Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние кратковременного и хронического голодания в период молочного вскармливания на развитие пищеварительно-транспортного конвейера углеводов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние кратковременного и хронического голодания в период молочного вскармливания на развитие пищеварительно-транспортного конвейера углеводов"

РГ6 од

. 2 9 МАЙ 1995 .

. АКАД?:Л1ПЛ ЙАУХ-РгХЗУВ-ЯШ! У355КНСГАН_

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОФИЗИКИ

На правах рукописи УДК: 612.819.913:612.391 ■МАХМУДОВ АМИР АМИНОВИЧ

ВЛИЯНИЕ КРАТКОВРЕМЕННОГО И ХРОНИЧЕСКОГО ГОЛОДАНИЯ В ПЕРИОД МОЛОЧНОГО ВСКАРМЛИВАНИЯ НА РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНО-ТРАНСПОРТНОГО КОНВЕЙЕРА

УГЛЕВОДОВ.

03.00.1?—Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент — 1995

Работа выполнена в Институте физиологии и биофизики АН РУз.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Заслуженный деятель науки РУз, профессор Рахимов К. Р.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Курбанов Ш. К., кандидат биологических наук, доцент Астанакулова А. Т.

Ведущая организация:

П-Ташкентский Государственный медицинский институт.

Защита состоится « 1995 года

в « » часов на заседании Специализированного сове-

та Д.015.01.21 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте физиологии и биофизики АН РУз по адресу: 700095, Ташкент, ул. Ниязова, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии и биофизики АН РУз.

Автореферат разослан « » 1995 года.

Ученый секретарь Специализированного Совета, доктор биологических наук, профессор

МАХМУДОВ Э. С.

- 3 .; . -ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актугш ноете пробхшн. Изучение влияния не органы пищеварения различных факторов скрулащей среды имеет перветгепенкое значение для понимания физиологических основ /частот висцеральных функций в адаттации оргачиэма к условиям wfemt. Эта проблема особо ва-шое значение приобретает с точки зрения возрастной физиологии • пищеварения, так как, периоды перехода потомства млегапгеапщкх от пдацентзрно-Емнистрофного питания к лжот-рофному и от последнего к дефинитивного связаны с гдуСоккми адаптивными перестройка!,«! функции пищеварительных органов, которые, по с-утк дела, и определяют жизнеспособность растущего организма а раннем г.оотнатальном онтогенезе.

Неудивительно поэтому, что за. последние годы в литературе накопилось немало данных по онтогенезу структурно-функциональных характеристик пищеварительной системы и физиологическим механикам гех регуляции (Обзоры: Henri inf. 1987;Рахикоз, 19?2; Угслев,Егорова, 1992). Достаточно Сольязя литература имеется также и в области изучения влияния различиух неблагоприятных факторов окружающей среда кз ^укидгекалькое развитие желудоч-но-ктаечнога тракта в онтогенезе. Это касается, в частности, состояния кратковременного или длительного голода, влиянию которого подвергается организм человека я животных в естественных условиях1 ктгн'л. ' .

Однако ихттеоя в указанных аса*ктах работы в подавлявшем большинстве своем выполнены при определении функциональной активности каксго-то одного звена слахясГ: цели ассимилаторвык' пропеааав (полостное пищеварение, мембранное пищеварение или всагатзние) » не ¿акте сколько-нибудь, подробной характеристики целостного пвдэзаритэльно-травсяоргного конвейера питательных веществ в октегенеее (Каркетва,1974;Й1»т©за,1975{Адексакдро-га, '1982 ; Смирнова. 1Э89)

В настоящее время принята гре^стадг^мая схема пищеварения: полостной гидролиз, мембранный гидролиз и ьозсьелния (Уголев,-1935,1985,1991). По этой с.ч&иэ меыбрана антероцлтов рассматривается как пщгварительно-'фаясвортная поверхность, где реализуется взаимосвязь пк_газритель пет гндродаз о транспортными механизмами, Здесь .'функциаъируег, по меньшей мере, два типа 'транспортамсистем. Одни ¿га вю» щтшя в себя фи-

язльньге ферменты и переносчики, обраг'/я. нал;:."мер, мальтазно-.ранспортнкй или гаш<а-амщаэнитрансаортшш ¿хиламбли, ч обео-печивают всасывание мономеров, которые получаются в процессе гидролиза ди- и полимерных соединений. Другие переносчики присутствуют а "свободном виде" и акцептируют мономеркда соединения, поступающие в составе пищи. Финальные ферменты и транспортные системы тесно взаимодействуют швду собой: соединение субстрата к активному центру фермента повышает сродство переносчика всасывав*-эму продукту и, наоборот, присоединение продукта гидролиза к контактной площадке переносчика повышает сродсгво фермента к субстрату Фео1еу еЬ а!.1. ,1979; Егорова, 1920).

Экспериментально-доказано, что дищеварительно-транспортные ансамбли являются одним из валиЫашх звеньев в общей цепи процесса ессимиляции питательных, вещетв. Нарушение их функции приводит к цел зму ряду тяжелых; еаболевьлий, наппимер, к селективной непереносимости некоторых ди - и полисах ариден при нормальном усвоении моносахариде а, и напротив, СДВИГ!" от нормы функциональней активности собстгэнно. транспортной системы чреваты иа.гненшми всасывания мон'омерных компонентов пищи (Ричард, Монтгомери ,1985..). За последки»•два д'пятилетия было продемонстрировано также,■ что адаптация организма к меняющимся условиям питания осуществляется на уровне взаимодействия различных ввеяьев тщеварительно-транспортчого конвейера, причем такет форма лриопособления является додинируищей .(иго1еу et.aH., 1979).

Все вышшажекчое не оставляет сомнения в том, что детальная характеристика различных звеньев пишеварительно-транспортного конвейера питательных, веществ в процессе онтогенеза и выяснение механизмов, лежащих в основе возрастных перестроек, вое еще остаются актуальными и представляют сс5ой одну из в£и-некиих задач современной физиологии питания.

с учетам всеги сказанного была проведена данная работа, которая является фрагментом гемы, разрабатываемой в лаборатории фигиодогии шш.зварения Института физиологии и биофизики АН РУэ: "Изучение факторов, определяющих структурно-функциональное раавитиз органов пищеварения в период молочного вскармливания" ва 13ТО-3995гг.

Цель к аздаши габота. Основная цель исследований - изу-

- б - *

чхть в экспериментах яа крноах формирован»'.® гая»вгркт*Л£,-но-трзнспортного конвейера пятатеялмх яеагсгз (яа ярим^р» углеводов) в лостне .таль нем онтогенезе и ешскигь еггм<?«ге гл;;-яние яа В5Г0 крятковреиэяиого (однократного) к хромдааого («яогикратнего) гояздзяяя в период молочного вскаргмиеат.

Для этого бши гогтавлени следущие задачи.'

1) при одновременном тредвденяя активности Фермеягоъ лпяистяого я м?мСршяого гадрешгз углередев, а та".« темяо» переггрпззяия и асгсьтгкяя поля-, да- и'шносахзридоз в тсдаяй гада? прадетаея» дбтатаяуп характеристику различных гве-ьга шсцеггрлтс-гьло-грзя.сп^7Яс?го кхж2ейе$а углггедоз в период ст рдадеяия до толпой арегостя ергеяазмз;

2) изучить вззяяиэ кратареметдо голодания з иерксд шяочиого вскармливания яз $уихаие«аеьеое состояние различна» звеньев пицеверительяо-транспартного кснвей?ра;

3) прометя ерэзяигеяык» ¡»учгяюе вякяякя крзттаЕрз-

л9яяог- гслэ^шст, хожсдозой эксяогпш, 칫щяй гидрояорти-эояа СГК), ткрмкаяш , (14) или ссеместяого введения ГК+Г4 т функцкшздык» еостсяяяе различных гвеньез взяа&взрптедню-транслоитяого - .

* 4) выяснить вогмэяяз® адграстмвяяиисс» ответной реакции г гэ.нпжгх гвенгеэ иэдаварйтеяыю-трэаспортного конзейерз на та.'.опезул и другиэ стрессс&&9 вегдейзтези;

5) игггедожа» ваяяки.« хровяедоюго готодетия в течет» всего в«рисяа шгоадюгв аскэригнгезя» на фукгахиснаяь нов оов-тояаяв иацгЕ^рйгвяьяо-урвнянзртяоа'о кожвгёерз углеводов з с»-. тогенезэ.

1!зуад:зя кк;га«а. Ояисаюда . формирования яищ&варитеяь-во- транспортного конвейера в яогтазгштьясмсятстенеге ¡воервк? сеуаестеяеко яа осксезкш дашяс ояяогремелного отределек«* Фунвдшкзеькэго ссетсания . веяяикэмоэ . еолостйого ямкеварекия, мембранного пищегарамзи я всажгаяяз углевозов. . Установлек*?, кратковременное голодание. а дер иод молочного вскармливания, так *е «а« яолодедгг »кспозвдет, . янь&кцки ГК,, Т4 юя ГК*Т4 взяквеяит к досрочному переход/ т&варвгехьгг-тряяс&срГ" ного гяядайера с язегшьного т;'ла ^ушдаюнкрования яа дефективный. Эта реакции всграсяаакЕжма, отсутствует з рггет? ки после рождении, .герют Еаг®*«гз о да «йж?» сдаода

мсиочного.всаддаиив£Ййя к вшиь иойгавяг псете -переход» по-

томствз от молочного питания к деф-литивному. На основании эт.« результатов и имеющихся в литературе данных по вэ.лмоот~ ношению гормонов и органов-мишеней в онтогенезе впервые доказывается справедливость гипотезы академика А.М.Уголева (ЦйЫеу еЬ аЦ. ,1579}, согласно которой голод, «ээшшащий из-аз увеличения потребностей подрастающего потомства в пище, является важным сигналом для адаптивной перестройки функции шидевари-тельно-транспортного конвейера при переходе потомства от лак-тотро*ного питания, к дефинитивному. -

Продемонстрировано, что когда кратковременное голодание приходите;, на середину, а не на конец периода лактотрофного питания, то оно приводит к досрочному отменяю соотношения активностей лзктааа:оахарааа, подавлению темпов гидро*иар лак-тоаы и сасхзсбствует возникновению литовкой ' непереносимости. Впервые продемонстрировано, что кроки .еское голодание в период молочного вскармливания приводит к ■ устойчивому, нижению темпов развития кишечного, полостного и мембранного т-деваренгя, главным образом вследствие наблюдащ йся в этих ус ловиях гипотрофии поджелудочной лшевы и слизистой тонкой кишки.

Практическое а качение. Полученные в рабс.'е данные способствуют пониманию закономерностей асс.миляции углеводов у растущего организма в норме и при воздействии на него раеличных стрессорных факторов, в.том числе кратковременного и хро-ншеского голодания. Это в срою очередь имеет непосредственное отношение к разработке нзучных "основ рационального режима питания и состава пивд для здорового и больного органиама о учетом вовраота, условий яизчи в разные периоды онтогенеза и т.п.

/пробация работы. Материалы диссертации докладывались на отуденчесмой ваучной конференции "Проблемы регуляции органов и систем в норме и патологии" (Томск, 1990); Всесоюзном симпозиуме "Мембрана щеточной каймы" ''Рига, 1990); на первом съезде физиологов Средней Азии и Казахстана .(Душанбе,19Л); неучкой конференции "Современные проблемы обцей физиологии и биофизики" (Ташкент.1993); научной конференции "Проблемы зоологической науки" |Дадкент,1994); семинарах лаборатории фиэиолгии пищеварения (1990-1994) и Института физиологии и биофчзики АН РУе (1991-1396).

ОЬ'Ьом г структура ^кссе|Я'ац>да. Диссертаци.. изложена на страницах маши, ляис кого текста и состоит из введения, об-

зсра литературы, описания материалов и методов исследования, четырех глав о списанием результатов экспериментов, общего заключения, выводов, списка литературы источников, рисунков (24) и таблиц (23). По теме диссертации опубликовано 8 р^от а вида статей и тевисов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В опытах были использованы белые крысы лишш Вистар с 1-го по 120-й день постнаталыгай мтони. ' На протялении всего периода исследаз&чнн условия питания соответствовали возрастному периоду развития животных, а именно, крысята молочного периода развития, с первого %я дня после рождения распределялись по 3 особей на каждую ¿актирующую самку. О 21-го дня после рождения переводились на стандартный сбалансированный по геем показателям рацион. На протяжении всего периодз исследований крысы мели свободный доступ к пище и воде. Содержались в хорошо вентилируемом помещении при естественном свато-темно-вом режиме. Для характеристики нормального развития пшевари-твлЪно-транспортного конвейера в онтогенезе были использованы интактные крь-сы 1,- 3,- 7,- 16,- 21,- 23,- 120-днеэного возраста. Кроме того., в зависимости от цеди эксперимента крысы в 3,- 7.- 16,- 21- и 30-дневном возрасте подвергались кратковременному голоданию в течение.8 ч, холодовой экспозиши (6 С в течение 1 ч1, инъекции ГК (40 мг/кг), Т<1 (2 иг/кг) или ГК+Т4 (40 мг/кг; 2 мг/кг, соответственно). Для каждой серии опытов использовал;! отдельную контрольную группу крыс аналогичного. возраста. ' В опытах с яищезей'депривацией контрольную группу подвергали процедуре ложного голодания (их пересаливал из одной клетки в другую, не нарушая свободный доступ к питан:®). В опытах с холэдовей экспозицией контрольная группа', так же, как опытная группа, отучалась от собственного гнезда.ка 1 ч, но содерлаласг> при температуре, соответствующей термонейтральной зоне. При изучении влиякгя гормональных препаратов контрольной группе вводили эквивалентное гормональным расворам ¡клпчеотво растворителя. Хроническому или жогократнему голоданию крысята подвергались в течение всего периода молочного вскармливания. Для этого вышеописанная процедура голодания повторялась с 1-го по 21-й день яиэни, а далее кягвотные как контрольной, так и опытной групвы пере5йдились на неограниченное питание.

Для определения активности яищевчрятелькых ферментов крыс изответстзуэдик групп забивали декалитацисй по S-6 особой через 24, 43, 72, 98 ч после стрессоркых воздействий. При пер(у-8Ю1 изолированного отдела тонкой киши и применении методики углеводяах нагрузок, хивотшг подвергались нембуталовому наркозу.

Яри исследовании пивезарительно-траиспортного .-сон: ейера в норме и при воздействии на сргажгм тех или иных факторов знеашей ^реды ш сг онялись иоиояьзсвать различные методы определения гидролитический, . транспортной и падолитичес-ко-трагспсртной активности ;илудочно-га!шечко"о тракта. Из ферментов, участвуют« в начальной отадии гидролиза углеводов, методом Уголевз (1989) олредевяли активность альфа-амилазы в подмэдуйзЧяой и подгязычных слюнных яеяегах, а тая*е в содержимом топкой юшки . Из знтералыш ферментов , обеспечивающих заключит ель нуь стадию гидролиза углеводов, определяли активт кость «алмазы, сахаразы и д&ктазы в слизистой оболочке тонкой ШШ1 (Dahlqvíst, 1SS6), Г дашшшес'ко-транспортную фуякцгао тонкой кшк" определяли методом перфузии In 3itu и углеводных кагрузс.:. Для определений собственно транспортной функции тонкой кишки использовали 27,6 Ш растчор глю"»зы, гидролитическую и гпяролитичеоко-транопормую функцию изучали на примере гидролиза иальтозы: лактозы (97,2иМ) и крахмала

(ЕООмгЯ). Субстраты, иеп .яьзуемые для перфузии, приготавливали на гмтворе Р„кгера (рН 7,4), При использовании метода углеводных нагрузок поли-, ди- и моносахариды во всех случаях »водили в луковицу двенадцатиперстной кишки при помовд! шприца в веде подогретого Л раствора иг расчета 100 иг на 100 г массы тела. Уровень глюкозы в крови определяли через 16 мин. после углеводных нагрузок if .it введения раствора Рингера (р1! 7,4).

Данные, характеризующие гидролиз мальтозы, аамоаы, всасывание как свободной, так и освободившейся в результат«? расщепления дисахаридов ишкогы, получали при одновременном использовании антронового (Melvln,3cott,1953) и глюкоэооксидазного методов (Dahlc,/1st, 1988), Для определения скорости гидролиза крахмала использовали метод A.M.Уголева (1969), а для всасывания обраео-аЕшейся при этом глюкозы - антриновый метод.

Ра:чстк скоростей гидрол-иа и все. давания с^бстрато" основаны на определен«" количества субстрата, поступающего в изо-

- 9 - '

лировзнкый отрезок тонкой клаки и выходящего из него в единицу времени (Parsons,Prichard,1963). Полученные результаты рассчитывали на 1г сырой массы кишечника.

В работе было .испольеовано 810 крыо различного возраста, п"ове;;ено Солее 7917 биохимических анализов. На них около 5S0C посвящено определению пищеварительных ферментов, 2917 определен™ темпов транспорта глюкозы из растворов крахмала, мальтозы, лактозы и глккозы методом перфузии и углеводных нагрузок. Кроме . того, было проведено 125 определений массы тела, 125 слизистой тонкой кишка, 300 подъязычных слюнных желез, 200 поджелудочной железы.

Полученные результаты подвергались статистической обработке с использованием критерия Стыодента и Фгадера, где вычислялись средняя арифметическая аеличина (М), средняя ошибка средней (м) и показателей достоверности (t и Р). Достоверными считались различие при F<0.05.

' ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДИ АННЯ Онтогенез пицеварительно-транспортного конвейера углеводов ■ в норме. ' • • .

■". Прь одновременном определении активности ферментов начальной и заклшительной стадии гидролиза углеводов, транспортной л гвдролитическо-транспортной активности тонкой кишки с применением техники перфузии и углеводных нагрузок нами получены данные, которые еще раз подтверждает справедливость ранее' сделанного вывода 6 том, что физиологические системы усво- , ения таких углеводов как крахшл и мальтоза в тонкой кишке слабо развиты или вовсе ке функционируй в период колочного вскармливания. В то, же время всасывание глюкозы иэ растворов лактозы и "свободной" глюкозы хорош выражено, в этод период. К 3-недельному возрасту, т.е.. ко времени перехода крысят от молочного к дефинитивному питанию, одновременно со снижением лактазной активксста снижается и транспорт глюкозы,' входящей в структуру лактозы, в то время как уроаень переноса гдзко?м поступающей в • кишечник как таковой остается по-прежнему высоким. Эти функциональные перестройки имеют важное биологическое значение, так как благодаря им расту ¡дай организм приобретает способность адаптироваться к . меняющемся условиям питания.

- го -

Действительно,' в период молочного вгтаомдивания пища млекопитающих почти не содержит "свободную" глюкозу и та.аде полисахариды, как мальтоза и сахароза (Грачев.Гаванцев 1973). Этому обстоятельству соответствует чрезвычайно низкая активность в слизистой тонкой киши ферментов группы мать таз (Рачимов, Демидова 1986). При переходе же на дефинитивное питание одновременно с репрессией активности лактазы и индукции альфа-глюко-звдаз начинают функционировать альф=>-амилззно-транопортные и мальтазнс транспорте* -е ансамбля. Благодаря этим функциональным перестройкам, развивающееся потомство приобретает шоообность уова»хвать различные углеводы независимо от степени сложности их молекулярного отроения.

Влияние кратковременного голод/имя в период молочного шяарюиваиия на развитие пкцевармтелыю-транапортного коивейер?-углеводов.

В данном разделе работы продемонстрировано, что кратковременное голодание крысят в .определенный 'период молочного вскармливания (7-й день г юле рождения) приводи1" к индукции ■ активности а^ьфа-шнлазы в ткакчх сланных и поджелудочной желез; а также энт^ральком содержимом. При этом яндуциоуется также активнооть килечных адыН-гломпидзэ и происходят репрессия активности яактазы в гомогената^ слизистой оболочки Тонкой кишки (рис.1). Эти данные согласуются с ранее полученными результатами других авторов, покаравших что кратковрчмен-

* о

ная-экспозиция крысят-сосунков "в тепле (ЗС-41 С) или холоде-(6-16°С) выбывает индукцию активности знтеральных альфа-лшогсо-видаз при одновреке.-ной репрессии активности мембранносвяаан-ной лактазы (Каримова,1974; Иногамова, 1975; Александрова,1982; Рахимов,Д9мидова,1Э86). Вместе с тем, наши результаты показывают, что при кратковременном голодании изменяется ¿.«тивнооть ни какого-то отдельно взятого эвена в сложной цепи ассимиляции питательных веществ (полостное пищеварение, мембранное пищеварение) , а все эвеьэя пищевар:ггельно-"ранспортного конвейера в целом (начальный, эаиашител^ный этапы пдролиэа и всасывания) (рис.2). Важно подчеркнуть, что* эти перестройки проявляется не только в непосредственных сдвигах ферментативных активностей тканей пищеварительных органов или темпов гидролиза и вса-сазаиик питательных веществ иа полос.и тонкой кишки, :ю и в изменении уровня прироста глмкем..й после углеводных нагрузок.

У«спигп/ксмпроль (к)

ИсяоЭ 54 72

Период после голе&мия (час) Рис.1« Влияк»« ирагтс6ремен«аго голодание ¡фьс Ь ?-<У*еЬмсм эоэ-рсст* но смтиЬ»«Ж1ггь оаЦю-смцаоэы поВ*влуйочмоа железы {IX поЗъазычшх саюммз желе? (2); кишечного сойерщшсго (ЗХ мальтозы (4) и аокгпоэа (5) слитистсо томкоо кишки.

У* тыгл/коипрольД к)

Ис*0в 24

П«\чюв песл« сренрощеюв головами* (чес)

Рсс.2. Влияние краткоЬргмеммсг о голодания 6 7-8н«?6ном Ьоэрссте мо сксрость ЬсосыЬанл» глюкозы иэ ростбороб крахмала (500мг*Хи мальтозы (27.8 мМ)(2), лактозы (97,2мМ){3) и глкжози (27,5 мМХ4) 6 талое кишке.

Прокроет уроаня глюкозы , зшоль/п

«реям* «ояыпом

Рис.3. Влит*/» краткЬЬрФМФ+иг о грлиОотл на прирост ^рсОмг г*.их&-~ мии после негруэш :цОк*Фо&1ми 8&аЪн>/а крыс 2е чссо после^

прехраиденл* (ымел*/л),

Прим^чвкие: ?0еп> г Ь Л«ГЛГ$/«АЩ»* рисунок эЭ«эбеык^о '(<) обозначь «и 0 ост ей ери* робличим по (доЬнемик» с ии»*прольмио группа!

_ T¿.

(рис.З). Необходимо отметить, что та,£>f. переход ферментного сп:-ктра с ввениьного типа на дефинитивный, т.е. досрочное созревание функции пшдеварительно-транспортного конвейера под влиянием голодания проявляется и в изменении способности тон-кок кишки всасывать углеводы о различно'" степенью полимеризации (моно- ояиго- и полисахариды). С6 атом свидетельствуют результаты изучения всасывания из растворов глюкозы, . мальтозы и крахмала в опытах in situ и in vivo. Другими словами, наши данные показывают,что крысята, перенесшие кратковременное голодание на 7-ой день периода молочно о -скармливания, досрочно приобретай¿ способность ассимилировать крахкад, мальтозу при одновременном резком снижении темпов переваривания лактоза. Понятно, что при рассмотрении приведенных данных ео-естзенно возникаем множество вопросов, ' и, прежде всего, относительно физиологических механизмов, обусловливающих индукция досрочного созревания функции кишечного пищеварения при кратковремен» ном голодании в период молочного вскармливания. Не тнее осязательно возникает желание понять биологическое иди воамо^чое патогенное злачение наблюдавшихся при атом функциональных сдвигов.

Следуювдй раздел нашей работы ..освяцеь изложению данных, призвании: ответить в какой-то' мере на эти вопросы,

Сравютгелйное изучение влияния кратксвремешшго голодании, жолвдааой э-чшоницни " шгиакцзда веко-торыя гориокш на Еитапиоота фериеигоз начального п заключительного этапов гидролиза углеводна. (К выяснению йиалологкческих механизмов матурацданного аспекта кратковременного голодания на сплтр кгрбогидраз).

Обобщение результатов, представленных в этом разделе, показывает, что аффект кратковременного голодания на спектр пищеварительных гвдролаз (индукция активности альфа-амилазы в поджелудочной, подъязычных- слюнных »елезах и'содержимом тонкой кишки, а также энтеральных альфа-глюксзидаз в слизистой тонкой киики при одновременной репрессии лакт&ли в перис;; молочного , вскармливания представляет, собой неспецифическую реакцию шде-варительиий ^иотемы, так как он чрезгычайно четко век производится не только при данном .-..овд&кствки, но и после экспьзицги ии а ::-;лоде даъгк'п-ш Т4 и ГК+Т4 (рис.4,5). Едийотьеииым

&сгягч*»'Ч"М r;:vi является лм!ь реа.-.ц»^' us ¡.'ведение ГК, кг-

Активность, мг /мш|/г

Лкт юность, иг/мин/г

Голов Холов Гк Т-1 Гк+74 й Акуяйкост» ,мг/мин/мл

Голов Хо»о9 Гц 74 Гк+74

ГвЛСв ХОЛОП гк

74 Г к* Т4

Группа жи&отшх кап роль пли опыт

Рис.4. Лльфо-омилознов сктибноеть в г омагемотв ткамва побтвлуэочноо (аХ саюш.'к (б) тела» и 6 сойернишом тсжсв киилси (Ь) семивмсЬтх крыс через 48 чоссй посла боэв^осия но ш* различных стресс ерсЬ.

АгтиЬизсть» мумоц/и^г

Г слов Холод Гк

АютцЬмост^ мкжм»./»им/*

ГШ-Т4

АтиЪност», мямть/ттЛ-

Гомв ХОноО

Группа жиЬстгыя Катаром. ЕШЭ Опыт

Рис.5. Актибность фермент ей тонки» кишки семивмгЬых крыс •. через 48 чассй поел«. Ьоэ&ео-стбия на нн различными стрэесероми. - . . о-молыпом, б-лояпаэа, Ь-сахораэа

О»

торая косит как: бы односторонний харрктер, т.е. альфа-амилаэ-.¿эя, мальгаанаа, оахарззнак активности на введение гор?<оаа по-выпались, а дактааная не изменялась. Важно подчеркнуть, судя по довольно четкой воспроизводимости результатов при самых различных воздействиях, кратковременное воздействие голода ка карбогидраанмй спектр пищеварительных органов в наших опытах, также как и при холодовых воздействиях в Оиытв.; других авторов (Александрова, 1982), реализуется по принадпу общего неспецифк деского аденацинного синдрома с участием гипотада- . мо-гипофизарно кортиколдкой (ГГК) и гипоталамо-гипо^изарно ти-реовдюй ГГТ) систем. О стрессовой природе этой реакции свидетельствует и тот факт, что тотальная адреналэктомия крысят ■ практически полностью снимает индуцирующий эффект температурного воздействия на сакаразнуи . активность (Садыксв,Рахимов 1974),

В литера-уре известно,. что у крыс к юнцу первой и началу . второй недели после рождения, вполне .сформированы все вьечья • ГГК. и ГГТ систем и животные J этом возрасте способны отвечать ,■ на стресо изменением гормоналыпго статуса, в частности, гэвы-. яением л крови концентрации кортикоидяих и тиреои/'ных гормонов (Штрбак и др. 1990). К атому времени рецегторы соответствующих гормонов в различных тканях, в частности, ткани тонкой кишки также достигают необходимой концентрации (Kretctoer,1985).

Мокло было бы считать, что вышеприведенных данных достаточно для того, чтобы представить свг.е общую схему влияния матурационного эффекта голодания на карбогидрааный зпектр; желудочно-кишечного тракта. Однако для атого, очевидно, необходим прежде ьоего ответить на вопрос, почему влияние экзогенного ГК ограничивается индукцией ааьфа-глюкоэидаэ без репрессии яактазы ? Исчерпывающий ответ на этот вопрос „ает гадо-теза А.М.Уголева (Ugolev et all, 1979).,.- согласно когорой полная матурация карбогидразного спектра в естествен?'« условиях осуществляется двумя относительно независимыми друг от друга системами - ГГК и ГГТ. Первая обеспечь _.ет индукцию синтеза ая^фз-г.жкоаидав, а - вторая репрессию синтеза лактазы. " Справедливость этой гипотезы доказана теперь уже многочисленными работами, гевультаты которнх свидетельствуют, что удаление щ-грвиечой «»левы v крьш-г »агв'.яивав? гремя авегттешш 5 эпрео-окк лактссы, а аге>сгач»ып 14, лавром», пцяогаг к поелдекре-

мечному• сникеншглактааной автавксста ДКучкарова, 1989; Гигаки-. зИ., 1989;?ах55МОВ, 1992).

". Таккм.-Ьбразс»','- вполне' шгятяо,'- что:лри- инъекции ''"К происходит' селективная -индукция ¡.мехаяигиое, ••проаушТ'Уяо« ' аль-4 :-амллаг!у,. мальгагу к сахараэу при относительном постоянства темпов синтеза лактагы. В то же время, в стресссжл ситуацлчх происходит активация обеих нейроэядокршных осей, и эго способствует погнон перестройке ферментного спектра о кве-нильного типа на дефинитивный. Что ле касается штураиионного С2мСТи Iя5 ф^ри^пХп&п СПЕКТР, ТГ| СЙ 0 5 л -■ "»г«, что экзогенный горкой цитоя1щной келезы у крысят-сосунков активизирует слоте)« вьЛ^осз в кровь кортиноидных гормонов (ита1еу е1'а11.,13''3:Уголез и др., 1692).

Итак, при кратковременном голодании одновременно активизируется как ГГК, так и ГГТ система, что способствует матура-ш:и ферментного спектра желудочно-кишечного тракта. При этом судя п" каким результатам, матурацконный эф&ект стресса распространяется не только на соотношение лактазы и сахара?«, как это можно было бы считать исходя из имеющихся ра£от (Кяркда-п=г,1974; Кногамова, 1975;-Александрова, 1982;- Рахимов, Демидова, 1986). но ¡1 на соотношениегряда'других гкдролаа, участвующих в эссиучляцки углеводов '(альфа-амилаза слюнных к псдкелудочнсй *елееы, содержимого тонкой кишки).-

Такой матурационкьш эффект (досрочная индукция сахараэы и репрессия лактазы) был констатирован при преждевременном отнятии крысят от матери с последующим переводом их на полусик- . тетическую твердую пищ;/ (Воу1е;Ко1с1оУзку,19е0).Е этом случае / 15-дневных крысят индуциройалась- оахараэная 'активность, достетаэа-эя через 2-3-е суток взрослого уровня. Аналогичные изменения активности этих энтеральных ферментов в тонкой кишке крысят данного в6-»оаста наблюдались и при голодании, сопровождавшемся трехкратным * пойгвгеяием' уровня аляаменнс-о кортикостерона (Ьее,ЬеЬеп!:Ьз1,1983; УеЬ,198Э). , Исходя иэ последнего обстоятельства,•авторы заключили,что изменения функции пищеварительной системы при преждевременном отнятии потомства от ксрмлящей матери обусловлены скорее стрессорным воздействием недоедания, связанного с переводом на непривычную пищу, чем изменением качества питания (молоко или тчердая пища). С этим согласуются. ¡ърезульФ&ы других авторов, показавших неспеци-

фичность изменения спектра пэикреаг:ич- сгах ферментов при переводе 18-дневных крысят от молочного питания на дефинитивную пищу о различны/! соотношением белков, углеводов и липидов (Демидова и др. 1989).

Таким образом, изложенные ревультат" наших опытов, вместе о данными штаерзтуры позволяют считать, что матураииоккый эффект кратковременного голодания на пищ?варительно-транспортный конвейер углеводов в период лактотра£ юго питания реализуется по принципу неепецифкческого адаптационного синдрома.

Вдараетнда особенности изменени" а'тивиооти ферментов начат >ного и ааклйчитеяьшго этапов киь.ачного гидролиза углеводов посла »ратконремишого голодания к

воздействии друпга с-реаасрицв факторов. Нздл опыты показали , что характер реагирования ферментных систем поджелудочной и слюнных же.:еа, а также тонкой кишки на голодание, пак и на другие стреосораые воздействия, претерпевает весьма сложные возрастные изменения. Эти изменения далеко не одинаковы для разных ферменте з. что ш соч.' -л возможным изобразить схэматически в виде ьлжеследующего рисунка (рк^.в). Видно, что трехдулвные крысы реализуют индукциеЛ активности всех трех исследованных карбогидраа. край*, лактазы, только на введение г*к и ГК+Т4. Остальные воздействия (голодание, холод и Т4) но выгываят у них никаких изменений уровня ферментативных активностей. Создается впечатление, что в этом воерасте вплне сформированы кортитоидные редепт'оры белковой природы, связывающие соответствующие гормоны и доставляющие их к специфическим акцепторный центра« лроматина в ядре. Однако в этот период, очевк^чо, еце не вподке офоршрдвана тиреоид!:ая реиепци» энте-роцитов.

О существовании' ь раннем онтогенезе некоторой ареактив-ности ГГК системы по отношение к стресооряым факторам подробно сообщали многие авторы (Дедов,197б;Мицкевич,19~3). В литературе такие известно, что кавдоэ из отдельно взятых звеньев гипо-тааамо-гипофкаарно-адрено-медуллярной системы реагирует на стрессовые воздействия уже в нрекатальнои периоде разы ?ия (Лгп2ак,3н„речи 195?; Мицкевич, 1978), поэтому молно гредпола-жить, что реактивность к гтресоорным воздействиям в условиях нашего экоп°р1менга, гак де ..ак в эксперименте других наших коллег (ддекгондроьь, 1962), связана либо с неарелооть" в ран-

о Н-

оэраст «рис (дли) 7 16 21

и

11

- II

+. I

] -иди

III

+'

и

1У

и ции или иш

I г 3 4 5

18 3 4 5

¡л о 4

VI

1 2 3 4 5

гас» 6- Схематическая ияэотрация направленности зозрастз&висюодс измп-

иеяи'1 активности ферментов начальной и заключительной стедии гидролиза углеводов после воздействия на организм различных стрессоров. Придючанне: 0-исходный уровень; + индукция; -репрессия; 1-111 альфа-амилаза поджелудочной и яодьяз!-чныч слюнных желез, а также содеркимого тонкой кишки, соответственно; 1У-У1 шльтаэа; сахараза и лактаэа слизистой тонкой кишки, соответственно; I-голод; 2-холод; 3-гидрокортизон; 4-тироксин; 5-гидро~ КОрГ'ЗОН+ТирОКСНН. ' г

0

кем fitforRiese ^¡'.портальной г системы'.(Дишак.Зндреци 197?; 'Мицке-11 довдп*). - пийf»o • оготоутотзием • консолидации , между •. отдельными ^ssrnwi ГГК оииотеш '(Дедов; 1976}Нельггг;не принимать во рни-• 'мание- .niiit г-чэд'тамв'г •особенности' формирования . в : онтогенезе оимпатичеокой !■нервной система, . представлявшей.собой одно из важных звеньев в реализации стресса. Отмечено, что у крыс симпатическая нервная система функционально созревает ка протяжении некоторого времени после рождения (Lagerc-T'antz.riol-kin,1SS6). Укззанное нами отсутствие определенной синхронности во времени формирования различных звеньев нейро-эндокринных осей, очевидно, имеет приспособительное значение. Оно нзправ- •» лено на обеспечение высокой надежности функционирования желудочно-кишечного тракта адекватно потребностям организма в меняющихся условиях окружающей 'среды.

Как показали наши данные, у 7-дневных крыс все применен-■ нче воздействия, кроме ГК, приводят к индукции альфа-амилазы, май тазы, сахараза и репрессии лакта?ы. Один только ГК не влияет на активность лактазы. Говоря о физиологических механизмах, лежащих в основе появления в данном возрасте генерадизо-ьанной реакции ферментюк систем пищеварительных органов на самые различные воздействия, мы предполагаем, что к атому времени вое звенья ГГК и *ТТ осей у крыс, очевидно, впсш.е сформированы и это обеспечивает, проявление ыагурационкого эффекта стре^-са по отношению к карбогидразному спектру, а, возможно, и ко всем звеньям пидеваритэльна-транспоргного конвейера углеводов. В литературе имеются у едительные данные о том, что многие i ормсшальные воздействия (Henning-, 1987), а по нашим результатам, и стрессорные воздекс1 -,ия, в период молочного вскармливания приводят к преждевременному созревании л стр/к-г'рных характеристик делудочко-кииечного тракта. Тем .не менее, это время растущий организм еще не вполне готоз к потреблении твердой пищи по целому ряду анатсмо-физиологических характеристик (например, отеу "ствие соответствуьдих механизмов физической обработки И т.п.). Поэтому вряд ли возможно говорить для данного возрастного периода о'пользе стресса в отношении пж^.-лрериа. Напротив, если влияние стресса совпадет с этим периодом, тс, надо сказать о необходимости вмешательства дието-тералевта.

Дале.», у .16-дневных крысят матурационный эффект стресса •

сохраняется. Все примененные воздействия вызывают индукцию альфа-амилаз ной, мальтазной, сахарзэной активности и репрессию лактазной. Исключением является только ГК, который не влияет на уровень лактазной активности, хотя индуцирует активность альфа-амилазы, магитазы и оахаразы.

К 21-дневному возрасту крысят матурационный аффект стресса и гормональных воздействий весьма резко снижается. Далее, к ЗО-рчеаному возрасту наблюдается полное исчезновение матурационного эффекта всех примененных на-'И отргосорнньк, включая и гормональных, воздействий. Механизмы такой вновь по-явивше?ия ареактивнсчти представляются интересными и связаны, очевидно, о перестройкой в онтогенезе взашостнсие"ИЙ между гормонами (например, кортикоиды) и тканями-мишенями (панкреа-шиы, знтероциты). Мезду чувствительностью ферментпро^уци.руя-'эд систем пищеварительных клеток к экзогенным кортикоидам и базальной их концентрацией в крсви установлено наличие обратной »авис.мости. Яри низкой концентрации циркулирующих гормонов чувствительность тканей-мишеней повышена (Рахимов, 1992). С другой пторокы, показано, что, во-первых, концентрация как связанного, так и свободного ксртпюстерона у растущих крыс очень низка до 12-го дня псо^э рождения, значительно возрастает s 14-му дню и достигает максимума на lö-й (свободный) и 2д-й (связанный) дни постнатальш'З хиани (Henning, 1979).

Кроме того, продемонстрировано, чти так называемый "корта-¡соядчузотвительный" период энтероцятов у крыс ограничен опре-ягченнь.^ возрастом (Henning, Sinns, 197iO, а именно, 17-ым днем после рождения. ?ти факты указывает, что нервно-гормональные изменения, вызванные внешни..»! сигнала!.«!, случат пусковым механизмом з реализации программы развития пищеварительно-тракс-поотаого гонв°йера в определенные периоды пос, f нательного спто-

Таким образом, обобщение результатов этого раздела работы показывает, что глюкоко-тккоэд- ь тяреоядэаеисимость фер-гантпродуцйрувщей системы -»акк^еацитов и энтероцитсг в процессе госгиатляь :ого онтогенеза существенно изменяется. Эти изменения связаны с тем, что в ранние сроки постнатаю&ногс онтогенеза кры, а по дачным других авторов (Рахимов,Демидова. 1S8S5, ....-j'föÄ и кс днког. еще не осуществлена полная консслпд,.-щг.л всех ?ГК и ГГТ «¡стем к поэтому у ада отсутствует реднш«

на отрессорные воздействия. Позже, в наших опытах к 7-му дн» кивни крысят, очеввдно, еавершается формирование з~их осей и вовнк.-иет реакция ферментных окат ем на различные чрезвычайные воздействия. В даднейшзм, очевидно, происходит снижение чувствительности органов-шикей, в нашем случае клеток поджелудочной железы и тонкой кишки, па отношению к гормонам коры надпо-чечникев и щитовидной ледовы, что и способовзует повторному проявлен™ ареактивности фермектпродуцирукцей систе><ы к с.рео-сорньм воздействиям. ,

Влияние многократного голодания на (¡¡ормироодиие тице-иарита.'чна-траношр'снага конвейера углеводан . На:ш опыты показали, что многократное или хроническое ■ голодание в период молочного вскармливания, в отличие от однократного или острого голодания, приводит к устойчивому, часто необратимому, снижению активности пищеварительных ферментов как полостного гидролива углеводов (рис.7), так и мембранного (рис.6).. Это снижение по откошен:-» к одним'ферментам распространяется как на специфическую, так и на общую активность, а по отноиению к другим-- только на общую активность I овяазно, очевидно, о торможением те^.гов образования фермент-продуцирувщих клеток шш / и синтеза в них фермэнтативко активная белков в соответствую од-и пищеварительных органа;..

Наши данные показывают, что указанные выше энеимологи-чеокие сдвиги в слюнных, поджелудочной железах,- в полости тонкой кишки и в слизистой ее оболочке достаточны для того, чтобы привести к снижению функционал!зой активности воэх трех звеньев пищевзрительно-транспортного конвейера углеводов. Свидетельством тому с чу жат данные, указываивде на снижение всасывания глюкозы у опытной группу животных при перфуею! тонкой' клики растворами крахмала,- малътоаы,' лактозы и глюкозы- (рис.0). Г ;зоря о физшлогическчх иеханивмах# лежащих в основе этих сдвигов пщеварительно-транопоптного конвейера, мы должны сослаться на.то.обстоятельбтуо, что ранее в экспериментах других сотрудников нашей лаборатории при повторных экспозициях крысат в холоде или после многократных гормональных обработокпервоначально наблюдающаяся индукция активности энтеральных ферментов сменялась репрессией. . Такой з<1фект хронического стресса был больше выражен. и более устойчиво* сохранялся, . когда вов-действия совпадали с .ранними периодами молочного вскармлква-

Y« слыт/м*ст\рс*д» (и)

Bwpecm mutant*««, (Smu)

ЕЯ!- ( ЕЗ-3 — -Контроль OOQx)

Рис.7. Олияша яромтсжсгсг амЛтия Ъ период мситшго bettapWAU-Ьомиа ко с5щук> смтиЬность ольфо-омилог* повя«Ау0очксо мелеш ОХ пс&ыяичшп слюжыз м«А«9 (2Х и cotefueuwcr® momeo хиилки (J) у крыс.

Примечем**: Цифра 6 ско5ки*-&ремя рвоЗиодтодии г»ссл* голсЛа-

HUQ

-{¿см>тс*с . Q -Сохсрозю ,

ggj -Ä0WT\03CR - Контроле (ÎCSJH) •

Рис магического гелейани* ô nepueö мелочного ôets^sA«

Auiocja на о5и,укз октиСыость здеперальной ышьтоза, саксрсзы м A awn азы у рсст/ци* ücmoAW«® |«шо cve. мэ рис.7,

Y-» одт /«депремц»)

fiïïl - ^[«.-Wif. , де*! . Молнчи»'» ÇfcÇ 75Î - Глсжг»*- . „ Kc**n¡ic*b (IUK)

> '\.'.v»i ; vi.' lí'C К<4 '» f • А<Л -Mi.,> t it'ÎM 'f.' 4 i'i,iuf" .

' 'i "''.'.} . lIm, 'V .'íni.f ••.(■( ' ' r ,« í • i > - .

."■ai rte. Ï. í .''.:> 4'».«1 -.г, / y I - *ч V-:. i-j ;„(',t *.'*,<>

ния. и проявлялся ^сколько слабее, когда они приходили на ганец периода лзкготрофного питания (Садыков,1974;Сираждино-ва,1985). Ежедневные инъекции ГК, Т4 и совместное введение этих гормонов на гро^ялении всего периода молочного вскармливания крысят также вначале (2-Здкя) вызывали индукцию аль-«¡¡а-глюкозиг.зз, которая вскоре сменялась репрессией (Рахимов, 1993).

Таким образом, очевидно, что повторное голодаьле в период лактотрофного питания влияет на исследованные нами функции де-лудочш-кмшечнто тракта по принципу хронического стресса, угнетая. как активность альфа-амилазы, мальтзвы, сахараэы и лак-тазы, так и связанные с этим темпы гидрслиза и всасывания поли-, одаго- и моносахаридов. По данным Б.А.Сэдыкова (1992), хроническое недоедание крысят в период молочного вскармливания, созданное увеличением количества сосунков в помете до 16 г.ротив 8 в контроле, приводит к повреждении структуры желудоч-' яо-кишечного тракта, снижает мае:у поджелудочной железы и тонкой кишки, "высоту кишечных ворсинок, глубину крият, количество энтероцятов на единицу поверхности ворсинок и т.п. В условиях хронического недоедания в период молочного вскармливания наблюдается снижение не только пшдеаарительно-транспсрт-ной, но и, очевидно, 'защитной функции желудочно-кишечного триста. ...

В литературе гчкхе известно, что белково-калорийная не-до^. гаточнооть во время молочного вскармливания, приводя одновременно к подавлению синтеза пищеварительных ферментов и структурным повреждениям желудочно-кишечного тракта', является причиной возникновения вторичной мавдиг зстии и малабсорбции . в детском возрасте (Лифакц,1г34).

Итак,- на(Ш гезудьтаты показывают,что хроническое голодание во время молочного вскармливания приводит к устойчивому нарушению функции пишеварител^но-транспортного конвейера углеводов, и это происходит ло принципу воздействия хронического стресса. ' ■ * --

ВЫВОДЫ

-1. В экспериментах с одновременным определением альфа- амилазной активности гомогенатов. тканей поджелудочной и слюнных желез, содержимого тонког шпаки, маль-азной, сахара»"-ког и лактазной активности гомогенатов слизистой тонкий юшки,

а также темпов гидролиза и всасывания крахмала, мальтозы, лактозы и глюкозы методом перфузии in situ и уровня прироста глгкозы а крови после углеводных нагрузок in vivo показано, что у представителя кммзтурзнтк j рождащихся видов дивотиых (белая кпыса) способность пищеварительных органов к усвоению различных углеводов претерпевает существенные онтогеяегаческлэ изменения:

а) в гериод молочного вскармливания (1-21 дни) высока активность механизмов мембранного гидролиза ла базы и всасывания глсксзы при чрезвычайно низкой активности альфа-глюдазидазнсй систем», обеспечивак цей полостное переваривание крахмала, мальтозы и других алъфа-глюкозидов;

б) в период после перехода на дефинитивное питание (21-120 дни), напротив, высока активность механизмов полостного. гидролиза сложномолекулярных альфа-глюкозидов и всасывания моносахаридов при чрезвычайно слабой способности пидэваритль-ной системы переваривать лактозу.

2. Кратковчеменное голодание оказывает мзтурацшнный эффект на механизмы полостного и мембранного гидролиза, а также воасывания углеводов и приводит к досрочному завершению формирования пищеварительно-транспортного KOHBeiiepa в онтогенезе. Это проявляется в том, что на протяжении посдедуящих 96 часов после 8 часового голодания 7-дк^ных крысят наблюдается;

&) возрастание до уровня, характерного взрослым ^собям, .альфа-амилаэной активности поджелудочной . и слюнных желез, а ггчжэ содержимого тонкой кшжи,- малы аз ной и оахаразной активности кишечной слгзистой при одновременной чрезвычайно редкой репрессии акгивнотги энтерайьной лактазы;

Э) повышение темпов гидролиза крахмала и мальтозы при снижении темпа гидролиза лактозы и постоянстве воасывания свободной глу-дбы 2 с датах о яеофузией изолированных отрезков тонкой клаки;

а) речкое увеличение прироста микозы в крови после инт-радуодензльного введения растворов кре"мала, мальтозы ^и одновременном слижении велячикы гликемичеисого отяетг. на лактоз-ную нагруаку.

3. ''атурялионный эффект кратковременного голодания на г,и-цечарителъ.чо-тро-'онортный конвейер углевстов реглигуетоя ¡¡и принцип/ неспецифичеокого эдаптацкончого екндредга, так квк с я

хороню воспроизводится воздействием на крысят холода или совместной инъекции ГКтт4.

л. Реакция пищеварителько-транспортного конвейера углеводов на воздействие алиментарного стрессора (кратковременное голодание) возраспзвисима. Она отсутствует в первые дни после рождения крысят (3-5 дни), хорош выр:лена во етоой половине и в конце периода молочного вскармливания (7-16 дни), к вновь исчезает после перекода крысят на дефинитивное питание (21-30 дни).

5. Показано, что крысята первых 3-х дней после рождения отвечают на эк^згенный ГК индукцией активности альфа-глакози-даз. В то же время крысята данного возраста проявляют полную ареактивность на воздействие таких стрессорных факторов как голод, охлаждение и т.п.

6. Экзогенный ГК во второй половине молочного вскармливания, индуцируя активность альфа-амилазы, малъгазы к сахаразы, на влияет на активность лактааы. В то же время кратковременное голодание и совместное введение iY.+'i4 . вызывают одновременно как индукцию альфа-гмюкоавдав (альфа-амилаза, мзльтаза, саха-рэга), так и'-репрессию .бетга-галактозидаз (лактазэ)', что способствует полному переходу каобогвдраеного спектра о юве-нильного типа на дефинитивный.

7: Установлено,- что некоторая калорийная недостаточность пи :ания в конце молочного периода в естествен шх условиях .чиз-ни играет полежит ~дьь;ую роль в адаптации органиама к новым условиям питания дефинитивной пищей, так как, приводя к активации функций ГТК и rrj осей, способствует перестройке пищева-ритель но-транспортногс| конвейера адекватно изменениям состава пиши. . | ...

в. Многократное (повтори, ое) голодание г период .молочного вскармливания выбывает устойчивое, торможение роста поджелудочной железы и слизистой тонкой, кишки, приводя тем et шм к хроническому додавлению Функции всего , птг^вэрительг э-транспортного конвейера углеводов в процессе дальнейшего роста и развития животных.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ЙО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИЙ.

.1. Махмудов A.A. Влияние экзогенного гидрокортизона на механизмы начального этапа гидреш.за углеводов у крыс различ-

яого возраста. //Те*, докл. схуд. науч. конф.; посвящ. 1СО-ле-ткп оонив. каф. фиэгол. мед. факул. Томского Университета. Томок, 1990.- C.1S.

2. Махмудов A.A. К анализу физиологических механизме! адаптивного изменения альфа-амилаз ной активности пищеварительных органов ко времени перехода от молочного на дефинитивное питание. //Тез. докл. 1-го съезда фиэиол. Средней. Азии и Казахстана. Душанбе, 1991.- Ч.1.- С.212.

3. Махмудов A.A., Ахмедзшнова H.A. Влияние недоедания в период молочного вскармливания на формирование механизмов начально!" стадии ассимиляции" углеводов. //Теэ. докя. науч. конф., посвящ. 50-летию Акедемии наук РУз. Ташкент,1993.-С. 26.

■ 4. Махмудов A.A..Механизмы усвоения крахмала в онтогенезе млекопитагацих и факторы их регулирующие. //Тез. докл. 43 науч. конф. молодых ученых. Ташкент, 1994.- С.30.

•6. Махмудов A.A. Кишечный гидролиз и всасывание углеводов при недоедании во время грудного вскармливания. //Тез. докл. 43 науч. конф. молодых ученых. Ташкент, 1994,- С. 31.

0. Рахимов K.P. , Демидова А.И,, Махмудов A.A..Садыков В.А Экология и критические перюды развития .'.елудочно-кииечного тракта. //Tea. докл. Биоритмы пищеварительной системы и гоме-I оотаза.- Томок, 1994.- С.69-72.

Rakhiirov К.Я., Makhrwidcv A.A., Kurbanov A.Sh. Factors regulating the development of digestive organs function, //becc.id regional congress of pedi,3t. of central Asia end Turkey wich international participation. Tashkent, 1994,-Г.80.

d. Махмудов A.A. Влияние белково-калорлйной недостаточности питания в период молочного вскармлиг миа на всасывание углеводов из тонкой кишки // ДАН РУа, 1995.- N4,- С.

Махмудов

Суг змив даврида досца кудаахдж ва сурунгсави оч :;арбонсувлари аврз ?аак чзииз транспорт какйе^жкинг рквоавашзшга таьсири. •

Калах/шар устида оляб бормгак гадрибаларда ичак. бушш-и:, ыемйраяавий азцат у,агы ¡ршж за суриая систе«:.гкнинг функционал зрлатики бир ва^тнинг узвда гамонавий усяуб.гарни чуллаган 3{0лда, сут эмиш даврида меьёрвда озш^яаниш ва оч &>о-лаш пайтида карбонсувлари овцат казм цилиш транспорт конвейе-ршшяг ривожлан/ти тулик, таслиф фшинди. Лурсатилишича сут , змия даврида ции^а мудатли оч урлкп карбоксувлариникг св;рт ¡{ззм цолщ конвейеришг кзаенил ^олатдан- дединитив х,о лат га муд-датадан илгчря утказади. Бу ¡{одат сулак, ошрзон ости беги ту-^мзгида ва ичак сукк^липада альфа-амилава фаоллнтюшнг тусат-дан купайишга, ыалиага, сахараэангашг икгичка ичак шлдж пардасида купайдаига ва лактзаанинг икгичкз ичакнинг шилли^ пардасада юцоятда каыайкшга олкб кедадк.

Еу тажрибаларда карбогздраза спекгри кшенил ¡рлатдан де-Слняткв зрлатга уткии билан эшэикзис дав-эдаги хайвонлар крахмал ва ыалмозаяя хам узлашгириз хусусяяхига зга булади ва бир ваугнинг узвда лактогани у^лаптирш крСияляпни йугэгади.

Солшггириб курша тажрибаларида аншрвнкшча сргвяиэмга сову!) билан таьсир зтганда, гидрокортизон, тироксин, гидрокор-тнзок-иироксин вборилгаада ов!$ат з^аам ^шш коявейерида оч долган пайтда булган. . узгар'тшар кузатилди. Бу уагзркшар Сельекинг уэига хос булкагак умумий ададтацкок сиядрсыи прин-ШЕ'л аеосида вмэгга опади,. ва бу рлакцияяинг бага богвшршги ани^лзади. У 1-5 кун лик капакушарда цузатилкайди, 7-18 '<ул-лкларда шроя ¡уринадЕ, 2СЬ куадиларда нисбатан кздаяди ва 30 гуклиларса йуцодади. *

Тазрибааарда яна ягу курсатилдахи, сут ваш даврида сурук-кага оч иряиэ, карбонсувлари ов^ат >;агы конв£Лэринкнг

ракш2шшга тухтатувщ; таьсир к^рсатзди, ва Оу тсьскр сут 31,яш даврида 0В1$ат ^азм органларшинг фаомгияи сусайтп-ради, $ар хил касадикзараянг кедиб чщршкга сабабчи булади.

BaSSusudov A! A.

Effect of start-term and chronic starvation during nilk

feeding on th& dsvelopaenit of digestive-transport conveyer of cariit;iyiJratea

Ir the experiments on the rats, using up-to-date techniques of simultaneous determination of the functional state of.the systems of cavitary and membranous digestion and absorbtior, the author provided an in-depth characteristic of digestive-transport conveyer of carbohydrates in the norm and . upon starvation during milk feeding:. The short-term starvation haa bean shorn t-> result in premature transition of digestivetransport conveyer of carbohydrates from a juvenile typd of functioning to definitive one. This is marifested iri an extrercely sharp increase in alfa-anilase in the salivary gland, pancreas and content of the small intestine.

The oxperirents have shorn that together with the trsisition of the carbohydrate spectrum frwm the juvenile type to the ■ definitive one, the animals acquire ability to "assimilate starch and maltose, however, losing the ability to assimilate lactose. In the experitrencs with comparison of the . shifts observed after affecting on the organism vith cold, injections of hydrocortisone,- thuroxine and hydrocortisone+thyroxine, it has • been determined that the response of tho digestive-transport conveyer to starvation is not specific and proceeds on the principle of the general alaptive Selyi, syndroms with tho participation of hypcthalamo-hypopliysial-corticoid and hypothalaioo-hypophusaal-thyrosd systems. Also, this response is Rhcvn to be aga-related, as it is absent in the rata from the 1-, 5-days, vr*H pronounced at the 7-18-day age, decreases by the 20 th c.sy £r.d dis»ppwi» by the 3Cth day.

It :s also shotm that the chronic starvation during suck-i m? panel has a retarding effect on the development of the digestive-transport convener of carbohydrates, being t,.*refore tne of the must important factors which results in various diseases connected with insufficient functioning of the digestm organs during suckling period.