Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДИ ПИТАНИЯ НА СООТНОШЕНИЕ КОМПОНЕНТОВ И ИХ СВОЙСТВА В ИСКУССТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДИ ПИТАНИЯ НА СООТНОШЕНИЕ КОМПОНЕНТОВ И ИХ СВОЙСТВА В ИСКУССТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО,ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДИ ПИТАНИЯ НА СООТНОШЕНИЕ КОМПОНЕНТОВ И ИХ СВОЙСТВА В ИСКУССТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность 03.00.15 — генетика полевых культур

На правах рукописи

Ирина Михайловна КОНОВАЛОВА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук -

МОСКВА— 1975:

Диссертационная работа выполнена на Селекционно-генетической станции им. П: И. Лисицына Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель—академик АПН СССР доктор биологических наук профессор В. Н. Столетов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор С. Я. Краевой, кандидат сельскохозяйственных наук доцент Д. В. Васильева.

Ведущее предприятие — Белорусская сельскохозяйственная академия, кафедра генетики.

Автореферат разослан « М&Ь. ■ • 1975 г

Защита диссертации состоится час. 1975 г. на засе-

дании Ученого совета агрономического факультета ТСХА.

Просим Вас принять личное участие в работе указанного Совета пли прислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА.

Отзывы просьба присылать в двух экземплярах, заверенных печатью. _

Ученый секретарь Совера^^-^ч п^слУ^ ________

академии Ф. А. ДЕВОЧКИН

ВВЕДЕНИЕ

В завершающейся пятилетке успешно выполняются Директивы XXIV съезда КПСС (1971) о среднегодовом сборе 195 млн. тонн зерна. Важное место в росте валовых сборов зерновой продукции играет повышение урожайности с 1 га за счет внедрения новых высокоурожайных сортов. ' Успешное развитие генетических исследований, в особенности в области прикладной генетики растений, является необходимой предпосылкой повышения результативности селекционной-работы.. Важную роль играют генетические исследования состава и движения популяций. Состав популяции изменяется под влиянием формообразовательного процесса и под действием естественного отбора. Последний зависит от конкуренции биотипов, а также от дифференцирующего влияния внешней среды. Изучение этих зависимостей в природных популяциях затруднено. Поэтому многие исследователи изучали модельные популяции в виде искусственно составленных смесей различных сортов и культур (В. Н. Любименко и др.. 1925; Н. Деревицкий, Ю. Старосельский, 1927; К. I. Sakai, Y. Suzuki, 1953; К. I. Sakai et al., 1954; H, Д. Мухин, 1953, 1961; С. Я. Краевой, 1955; В. И. Свинарев, 1957; А. Попов и Л. Ленков, 196t; F. Z. Patterson et аЦ 1963; Б. К- Налива-ный, 1973 и Др.). Отсутствуют, однако, работы, в которых, готовя смеси ежегодно (исключение — работа P. Jennings, J. Jesus, 1968), изучали бы соотношение компонентов в зависимости от метеорологических условий года и особенностей выращивания. Совершенно не изучались в таких опытах моди-фикационные изменения структуры урожая компонентов. Между тем только такая постановка эксперимента позволяет связать изменения в составе популяции и фенотипов ее компонентов с особенностями среды. Это позволяет прогнозировать результаты отбора при кратковременном выращивании популяции в определенных условиях, что часто имеет место а селекционно-генетических исследованиях.

Влияние фона на результаты отбора из гибридных популяций также изучалось во 1953;

Ивюсзсг-.51 „^ Л."

В. Т. Манзюк, 1956, 1958; Б, И. Хмелев, 1965, 1970; В. Ф. Воробьев, 1966, 1968; С. М. Синицина, 1966, 1968; L. N. Singh, L. P. V. Johnson, 1969; N. N. Roy, В, R* Murtry, 1970; Ю. Б. Коновалов, Чан-Ван Зиен, 1974 и др.). Интерпретация результатов, полученных во многих из этих работ, затруднена. Во-первых, некоторые исследователи выращивали на дифференцирующем фоне первое гибридное поколение, где отбор можег идти только на уровне гамет. Во-вторых, испытание отборов проводили, как правило, только 1 год и поэтому имели дело с модификацией, вызванной выращиванием в различных условиях. Довольно широкое распространение имели также представления о «воспитании», т. е. об адекватнЫ,К внешним условиям-изменениям наследственности растений популяции.

Важное значение для теории отбора имеет изучение коррелятивных связей между урожаем и элементами его структуры, а также между отдельными составляющими урожая. Некоторые из них довольно хорошо изучены (А. И. Стебут, 1915; П. Н. Константинов, А. Е. Субботина, 1929; П. П. Лукьянен-ко. 1932, 1966; S, М. Sikka, N. S. Maini, 1962; R. P. Jain et al., 1969 и др.). Однако их влияние на результаты отбора остается во многих случаях неясным. Тем более если отбор ведется на разных фонах и к действию корреляций добавляется дифференцирующее действие среды.

Исходя из изложенного выше, в работе была поставлена задача—изучить на модельных популяциях, создаваемых смешиванием семян различных сортов, сдвиги в соотношении компонентов смесей и кодификационные изменения их свойств в зависимости от года, площади.питания и характеристик компонентов в чистом посеве. Параллельно изучали корреляционные связи урожая и его элементов. На основе этих исследований предполагалось дать прогноз результатов отбора из посевов с разной площадью питания и проверить его путем модельных отборов (из смесей) и отборов из гибридных популяций.

Материал, методика, условия проведения опытов

Работа выполнена в 1967—1971 гг. (в 1970 г. высевались только гибриды) на Селекционно-генетической станции им. П. И. Лисицына сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Опыты состояли из;4 звеньев: !) сортизучения сортов, из которых составляли модельные смеси; 2) двухкомпонентных смесей сортов, выращиваемых с различной площадью питания; 3) отборов из Fa, F3, F4, посеянных с различной площадью питания; 4) испытания потомства отборов.

Годы опыта сильно отличались метеорологическими усло-

г

виями. 1967 г. — недостаточно обеспеченный осадками в первую половину вегетации и засушливый во вторую (сумма осадков в период всходы—колошение 67,2 мм, в период колошение—восковая спелость — 56,1 мм; среднесуточная температура воздуха соответственно 16,4°, 18.8°С), 1968 — засушливый до начала налива зерна и благоприятный в последующем (48,2 мм, 198,7 мм; 15,5е, 16,1°), 1969 — благоприятный (155,9 мм, 101,7 мм; 13,7°, 16,3°), 1971 — среднеобеспеченный осадками до колошения и благоприятный в период формирования и налива зерна (71,2 мм, 106,1 мм; 17,0°, 17,6°).

В опытах использовали районированные сорта (часть их уже снята с районирования), а также формы, полученные на Селекционо-генетической станции ТСХЛ и в НИИСХ центральных районов нечерноземной зоны: Белорусская 15, Белорусская-525, Г 15/17—75, Диамант, Краснозерная, Лютесценс 62, Лютесценс 202/5, Лютесценс 233, Лютесценс 1935/1, Минская, Пионерка, Цезиум 111, Иа 169/2, 21-Ь-19, 68-Ь-153/9, Гарнет, Горьковская 20, Г 5/5, Мильтурум 162, Мильтурум 321.

Сортоизучение. В-1967 и 1968 гг. сеяли все сорта, в 1969 и 1971 —только часть (15 сортов). Опыт 1967 г.—предварительный, малый размер делянки (0,90 м!) и повторность (3-кратная) обусловлены нехваткой семян. В другие годы делянки состояли из 6 рядков длиной 2,5, м, междурядья 15 см. Делянка от делянки отделена двойным междурядьем. Учетными были 4 средних рядка. Повторность 5-кратная. Расположение вариантов— рендомизированное. Посев проводили сеялкой СР-1, высевали 100 всхожих семян на 1 м рядка. В период вегетации отмечали даты наступления фенофаз. Число всходов и растений перед уборкой определяли на всей учетной; части делянки. Для определения урожая зерно взвешивали после месячного хранения в лаборатории. Вес 1000 зерен — по ГОСТу 12042—66, В период вегетации периодически вели измерения высоты растений на делянках (не вытягивая листовые пластинкн) в 2 местах делянки и выводили среднее.

Смеси, После предварительного изучения в 1967 г. остановились на двухкомпонентных смесях сортов, принадлежащих к разным разновидностям. Их готовили, смешивая равное число всхожих семян компонентов. Число смесей—22—24, Посев проводили 2 способами: разреженным (50 всхожих семян на I м рядка, междурядья 15 см) и загущенным (100 всхожих семян, междурядья 10 см.) Делянки 4-рядковые, длина рядков—2,5 м. Во 2-м способе посева 25 см рядка с обеих сторон были защитными. После уборки каждую смесь делили по продуктивности растений на 3 равные по численности группы: лучшую, среднюю, худшую (модельный отбор). Устанавливали соотношение компонентов, затем обмолачивали каждый компонент на молотилке. После 3 недель хранения в лабора-

тории зерно взвешивали, определяли вес 1000 зерен и вес зерна 1 растения.

Отбор из гибридных популяций. Для отбора было взято 7 гибридных комбинаций: КраснозернаяХГорьковская 20^ (Цезиум 111 хКраснозерная) х (МосковкахЛютесценс 62), (МосковкаХЛютесценс 62) X Белорусская 15, (Краснозер-иаяХЦезиум 111) X (МосковкаХЛютесценс 62), (Мильту-рум 162 X Краснозерная) х (Московка X Лютесценс 62), («Мильтурум 162хМосковка) х (Московка X Лютесценс 62), ДиамантХ (МосковкаХЛютесценс 62).

Каждую комбинацию выращивали при 2 способах посева: 15X15 см (1-й способ) и 7 смХЗ см (2-й способ). Для уменьшения модификаиионной изменчивости посев проводился на искусственно выравненном фоне (путем перемешивания пахотного слоя) узкой фракцией семян. Проводили однократные (из Ра), дву- {из Р3) и трехкратные (из р4) массовые отборы, а также однократные индивидуальные отборы из Ра. Если отбор повторяли, то посев для него производили тем же способом, что и посев для предыдущего отбора. Техника отбора заключалась в следующем. После уборки взвешивали зерно с каждого растения и составляли из этих данных ранжированный ряд. Отбор вели в трех направлениях: лучшие растения, растения из середины ряда и худшие. В 1967 г. самые лучшие растения (по 4 в комбинации) были взяты в индивидуальные отборы. Затем ряд разбили на 5 частей и взяли лучшую, среднюю и худшую группы в массовые отборы. В 1968 и 1969 гг. в лучшую группу при массовых, отборах брали 10% растений в комбинации.

Испытание потомств отборов. Испытание потомств отборов вели в одинаковых условиях на 1—3-рядковых делянках длиной 1 м (в 1971 г. — 2,5 м) и междурядьями 15 см, высевая, как правило, ручной сеялкой 80—100 семян на 1 м рядка. Посев проводили в 2—6-кратной повторности (как исключение— без повторений). Размещение вариантов — рендомнзи* рованное. Применяли латинский квадрат и прямоугольник. При уборке учитывали число растений на делянке, а затем, после обмолота и взвешивания зерна рассчитывали продуктивность растений.

Статистическая обработка. Статистическую обработку вели методом дисперсионного анализа. Для доказательства различий изменения компонентов смесей использовали разностный метод. Ошибку коэффициента корреляции рассчитывали

по формуле: 5Г— —где 5Г—ошибка коэффициента корреляции, г—коэффициент корреляции, п — число пар. Стати-

стическая значимость обозначена в таблицах так: 0,10 — *'. 0,05 — \ 0,01 — 0,001 — ***.

Результаты сортоизучения

Сорю изучение преследовало следующие цели: 1) выбор компонентов смесей (он был сделан на основе сортоизучения 1967 г. и уточнен в 1968 г.); 2) сравнение показателей сортов в сортоизучении (в чистом посеве) с показателями этих же сортов — компонентов смесей, чтобы судить о том, как они влияли друг на друга; 3) изучение корреляций между отдельными элементами структуры урожая; 4) изучение вариабельности признаков сортов.

Данные об урожайности в сортоизучении подтверждают характеристику лет, приведенную выше (средние для 15 сортов, высевавшихся во все годы). Наибольший урожай — в 1969 г. — 380г/мг, наименьший — в 1968 г. —219 г/м2. В 1967 г. вес зерна с 1 ма составил 251 г, а в 1971 —324, Значительно колебались в зависимости от года и другие показатели: число растений перед уборкой на 1 м1 (от 347 до 588), процент выживания (от 74,1 до 97,1), вес зерна 1 растения (от 0,44 до 0,72 г), вес 1000 зерен (от 33,6 до 37,7 г), длина вегетационного периода (от 82 до 101 дня).

Подопытные сорта существенно различались по показателям, которые, как можно предполагать, определяют конкурентоспособность сорта. Так, коэффициенты вариации, характеризующие разнообразие сортов, колебались (по годам) для урожая от 9,4% до 12,8%, для числа растений — от 2,7% до 10,2%, для % выживания—от 1,8% до 8,5%, хтя веса зерна I растения—от 8,5% до 14.5%, для веса 1000 зерен—от 11,6% до 13,4%, для длины вегетационного периода — от 2.0% до 3,4%,для высоты растений в период колошения — от 3,1% до 10,0%. Самые низкие коэффициенты вариации в благоприятном 1969 г. Это означает, что различия между сортами часто связаны с разной устойчивостью их к недостатку влаги.

Чтобы составить представление о степени соответствия характеристик сортов в один год характеристикам их в другой, нашли коэффициенты корреляции между отдельными годами. Из табл. 1 видно, что сорта из года в год хорошо подтверждают свои характеристики по весу 1000 зерен и вегетационному периоду, хуже— по весу зерна 1 растения и еще хуже по урожаю и числу растений к уборке. По числу растений наблюдается связь между 1968 и 1971 гг. (относительное сходство условий до колошения), но она совершенно отсутствует между 1968—1969 и 1969—1971 гг. Отсутствует связь по весу зерна 1 растения между 1968 и 1969 гг., очевидно, из-за резко различных условий в первую половину вегетации.

Коэффициенты корреляции между показателями различных лег для характеристик сортов

Годы, между показателями которых рассчитаны ■коэффициенты корреляции Показатели

урожаЯ зерна, г - число растений, шт. вес зерна 1 растения, г вес 10:0 зерен, г вегетационный период, дни

106&—1-&60...... 196&-3971...... 1969-1971...... 0.13 0.25 0,54* 0,03 О.«*1 0.03 0,27 0,60" 0,55* 0.91*** 0,79"* С^б*** О.&Г

Важное значение для предвидения результатов отбора имеет изучение корреляционных связей между элементами структуры урожая/урожаем к другими показателям». В таблице 2

Таблица 2

Коэффициенты корреляции; урожай—показатели структуры урожая, вегетационный период

Показатели

Год число растений, шт. вес зерна 1 растения, г вес 1000 зерен, г вегетационный период, дни

1967 196» 1969 1971 0.20 о,ез* 0,« —0,15 0.73** 0,57* 0,95*** о,ео*** —0,13 0.33 0,67** —0,07 0.26 0,00 0.47*1

приведены коэффициенты корреляции урожая, а п таблице 3— числа рзстеннй с другими показателями. Урожаи сильнее коррелирует с весом зерна 1 растения, но в резко неблагоприятный год равное значение имеет и число растений. С весом 1000 зерен и длиной вегетационного периода статистически значимая корреляция наблюдается только в 1971 г. Интересны свя-

Таблица 3

Коэффициенты корреляции: число растений— % выживания, показатели структуры урожая, вегетационный период

Показатели

Год % ьсс зерна вес 1053 вегетационный

выжнвалия 1 растения, г зерен, г период, дни

1967 0.85*** —0.50" _ —0,67**

1968 0.66*** —0,27 —0Ь2* —0,39

1969 0.6»** 0.15 —0.12 0,23

• 1971 0,72** —0.49*' —0,62* —0,71'*

з» числа растений. Тесная связь этого показателя с процентом выживания означает, что число растений перед уборкой в гораздо большей степени зависело от выживания, чем от полевой всхожести. Число растений связано отрицательной связью с продуктивностью, крупнозерностью и с длиной вегетационного пер иод а. Отрицательная связь—число растений—продуктивность, крупнозерность, позднеспелость не наблюдается в благоприятный год. Было установлено, что в благоприятные годы наибольшую выживаемость имеют иные сорта,.чем в годы с недостаточным количеством осадков. Отрицательная корреляция означает, что отбор по продуктивности или по крупности зерна часто связан с отбором плохо выживающих форм.

Изучение вариабельности отдельных признаков (данные 1907 г. исключены, так как тут вариация возрастала ввиду малой площади делянки) показало, что наименьшие коэффициенты вариации характерны для длины вегетационного периода (от 0.4 до 0,8% в зависимости от года), веса 1000 зерен (2,0—3,2%), наибольшие — для веса зерна 1 растения (8,5— 17,1%) и урожая с делянки (9,2— 16,1 %). Среднее варьирование характерно для высоты растений (3,4—5,1%, измерение в последний срок), числа растений па делянке (3,7—8,7%) и процента выживания (2,8—7,9%). Чем благоприятнее год, тем меньше случайное варьирование. По коэффициентам вариз-цнн можно составить представление о точности опытов (разделив их на УЬ). Мерой различия между сортами—компонентами смесей—служила НСР«, а также принадлежность сорта к определенному классу (по каждому признаку весь набор сортов разбивали на 5 классов).

Анализ, взаимовлияния компонентов в- группах сортосмесей

В работе изучали модельные популяции — двухкомпонент-ные смеси сортов, различавшихся определенными свойствами. Смеси ежегодно готовились заново, поскольку изучались последствия конкуренции компонентов после одного сезона совместного выращивания. В различные годы характеристики сортов могли не совпадать, и бывали случаи, когда по величине какого-либо показателя сорта менялись местами. Поэтому сопоставление: поведение сортов в смесях — поведение их в чистом посеве вели в пределах года.

Для характеристики изменений, наблюдавшихся под влиянием совместного выращивания, взяли основные элементы структуры урожая: число растений на единицу площади и вес зерна 1 растения, учитывали также изменение веса 1000 зерен. Об изменениях в густоте стояния судили по проценту того или иного компонента в смеси к моменту уборки. Сложнее обстоит дело с учетом изменений веса зерна 1 растения и веса

1000 зерен. Простое сравнение этих показателей у партнеров по смеси ничего не дает. Нзпример, в одной из смесей, посеянной загущенным способом в 1971 г., сорт Цезиум 111 имел вес зерна 1 растения 0,37 г, а сорт Белорусская 525 — 0,47 г. Но это не означает, что второй угнетал первый. В сортоизучении аналогичные показатели 0,52 и 0,73, т. е. Цезиум 111 попросту имеет менее продуктивные растения. Единственно правильный путь судить об изменении продуктивности этих сортов в смеси—это сопоставить их с продуктивностью в чистом посеве. Для этого выражали показатели смесей в процентах к пока* зателям сортоизучения. В данном случае для сорта Цезиум 111 этот процент составит 71, а для сорта Белорусская 525 — 64. Значит, сорт Цезиум 111 имел преимущество в конкурентной борьбе. Точно такой же прием применяли для суждения об изменении веса 1000 зерен в смсси по сравнению с чистым посевом.

Чтобы уловить общие закономерности, сгруппировали смеси, принимая во внимание различия компонентов (по данным соргоизучения) по тому или иному признаку. По каждому признаку составили 2 таких группы: А — из смесей, компоненты которых резко различались но данному признаку, и Б — из смесей с менее различающимися компонентами. Анализировали и объединенную группу: А + Б, Считали, что компоненты резко различаются, если разность в оценках данного признака превышала ИСРсз. Дли слабоварьирующих признаков этот критерий не годился. Ввиду малой НСРоз, здесь доказывались очень малые различия, биологически несущественные. Поэтому считали, что компоненты резко различаются, если в сортонзучсшш они были разделены не менее чем 2 классами (например, принадлежали к 1-му и 4-му классу). Критерием менее резкого различия компонентов (смеси группы Б) служила принадлежность их к разным классам сортоизучении. Таким способом были сгруппированы смеси по признаку различия компонентов в урожае, числе растений, весе зерна I растения, весе 1000 зерен, длнне вегетационного периода, высоте в разные фазы. Внутри каждой группы нашли ряд разностей-показателей компонентов в смесях и среднее из них. Разности находили, вычитая из значения того компонента, который имел лучший показатель п сортоизучении по признаку, взятому в основу группировки смесей, значение его партнера. Например, группа смесей А, компоненты которых различались числом растений, в 1968 г, в разреженном посеве, имела 5 смесей. В одной из них сорт Диамант превышал по числу растений в сортоизучении сорт Лютесценс 233. В смеси оказалось 49,8% растений Диаманта и 50,2% растений Лютесценс 233. Искомая разность: 49,8—50,2= —0,4. Ряд разностей для всех 5 смесей: — 0,4; 8,4; 2,3; —14,3; 8,4. Среднее из ряда: 6

0,9%. Эта величина дает в обобщенном виде представление о том, имеют ли сорта, показавшие в сортоизучении лучшие результаты по числу растений, преимущество перед своими партнерами в смесях по тому же показателю. В данном случае такого преимущества нет. Точно так же находили разности и их средние веса зерна t растения и веса 1000 зерен, выраженных в процентах к аналогичным показателям компонентов смесей, полученных в сортоизучении. Средние разностей компонентов смесей, составленных из сортов, различающихся числом растений, приведены в таблице 4. Лучшие сорта (т. е.

Таблица 4

Разность отдельных показателей в пользу компонента смесн, имевшего большее число растений в сортоизучении -

Число растений, % & смеси Вес зерна 1 растения, % к аналогичному показателю в сортоизучении Вес 1000 зерен, % к аналогичному показателю в сортоизучении

Год Я «е Р 4J & « t^» 3? и С 3 К * > редкий посез !§ >-, 2 ь. В •я £5 ЭЙ а. с ей -О а es i« к я Н й &S густой | посез"

1«8 А А+Б .5 14 0,0 2.6 16.0* * 10,1** 37,6 20.1 20,6* 10.0 6,0* 1.1 0,6 Ü0

1060 Л А+Б ' 5 1в 2,6*' 2.3* 2,5 <и 8.8 23.4** 2,0 5.8* 1,1 —0.6 —4,1 —и

1071 Л А+Б и 21 5,0*** 5,3*** 21,7*** 16.6"" 12.7 12.0* 3,2 3,8* 6,0** 5,5*** 0,0 -0.3

ге, которые характеризовались большим числом растений в сортоизучении) в смесях имеют преимущество над своими партнерами по числу растений в годи с недостаточной влаго-обеспеченностью в первую половину вегетации (1968 и 1971). Оно сильнее выражено в густом посеве, что указывает на усиление конкуренции в этих условиях. В 1969 году различия между сортами меньше и преимущество лучших сорюв заметно только в редком посеве. По весу зерна 1 растения лучшие компоненты смесн имеют преимущество во все годы при обоих способах посева, что опять-таки говорит о большей конкурентоспособности лучше выживающих сортов. По весу 1000 зерен превосходство лучших компонентов наблюдается только в 1968 и 1971 гг. в редком посеве. Результаты анализа групп смесей, компоненты которых отличались по другим признакам, представлены в виде условных обозначений в таблице 5.

Таблица 5

Различия в изменениях компонентов смесей

Различия 1 п„ «Г | зерна аа ! мг По числу растений перед уборкой По весу зерна I растения По весу 1 '^¡Г*' | ПГОДУУ По высоте в фазу кущения-выхода в трубку

год способ посева разности изменений компонентов смеся

1 | 2 3 1 2 3 I 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

1568 редкий + + — — — — | +

густой + | + — — — +

1%9 редкий + + + + — + — —

густой + + + + —

157-1 редкий | + + + — — — + ' +

густой | — + + ~ 1 + -I " +

1—по числу растений; 2 — по весу зерна I растения; 3—■-по весу 1000 зерен. + в пользу лучшего компонента: —в пользу худшего компонента.

А«

Коэффициенты корреляции разностей между показателями компонентов: смеси —сортоизучение

Разности показателей в смесях

Число растений. Вес зерна 1 растения, вес 1000 зерен,

Разности показателей в сортонзучения Год % в смеси % к аналогичному показателю в сортоизучении

редкий лосев густой посез редкий посев густой посев редкий посев густой посев

Число растений на I м1, шт. 106» . 1060 1971 0,07 0.35" 0,50** 0,88*'* 0,03 0,78*'* 0,40*1 0,25 0,18 0,51* 0,10 0,15 0,22 0,08 0,91*** 0,21 -0,20 <М9

Вес зерна 1 растения, г 1068 1069 1971 —0,39 м 0,5!)** -0,51* —0,28 —0.13 —0,37 —0,36" -0.21) -0,33 —0,41* —0,12 0,01 0.07 —0,75* И -0,28 —0,23 -4),61**

Вес 1000 зерен, г . . . . 1068 1Ж> 1071 —0,4+* 0,31 -0,40* -0,40" 0,07 —0.66"* -0,26 -0,02 -0,24 -0,39*' —0,15 -0,05 -0,56* —0,50" -0,81** * -0,15 -0,35*' —0,43*

Вегетационный период, дня 1068 1969 1ЭТ1 0,26 0,23 -0,63" -0,11 -0,77"* -0,56** 0,35*' -0,07 -0,71*** 0.18 -0,02 -0,37*' —0,38" -0,67**! -0,48* -0,12 -0,15

В таблице отражены только те случаи, когда разности изменений компонентов смесей были значимы хотя бы в одно» из групп (Л, Б или Л"4-Б). По числу растений в смесях превосходство принадлежит менее крупнозерным и более скороспелым сортам в неблагоприятные годы и более крупнозерным в обильный осадками год. Можно полагать, что причина заключается в отрицательной корреляции: число растений—вес 1000 зерен и длина вегетационного периода {табл. 3). По продуктивности растений соотношение меняется в пользу более скороспелых и энергично растущих в ранние фазы компонентов (более высоких в фазу кущения — выхода в трубку), в обильный осадками год преимущество имеют как раз противоположные формы. По весу 1000 зерен соотношение меняется в пользу наименее крупнозерных и наиболее раннеспелых сортов, причем особенно это заметно в редком посеве. Причина заключается, по-видимому, в корреляции, указанной выше.

Корреляционный' анализ взаимовлияния' компонентов смесей

Анализ моднфикационнон изменчивости сортов в группах смесей, подобранных по принципу контрастности компонентов, не охватывает всех модельных популяций. Чтобы дать характеристику всего материала, вычислили коэффициенты корреляции между разностями компонентов в смесях и сортоизу-ченнн. В таблице 6 приведены коэффициенты корреляции для признаков, различия по которым давали наиболее существенные связи с разностями компонентов. Высокий положительный коэффициент корреляции свидетельствует о том, что компоненты, имеющие преимущество в сортоизучении, сохраняют его в смеси (по тем показателям, между разностями которых рассчитывается коэффициент корреляции)» Тесная отрицательная связь говорит о том, что преимущество компонентов, обнаруживающееся при испытании их в чистом виде, переходит к их партнерам при посеве в смесях. Результаты, полученные при анализе групп смесей, соответствовали результатам корреляционного анализа. Из числа закономерностей, не отмеченных при анализе выборок, нужно указать на вытеснение из смесей компонентов, обладающих большей продуктивностью, в неблагоприятные годы и малым весом зерна 1 растения— в благоприятные. Причина, очевидно, заключается в отрицательной корреляции число растений — их продуктивность (табл. 3). Преимущество компонента, отличавшегося от своего партнера тем или иным свойством, зависело от года. Это объясняется тем, что, как указывалось, компоненты могли меняться местам» по продуктивности и числу растений на делянке (табл. 1). В некоторых случаях отчетливо видно дифференцирующее влияние способа посева. В общем виде

его можно продемонстрировать с помощью расчета коэффициентов корреляции для разностей показателей компонентов В: разреженном и загущенном посевах. Меньше других показателей от способа посева зависят изменення в продуктивности растений, вызванные совместным посевом (1968 г.—0,58**, 1969 г. —0,87***, 1971 г. — 0,72***), сильнее — соотношение компонентов в смесях (1968 г. —0,30, 1969 г, — 0,26, 1971 г.— 0,62**) и изменения в крупности зерна (1968 г. — 0,51*, 1969 г. — 0,24, 1971 г. — 0,55**). Увеличение процента лучше выживающих форм в густом посеве и наиболее продуктивных форм в благоприятный год в разреженном посеве создает иллюзию «воспитзния», т. е. адекватного внешним условиям изменения наследственности растений популяции. То, что эти результаты достигнуты путем совместного выращивания гомозиготных форм, говорит о ложности такого взгляда, фон выращивания— только дифференцирующий фактор, дающий преимущество тому или другому биотипу, уже имеющемуся в популяции.

Модельный отбор

Чтобы выяснить, как влияют моднфикационные изменения, связанные с совместным выращиванием, на результаты отбора из модельной популяции, отобрали в каждой смеси лучшие растения (1/3 от общего числа). В таблице 7 представлены результаты отбора для смесей групп Л в виде средних значении разностей числа отобранных растений (в процентах от общего числа растений смеси): лучший компонент минус худший компонент. В отборах из сортов, резко различающихся по урожаю, преобладал наиболее урожайный компонент. В редком посеве это особенно заметно в благоприятный год, а в густом — в неблагоприятные годы. В отборах из смесей сортов, отличающихся разной выживаемостью, преобладал компонент, имевший большее число растений в сортоизуче-нин, но только в неблагоприятные годы и в густом посеве. Это соответствует результатам, полученным при анализе смесей, и объясняется тем, что соотношение растений в смеси складывается в пользу лучше выживающих компонентов, особенно в густом посеве и в неблагоприятные годы, а продуктивность их увеличивается по сравнению с продуктивностью их партнеров. Отбор лучших но продуктивности компонентов особенно успешен в редком посеве. В редком посеве отбираются также крупнозерные и позднеспелые сорта, поскольку эги свойства коррелятивно связаны с продуктивностью, но данные 1968 г., возможно, говорят о том, что в резко засушливый год в отбор преимущественно попадают мелкозерпые формы. В благоприятный год отбираются преимущественно менее энергично растущие сорта, а в менее благоприятный—с;

Разность числа растений (а % от общего числа) при.модельном отборе: лучший компонент — минус худший компонент

Показатель (в сортоизученин), по которому сравниваются компоненты Год Число смесей Разность числа растений

редкий посез густой посев

Урожай зерна на 1 м2 1ССЭ 1009 1971 13 7 17 2.4 7,6** 3,7* 5,3« 2,1 7,3**

Число растений перед уборкой ..... 11-63 1960 1971 & 5 14 2,6 -0,3 —2.0 . 12,7* 1.4 6.0*

Вес зерна 1 растения 1«лЧ 1 5 19СЛ 6 1071 | 13 2,9 0.7м 5.Г>** 2.6 0.6 4.5*'

Вес 1000 зерен . . . 111 — 2.6* 7,6* 6.9 — 8,0 1.7 —1.1

Вегетационный период ...... 1«» 1900 1971 1 4 4 0.4 4.6 5.2* —13,5 3,0* —3.2

Высота в фазу к> Кения — выхода в трубку ..... 1060 1071 1 Я 4 —0.4 1 13,5 —7,0* —3.6* 6,6 3.3

более высокими темпами роста в начальный период вегетации. Такой результат в точности соответствует выводам, сделанным при анализе смесей целиком.

Отбор из гибридных популяций^

При изучении смесей было показано, что компонент,-имевший большее число растений перед уборкой, имеет тенденцию вытеснять своего партнера при совместном посеве. При отборах из загущенного посева лучше выживающие формы имеют больше шансов попасть в отбор, чем при отборе из разреженного посева. Вследствие обратной корреляции число растений— продуктивность, наиболее продуктивные формы должны, напротив, лучше отбираться в широкорядном посеве. Поскольку сдвиг в-соотношении различных форм под влиянием способа посева невелик, нельзя ожидать, что различия в отборах между способами посева были бы значительными. Модельный отбор оправдал эти ожидания. Отбор из гибридных популяций дал такие же результаты.

Результаты повторных испытаний,, свободные от влияния модификашюпных изменений, связанных с разной площадью

питания растений в год отбора, свидетельствуют о преимущественном отборе лучше выживающих форм в густом посеве и продуктивных — в редком. Из 12 случаев сравнения отборов , из густых н редких посевов (результаты индивидуальных-отборов усреднены) значимые различия получены в 5 (значимость от 0,05 до 0,001), В двух случаях отборы из густого посева имели большее число растений, в 3 — отборы из редкого посева — более продуктивные растения.

Выводы

1. Изучались двухкомпонентные смеси сортов яровой пшеницы путем сравнения показателей компонентов, полученных при совместном выращивании в загущенном и разреженном посеве, с характеристиками их в чистом посеве. Эти смеси использовались как модели, позволяющие представить сдвиги в численности различных биотипов популяции и модификаци-онные изменения их признаков под влиянием выращивания с различной площадью питания. Характер этих сдвигов и изменений вместе с корреляционными связями пр^зна^м где^и^я-ет дать прогноз результатов отбора из разреженного посева и, в частности, показать несостоятельность концепции «воспитания».

2. Различные сорта при выращивании в чистом посеве в разные по метеорологическим условиям годы довольно хорошо сохраняли свои различия по весу зерна 1 растения, весу 1000 зерен и длине вегетационного периода, но часто менялись местами по числу растеннй на единицу площади. В благоприятный по обеспеченности осадками год различия между сортами по весу зерна 1 растения и весу 1000 зерен сглаживаются, но в гораздо более сильной стеиенн это относится к числу растений на единицу площади и проценту выживания.

3. Наибольшее варьирование, связанное с пестротой участка, свойственно урожаю и весу зерна 1 растения, значительно меньше варьируют: всс 1000 зерен, длина вегетационного периода, высота растений, число растений на единицу площади и процент выживания. В неблагоприятный год варьирование возрастает.

4. При совместном выращивании в смеси возрастает численность того компонента, который в чистом посеве имеет большее число растений к уборке на единицу площади. Это особенно заметно в густом посеве, что говорит о конкурентных отношениях как причине изменения в соотношении компонентов. В обильный осадками год преимущество компонентов, имеющих в чистом посеве большее число растеннй (это иные, чем в неблагоприятные годы сорта), проявляется только при.

разреженном посеве Смесей, Преимущество в годы с недостаточным )» умеренным количеством осадков в первую полоон-•ну вегетации имеют также менее продуктивные, менее крупнозерные и более скороспелые сорта, а в годы, обильные осадками, сорта, обладающие противоположными характеристиками,

5. По изменению соотношения в продуктивности при посеве в смеси преимущество за лучше выживающими, имеющими большее число растений перед уборкой компонентами, более позднеспелым» в благоприятные и более скороспелыми в неблагоприятные годы, менее высокорослыми в фазу кущения— выхода в трубку в благоприятные годы и противоположными по характеристике в неблагоприятные.

6. По изменению соотношения в весе 1000 зерен при смешанном посеве преимущество за сортами, имеющими большее число растений на единицу площади и больший процент выживания (но только при посеве смесей в редком посеве в неблагоприятные годы), наименее крупнозерными н наиболее скороспелыми.

7. Все перечисленные выше изменения в соотношении компонентов и их характеристик при совместном посеве объясняются различной конкурентоспособностью, причем большая конкурентоспособность связана с лучшей выживаемостью и энергичным ростом в период кущения — выхода в трубку, и коррелятивными связями, существующими между числом растений на единицу площади и другими показателями.

8. Урожай сортов в чистом посеве наиболее тесно коррелирует с весом зерна 1 растения и менее тесно с числом растений на единицу площади. В резко засушливый год теснота связи с этими показателями одинакова.

Число растений на единицу площади связано отрицательно с продуктивностью растений, весом 1000 зерен и длиной вегетационного периода и имеет тесную положительную евпь с процентом выживания.

Э. В отборы из смесей (отбирали 1/3 растений) в неблагоприятные годы в густом посеве чаще попадали компоненты, имевшие большее число растений на единицу площади в чистом посеве, а также наиболее урожайные и имеющие наибольший вес зерна 1 растения, нанболе крупнозерные (в редком посеве), менее энергично растущие, в благоприятный год, и более энергично растущие, в неблагоприятный. Результаты модельного отбора полностью соответствуют характеру изменений численности и свойств компонентов смеси и коррелятивным связям признаков.

10. Отбор из гибршшых популяций подтвердил основной вывод, следующий из изучения смесей: в редком посеве отби-

раются преимущественно продуктивные формы, в загущенном— формы, имеющие большее число растений на единицу площади. Но различия в результатах отбора из посевов разной густоты невелики.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Влияние площади питания на соотношение компонентов и их свойства в искусственных популяциях мягкой яровой пшеницы. Доклады ТСХА, 1974, вып. 204.

2. Результаты отборов из гибридных популяций, выращенных при различной площади питания. Доклады ТСХЛ, 1975, вып. 206 (в соавторстве с В. Н. Столетовым).

Объем 1'/4 л, л.

Заказ 795.

Тираж .150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, .Москва Л-8, Тимирязевская ул., 44