Л., 1934. 378 с.

418. Цинзерлинг Ю.Д. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М. -Л., 1935. 164 с.

419. Черемушкина В. А. Биоморфология видов рода Allium L. и структура их ценопопуляций // Автореф. дисс. . докт. биол. Новосибирск, 2001. 32 с.

420. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПБ., 1995. 992 с.

421. Чернов Е. Г. Растительность Мурманской области. Дисс. .канд. биол. наук. Рукопись. Кировск, 1953. 274 с. (Фонды ПАБСИ КНЦ РАН).

422. Чернов Е. Г. Карта растительности Мурманской области // Атлас Мурманской области. М., 1971. С. 17.

423. Чернов Ю. И. Отряд двукрылых (Insecta: Díptera) в арктической фауне // Зоол. журн. 1995. Т. 74(5). С. 69-83.

424. Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. Таксономический состав арктической флоры и пути освоения цветковыми растениями среды тундровой зоны // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44(2). С. 187-201.

425. Чистякова А. А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 93-105.

426. Шадрина Е. Г., Вольперт Я. Л. Реакция популяций мелких млекопитающих на стрессирущие воздействия природного и антропогенного происхождения // Наука и образование. 2004. Т. 2 (34). С. 38-46.

427. Шадрина Е. Г. Стратегия выживания в условиях периферии ареала: конфликт интересов популяции и индивида (на примере мелких млекопитающих) // IX

428. Всероссийский популяционный семинар «Особь и популяция стратегии жизни», г. Уфа, 2-7 октября 2006 г. 4.1. Уфа, 2006. С. 279-284.

429. Шамров И. И. Морфогенез семязачатка и семени у Listera ovata (Orchidaceae) // Бот. журн. 2001. Т. 86(1). С. 3-13.

430. Шамров И. И., Никитичева 3. И. Морфогенез семязачатка и семени у Gymnadenia conopsea (Orchidaceae): структурное и гистохимическое исследование // Бот. журн. 1992. Т. 77(4). С. 45-60.

431. Шамурин В. Ф. Вопросы опыления у растений (обзор работ О. Хагерупа) // Бот. журн. 1956. №41(9). С. 1380-1384.

432. Шамурин В. Ф. О суточном ритме и экологии цветения некоторых арктических растений //Бот. журн. 1958. № 43(98). С. 1183-1191.

433. Шварц С. С. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике. Т. 1. Млекопитающие Г Труды института биологии. Вып. 33. Свердловск, 1963. 130 с.

434. Шевцова Т.Г., Батыгина Ж.Б., Лаврентьева А.Н. Некоторые аспекты системы¡воспроизведения орхидных на примере Cymbidium hybridum (ORCHIDACEAE) // Бот. журн. Л., 1986. № 11. С.1457-1467. ' '

435. Шенников А. П. Луговедение. Л: ЛГУ, 19'/l 292 с.

436. Шибанова Н. Л. Репродуктивная биология некоторых редких видов орхидей

437. Предуралья // Автореф. дисс. канд. биол. наук*. Пермь,Г1996. 19 с.i

438. Шилова Н. В. Ритмы роста и пути структурнЬй адаптации тундровых растений.1. СПб, 1988. 212 с. "i

439. Шилова Н. В. О периодичности заложения листьев и формировании почек у бореальных кустарничков таежной зоны // Бот. жу|)н. 1993. Т. 78(6). С. 25-35.

440. Широких П. С. Синтаксономический анализ широколиственных и хвойно1широколиственных лесов класса Querco-Fagetea 'в Южно-Уральском регионе // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 2007. 17 с.

441. Широкова Н.С. Климат Калининской обл. // Природа и хозяйство Калининской обл., 1960. С. 123-157.

442. Шляков Р. Н. Печеночные мхи севера СССР. Т. 2. Л., Наука, 1979. 189 с.

443. Шляков P. H. Печеночные мхи севера СССР. Т. 3. Л., Наука, 1980. 190 с.

444. Шляков Р. Н. Печеночные мхи севера СССР. Т. 4. Л., Наука, 1981. 221 с.

445. Шляков Р. Н., Константинова Н. А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 227 с.

446. Шорина Н. И. Сезонная динамика ценопопуляций кислицы обыкновенной в связи с особенностями ее биологии // Динамика ценопопуляций растений. М., Наука, 1985. С. 3645.

447. Шорина Н. И. Вегетативное размножение // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб, 2000. Т. 3. С. 299-302.

448. Шульц Г. Э. Общая фенология. Л., Наука. 188 с.

449. Шутова Е. В. Изученность насекомых и других наземных беспозвоночных в Кандалакшском заповеднике на 1997 год / И. М. Кежнер (ред.), Изучение беспозвоночных животных в заповедниках. М., 2001. С. 23-32.

450. Шутова Е. В., Антонова Е. М., Свиридов А. В., Кутенкова H. Н. Чешуекрылые Кандалакшского заповедника / Е. М. Антонов, Г. Н. Горностаев (ред.), Флора и фауна заповедников. Вып. 80. М. 1999. 46 с.

451. Экзерцева В. В., Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина C.B. Некоторые особенности структуры ценопопуляций орхидных на северной границе ареала // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 14-16.

452. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР // Материалы по истории Флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 4. С. 493-571.

453. Юдин Б.А. Габбро-лабрадоритовая формация Кольского полуострова и ее металлогения. Л.: Наука, 1980. 169 с.

454. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.-Л., 1966. 94 с.

455. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л., 1968. 235 с.

456. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. Ленинград, Наука, 1974. 159 с.

457. Юрцев Б. А. Арктическая флористическая область. Ленинград, Наука, 1978. 166 с.

458. Юрцев Б. А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986.

459. Юрцев Б. А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Бот. журн. 1991. Т. 76(3). С. 305-313.

460. Юрцев Б. А., Алексеева-Попова Н. В., Дроздова И. В., Катаева М. Н. Характеристика растительности и почв Полярного Урала в контрастных геохимических условиях//Бот. журн. 2004. Т.89(1). С. 28-41.

461. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М., Высшая школа, 1989. 335с.

462. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. 180 с. Яковлев Б. А., Козлова JI. Г. Климатические карты // Атлас Мурманской области. М., 1971. С. 9-11.

463. Egisdóttir Н. Н., E>órhallsdóttir Р. Е. Theories on migration and history of the North-Atlantic flora: a review//Jokull. 2004. Vol.54. Pp. 1-16.

464. Abbott R. J., Brochmann C. History and evolution of the arctic flora: in the footsteps of Eric Hultén // Molecular Ecology. 2003. Vol. 12 (2). Pp. 299-313.

465. Ackerman J. D. Evolutionary potentials in orchids: patterns and strategies for conservation // Selbyana.1998. Vol. 19(1). Pp. 8-14.

466. Ackerman J. D., Rodríguez-Robles J.A., Meléndez E.J. A meager nectar offering by an epiphytic orchid is better than nothing // Biotropica. 1994. Vol. 26. Pp. 44-49.

467. Ackerman J. D., Meléndez-Ackerman E. J., Salguero-Faría J. Variation in pollinator abundance and selection on fragrance phenotypes in an epiphytic orchid // Amer. J. Bot. 1997. Vol. 84. Pp. 1383-1390.

468. Ahti Т., Haemet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe //Ann. Bot. Fenn. 1968. Vol. 5. Pp. 169- 211.

469. Aeschimann D., Lauber K., Moser D. M., Theurillat J.-P. Flora alpina. Bern, Stuttgart, Wien. Haupt Verlag. 2004. Vol. 1. 1160 pp, Vol. 2. 1188 pp. Vol. 3. 323 pp.

470. Alexander C., Alexander I. J. Seasonal changes in populations of the Orchid Goodyera repens Br. and in its mycorrhizal development // Transí. Bot. Soc. Edinburgh. 1984. N 44(3). Pp. 219-227.

471. AUe W. C., Emerson A. E., Park O., Park Th., Schmidt K. P. Principles of Animal Ecology. Philadelphia, W. B. Saunders Company, 1949. 837 pp.

472. Andersen J., Halvorsen O. Species composition, abundance, habitat requirements and regional distribution of terrestrial gastropods in Arctic Norway // Polar Biology. 1984. Vol. 3(1). Pp.45-53.

473. Andersen T. F., Rasmussen H. N. The mycorrhizal species of Rhizoctonia // Ed. by Snech B., Rhizoctonia species: taxonomy, molecular biology, ecology, pathology and disease control The Haag, Kluwer Academic Publishers. 1996. Pp. 379-391.

474. Arditti J. Factors affecting the germination of orchids seeds // Bot.Rev. London, 1967. Vol. 33. № l.P. 1-97.

475. Arditti J. Aspects of the Physiology of Orchids // Advances in Botanical Research / Ed. by H.W.Woolhouse. London, 1979. Vol.7. P. 422-677.

476. Arditti J. Fundamentals of orchid biology. N.Y., John Wiley & Sons, 1992. 691 pp.

477. Arditti J., Ernst R. Physiology of germinating orchid seeds // Ed. by J. Arditti, Orchid biology. Reviews and perspectives, III. Ithaca, London, 1984. Pp. 177-223.

478. Arditti J., Ghani A. K. A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications//New Phytol. 2000. Vol. 145. Pp. 367-421.

479. Arditti J., Jeffrey D. C., Flick B. H. Post-pollination phenomena in orchids flowers. III. Effects and interactions of auxin, kinetin or gibberellin // New Phytol. 1971. Vol. 70(6). Pp. 1125-1141.

480. Argue Ch. L. Pollination notes on Minnesota orchids, heart-leaved twayblade, Listera cor data // North Am. Nat. Orchid J. 1996. Vol. 2(1). Pp. 20-27.

481. Arnold J, E. Notas para una revision del genero Ophrys L. (Orchidaceae) en Cataluna // Collectanea Botanica. Barcelona, 1981. Vol. 12(1). Pp. 5-61.

482. Aronson J., Kigel J., Shmida A. Comparative plant sizes and reproductive strategies in desert and Mediterranean populations of ephemeral plants // Isr. J. Bot. 1990. Vol. 39. Pp. 413430.

483. Atwood J. T. The size of Orchidaceae and systematic distribution of epiphytic orchids // Selbyana. 1986. Vol. 9. Pp. 171-186.

484. Averyanov L. V. The genus Dactylorhiza // Arditti J. (ed.), Orchid Biology. Review and perspectives, V. Portland, Oregon.Timber press. 1990. Pp.161-206.

485. Averyanov L.V. The genus Cypripedium (Orchidaceae) in Russia 11 Lindleyana. 2000. Vol. 15. №4. P. 197-221.

486. Aymerich P. Estatus de l'orquidia Cypripedium calceolus L. a Catalunya // Built. Inst. Cat. Hist. Nat. 2001. N 69. Pp. 25-36.

487. Barkman J. J., Doing H., Segal S. Kritische Bemerkungen una Vorschläge zur quentitativen Vegetationsanalyse // Acta Bot. Neerl. 1964. Vol. 13. Pp. 394-419.

488. Barkman, J. J. New systems of plant forms and phenological plant types // Ed. by M. J. A. Werger, P. J. M. van der Aart, H. J. During, J. T. A. Verhoeven, Plant form and vegetation structure. The Hague, 1988. Pp. 9-44.

489. Bateman R. M. Evolution and classification of European orchids: insights from molecular and morphological characters // Jour. Eur. Orch. 2001. Vol. 33(1). Pp. 33-119.

490. Bateman R. M., Rudall P. J. Evolutionary and morphometric implications of morphological variation among flowers within an inflorescence: a case-study using European orchids // Annals of Botany. 2006. Vol. 98. Pp. 975-993.

491. Bateman R. M., Hollingsworth P. M., Preston L., Yi-Bo 1., Pridgen A. M., Chase M. W. Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 142. Pp. 1-40.

492. Batygina T. B., Bragina E. A., Vasilyeva V. E. The reproductive system and germination in orchids // Acta Biol. Cracoviensia. Series Botanica. 2003. Vol. 45(2): 21-34.

493. Beckner J. Orchid conservation beyond the nineteenth century // Selbyana. 1998. Vol. 19(1). Pp. 1-7.

494. Bell, A. D. & Tomlinson, P. W. Adaptive architecture in rhizomatous plants // Bot. J. Linn. Soc. 1980. Vol. 80. Pp. 125-160.

495. Bennike O. Colonisation of Greenland by plants and animals after the last ice age: a review I 1 Polar Record. 1999. Vol. 35. Pp. 323-336.

496. Bennike O., Björck S., Böcher J., Hansen L., Heinemeier J., Wohlfarth B. Early Holocene plant and animal remains from North-east Greenland // J. Biogeography. 1999. Vol. 260. Pp. 667-677.

497. Berg R. Y. Disjunksjoner I Norges fiellflora og de teorier som er fremsatt til forklaring av. dem. // Blyttia. 1963. Vol. 21. Pp. 133-177.

498. Bergman B., Johansson C. and Söderbäck E. The Nostoc-Gunnera symbiosis // New Phytologist. 1992. Vol. 122. Pp. 379-400.

499. Bergman B., Osborne B. The Gunnera-Nostoc Symbiosis // Biol. & Envir.: Proceed. Royal Irish Acad. 2002. Vol. 102 b (1). Pp. 35-39.

500. Bergstroem G., Birgersson G., Groth I., Nilsson L. A. Floral fragrance disparity between three taxa of Lady's Slipper Cypripedium calceolus (Orchidaceae) I I Phytochemistry. 1992. Vol. 31(7). Pp. 2315-2319.

501. Bernard N. Sur la germination du Neottia nidus-avis U Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences. Paris, 1899. Vol. 1437. Pp. 483-485.

502. Bieberstein F. A. Flora taurico-caucasica. Charkoviae. Bd. 1. 1808. 428 pp. Bd. 2. 1808. 477 pp. Bd. 3. 1819. 654 pp.

503. Birks H. J. B. Is the hypothesis of survival on glacial mmataks necessary to explain the present-day distributions of Norwegian mountain plants? // Phytocoenologia. 1993. Vol. 23. Pp. 399-426.

504. Birks H. J. B. 1996. Statistical approaches to interpreting diversity patterns in the Norwegian mountain flora // Ecography. Vol.19. Pp. 332-340.

505. Biryulcov V.Y., Faustova M.A., Kaplin P.A. et al. The paleogeography of Arctic shelf and coastal zone of Eurasia at the time of the last glaciation (18,000 yr B.P.) // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1988. V. 68. Pp. 117-125.

506. Blinova I.W. Die Entwicklung des Rhizoms und der Populationen von Cypripedium calceolus L. im Bezirk Twer (Kalinin) in Zentral Russland II Euorchis. Utrecht, 1993. Vol.5. P. 95-105.

507. Blinova I. Zur Morphologie und Populationsbildung von Platanlhera bifolia an der Nordgrenze ihres Areals // Euorchis 1995. Vol. 7. Pp. 112-119.

508. Blinova I. Sprossbildung einiger Orchidaceae der Kola-Halbinsel (Nordwest-Russland) // Flora. 2000. Vol. 195. Pp. 35-44.

509. Blinova I. A northernmost population of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae): demography, flowering, pollination // Selbyana. 2002a. N 23(1). Pp. 111-120.

510. Blinova I. V. Why does Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) have only one green leaf in the Extreme North? // J. Eur. Orch. 2002b. Vol. 34. N 1. Pp. 19-34.

511. Blinova I. Populations of terrestrial orchids in different climates: northernmost Europe (Murmansk Region, Russia) and southern Europe (Italy) // Caesiana. 2004a. Vol. 23. Pp. 13-32.

512. Blinova I. Development of monocarpic shoots of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) in the Arctic // Jour. Eur. Orch. 2004b. Vol. 36 (2). Pp. 455-464.

513. Blinova I. V. Systematics and phytogeography of orchids in the Extreme North of European Subarctic (Murmansk Region, Russia) // Caesiana. 2005. N 24. Pp. 25-47.

514. Blinova I. Subarctic orchids: life at the northern limit // Abstracts of XIV European Orchid Congress, Padova, 15-19 February 2006. Padova, 2006. Pp. 20-21.

515. Blinova I., Willems J. H. & J. van Reenen. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and The Netherlands. I. Phenology //Jour. Eur. Orch. 2003. Vol. 35 (1). Pp. 79-99.

516. Blytt A. Essay on the immigtation of the Norwegian flora during alternating rainy and dry periods. Christiania, 1876.

517. Blytt A. Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate // Englers Bot. Jahrbücher. 1882. Vol. 2. Pp. 1-50.

518. Blytt, A. Zur Geschichte der nordeuropaischen Flora // Englers Bot. Jahrbücher. 1893. Vol. 17. Beiblatt 41. Pp. 1-30.

519. Bocher T. W. Distributions of Plants in the Circumpolar Area in Relation to Ecological and Historical Factors // J. Ecology. 1951. Vol. 39(2). Pp. 376-395.

520. Bocher T. W. Area limits and isolations of plants in relation to the physiography of the southern parts of Greenland // Meddelelser om Gnanland. 1956. Vol. 124. Pp. 1-40.

521. Bocher T. W. Evolutionary problems in the Arctic flora // Taxonomy, Phytogeography and Evolution, ed. by D. H. Valentine. London, Academic Press, 1972. Pp.101—113.

522. Boeye D., Verhagen B., Van Haesebroeck V., Verheyen. R. F. Nutrient limitation in species-rich lowland fens //J. Veg. Sci. 2009. Vol. 8(3). Pp. 415-424.

523. Bonfante P. Plants, Mycorrhizal Fungi and Endobacteria: a Dialog among Cells and Genomes // Biol. Bull. 2003. Vol. 204. Pp. 215-220.

524. Boschi C. Impact of past and present management practices on the land snail community of nutrient-poor calcareous grasslands. Ph. D. Thesis. Basel, 2007. 90 pp.

525. Boyce M. S., Haridas Ch. V., Lee Ch. T., the NCEAS Stochastic Demography Working Group. Demography in an increasingly variable world // Trends in Ecology and Evolution. 2006. Vol.21 (3). Pp. 141-148.

526. Braun-BIanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale. Montpellier, 1922.

527. Broadley M. R., Bowen H.C., Cotterill H. L. Hammond J. P., Meacham M. C., Mead A., White P. J. Variation in the shoot calcium content of angiosperms // J. Experim. Bot. 2003. Vol. 54 (386). Pp. 1431-1446.

528. Broadley M. R., Bowen H.C., Cotterill H. L., Hammond J. P., Meacham M. C., Mead A., White P. J. Phylogenetic variation in the shoot mineral concentration of angiosperms // J. Experim. Bot. 2004. Vol. 55 (396). Pp. 321-336.

529. Brochmann С., Steen S. W. Sex and genes in the flora of Svalbard implications for conservation biology and climate change // Det Norske Videnskaps Akademi, I. Matematisk Naturvitenskapelig Klasse, Skrifter. 1999. N 38. Pp. 33-72.

530. Brochmann С., Gabrielsen Т. M., Nordal I., Landvik J. Y., Elven R. Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited // Taxoa 2003. Vol. 52. Pp. 417-450.

531. Brochmann С., Brysting A.K., Alsos I.G., Borgen L., Grundt H.H., Scheen A.-C., Elven R. Polyploidy in arctic plants // Biol. J. Linn. Soc. 2004. Vol. 82. Pp. 521-536.

532. Brown J. H. On the relationship between abundance and distribution of species // Am. Natur. 1984. Vol. 124. Pp. 255-279.

533. Bremer P. Listera ovata in jonge polderbossen // Eurorchis. 1995. N 7. Pp. 3-13. Brothcrus V. F. Botanische Wanderungen auf der Halbinsel Kola. Bot. Centralbl. XXVII.1886.

534. Burgeff H. Symbiose und Saprophytismus // Studien an Tropischen Orchideen. Jena, 1932. 264 S.

535. Burgeff Ii. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen. Jena. 1936. 312 S.

536. Bums-Balogh, P., Funk, V. A. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae // Smithsonian Contrib. Bot. 1986. Vol. 61. Pp. 1-79.

537. Cajander A. K. Orchidaceae // A. J. Melan Suomen Kasvio. Helsingissä, Suomalaisen Kirjallisuuden Seura. 1906. Pp. 169-180.

538. Calvo R. N. Four-year growth and reproduction of Cyclopogon cranichoides (Orchidaceae) in South Florida // Amer. J. Bot. 1990 a. Vol. 77. Pp. 736-741.

539. Calvo R. N. Inflorescence size and fruit distribution among individuals in three orchid species//Amer. J. Bot. 1990 b. Vol. 77. Pp. 1378-1381.

540. Cameron D.D., Leake J. R., Read, D. J. Mutualistic mycorrhiza in orchids: evidence from plant-fungus carbon and nitrogen transfers in the green-leaved terrestrial orchid Goodyera repens I I New Phytologist. 2006. Vol. 171(2). Pp. 405-416.

541. Cannell M.G.R., Smith R.I. Climatic warming, spring budburst and frost damage on trees // J. Appl. Ecol. 1986. Vol. 23. Pp. 177-191.

542. Catling P. M. Auto-pollination in the Orchidaceae // Ed. by J. Arditti, Orchid Biology. Review and perspectives, V. Portland, Oregon, Timber press. 1990. Pp. 123-158.

543. Charman D. J. Patterned fens in Scotland: evidence from vegetation and water chemistry // J. Veg. Sei. 1993. Vol. 4(4). Pp. 543-552.

544. Chase M. W. The origin and biogeography of Orchidaceae // Genera Orchidacearum / Ed. by A. M. Pridgeon, Ph. J. Cribb, M. W. Chase, F. N. Rasmussen. N. Y., Oxford University Press, 2001. Vol. 2. Orchidoideae (part I). Pp. 1-5.

545. Chase M. W., Cameron K. M., Hills H. G., Jarell D. C. DNA sequences und phylogenetics of the Orchidaceae and other lilioid monocots // Proc. 14th World Orchid Conf. / ed. by A. M. Pridgeon. Edinburgh, HMSO, 1994. Pp. 61-73.

546. Chen Sing-Chi. A comparison of orchid floras of temperate North America and Eastern Asia// Ann. Missouri Bot. Gard. 1983. Vol. 70. Pp. 713-723.

547. Chmielewski F.-M., Rötzer Th. Response of tree phenology to climate change across Europe // Agricultural and Forest Meteorology. 2001. Vol. 108. Pp. 101-112.

548. Chmielewski F.-M., Rötzer Th. Annual and spatial variability of the beginning of growing season in Europe in relation to air temperature changes // Climate Research. 2002. Vol. 19. Pp. 257-264.

549. Christensen, D.E. Fly pollination in the Orchidaceae // Ed. by J. Arditti, Orchid Biology: Review and Perspectives, VI. New York, John Wiley & Sons, Inc. 1994. Pp. 413-454

550. Clapham A. R., Tutin T. G., Warburg E. F. Flora of the British Isles. Orchidaceae. Cambridge, Cambridge University Press. 1957. Pp. 1274-1330.

551. Clements M. A. Reproductive biology in relation to phylogeny of the Orchidaceae especially the tribe Diurideae // Ph. D. Thesis. Canberra, 1995. The Australian National University. 286 pp.

552. Cline M. Concepts and terminology of apical dominance // Am. J. Bot. 1997. Vol. 84(9). Pp. 1064-1069.

553. Cole F. R., Firmage D. H. The floral ecology of Platanthera blephariglottis II Amer. J. Bot. 1984. Vol. 71. Pp. 700-710.

554. Coombe D. E., White F. Notes on Calcicolous Communities and Peat Formation in Norwegian Lappland Source // J. Ecology. 1951. Vol. 39(1). Pp. 33-62.

555. Cozzolino S., Widmer A. Orchid diversity: an evolutionary consequence of deception? // Trends in Ecology & Evolution. 2005. Vol. 20. Pp. 487-494.

556. Crawford R. M. M. Long-term plant survival at high latitudes // Bot. J. Scot. 2004. Vol. 56. Pp. 1-23.

557. Cribb P. J., Kell S. P., Dixon K. W., Barrett R. L. Orchid conservation: a global perspective// Ed. by K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, P. J. Cribb, Orchid conservation. 2003. Natural history publications (Borneo), Kota Kinabalu, Sabah. Pp. 1-24.

558. Currah R.S., Smieciu E.A., Hambleton S. Mycorrhizae and mycorrhizal fungi of boreal species of Platanthera and Coeloglossum (Orchidaceae) I I Can. J. Bot. 1988. № 68. Pp. 11711181.

559. Dafni A. Pollination in orchid and related genera: evolution from reward to deception // Ed. by J.Arditti, Orchid biology. Revies and perspectives, IV. 1987. Pp. 79-105.

560. Dahl E. On different types of unglaciated areas during the Ice Ages and their significance to phytogeography // The New Phytologist. 1946. Vol. 45. Pp. 225-242.

561. Dahl E. Biogeographic and geologic indications of unglaciated areas in Scandinavia during the glacial ages // Bull. Geol. Soc. Am. 1955. Vol. 66. Pp. 1499-1519.

562. Dahl E. Plant migrations across the North Atlantic ocean and their importance for the paleogeography of the region // North Atlantic Biota and their History, ed. by A. Love, D. Love. Oxford, Pergamon Press, 1963. Pp. 173-188.

563. Dahl E. The nunatak theory reconsidered // Ecol. Bull. 1987. Vol. 38. Pp. 77-94.

564. Dahlskog S. Skogsfrun, Epipogium aphyllum, i Nordnorge och Nordsverige E. a. in N. Scandinavia. // Svensk Bot. Tidskr., Stockholm. 1980. N 74. Pp. 145-152.

565. Darwin Ch. The origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured raccs in the struggle for life. London, John Murray, 1859.

566. Darwin Ch. The various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing. London, 1862. 365 pp.

567. Davies P., Davies J., Huxley A. Wild orchids of Britain and Europe. London, 1983. Davis M. B., Shaw R. G. Range Shifts and Adaptive Responses to Quaternary Climate Change // Science. 2001. Vol. 292. Pp. 673-679.

568. De Bolos O., Vigo J. Flora dels paisos Catalans. Barcelona. Editorial Barcino. 2001. Pp. 603-667.

569. Dearnaley J. D. W. Further advances in orchid mycorrhizal research // Mycorrhiza. 2007. Vol. 17(6). Pp. 475-486.

570. Dekker H. Listera cordata uit Drenthe verdwenen? // Eurorchis. 1993. N 5. Pp. 3-5. Delforge P. Guía de las orquídeas de España y Europa. Barcelona, Lynx Edicions. 2002.592 pp.

571. Demares M. Insectes sur Orchidées-pollinisateurs // Présentation du travail. M. Démares-Colloque SFO-20 novembre 1999. Paris, 1999. Pp. 1-16.

572. Derda G. S.,Wyatt R. Levels of genetic variation and its partitioning in the wide-ranging moss Polytrichum commune II Syst. Bot. 1999. Vol. 24. Pp. 512-528.

573. Dressier R.L. The Orchids. Natural history and classification. Cambridge etc., 1981. 332pp.

574. During H. J. Life strategies of bryophytes: a preliminary review // Lindbergia. 1979. Vol. 5. P. 2-17.

575. During H. J. Ecological classification of bryophytes and lichens II Ed. By J. W. Bates & A. M. Farmer, Bryophytes and lichens in a changing environment. Oxford, Clarendon Press, 1992. P. 1-31.

576. Ebel F., Muehlberg H. Notizen zur Oekomorphologie von Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze // Flora. 1991. Vol. 185. Pp. 143-150.

577. Ecologia Vegetale / Ed. by S. Pignatti. Torino, Utet. 1995. 273 pp. Ehlers B. K., Olesen J. M. The fruit-wasp route to toxic nectar in Epipactis orchids? Flora. 1997. Vol. 192. Pp. 223-229.

578. Ellenberg H. Vegetation Ecology of Central Europe. Cambridge, Cambridge University Press, U.K. 1988.

579. Ellenberg, H„ Weber, H. E., Düll, R., Wirth V., Werner, W., Paulissen, D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa// Scripta Geobotánica. 1991. Vol. 18. 248 pp.

580. Engelskjon Т., Skifte O. Forekomsten av Nigritella nigra i Nordreisa, Troms i! Blyttia. 1984. Vol. 42. Pp. 138-142.

581. Engelskjon Т., Skifte O. The vascular plants of Troms, North Norway. The flora of Troms Fylke. Orchidaceae //Tromura. 1995. Vol. 80. Pp. 38-45.

582. Jersáková J., Kindlmann P. 2004. Reproductive success and sex variation in nectarless and rewarding orchids // Int. J. Plant Sci. Vol. 165(5). Pp. 779-785.

583. Jersáková J., Johnson S. D., Kindlmann P. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids // Biol. Rev. 2006. Vol. 81. Pp. 219-235.

584. Fiedler P.L. Concepts of rarity in vascular plant species with special reference to the genus Calochortus Pursh (Liliaceae) // Taxon. 1986. Vol. 35. Pp. 502-518.

585. Faegri K., Van der Pijl L. The principles of pollination ecology. N. Y., Pergamon Press,1971.

586. Farrell L. Biological flora of the British Isles. Orchis militaris L. // J. Ecology. 1985. Vol. 73. Pp. 1041-1053.

587. Fauna Europaea Web Service. База данных. Fauna Europaea version 1.1, 2004. http://w\vw."aunaeur.or«j

588. Fellman J. Index plantarum phanerogamarum in territorio Kolaensi, lectarum // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou, 1831.Vol. III. Pp. 299-328.

589. Fellman N. I. Plantae vasculares in Lapponia orientali sponte nascentes // Notiser Sallskapets pro Fauna et Flora Fennica Forhandlingar. Helsingfors, 1882. Vol. 8. 99 pp.

590. Firmage D. H., Cole F. R. Reproductive success and inflorescence size of Calopogon tuberosus (Orchidaceae) // Amer. J. Bot. 1988. Vol. 75. Pp. 1371-1377.

591. Fitter A. H., Fitter R. S. R., Harris I. Т. B, Williamson M. H. Relationships between first flowering date and temperature in the flora of a locality in central England // Functional Ecology. 1995. Vol. 9. Pp. 55-60.

592. Flora Ibérica. Smilacaceae Orchidaceae / Ed. by C. Aedo, A. Herrero. Madrid, 2005. Real Jardín Botánico. Vol. XXI. 366 pp.

593. Freudenstein J. V., Rasmussen F, N. Sectile pollinia and relationships in the Orchidaceae // PI. Syst. Evol. 1997. Vol. 205. Pp. 25-146.

594. Freudenstein J. V., Harris E. M., Rasmussen F. N. The evolution of anther morphology in orchids: incumbent anthers, superposed pollinia, and the Vandoid complex // Am. J. Bot. 2002. Vol. 89(11). Pp. 1747-1755.

595. Fries T. C. E. Botanische Untersuchungen im nördlichsten Schweden // Uppsala and Stockholm, Akademiska avhandlingar. 1913. 361 pp.

596. Friöriksson S. Um aöflutning islenzku flórunnar // NatturufhEÖingurinn. 1962. Vol. 32. Pp. 175-189.

597. Fuchs A., Ziegenspeck H. Bau und Form der Wurzeln der einheimischen Orchideen in Hinblick auf ihre Aufgaben. Bot. Arch. 1925. Vol. 12 Pp. 290-379.

598. Fuchs A., Ziegenspeck H. Entwicklungsgeschichte der Achsen der einheimischen Orchideen und ihre Physiologie und Biologie. Cypripedium, Helleborine, Limodorum, Cephalanthera II Bot. Arch. 1926a. Vol. 14(3-4). Pp. 165-260.

599. Fuchs A., Ziegenspeck H. Entwicklungsgeschichte der Achsen der einheimischen Orchideen und ihre Physiologie und Biologie. Listera, Neottia, Goodyera II Bot. Arch. 1926b. Vol. 16. Pp. 360-413.

600. Fuchs A., Ziegenspeck H. Entwicklungsgeschichte der einheimischen Orchideen und der Bau ihrer Achsen II Bot. Arch. 1927. Vol 18. Pp. 378-475.

601. Furman T. E., Trappe J. M. Phylogeny and ecology of mycotrophic achlorophyllous angiosperms // Q. Rev. Biol. 1971. Vol. 46. Pp. 219-225.

602. Gabrielsen T. M., Bachmann K., Jakobsen K. S., Brochmann C. Glacial survival does not matter: RAPD phylogeography of Nordic Saxífraga oppositifolia // Molecular Ecology. 1997. Vol. 6. Pp. 831-842.

603. Gao J.-Y., Zhang L., Deng X.-B., Ren P.-Y., Kong J.-J., Li Q.-J. The floral biology of Curcumorpha longiflora (Zingiberaceae): a ginger with two-day flowers // Am. J. Bot. 2004. Vol. 91(2). Pp. 289-293.

604. Garay L. A. On the origin of the Orchidaceae // Bot. Museum Leaflets Harvard University. 1960. Vol. 19 Pp. 57-96.

605. Garay L. A. Evolutionary significance of geographical distribution of orchids // Proceedings of the 4th World Orchid Conference. 1964. Pp. 170-187.

606. Garay, L. A. On the origin of the Orchidaceae, II // J. Arnold Arboretum. 1972. Vol. 53. Pp. 202-215.

607. Gaston K. J. Geographic range limits: achieving synthesis // Proc. R. Soc. Biological Sciences. 2009. Vol. 276. Pp. 1395-1406.

608. Gatsuk L. E., Smirnova O. V., Vorontzova L. I. Zaugolnova I. B., Zhukova L. A. Age states of plants of various growth forms: a review // Journal of Ecology 1980. Vol. 68. Pp. 675696.

609. Gjaerevoll O. Plantegeografí. Trondheim, Tapir forlag, 1992.

610. Gärdenfors, U. Classifying threatened species at a national versus global level // Trends in Ecology and Evolution. 2001. Vol. 16. Pp. 511-516.

611. Gärdenfors, U., Hilton-Taylor, C., Mace, G. and Rodríguez, J.P. The application of IUCN Red List Criteria at Regional levels // Conservation Biology. 2001. Vol. 15(5). Pp. 1206-1212.

612. Gelting P. Studies on the vascular plants of east Greenland between Franz Josef Fjord and Dove Bay (73°20'-76°20') // Meddelelser om Grönland. 1934. Vol. 101 (2). Pp.1-340.

613. Gelting P. Über pleistozäne Pflanzenrefugien in Grönland // Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft Schaffhausea 1941. Vol. 17. Pp. 74-96.

614. Genera Orchidacearum / Ed. by A. M. Pridgeon, Ph. J. Cribb, M. W. Chase, F. N. Rasmussen. N. Y., Oxford University Press, 1999. Vol. 1. General Introduction, Apostasioideae, Cypripedioideae. 197 pp.

615. Genera Orchidacearum / Ed. by A. M. Pridgeon, Ph. J. Cribb, M. W. Chase, F. N. Rasmussen. N. Y., Oxford University Press, 2001. Vol. 2(1). Orchidoideae. 417 pp.

616. Genera Orchidacearum / Ed. by A. M. Pridgeon, Ph. J. Cribb, M. W. Chase, F. N. Rasmussen. N. Y., Oxford University Press, 2003. Vol. 3. Orchidoideae (Part two). Vanilloideae. 360 pp.

617. Genera Orchidacearum / Ed. by A. M. Pridgeon, Ph. J. Cribb, M. W. Chase, F. N.

618. Rasmussen. N. Y., Oxford University Press, 2005. Vol. 4. Epidendroideae (Part one). 672 pp.

619. Giesecke Th. Holocene dynamics of the southern boreal forest in Sweden // The Holocene. 2005. Vol. 15(6). Pp. 858-872.

620. Gillman M. P., Dodd M. E. The variability of orchid population size // Bot. J. Linn. Soc.1998. N 126. Pp. 65-74.

621. Gomez-Campo C. Libro rojo de especies vegetales amenazadas de España peninsular eisles Baleares. leona, 1987. 676 pp.

622. Goodvvillie C., Kalisz S., Eckert Ch. G. The evolutionary enigma of mixed mating systems in plants: occurrence, theoretical explanations, and empirical evidence // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2005. Vol. 36. Pp. 47-79.

623. Govaerts R. Computer printout of the monocot checklist (21 February 2003). Kew, 2003. Royal Bot. Gardens.

624. Grime J. P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature (London). 1974. Vol.250. Pp. 26-31.

625. Grime J. P, Thompson K., Hunt R., et al. 1997. Integrated screening validates primary axes of specialisation in plants // Oikos. Vol. 79. Pp. 259-281.

626. Grosswald M. G. Late Weichselian ice sheets in Arctic and Pacific Siberia // Quaternary Internat. 1998. V. 45/46. Pp. 3-18.

627. Grosswald M. G., Hughes T. J. Paleoglaciology's grand unsolved problem // J. Glaciol. 1995. V.41.N 138. Pp. 313-332.

628. Grosswald M. G., Hughes T. J. Evidence for Quaternary glaciation of the Sea of Okhotsk // Internat. Project Paleolimnol. Late Cenoz. Climate Newsletter. 1998. N 11. Pp. 3-25.

629. Grosswald M. G., Hughes T. J. The case for an ice shelf in the Pleistocene Arctic Ocean // Polar Geography. 1999. Vol. 23(1). Pp. 23-54. .

630. Grubb P. J. Demographic studies on the perennials of chalk grassland // Ed. by S. H. Hillier, D. W. H. Walton, D. A. Wells, Calcareous grasslands Ecology and Management. Bluntisham, Huntingdon. Bluntisham Books. 1990. Pp. 93-99.

631. Hagerup O. The spontaneous formation of haploid, polyploid and aneuploid embryos in some orchids // Kongelige Dansk Videnskabernes Selskabs, Biologische Meddelelser. 1947. Vol. 20. Pp. 1-22.

632. Hagerup O. Pollination in the Faroes in spite of rain and poverty in insects // Dansk Biologisk Meddelande. 1951. Vol. 18. Pp. 1-48.

633. Hagerup O. Bud autogamy in some northern orchids // Phytomorphology. 1952. Vol. 2. Pp. 51-60.

634. Hallé, F., Oldeman, R.A. A., & Tomlinson, P. B. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin, Heidelberg, New York, 1978. 312 pp.

635. Hammer O. Morphometries. Zuerich, 2002. 49 pp.

636. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST Palaeontological Statistics, ver. 1.87. Zuerich, 2008. 75 pp. http://folk.uio.no/ohaminer/pa.st

637. Haraldsen K. B., Wesenberg J. Population genetic analyses of an amphi-Atlantic species—Lychnis alpina (Caryophyllaceae) //Nordic J. Bot. 1993. Yol. 13. Pp. 377-387.

638. Harper, J.L. Population Biology of Plants. London, Academic Press, 1977. 892 pp.

639. Hättestrand C., Kolka V., Stroeven A. P. The Keiva ice marginal zone on the Kola Peninsula, northwest Russia: a key component for reconstructing the palaeoglaciology of the northeastern Fennoscandian ice sheet // Boreas. 2007. Vol. 36. Pp. 352-370.

640. Hedrén M., Fay M. F., Chase M. W. Amplified fragment length polymorphisms (AFLP) reveal details of polyploidy evolution in Dactylorhiza (Orchidaceae) // Am. J. Bot. 2001. Vol. 88. Pp. 1868-1880.

641. Herben T., Krahulec F., Hadincova V., Pechackova S. Climatic variability and grassland community composition over 10 years: separating effects on module biomass and number of modules // Functional Ecology. 1995. Vol. 9. Pp. 767-773.

642. Hess H. E., Landolt E., Hirzel R. Flora der Schweiz. Orchidaceae. Basel & Stuttgart, Birkhaeuser Verlag. 1976. S. 593-637.

643. Heukels H., van der Meijden R. Flora van Nederland. 1st Edition. Groningen, Wolters-Noordhoff, NL. 1990.

644. Hibbett D. S. When good relationships go bad //Nature. 2002.Vol. 419. Pp. 345-346.

645. Hiitonen I. Orchidaceae // Suomen Kasvio. Helsingissä, Kustannusosakeyhtiö Otava. 1933. Pp. 226-236.

646. Hill M.O. TWINSPAN A Fortran program for arranging Multivariate Data in an Ordered two-way table by classification of the individuals and attributes // Ecology and systematics. Cornell University, Ithaca, New York. 1979. 47 pp.

647. Hjelt H. Conspectus Florae Fennicae. Helsingfors, 1888-1926. Vol. I-VI. (Vol. III. Orchidaceae. 1895. Pp. 462-503).

648. Holmboe J. Über Nigritella nigra (L.) Rchb., ihre Verbreitung und Geschichte in Skandinavien//Ber. d. schweizerischen bot. Ges. 1936. Vol. 46. Pp. 202-216.

649. Horsák M., Hájek M. Composition and species richness of molluscan communities in relation to vegetation and water chemistry in the western Carpathian spring fens // J. Molluscan Studies. 2003. Vol. 69. Pp. 349-357.

650. Horsäk M., Hajek M., Tichy L., Jurickova L. Plant indicator values as a tool for land mollusc autecology assessment // Acta Oecologica. 2007. Vol. 32(2). Pp. 161-171.

651. Huang B.-Q., Yang X.-Q., Yu F.-H., Luo Y.-B., Tai Y.-D. Surprisingly high orchid diversity in travertine and forest areas in the Huanglong valley, China, and implications for conservation//Biodivers. Conserv. 2008. Vol.17. Pp. 2773-2786.

652. Huebsch P. Familie Korallenpilze, Clavariaceae // Niedere Pflanzen. Leipzig; Jena; Berlin, Urania Verlag, 1974. S. 332-333.

653. Hughes T., Denton G.H., Grosswald M.G. Was there a late-Würm Arctic ice sheet? // Nature. 1977. V. 266. Pp. 596-602.

654. Hulten E. Atlas of the distribution of vascular plants in NW. Europe. Stockholm, Generalstabens Litografiska Anstalts Foerlag. 1950. 512 pp.

655. Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants. Koenigstein, Koeltz Scientific books. 1986. Vol. I. P. 268-295. Vol. III. Pp. 1022-1025.

656. Hutchings M. J. The population biology of the early spider orchid, Ophrys sphegod.es Mill. I. A demographic study from 1975 to 1984 // J. Ecology. 1987. N 75. Pp. 711-727.

657. Hutchings M.J. Population biology and conservation of Ophrys sphegodes // Ed. by H.W. Pritchard, Modern methods in orchid conservation. The role of physiology, ecology and management. Cambridge: Cambridge University Press, 1989. Pp. 101-115.

658. Hutchings M. J., Mendoza A. Demographic properties of an outlier population of Orchis militaris (L.) (Orchidaceae) in England // Bot. J. Linn. Soc. 1998. N 126. Pp. 95-107.

659. CN. 1994. IUCN Red List Categories. IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, U.K. 21pp.

660. CN 2001. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, U.K. ii + 30pp.

661. CN. 2003. Guidelines for application of IUCN Red List Criteria at regional levels: version 3.0. IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, U.K. ii+21pp.

662. CN 2004. 2004 IUCN Red List of Threatened Species. A Global Species Assessment// Ed. By J. EM. Bail lie, C. Hilton-Taylor, S. N. Stuart, http://www.iucnredlist.orii.

663. Jacquemyn H,, Brys R., Hermy M., Willems J. Does nectar reward affect rarity and extinction probabilities of orchid species? An assessment using historical records from Belgium and the Netherlands // Biological Conservation. 2005. Vol. 121. Pp. 257-263

664. Jacquemyn H., Brys R., Vandepitte K., Honnay O., Roldan-Ruiz I. Fine-scale genetic structure of life history stages in the food-deceptive orchid Orchis purpurea // Molecular Ecology. 2006. Vol. 15. Pp. 2801-2808.

665. Janssen T., Bremer K. The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences // Bot. J. Linn. Soc. 2004. Vol. 146. Pp. 385-398.

666. Jersakova J., Kindlmann P. Reproductive success and sex variation in nectarless and rewarding orchids // Int. J. Plant Sci. 2004. Vol. 165(5). Pp. 779-785.

667. Jersakova J., Steven D., Johnson S. D., Kindlmann P. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids // Biological Reviews. 2006. Vol. 81. Pp. 219-235.

668. Johansen K. Ny lokalitet for svartkurle Nigritella nigra i Troms // Blyttia, 1991. Vol. 49. Pp. 182.

669. Jonas C. S., Geber M. A. Variation among populations of Clarkia unguiculata (Onagraceae) along altitudinal and latitudinal gradients // Amer. J. Bot. 1999. Vol. 86(3). Pp. 333-343.

670. Jones P.D., Wigley T.M.L. Global warming trends // Scientific American. 1990. Vol. 263. Pp. 84-91.

671. Kalela A. Uebcr die Wiesen und wiesenartige Pflanzen gesellschaften auf der Fischerhalbinselin Petsamo Lappland // Acta Forest. Fenn. 1939. Vol. 48. Pp. 48(2). Pp. 1-523.

672. Kalisz S., Vogler D.W. Benefits of autonomous seifing under unpredictable pollinator environments // Ecology. 2003. Vol. 84. Pp. 2928-2942.

673. Kappes H., Topp W., Zach P., Kulfan J. Coarse woody debris, soil properties and snails (Mollusca: Gastropoda) in European primeval forests of different environmental conditions // Eur. J. Soil Biology. 2006. Vol. 42(3). Pp. 139-146.

674. Kawecki T. J. Adaptation to marginal habitats // Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2008. Vol. 39. Pp. 321-342.

675. Khodachek E. A. Reproductive strategies of plants in environments of the Arctic // Global change and Arctic terrestrial ecosystems. Brussels, 1995. Pp. 69-79.

676. Kielland-Lund J. Die Walgesellschaften SO-Norwegens // Phytocoenologia. 1981. Bd. 9 (1/2). S. 53-250.

677. Kihlman A. O. Bericht einer naturwissenschaftlichen Reise durch Russisch-Lappland in Jahre 1889 // Fennia. Helsingfors, 1890a. Vol. III.

678. Kihlman A. O. Pflanzenbiologische Schilderungen aus Russisch-Lappland // Act. Soc. pro Fauna et Flora Fennica. Helsingfors, 1890b. Vol. VI.

679. Kindlmann P., Balounova Z. Energy partitioning in terrestrial orchids a model for assessing their performance // Ecol.Modelling. 1999. N 119. Pp. 167-176.

680. Kindlmann P., Balounova. Irregular flowering patterns in terrestrial orchids: theories vs empirical data // Web Ecol. 2001. Vol. 2. Pp. 75-82.

681. Kindlmann P., Jersäkovä J. Floral display, reproductive success, and conservation of terrestrial orchids//Selbyana. 2005. Vol. 26(1,2). Pp. 136-144.

682. Kindlmann P., Jersäkovä J. Effect of floral display on reproductive success in terrestrial orchids // Folia Geobotanica. 2006. Vol. 41. Pp. 47-60.

683. Kinzel H. Pflanzenökologie und Mineralstoffwechsel. Stuttgart, 1982. 534 S.

684. Klinge J. Zur geographischen Verbreitung und Entstehung der Dactylorchis-Arten. St.-Petersburg, 1899. 104 S.

685. Knudson L. Symbiosis and asymbiosis relative to orchids // New Phytol. 1925. Vol. 26. Pp. 328-336.

686. Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Vol. 2. Leipzig, 1899.

687. Koroleva N. E. Phytosociological survey of the tundra vegetation of the Kola Peninsula, Russia//J. Veg. Sei. 1994. Vol. 5. Pp. 803-812.

688. Kotiranta H., Uotila P., Sulkava S., Peltonen S.-L. (eds.) Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki. 1998. Pp. 5-130.

689. Kozlov M. V., Jalava J. Lepidoptera of the Kola Peninsula, northwestern Russia // Entomologica Fennica. 1994. V. 5. P. 65-85.

690. Kozlov M. V., Jalava J., Shutova E. New records of Lepidoptera from the Kola Peninsula, northwestern Russia // Entomologica Fennica. 2000. V. 11. P. 131-136.

691. Kozlov M. V., Kullberg J. Lepidoptera of Terskij seashore of the Kola Peninsula, northwestern Russia // Entomologica Fennica. 2006. V. 17. P. 123-129.

692. Kreutz C.A.J. Orchideen in Zuid-Limburg. Utrecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereeniging. 1992.

693. Kroon, II. de, Groenendael, J. van Clonal growth in plants: regulation and function. The Hague, 1990. Pp. 177-186.

694. Kukk U. State of orchids and effectiveness of their protection in Estonia // Ed. by T. Kull, Orchid ecology and protection in Estonia. Tartu, 1994. Pp. 10-13.

695. Kulikov P.V., Philippov E. G. Orchids of the Urals: taxonomical and chorological aspects // Orchid Memories a tribute to Gunnar Seidenfaden / Ed. by K. S. Manilal & C. Sathish Kumar. Calicut, Mentor Books. 2004. Pp. 93-110.

696. Kull T. Kuldking. Tallinn, 1987. 80 lk.

697. Kull T. Population ecology of Cypripedium calceolus L. II The Plant Cover of the Estonian SSR. Flora, Vegetation and Ecology. Tallinn, 1987. Pp.77-83.

698. Kull, T. Genet and ramet dynamics of Cypripedium calceolus in different habitats // Abstracta Botanica. 1995. Vol. 19. Pp. 95-104.

699. Kull T. Fruit-set and recruitment in populations of Cypripedium calceolus L. in Estonia // Bot. J. Linn. Soc. 1998. N 126. Pp. 27-38.

700. Kull T. Biological flora of the British Isles. Cypripedium calceolus L. 11 J. Ecology. 1999. Vol. 87. Pp. 913-924.

701. Kull T. Population dynamics of North temperate orchids // Ed. by T. Kull & J. Arditti, Orchid biology: Review, and perspectives, VIII. The Netherlands, Kluwer Academic Publishers. 2002. Pp. 139-165.

702. Kull T., Kull K. Preliminary results from a study of populations of Cypripedium calceolus in Estonia // Ed. by T. C. E. Wells & J. H. Willems, Population ecology of terrestrial orchids. The Hague, SPB Academic Publishing, 1991. Pp. 69-73.

703. Kuli T., Hutchings M. J. A comparative analysis of decline in the distribution ranges of orchid species in Estonia and the United Kingdom // Biol. Conserv. 2006. Vol. 129. Pp. 31-39.

704. Kull T., Kukk T., Leht M., Krall H., Kukk Ue., Kuli K., Kuusk V. Distribution trends of rare vascular plant species in Estonia // Biodiversity and Conservation. 2002. Vol. 11. Pp. 171196.

705. Kullman L. Thermophilic Tree Species Reinvade Subalpine Sweden-Early Responses to Anomalous Late Holocene Climate Warming // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2008. Vol. 40(1). Pp. 104-110.

706. Kumazawa M. Morphology and development of the sinker in Pecteilis radiata (Orchidaceae) // Bot. Mag. Tokyo, 1956. № 69. P. 455-461.

707. Kumazawa M. The sinker of Platanthera and Perularia, its morphology and development // Phytomorphology. Delhi, India, 1958. Vol. 8. № 1-2. P.137-145.

708. Maad J. Phenotypic selection in hawkmoth-pollinated Platanthera bifolia: targets and fitness surfaces // Evolution. 2000. Vol. 54 (1). Pp. 112-123.

709. Maad J., Alexandersson R. Variable selection in Platanthera bifolia (Orchidaceae): phenotypic selection differed between sex functions in a drought year I! J. Evol. Biol. 2004. Vol. 17. Pp. 642-650.

710. Maurer B. A., Taper M. L. Connecting geographical distributions with population processes // Ecology Letters. 2002. Vol. 5. Pp. 223-231.

711. MacArthur R. H., Wilson E. O. Theory of island biogeography. Princeton, Princeton University Press, 1967. 203 pp.

712. McKendrick S. L. The effect of shade on seedlings of Orchis morio and Dactylorhka fuchsii in chalk and clay soil //New Phytol. 1996. Vol. 134. Pp. 343-352.

713. Mehrhoff L.A. A pollination in genus Isotria (Orchidaceae) // Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. N. 10. Pp. 1444-1453.

714. Menzel A. Trends in phenological phases in Europe between 1951 and 1996 // Int. J. Biometeorol. 2000. Vol. 44. Pp. 76-81.

715. Menzel A., Fabian P. Growing season extended in Europe // Nature. 1999. Vol. 397. Pp.659.

716. Meusel H. Die Bedeutung der Wuchsformen für die Entwicklung des natürlichen Systems der Pflanzen // Feddes Repertorium. 1951. Vol. 54(2/3). S. 137-172.

717. Meusel H., Knapp D.H. Ökogeographische Analyse der Areale einiger mediterraner und mediterran-mitteleuropäischer Orchideen // Jaresber. Naturwiss. Ver. Wuppental. 1983. Bd. 36. S.80-94.

718. Meusel H., Jäger E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora. Jena, Stuttgart, New York, 1992. Bd.3. 334 S.

719. Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora. Jena, VEB Gustav Fischer Verlag. 1965. S. 123-454, 104-112.

720. Mikola P. U. Relationship between nitrogen fixation and mycorrhiza // World J. Microbiol, and Biotech. 1986. Vol. 2 (2). Pp. 275-282.

721. Möller, O. Die subterrane Innovation und der Wachstumszyklus einiger Erdorchideen // Orchidee. 1987a. Vol. 38(1). S.13-21.

722. Möller, O. Zur Notwendigkeit einer Renaissance der Erdorchideenkunde? // Orchidee. 1987b. Vol. 38(2). S. 71-76.

723. Möller, O. Vom Samenkorn bis zur ersten echten Knolle. Das Protokormstadium von Orchis mascula II Orchidee. 1987c. Vol. 38(6). S. 297-306.

724. Möller, O. Die Samenkeimung, das Protocormstadium und der Aufwuchs der Orchis militaris II Orchidee. 1989. Vol. 40(1). S. 29-37.

725. Möller, O. Die Entstehung der Wurzeln und der Tochterpflanzen der Knollenorchideen // Die Orchidee. 1993. Vol. 44 (1). S. 41-44.

726. Möller P., Lubinski D. J., Ingölfsson O., Formand S. L., Seidenkrantz M.-S., Bolshiyanov D. Yu., Lokrantz H., Antonov O., Pavlov M., Ljung K., Zeeberg J., Andreev A. Erratum to:

727. Severnaya Zemlya, Arctic Russia: a nucleation area for Kara Sea ice sheets during the Middle to Late Quaternary // Quaternary Science Reviews. 2007. Vol. 26. Pp.1149-1191.

728. Mosquin T. The reproductive biology of Calypso bulbosa II Canad. Field Natur. 1970. Vol.84. Pp. 291-296.

729. Mucina L. Classification of vegetation: Past, present and future // J. Veg. Sei. 1997. V. 8. N5. P. 751-760.

730. Müller H. Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihre Anpassungen an dieselben. Leipzig, Engelmann. 1881.

731. Nathorst A. G. Über den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnis der Verbreitung fossiler Glazialpflanzen: Bihang til Kungliga Svenska Vetenskaps Akademi // Handlingar. 1892. Vol. 17. Afd. III. N 5. Pp. 1-35.

732. Neiland M. R. M., Wilcock C. C. Reproductive ecology of European orchids // Proceedings of the Glasgow's Conference. Glasgow, HMSO. 1994. Pp. 138-147.

733. Neiland, M.R.M., Wilcock C.C. Fruit set, nectar reward, and rarity in the Orchidaceae // Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85(12). Pp. 1657-1671.

734. Nilsson L.A. Anthecological studies on the Lady's Slipper Cypripedium calceolus (Orchidaceae)//Bot. Notis. 1979. Vol. 132(3). Pp. 329-347.

735. Nilsson L.A. The pollination ecology of Listera ovata (Orchidaceae) // Nordic J. Bot. 1981. N. 1. Pp. 461-480.

736. Nilsson L. A. The evolution of flowers with deep corolla tubes // Nature. 1988. Vol. 334. Pp. 147-149.

737. Nilsson L. A. Orchid Pollination biology //TREE. 1992. Vol. 7(8). Pp. 255-259. Nilsson Ö. Nordisk Fjällflora. Bonier, Fakta Bokforlag AB. 1991.

738. Nordal I. Tabula rasa after all? Botanical evidence for ice-free refugia in Scandinavia reviewed // J. Biogeography. 1987. Vol. 14. Pp. 377-388.

739. Otero J. T., Bay man P., Ackerman J. D. Variation in mycorrhizal performance in the epiphytic orchid Tolumnia variegata in vitro: the potential for natural selection // Evolutionary Ecology. 2005. Vol. 19 (1). Pp. 29-43.

740. Pedersen H. A. Hjertebladet Fliglaebe (Listera cordata (L.) R. Br.) sociologi og oekologisk amplitude i Danmark. Flora og Fauna. 1994. Vol. 100(2). Pp. 63-72.

741. Pedersen H. Ae. The orchids of Denmark in a national and global context // Caesiana. 2001a. Vol. 16. Pp. 1-12.

742. Pedersen H. Ae. Late-flowering dune populations of Dactylorhiza incarnata (Orchidaceae): variation patterns and taxonomic inferences // Nordic J. Bot. 2001b. Vol. 21. Pp. 177-186

743. Pedersen H. Ae. Systematics and evolution of the Dactylorhiza romana/sambuciha polyploid complex (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2006. Vol. 152. Pp. 405-434.

744. Pedrotti F. Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze, specie nuova per la flora italiana // Studi Trentini di Scienze Naturali 56. 1980. Pp. 37-43.

745. Perring F. H., Farrell L. British Red Data Books: 1. Vascular plants (2nd ed.). Lincoln, Royal Soc. Nat. Conserv. 1983. 99 pp.

746. Petrarca S., Spinelli F., Cogliani E., Mancini M. Profilo climatico dell'Italia. Introduzione Metodologica. Vol. 0. Roma, Abilgraf. 1999a. 98 pp.

747. Petrarca S., Spinelli F., Cogliani E., Mancini M. Profilo climatico dell'Italia. Lazio, Abruzzo, Molise. Vol. 5. Roma, Abilgraf. 1999b. 224 pp.

748. Pfeifer M., Heinrich W., Jetschke G. Climate, size and flowering history determine flowering pattern of an orchid // Bot. J. Linn. Soc. 2006a. Vol. 151. Pp. 511-526.

749. Pfeifer M., Wiegand K., Heinrich W., Jetschke G. Long-term demographic fluctuations in an orchid species driven by weather: implications for conservation planning // J. Appl. Ecology. 2006b. Vol.43. Pp.313-324.

750. Pfitzer E. Grundzuge einer Vergleichender Morphologie der Orchideen. Heidelberg, 1882. 194 S.

751. Pfîtzer E. H. H. Orchidaceae // Die natürlichen Pflanzenfamilien / Ed. by A. Engler, K. Prantl.1889. Vol. 2(6). Pp. 52-224.

752. Pianka E. R. On r- and K-selection II Am. Naturalist. 1970. Vol. 104. Pp. 592-597.

753. Pigott C. D., Walters S. M. On the interpretation of the discontinuous distributions shown by certain British species of open habitats // J. Ecol. 1954. Vol. 42. Pp. 95-116.

754. Pignatti S. (Ed.). Ecologia Vegetale. Torino, Utet. 1995. 273 pp.

755. Pilous V. Giant Mountains the story of rock and ice. Praha, 2001. 32 pp.

756. Pillon Y., Fay M. F., Shipunov A. B., Chase M. W. Species diversity versus phylogenetic diversity: a practical study in the taxonomically difficult genus Dactylorhiza (Orchidaceae) // Biol. Conserv. 2006. Vol. 129. Pp. 4-13.

757. Pokorny J. The mountain range Krowiarki (Eastern Sudeten) as a refuge for Orchidaceae // Ecological questions. 2004a. Vol. 4. Pp. 83-90.

758. Pokorny J. Rare and protected plantspecies of the Sudety Mountains peat bogs (The Klodzko valley) // Ed. by L. Wolejko, J. Jasnowska, The future of polish bogs. Szczecinie Wydawnictwo Akademii Rolniczej. 2004b. Pp. 133-136.

759. Polska Czerwona Ksiega roslin / Ed. by R. Kazmierczakowa, K. Zarzycki. Krakow, Instytut Botaniki im. W. Szafera, 2001. Pp. 530-590.

760. Pradhan U. C. Saprophytic orchids of the Indian region and their conservation needs // Orchid Memories a tribute to Gunnar Seidenfaden / Ed. by K. S. Manilal & C. Sathish Kumar. Calicut, Mentor Books. 2004. Pp. 143-153.

761. Pritchard H., Nadarajan J. Cryopreservation of Orthodox (Desiccation Tolerant) Seeds // Plant Cryopreservation: A Practical Guide / Ed. by B.M. Reed. N. Y., Springer, 2008. Pp. 485501.

762. Pritchard H.W., Poynter, A.L.C., Seaton P. T. Interspecific variation in orchid seed longevity in relation to ultradry storage and cryopreservation // Lindleyana. 1999. Vol. 14. Pp. 92-101.

763. Pritchard H.W., Seaton P.T. Orchid seed storage: historical perspective, current status, and future prospects for long-tenn conservation// Selbyana 1993. Vol. 14. Pp. 89-104.

764. Prochazka F., Velisek V. Orchideji nasi prirodi. Praha, 1983. 284 s.

765. Proctor H.C., Harder L.D. Pollen load, capsule weight, and seed production in three orchid species // Can. J. Bot. 1994. Vol. 72. Pp. 249-255.

766. Rai A. N., Soderback E., Bergman B. Cyanobacterium plant symbioses // New Phytol. 2000. Vol. 147. Pp. 449-481.

767. Ramirez S. R., Gravendee 1 B., Singer R. B., Marshall C.R., Pierce N. E. Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator // Nature 2007. Vol. 448. Pp. 1042-1045.

768. Ramsay W. Uber die geologische Entwicklung der Halbinsel Kola in der Quartarzeit // Fennia. 1898. Bd. 16. N 1. 151 pp.

769. Rasmussen F. N. The gymnostemium of the neottioid orchids // Opera Bot. Copenhagen, 1982. Vol. 65. Pp. 14-88.

770. Rasmussen F. N. Ontogeny and phylogeny in Orchidaceae // Lindleyana. 1986a. Vol. 1(2). Pp. 114-124.

771. Rasmussen F. N. Aspects of orchid phylogeny // Proceedings of the Glasgow's Conference. Glasgow, HMSO, 1994. Pp. 52-60.

772. Rasmussen F. N. Ins and outs of orchid phylogeny // Monocots: systematics and evolution / Ed. by K. L. Wilson, D. A. Morrison. Melbourne: CSIRO, 2000. Pp. 430-435.

773. Rasmussen H. N. The vegetative architecture of orchids // Lindleyana. 1986b. Vol. 1 (1). Pp. 42-50.

774. Rasmussen H. N. Seed dormancy patterns in Epipactis palustris (ORCHIDACEAE): Requirements for germination and establishment of mycorrhiza // Physiol. Plant. 1992. V.86. Pp.161-167.

775. Rasmussen H. N. Terrestrial orchids: from seed to mycotrophic plant. Cambridge University Press, 1995. 444 pp.

776. Rasmussen H. N. Recent developments in the study of orchid mycorrhiza // Plant soil. 2002. Vol. 244. Pp. 149-163.

777. Rasmussen H. N., Whigham D. F. The underground phase: a special challenge in studies of terrestrial orchid populations // Bot. J. Linn. Soc.1998. Vol. 126. Pp. 49-64.

778. Rasmussen U., Johansson C., Renglin A., Petersson C., Bergman B. A molecular characterization of the Gunnera-Nostoc symbiosis: comparison with Rhizobium- and Agrobacterium-plant interactions // New Phytol. 1996. Vol. 133(3). Pp. 391-398.

779. Rathcke E. B., Lacey E. P. Phenological patterns of terrestrial plants // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. Vol. 16. Pp. 179-214.

780. Raven P. H., Axelrod D. I. Angiosperm biogeography and past continental movements // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1974. Vol. 61. Pp. 539-673.

781. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, Claredon Press, 1934. 632 pp.

782. Raven P. H., Axelrod D. I. Angiosperm biogeography and past continental movements // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1974. Vol. 61. Pp. 539-673.

783. Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E. Biology of plants. Washington, 1986. 344 pp. Reeves L. M., Reeves T. Life history and reproduction of Mai axis paludosa in Minnesota //Am. Orchid Soc. Bull. 1984. Vol. 53. Pp. 1280-1291.

784. Regel C. Die Vegetationsverhältnisse der Halbinsel Kola. 1. Lieferung. Berlin-Dahlem, Verlag des Repertoriums. 1935.160 S.

785. Reinartz J. A. Life history variation of common mullein (Verbascum thapsus). 1. Latitudinal differences in population dynamics and timing of reproduction // J. Ecol. 1984. Vol. 72. Pp. 872-912.

786. Reinhammar L.-G. Variation in Pseudorchis albida s. 1. (Orchidaceae) and Carex capitata s. 1. (Cyperaceae) // Thesis of Dissertation. Uppsala, Acta Universitatis Upsaliensis. 1998a. 41 pp.

787. Reinhammar L.-G. Systematics of Pseudorchis albida s. I. (Orchidaceae) in Europe and North America // Bot. J. Linn. Soc. 1998b. Vol. 126. P. 363-382.

788. Reinhammar L.-G., Hedren M. Allozyme differentiation between lowland and alpine populations of Pseudorchis albida s.lat. (Orchidaceae) in Sweden // Nord. J. Bot. 1998. Vol. 18(1). Pp. 7-14.

789. Reinhard H. R. Skandinavische und alpine Dactylorhiza-Arten (Orchiaceae) II Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden-Wuertt. 1985. Vol. 17(3). S. 321-416.

790. Reinhard H. R. Kritische Anmerkungen zu einigen Dactylorhiza-Arten (Orchidaceae) Europas II Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden-Württ. 1990. Bd. 22(1). S. 1-72.

791. Reinhard H. R., Gölz P., Peter R., Wildermuth H. Die Orchideen der Schweiz und angrenzender Gebiete. Egg, Fotorotar AG. 1991. 348 pp.

792. Ricardo M.J., Alvarez J.M.R. Ultrastructural changes associated with utilization of metabolite reserves and trichome differentiation in the protokorm of Vanda U Amer. J. Bot. 1971. V.58. № 3. Pp. 229-238.

793. Riley C. T. Hardy orchids horticultural seed germination and commercial potential //

794. Ed. By C. L. Withner, The Orchids. New York, 1974. Pp. 9-14.

795. Rivas-Martínez, S., Fernández-González, F., Loidi, J., Lousá, M., Penas, A. Syntaxonomical checklist of vascular plant communities of Spain and Portugal to association level // Itinera Geobotánica. 2001. Vol. 14. Pp. 1-341.

796. Roberts D. L. Pollination biology: the role of sexual reproduction in orchid conservation // Ed. By K. W. Dixon, S. P. Kell, R. L. Barrett, P. J. Cribb, Orchid conservation. Natural history publications (Borneo), Kota Kinabalu, Sabah. 2003. Pp. 113-136.

797. Rossi W. Orchidee d'Italia. Cons. Natura, 15. Min. Ambiente 1st. Naz. Fauna Selvatica. 2002. 333 pp.

798. Rotzer Th., Chmielewski F.-M. Phenological maps of Europe // Climate Research. 2001. Vol. 18. Pp. 249-257.

799. Rudall P. J., Bateman R. M. Roles of synorganisation, zygomorphy and heterotopy in floral evolution: the gynostemium and labellum of orchids and other lilioid monocots // Biol. Rev. 2002. Vol. 77. Pp.403-441.

800. Rundgren M., Ingólfsson Ó. Plant survival in Iceland during periods of glaciation? Journal of Biogeography. 1999. Vol. 26 (2). Pp. 387-396.

801. Ruuhijarvi R. Über die regionale Einteilung der nordfinnishen Moore // Ann. Bot. Soc. Vanamo. 1960. Vol. 31. N 1. S. 1-360.

802. Saetersdal M. Rarity and species/area relationships of vascular plants in deciduous woods, western Norway applications to nature reserve selection // Ecography. 1994. Vol. 17. Pp. 23-38.

803. Salguero-Faria J. A., Ackerman J. D. A nectar reward: is more better? // Biotropica. 1999. Vol. 31. Pp. 303-311.

804. Salisbury E.J. The reproductive capacity of plants. Studies in quantitative biology. London, Í942. 244 pp.

805. Salmina L. Limnogenous mire vegetation of Latvia // Ph. D. Thesis. Riga, 2006. 31 pp. Samways M. J. Marginality and national Red listing of species // Biodiversity and conservation. 2003. Vol. 12. Pp. 2523-2525.

806. Seaton P.T., Pritchard H.W. Orchid Seed Banking: a viable option // Orchid Conservation News. 2000. Issue 3. Pp. 6-9.

807. Sernander R. Nägra ord med anledning av Gunnar Anderson; Svenska Växtvärldens Historia // Botaniska Notiser. 1896. Pp. 114-128.

808. Siegert M. J., Dowdeswell J. A. Numerical reconstructions of the Eurasian Ice Sheet and climate during the Late Weichselian // Quaternary Science Reviews. 2004. Vol. 23. Pp. 12731283.

809. Singer R. B., Gravendeel B., Gross H., Ramirez S. R. The use of orchid pollinia or pollinaria for taxonomic identifications // Selbyana 2008. Vol. 29(1). Pp. 6-19.

810. Skrede I., Eidesen P. B., Pineiro Portela R., Brochmann. Refugia, differentiation and postglacial migration in arctic-alpine Eurasia, exemplified by the mountain avens (Dryas octopetala L.) 11 Molecular Ecology. 2006. Vol. 15. Pp. 1827-1840.

811. Sharman B.C. The development of the sinker of Orchis mascula Linn. // J. Linn. Soc. London. Bot. 1939. N. 52. P. 145-158.

812. Schäppi, H. Untersuchungen über die Sproßbildung einiger Orchideen // Beiträge Biol. Pflanzen. 1958. Band 147-163.

813. Schemske, D.W., Willson, M.F., Melampy, M.N., Miller, L.J., Verner, L., Schemske, K.M., Best L.B. Flowering ecology of some spring woodland herbs // Ecology. 1978. Vol. 59 (2). Pp. 351-366.

814. Schlechter R. Das System der Orchidaceen // Notizblatt des Botanisches Gartens und Museems zu Berlin-Dahlem. 1926. Vol. 9. Pp. 563-591.

815. Schlechter, R. Die Orchideen. Berlin, 1927. 2 Aufl. S. 1-23,44-81.

816. Schmid R., Schmid J. M. Fossils attributed to the Orchidaceae // Amer. Orch. Soc. Bull. 1973. Vol. 42. Pp. 17-27.

817. Schönichen W. Biologie der geschützten Pflanzen Deutschlands. Jena, 1940. S.35-45.

818. Schönwiese C.D., Rapp J. Climate Trend Atlas of Europe based on observations 18911990. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 1997. 228 pp.

819. Skogen A. Autecological studies on Hammarbia paludosa at Hitra, Central Norway // Norweg. J. Bot. 1974. Vol. 21(1). Pp. 53-68.

820. Swartz O. Genera et Species Orchidearum // Neues Journal fur die Botanik. 1805. Vol. 1. Pp.1-108.

821. Scoggan H. J. The flora of Canada. . Part. 2. Orchidaceae. Ottawa. Natural Museum of Natural Sciences. 1978. Pp. 525-544.

822. Sernander R. Nagra ord med anledning af Gunnar Anderson, Svenska vaxtvarldens historia//Botaniska Notiser. 1896. Vol. 48. Pp. 114-128.

823. Shefferson R. P., Weiss M., Kull T., Taylor D. L. High specificity generally characterizes mycorrhizal association in rare lady's slipper orchids, genus Cypripedium //Molecular Ecology. 2005a. Vol. 14. Pp. 613-626.

824. Shefferson R. P., Kull T., Tali K. Adult whole-plant dormancy induced by stress in long-lived orchids // Ecology. 2005b. Vol. 86(11). Pp. 3099-3104

825. Shefferson R. P., Kull T., Tali K. Demographic response to shading and defoliation in two woodland orchids // Folia Geobotánica. 2006. Vol. 41. Pp. 95-106.

826. Shipunov A. B., Fay M. F., Pillon Y., Bateman R. M., Chase M. W. Dactylorhiza (Orchidaceae) in European Russia: combined molecular and morphological analysis // Amer. J. Bot. 2004. Vol. 91(9). Pp. 1419-1426.

827. Smreciu E.A., Currah R.S. Symbiotic germination of seeds of terrestrial orchids of North America and Europe // Lindleyana. 1989. № 1. Pp. 6-15.

828. Snow A. A., Whigham D. F. Costs of flower and fruit production in Tipularia discolor (Orchidaceae) // Ecology. 1989. Vol. 70(5). Pp. 1286-1293.

829. Stahlberg D. Systematics, phylogeography and polyploid evolution in the Dactylorhiza maculata complex (Orchidaceae) // Ph. D. Thesis. Lund University. Lund, Sweden, 2007. 189 PP

830. Stahlberg D., Hedrén M. Systematics and phylogeography of the Dactylorhiza maculata complex (Orchidaceae) in Scandinavia: insights from cytological, morphological and molecular data // Plant Syst. Evol. 2008. Vol. 273. Pp.107-132.

831. Stebbins G.L. Rarity of plant species: A synthetic viewpoint // Rhodora. 1980. Vol. 82. Pp. 77-86.

832. Stefánsson, S. Plönturnar, Kennslubók í grasafrasöi. Copenhagen, 1913.

833. Steindórsson S. 1963. Ice age refugia in Iceland as indicated by the present distribution of plant species // North Atlantic Biota and their History, ed. by A. Löve, D. Löve. Oxford, Pergamon Press, 1963. Pp. 303-320.

834. Stems S. C. Life history tactics: a review of the ideas // Quarterly review of biology. 1976. Vol. 51.Pp. 3-47.

835. Sterns S. С. Trade-offs in life-history evolution // Functional Ecology. 1989. Vol. 3. Pp. 259-268.

836. Stevens, P. F. Angiosperm Phylogeny Website. (2001 onwards). Version 7, May 2006. http://w\vw.mobot.om/MOBQT/research/APweb/

837. Stewart J. The conservation of European orchids // Nature and Environment. Council of Europe. 1992. Vol. 57. Pp. 5-64.

838. Stewart W. D. P., Rowell P., Ray A. N., Cyanobacteria-eukaryotic plant symbiosis // Ann. Microbiol. 1983. Vol. 134B. Pp. 205-228.

839. Söyrinki N. Über die Periodizität im Blühen von Epipogium aphyllum (Orchidaceae) // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 1987. N 63. Pp. 63-72.

840. Summerhayes V. S. Wild orchids of Britain. London, Collins. 1951. Pp. 1-318.

841. Sutherland S. Patterns of fruit-set: what controls fruit/flower ratios in plants // Evolution. 1986. Vol. 40(1). Pp. 117-128.

842. Swamy B. G. L. Embryological Studies in the Orchidaceae. II. Embryogeny // American Midland Naturalist 1949. Vol. 41(1). Pp. 202-232.

843. Szlachetko D. L. Systema Orchidalium // Fragmenta floristica et geobotanica supplementum. 1995. Vol. 3. Pp. 1-152.

844. Tahvanainen T. Water chemistry of mires in relation to the poor-rich vegetation gradient and contrasting geochemical zones of the north-eastern Fennoscandian Shield // Folia Geobot. 2004. Vol. 39. Pp. 353-369.

845. Talalaj I., Brzosko E. Selfing potential in Epipactis palustris, E. helleborine and E. atrorubens (Orchidaceae) // Plant Syst. Evol. 2008. Vol. 276. Pp.21-29.

846. Tali K., Foley M. J. Y., Kull T. Orchis ustulata L. / Biological flora of the British Isles // Journal of Ecology. 2004. N 92. P. 174-184.

847. Tamm C. O. Survival and flowering of some perennial herbs. II. The behaviour of some orchids on permanent plots // Oikos. 1972. Vol. 23. Pp. 23-28.

848. Tamm C. O. Behaviour of some orchid populations in a changing environment. Observations on permanent plots, 1943-1990 // Ed. by T. C. E. Wells, J. H. Willems, Population ecology of terrestrial orchids. The Hague, SPB Academic Publishing. 1991. Pp. 1-13.

849. Tatarenko I., Vakhrameeva M. G. Demography and reproductive strategy of some terrestrial orchids in Russia // Proceedings of APOC7. Nagoya, 2001. Pp. 42-44.

850. Tatarenko I., Kondo K. Seasonal development of annual shoots in some terrestrial orchids from Russia and Japan // Plant Species Biology. 2003. Vol. 18. Pp. 43-55.

851. Tatarenko I., Kondo I., Futagawa K., Suzuki R. Experimental studies of orchid seed germination in nature // Abstracts of II International Conference, Biodiversity and bioresources of Urals and adjacent territories. Orenburg, 2002. Pp. 80-81.

852. Thompson K., Parkinson J.A., Band S.R., Spencer R.E. A comparative study of leaf nutrient concentrations in a regional herbaceous flora // New Phytologist. 1997.Vol. 136. Pp. 679-689.

853. Thoroddsen Th. An Account of the Physical Geography of Iceland // Botany of Iceland I. Copenhagen. 1914. Pt. I, 2.

854. Tremblay R. L. Trends in the pollination ecology of the Orchidaceae: evolution and systematics // Can. J. Bot. 1992. Vol. 70. Pp. 642-650.

855. Tremblay R. L. The effect of flower position on male and female reproductive success in a deceptively pollinated tropical orchid // Bot. J. Linn. Soc. 2006. Vol. 151. Pp. 405-410.

856. Tremblay R. L., Ackerman J. D., Zimmerman J. K., Calvo R. N. Variation in sexual reproduction in orchids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diversification // Biol. J. Linn. Soc. 2005. Vol. 84. Pp. 1-54.

857. Treub M. Notes sur l'embryogenie de quelques Orchidees. Amsterdam. 1879. 283 pp. Treub M. Etudes sur les Lycopodiacees VI. L'embryon et la plantule du Lycopodium cernuum L. // Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 1890. Vol. 8 P. 1-37.

858. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung des Vegetationskörpers. Jena, Fischer. Bd.l. 1964. 615 S.; Bd. 2(1). 1969. 630 S.

859. Tsutsui K, Tomita M. Symbiotic germination of Spiranthes sinensis (Pers.) Ames associted with some orchid endophytes // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1986. Vol. 62(4). Pp. 440452.

860. Tutin T. G., Ileywood V. H., Burges N. A., Moore D. M., Valentine D. H., Walters S. M., Webb D. A. (eds.) Flora Europaea. Alismataceae to Orchidaceae (Monocotyledones). 1980. Vol. 5. Pp. 323-350.

861. Tyteca D., Klein E. Genes, morphology and biology The systematics of Orchidinae revisited // J. Eur. Orch. 2008. 40(3): 501-544.

862. Ulvinen T. Vascular plants of the former Kutsa Nature Reserve // Oulanka Reports. 1996. Vol. 16. Pp. 39-52.

863. Utescher T., Mosbrugger V. Eocene vegetation patterns reconstructed from plant diversity a global perspective // Palageography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007. Vol. 247. Pp. 243-271.

864. Vagnoli L., Margheri M. C., Alotta G., Materassi R. Morphological and physiological properties of symbiotic cyanobacteria//New Phytol. 1992. Vol. 120. pp. 243-249.

865. Vakhrameeva, M.G., Denissova, L.V. Biology and dynamics in two species of genus Platanthera coenopopulations // Proceedings of the Symposium on Biology and Ecology of European Orchids. Wroclaw, 1990. Pp. 111-117.

866. Vakhrameeva M. G., Tatarenko I. V. Age structure of population of orchids with different life forms // Acta Univ. Wratislav. Wroclaw, 1998. Vol. 2037. Pp. 129-139.

867. Vakhrameeva M. G., Tatarenko I. V. Ecological characteristics of orchids of European part of Russia. Acta Univ. Wratislav. 2001. Vol. 2317. Pp. 49-54.

868. Vakhrameeva M. G., Tatarenko I. V., Varlygina T. I., Torosyan G. K., Zagulskii M. N. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). Ruggell (Liechtenstein), A. R. G. Gantner Verlag. 2008. 690 pp.

869. Vallius E. Factors affecting fruit and seed production in Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) // Bot. J. Linnean Soc. 2001.Vol. 135. Pp. 89-95.

870. Van der Cingel N. A. An Atlas of orchid pollination European orchids. Rotterdam, A. A. Balkema, 1995. 175 pp.

871. Van der Kinderen G. A method for the study of field germinated seeds of terrestrial orchids // Lindleyana. 1995a. Vol. 10(2). Pp. 68-73.

872. Van der Kinderen G. Observations on in situ germination of Epipactis helleborine (L.) Crantz // Lindleyana. 1995b. Vol. 10(4). Pp. 223-231.

873. Van der Pijl L., Dodson C. H. Orchid flowers. Their pollination and evolution. Coral Gables, University of Miami Press, 1966.

874. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. II. Teil. Prag, 1907. S. 650-667.

875. Velichko A.A., Kononov V.M., Faustova M.A. The last glaciation of Earth: size and volume of ice-sheets // Quaternary International. 1997. V. 41. № 42. Pp. 43-51.

876. Vermeulen P. The system of the Orchidales. // Acta Bot. Neerl. 1966. Vol. 15. Pp. 224253.

877. Vevle O. Norwegian Vegetation Types. A Preliminary Survey of Higher Syntaxa // Tuexenia. 1983. Vol. 3. Pp. 169-178.

878. Vinogradova T. N., Andronova E. V. Development of orchid seed and seedlings // Ed. by T. Kull and J.Arditti, Orchid biology: review and perspectives. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers. 2002. Vol. VIII. Pp. 167-234.

879. Vogler D. W., Kalisz S. Sex among the flowers: the distribution of plant mating systems // Evolution. 2001. Vol. 55. Pp. 202-204.

880. Vöth W. Naturgegebenes Verhalten von Gymnadenia conopsea und Listera ovata I I Die Orchidee / Sonderheft „Probleme der Evolution bei europaeischen und Mediterranen Orchideen". 1980. S. 136-145.

881. Vöth W. Blütenökologische Untersuchungen an Epipactis atrorubens, E. helleborine und E. purpurata in Niederoesterreich II Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden-Württ. 1982. Bd. 14(4), S. 393-437.

882. Vöth W. Blütenbockkäfer (Cerambycidae) als Bestäuber von Dactylorhiza maculata (L.) Soö subsp. meyeri (Rchb.f.) Tournay. //Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden-Württ. 1983. Bd. 15(3). S. 305-330.

883. Vöth W. Bestäubungsbiologische Beobachtungen an Goodyera repens (L.) R. Br. // Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden-Württ. 1992. Bd. 24(3). S. 517-530.

884. Vöth W. Sind Blüten von Epipogium aphyllum Sw. entomogam oder autogam? // Die Orchidee. 1994. Bd. 45(6). S. 248-251.

885. Vöth W. Lebensgeschichte und Bestäuber der Orchideen am Beispiel von Niederösterreich // Stapfia. 1999. Bd. 65. 1-257 S.

886. Vöth W. Orchideen und ihre Wespen und Fliegen // Jour. Eur. Orch. 2001. Bd. 33(4). S.1025-1052.

887. Vöth W. Sind Fliegen Bestäuber der Orchideen? // Jour. Eur. Orch. 2002. Bd. 34(1). S. 318.

888. Vöth W. Orchideen und ihre Käfer// Jour. Eur. Orch. 2003. Bd. 35(2). S. 381-405.

889. Wagenitz G. Orchideen und Compositen. Vergleich zweier Familien und Evolutionsstrategien // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1981. N. 94. S. 229-247.

890. Walker D. A. Hierarchical subdivision of Arctic tundra based on vegetation response to climate, parent material and topography // Global change biology. 2000. Vol. 6. Pp. 19-34.

891. Walter, K.S. and Gillett, H.J. (eds). 1997 IUCN Red List of Threatened Plants. The World Conservation Monitoring Centre. IUCN, Gland, Switzerland, and Cambridge, UK. 1998. 862 pp.

892. Wang Y., Zhang D., Renner S. S., Chen Z. Self-pollination by sliding pollen in Caulokaempferia coenobialis (Zingiberaceae) // Int. J. Plant Sei. 2005. Vol. 166(5). Pp.753-759.

893. Warming E. Om Grönlands Vegetation // Meddeleser om Grönland. 1888. Vol.12. Pp. 1245.

894. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of phytosocielogical nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sei. 2000. Vol. 11. P. 739-772.

895. Weeda E. J., van der Meijden R., Bakker P. A. Rode Lijst van de in Nederland verdwenen en bedreigte planten (Pteridophyta en Spermatophyta) over de periode. 1980-1990 // Gorteria. 1990. Vol. 16. Pp. 1-25.

896. Wells T. G. E. Population biology of terrestrial orchids // Ed. by Synge H., The biological aspects of rare plant conservation. Chichester, New York, Brisbane, Toronto, John Wiley & Sons Ltd., 1981. Pp. 281-295.

897. Wells T. C. E. The biology of orchids and landscape ecology // Ed. by R. Haines-Young, Landscape Ecology in Britain. University of Nottingham. 1993. Pp. 93-105.

898. Wells, T. C. E., Kretz, R. Asymbiotische Anzucht von Spiranthes spiralis (L.) Cheval. Vom Samen bis zur Blüte in fünf Jahren // Die Orchidee. 1987. Vol. 38 (5). Pp. 245-247.

899. Wells T. C. E., Cox R. Demographic and biological studies on Ophrys apifera: some results from a 10 year study. // Ed. by T. C. E. Wells, J. H. Willems, Population ecology of terrestrial orchids. The Hague, SPB Academic Publishing. 1991. Pp. 47-63.

900. Wells T. C. E., Rothery P., Cox R., Bamford S. Flowering dynamics of Orchis morio L. and Herminium monorchis (L.) R. Br. at two sites in eastern England // Bot. J. Linn. Soc. 1998. Vol. 126. Pp. 39-48

901. Westhoff V., Den Held A. J. Plantengemeenschappen in Nederland. Tieme, Zutphen.1969.

902. Westhoff V., Maarel E., van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of Vegetation Sciencc. V. Ordination and classification of communities. Junk, The Hague. 1973. Pp. 617-626.

903. White F. The taxonomic and ecological basis of chorology // Mitt. Bot. Staatssamml. Muenchen. 1971. Vol. 10. Pp. 91-112.

904. Willems J.H. Establishment and development of a population of Orchid simia Lamk. in The Netherlands, 1972 to 1981 //NewPhytol. 1982. Vol. 91. Pp. 757-765.

905. Willems J. H. Population dynamics of Spiranthes spiralis in South-Limburg, The Netherlands // Mem. Soc. Roy. Bot. Belg. 1989. N 11. Pp. 115-121.

906. Willems J.H. Bottle-necks in establishment and survival of small populations of orchids in Western Europe // Eurorchis. 1994. Vol. 92. Pp. 72-82.

907. Willems J.H. Problems, approaches, and results in restoration of Dutch calcareous grassland during the last 30 years // Restoration Ecology. 2001. Vol. 9(2). Pp. 147-154.

908. Willems J. H., Bik L. Population biology of Orchis simia in the Netherlands, 1972-1990 // Ed. by T. C. E. Wells, J. H. Willems, Population ecology of terrestrial orchids. The Hague, SPB Academic Publishing. 1991. Pp. 33-45.

909. Willems J.H., J. Ellers. Plant performance and population characteristics of Orchid simia (Orchidaceae) in two extremes of its distribution area// Flora. 1996. Vol. 191. Pp. 41-48.

910. Willems J. H., Lahtinen M.-L. Impact of pollination and resource limitation on seed production in a border population of Spiranthes spiralis (Orchidaceae) //Acta Bot. Neerl. 1997. Vol. 46(4). Pp. 365-375.

911. Willems J. H., Melser C. Population dynamics and life-history of Coeloglossum viride (L.) Hartm.: an endangered orchid species in The Netherlands // Bot. J. Linn. Soc. 1998. N 126. Pp.83-93.

912. Willems J. H., Dorland E. Flowering frequency and plant performance and their relation to age in the perennial orchid Spiranthes spiralis (L.) Chevall. // Plant biol. 2000. Vol. 2. Pp. 344-349.

913. Willems J. H., Balounova Z., Kindlmann P. The effect of experimental shading on seed production and plant survival in the threatened species Spiranthes spiralis (Orchidaceae) // Lindleyana. 2001. Vol. 16. Pp. 31-37.

914. Willems J. H., Blinova I. & K. Tromp. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and The Netherlands. II. Population fitness II Jour. Eur. Orch. 2003. N 35 (2). Pp. 327-342.

915. Winn A. A., Gross K. L. Latitudinal variation in seed weight and flower number in Prunella vulgaris II Oecologia. 1993. N 93. Pp. 55-62.

916. Witting R., Witting M. Epipactis helleborine (L.) Crantz the first (semi)ruderal orchid species of Central Europe //Feddes Repertorium. 2007. Vol. 118. Pp. 46-50.

917. Wolff H. Zur Assimilation des atmosphärischen Stickstoffs durch die Wurzelpilze von Corallorhiza innata R.Br. sowie der Epiphyten Cattleya Bowringiana Viet, und Laelia anceps Idl. II Jahresber. Wiss. Bot. 1932. Vol. 77. Pp. 657-684.

918. Wolfe J. A. Distribution of major vegetational types during the Tertiary // The carbon cycle and atmospheric CO2: Natural variations Archean to Present / Ed. By E. T. Sundquist, W. S. Broecker. Geophysical Monograph. 1985. Vol. 32. Pp. 357-375.

919. Wood J. Calypso bulbosa var. occidentalis and var. spesiosa (Orchidaceae) // Kew Mag. 1986. Vol.3. N.4. Pp. 35-48.

920. Wotavova K., Balounova Z., P. Kindlmann P. 2004. Factors affecting persistence of terrestrial orchids in wet meadows and implications for their conservation in a changing agricultural landscape // Biol. Conserv. Vol. 118. Pp. 271-279.

921. Yakovenchuk V., Ivanyuk G. Yu., Pakhomovsky Ya. A., Men'shukov Yu. P. / Ed. by F. Wall. Khibiny. Laplandia Minerals. Apatity, 2005. 467 pp.

922. Yeung E. C., Law S. K. Ovule and megagametophyte development in orchids // Ed. by J. Arditti, Orchid biology. Reviews and perspectives, VII. Kluwer Academic Press, 1984. Pp.3174.

923. Zagulskij M.N. The study of the structure and the reproductive peculiarities of the Orchid populations in Ukrainian Carpathians // Bull. Slov. bot. spol. Bratislava, 1990. N. 12. Pp. 52-55.

924. Ziegenspeck, H. Orchidaceae // Ed. by O. Kirchner, E. Loewe, & C. Schröter, Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart. 1936. Bd. 1 (4). S. 2-550.

925. Zimmerman J. K., Aide Т. M. Patterns of fruit production in a Neotropical orchid: pollinator vs. resource limitation // Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76(1). Pp. 67-73.

926. Zhou ZY. Phylogeny and evolutionary trends of Mesozoic ginkgoaleans a preliminary assessment // Review of Paleobotany and Palynology. 1991. Vol. 68. Pp. 203-216.

927. Официальный сайт Международного комитета по охране природы www.iucn.org

928. Официальный сайт CITES, включающий Международную конвенцию, регламентирующую торговлю животными и растениями (Вашингтон, 1973), Приложения I, II, III ряд других документов: www.cites.oru

929. Официальный сайт Конвенции по биоразнообразию (The Convention on biological diversity): www.biodiv.org

930. Официальный сайт Конвенции Рамзар (The Ramsar Convention on Wetlands): wvvw.ramsar.oru

931. Официальный сайт Государственного Комитете по охране природы в Канаде: http:/Av\vw.cosewic.iic.ca

932. Информационные ресурсы Национальной стратегии и плана действий по сохранению биоразнообразия России (I Раздел. Живая природа и биоразнообразие России). 2001. http://www.sci.aha.ru/biodiv/npd/l 70.htm

933. Официальный сайт Международной комиссии по стратиграфии (International Commission on Stratigraphy, 2008; http://www.stratigraphy, от/)1. БЛАГОДАРНОСТИ

934. Автор благодарит весь коллектив лаборатории флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) за постоянный интерес и поддержку в работе.

935. Madrid), Р. Galán Cela (Universidad Politécnico de Madrid). К тому же мадридские ботаники вдохновили меня заниматься репродуктивной биологией орхидных.

936. При подготовке исторических справок и поиске редких библиографических источников, относящихся к Финляндии, большую помощь оказывал Prof. P. Uotila (Университет г. Хельсинки, Финляндия).

937. На протяжении многих лет компанию и помощь в полевых работах составляли К. Фоминых, О. Кравчук, О. Серейская, С. Усольцева, С. Никитина, Т. Родионова (Лапина), О. Петрова (Егорова), Н. Королева, Т. Дудорева, В. Н. Андреева, А. А. Похилько, Т. В.

938. Хоропгунова, В. А. Костина, |Л. Н. Филиппова), Т. Филимонова, О. Лелес, С. Гришина, Н. Канева, В. Т. Царева, D. Stahlberg, М. Leyten, J. van Dongen, J. Stuefer, K. Tromp, P. Aymerich, L. Scarnatti, J. Pokorny.

939. Съемки биологических объектов со специалистами по фотографии и полиграфии Г. Ю. Иванюк, В. Н. Яковенчук (Геологический институт, КНЦ РАН), их обаяние и крицитизм существенно улучшили качество моих фотографий.

940. Автор благодарен компьютерным специалистам С. Бойкову и С. М. Шебеке (КНЦ РАН), не раз оживлявшим мой ноутбук и помогавшим с программным обеспечением.

941. Бесконечная благодарность моей семье, семье Е. Лисицыной и друзьям Кате Фоминых, Оксане Кравчук, Юле Люпиной, Лене Корбух, Александру Чепурнову, Владимиру Маркину, Александру Верещаке, Николаю Горностаеву - за постоянную поддержку на всех этапах работы.

942. СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ1. Статьи и монографии

943. Блинова И. В. Биология и экология некоторых орхидных Вышневолоцко

944. Новоторжского Вала // Смирнов, А. В. (ред), Флора и растительность южной тайги. Калинин, 1989. С. 105-112.

945. Блинова И. В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich, на северной границе ареала // Константинова, Н. А. (ред), Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993а. С. 107-113.

946. Блинова И. В. К вопросу об уточнении жизненной формы Cypripedhim calceolus L.// Труды IV молодежной конференции ботаников С.-Петербурга, май 1991.- Ботан. Институт РАН. С.-Петербург, 19936. Ч. 2. С. 25-28. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 10.0693 N 1622 В 93)

947. Блинова И. В. О жизненной форме Leucorchis albida (L.) Е. Mey II Еленевский, А. Г. (ред.), Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С. 31-34.

948. Блинова И. В. Модель побегообразования и механизмы роста ряда орхидных Мурманской области // Научно-Технический Бюл. ВИР. С.-Петербург, 1995. Вып. 234. С. 101-104.

949. Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области // Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.

950. Блинова И. В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюл. МОИП. 1996. Т.101. Вып. 5. С. 69-80.

951. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В., Литвинская С. А., Загульский М. Н., Блинова И. В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. МОИП. 1997. Т. 102. Вып. 4. С. 3543.

952. Блинова И. В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера//Бот. журн. 1998. Т. 83(1). С. 85-94.

953. Блинова И. В. Особенности морфогенеза некоторых корнеклубневых орхидных // Бот. журн. 1998. Т. 83(12). С. 83-92.

954. Блинова И. В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Бот. журн. 2001. Т. 86(6). С. 101113.

955. Блинова И. В. Флористические находки в Мурманской области // Бюл. МОИП. 2002. Т. 107(2). С. 40.

956. Блинова И. В., Похилько А. А., Андреева В. Н. Находки редких видов семейства Orchidaceae в Мурманской области//Бюл. МОИП. 2002. Т. 107(2). С. 40.

957. Блинова И. В., Похилько А. А., Андреева В. Н. О новом местонахождении Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) // Бот. журн. 2002. Т. 87(11). С. 112-114.

958. Блинова И. В. Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в разных частях ареала вида // Бот. журн. 2003. Т. 88(6). С.36-47.

959. Блинова И. В. Материалы к биологии Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) //Бюл. МОИП. 2003. Т. 108(6). С. 47-51.

960. Вахрамеева М. Г., Блинова И. В., Богомолова Т. И., Жирнова Т. В. Пололепестник зеленый //В. Н. Павлов (ред.), Биологическая флора Московской области. М., 2003. С. 6277.

961. Блинова И. В. Орхидные // Н. А. Константинова, А. С. Корякин, О. А., Макарова (ред.), Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. С. 174-189.

962. Блинова И. В., Куликов П.В. Характеристика стадий онтогенеза Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91(6). С. 904-916.

963. Блинова И. В. К вопросу о классификации начальных стадий онтогенеза у орхидных // Вестник ТвГУ. 2007. Вып.6. № 22 (50). С. 123-128.

964. Блинова И. В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в Европе (Мурманская область): влияние климата // Экология. 2008. Т. 39(1). С. 28-35.

965. Блинова И. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюл. МОИП. 2008. Т. 113(1). С. 39-47.

966. Блинова И. В. Что понимать под жизненностью видов у орхидных, и приживется ли в России термин «фитнес» (fitness)? // Вестник ТвГУ. 2008. Вып. 8. № 20(80). С. 100104.

967. Блинова И. В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Бот. журн. 2009. Т. 94 (2). С. 212-240.

968. Блинова И. В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным Кругом // Вестник ТвГУ. 2009. Вып. 12. № 6. С. 76-83.

969. Blinova I. V. 1993. Die Entwicklung des Rhizoms und der Populationen von Cypripedium calceolus L. im Bezirk Twer (Kalinin) in Zentralrussland // Euorchis 5: 95-105.

970. Blinova I. V. 1995. Zur Morphologie und Populationsbildung von Platanthera bifolia an der Nordgrenze ihres Areals // Euorchis 7: 112-119.

971. Blinova I. V. 2000. Sprossbildung einiger Orchidaceae der Kola-Halbinsel (NordwestRussland) // Flora 195: 35-44.

972. Blinova I. V. 2002. Why does Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) have only one green leaf in the Extreme North? // Jour. Eur. Orch. 34 (1): 19-34.

973. Blinova I. V. 2002. A northernmost population of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae): demography, flowering, pollination // Selbyana 23(1): 111-120.

974. Blinova I., Willems J. H. & J. van Reenen. 2003. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and The Netherlands. I. Phenology // Jour. Eur. Orch. 35 (1): 79-99.

975. Willems J. H., Blinova I. & K. Tromp. 2003. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and The Netherlands. II. Population fitness // Jour. Eur. Orch. 35 (2): 327-342.

976. Blinova I. 2004. Development of monocarpic shoots of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) in the Arctic // Jour. Eur. Orch. 36 (2): 455-464.

977. Blinova I. V. 2004. Orchid flora of Murmansk Region (northwest Russia): history, phytogeography, ecology and conservation. In: K. S. Manilal & C. Sathish Kumar (eds.), Orchid Memories a tribute to Gunnar Seidenfaden. Calicut, Mentor Books. Pp. 135-142.

978. Blinova I. 2004. Populations of terrestrial orchids in different climates: northernmost Europe (Murmansk Region, Russia) and southern Europe (Italy) // Caesiana 23: 13-32.

979. Blinova I. 2005. Systematics and phytogeography of orchids in the Extreme North of European Subarctic (Murmansk Region, Russia) // Caesiana 24: 25-47.

980. Blinova I. 2007. Subarctic orchids: life at die northern limit / Proceedings of the 14 European Orchid Congress, Padova, 15-19 February 2006 // Caesiana 28: 93-98

981. Blinova I. 2008. Populations of Orchids at the Northern Limit of Their Distribution (Murmansk Oblast): Effect of Climate // Russian Journal of Ecology 39(1): 26-33.

982. Blinova I., Chmielewski F.-M 2008. Subarctic warming and its influence on the growth of orchid populations in the Extreme North-East of Europe (Murmansk Region) // Jour. Eur. Orch. 40 (4): 663-680.

983. Pokorny J., Blinova I. 2008. Latitudinal comparison of populations of Dactylorhiza macúlala in the Khibiny Mts. (Murmansk Region, North-Eastern Europe) and in the Sudety Mts. (Central Europe) // Caesiana 31: 21-30.1. Тезисы конференций

984. Блинова И.В. К вопросу изучения семян орхидных Крайнего Севера // Цветков, В.

985. Ф. (ред.), Проблемы оптимизации и использования растений и растительных ресурсов на Европейском Севере. Архангельск, 1992. С. 17-19.

986. Блинова И. В. О новом местонахождении Ophrys insect ¿fera L. в Тверской области // Сабиров, А. Т. (ред.), Проблемы лесной биогеоценологии и методологические основы их решения. Йошкар-Ола, 1992. С. 82-83.

987. Блинова И. В. Перспективы изучения биологии орхидных на Крайнем Севере // Королева, H. Е. (ред.), Конференция молодых ученых "Актуальные проблемы ботаники". Апатиты, 1993. С. 11-12.

988. Блинова И.В. К вопросу о побегообразовании некоторых европейских видов орхидных // Конференция молодых ученых "Актуальные вопросы ботаники и экологии". Киев, 1993. С. 15.

989. Блинова И. В. Модель побегообразования и механизм роста корнеклубневых орхидных // Росков, Ю. Р., Чубаров С. И. (ред.), Труды Пятой молодежной конференции ботаников в С.-Петербурге. С-Петербург, 1994. С. 94-97.

990. Блинова И. В. Орхидные заповедника "Пасвик" (Мурманская область) // Третья молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1995. С. 6-7.

991. Блинова И. В. Особенности морфогенеза монокарпических побегов Cypripedium calceolus L. в Мурманской области // Бюл. Бот. Сада им. Косенко. Тезисы докл. Межд. Научн. Конф. "Охрана и культивирование орхидей". Краснодар, 1998. С. 23-25.

992. Блинова И. В. Морфология побегов Malaxis monophyllos (L.) Sw. на Крайнем Севере России // Головко Т. К. (ред.) Тез. Всеросс. совещания " Морфофизиологияспециализированных побегов многолетних травянистых растений". Сыктывкар, 2000. С. 42-43.

993. Блинова И. В. История изучения орхидных на территории Мурманской области // Междунар. конф. "Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера. Апатиты, 2001. С. 10-12.

994. Блинова И. В. К выделению категорий редкости IUCN (МСОП) для орхидных на территории Мурманской области // V Дальневосточная Конф. по заповедному делу. Владивосток, Дальнаука. 2001. С. 41-43.

995. Блинова И. В., Похилько А. А. Памятник природы "Северные орхидеи" (Мурманская область) // Тез. Всероссийской научно-практической конференции "Ботанические Сады России: история, место и роль в развитии современного общества". Соликамск, 2001. С. 131-133.

996. Блинова И. В. Флористические находки редких видов Мурманской области // Международная научная конференция «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере», Апатиты 26-31 августа 2006 г. Т. 1. Апатиты, 2006. С. 29-30.

997. Блинова И. В. Индивидуальные стратегии развития орхидных Мурманской области // IX Всероссийский популяционный семинар «Особь и популяция стратегии жизни», г. Уфа, 2-7 октября 2006 г. Ч. 1. Уфа, 2006. С. 27-30.

998. Blinova I.V. The seed biology of rare Alpine species // Abstracts of VI International Symposium IOPB (Tromso, Norway). Tromso. 1995.

999. Blinova I. Subarctic orchids: life at the northern limit // Abstracts of the European Orchid Congress, Padova, 15-19 February 2006. Padova, 2006. P. 20-21.

1000. Blinova I., Hulkkonen Т., Rikkinen J. 2006. Kuolan kammekat // Orkidealehti. Vol. 3. P. 106-108. финск..