Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Устойчивость черной смородины к дегидратации, низкой температуре и действию кадмия
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость черной смородины к дегидратации, низкой температуре и действию кадмия"

На правах рукописи

РЫЖКОВ Анатолий Николаевич

УСТОЙЧИВОСТЬ ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ К ДЕГИДРАТАЦИИ, НИЗКОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ И ДЕЙСТВИЮ КАДМИЯ

Специальность 06.01.07 - плодоводство, виноградарство

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2005

Работа выполнена в ГНУ «Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства»

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Тюрина М. М.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Поликарпова Ф.Я.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им И.В. Мичурина

Защита состоится « 19 »_мая 2005 г. в 13 — часов на заседании диссертационного совета Д 006.035.01 в ГНУ «Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства» по адресу: 115598, Москва, ул. Загорьевская, 4, ВСТИСП, диссертационный совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ «Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства»

кандидат сельскохозяйственных наук Матиш Н. А.

кандидат сельскохозяйственных наук Никиточгсина Т.Д.

Автореферат разослан «/¿. » дц дел Л 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного со] кандидат сельскохозяйственных наук

Нт 2 ^

м 95*1-

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Черная смородина — одна из ценнейших садовых культур пищевого и лекарственного значения. Ежегодная урожайность, легкая размножаемость, большое содержание витаминов, органических и минеральных веществ являются серьезным аргументом в пользу возделывания данной культуры на промышленных и на приусадебных участках. Однако неблагоприятные условия окружающей среды не позволяют реализовать потенциал черной смородины в полной мере.

В последнее время количество засушливых лет увеличилось, и это оказывает значительное влияние на урожайность смородины. По данным А.П. Арсентьева (2000) недобор урожая в засушливые годы составляет в среднем 35 - 40%, а на некоторых сортах - более 50%. Зимний же период отличается меньшими значениями отрицательных температур, более частыми оттепелями и резкими похолоданиями после них, что приводит к подмерзанию генеративных почек.

Токсическое действие тяжелых металлов - еще один стрессовый факторов, негативно влияющий на рост, развитие и урожайность черной смородины. Среди тяжелых металлов наиболее опасным является кадмий, так как он токсичен, повсеместно распространен, очень подвижен в почве. При обследовании ВСТИСП 1990 - 1992 гг. в хозяйствах Московской, Тульской и Рязанской областей в большинстве случаев загрязнение ягод черной смородины по кадмию превышало ПДК в 3 - 3,5 раза (И.С. Соловьев, В.И. Привезенцев, 1995). По данным В.И. Кашина и И.Г. Попеско (1997) потери продуктивности черной смородины при загрязнении почвы кадмием в концентрации его более 20 мг/кг могут составить более 80% .Одним из способов снижения токсичности кадмия является внесение кальция в почву.

В связи с этим представляло интерес исследовать показатели водного режима у сортов черной смородины и выявить те из них, по которым можно судить о засухоустойчивости сортов черной смородины и их связи с морозоустойчивостью. Также изучалось действие засухи, кадмия и нитрата кальция, как отдельно, так и в совокупности, на рост, развитие, накопление кадмия в плодах и листьях и проявление основных компонентов морозоустойчивости черной смородины сорта Лентяй.

Цель и задачи исследований - выявить взаимосвязь устойчивости сортов черной смородины к действию недостатка влаги в период вегетации и зимнего покоя с морозоустойчивостью и загрязнением почвы кадмием и разработать методические указания по определению устойчивости. Методика представлена в диссертации.

Для достижения данной цели поставлены следук

1. Определить содержание воды, водоудерживающую способность, величину критического водного дефицита и степень повреждения, используя показатели водного режима в летний и зимний период.

2. Определить компоненты зимостойкости у сортов черной смородины в связи с устойчивостью к засухе.

3. Изучить в контролируемых условиях на сорте Лентяй влияние загрязнения почвы кадмием, а также действие засухи на рост и развитие черной смородины и ее морозоустойчивость.

4. Выявить влияние нитрата кальция на снятие негативного действия водного дефицита и кадмия и последующую морозоустойчивость растений.

Научная новизна исследований. Впервые исследовано взаимодействие трех стрессовых факторов: дефицит влаги в летний и зимний период, низкая температура и фитотоксическое действие тяжелого металла кадмия на растениях черной смородины. Проведено сравнение различающихся по показателям водного режима в летний период, устойчивость к высушиванию зимой и выявлены устойчивые к засухе сорта черной смородины. Определены компоненты морозоустойчивости выбранных для изучения сортов в связи с устойчивостью к засухе. Разработаны дополнения к методике определения показателей водного режима. Исследовано влияние комбинированного стресса водный дефицит и кадмий на морозоустойчивость черной смородины сорта Лентяй, а также влияние нитрата кальция на снятие негативного действия водного дефицита, кадмия и мороза.

Практическая ценность работы. Рекомендованы к производству сорта черной смородины Лентяй, Орловия и Детскосельская, как наиболее устойчивые к дефициту влаги и морозу. Рекомендовано учитывать при сортоизучении устойчивость сортов к техногенному загрязнению окружающей среды. Возделывание сортов Лентяй и Орловия позволило увеличить урожайность черной смородины с 30 до 43 ц/га, что соответствует повышению уровня рентабельности с 20 до 35% и получение чистой продукции на сорте Лентяй при техногенном загрязнении окружающей среды соединениями кадмия при содержании в почве до 20 мг/кг.

Апробация работы. В 2003 году была заложена плантация сортов Лентяй и Орловия на опытном участке ЗАО «Совхоз имени Ленина». Основные результаты диссертации доложены на заседании секции ягодных культур и ученого совета ВСТИСП.

Публикации. По результатам исследования опубликовано 2 печатные работы.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 127 стр. машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, обсуждения результатов, выводов и рекомендаций производству. В тексте имеется 38 таблиц и 21 рисунок. Список использованных источников состоит из 189 наименований, в том числе 60 на иностранных языках.

Материал и методика исследований. Материалом для исследований на участке п. Измайлово служили сорта черной смородины: сохранившие урожай в засушливый 1996 год-Лентяй (53,3 ц/га), Орловия (48,9 ц/ra), Детскосельская (57,8 ц/га), и резко снизившие урожай - Церера (35,6 ц/га), Наследница (22,2 ц/га), Белой (44,4 ц/га). Плантация заложена в 1997 году с применением общепринятой агротехники. Определения проводились в 3 срока (июнь, июль, август).

Пробы листьев, взятых с участка утром, помещали в полиэтиленовые пакеты. В лаборатории проводили взвешивание листьев. Листья подсушивали, проводили их повторное взвешивание для определения водоудерживающей способности. Для определения обратимости обезвоживания листья помещали для насыщения в эксикатор между слоями влажной фильтровальной бумаги на 24-36часов.

После насыщения проводили взвешивание и учет степени повреждений по следующей шкале в баллах:

0 - нет видимых повреждений,

1 - краевое подвядание,

2 - потеря тургора,

3 - изменение цвета листа на светло-зеленый,

4 - появление некрозов, гибель листа.

Далее в сушильном шкафу при 105°С листья доводили до постоянного веса с целью определения их сухой массы. На основании этих данных проводился расчет показателей водного статуса листьев.

Устойчивость к дегидратации однолетних приростов в зимнее время определяли следующим образом. В конце декабря срезали ветви черной смородины длиной 20 - 25 см, после срезки проводили взвешивание, место среза заливали воском. Ветви подвешивали на проволочных держалках в естественных условиях. Через 30,40 и 50 дней проводили повторное взвешивание, определяя процент потери воды от начального содержания. Затем помещали материал во влажную камеру при комнатной температуре для насыщения в течение недели. Процент жизнеспособности почек учитывали на всех ветвях.

Определение компонентов морозоустойчивости и устойчивости к заморозку весной проводили по методике Тюриной М.М. и др. (2002) путем промораживания с декабря по март ветвей, срезанных непосредственно перед определением, а также после разных сроков хранения в камере при -2 ...-6 °С с последующей закалкой или оттепелью.

Определяли следующие компоненты зимостойкости:

1) устойчивость к осенним заморозкам и ранним морозам;

2) максимальную морозостойкость после закалки -5 и -10°С в декабре-январе по 3 суток;

3) устойчивость к морозам после оттепелей в феврале-марте при 5°С в течение 3 суток;

4) способность к повторной закалке после таких же режимов оттепели и закалки в те же сроки;

5) устойчивость генеративных органов к заморозкам.

Материал для исследования стабильности морозостойкости после срезки в ноябре-январе хранили в холодильнике при -3...-5°С до испытаний реакции почек на оттепели и повторную закалку в феврале-марте, температуру во время промораживания снижали со скоростью 5 °С/час, выдерживали при нескольких повреждающих температурах по 10 - 12 часов, оттаивали при 2 °С, отращивали при комнатной температуре и оценивали повреждения по распусканию почек.

Изучение действия засухи и кадмиевого, а также комбинированного стресса (кадмий + засуха), влияние нитрата кальция на снятие этого негативного воздействия на растения черной смородины проводили на сорте Лентяй. Все растения выращивали в пластиковых вегетационных сосудах, объемом 10 литров. Субстрат - слой дерново-подзолистой среднесуглинистой почвы, взятый из верхнего горизонта. Почва слабокислая - рН - 5,6; содержание гумуса 1,6; содержание кадмия в почве соответствует естественному - 0,16 мг/кг.

Для загрязнения почвы кадмием применяли сернокислый кадмий -ЗСс^О^ЗНгО, который вносили в виде водного раствора после приживаемости растений. Загрязнение почвы однократное. Дозы кадмия соответствовали 10 мг/кг (2ПДК) и 20 мг/кг почвы (4ПДК). Дозы загрязнения выбраны с учетом того, что 25 мг/кг - сублетальная доза, а при 10 мг/кг загрязнения кадмием ягод черной смородины не происходит. В связи с этим представляло интерес изучить влияние доз на черную смородину и выяснить, соответствует ли продукция, выращенная при данном уровне загрязнения почвы, санитарно - гигиеническим требованиям. В опыте 2 уровня обеспеченности водой 40 % и 70 % от НВ. Минимальная обеспеченность водой устанавливалась на 2-х месячный период с начала июля до конца августа. Повтор-

ность - 10 растений в каждом варианте. С 7 по 12 вариант проводили обработку нитратом кальция в концентрации 100 мкМ. Всего в опыте было 12 вариантов, полная схема приводится в таблице 8.

Содержание кадмия в листьях и плодах черной смородины определяли сотрудники отдела агрохимии ВСТИСП в зольных растворах на атомно-абсорбционном спектрофотометре "Спекгр-5-1". Анализы проводили двумя параллельными определениями.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Изучение водного режима различных сортов черной смородины в летний вегетационный период

Для ускорения диагностики сортов смородины по устойчивости к засухе важно выявить показатели, связанные с этим свойством. Для этого на протяжении вегетационных периодов 2001 - 2003 гг. на листьях различных по устойчивости к действию засухи сортов смородины черной определяли содержание воды, водный дефицит, водоудерживагощую способность при действии естественного и искусственного обезвоживания и способность восстанавливать потерянную влагу.

Погодные условия в годы проведения исследований значительно различались как между собой, так и от многолетних данных. Если в 2001 г. растения подвергались действию стресса как засухи, так и избыточного увлажнения, так как период май - июль отличался повышенным выпадением осадков в сравнении со среднемно-голетними данными, то 2002 г. растения подвергались только действию засухи, а 2003 г. отличался недостаточным выпадением осадков, но относительно низкой температурой воздуха. Различия погодных условий позволили оценить наиболее полно компоненты водного режима черной смородины.

Результаты наших опытов показали, что в жаркий и засушливый 2002 год при действии стресса в полевых условиях листья растений устойчивых сортов (Лентяй и Орловия) содержали воды больше, чем листья неустойчивых. Так, когда действие недостатка влаги в начале июля в полной мере сказалось на опытных растениях оводненность листьев сортов Лентяй и Орловия сохранялось на уровне 202 - 214% на сухую массу, несколько отставал от них сорт Детскосельская, а у неустойчивых сортов Церера, Наследница, Белой лишь 178 - 186%. В то же время по остальным годам исследований 2001 и 2003, не отличающихся столь экстремальными погодными условиями, различий по оводненности листьев выявлено не было. Таким образом, различия по содержанию воды в листьях сортов черной смородины, различающихся

по устойчивости к недостатку влаги, проявлялись лишь в годы с комбинацией высокая температура воздуха и выпадением осадков на 40-50% меньше нормы (табл. 1).

Таблица 1. Изменение содержания воды в листьях сортов черной смородины

2001-03 г., % на сухую массу.

Сорт 18.07-21.07.01 4.07- 11.07.02 4.07-11.07.03

Лентяй 226 Ьу 2Ы^ 232 ]

Орловия 208 ёе 202 й 212 е{

Детскосельская 229 у 194 с 2691

Церера 216 & 186 Ь 258 к

Наследница 220 180 аЬ 220 §Ь

Белой 212 & 178 а 223 Ы

Примечание**: здесь и далее разными буквами обозначены величины, существенно различающиеся между собой при 5% уровне значимости.

При искусственном подсушивании в лаборатории листья сортов Лентяй и Ор-ловия теряли воду медленнее во все сроки измерений начиная (табл. 2). Сорт Дет-скосельская по водоудерживающей способности занимал промежуточное положение, приближаясь к устойчивым сортам. Сорта Церера, Наследница, и Белой теряли воду быстрее. Наиболее четкие различия между сортами проявлялись в июле около 60 мин. экспозиции подсушивания. При последующем насыщении устойчивые сорта Лентяй и Орловия лучше восстанавливали потерянную влагу. Сорт Детскосельская иногда несколько отставал от первых двух, но все же был ближе к устойчивым сортам. Наиболее четкие различия проявлялись при насыщении после подсушивания в течение 40 - 60 мин. Неустойчивые сорта и по данному показателю показывают худшие результаты. Из группы неустойчивых стресс дегидратации наибольшее воздействие оказывает на сорт Белой, он наименее устойчив. Наследница и Церера несколько более устойчивы, но все же недостаточно, для того чтобы сохранять водный статус листьев, оводненность тканей, общее состояние растения и, как следствие, не снижать количество урожая, так, чтобы его уровень незначительно отличался от года с оптимальным количеством влаги. Сорт Детскосельская занимает промежуточное положение. При жесткой засухе и высокой температуре воздуха, каким был вегетационный период 2002 года данный сорт по показателям оводненности ближе к неустойчивым сортам Наследнице и Церере (табл. 2). Наибольшие различия вновь проявляются в экстремальный 2002 год. В начале июля у сорта Лентяй показатели

Таблица 2. Потери воды листьями черной смородины при экспозиции подсушивания 60 мин. по годам

исследований с учетом исходного полевого дефицита на сухую массу.

Сорт 2001 год 2002 год 200: (год

3-7.07 18-21.07 19.06-24.06 4.07-11.07 19.06-01.07 4.07-11.07

Потери Восстановление Потери Восстановление Потери Восстановление Потери Восстановление Потери Восстановление Потери Восстановление

Лентяй 28,4 i 82 f 26,0 no 93 ijk 14,9de 861 21,6 d 811 18,2 h 79 k 18,3h¡ -d-co

Орловия 23,7 g 93 i 25,0mn 96 k 15,8 e 63 h 27,0fg 46 i 22,4j 66 defg 19,4ijk 88 i

Детскосельская 32,11 95 ij 40,9 r 66 d 18,5 f 49 ef 29,8hl 20 c 28,11 63cde 23,2 n 58 c

Церера 26,2 h 35 b 21,2 k 66 d 27,2jk 63 h 34,31 22 cd 28,51 67defgh 27,0 o 68 d

Наследница 36,Ош 39 b 14,8 fg 70 d 25,9 ij 42 d 35,9ra 28 g 32,Om 74 ijk 24,5 n 65 d

Белой 36,6m 74 e 32,2 p 95 jk 28,6kl 52 f 42,1o 22 cd 37,2o 61 cd 26,1o 65 d

практически не отличались от этого же периода 2001 и 2003 годов. По остальным сортам наблюдаются более значительные отличия. Орловия недобирает 13%, Дет-скосельская, Церера и Наследница в среднем 17-18%, а у листьев сорта Белой разница в сравнении с предыдущим и последующим годами составляет 23% (табл. 2).

Результаты проделанной работы позволяют предположить - устойчивые к недостатку влаги сорта теряют влагу менее интенсивно и лучше восстанавливают ее при последующем насыщении, чем сорта неустойчивые. Однако данная закономерность проявляется не всегда, в зависимости от погодных условий. Наибольшая диф-ференцировка между группами сортов проявляется лишь в годы с комбинацией недостаточное выпадение осадков и высокая температура воздуха. В годы с действием лишь недостатка влаги, но невысокой температурой воздуха, каким был 2003 год, данная закономерность не прослеживается. Полученные результаты согласуются с литературными данными, так как известно, что растения устойчивые к действию водного стресса отличаются большим количеством воды в тканях, меньшими потерями ее при действии засухи. У слабоустойчивых растений резкие отклонения от оптимума начинаются при меньшей напряженности стресса (Петренко Н.И., 1997).

Следующая задача исследований - определение степени повреждений листьев после дегидратации и последующей регидратации. Наиболее показательным на данном этапе вновь был 2002 год. Здесь также наблюдаются меньшие повреждения листьев устойчивых сортов. Сорт Детскосельская по данному показателю ближе к неустойчивым сортам (табл. 3).

Таблица 3. Степень повреждения листьев после подсушивания в 2002 г.

Сорт 27.05 - 6.06 19.06-24.06 4.07-11.07

Лентяй 0а 0а 0а

Орловия 0а 0а 0а

Детскосельская 0а 2 d Зе

Церера 2 d Зе 2с

Наследница 2 d 2 d 2с

Белой 1 с 2 d Зе

Таким образом, наиболее точным показателем, характеризующим устойчивость сортов черной смородины к дегидратации, являются искусственное подсушивание и последующее восстановление влаги при насыщении во влажной камере.

2. Определение водного дефицита и обратимости обезвоживания на однолетних ветвях в зимний период

Следующая задача наших исследований - действие зимней дегидратации на ветви черной смородины. Изучение данного вопроса показало, что по данным наблюдений в зимы 2001-2002 и 2002-2003 г.г. прослеживается закономерность - растения сортов Лентяй и Орловия, наиболее устойчивые к действию зимнего иссушения, проявляют наибольшую устойчивость к дефициту влаги в летний период вегетации. Сорт Детскосельская ближе по общему проценту устойчивости , как показала математическая обработка, к устойчивым сортам (табл. 4). Наименее устойчивые к действию дегидратации зимой растения сорта Белой в летний период проявляют наименьшую устойчивость к действию дефицита влаги летом.

Таблица 4 Влияние зимнего иссушения на выживаемость вегетативных и генеративных образований различных сортов черной смородины (2001-2003 г.г.).

Сорт % жизнеспособных ветвей % жизнеспособных почек Общий процент устойчивости

2002 2003 2002 2003 2002 2003

Лентяй 100 f 90 е 50 е 90 ё 75 е 90 f

Орловия 80 а 90 е 30 с 40 ё 55 сс! 65(1

Детскосельская 40 с 50 с 40 <1 50 е 40 Ь 50 с

Церера 20 а 30 Ь 60 Г 50 е 40 Ь 40 Ь

Белой 40 с 40 с 13 а 20 Ь 27 а 30 а

Для изучения взаимосвязи устойчивости к недостаточному водоснабжению в летний период с перенесением неблагоприятных условий зимы нами проводилось искусственное промораживание однолетних ветвей смородины черной.

3. Изучение связи компонентов морозостойкости у сортов с разной устойчивостью к недостатку влаги

Определение максимальной морозостойкости черной смородины в конце декабря 2001 года при -40°С показало невысокую устойчивость почек всех исследуемых сортов (таблица 5). Устойчивость генеративных почек в конце января 2003 года в целом была несколько выше декабря 2001, но с большими колебаниями по сортам (таблица 5). Большей устойчивостью обладали почки сорта Лентяй, повреждения 1,6 балла, наименьшая - у сорта Белой - 3,1 балла. Полученные данные этого срока определения морозоустойчивости имеют прямую связь с устойчивостью сортов к недостатку влаги в вегетационный период. Наиболее устойчивые сорта к действию за-

сухи - Лентяй и Орловия - имеют наименьшие повреждения.

Искусственное промораживание изучаемых сортов по третьему компоненту показывает, что ранжировка сортов остается на одном и том же уровне. Наибольшие различия отмечены зимой 2003 года, после засушливого лета. Повреждения почек черной смородины при действии мороза-27 °С значительно, в 3 раза, различались по сортам (таблица 5). Таким образом, при определении устойчивости к закалке после оттепели вновь, как и при определении максимальной морозоустойчивости, наблюдается связь полученных повреждений от степени устойчивости сортов к недостатку влаги летом.

Данные исследований морозоустойчивости показали, что наиболее устойчивым по всем компонентам является сорт Лентяй (табл. 5). Немного от него отстает Орловия. Сорт Детскосельская приближается к ним по 4 компоненту. Далее, чередуясь, идут сорта Наследница, Церера. Наименее устойчивым является сорт Белой. Полученные данные определения морозоустойчивости имеют прямую связь с устойчивостью сортов к недостатку влаги в вегетационный период. Наиболее устойчивые сорта к действию засухи - Лентяй и Орловия - имеют наименьшие повреждения при промораживании.

Таблица 5 Морозоустойчивость сортов черной смородины, различающихся по устойчивости к недостатку влаги 2001 - 2003 годы, балл повреждения при ис-

Сорт 2 компонент 3 компонент 4 компонент

27.12. 2001 27.01. 2003 06.02.2002 08.02.2003 21.03. 2002 18.03 2003

-40° -20° -25° -27° -32° -25° -32°

Лентяй 2,0 Ь 1,6 а 0,4 а 1,1с 1,2 а 3,8 е 0,7 а 1,7 Ь

Орловия 2,0 Ь 1,9 Ь 0,5 а 1,6 <1 1,6 Ь 4,2 Г 1,5 Ь 1,6 Ь

Детскосельская 2,9 Г 2,4 с 1,9 е 2,9 ё 2,5 с 5,08 1,6 Ь 2,0 Ьс

Церера 2,7 с!е 2,6(1 1,6 с! 2,5 £ 2,9с1 5,0 ё 2,6 А 2,2 с

Наследница - 2,8 еГ 0,8 Ъ 2,8 В 2,4 с 5,08 - 2,6 <1

Белой 2,8 сЫ" 3,1 8 1,0 а 2,2 Ъ 3,6 е 5,0 8 2,7 & 2,3 с

Среднее 2,5 сс1 2,4 с 1,0 а 2,2 Ь 2,4 с 4,7 1,8 Ь 2,1 Ьс

Характеристика устойчивости сортов подтвердилась в результате наших исследований в саду во ВСТИСП, пос. Измайлово (табл. 6). Большая урожайность у сорта Детскосельская может быть объяснена тем, что недостаток влаги в природе его не угнетал. В 2002 году в поле растения данного сорта находились на границе устой-

чивости, а при дальнейшем подсушивании сорт Детскосельская уже не выдерживал стресса дегидратации, в результате чего по показателям оводненности листьев уступал менее урожайным сортам Лентяю и Орловии.

Таблица 6. Урожайность сортов черной смородины в годы с недостаточным выпадением осадков, ц/га._

Сорт 2002 год п. Измайлово 2003 год п. Измайлово Средняя урожайность за 9 лет

Лентяй 67,41 76,1] 65,9 е

Орловия 49,5 е 57,8 Ь 50,8 Ь

Детскосельская 53,4 { 84,4 к 68,4 е

Церера 42,6 ё 67,11 62,9(1

Белой 40,4 с 55,2 ё 53,9 с

Наследница 24,3 а 32,8 Ь 35,7 а

Таким образом, результаты наших исследований показали, что имеется связь между двумя стрессовыми факторами засухой и морозом (рис. 1), чем выше устойчивость к дегидратации, тем меньше балл повреждения. Такая ситуация объясняется тем, что в основе устойчивости растений к этим стрессорам лежит способность клеток переносить дегидратацию. При выборе сорта для закладки плантации черной смородины следует учитывать не абсолютный показатель устойчивости, а соотношение устойчивости к дегидратации и морозу с урожайностью.

Рисунок 1. Устойчивость к обезвоживанию и морозоустойчивость растений черной смородины.

4. Изучение влияния кадмия и засухи на состояние растений чёрной смородины сорта Лентяй в летний период вегетации.

Выявлена прямая зависимость уровня накопления кадмия в листьях от уровня обеспеченности почвы водой. При минимальном увлажнении почвы уровень накопления кадмия в листьях снижался, что, по-видимому, объясняется снижением физиологических процессов в растениях черной смородины в ответ на действие засухи. Накопление кадмия в листьях происходило на всех вариантах, где вносился в почву кадмий и зависит от степени загрязнения почвы, чем выше загрязнение, тем выше накопление тяжелого металла в листьях (табл. 7).

Внесение в почву нитрата кальция способствовало снижению степени загрязнения листьев. Так, при загрязнении почвы в 2 ПДК и увлажнении 70 % от НВ применение нитрата кальция снижало уровень накопления кадмия в листьях на 47%, при увлажнении 40% от НВ - на 45%. При более высоком загрязнении почвы кадмием (4 ПДК) внесение нитрата кальция также оказывало положительное влияние. На варианте с водообеспеченностыо в 70% от НВ уровень накопления кадмия в листьях был на 39% ниже контроля, содержание кадмия в листьях черной смородины, выращиваемой в условиях засухи, было на 28% ниже контроля (табл. 7).

Таблица 7. Уровень накопления кадмия в листьях черной смородины сорта Лентяй по годам исследований, мг/кг.

Вариант 2001 год 2002 год Среднее

1. Контроль 70% НВ 0,183 а 0,182 а 0,1825 а

2. Контроль 40% НВ 0,180 а 0,179 а 0,1795 а

3. Сй-2 ПДК-70% НВ. 0,665 g 0,662 й 0,6635 Ё

4. С(1-2 ПДК-40% НВ. 0,428 с! 0,424(1 0,4260 (1

5. Сс1-4 ПДК-70%НВ. 0,979 1 0,9811 0,98001

6. Сс1-4 ПДК-40% НВ. 0,70211 0,700 Ь 0,7010 Ь

7. Контроль 70 % НВ+нитрат кальция 0,180 а 0,181 а 0,1805 а

8. Контроль 40 % НВ+нитрат кальция 0,178 а 0,177 а 0,1775 а

9. С<1-2 ПДК-70% НВ +нитрат кальция 0,357 с 0,352 с 0,3545 с

Ю.С<1-2 ПДК-40%НВ +нитрат кальция 0,240 Ь 0,241 Ь 0,2405 Ь

11.Сс1-4 ПДК-70%НВ +нитрат кальция 0,601 f 0,603 { 0,6020 Г

12.Сс1-4 ПДК-40%НВ +нитрат кальция 0,511 е 0,514 е 0,5125 е

В опыте было выявлено негативное влияние действия кадмия, при высоком загрязнении почвы в 4 ПДК, а также в сочетании с засухой, на ростовые процессы растений черной смородины. Средняя длина прироста на 6 варианте была почти в 3 раза ниже в 2001 году, а на 12 варианте в 2002 году в 2 раза, чем у растений контрольного варианта (рис. 2). Внесение в почву кальция незначительно способствовало улучшению ростовых процессов (вариант 12). Внесение детоксиканта на варианте без кадмия не оказывало влияния на растения. Действие нитрата кальция оказывало положительное влияние на рост при загрязнении почвы 2ПДК, но было более существенным при загрязнении почвы в 4ПДК.

18 у-

16 --

§ 14 -

¡12-О.

|10 -га

I в-

ч

к » к 6 -X

4

2 — 0 -I-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

№ варианта

Рисунок 2. Средняя длина прироста сорта Лентяй на разных режимах полива при загрязнении почвы кадмием 2003 год, см. (Варианты 1- 6 без кальция, 7-12 с кальцием).

При определении содержания хлорофилла в листьях растений сорта Лентяй по всем годам исследований к августу кадмий лишь в концентрации 4 ПДК оказывал незначительное влияние на снижение содержания хлорофилла в листьях черной смородины. Наиболее сильно на этот показатель влияла засуха, в среднем по годам до 20% и действие комбинированного стресса кадмий 4 ПДК и засуха. В этом случае снижение составляло порядка 35%. Внесение нитрата кальция нивелировало снижение, особенно при комбинации двух видов стресса, до 8-10% (табл. 8).

□ Прирост, см Контроль О Прирост, см Варианты Сс1 2ГЩК Ш Прирост, см Варианты Сс14ГЩК

II

Таблица 8. Содержание хлорофилла а+в мг/ г сырого в-ва в листьях черной смородины по годам исследований._

Вариант июль 2001 август 2001 ИЮЛЬ 2002 август 2002 ИЮЛЬ 2003 август 2003

1.70% НВ 8,0 6,8 1шпо 6,9шпор 6,2 ¡¡к 9,5 ъ 9,0 \УХ

2.40% НВ 7,6 г 5,6 ей 6,5 к! 5,0 Ьс 9,0 ЛУХ 7,1 ор

3. Сй-2 ПДК-70 % НВ 7,8 ге 6,9 шпор 6,9 шпор 6,5 к1 9,6 г 9,0 \УХ

4. С<1-2 ПДК-40 % НВ 7,5 яг 5,4 с!еГ 6,4.¡11 4,8 аЬ 9,0 адх 7,0 пор

5. СсИ ПДК-70 %НВ 7,2 ря 6,2 ¡¡к 7,0 пор 6,4 ¡к1 8,8 У\У 8,2 Ш

6. Сй-4 ПДК-40 % НВ 6,8 1шпо 5,1 Ьсд 6,1 у 4,5 а 8,5 иу 6,7 1шп

7. 70 %НВ+ нитрат кальция 8,5 иу 6,7 1шп 7,2 ря 6,2 ук 9,5 ъ 9,1 \уху

8. 40 %НВ+ нитрат кальция 7,8 ге 5,9 ёЫ 6,6 1ш 5,3 сёе 9,2 хуг 7,5 яг

9. Сй-2 ПДК-70 % НВ+ нитрат кальция 8,0 7,1 ор 7,0 пор 6,4 ДО 9,4 уг 8,8 У\У

Ю.С(1-2ПДК-40 % НВ+ нитрат кальция 7,8 ге 5,7 ^вИ 6,5 к1 5,1 Ьсё 9,1 \уху 7,6 г

11.С<1-4 ПДК-70% НВ+ нитрат кальция 7,2 рч 5,6 7,0 пор 6,0 Ы 8,6 У 8,6 У

12.Сс1-4 ПДК-40% НВ+ нитрат кальция 7,0 пор 5,2 сё 6,2 ук 4,8 аЬ 8,0 7,5 яг

5. Исследование действия кадмия и засухи на морозоустойчивость черной смородины сорта Лентяй Промораживание побегов черной смородины по второму компоненту показало, что внесение кадмия в концентрации 2 ПДК существенно снижало морозоустойчивость почек растений находящихся в летний период в условиях недостатка влаги (табл. 9, вариант 4). Кадмий в более высокой концентрации (4 ПДК) также существенно влиял на этот показатель, увеличивая степень повреждения почек на 48% в варианте с оптимальным поливом и на 53% в варианте с недостаточным увлажнение почвы. Применение нитрата кальция статистически достоверно увеличивало морозоустойчивость черной смородины в вариантах с высокой степенью загрязнения почвы кадмием в 4 ПДК (табл. 9, варианты 11,12).

Промораживание побегов черной смородины по третьему компоненту показало отсутствие высокой морозоустойчивости почек во всех вариантах с действием засухи. Почки растений в этих вариантах имели наибольший балл повреждения (табл. 9), особенно при внесении кадмия 4 ПДК. Внесение детоксиканта статистически достоверно повышало устойчивость почек только в варианте с засухой и внесением кадмия в концентрации 4 ПДК.

Выращивание растений в условиях засухи в летний период снижало их моро-

зоустойчивость и по четвертому компоненту, балл повреждения почек в контрольном варианте (40 % НВ) был в два раза выше, чем в варианте с оптимальным поливом (таблица 6, варианты 1,2). Загрязнение почвы кадмием в 2 ПДК не оказывало значительного влияния на морозоустойчивость растений, загрязнение почвы кадмием 4 ПДК существенно снижало морозостойкость почек у растений черной смородины лишь в сочетании с действием водного стресса (40 % от НВ + кадмий 4ПДК). Промораживание побегов черной смородины в вариантах с детоксикантом показало их более высокую морозостойкость по сравнению с растениями, выращенными в условиях загрязнения почвы кадмием (табл. 9).

Таким образом, искусственное промораживание показало, что загрязнение почвы кадмием 2 ПДК незначительно снижало морозоустойчивость черной смородины лишь на варианте с недостаточным водообеспечением. Наибольшее влияние на морозоустойчивость, как показали наши исследования, оказывала засуха (рис. 3). Применение нитрата кальция статистически достоверно увеличивало морозоустойчивость черной смородины в вариантах с высокой степенью загрязнения почвы кадмием в 4 ПДК (рис. 3, варианты 11, 12) лишь при промораживании - 40 °С в конце января 2003 г. по второму компоненту морозоустойчивости. Наибольшее же влияние нитрат кальция оказывал в вариантах, где в летний период растения подвергались действию засухи (рис. 3, вариант 12).

3,5

з

2,5 2 1,5 1

0,5 0

-♦-70% -а-40% п

контроль

2ГЩК кадмий

4 ПДК

3,5 3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

-70% -40%

контроль 2 ГЩК 4 ГЩК

кадмий

1 - 70 % от НВ 7 - Контроль 70 % НВ+ нитрат кальция

3 -Сс1-2 ПДК - 70 % от НВ 9 - Сс1 - 2 ПДК - 70 % НВ + нитрат кальция

5 - Сс1 - 4 ПДК - 70 % от НВ 11 - Сс1 - 4 ПДК - 70 % НВ + нитрэт кальция

2 - Контроль 40 % от НВ 8 - Контроль 40% НВ + нитрат кальция

4 - Сс1 - 2 ПДК - 40 % от НВ 10 - Сс1 - 2 ПДК - 40 % НВ + нитрат кальция

6 - Сс£ - 4 ПДК - 40 % от НВ 12 - Сс1 - 4 ПДК - 40 % НВ + нитрат кальция Рисунок 3. Влияние засухи, кадмия и детоксикаита на морозоустойчивость растений черной смородины сорта Лентяй.

Таблица 9. Морозоустойчивость генеративных почек черной смородины сорта Лентяй 2001-2003 годы, балл повреждения при искусственном промораживании.

Вариант 2 компонент 3 компонент 4 компонент

28.12.01 27.01.03 06.02.02 08.02.03 21.03.02 18.03.03

-32 "С -40°С -20 °С -25 °С -20 °С -25 °С -32 °С

1,70% НВ 0,7 а 1,0Ьс 0,6 а 0,9 с 0а 1,2 f 0,5 а 1,2 еГ

2.40% НВ 1,3<3 \М 1,9 у 0,4 Ь 1,9 Ь ¡АФ 2,3]

3. С<1 - 2ПДК- 70% НВ 1,0 Ьс 1,1оё 0,8Ъ 1,3 Г 0а 1,5 Ё 0,9 са 1,6 &

4.СУ-2ПДК-40%НВ 1,8% 1,9^ 1,6 ё 2,41 0,7<1 2,0 Ы 1,7 Ы 2,2}

5. С(М ПДК-70%НВ 1,2 ё 1 № 1,2 е 1,8 Ы 0,4 Ьс 1,7 Ь 1,91 1,7 Ы

б.С<1-4ПДК-40%НВ 2,0 Ь 3,1} 2,1 к 2,9 т 1,1 еГ 2,6] 2,6 к 3,01

7.70 %НВ+ тпрат кальция 0,9 Ь 1,0Ьс 0,6 а 0,8 Ь 0а 1,1 еГ 0,6 аЬ 0,7 Ьс

8.40 %1 Ш-г нитрат кальция 1,2 й 1,5 е 1,5 ё 1,6 ё 0,5 Ьс 1,7 Ъ 1,2еГ 1,4 (В

9.С(3-2ПДК-70%НВ +нитрат кальция 1,0 Ьс ма 1,2 е 0а Ц еГ 0,7 Ьс 1,0 ае

10.С(1-2ПДК-40%НВ + нитрат калышя 1,5 е 2,0 Ь 1,8 К 2,2 к 0,6 са 1,9 Ь 1,3 ? 1,4%

11 .С(1-4ПДК-70%НВ + нятрат калышя 1,1 сё 1,5 е 1,8 Ь Оа 1,5 ё 1,7 Ы 1,2 Г

12.С<МПДК-40%НВ + ннтрат калышя 1,7 еГё 2,41 2,0]к 2,51 1,0 е 2,2! 2,2] 2,6 к

В период цветения и начала роста молодых побегов морозостойкость падает до минимального уровня. Повреждения органов цветка и, прежде всего, пестика у многих культур начинаются при температуре около -2 ...- 3 °С.

Как показали результаты опытов проведенных в мае 2003 г., устойчивость цветков черной смородины сорта Лентяй при искусственном промораживании к повреждающему действию заморозков (- 3 °С) в большей степени зависела от условий влагообеспечения в вегетационный период (рис. 4). Наибольшее количество поврежденных цветков (69 %) было отмечено в варианте с действием засухи и внесением кадмия 4ПДК, наименьшее (20 %) в варианте с оптимальным поливом и внесением нитрата кальция. Внесение кальция оказывало положительное влияние во всех вариантах. Достоверное снижение процента гибели цветков было отмечено в вариантах с недостаточным водообеспечением и внесением кадмия 2ПДК (на 10 %) и 4ПДК (на 15 %). В целом можно отметить, что устойчивость цветков сорта Лентяй во время действия заморозка в середине мая соответствует устойчивости генеративных почек в зимний период.

70

„60 6

350 й

§40

I

§ 30

О.

Й о

20

□ Контроль □ Кадмий 2 ПДК ■ Кадмий 4 ГЩК

1

| I

- — I 1

— 44

6 7 № аарианта

10

11

12

Рисунок 4. Процент поврежденных цветков черной смородины при действии искусственного заморозка 14 мая 2003 года (Варианты 1- 6 без кальция, 7-12 с кальцием).

6. Экономическая эффективность выращивания сортов черной смородины.

Сравнение экономических показателей выращивания сортов черной смородины показывает, что возделывание устойчивых к недостатку влаги сортов Орло-вии и Детскосельской позволяет в засушливые годы поддерживать уровень рента-

белыюспги на уровне 17 - 24 % (табл. 9). При использовании сортов черной смородины с урожайностью менее 50 ц/га в экстремальный по погодным условиям год существует опасность понести убытки, как это видно на примере сорта Белой.

Таблица 10. Экономическая эффективность выращивания сортов черной смородины.

Показатели Сорт

Орловия Детскосельская Белой

Затраты на возделывание, руб/га 105060 105490 98960

Урожайность, ц/га 50 53 40

Себестоимость 1 цягод,руб 2101 1990 2474

Цена реализации, руб/ц 2460 2460 2460

Доход от реализации, руб/га 123000 130380 98400

Прибыль, руб/га 17940 24890 -560

Уровень рентабельности, % 17 24 -0,5

ВЫВОДЫ

1. В полевых условиях различия по содержанию воды в листьях между группами сортов проявляются при недостаточном выпадении осадков в июле. Наибольшую оводненность и меньший дефицит насыщения в этот период показали сорта Лентяй, Орловия и Детскосельская.

2. При лабораторном подсушивании листья устойчивых к засухе сортов Лентяй и Орловия теряли воду медленнее и лучше ее восстанавливали при последующем насыщении. Наиболее четкие различия между сортами проявлялись в июле после 40 мин. экспозиции подсушивания.

3. Наибольшие различия по степени повреждения листьев после насыщения отмечены после 60 мин. подсушивания. Наименьшие повреждения имели листья сортов Лентяй и Орловия.

4. Наиболее показательными компонентами водного режима при определении устойчивости сортов к действию недостатка влаги являются искусственное подсушивание листьев в лаборатории, последующее насыщение их во влажной камере и определение степени повреждения листьев после насыщения.

5. Устойчивость однолетних приростов к зимнему иссушению соответствует ус-

тойчивости сортов к действию недостатка влаги летом. Ветви устойчивых сортов Лентяй и Орловия лучше переносят действие дегидратации зимой.

6. По устойчивости к повреждающему действию мороза прослеживается та же закономерность: более устойчивые сорта, Лентяй и Орловия, на всех этапах искусственного промораживания имели меньшие повреждения. Сорт Детскосельская ближе по этому показателю к сортам устойчивым.

7. Наибольшие различия по группам сортов проявились по 3 компоненту морозоустойчивости при промораживании температурой - 25 °С. Различия по 4 компоненту наиболее выражены после засушливого летнего периода.

8. В опыте с действием комбинированного стресса на растения черной смородины сорта Лентяй уровень накопления кадмия в листьях находится в прямой зависимости от уровня загрязнения почвы кадмием, он ниже на вариантах подвергшихся действию водного стресса.

9. Загрязнение почвы кадмием 10 мг/кг на варианте с оптимальным режимом полива не оказывало влияния на морозоустойчивость черной смородины. Наложение действия засухи и кадмия приводило к более значительному снижению морозоустойчивости растений черной смородины, чем при действии их в отдельности.

10. Устойчивость цветков сорта Лентяй при действии искусственного заморозка в середине мая соответствует устойчивости генеративных почек в зимний период и зависит в большей степени от условий влагообеспечения в вегетационный период.

11. Внесение нитрата кальция оказывало положительное влияние на рост и развитие растений черной смородины, способствовало снижению накопления кадмия в листьях и значительно это проявлялось на вариантах с оптимальным поливом.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Для выращивания в производственных условиях из выделенных сортов рекомендуется Орловия, а для приусадебных хозяйств сорт Лентяй, как наиболее устойчивые к стрессовым факторам. Данные сорта лучше переносят действие недостатка влаги в летний период, меньше подвержены зимнему иссушению, показывают более высокую морозоустойчивость, а также большую стабильность продук-

тивности, меньше снижая урожайность в годы с неблагоприятным водным режимом в период вегетации.

Рекомендовано учитывать при сортоизучении устойчивость сортов к техногенному загрязнению окружающей среды. Сорт Лентяй, по нашим данным, при загрязнении почвы соединениями кадмия в концентрации 4 ЦДК (20 мг/кг почвы) обеспечивает получение экологически чистой продукции. Кроме того, для промышленного выращивания рекомендуется сорт Детскосельская, как наиболее урожайный из выделенных сортов, обладающий оптимальным соотношением устойчивости и продуктивности.

Рекомендовано при выборе сорта для закладки плантации черной смородины учитывать не абсолютный показатель устойчивости, а соотношение устойчивости к дегидратации и морозу с урожайностью.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ:

1. Рыжков А.Н., Зарубин А.Н., Тюрина М.М. Водный режим черной смородины в связи с устойчивостью к засухе // Плодоводство и ягодоводство России / Сб. науч. работ, - т. X. М. - 2003. - С. 69-76.

2. Матяш Н.А., Рыжков А.Н. Влияние загрязнения почвы тяжелыми металлами на смородину и эффективность применения комплексного детоксиканта // Плодоводство и ягодоводство России / Сб. науч. работ, - т. X. М. - 2003. - С. 376-379.

Отпечатано в ОАО «Московская типография № 11» Подписано в печать 22.03.2005 г. Тираж 100 экз. Усл. 1,0 п.л. Заказ 87

РНБ Русский фонд

2007-4 11557

О1 F>- Г

'..i /JJ

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Рыжков, Анатолий Николаевич

Введение.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1.1. Влияние действия недостатка влаги на физиологические процессы растительного организма.

1.2. Морозоустойчивость и покой растений.

1.3. Влияние тяжелых металлов на рост, развитие и проявление генотипических особенностей растений.

ГЛАВА 2. Цель, объекты, методика и условия проведения исследований.

2.1. Цель и задачи исследований.

2.2. Место проведения исследований.

2.3. Материал и методика исследований.

2.3.1. Определение характера изменений водного режима листьев черной смородины в полевых и лабораторных условиях.

2.3.1.1. Определение общего содержания воды в листьях.

2.3.1.2. Определение дефицита воды в листьях.

2.3.1.3. Определение водоудерживающей способности.

2.3.1.4. Определение восстановительной способности листьев.

2.3.1.5. Оценка степени повреждения листьев после подсушивания.3^

2.3.2. Определение водного дефицита и обратимости обезвоживания ветвей черной смородины в зимний период.

2.3.3. Определение морозоустойчивости.

2.3.4. Изучение влияния засухи, кадмиевого, комбинированного » (кадмий + засуха) стресса, а так же действие нитрата кальция на растения черной смородины.

2.3.5. Статистическая обработка данных.

2.4. Условия проведения исследований.

ГЛАВА 3. Изучение водного режима различных сортов черной смородины в летний вегетационный период.

ГЛАВА 4. Изучение связи устойчивости растений черной смородины к дегидратации в летний и зимний период с морозостойкостью.

4.1. Определение водного дефицита и обратимости обезвоживания на однолетних ветвях в зимний период.

4.2. Изучение связи устойчивости к недостатку воды в летний период с морозостойкостью.

ГЛАВА 5. Морозоустойчивость и общее состояние растений черной смородины сорта Лентяй в летний период вегетации в условиях засухи и загрязнения почвы кадмием.

§

5.1. Изучение влияния кадмия и засухи на состояние растений чёрной смородины сорта Лентяй в летний период вегетации.

5.2. Исследование действия кадмия и засухи на морозоустойчивость черной смородины сорта Лентяй.

5.2.1. Устойчивость к осенним заморозкам и ранним морозам.

5.2.2. Определение максимальной величины морозостойкости.

5.2.3. Определение реакции растений на оттепели.

5.2.4. Устойчивость к повторным морозам после оттепелей.

5.3. Экономическая эффективность выращивания сортов смородины черной.

Обсуждение результатов исследований.

Рекомендации производству.

Выводы. НО

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость черной смородины к дегидратации, низкой температуре и действию кадмия"

Максимальная реализация потенциальной продуктивности растения возможна лишь при наличии всех необходимых условий для роста и развития. Биологический потенциал урожайности черной смородины составляет 60 т/га (Е.П. Куминов, 1992). При благоприятных погодных условиях и хорошем уходе получен урожай 40 т/га (В.Ф. Северин, 1988). Однако средняя урожайность черной смородины составляет 1,5-2,0 т/га (B.C. Докукин, А.Г. Турин, 1997), так как в естественных условиях сочетание почвенно-климатических, агрометеорологических и других факторов редко бывает благоприятно во все периоды онтогенеза растения.

В настоящее время для оценки неблагоприятных воздействий среды на растения используется понятие надежности насаждений, которое является интегральным показателем сохранения стабильности системы при действии комплекса стрессовых факторов.

Проблема повышения надежности агрофитоценозов плодовых и ягодных культур приобретает большую актуальность в связи с тенденцией изменения биоклиматического потенциала и усиливающимся воздействием на растения техногенного загрязнения. По данным A.C. Федорова (1990) потепление климата в летнее время отражается в нестабильности выпадения осадков и, как следствие, приводит к более частому появлению засух. Засуха отражается на общем состоянии растений и снижении урожайности (И.А. Трунов, 1996). Зимний же период отличается меньшими суммами отрицательных температур, большими колебаниями ее в течение суток, более частыми оттепелями с последующими морозами.

В Нечерноземной зоне наблюдения за характером зим последних десятилетий показывают, что они отличались крайней мягкостью термического режима. Количество дней с оттепелями в зимние меслцы последних лет увеличилось по сравнению с 1945-1969 гг. на 55% (И.П. Хаустович и др., 1999). Большая амплитуда изменения температур в зимний период повышала опасность повреждения плодовых насаждений от низкотемпературного стресса после длительной оттепели. Следствием этого явились значительные повреждения плодовых и особенно ягодных культур (А.П. Арсентьев, 2000).

Можно предположить, что в условиях потепления климата возрастает важность тех компонентов комплекса зимостойкости, которые обеспечивают реакцию растений на оттепели и условия утраченной закалки. Повреждения, вызванные потерей закалки наиболее опасны для жизнедеятельности плодовых и ягодных культур, резко снижая их продуктивность (Г.А. Гоголева, 1985). В связи с этим вопросы повышения зимостойкости растений даже в случае потепления климата не теряют актуальности, так как может резко снизиться надежность насаждений как в зимний период, так и в период вегетации (А.Н. Рыжков, А.Н. Зарубин, М.М. Тюрина, 2003).

В результате потепления климата в Европейской части России возрастает роль различных типов водного стресса, как в период вегетации, так и в зимний период, а зимостойкость растений в значительной степени зависит от такого фактора, как водоснабжение во время вегетации (Т.С. Hsioa, 1973; H.H. Хвалин, 1981; W.M. Keiser, 1987).

Несмотря на то, что Нечерноземная зона считается регионом с достаточным уровнем водообеспеченности для плодовых растений, частота повторения засушливых лет в период вегетации достаточна высока - 1 раз в 3-4 года, а в последнее время и чаще. По данным А.П. Арсентьева (2000) снижение урожайности черной смородины при действии засухи может достигать 30 - 40% в зависимости от сорта. Т. Kozlowski (1984) отмечает, что нельзя строго делить растения на растущие в зонах с достаточным или нерегулярным выпадением осадков, так как все растения периодически подвергаются внутреннему водному дефициту, даже если влажность почвы сохраняется близкой к полевой влагоемкости. Более того, в большинстве регионов, где почва снабжается водой в достаточном количестве, оптимальный уровень влажности не всегда достигается в течение всего периода роста. Подтверждение этого - наблюдение резкой смены влагообеспечения в Нечерноземной зоне в летний период, когда отклонение от нормы осадков составляет в отдельные месяцы 1,5 - 2 раза (Г.А. Гоголева, Д.Н. Дурманов, 1962; Т.А. Побетова, 1982)

Можно полагать, что прогрессирующее ухудшение экологической обстановки и техногенное загрязнение воздуха при функциональных нарушениях листового аппарата, вызванных водным стрессом, будут снижать морозоустойчивость и увеличивать риск повреждения от зимнего иссушения плодовых растений. В связи с этим возникает необходимость изучения адаптационных возможностей культурных растений, влияния вероятного спектра реакций растений на климатические аномалии (К. ЯаБсЬке, 1976; Э.Т. Тт§еу, 1988). Важно выявить взаимосвязь между основными стрессорами - дегидратация растений в период вегетации и в зимний период, морозы после закалки и оттепелей, техногенное загрязнение. В данной работе исследовали устойчивость черной смородины к .рем стрессорам - дегидратации, морозу и загрязнению почвы кадмием.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Рыжков, Анатолий Николаевич

Выводы.

1. В полевых условиях различия по содержанию воды в листьях между группами сортов проявляются при недостаточном выпадении осадков в июле. Наибольшую оводненность и меньший дефицит насыщения в этот период показали сорта Лентяй, Орловия и Детскосельская.

2. При лабораторном подсушивании листья устойчивых к засухе сортов Лентяй и Орловия теряли воду медленнее и лучше ее восстанавливали при последующем насыщении. Наиболее четкие различия между сортами проявлялись в июле после 40 мин. экспозиции подсушивания.

3. Наибольшие различия по степени повреждения листьев после насыщения отмечены после 60 мин. подсушивания. Наименьшие повреждения имели листья сортов Лентяй и Орловия.

4. Наиболее показательными компонентами водного режима при определении устойчивости сортов к действию недостатка влаги являются искусственное подсушивание листьев в лаборатории, последующее насыщение их во влажной камере и определение степени повреждения листьев после насыщения.

5. Устойчивость однолетних приростов к зимнему иссушению соответствует устойчивости сортов к действию недостатка влаги летом. Ветви устойчивых сортов Лентяй и Орловия лучше переносят действие дегидратации зимой.

6. По устойчивости к повреждающему действию мороза прослеживается та же закономерность: более устойчивые сорта, Лентяй и Орловия, на всех этапах искусственного промораживания имели меньшие повреждения. Сорт Детскосельская ближе по этому показателю к сортам устойчивым.

7. Наибольшие различия по группам сортов проявились по 3 компоненту морозоустойчивости при промораживании температурой - 25 °С. Различия по 4 компоненту наиболее выражены после засушливого летнего периода.

8. В опыте с действием комбинированного стресса на растения черной смородины сорта Лентяй уровень накопления кадмия в листьях находится в прямой зависимости от уровня загрязнения почвы кадмием, он ниже на вариантах подвергшихся действию водного стресса.

9. Загрязнения ягод черной смородины не было отмечено на всех вариантах опыта, вне зависимости от обеспечения растений влагой.

10. Загрязнение почвы кадмием 10 мг/кг на варианте с оптимальным режимом полива не оказывало какого-либо влияния на морозоустойчивость черной смородины. Наложение действия засухи и кадмия приводило к более значительному снижению морозоустойчивости растений черной смородины, чем при действии их в отдельности.

11. Устойчивость цветков сорта Лентяй во время действия искусственного заморозка в середине мая соответствует устойчивости генеративных почек в зимний период и зависит в большей степени от условий влагообеспечения в вегетационный период.

12. Внесение нитрата кальция оказывало положительное влияние на рост и развитие растений черной смородины, способствовало снижению накопления кадмия в листьях. Наиболее значительно это проявлялось на вариантах с оптимальным поливом.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Рыжков, Анатолий Николаевич, Москва

1. Алексеев A.M., Пахомова Л.И. Подвижность воды в цитоплазме и ее значе-ние для процесса транспирации воды листьями // Физиология водообмена и устойчивости растений. Изд-во Казанского Госуниверситета. -1971. С.25 - 34.

2. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях // Л. Агропромиздат. 1987. - 142с.

3. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С., Игнатьев Л.А. Принципы оценки засухо- и жароустойчивости растений // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л. 1976. - С. 6-17.

4. Алявина А.К., Гончарук Е.А. Изучение мезоструктуры стебля льна-долгунца при воздействии кадмия // Горизонты физ.-хим. биол.: науч,-конф. Пущино, 28 мая 2 июня, 2000 - Пущино. - 2000. - Т. 2. - С. 151-152.

5. Арсентьев А.П. Устойчивость черной смородины к морозам и весенним заморозкам. Дисс. . кандидата с/х наук. 2000. - 140 с.

6. Белоус A.M., Бондаренко В.А. Структурные изменения биологических мембран при охлаждении. Киев: Наук. Думка. - 1982. - 255с.

7. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.-1965,- 146с.

8. Большаков В.А., Борисочкина Т.И., Краснова Н.М. Влияние загрязнения воздуха на растительность и почвы // Химия в сельском хозяйстве. 1994. - №1. - С. 23- 26.

9. Большаков В.А., Краснова Н.М. Аэротехногенное загрязнение почвенного покрова тяжелыми металлами: источники, масштабы, рекультивация. М. - 1993. - 91с.

10. Будаговский В.И. Применение метода искусственного промораживания корней для определения морозоустойчивости подвоев // Доклад советских ученых к 17-му Международному конгрессу по садоводству. М. 1976. - С. 16-19.

11. Вакал А.П. Влияние воздушных выбросов на урожай озимой пшеницы и его качественные показатели // Агрохимия. 1991.- N10,- С.71-74.

12. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М. Наука. 1982-280с.

13. Генкель П.А., Баданова К.А. Значение дыхания для оводненности клеток растений в условиях засухи // Физиология растений. 1967. - Т. 14. вып. З.-С. 494-499.

14. Гоголева Г.А. Зимостойкость плодовых культур. М. 1985. - 28 с.

15. Гоголева Г.А., Дурманов Д.Н. Агроклиматическая характеристика зимостойкости плодовых культур в Московской области // Доклад ТСХА. -1962.- вып.17. С. 17-21.

16. Горизонтов П.Д. Гомеостаз, его механизмы и значение // Гомеостаз. М. - 1981. -С. 5-28. ^

17. Гуральчук A.M. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т. 26. -№2. - С. 107-118.

18. Гусев H.A., Белькович Т.М. Исследование водоудерживающей способ-ности клеток листьев в связи с действием засухи // Физиологические механизмы адаптивных реакций растений. Казань. - 1987. - С. 3-56.

19. Добсон С. Кадмий: экологические аспекты. М. 1994. - 160 с.

20. Довыдьков С.А., Годриенко Т.В., Караваев В.А., Тихонов А.Н. Влияние солей тяжелых металлов на синтетический аппарат листьев бобов // Всерос. науч. конф. "Физ. пробл. экол. (Физ. экол.), Д 18-21 янв., 1999: Тез. докл. -М. 1999. -С. 101-102.

21. Докукин B.C., Турин А.Г. Резервы увеличения производства ягод в России // Садоводство и виноградарство.- 1997. №5- 6.- С. 2-3.

22. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. Учебник для студентов с/х вузов, 5-е изд. перер. и доп. 1985. - 351 с.

23. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.К. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам,- Л.: Наука. -1977.-227 с.

24. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А. Водообмен и стрессустойчивость растений. М. 1992. 144 с.

25. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания в условиях водного дефицита. М.: Наука. 1968.-230 с.

26. Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B., Пахомова Т.Н.,

27. Пилыцикова Н.В., Самуилов Ф.Д., Славный П.С., Шматько И.Г. Водный обмен растений. М.: Наука. 1989. - 256 с.

28. Жученко A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве // Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 5. - С. 3 - 25.

29. Забелина J1.H. Зимостойкость черной смородины в низкогорьях Алтая // Научное обоснование повышения устойчивости производства и рацион использования продукции сибирских садов / Сб. научн. тр. Новосибирск. - 1987.-С. 55-64.

30. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза: 37-е Тимирязев, чтения. JI. 1977. - 37с.

31. Зосин В.А., Кривоносова Г.М., Кукова С.М. Накопление тяжелых металлов в системе почва-растение // Тез. докл. VIII Всес. съезда почвоведов, Новосибирск, 14-18 августа, 1989. книга 2. Новосибирск. 1989. - С. 173.

32. Зялалов A.A., Ионенко И.Ф. О механизмах адаптации водного обмена растений к условиям водного дефицита и засухи // Сельскохозяйственная биология. 1995. - № 5. - С. 12 - 20.

33. Ильин В.Б. К вопросу о разработке ПДК тяжелых металлов в почвах//Агрохимия. 1985. -№ 10. - С. 94 - 101.

34. Ильин В.Б. Загрязнение тяжелыми металлами огородных почв и культур в городах Кузбасса // Агрохимия 1991. N 7. - С. 67-77.

35. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд. - 1991. - 151 с.

36. Иошида С. Распад фосфолипидов при замерзании растительных клеток // Холодостойкость растений. М.: Колос. - 1983. - С.97-111.

37. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М. 1989. - 439 с.

38. Кашин В.И., Попеско И.Г. Проблема техногенного загрязнения в садоводстве // Садоводство и виноградарство. 1997. - № 3. - С. 2- 4.

39. Киприанова Е.А., Баханова P.A., Смирнов В.В., Максимов B.C., Бойко О.И., Товстенко JI.M. // Прикладная биохимия и микробиология. -1995.-т. 42.-С. 603.

40. Кичина В.В. Селекция плодовых и ягодных культур на высокийуровень зимостойкости. М. - 1999. — 126 с.

41. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи современной биологии. 2001. - т. 121. - №1. - С. 3-22.

42. Колесников В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений. М.: Колос. 1974. -509 с.

43. Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами. Ростов на - Дону. 2000.-231 с. .

44. Копешко О.И. Влияние меди на развитие и аммонифицирующую активность бактерий торфяной почвы // Ботан. исследования. Минск. 1987. -N29.-С. 74-78.

45. Красавцев О.А, Разнополов О.М., Хвалин М.Н. Отток воды из переохлажденных зимующих бутонов // Физиология растений. 1983. - т. 30.- №5.-С. 1025-1032.

46. Красавцев O.A. Калориметрия растений при температурах ниже нуля. М.: Наука. 1972. - 117 с.

47. Красавцев O.A. О задержке оттока переохлажденной воды из паренхимных клеток древесины яблони. Физиология растений. 1979. - Т. 26.- № 2. С. 415-420.

48. V/ 47. Крупышев П.В. Содержание микроэлементов и их влияние на химический состав плодов и урожайность плодово-ягодных растений в условиях Карельской АССР. Автореф. дис. к. биол. наук. Петрозаводск. 1975.- 35 с.

49. Крылова И.И. Реакция крыжовника на некоторые тяжелые металлы // Агрохимия. 1994. - № 4. - С. 77 - 81.

50. Куминов Е.П. Проблемные вопросы возделывания ягодных культур //Научные аспекты совершенствования индустриальных технологий ягодных культур. Сб. науч. тр. НИИСС. Новосибирск. - 1992. - С.28-34.

51. Куперман И.А. К вопросу об адаптационных возможностях растений // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск. 1969. - С. 69-70.

52. Кушниренко М.Д. Состояние вопроса об адаптации и устойчивости к засухе и экстремальным температурам плодовых. Кишинев:1. Штиинца. 1984. - 298 с.

53. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев: Штиинца. 1991. - 306 с.

54. Кушниренко М.Д., Курчатова Г.П., Крюкова Е.В. Методы оценки засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев: Штиинца. 1975. - 23 с.

55. Линдоу С.Э., Арни Д.С., Аппер С.Д., Баргет У.А. Роль центров кристаллизации льда бактериального происхождения в повреждении неустойчивых к заморозкам видов растений // Холодостойкость растений. -М. Колос. 1983. - С. 194-206.

56. Лобанов Э.М., Щербинин A.A. Влияние фотопериода и температуры на прохождение начальных этапов формирования морозоустойчивости у черной смородины // Физиология растений. 1990. - т. 37. -№3. - С. 576-585.

57. Лукаткин A.C., Исайкина Е.Е. Кальциевый статус и холодовое повреждение проростков кукурузы // Физиология растений. 1997. - т. 44. -№ 3. - С. 392-396.

58. Макаренко C.B., Чеботарев Е.Т., Корнеев Ю.И. Влияние осадков сточных вод и других видов органических удобрений на почву // Химизация сельского хозяйства. 1991. - N6. - С. 39-41.

59. Максимов H.A. Влияние влажности почвы на рост и физиологические процессы у растений. М. Изд-во АН СССР. - 1959. - 468 с.

60. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т.2. Зимостойкость растений. М.: Изд-во АН СССР.- 1952.-294 с.

61. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости. Изд. АН СССР. 1952. - Т. 1. - 575 с.

62. Матяш H.A. Влияние различных типов водного стресса на листовой аппарат и морозостойкость яблони. Дисс. . кандидата с/х наук. -1994.- 154 с.

63. Муравьева А.В. К вопросу зимостойкости сортов черной смородины // Сб. научн. тр. ВНИИС- Мичуринск. 1988. - вып.51. -С.94-95.

64. Муромцев М.А. Активная часть корневой системы плодовых растений. М. Колос. - 1969. - 247 с.

65. Овчаренко М.М. Тяжелые металлы в системе почва растение -удобрение. - М. - 1997. - 290 с.

66. Павлов И.Н. Создание культур в санитарно защитной зоне алюминиевых заводов Средней Сибири: Автореф. Дис. кандидата с/х наук. Л.- 1989.- 19 с.

67. Палта Д. Ли П. Свойства клеточных мембран в связи с повреждениями при замерзании. Холодостойкость растений. Сб. науч. трудов. М. 1983. - С. 79- 85.

68. Первунина Р.И., Зырин Н.Г., Малахов С.Г. Показатели загрязнения системы почва сельскохозяйственные растения кадмием // Труды университета экспериментальной метеорологии. - М. Гидромет. 1987 - вып.14,- С.60 - 65.

69. Пилыцикова Н.В. Водный обмен с/х растений. ТСХА.- М. 1990. 40 с.

70. Побетова Т.А. Влияние погодных условий зимы на состояние плодовых культур в Европейской части СССР// Сб. науч. Трудов ВНИИ садоводства. 1982. - вып. 253. - С. 117 - 124.

71. Покровская С.Ф. Регулирование поведения свинца и кадмия вIсистеме почва- растение. Обзорная информация. М. - 1995. - 52 с.

72. Попеско И.Г., Соловьев И.С., Привезенцев В.И. Фитотоксичность кадмия на землянике, черной смородине, вишне и влияние цеолитизации почвы на ее снижение. Плодоводство и ягодоводство России. Сб. науч.трудов. ВСТИСП. М. - 1994. - С. 93- 103.

73. Попова A.A. Влияние минеральных и органических удобрений на состояние тяжелых металлов в почвах // Агрохимия. 1991. - N 3.- С. 62-67.

74. Прохорова Т.Б. Зеленое черенкование клоновых подвоев яблони в связи с некоторыми особенностями их водного режима. Дис. канд. с.-х. наук.-М. 1974. -169 с.

75. Равкин A.C. Зимостойкость сортов смородины и крыжовника в центральной Нечерноземной полосе. Дис. канд. биол. наук,- М. 1964. -191 с.

76. Раськова Е.В., Скворцова И.Е, Обухов А.И., Дерябин Е.Ф. Влияние свинца на биологическую активность почв. Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах // Тр. V всесоюзного совета. Обниск 12-15 января 1987. -Л. 1989. - С. 286-289.

77. Ровенская Л.И. Накопление тяжелых металлов в листьях растений и в почвах г. Алма -Аты // Промышленный ботанический состав и перспективы развития. Киев. 1990. - 143 с.

78. Рыбкина Г.В., Гидравлическая проводимость тонопласта в условиях водного (осмотического) и температурного стресса // Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений: Тезисы докладов. Спб. -1993. -№2.-С. 198 -201.

79. Рыбкина Г.В., Гусев H.A. О водообмене хлоропластов в условиях засухи. Сельскохозяйственная биология. 1978. - Т. 13. - № 2. - С. 224- 229.

80. Рыжков А.Н., Зарубин А.Н., Тюрина М.М. Водный режим смородины черной в связи с устойчивостью к засухе// Плодоводство и ягодоводство России // Сб. науч. работ. т. X. - М. - 2003. - С. 69-76.

81. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений М.: Колос - 1974.-191с.

82. Самыгин Г.А. Причины повреждения клеток растений внеклеточным льдом // Физиология растений. 1994. - Т. 41. - № 4. - С. 614-625.

83. Самыгин Г.А. Образование льда в растениях // Физиология растений. 1997. Т. 44. - № 2. - С. 285- 286.

84. Сардарян Л.С. Зимостойкость сортов черной смородины в условиях Ширакской зоны Армении // Селекция и сортоизучение ягодны>. культур. Сб. научн. тр. ВНИИС. Мичуринск. - 1987. - Т. 50. - С. 66-69.

85. Северин В.Ф. Скороплодность и потенциальная продуктивность сортов черной смородины в Сибири // Селекция и сортоизучение черной смородины. Сб. научн. тр. ВНИИС.- Мичуринск. 1988. - Т.51. - С. 109-115.

86. У 89. Сенновская Т.В., Зарубин А.Н., Сашко Е.К. Особенности накопления тяжелых металлов в плодах и листьях некоторых сортов смородины // Плодоводство и ягодоводство России // Сб. науч. работ. т. X. М. -2003.-С. 366-375.

87. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М. Наука. - 1971. - 137 с.

88. Соловьев И.С. Влияние загрязнения дерново подзолистой почвы кадмием, свинцом, медью, и их детоксикантов на рост и продуктивность смородины черной // Плодоводство и ягодоводство России. Сб. науч. трудов. М.-2000.-С. 177- 186.

89. Соловьев И.С., Привезенцев В.И. Влияние загрязнения почвы кадмием и ее цеолитизации, известкования и торфования на черную смородину // Плодоводство и ягодоводство России. Сб. науч. трудов. М. 1995.-С. 168- 176.

90. Соловьева М.А. Зимостойкость плодовых культур при различных условиях выращивания. М. 1967. - 239 с.

91. Соловьева М.А. Физиологические основы формирования морозоустойчивости плодовых растений и защита от зимних повреждений // Сельскохозяйственная биология. 1983. - № 7. - С. 108- 113.

92. Соловьева М.А., Васюта В.М. Влияние ретардантов на ростовые процессы и морозоустойчивость саженцев яблони // Садоводство. 1984. -№12.-С. 22-24.

93. Странад В., Золотарева Б.К., Лисовский А.Е. Влияние внесения удобрений на урожайность некоторых сельскохозяйственных культур // Агрохимия, 1991.-N4.-С. 76 -83.

94. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы // Физиология растений. 1998. - т. 48. - № 1. - С. 119-123.

95. Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений. М. 1990.- 186с.

96. Трунов И.А. Влияние засухи на корни плодовых и ягодных культур // Садоводство и виноградарство. 1996. - № 5- 6. - С. 7- 10.

97. Трунова Т.П., Зверева Г.Н. Изменения фотохимической активности хлоропластов после промораживания незакаленных и закаленных к морозу растений озимой пшеницы // Физиология растений. 1972. - т. 19. №1.- С. 35-39.

98. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М. Наука. 1979. - 350 с.

99. Туманов И.И., Кузина Г.В., Карникова Л.Д. Период покоя и способность древесных растений закаливаться низкими температурами// Физиология растений. 1973. - Т. 20. - вып. 1. - С.5 - 16.

100. Тюрина М.М. Морозоустойчивость растений в состоянии вегетации и покоя. Автореф. дис. . доктора биол. наук. Л. 1975. - 50 с.

101. Тюрина М.М. Развитие представлений о состоянии покоя у древесных растений // Физиология растений. 1979. - Т. 26,- Вып. 5. - С. 899 - 907.

102. Тюрина М.М. Научные основы селекции на зимостойкость // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: Сб. научн тр. ВСТИСП.-М. 1993. С.17-29.

103. Тюрина М.М. Механизмы адаптации к повреждающим факторам холодного времени года у плодовых и ягодных культур// Биологический потенциал садовых растений и пути его реализации. Материалы международной конференции 19- 22 июля 1999 г. М. 2000. - С. 15- 24.

104. Тюрина М.М., Гоголева Г.А. Влияние искусственных оттепелей на морозостойкость растений в связи с состоянием покоя // Доклады советских ученых к 17 Междунар. конгрессу по садоводству. М. 1966. - С. 307 - 315.

105. Тюрина М.М., Гоголева Г.А. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений. Методические рекомендации. М,- 1978. 48 с.

106. Учватов В.П. Природные и антропогенные потоки вещества в ландшафтах Русской равнины. Автореф. дис. доктора биол. наук. 1994. 37 с.

107. Федоров A.C., Потапов Е.Е. Влияние техногенных факторов на содер-жание тяжелых металлов в гумусовом горизонте почв и растениях // Почвоведение. N3. - 1988. - С. 135-137.

108. Хвалин П.Н. Ростовая активность и морозоустойчивость плодовых деревьев // Садоводство. 1981. - №3. - С.28.

109. Хегнер Е., Томакова Д., Маречек И. Содержание токсикантов в минеральных удобрениях в Чехословакии// Агрохимия. N 7. -1991. - С. 78-81.

110. Хохлова Л.П., Олиневич О.В., Панкратова О.В. Изменение водоудер-живающей способности тканей озимой пшеницы под влиянием структурных модификаторов цитоскелета// Физиология растений. 1997. т. 44. №3,- С.379-384.

111. Цаплина М.А. Миграция и трансформация соединений свинца, кадмия, и цинка в почве. Изд-во МГУ. Тр. 10-й конф. молодых ученых. -1992.-С. 65 68.

112. Черных Е.А. Влияние тяжелых металлов на ферментативную активность почвы // Химизация сельского хозяйства. 1988. - N 1. - С. 40-42.

113. Черных Е.А. Изменение содержания ряда химических элементов в растениях под действием различных количеств тяжелых металлов в почве /У Агрохимия, 1991.-N3.-С. 68-76.

114. Черткова М.А. Биологические особенности и некоторые вопросыагротехники черной смородины в условиях Центральной Якутии. Дис.канд.с.-х. наук. M. 1976. -144 с.

115. Чиркова Т.В., Юсим О.В., Беляева А.И. Роль кальция в устойчивости растений к токсическому действию ионов кадмия // Вестник СПбГУ. сер. 3. 1997. - вып. 2. - С. 81 - 87.

116. Шильников И.А., Лебедева Л.А., Лебедев С.И. Факторы, влияющие на поступление тяжелых металлов в растения // Агрохимия. 1994.-№10.-С. 94-101.

117. Шишкану Г.В. Метаболизм растений при засухе и экстремальных температурах. Кишинев. 1983. -217 с.

118. Шматько И.А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стресс // Физиология и биохимия растений. 1979. Т. 21. - №1. - С. 1- 13.

119. Штефырцэ A.A. Физиолого-биохимические аспекты продуктивности растений и качество урожая. Кишинев: Штиинца. - 1981. - 255 с.

120. Штефырцэ A.A., Кушниренко М.Д. Влияние временного переувлажнения почвы на морфолого-анатомические строение вегетативных органов яблони. М. изд-во АН МССР. 1982. серия биол. - №5. - С. 34-38.

121. Эчеди Й.Й., Теркулова Л.П., Тюрина М.М., Красавцев O.A. Переохлажденная вода в древесине яблони в связи с изменением морозоустойчивости // Физиология растений. 1990. - т.37,- Вып. 4. - С. 774-780.

122. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и регуляция у растений: к вопросу об эволюции онтогенеза// Журнал общ. биологии. 1978. - т. 39. - №5. - С. 657-670.

123. Ягодин Б.А. Кадмий в системе почва удобрение - растение -животные организмы и человек // Агрохимия. - 1989. - №5. - С. 118 - 129.

124. Anderson J.A., Ashwort E.N. Ice nucleation on in tomato plants.// R. Amer. Soc. Hort. Sei.- 1985. -Vol. 110. №2. - P. 291-296.

125. Ashworth E.N. Formation and Spread of ice in plant tissues // Hort. Revs.-New York etc. 1992. - Vol 3. - P.215-255.

126. Carter J. Brennen I., Wisniewski M. Characterisation of ice in planttissues // Hortscience. 1999. - vol. 34. - №5. - P. 855 - 859.

127. Cataldo D.A., Garland Th.R., Wildung R.E. Cadmium uptake kinetics in intact soybean plants // Plant Physiol. 1983. - Vol. 73. - N3. - P. 844-848.

128. Chen Xian-yong, Liao Jing-si // Fujian nongye daxue xuebao J. Fujian Agr. Univ. - 2000. - Vol. 29. - № 1. - P. 35-39.

129. David Noa, Schwartz Amonon, Yarden Oded, Tel-Or Elisha. The involvement of polyphenols and peroxidase activities in heavy-metal accumulation by epidermal glands of the waterlily (Nymphaeaceae) // Planta. 2001. - Vol. 212.- № 3. P. 323-331.

130. Dreyer E. Photosynthesis and shoot water status of seedlings to wateriologing Ann. Sci. Forest. - 1991. - Vol. 41. - №2. - P. 205-214.

131. El-Enany A.E. Alleviation of cadmium toxity on maiz seedlings by calcium // Biol. Plantarum. 1995. - Vol. 37. - P. 93 - 99.

132. El-Shintinawy F., el-Ansary A. differential effect of Cd and Ni on, amino acid metabolism in soybean seedlings // Boil. Plantarum. 2000. - Vol. 43. -P. 79 - 84.

133. Fargasova A. Effect of Cd in combination with Cu, Zn, Pb and Fe on root prolongation and metal accumulation in the roots and cotyledones of mustard (Sinapis alba) seedlings // Rostl. vyroba. 2001. - vol. 47. - № 3. - C. 97-103.

134. Gysi G. Konflikt: Bodenschutzverordnung und Rebbau, Schewiez // Z. Obst. Weinbau 1987. - B. 123. - N15. - S. 388-394.

135. Haake V., Cook D., Riechman J.L., Pineda O., Thomashow M.F., Zhang J.Z. Transcription factor CBF-4 is a regulator of drought adaptation in Arabidopsis // Plant Physiol. 2002. - Vol. 130. - №2. - P. 639-648.

136. Hirsh A.Y. et al. Intercellular glass formation in deeply frozen populus // Plant physiol.-1985.-Vol.79. №1. - P.41 - 56.

137. Holubowicz T., Bojar K. Gold tolerance studies of one year shoots of eight black currant cultivars// Fruit Sci. Rep. Skierniewice. 1982. - Vol. 9. - №3. -P. 91 -99.

138. Hong S.G., Sucoff E. Temperature effects on acclimation and deaclimation of supercooling in apple xylem // Plant cold hard, and freezing stress.- New York. 1982. - Vol. 2. - P. 341 - 356.

139. Hsioa T. C. Plant responses to water stress // Ann. Rev. Plant Physiol. 1973.-Vol. 24. -P. 519.

140. Ingram J., Bartels D. The molecular basis of dehydration tolerance in plants // Annual Rev Plant. Mol Biol. 1996. - Vol. 47. - P. 377- 403.

141. Jemal F., Zarrouk M, Ghorbal M.H. Effect of cadmium on lipid composition of pepper: 14 International Symposium on Plant Lipids, Cardiff, 2000 // Biochem. Soc. Trans. 2000. - Vol. 28. - № 6. - C. 907 - 910.

142. Jones M.M., Turner N.G., Osmond C.B. Mechanisms of drought resistence // The Physiology and Biochemistry of Drought Resistance in Plants. New York. 1981. - P. 15-37.

143. Jwais I. Hara T. Factors affecting Cd uptake by the corn plant // Soil Sei. And Plant Nutr. 1975. - Vol. 21. - № 1. - P. 37 - 47.

144. Keiser W. M. Effects of water deficits on photosynthetic capacity // Phisyol. Plantarum. 1987. - № 71. - P. 142 - 148.

145. Knight M.R., Knight H. Signal transduction in plants responding to low temperature //Journal Exp. Bot. 1999. - vol. 50. - P. 67-72.

146. Kobus I., Perzynski A. Nitrogen fixation in the soil and effect of Cd, H2S and SO2 pollution on this process// Proc. 9-th ent Symp. soil Biol, and conserv. Biosphere. Sopron. Aug. 27-30 1984. Budapest. 1987. - vol. 1. - P. 401- 408.

147. Kozlowski T.T. Flooding and plant growth // Academic Press. N.V. 1984. -289p.

148. Krebs B. Schwermetallbestimmung in Boden ans einem Belastungsgebiet Pick Jürgen// Freisenius Z. Anal. Chem. 1985,- B. 322,- N 7.- S. 708-709.

149. Kumar Naiclu C., Bamachandra Beddy F.H. Effect of cadmium on micro-organisms and microbemecciatel mineralization process in soil // Bull Envirron, contain and toxicol. 1988. - Vol. 41. - N 5. - P. 657- 663.

150. Lakso A.N., Seeley E.J. Environmentally induced responses of apple tree photosyntethesis Hort science. - 1978. - Vol.13. - №6. - P. 646- 650.

151. Levitt J. Responses of plants to environmental stress. New-York, Academic Press. - 1980. - Vol. 1. - 497 p.

152. Li Li-jun, Zheng Pu-shan, Xie Su. Shanxi daxue xuebao // Ziran kexue ban J. Shanxy Univ. Na Ed. - 2001. - 24. - № 1. - P. 93-94.

153. Lin Shen-Lin, Wu Lin. Effects of copper concentration on mineral nutrient uptake and copper accumulation in protein of copper-tolerant and nontolerant Lotus purshianus L. II Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1994. - Vol. 29.-№ 2.-C. 214-228.

154. Liu Q. Cis-acting element in Arabidopsis plant // Plant. Cell. 1999. -Vol. 10. -№ 8. - P. 1391-1406.

155. Malho R. Specific genes of alfalfa by calcium at 25 C // Plant. Cell. -1995. Vol. 7. - № 3. - P. 321-331.

156. Malho R. Coding information in plant cells: the multiple roles of Ca as a second messendger // Plant Biol. 1999. - Vol. 1. - № 5. - P. 487-494.

157. Malone I., Ashworth E.N. The molecular basis of dehydration tolerance in plants // Plant Phisiol. 1991. - Vol. 95. - P. 879-881.

158. Marme D. The Role of Calcium and Calmodulin in Signal Transduction. Second // Messengers in Plant Growth and Development. 1989. - P. 57-80.

159. Minorsky P.V. An Heuristic Hypothesis of Chilling Injury in Plants: A Role for Calcium as the Primary Physiological Transducer of Injury // Plant. Cell. Environ. 1985. - Vol. 8. - № 2. - P. 75-94.

160. Mishra S.N., Singh D.B. Accumulation of lead and cadmium in uppled of mustard (Brassica juncea) seedlings in response to putrescinum // Indian J. Exp. Biol. -2000. -№3.-C. 814-818.

161. Mittelstadt H. Mabnahmen zum vor Spatfrosten. Teil 2 // Erwerbst-obstbau. 1994.- Jg. 36. - H. 1,- S.4-10.

162. Morgan J.M. Osmoregulation and Water Stress in Higher Plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1994. - Vol. 35. - P. 299-319.

163. Ouzounidou G., Symeonidis L., Babalonas D., Karataglis S. Comparative responses of a copper-tolerant and a copper-sensitive population of Minn-artia hirsute to copper toxity // Plant Physiol. 1994. - V. 144. - № 1. - P. 109-115.

164. Poovaiah B.W., Reddy A.S.N. Calcium and Signal Transduction in Plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1993. - Vol. 12. - P. 185-211.

165. Quamme H.A., Weiser C.J., Stushnoff C. The mechanism of freezing injury in xylem of winter apple twigs// Plant Physiol.-1973,- Vol. 51. N2. P.273-277.

166. Raschke K. Simueltanens and the photosynthetic apparatus in wholeleaves//Plant. 1976.-vol. 163.-№1.- P. 105-118.

167. Ristic Z., Ashworth E.N. Response of xylem ray parenhima cells of Red-Osier-Dog wood to frees stress // Plant Rlii. 1994,- V. 104.- N 2. P. 737-742.

168. Sakai A. Freezing avoidance mechanism of primordial shoots of conifer buds//Plant and Cell Phisiol. 1979. - Vol. 20.-N7.-P. 1381-1390.

169. Sakai A., Lurcher W. Frost survival of plants. Responses and adaptation to freezing stress. Berlin etc.: Springer-Verlag. 1987. - 321 p.

170. Sauerbeck D. Probleme der Bodenfruchtbarkeit in Ballungsräumen // Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Geselschaft. 1982. № 3. S. 22 - 27.

171. Sedbrook J.C., Kronebuch P.J., Borisy G.G., Trewavas A.J., Masson P.H. Transgenic Aequorin Reveals Organ-Specific Cytosolic Ca Responses to Anoxia in Arabidopsis thaliana Seedlings // Plant. Phisiol. 1996. - Vol. 1J1. -№1.-P. 243-257.

172. Takeda F., Arora R., Wisniewski M.E., Davis G.A., Warmund M.R. Assessment of freeze injury in "Boskoop Giant" black currant buds // Hort Sci.-1993. Vol. 28. - N 6. - P. 652- 654.

173. Thomashow M.F. So What's New in the Field of Plant Cold Acclimation? Lots! // Plant Physiol. 2001. - N 125. - P. 89-93.

174. Tingey D. T. Stress ethylene production a measuare of plant response to stress // Hort. Science. - 1980. - Vol. 15. - №5. - P.630-633.

175. Tyree M.T., Karamanos A.J. Water stress as an ecological factors // Plants and their Atmos. Environ. 21st. Symp. Brit. Ecol. Soc. Oxford e. a. 1981. -P. 237-261.

176. Waring R.H., Running S.W. Sapwood water storage: its contribution and effect upon water conductance through the stems of oldgrowth Donglasfir // Plant, Cell and Environ. 1978. - vol. 1. - P. 131-140.

177. Warmund M., George M., Takeda F. Supercooling in floral buds of "Danka" black and "Red Lake" red currants // J. Amer. Soc. Hort. Sei. 1991. -Vol.116.-№ 6.-P.1030-1034.

178. Wood M., Cooper J. E. Acidity, Aluminium and multiplication of rhizobium trifolii: passible mechanismes of aluminium toxicety. "Soil. Biol, and Biochem. 1988. - Vol. 20. - N 1. - P. 95-99.

179. Woods C.M., Polito V.S., Reid M.S. Response to Chilling Stress in Plant Cell. Redistribution of Intracellular Calcium // Protoplasma. 1984. - Vol. 121.-№1.-P. 8-16.

180. Xe Wen-Shan, Xi Hong-An, Yang Yi, Wang Wan-Xian, Chen Shi-Jian // Shengtai xuebao Acta Ecol. Sin. - 2001. - Vol. 21. - № 6. - P. 907 - 912.

181. Yu X.-M., Griffith M. The mechanism of freezing injury in xylem of winter apple twigs // Physiology Plantarum 1993. - Vol. 112. - № 7. - P. 78-86.

182. Zocchi G., Hanson J.B. Calcium Influx into Com Roots of Cold Shock // Plant Physiol. 1982. - Vol. 70. - № 1. - P. 318 - 319.