Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ФИТОРЕГУЛЯТОРОВ НА ГЕНЕРАТИВНУЮ СФЕРУ РАСТЕНИЙ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ФИТОРЕГУЛЯТОРОВ НА ГЕНЕРАТИВНУЮ СФЕРУ РАСТЕНИЙ"

[-з-тз

На правах рукописи

БОЙЦЕНЮК Леонид Иосифович

ВЛИЯНИЕ ФИТОРЕГУЛЯТОРОВ НА ГЕНЕРАТИВНУЮ СФЕРУ РАСТЕНИЙ

03.00.12 — Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1997

Работа выполнена в лаборатории регуляторов роста и развития сельскохозяйственных растений Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН В. С. Шевелуха.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии растений М. Н. Кондратьев; доктор биологических наук Л. В. Ковалева.

Ведущее учреждение — Всесоюзный научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур.

. Защита состоится . . <9. . . 1997 г.

в . . . час. на заседании диссертационного совета Д.120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им, К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат биологических наук А. С. Лосева

Влияние Фиторегулятороп на репродуктивнуп сферу растений ОБНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальности темп. Одним га важнейших Факторов, определяющих формирование урожая ряда сельскохозяйственных растений является успешное оплодотворение. -

Литературные данные указывают на участие регуляторчых веществ в оплодотворении растений ( Притоков, J957i Nagar. Raja Rao, I989i Кинье, Сакс. Вернье. 1991), однако в целом гормональная регуляция процессов оплодотворения остается недостаточно•изученной.

Одним из. оскошшх Факторов, лимитирующих оплодотворение, является прорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика и рост пыльцевой труоки. Согласно литературным данным . на эти показатели оказывает большое влияние комплекс химических, Физических и особенно, гормональных, факторов (Negar, Raja Rao, 1989i. Jahns Tonas, Jolliff. 19901 Asakawa Sclichi. Abe Hiroshí 1991). Действие Фитогормонов может ■ быть обусловлено как влиянием на активность синтетических Ферментативных процессов, так и изменением проницаемости мембран и поступления воды в пыльцевое .зерно, и также изменением кислотности среды в области клеточной стенки.

изиестные Факты участия Фитогормонов в оплодогворенит их наличие в пыльце (Saba, Ganguli. Gangull 1986) Yanagucyi Isoaura, Kurogoschi Shin, et al.." 1990s я др.). а также • зависимость оплодотворения от количества пыльцы. попавшей на рыльце пестика, указывамт на вероятно существующую связь между количеством Фитогормоноп, полученных материнским растением с- пыльцой, и эффективность» оплодотворения. Таким образом, гормональная регуляция этих процессов может бить сведена к стимуляции прорастания пильци в тканях рыльца пестика и обеспечении необходимой, аттрагируютеп способности. начавшей развитие семяпочки. j

В настоящее время в связи с широким применением средств химической защиты растений резко сократилось количество естественных * опылителей и ухудшились условия оплодотворения энтомофильнич культур, разработка приемов, стимулирунших процесс завязывания плодов, способна нивелировать недостаточное опыление.

Исследование вопросов гормональной регуляции оплодотворения и Формирования ;плодов открывает новые возможности повышения урожайности энтомофильных растения.

Цель и задачи исследования. Целы« настоящей работы являлось изучение влияния регуляторных Факторов на оплодотворение и

Л . ЦЕНТРАЛЬНАЯ .

"'лучная Библиотека' . •j-b-.ro(oí ачадомии

ii.....к. A. i ылирлэооа

Иио.

Формирование плодов некоторых перекрестноопыляемых культур (вишня, гречиха).

Задачи исследований включали:

- изучение влияния рострегулнрующих соединений на жизнеспособность пыльцевых зерен;

- изучение первоначальных :-»тапов регуляции роста пыльцевых трубок в зависимости от ряда химических н Физических Факторов)

- определение уровня яндог^нних фитогормонов в пильне и запязиг

- определение нектаропродуктивности растений под влиянием обработки Фиторегуляторани:

- установление роли обогащения пильни или завязи фитогормонами на процесси формирования плодов при полном и недостаточном опилении!

- изучение возможности повышения урожая за счет обработки растений аналогами Фитогормонов во время ппетения.

Научная новизна. Установлено, что завязывание и Формирование

плода находятся п зависимости • от количества Фитогормонов,

получении* с пильной или зкзогенно. При этом показано, что

введение дополнительного количества гормонов с пильной или

обработка завязи практически не различаются по эффективности.

• Наиболее активно стимулируюет оплодотворение на изучаемых . -д —д

культурах гиббереллин ГК^ (2.8*10 И) и ауксин ПУК (2.8*10 М) .

Обработка данными препаратами п фазу бутонизации-начала цветения

устраняла негативный эффект недостаточного опыления.

Изучен гормональный состав пильни и завязи гречихи и

настурции.

Показано влияние ряда Фиторегулятороп на

нектаропродуктивность растений.

Дано математическое описание начальных этапов роста пыльцевых трубок.

Практическая значимость работы. Результаты исследований дополняют современные представления о гормональной регуляции онтогенеза растений. Выявленная роль Фитогормонов в Формировании плодов открывает новые возможности для повышения урожайности растений. •

Применение фиторегуляторов во время цветения снимает негативные результаты недостаточного опыления, повышая - завязывание и средним массу плода.

Наши исследования показали целесообразность использования , пыльцы в качестве тест. - объекта при скрининге рострегулнрующих соеденекий, а' так же ее использования при анализе загрязнения Ьбьектов природной среды.

г

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

Апробации. Основные результаты диссертационной работы докладывались на III Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1995 гг.), научных конференциях ТСХЛ С 1994—1995 ГГ.).

Объем работы. Диссертация изложена на 100 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы. экспериментальной части, заключения, выводов, списка использованной литературы включающей 186 источников, в том числе 116 работ иностранных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Экспериментальная работа проводилась с 1992 п на модельном растении (настурции) в лабораторных и вегетационных опытах ь лаборатории регуляторов роста TCXAs на вишне - на пасеке TCXAi на гречихе - полевые и производственные испытания в 1993-95 гг ь Тверской области и Краснодарском крае. .

Влияния Физических, химических и гормональных Факторон на рост пыльцевой . трубки изучали в условиях .. (in vitro) на искусственной питательной среде с добавлением в нее физиологически активных веществ. Проращивали пыльцу в камере Ван-Тингема по методике 3.П.Паушевой (1980).

Содержание гормонов в пыльце и завязи определнлии по методике лаборатории регуляторов роста с помощью иммуноферментного анализа и бнотестов. ■ * .

Обработку растений проводили путем опрыскивания водными растворами Фиторегуляторов в Фазу конец бутонизации - начала цветения

Недостаточное опыление растений моделировали изоляторами.

Нектаропродуктивность изучали капиллярным методом по методике Остащенко -Кудрявцева (1937).Содержание Сахаров в нектаре определяли феноловым методом (Плешков. 1968).

В опытах учитывали: жизнеспособность пыльцевых зерен, * прорастания и длину пыльцевых трубок в динамике, завязывание плодов (%) , массу плода, урожай, в также нектаропродуктивность и посещаемость растений пчелами.

Изучалась роль Фитогормонов , на двух важных этапах Формирования урожая: 1)прорастание пыльцы и роста пыльцевой трубки (преоплодотворение), 2)завязивание и Формирование плодов (постоплодотворение).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ •Влияние Физико-химических факторов на рост пипьцевой трувки

настурции

В предварительных опытах проводили оптимизацию условий выращивания пыльны. Оптимальным оказалось содержание в питательной среде! сахарозы - 20\, агар-агара - 1*. рН - 4-5 (рис.I) и температура от 20 до 2Ь°С.

Иа основании предварительных экспериментов мы предположили, что рост пыльцевой труОки на начальном этапе в перну» очередь определяется поступлением лоды, а не ферментативными•процессами. Для проверки этого предположения выл проведен опыт, где дистиллированна я пола в питательной среде была заменена на тяжелую. (020).

Тяжелая вода, как известно, резко замедляет биологические процессы м токсично действует на живые организмы, ингибируя многие . Ферменты. При замене обычной воды на тяжелую мы наблюдали снижение скорости роста пыльцевой трубки примерно в 1.8 раза, что несколько больае теоретического изотопного аффекта для тяжелой поды, равного 1.4 (рис.2). Вероятно, несколько большее снижение скорости роста пыльцевой трубки связано с негативным действие тяжелой воды на ферментативные системы и (или) на поступлние воды в клетки. Однако тот Факт, что рост растяжением все »е происходил, свидетельствует о том, .что рост пыльцевой трубки обусловлен главным образом • пассивным -транспортом полы через поверхность пыльцевого зерна, хотя ферментативные процессы также имеют место, но играют второстепенную роль.

-•--Добавки мембранотропного агента диметилсульфоксида (ДМ СО) стимулировали рост пыльцевой трубки как в обычной, так и в тяжелой воде примерно одинаково (рис. 2). Это подтверждает предположение о том, что на начальных этапах рост пыльцевой трубки определяется в первую очередь скоростью поглощения поды, а не нарастанием вевестпа клеточной стенки.

Влияние фитогормонов иа рост пыльцевых трубок настурции

Из изученных фитогорчонов наибольвее влияние иа рост пыльцевой трувки оказала обработка гиббереллином (рис.3). Стимуляторное действие гиббереллина отмечается при 1.4«10~6 И и плавно возрастает до концентрации 2.8*10~5 М. В пределах от 2.8*10 * — 2.9*10 * И дальнейшего увеличения стимуляторного действия не отмечено. При конце1гграциях 7.2МО-* М рост пыльцевых трубок замедлялся, а с дальнейшим увеличением дозы до 1.4«10~^ И

Рис.1. Влияние рН и* рост пылыдоой трубки настурций ;

ГКм г 5

8 8 8 8 | Вр«м(ии4 .

РисЛ. Влияние тяжелой моды и ДМСО м рост лульцм труб« настурции #

Рис.3. Влияние ГК на рост пыльцевой трубки настурции

Рис.4. Влияние ИУК на рост пыльцевой трубки настурции

Рис.5. Влияние цитодшима не рост пылчоеой РисА Влияние оиЫ фитогррмоиоаиа рост

трубки настурции пыльцевой трубки | настурции

полностью прекращался.

Сгимуляторное действие ауксина наблюдали лишь при невысоком

—7 -5

его содержании в питательной среде - 5.7*10 - 2.8*10 Г1

(рис.4). Различий в стимуляторном эффекте концентраций 2,8*1О5 и

—ч —А

3.7*10 М не установлено. При содержании ауксина 1.4*10 И.

-4 —3

отмечено его ингибирукицее действие, а при 5.7*10 и 1.4*10 М -наблюдалось полное ингибиропание роста пыльцевой трубки.

При изучении действия цитокинина (кинетин) било установлено.

—8 —7

что в интервале концентраций 2.3*10 - 4.6*10 М гормон не оказывает действия, а в дозах 4.6*10~Ь- 4.6*1О-5 И- достоверно тормозит рост пыльцевых трубок (рис.5).

Япибрассинолид оказывал слабое стимулирующее действие на жизнеспособность пыльцевых зерен. Абсцизовая кислота во всех изученных нами концентрациях полностью ингибировала рост.

Добавление в питательную среду 2-ХЭФК (продуцента этилена) вызывало торможение роста пыльцевой трубки уже при при 6.8*10~8 М. при более высоком ее содержании рост полностью ингибировался. Спустя 40 мин после посева пыльцы происходило разрушение апекса пыльцевой трубки, .начинающееся с образования буффа с последующим его* разрывом. Аналогичный аффект- наблюдали и при высокой концентрации ауксина. цитокинина и повышенной температуре.

По-видимому, тормошение роста пыльцевой трубки высокими концентрациями ауксина действительно может быть связацо с увеличением уровня эндогенного этилена.

В вариантах совместного действия гиППР|»>ллинл и ауксина было выявлено, что только при их содержании в питательной среде соответственно 1.4М0~6 и <*. II* . п. скорость роста пыльцевой трубки была выше, чем п контроле (рис,6). При более низких и высоких концентрациях компонентов данной композиции наблюдали уменьшение скорости роста пыльцевой трубки.

При совместном введении в питательную среду цитокинина и ИУК скорость роста пыльцевой трубки во всех вариантах при различных концентрациях компонентов пыла ниже чем в контроле. Остается неясным вопрос о том, каким образом действие указанных фитогормоноп подавляет друг друга.

Статистическая обработка результатов экспериментов позволила построить кинетическую кринум скорости роста пыльцевой трубки. Наиболее адекватно этот процесс описывается Формулой! '

5

1 а?Ь» •

1 + 10

где 1 - длина пыльцевой трубки. у.в! I - время в мин; а и Ь - эмпирические коэффициенты.

Рост пыльцевой трувки во всех изученных нами случаях отображается единой Функциональной зависимостью, и повидимому происходит по одному и тому *е механизму,о чем свидетельствуют высокие величины коэффициентов корреляции {г > 0.95).

Использование характеристик жизнеспособности пыльцы в качестве

теста для экспресс-оценки эффективности Фиторегуляторов

В результате проведения серии опытов по изучению влияния Фиторегуляторов - на жизнеспособность пыльцы- била показана возможность Использования этого показателя; в качестве экспресс-оценки .физиологического воздействия „ различных химических и Физических Факторов.

Нами проведено более двухсот лабораторных экспериментов по изучению действия различных фиторегуляторов и .электромагнитных излучений на рост пыльцевых трубок настурции.

На . примере препаратов эмистим и экост показана концентрационная зависмость их эффективности, соответствующая с результатам полевых экспериментов разработчиков данных препаратов.

г ~ - . 4 . *

На ряде применяемых п практике ¡..Фиторегуляторов. получены аналогичные данные.

Указанный. метод может быть использован для скрининга препаратов с ¿юстрегулируюаей активность» и предварительной оценки эффективности концентраций. Ограничением метода является недостаточная чувствительность к препаратам цитокининового действия.

Возможно применение ; этого метода в качестве теста на загрязнение окружающей среды.

Взаимовлияние пыльцевых зерен при прорастании

Известен Факт, что прорастание пыльцевых зерен и длина пыльцевых, трубок возрастают с увеличением густоты посева пыльцы. На основашш этого нами было сделано предположение о том, что стимуляция прорастания пыльцевых зерен при увеличении густоты посева обусловлена повышением концентрации * Фитогормоиов, выделяемых в среду га пыльцы.

Для подтверждения этого предположения мы провели анализ содержания гормонов п пыльце гречихи и настурции. В ней обнаружены в высокой концентрации гиббереллин и ИУК, иитокинины и абсцгаовая кислот.а - п следовых количествах (табл. 1).

Таблица 1

Содержание фитогормонов в пильне гречихи и настурции

(нг на 1 г сухой массы)__ -

наименование объекта исследований ИУК Китокшпш АВК гк

пыльца гречихи 39.33 следы следы 1900

пыльца настурции 30.66 . 1 .2 . следы 2080

На безгормональной среде при одиночном посеве пильцевых зерен их прорастание составило 1IV при совместном посеве 3-х пильцепих

зерен - 284. 5-ти пильцепих зерен - 32\. 10-ти -стандартном посеве (примерно ЮО "пыльцевых зерен) -образом наши ' данные полностью подтверждают ранее взаимостимуляции пыльцевых зерен при

результаты • м

, -м

г "

1;

140

эо го

57*. а при; 59*. Таким полученные прорастании.

Г

£¡j¡

□ 1п»

□ Зл> OS т. ■ tOm

Э6. 0.0058 mmol

Рис.7, Вхаимовлиямм« пыпьцааых »ран прц прорастании

♦итогормоноп 5.2Ч0-6 Г1)

Добавление

эпибрвссинолида 5.2*10" щ приводило к резкому увеличению прорастания пыльцевых зерен, что особенно наглядно проявлялось в вариантах с 1. 3 и 5 пыльцевыми зернами (рис.7).

Результаты проведенных экспериментов указывают на то. что процесс • прорастания пыльцы контролируется Фитогормонами, ■ содержащимися как в ней. так и в тканях пестика.

Влияние размеров пыльцевого зерна на завязывание и массу семян настурции • . • >,

» , В целях выяснения плияние размеров пылмш на завязывание и пассу семян пыльцу , сепарировали в восходящем потоке воздуха.

1>лзделяя на три Фракции. В каждой Фракции измеряли диачегр пыльцевых зерен и процент прорастания пильни.

Процент проросших пч (ыичшх зерен первой Фракции (шт. диаметр) Оыл крайне шпик, оии-кчик* ьч.иыюн »гой фракции не щнни.'и к завязыванию полноценных семян. Достоверных различия между второй (средний диаметр) и т1>етьеп (максимальный диаметр) Фракциями по проценту проросших пыльцевых перен. проценту выполненных семян, массе семян не наблюдалось (табл.2V.

Таблица 2.

Плияние размеров пильни на завязывание и массу семени настурции

Йичер Фрак. ЛИ.1НСМ р пильни Нарастание пыльцевых зерен,\ Иьп 1 и'М1 (Ы X семян, \ . ri.il с а выполнен, семян г.

1 - 2 3 0.9140.072 1.0340.036 1.1240.062 3.640.62 52.445.28 57.647.32 0 21.443.6 26.745.5 0 0.12940.03 0.13640.06

Таким перелом показано, что прорастание пильцених зерен, а также завязывание и масса семян в значительной степени зависят от размеров пильцевого :)ерна.

Влияние Фнтогормонов на завязывание и массу плодов

Эксперименты проведенные с пыльцой показали' участие Фнтогормонов н регуляции проростания пильцених зерен и роста пильцених трубок, л следовательно значение этих веществ для факта оплодотворения.

По нашему, мнению роль Фнтогормонов заключается и п увеличении ат^к»гирующеп способности семяпочки на ранней стадии развития (т„ е на стадии постоплодотворения). Это особенно важно потому, что меристематическая активность. а следовательно и наработка собственных Фнтогормонов на этой стадии недостаточна. Для дальнейшего изучения роли Фнтогормонов в формировании плода бил проведен ряд опытов. направленных на подтверждение Факта их участия в атом процессе, я том числе и Фнтогормонов. привносимых с пильной При опплрнии.

При изучении влияния Фнтогормонов на процессы формирования семян настурции п предварительных опытах 1993-9* гг. было показано, что оптимальное влияние на жизнеспособнось пыльцевых зерен и массу плода оказал гиббереллин (табл.3).

Таблица 3.

. Влияние Фитогормонов на жизнеспособность пыльны и" завязывание плодов'настурции," 1993 г.

■ , . ..г ; Прорастанчр Длина:. Средня*

Вариант пыльцевых пыл1>цевой масса

зерен,% трубки,у. е семени,г

Контроль ' '.*-4 38 1 1.52 ; 0.267

гк3, \ 1 4*10 М 9* 3.14* 0.327*

Кинетин 4 6*10АМ 44 1* 2.10* 0.248

Кихетин 2 3*104М 32 5-* -- 1.96 0.296

ЭВ 5 2*104Н 49 6*' 2.46* 0.297

ПУК 2 8*1ОаМ 35 ч 2.42* 0.348* .

ИСР0.05 6 1 0.45 0.67

. « - различия существенны при 95\ уровне значимости.

В опыта* 1994-95 гг. настурцию обрабатывали раствором ПС- в концентрациях 1.4*10 , 2.9*10 . и 4.3*10 гН. После обработки р цветках растения удалялись тычинки. пыльцой необработанного растения опыляли -одно обработано? и'одно необработаное растение, пыльцой обработанного" растения также опыляли одно необработанное и одно обработаное растение (табл.4). ; 4

Обработка гиббереллиномсущественно влияла на завязывание семян настурции. Наибольший процент завязывания отмечали у растений обработанных гиббереллиноч в концентрации и 2.9*10~А Н. В варианте с обработкой препаратом ' о • концентрации о 4.3*10 4 И отмечено уменьшение:завязывания, хотя оно еще и выше контроля.

При опыление необработанных; растенийг пыльцой 1 обработанных гиббереллином в концентрациях 2.9*10~4. и 4.3»10~* эапязывание, было значительно выше чем в контроле. Сходные результата.получены пр», опылении обработанных растений пыльцой: растений не получивших ОбравОТКМ. ...... . .................

У . всех обработанных растений существенно увеличивалась средняя масса виполненого семени, кроме случаев с опылением не обработанных растений пыльцой растения обработанного гивбереллином в концентрации 1.4*10~АИ. . . Во .. всех • остальных вариантах ■ ■■> ..с увеличением концентрации гормона уиеличипалась масса семени, кроме последнего, но и в этом случп данный показатель бил.. , -выае контрольного (табл.4).

Таблица 4

И

Влияние Фитогормонов на выполненность среднюю массу семян настурции (1995 г.)

Вариант Выполненных семян, X Средняя масса 1 семени, г.

Контроль 23.3 0.134

илиазь кон*. ♦обраб.пыльца ГК3 1 .4М0~А п 27.3 0.136

иапязь кчнт. +об1>аб. пыльца 'Г|СЛ 2.9«10~А М 37.1 * . 0.158 *

.ииизи конг. обраб. пыльца ГК3 4.3М0"4 И 36.6 « 0.164 *

оораоо г.занизь, ПС. 1.4«10~* М +не образ. пыльца 38.6 » 0.152 *

иоработ.завязь. ГКЗ 2.9*10 И +но обраб.пыльца . 34.7 * 0П66 *

иираоот.завязь. ГКЗ 4.3*10 н «не обраб. пыльна •40.3 « 0.189 «

обработ. завязь* обраб. пыльна. ГК3 1.4*10 * 50.3 0.175 «

иараоот. завязь* обраб, пыльцы ГКЭ 2.9«ю"4 46.2* 0.246*

Ооритм >. .),1НУ> *Ь + обраб. пыльца ГКЭ 4.3*10~4 * 36.7 0.188*

,,СР0.05 9.7 0.019-

* - различия существенны при 95* уровне значимости.

Таким образом обогащение гиббе}»еллинсм как отцовского, так и материнского растения настурции в Фазе предшествующей цветению одинаково аффективно стимулирует эавязшми че и увеличивает среднюю массу плода :

При изучении влияния Фитогормонов на Формирование плодов ' вишни было отмеченно положительное влияние гнббереллина и ИУК (табл.5)

Таблица 5.

Влияние Фитогормонов на жизнеспособность пыльцы к . .

завязывание плодов вишни

(1993 г.)

Варил 1гг . -г. ■ :. Проростание Длина . Завизыва Средня

пыльцевых пыльцевой ние, \ масса

» .. . зерен, "Ь трубки.у е. плода.г

Ко»ггро.пь 36.7 6.7' 21.1 3.04 ,.„

гк3 1 4*10. М 47.1* 15,3* 44.1* 3,45*'

эв 5 2*10~?М .45.9* 8.4* 26.3* 3.38*

ИУК 2 8*10 М 7.3-* : . 0.27-* 38.6* 3.25*

. ,,сро 05 8.1 2.1 20.9 0.224;

различия существенны при 95\ уровне значимости. . . В 199А году растения обрабатывали водным раствором ГК^ в концентрации 2;в«10~5. 1.4«ю"а и 2.9«10-4 М и ИУК п концентрации гч-5

„-4

-4

М.

концентрации Недостаточное опыление

5.7*10 , ' 1.4*10 и , 2.8*10

моделировали изоляторами. . ; „ .' *, .

Наибольшая разница в завязывании плодов отмечалась , в вариантах недостаточного опыления. Максимальное стимулирование завяливания . плодов отмечалось у, V растений обработанных

■ ■ " —д —г5

гиббереллином 1,4*10~ М .и ИУК 5.7*10 М. и находящихся один день

без изолятора. У растений, находившихся пять дней без изолятора -

при обработках гиббереллином 2.9*10 ~4М " и ИУК; 2.8 * 10-'1 (табл. 6) . В

условиях нормального опыления существенное. увеличение завязывания

сохранялось также при этих обработках (табл.6).

"--..■■..„' '' '.!" "'"^ч,.*. .Таблица 6.- --.-г.

' Влияние фитогормонов на завязывание плодов пишни ('%Гк контролю 1994 г) .

Вариант - г 1 день без изолятор» , 5 дней -без изолятора без изолятора > ......

гкэ 2.8*10-5 М » 184.*' ® ' 70.з "* * 21.9

1.4*10 4 М ■;• 236.5 " 107.3 24.2

гк3 2.9*10-4 М 210.6 130.3 ' 35.5 '.

ИУК „ 5.7*10 М " 249.3 . .' 52.6 . . ' -3.6

. - ИУК ,, 1.4*1о" М 187.5 " . 93.00 20.7

ИУК . > 2:в«ю~ м.■ 237.9 ■ '/■/ 150.1 . 35.4 ■■

НСР0.05 32.6 . ' 53.7 . •; 34.2 .V ,

С увеличением дозы препарата увеличивалась и масса плодов по.

всех вариантах. Наиболее это различие заметно у растений, которые находились 1 и 5 дней без изоляторов, то есть не получивших достаточного количества пильни. необходимой для Формирования плода. Менее явно выражена эта тенденция в вариантах с достаточным опылением (табл.7!.

Таблица 7.

Влияние Фиторегуляторон на среднюю массу плода вишни ^ при полном и недостаточном опылении (1994 г.)

УСЛОВИЯ опыления 1-К, J — 1 2.8*10 Н 'Ч -4 1.4*10 М 'Ь -4 2.9*10 И КУК г 5.7*10 И ПУК 1.4*10 И "УК _4 2.8*10 М

1 день без иэолят. 51 .2 ♦ 8.3 .67.3 - 6.3 .67.6 = 4.7 .35.4 - 5.3 +54.1 6.7 +53.1 6.3

5 дНей без изолят 46. 1 ± 7.2 .62.6 "10.3 .68.7 6.5 .52.1 4.8 .51.3 6.4 .74.8 9.2

, Без изолят. ♦ 7.1 2.1 . 8.1 - 2.2 ♦ 16.7 9.6 ♦ 8.1 3.2 + 11.6 7.6 + 10.2 2.9

Проведенные полевые эксперименты на культуре гречихи потвердили стимулирующее действие фиторегуля'0)юп на процессы Формирования урожая. При этом следует указать, что в оба года проведения экспериментов на гречихе имела место ситуация недостаточного опыления, из-за отсутствия пасеки в радиусе 3 км.

Также как и на вишне. на гречихе наиболее сильное стимуляторное действие на жизнеспособность пыльцевых зерен и на Формирование урожая оказали гибвереллин и ИУК (табл.8)./

Таблица 8.

Влияние Фитогормонов на жизнеспособность пыльцы и урожай гречихи. (1993 г.)

Прорастание Пасса 1000 Урожайность.

Вариант п.я. семян. ц/га

, \ г.

Контроль . 39.3 23.4 9.1

гк 1.4»ю ;м ' 42.1 24.1 11 .6*

ЭБ • 5.2*10 'м 39.3 24.0 12.5*

ПУК 1.4*10 7М 36.8 24.8. 11 .2*

ИУК 2.8*10 *П 33.0 26.4* 12.5*

1,СР0.05 1.4 1.9

» - различия существенны при 95\ уровне значимости. В 1995 г. обработку гречихи проводили раствором гиббереллина •в концентрациях 1 ,4*10~А и 2.9М0~Д И и ПУК о концентрации 2.8*10~* Н, Как и в 1993 году урожайность повысилась во всех вариантах, а пес 1000 семян только в варианте с обработкой ИУК

2.а«ю~А м. , , .

Опыты с вишне« и гречихой •< показали, что. как и в случае с.,.' настурцией обработка растений: гормонами ' приводила к увеличению завязывании и средней массы плода. При этом завязывание плодов , в -максимальной степени стимулировали гиббереллинн. а увеличение" средней массы - ауксины. - ^

Обращает на себя внимание тот. Фак г. ч го н.шгииышп ;-»<м*>кти от -обработки ягичи гормонами отмечаются И|Ч1 'полос га ш-им 1 опылении; .что укм: >шы«ч- на пни г , Фнтигормонов '-недополученных' с пыльцой-. " Таким образом в , услошшх недостаточного опыления целесообразно проведение приемов, направленных на увеличение уровня фитогормонов (ауксина и гиббереллина) в завили.'

Влияние Фиторегуляторов на процессы нектаровыделения

При проведениии опытов на "вишне былоотмечено некоторое* увеличение посещения цветков пчелами. Для объяснения этого факта было проведено изучение-нектаровыделения.

Показано, что обработка гиббереллином существенно увеличивает нектаровыделенияа ИУК уменьшает »тот показатель.

В полевых опытах на культуре гречихи ..?подтверждено -влияние Фиторегуляторов на процессы нектаровыделения. Так, гиббереллины. -г пибрассинолид и олигосахарины достоверно повышали нетаровыделение на 7 сутки после'обработки. ч ■

■ "'-1 ■ * Таблица 9.

Влияние Фиторегуляторов на нектаровыделение гречихи.

-7;Сут.после обр. 14 сут.после обр.

Вариант '

.. Нектаровы Посеща Нектаровы Ilqceiqa

. деление. емость деление емость

мм мм

Контроль 15.48 28 19.80 36

ГКЗ 20.78+ 36. 22.23+ 44

ЭБ. 17.08» 21.50 40 ■

Олигосахар., 19.95+ 37*. 26.75+ 41

ИУК 2.8*10 7 13.10- 19 "-,-■' 17.70- 29

ИУК 1.4*10 14.35- 18 18.67 26

""'0.03 и. /-у I .U23 <>

* - различия существенны при 95\ уровне значимости. Спустя 14 суток стимулирующее действие сохранялось и. вариантах обработки! гиббереллинами и • олигосахаринами. Ауксины в концентрациях 1.4*10°"* .и 2.8«10~4 Н существенно снижали количество нектара выделяемых растениями, как на 7-е так и на 14-е

сутки после обработки (табл.9).

Следовательно, одним из косвенных Факторов увеличение урожая при обработке гиббереллинами может бить повышение нектаровыделения. что приводит к увеличению посещаемости цветков пчелами.

ГЗАКЛЮЧКНИЕ ^

Результаты исследований подтверждают высказанное нами предположение об участии гормонов, получаемых материнским растением с пыльной, в процессах оплодотворения н Формирования плода, как на стадии достижения пыльцевой трубкой семяпочки, так и на стадии постоплодотнорения. Увеличение концентрации Фитогормонов приводит к повышению запязывания и массы плодов, что можно объяснить повышением аттрагирующей способности начавшей развитие семяпочки. ,

П наших экспериментах гиббе]>еллины в наибольшей степени стимулировали прорастание пыльцевых зерен и рост гыльцевых трубок, достоверно увеличивая завязывание плоде™. Ауксины, в концентрациях, снижающих жизнеспособность пыльцевых зерен, тем не менее в большей степени, чем гийбереллины, увеличивали среднюю массу плодов.

Другие Фитогормоны - цитокинини и, брассиностероиды также стимулировали завязывание и массу плодов.

Все выше указанные Факты создают предпосылки для разработки приемов повышения урожайности растений, что становится особенно актуальным при сокращении Э|гтомофауны, а следовательно, и еннжению потенциального урожаи при недоопыленин.

Показанный »ФФект стимуляции нектаровыделения пол действием обработки гиббе^ллином. олигосахарннамн и зпибрассинолидом также может найти применение в технологиях возделывания некоторых культур для привлечения насекомых-опылителей.

выводы

* "" ' 1. Снтогорнонч играют лажную роль в процессах оплодотпорекня, и формирования плода растений, регулируя прорастание пыльцы," рост пыльцекой трубки, влияя на гэаиюыпание и массу плодов. •• ■'•'.2. Гиббореллины стимулируют прорастание пыльцевых зерени

• • ...... " . ' "

рост пыльцевых трубок в концентрациях-от 1.4»10 до А.3* 10 М,

ауксины в концентрациях от 5.7М07 до 5".7*10-5 М! более высокие

концентрации этих гормонов ингибирукгг указанные процессы.

3. При увеличении " числа - высеянных пыльцевых зерен (от 1 .до ■

* 10) увеличивается процент '.прорастания, пыльцы .(от 11 до 57* соответственно) .Подобный • эффект: достигается при выращивании

- одиночно посеянных пыльцевых зерен и 1введенмк-а питательную среду .Фитогормонон (гиббереллина* ауксина и эпибрассинолида).

4. Показано, что с увеличением - _размера пыльцевых зерен увеличивается процент прорастания пыльцы.' При опылении пыльцой, большего размера увеличивается завязывание и средняя масса плодов.*

5. Обработка растений Гиббереллином<и ауксином в Фазу конец, . бутонизации начало , I цветения* стимулирует процессы-

плодообраэования, причем завязывание ' плодов п большей степени стимулируется гиббереллином,'. а масса плода - ауксином. >

6. Опылении " пыльцой обработанных гиббереллином . растений , приводит к увеличению как завязывания, ' так и массы семян;' равнозначный эффект -достигается при ' опылении' обработанных , гиббереллином растений пыльцой необработанных растений. Эффект ■ обработки возрастает с увеличением концентрации препарата ( от 1.4«10~А до 4.3*10~4М). '' ■ .,„■

7. Обработка растений : гречихи ■ и пивши гиббереллином (ГК^ 1. А*10"А -'2.9*10"А/1Г и ауксином (ПУК 1.4«10~А - 2.8*10-4 М ) ' п Фазу бутонизации-началаV* цпетсния повывает урожай за счет увеличения завязывания и.средней массы плода. особенно заметно стчмулируещео действие указанных обработок и условиях недостаточного опыления;'.. ., ,"г "*"'''".-У - V '

8. Обработка' растений в фазу 'бутонизации-цветения гиббереллинами приводит к;увеличению нектаровыделения, п то время как ауксины снижают этот показатель.• ■

9. Выявлена возможность использования параметроп жизнеспособности пылыш в качеств> метода для экспресс - оценки. Физиологического воздействия- Физических и химических Фактороо, а также для мониторинга загрязнения объектов природной среды.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Бойценюк Л. И., Калашников Д. В., Хорхе Рикельме Диас, Курапов П. Б. Гормональная регуляция процессов оплодотворения.// Тез. док. третьей конференции «Регуляторы роста и развития растений». (Москва, 27—29 июня 1995 г.) ТСХЛ—М., 1995. С. 9—10.

2. Бойценюк Л. И. Влияние фиторегуляторов на нектаро-продуктивность и урожай растений. // Тез. док. третьей конференции «Регуляторы роста и развития растений». (Москва, 27—29 июня 1995 г.) ТСХА—М„ 1995. С. 74—75.

3. Бойценюк Л. И., Калашников Д. В., Курапов П. Б. Влияние фитогормонов на формирование плодов у перекрестно-опыляемых растений. // Тез. докл. второй межвузовской конф., Орехово-Зуево, 1996. С. 7—8.

4. Бойценюк Л. И., Калашников Д. В., Хорхе Рикельме Диас, Курапов П. Б. Влияние физических, химических и гормональных факторов на рост пыльцевых трубок настурции in vitro.//Доклады ТСХА, 1996, вып. 267. С. 26—40.

5. Бойценюк Л. И., Калашников Д. В., Ковалев В. М. Антистрессовое действие эпибрассинолида на физиологические показатели и продуктивность гречихи в условиях загрязнения почвы свинцом. /'/ Тез. конф. РАСХН. Актуальные проблемы биотехн. в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии. Москва, 1996. С. 13.

6. Бойценюк Л. И., Калашников Д. В., Хорхе Рикельме Диас. Влияние фиторегуляторов на нектаровыделение и урожай вишни и гречихи.// Пчеловодство, 1996, .4° 4.

Объем 1 п. л.

Заказ 195.

Типография Издательства МСХЛ 127550, Москпа, Тимирязевская ул., 44

Тираж 100