Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тихоокеанская сайра (Cololabis saira): размерно-возрастная структура, особенности воспроизводства, динамика численности сезонных и региональных группировок
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Тихоокеанская сайра (Cololabis saira): размерно-возрастная структура, особенности воспроизводства, динамика численности сезонных и региональных группировок"

На правах рукописи

БАИТАЛЮК

Алексей Анатольевич

ТИХООКЕАНСКАЯ САЙРА (COLOLABIS SAIRA): РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА, ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ СЕЗОННЫХ И РЕГИОНАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2004

Работа выполнена в лаборатории ресурсов пелагиали Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр»).

Научный руководитель: доктор биологических наук, ст.н.с.

Беляев Владимир Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шунтов Вячеслав Петрович кандидат биологических наук, доцент Беседнов Лев Николаевич

Ведущая организация: Институт биологии моря (ИБМ ДВО РАН)

Защита состоится 23 декабря 2004 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «ТИНРО-Центр» по адресу: 690950, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4, факс (4232) 300-751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр».

Автореферат разослан 6 ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О.С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Тихоокеанская сайра (Cololabis saira Brevoort) -единственный интенсивно эксплуатируемый представитель семейства скумбрещуковых (Scomberesocidae). В настоящее время вылов сайры странами азиатско-тихоокеанского бассейна составляет 200-400 тыс. т.

Углубленное научное изучение тихоокеанской сайры начато в первой половине XX столетия. Значительный, неоценимый вклад в изучение этого вида внесли отечественные исследователи (Румянцев, 1947; Парин, 1960; Сидельников, 1963, 1974, 1981; Новиков, 1966, 1967; Сердюк, 1967, 1970а; Павлычев, 1968; Соколовский, 1969, 1972; Саблин, 1978; Иванов, 1994; Шунтов, 1967; и др.). Их суждения по различный вопросам биологии и экологии тихоокеанской сайры не потеряли своей значимости и в настоящее время. Однако, несмотря на то, что во второй половине XX столетия появилось очень большое количество публикаций, в том числи и обобщающих сводок (Оёа1е, 1977; РикшЫша, 1979; Саблин, 1980 и др.), посвященных различным аспектам биологии и хозяйственному использованию сайры, многие вопросы так и остались нераскрытыми. В их число следует ЕКЛЮЧИТЬ популяционную структуру сайры, место и роль этого вида в морских экосистемах, долгопериодные изменения биологических показателей, а также прогнозирование численности. Недостаточно освещены и многие частные вопросы, представляющие интерес в связи с хозяйсгвенным использованием вида — размерно-возрастная структура промысловых скоплений, особенности их распределения и формирования, структура запаса, в том числе в различных регионах. Прогресс в понимании этих вопросов должен способствовать разработке современной стратегии промысла сайры и более рациональному использованию ее запасов, которые только в северо-западной части океана достигают нескольких миллионов тонн (Новиков, 1974; ОсжМ е! а1., 1999).

В последние десятилетия прошлого века основной упор делался на изучение особенностей биологии и экологии сайры на весьма ограниченной акватории — тихоокеанских водах Курильских островов (Сидельников, 1966; Новиков, 1967; Саблин, 1980; Шаталина, 1986; Филатов, 1989). В то же время научные работы, освещающие биологию и экологию вида в Японском и Охотском морях, центральной и северо-восточной части Тихого океана, носят фрагментарный характер (Румянцев,

Нэвиков, 1973, Байталюк, Давыдова, 2002; Байталюк, Давыдова, 2004; Smith et al., 1970; Inoue, Hughes, 1971; Gong, 1984).

Цели и задачи. Целью данной работы является установление особенностей размерной и возрастной структуры сезонных и региональных группировок сайры, положения районов воспроизводства и интенсивности нереста, изучение многолетней и сезонной динамики этих показателей, выяснение закономерностей роста с использованием новых методик определения возраста.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Обобщить имеющиеся данные по размерному составу и размерно-возрастной структуре скоплений сайры в разных районах ареала;

2. Выявить сезонные и межгодовые изменения размерной структуры группировок сайры и выяснить причины их обуславливающие

3. Описать закономерности линейного роста особей разных группировок, основываясь на тонкой структуре отолитов;

4. Обобщить имеющиеся данные о районах и времени нереста в пределах ареала;

5. Изучить сезонную и межгодовую динамику положения районов воспроизводства и периодов массового нереста и выявить причины их обуславливающие.

Одной из важных задач российской рыбной промышленности является освоение ресурсов неиспользуемых или малоиспользуемых видов гидробионтов. В настоящее время ресурсы тихоокеанской сайры используются недостаточно полно. Таким образом, еще одной задачей, которая ставится в настоящей работе, является изучение межгодовой динамики численности Сайры, современного состояния запасов и разработка рекомендаций по рациональной эксплуатации сайры при более значительном промысловом прессе.

Научная новизна. Основное внимание в работе уделено вопросам разнокачественности размерно-возрастного состава и особенностям репродуктивных циклов сайры на разных участках ареала. Впервые проведен анализ размерного состава сайры по данным научных и промысловых уловов во всем ареале, установлены некоторые причины ее пространственной дифференциации.

Применение новой методики определения возраста позволило уточнить представления о закономерностях и особенностях роста сайры, более аргументировано исследовать размерно-возрастную структуру группировок сайры, часть жизненного цикла которых проходит в российских водах. Выявлены различия в скорости роста особей разных генераций, а так же ее изменения в течение жизненного цикла, установлена возрастная структура общего и промыслового запасов в северо-западной части Тихого океана.

Впервые обобщены данные по нересту сайры, показаны особенности ее воспроизводства и распределения раннего потомства в нерестовой части ареала, получены новые данные о путях и интенсивности пассивных переносов икры, личинок и мальков. Высказано предположение об отсутствии полной изоляции между группировками из разных участков ареала.

Накопленные новые данные, а также анализ литературой информации позволили получить более полную картину распределения, нереста, миграций, размерно-возрастной структуры, текущем состоянии запасов и перспектив промысла сайры на разных участках ее ареала.

Практическая значимость. Проведенные исследования позволили получить представление о размерно-возрастной структуре группировок, положении районов воспроизводства и интенсивности нереста в различных регионах. Сравнительный анализ темпов роста позволил получить представление о размерно-возрастной структуре промыслового запаса сайры в различных регионах. Обобщение многолетних данных позволило определить современное состояние и тенденции изменения численности сайры в северозападной части Тихого океана, которая на ближайшее будущее остается здесь приоритетным промысловым объектом. На основании комплекса данных о различных сторонах биологии, динамики численности, биомассы, функциональной структуры ареала дан прогноз развития отечественного промысла тихоокеанской сайры в Японском море.

Результаты исследований используются при информационном обслуживании сайровой путины, при планировании и организации рыбохозяйственных исследований и формировании прогнозов ОДУ, а также могут служить биологическим обоснованием организации промысла сайры на разных участках ее ареала.

Апробация. Результаты исследований докладывались на конференциях молодых ученых (Владивосток, ТИНРО-Центр, 1997, 1999, 2001, 2003 гг., Мурманск, ПИНРО, 2002 г.); на отчетной сессии ТИНРО-Центра в 1998 г.; на биологической секции Ученого Совета ТИНРО-Центра в 2003 г.; на совещаниях специалистов и ученых России и Японии, Республики Корея и КНДР (Владивосток, 2000, 2001, 2002 гг., 2004, Иокогама, 2001 г., Ниигата, 2003 г.); на 11-й ежегодной конференции PICES (Циндао, 2002); на Корейско-Российском симпозиуме «Рыбные ресурсы северной части Тихого океана и Восточного моря Кореи» (Пусан, 2002 г.) и на рабочей группе по тихоокеанской сайре (Хатинохе, 2003 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 257 наименований, в том числе 104 на иностранных языках. Объем работы 179 страниц, включая таблицы и рисунки. Диссертация содержит 56 рисунков и 27 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за постоянное внимание научному руководителю В .А. Беляеву и В.Ф. Савиных; С.В. Давыдовой, ВА Шелехову, сотрудникам лаборатории ресурсов пелагиали ТИНРО-Центра, за всестороннюю помощь и многочисленные консультации, а также всем участникам рейсов, материалы которых были использованы в диссертации. Отдельная благодарность В.Н. Филатову и Ю.И. Зуенко, которые определили направление научных интересов автора, М.А Степаненко, Е.П. Каредину, О.А Иванову, А.Н. Иванову за ценные консультации.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методика 1.1. Оценка размерной структуры скоплений сайры

Для оценки размерной структуры скоплений сайры были привлечены данные, полученные в ходе проведения отечественных комплексных съемок в северной части Тихого океана и прилегающих морях, а также в промысловых экспедициях, и материалы, переданные по линии научно-технического сотрудничества России с Японией, Республикой Корея и КНДР. Всего были

использованы результаты промеров 159500 особей из тихоокеанских вод Курильских и Японских островов, 1400 особей из центральной части Тихого океана, 28200 особей из северо-восточной части океана и 22100 особей из Японского моря за период 1960-2000 гг. При промерах и анализах использовалась длина по Смиту (АС)

Для характеристики размерного состава применяли деление на разные размерные группы: сверхмелкие особи - менее 18 см, мелкоразмерная группа -особи длиной менее 24 см, среднеразмерная — 24-29 см, крупноразмерная -более 29 см, сверхкрупные особи - более 32 см.

1.2. Оценка возраста и особенностей роста сайры Для определения возраста и особенностей роста были использованы отолиты (88^1^) сайры, выловленной в северо-западной части Тихого океана и в Японском море. Всего для работы использовали отолиты 130 экз. сайры из Японского моря и 87 экз. из северо-западной части Тихого океана.

У отолитов измеряли диаметр вдоль наибольшей оси, начиная от края рострума через ядро к заднему краю, и расстояние от центра до края рострума, учитывали и измеряли зоны с различной оптической плотностью вдоль оси, идущей от центра до края рострума. Для исследования микроструктуры отбирали до 5 отолитов от рыб каждого сантиметрового класса в диапазоне от 4 до 33 см, на отолитах производили подсчет и измерение ширины микроприростов в направлении от центра к заднему краю. При определении возраста исходили из установленной ежесуточной периодичности формирования микроприроста на отолите сайры (МаапаЬе, КиД, 1991; 8иуаша й а1., 1996а). В качестве маркера темпов роста была принята ширина микроприростов на сагитте сайры.

1.3. Определение районов воспроизводства и интенсивности нереста Для определения районов воспроизводства и оценки интенсивности нереста сайры использовали материалы ихтиопланктонных съемок на разных участках ареала. Сборы материала проводили икорной сетью ИКС-80 и нейстонными сетями Маручи-Ами и Самеото-Ярожинского согласно стандартным методикам (Рекомендации ..., 1986). Для определения районов встречаемости личинок сайры в Японском море дополнительно были

привлечены данные уловов сетями Бонго и 130 Я, переданные по линии научно-технического сотрудничества с Японией и Республикой Корея, а также данные визуальных учетов молоди на световых станциях. Всего использовали данные 15 съемок, в сумме 2960 станций.

1.4. Оценка численности и биомассы сайры

В настоящей работе для оценки численности сайры в Японском море использован метод, разработанный для определения численности пелагических кальмаров по данным визуальных учетов на световых станциях Г.В. Зуевым с соавторами (1985) и модифицированный Е.В. Слободским (1986). Рассмотрены данные визуальных учетов в летне-осенний период в северо-западной части Японского моря (ИЭЗ КНДР и ИЭЗ России) с 1977 по 2003 г. Также использованы материалы, полученные на НИС Японии и Республики Корея и переданные по линии научно-технического сотрудничества.

Данные о численности и биомассе сайры в тихоокеанских водах Курильских островов и зоне Субарктического фронта заимствованы из рейсовых отчетов комплексных экспедиций ТИНРО-Центра в эти районы и опубликованные в открытой печати (Иванов, 1997; Иванов, 1998; Иванов, Суханов, 2000). Помимо этого, использовали оценки биомассы сайры в зоне Субарктического фронта за 1983-1995 гг. любезно предоставленные автору А.Н. Ивановым и за 2001-2003 гг. полученные по линии научно-технического сотрудничества России и Японии.

Глава 2. Ареал и краткая характеристика популяционного состава тихоокеанской сайры

Тихоокеанская сайра обитает на обширной акватории северной части Тихого океана от азиатского до американского побережья, многочисленна в Восточно-Китайском, Японском и в южной части Охотского моря (Новиков, 1967; Парин, 1968). Границы области распространения сайры подвержены значительным сезонным и межгодовым изменениям, миграции основной массы сайры и ее молоди происходят синхронно с изменениями географического положения продуктивных зон, смещающихся в различные сезоны в широтном направлении.

По литературным данным, существуют четыре группировки сайры, обособленность которых поддерживается изоляцией расстоянием и системами течений или крупномасштабных круговоротов. Это группировки Японского моря, тихоокеанских вод Курильских и Японских островов, северо-восточной части Тихого океана и открытых вод.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований

Определяющее значение для жизненного цикла этого вида имеют несколько систем течений: течение Куросио, его продолжение, СевероТихоокеанское течение; Охотско-Курильская система течений, включающая течения Охотского моря и течения Курильское, Ойясио и Субарктическое; Калифорнийская система течений; система Аляскиьского течения и система течений Японского моря.

Высокая динамичность и разнородность океанологических условий в рассматриваемых регионах, в совокупности с другими факторами, оказывает огромное влияние на распределение, миграции и развитие тихоокеанской сайры.

Глава 4. Размерная структура скоплений сайры на различных участках

ареала

Несмотря на то, что в уловах встречаются особи длиной от 18 до 40 см, основу уловов на юге Японского моря составляют особи длиной более 27-28 см. Размерная структура сайры в уловах характеризуется одной вершиной, соответствующей крупноразмерным или среднеразмерным особям. Доминирование крупноразмерных особей в уловах характерно для 1960-х и 1990-2000-х гг., в то время как в 1970-1980-х гг. доля этой размерной группы составляла всего 15-20 %, основой уловов в эти годы были среднеразмерные и мелкоразмерные особи (рис. 1).

В центральной и северной части моря основу уловов составляют среднеразмерные и мелкоразмерные особи, мелкая сайра доминирует и в Татарском проливе. Такая ситуация отражает пространственную

дифференциацию особей различных размерно-возрастных групп и позволяет выделить на акватории Японского моря репродуктивную и нагульную части ареала, последняя занимает северную часть моря и приурочена к водам субарктической структуры (Новиков, 1974)

£ 5 й 8 § 8 8 огоАы 1960-е 1970-е 19Е0-е 1990-е 2000 е

Рис 1. Границы размерного ряда и средний размер сайры (слева) и соотношение разных размерных групп (справа) в Японском море (вверху) и северо-западной части Тихого океана (внизу)

По сравнению с Японским морем размерный ряд сайры в тихоокеанских водах Курильских островов характеризуется в первую очередь увеличением доли мелкоразмерных и среднеразмерных особей и, как следствие, уменьшением среднего размера Кривая размерного состава с двумя и более пиками, соответствующими наибольшему количеству мелких и средних, средних и крупных особей либо, более редко, мелких и крупных особей В последнее десятилетие XX века основу отечественных уловов составляли соеднеразмерные особи, тогда как в 1960-1970-х гг. в уловах доминировали мелкоразмерные особи (рис. 1). Изменения в размерном составе сайры в тихоокеанских водах Курильских островов произошли во второй половине

1980-х гг.: в уловах возросла доля рыб средних и крупных размеров, увеличился средний размер особей.

В районе Курильских островов в период путины наблюдается значительная сезонная динамика как доли различных размерных групп, так и средних размеров особей. Это связано с подходом крупных особей из района центральных и северных Курильских островов и мелкоразмерных особей из Охотского моря, а также с различием комплекса условий, благоприятно складывающихся для формирования промысловых скоплений той или иной размерной группой.

В тихоокеанских водах Японских островов на юге ареала сайры доля крупноразмерных особей в уловах значительно выше: размерный состав уловов аналогичен таковому на юге Японского моря.

В 1960-1970-х гг. размерный состав нагуливающихся особей в зоне Куросио и в зоне Калифорнийского течения был практически идентичен, доминировали сверхмелкие и мелкоразмерные особи (рис. 2). Об идентичности размерного состава неполовозрелых особей в этих районах упоминается и в отечественной сводке по сайре северо-восточной части Тихого океана (Новиков, 1972).

Рис. 2. Границы размерного ряда и средний размер сайры (слева) и соотношение разных размерных групп (справа) в северо-восточной части

Тихого океана

В зоне Калифорнийского течения в распределении различных размерных групп сайры прослеживаются черты характерные для остальной части ареала: по мере удаления на юг в уловах увеличивается доля особей более крупных размеров, соответственно увеличивается и средний размер рыб.

Глава 5. Возраст и особенности роста сайры на различных участках

ареала

На основании соотношения возраст-длина особей на разных участках ареала установлено, что наиболее высокая скорость роста характерна для особей, обитающих в северо-западной части Тихого океана. В тихоокеанских водах Курильских и Японских островов за первый год жизни прирост особей, по различным оценкам, составляет 0,83-1,0 мм/сут. В Японском море в первые полгода жизни темп роста несколько ниже, однако, в дальнейшем он замедляется не так быстро. К возрасту один год особи из Японского моря могут быть на 2-3 см крупнее, чем в тихоокеанских водах Курильских островов (рис. 3).

в ------------

О 50 100 150 ¡00 250 300 350 400

Количество суточных приростов ют

Рис. 3. Изменение длины тела сайры с возрастом в Японском море и северозападной части Тихого океана

В центральной части океана и в зоне Калифорнийского течения скорость роста сайры за первый год жизни составляет 0,62 мм в сутки (Watanabe et а1., 1088). В северо-западной части Тихого океана и в Японском море особи в возрасте один год будут составлять основу крупноразмерной, а в центральной части океана и в зоне Калифорнийского течения - среднеразмерной группы. Однако репродуктивный возраст особей разных пространственных

группировок сходен, созревание происходит в возрасте около года, максимальный возраст - около двух лет.

Длительный период нереста и обширный репродуктивный ареал, переход особей в процессе миграций в зоны с различными океанологическими и кормовыми условиями, которые сопровождаются сменой физиологических процессов, непосредственно отражаются как на скорости роста особей разных сезонов нереста, так и на ее изменении в течение жизненного цикла.

В тихоокеанских водах Курильских островов на протяжении первых месяцев жизни микроприросты отолитов у сайры зимне-весеннего нереста значительно шире, чем у особей осенне-зимнего и весенне-летнего нереста, в Японском море наибольшая ширина микроприростов наблюдается у особей осеннего нереста. Максимальная скорость линейного роста в северо-западной части океана наблюдается для особей зимне-весенней генерации, в Японском море - летней генерации (табл. 1).

Подобные различия связаны с обеспеченностью особей пищей на стадии как мальков и личинок, так и молоди, что в свою очередь является следствием динамики положения районов воспроизводства сайры и сезонной сукцессии планктонного сообщества.

Таблица 1

Средняя скорость роста (мм/сутки) тихоокеанской сайры в Японском море и

северо-западной части Тихого океана

Период выклева Японское море Период выклева Северо-западная часть Тихого океана

Весна 0,82 Осень-Зима 0,86

Лето 1,02 Зима-Весна 1,14

Осень 0,79 Весна-Лето 0,71

Зима 0,72

Наиболее широкие микроприросты находятся в непосредственной близости от ядра отолита, в зоне, соответствующей мальковому периоду роста, в дальнейшем, после кратковременного снижения темпов роста, который наблюдается начиная с 3-4-месячного возраста, происходит увеличение ширины суточных приростов. Полученные результаты не могут быть объяснены ни с позиции точности определения ширины приростов, ни с позиции сукцессии планктонного сообщества, так как при сохранении возраста и длины календарные сроки снижения ширины микроприростов различаются.

Эти изменения связаны с физиологическими процессами в организме, в частности с интенсивностью процесса дифференцировки половых продуктов и началом малого трофоплазматического роста, именно в это время у рыб происходит наиболее значительное падение содержания жира в теле и снижение темпов белкового роста (Suyama, 2002).

По нашим расчетам, осенью в тихоокеанских водах возраст крупноразмерных особей составляет 9-12 месяцев (осенне-зимний нерест), а среднеразмерных - 6-13 месяцев (зимне-весенний нерест). Возраст особей этих размерных групп менее одного года. Возраст крупноразмерных особей, пойманных в центральной части Японского моря в летний период составляет 912 месяцев, а возраст молоди 3-4 месяцев, т.е. соответственно летне-осеннего нереста предыдущего и весеннего нереста текущего года.

Основу промыслового запаса сайры в последнее десятилетие в тихоокеанских водах составляет генерация зимы-весны смежных лет. В Японском море промысел базируется на изъятии весенней и летней генераций (Табл. 2).

Скорость роста - крайне пластичный показатель, что проявляется не только в пространстве (выше были показаны различия темпов роста у особей, обитающих на разных участках ареала), но и во времени (имеется в виду динамика темпов роста различных поколений). Основной причиной изменения скорости линейного роста является состояние кормовой базы, обеспеченность вида пищей, что в свою очередь зависит как от динамики планктонного сообщества, так и от состояния численности видов, слагающих основу ихтиоцена, уровня плотности населения, пищевой конкуренции между ними и т.д. Имеющиеся данные позволяют предварительно оценить динамику этого показателя в последние десятилетия XX века. Во второй половине 1980-х гг. скорость роста особей в северо-западной части Тихого океана в первый год жизни была меньше 1 мм/сут. Ватанабе с соавторами (Watanabe et 1988) оценил этот показатель в 0,85 мм. По нашим данным, во второй половине 1990-х гг. он был равен или несколько превышал 1 мм/сут. Даже при столь незначительных различиях длина особей в конце первого года жизни будет различаться на 3-5 см. В этом случае одной из причин увеличения со второй половины 1980-х гг. доли крупноразмерных рыб в уловах, помимо

смещения сроков нереста и положения путей миграций, может являться динамика скорости линейного роста.

Таблица 2

Возрастная структура запаса сайры в северо-западной части Тихого океана

Размерная группа Период выклева Возраст, мес

Диапазон Средний

Тихоокеанские воды Курильских и Японских островов

Сверхкрупная Лето-осень предыдущего года 8-16 12

Крупная Осень-зима предыдущего года 9-12 10

Средняя Зима-весна текущего года 6-13 9

Мелкая Весна-лето текущего года 4-8 6

Сверхмелкая Весна-лето текущего года 4-8 6

Японское море

Сверхкрупная Весна-лето предыдущего года более 11

Крупная Весна-лето предыдущего года 9-13 11

Средняя Осень-зима предыдущего года 8-12 10

Мелкая Зима-весна текущего года 4-8 6

Сверхмелкая Ранняя весна текущего года менее 4

Примечание. курсивом выделены размерные группы, составляющие основу

промыслового запаса.

Глава 6. Районы и сроки нереста, интенсивность зоспроизводства сайры на разных участках ареала

Нерестовая часть ареала занимает огромную акваторию субтропических и смешанных вод, географическое положение районов воспроизводства связано с межгодовой и сезонной динамикой океанологических условий, а их центров - с сезонной динамикой положения вихревых структур.

В Японском море положение района воспроизводства определяется сезонным перемещением зоны Полярного фронта и особенностями очертания его северного и южного разделов, т е. интенсивностью адвекции субтропических вод через Цусимский пролив и их перераспределением между ветвями Цусимского течения.

Существует три пространственно-временные группы потомства сайры в Японском море: две на юге (с апреля по июнь и с октября по январь) и одна на севере (с июля по сентябрь), что вполне согласуется с ходом сезонных миграций. Опираясь на данные о динамике доли половозрелых рыб в уловах и

гонадосоматического индекса, можно предположить, что интенсивность нереста в осенне-зимний период ниже, чем весной и летом. Однако если и:ходить из предположения, что вклад каждой размерно-возрастной группы в формирование запаса равноценен численности потомства, продуцированного в отделенный период, то в Японском море наиболее интенсивный нерест происходит летом-осенью, что не вполне совпадает с предположением о сезонных различиях интенсивности воспроизводства.

Одним из факторов, определяющих численность поколения, является обеспеченность пищей на ранних стадиях развития. Данные о сезонной сукцессии планктонного сообщества позволяют предположить минимальную смертность раннего потомства летом-осенью и объясняют высокий вклад особей осенней генерации в формирование запаса.

В северо-западной части океана в течение года происходит перемещение района воспроизводства сайры на восток, северо-восток, в открытые воды океана и обратно к берегам Японии. Факторами, определяющими масштаб проникновения нерестующих особей и вынос потомства сайры на восток, являются интенсивность и характер меандрирования потока Куросио. По нашим оценкам, перемещение района воспроизводства сайры и вынос потомства сайры на восток возможны до района подводной возвышенности Шатского и Императорских гор.

Нерест сайры с различной интенсивностью происходит в течение всего года с кратковременными вспышками его интенсивности, обусловленными участием в нересте основной части производителей. Как правило, диапазон этих сроков составляет один—два месяца и приходятся на декабрь-февраль. В этот же период наблюдается и минимальная смертность потомства сайры. Сочетание вышеназванных фактов приводит к тому, что основной вклад в формирование численности пополнения (до 70-80 %) приходится на генерации зимнего и весеннего нереста.

Исследования, проведенные в 1988-1989 гг., показали, что в открытых водах океана наибольшие концентрации раннего потомства сайры находятся в районе Императорского подводного хребта (рис. 4).

Весной частота встречаемости потомства сайры в районе между 163° и 172°30' в.д. составила более 90 %, а средний улов на сеть - 30 экз., в то время как западнее встречаемость и уловы личинок сайры были почти на порядок

ниже. Осенью 1989 г. максимальные уловы раннего потомства сайры были получены в северо-восточной части океана, между 155°00' и 135°00' з.д. Встречаемость потомства в этом районе составила порядка 90 %. В противовес этому, западнее 180-го меридиана, в том числе в районах подводных поднятий, уловы раннего потомства сайры и встречаемость были крайне низки.

140 145 150 155 160 165 170 175

Рис. 4. Схема ихтиопланктонных станций (а) и уловы (экз./сеть) раннего потомства сайры (б) в апреле-июне 1988 г.

Интенсивный нерест сайры в открытых водах происходит поздней весной - в начале лета, что подтверждается и динамикой размерного состава потомства сайры.

Численность раннего потомства в районе подводных поднятий складывается как из потомства, продуцированного и этих районах, так и из личинок и мальков, приносимых с востока. В пользу этого свидетельствует размерный состав раннего потомства сайры в районе подводных поднятий, а также данные по скорости течений, инкубационному г ериоду и скорости роста.

Зимой в приамериканских водах центр района воспроизводства расположен между 29°00' и 31°00' с.ш., на удалении 150-200 миль от побережья. Северная граница района воспроизводства сайры в зимний период находится между 35°00' и 40°00' с.ш. Летом, помимо перемещения района воспроизводства сайры на север, происходит сокращение его площади

Максимальные уловы икры сайры приходятся на февраль-июль - около 90 % случаев ее обнаружения По осредненным данным за период 1950-1959 гг. пик нереста наблюдается в апреле.

Глава 7. Промысел и современное состояние запасов сайры в северной части Тихого океана Первые свидетельства о промысле сайры в тихоокеанских водах Курильских и Японских островов относятся к XVII веку. К концу 1950-х гг. вылов достиг исторического максимума в 575 тыс. т, в последние годы составляет около 200 тыс. т, что является следствием емкости и экономического регулирования внутреннего рынка основного потребителя сайры - Японии. Максимальный отечественный вылов - около 78 тыс. т - был получен в 1978 г. В последующие годы объем отечественного вылова сайры неуклонно снижался. Прежних масштабов отечественный промысел сайры достиг в первой половине 1990-х гг., в последние годы наблюдается его поступательное увеличение

Биомасса сайры в районе Субарктического фронта в предыдущие годы и менялась в пределах 330-870 тыс. т (рис. 5). За последние 20 лет ее биомасса в тихоокеанских водах Курильских островов увеличилась с 5 до 400 тыс. т. Сайра, наряду с лососями и светящимися анчоусами, входит в число наиболее массовых видов верхней эпипелагиали этого района.

Ранее было высказано предположение, что в конце 1990-х гг. начнется сокращение урожайности поколений и с 2000-2001 гг. это приведет к уменьшению запасов и уловов, которые достигнут минимального уровня в 2007-2008 гг. (Саблин, 1980; Иванов, 1989). В действительности урожайность поколений в последние годы превышает или находится на одном уровне с периодом 1990-х гг., хотя основное событие, которое должно было привести к этим последствиям — разрушение меандра Куросио - произошло.

Рис. 5. Динамика биомассы сайры в зоне Субарктического фронта (САФ) и тихоокеанских водах Курильских островов (ИЭЗ России) в летний период 1983-2003 гг. (стрелка - тенденция изменения биомассы в ИЭЗ России)

Помимо внешних факторов, изменение численности зависит от собственных свойств популяции, в частности от возраста созревания рыб и числа повторных генераций в течение жизни. Поскольку раннее созревание это основная причина высокой скорости воспроизводства и наращивания численности, то короткоцикловые популяции сравнительно быстро достигают верхнего предела емкости среды обитания. Популяции, характеризующиеся экстремально высокими подъемами численности, характеризуются, как правило, и столь же резкими ее снижениями, т.к. при потере одного поколения популяция, состоящая из малого количества возрастных групп, численно сокращается значительнее, чем многовозрастная. В то же время для сайры подобные потери компенсируются за счет продолжительного нереста и огромной площади репродуктивной части ареала. Именно в силу вышеназванных причин колебания численности сайры имеют меньшую амплитуду, чем у других представителей ихтиоцена К) росио.

В ближайшие годы численность сайры останется на высоком уровне, и этот вид будет входить в ядро ихтиоцена верхней эпипелагиали тихоокеанских вод Курильских островов и Куросио.

Основной район промысла сайры в Японском море расположен на юге между 35 и 38° с.ш., уловы зависят от доступности скоплений для лова. В 1980-х гг. произошло двукратное снижение вылова в этом регионе. Увеличение объемов добычи началось в первой половине 1990-х гг., что по времени совпало с прекращением крупномасштабного промысла сардины. По данным траловых учетных работ, в Японском море в 1990-х гг. после снижения численности сардины происходили неоднократные изменения состава ихтиоцена и всего нектонного сообщества. После 1995 г. основу ихтиоцена северо-западной части Японского моря составляет тихоокеанская сайра, к 2001 г. весовая доля сайры в биомассе ихтиоцена увеличилась до 42 %.

По данным визуальных учетов на световых станциях, численность сайры в северо-западной части Японского моря с 1977 по 2001 г. колебалась от 118 до 237 млн. экз. (табл. 2).

Таблица 2

Численность (млн. экз.) и биомасса (тыс. т) тихоокеанской сайры в северо-

западной части Японского моря

Годы 1977 1978 1979 1985 1986 1987 1988 2001 2003*

Месяцы VT-VTI VT-TX VT-VTII VT-TX VTI-IX VI-IX VI-IX IX VII

Численность, млн. экз. 132 175 138 170 123 237 118 134 0.6

Биомасса, тыс. т 6.468 12.425 11.316 8.840 6.396 12.324 6.136 15.276 0.068

*- исследования проводились только на акватории залива Петра Великого

Суммируя все приведенные выше доводы, можно утверждать, что в последнее десятилетие в Японском море, в частности в его северо-западной части, происходит рост численности и запасов сайры.

Промысел сайры в Японском море может развиваться по двум направлениям: при помощи пассивных орудий лова и с использованием источников света. Изъятие крупноразмерных нерестующих рыб с пониженным фототаксисом может происходить с применением ставных неводов (в прибрежье) и дрифтерных сетей (в мористых участках) в летне-осенний период. JOB неполовозрелых нагуливающихся особей можно вести при помощи традиционного орудия лова - бортовой сайровой ловушки или ее модификаций.

Выводы

1. Размерная структура уловов сайры на разных участках ареала различается, вариации соотношения рыб разных размеров значительны и не всегда укладываются в классические представления о существовании нескольких размерных групп с четко выраженными границами между ними. В Японском море размерный ряд одномодальный с преобладанием рыб средних и крупных размеров, в тихоокеанских водах полимодальный с доминированием среднеразмерных или мелкоразмерных особей. Наиболее ярко различия размерной структуры наблюдаются между южной и северной частью ареала, эти различия выражены в доминировании разных размерных групп и их количестве и обусловлены функциональной структурой ареала.

2. В Японском море доминирование крупноразмерных особей в уловах характерно для 1960-х и 1990-2000-х гг. (50-80 %), в то время как в 19701980-х гг. основой уловов были среднеразмерные особи (50-70 %). В тихоокеанских водах в последнее десятилетие XX века основу уловов составляли среднеразмерные особи (40-60 %), тогда как в 1960-1970-х гг. в уловах доминировали мелкие особи (30-40 %). В 1060-1970-х гг. размерный состав нагуливающихся особей в зоне Куросио и в зоне Калифорнийского течения был практически идентичен. На изменение размерного состава повлияло изменение доли вклада различных генераций в общую численность, а также изменение темпов роста.

3. Продолжительность жизни сайры составляет около двух лет, скорость линейного роста различна как у разных группировок, так и генераций, максимальные темпы роста и максимальные линейные приросты тела характерны для первого года жизни, а максимальная скорость роста в первый год жизни (0,83-1,0 мм/сут.) наблюдается у группировок из северозападной части океана.

4. Максимальные темпы линейного роста характерны для особей летней (Японское море - 1,02 мм/сут.) и зимне-весенней (воды Куросио -1,14мм/сут.) генераций. Различия в скорости роста, как особей разных группировок, так и генераций являются следствием значительной вариабельности фоновых условий в районах воспроизводства и нагула и могут привести на втором году жизни к их объединению в одной размерной

группе, что затрудняет идентификацию возрастного состава по вариационным размерным рядам.

5. Исследования размерно-возрастной структуры уловов показывают, что основной пресс промысла в азиатской субпопуляции приходится на зимне-весеннюю генерацию (0+), а япономорской на генерации весны и лета (0+ -1+).

6. Нерест сайры с" различной интенсивностью протекает в течение всего года, пик нереста приходится на зимне-весенний (азиатсткая и американская субпопуляции) или весенне-летний период (япономорская и алеутская субпопуляции). Географическое положение районов воспроизводства связано с межгодовой и сезонной динамикой океанологических условий, а их центров с сезонной динамикой положения вихревых структур, вариации этих факторов могут приводить к слиянию или разобщению районов воспроизводства разных группировок.

7. Факторами, определяющими масштаб проникновения нерестующих особей и вынос потомства сайры азиатской субпопуляции на восток, являются интенсивность и характер меандрирования потока Куросио. Проведенные исследования показывают, что перемещение района воспроизводства сайры и вынос потомства сайры на восток возможны до района подводной возвышенности Шатского и Императорских гор. Связь между группировками происходит посредством расселения раннего потомства и молоди на огромной акватории, определяемого интенсивностью течений, совокупность которых может приводить к трансокеническим миграциям особей.

8. Вариации биотических и абиотических факторов приводят к изменению вклада разных генераций в формирование численности пополнения и изменению размерно-возрастной структуры группировок.

9. Большая разнокачественность экологических условий в районе воспроизводства сайры их огромная емкость и значительная продолжительность нереста потенциально обеспечивают меньшую в сравнении с другими пелагическими видами, амплитуду межгодовой динамики численности поколений и вида.

10.Во второй половине 1990-х гг. и начале 2000-х происходит увеличение численности сайры северо-западной части океана, а так же масштаб ее

распространения в ИЭЗ России. За последние 20 лет биомасса сайры в этом регионе увеличилась с 5 до 400 тыс. т. В ближайшие годы численность сайры останется на высоком уровне, этот вид будет входить в ядро ихтиоцена верхней эпипелагиали тихоокеанских вод Курильских островов и Куросио.

11.После 1995 г. основу ихтиоцена северо-западной части Японского моря составляет тихоокеанская сайра, к 2001 г. весовая доля сайры в биомассе ихтиоцена увеличилась до 42 %. Промысел сайры в Японском море может развиваться по двум направлениям: при помощи пассивных орудий лова и с использованием источников света. Изъятие крупноразмерных нерестующих рыб с пониженным фототаксисом может происходить с применением ставных неводов и дрифтерных сетей в летне-осенний период. Лов неполовозрелых нагуливающихся особей можно вести при помощи традиционного орудия лова - бортовой с'айровой ловушки или ее модификаций.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Зуенко Ю.И., Надточий В.В., Глебова С.Ю., Новиков Ю.В., Байталюк А.А. Метод прогнозирования промысла сайры в Южно-Курильском районе с месячной заблаговременностью // Рыбное хоз-во. - 1997. - № 4. - С.37-40.

2. Филатов В.Н., Байталюк А.А. Условия формирования промысловых скоплений сайры в зонах с различной вертикальной структурой вод у южных Курильских островов // Известия ТИНРО. - 1999. - Т. 124. - С. 526531.

3. Байталюк А.А., Давыдова СВ. Распределение и пассивные миграции икры и раннего потомства сайры (Cololabis saiгa) в Японском море // Вопр. рыболовства. - 2001. - Приложение 1. - С. 69-70.

4. Байталюк А.А. Пассивные миграции раннего потомства сайры в пределах ареала // Вопр. рыболовства. - 2001. - Приложение 1. - С. 22-26.

5. Шелехов В.А., Байталюк А.А. Изменчивость микроструктуры отолитов тихоокеанской сайры ^^М^ saiгa (Eiгevooгt) (Belonifoгmes, Scombeгesocidae) и ее использование для определения возраста // Вопр. ихтиол. - 2001. - Т. 41, №. 5. - С. 637-645.

24 ^20 98®

6 Байталюк А.А., Давыдова С.В. Распределение и пассивные миграции сайры в северной части Тихого океана // Вопр. рыболовства. - 2002. — Т. 3, №3(11). - С. 402-420.

7 Байталюк А.А., Шелехов В.А. Уточнение возрастной структуры сайры Cololabis saira (Scomberesocidae) Японского моря с помощью анализа микроструктуры отолитов // Вопр.ихтиологии. - 2002. - Т. 42, № 4. - С. 519527.

8 Байталюк А.А., Давыдова С.В. Сайра Cololabis saira (Scomberesocidae) Японского моря: нерест, миграции, пространственное распределение, динамика численности // Вопр. ихтиологии. - 2004. - Т.44, № 3. - С. 380-393.

9. Baytalyuk A.A. Stock level and fisheries condition of Pacific saury in the EEZ of Russia // Fisheries resources in the North Pacific and the East Sea of Korea: MOMAF. - Busan. Republic of Korea, 2002. - P. 59-75.

11 Baytalyuk A.A. Distribution and stock of saury in the north-western part of the Japan Sea // Absts., PICES 9th Annual meeting Hakodate. - Hokkaido, Japan, 2000. - P. 29-30.

11. Baytalyuk A.A., Shelekhov V.A. Seasonal change in the microstructure of Pacific Saury, Cololabis saira, otholits // Absts., PICES 9th Annual meeting Hakodate. -Hokkaido, Japan, 2000. - P. 30.

12. Baytalyuk A.A. Contemporary stock status, distribution, place and role of Pacific saury in the Japan sea/East sea // Absts., PICES 1 lth Annual meeting Quingdao. -Peoples Republic of China, 2002. - P. 45.

Подписано в печать 3.11.2004 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд.л. 1. Тираж 100. Заказ № 24 Типография ТИНРО-Центра

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Байталюк, Алексей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Оценка размерной структуры скоплений сайры

1.2. Оценка возраста и особенностей роста сайры

1.3. Определение районов воспроизводства и интенсивности нереста

1.4. Оценка численности и биомассы сайры

ГЛАВА 2. АРЕАЛ И КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВНУТРИВИДОВОГО СОСТАВА ТИХООКЕАНСКОЙ САЙРЫ

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Японское море и южная часть Охотского моря

3.2. Прикурильские воды Тихого океана

3.3. Субарктическая область северной части Тихого океана

3.4. Приамериканские воды Тихого океана

ГЛАВА 4. РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРА САЙРЫ НА РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКАХ АРЕАЛА

4.1. Японское море

4.2. Северо-западная и центральная части Тихого океана

4.3. Северо-восточная часть Тихого океана

ГЛАВА 5. ВОЗРАСТ И ОСОБЕННОСТИ РОСТА САЙРЫ НА РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКАХ АРЕАЛА

5.1. Скорость роста и максимальный возраст особей

5.2. Скорость роста особей разных генераций и ее изменение на протяжении жизненного цикла

5.3. Возрастная структура запасов сайры в северо-западной части Тихого океана

ГЛАВА 6. РАЙОНЫ И СРОКИ НЕРЕСТА, ИНТЕНСИВНОСТЬ ВОСПРОИЗВОДСТВА САЙРЫ НА РАЗНЫХ УЧАСТКАХ АРЕАЛА ф 6.1. Японское море

6.2. Северо-западная часть Тихого океана

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тихоокеанская сайра (Cololabis saira): размерно-возрастная структура, особенности воспроизводства, динамика численности сезонных и региональных группировок"

Актуальность работы. Тихоокеанская сайра {Cololabis saira Brevoort) единственный интенсивно эксплуатируемый представитель семейства скумбрещуковых (Scomberesocidae). Начиная с XVII столетия и по настоящее время, этот вид является ценным объектом специализированного промысла в северной части Тихого океана. В настоящее время ежегодный вылов сайры странами азиатско-тихоокеанского бассейна составляет 300-400 тыс. т. Доля отечественного вылова составляет всего около 15%, хотя существуют значительные резервы для его увеличения (Каредин, 2001).

Углубленное научное изучение тихоокеанской сайры начато в первой половине XX столетия. К этому периоду относятся первые схемы миграций сайры, исследования особенностей распределения скоплений и ее поведения (Андрияшев, 1939; Альперович, 1940; Uno, 1935; Nakamura, 1937 и др.). Значительный, неоценимый вклад в изучение этого вида внесли отечественные исследователи (Парин, 1960; Новиков, 1966, 1967; Румянцев, 1947; Сидельников, 1963, 1974, 1981; Шунтов, 1967; Сердюк, 1967, 1970а, 19706; Павлычев, 1968; Саблин, 1978; Иванов, 1994и др.). Их суждения по различным вопросам биологии и экологии тихоокеанской сайры не потеряли своей значимости и в настоящее время. Однако, несмотря на то, что во второй половине XX столетия появилось очень большое количество публикаций, в том числе и обобщающих сводок (Odate, 1977; Fukushima, 1979; Саблин, 1980 и др.), посвященных различным аспектам биологии и хозяйственному использованию сайры, многие вопросы так и остались нераскрытыми. В их число следует включить популяционную структуру сайры, место и роль этого вида в морских экосистемах, долгопериодные изменения биологических показателей, а также прогнозирование численности. Недостаточно освещены и многие частные вопросы, представляющие интерес в связи с хозяйственным использованием вида - размерно-возрастная структура промысловых скоплений, особенности их распределения и формирования, структура запаса, в том числе в различных регионах. Прогресс в понимании этих вопросов должен способствовать разработке современной стратегии промысла сайры и более рациональному использованию ее запасов, которые только в северо-западной части океана достигают нескольких миллионов тонн (Новиков, 1974; Oozeki et al., 1999).

В последние десятилетия прошлого века основной упор в российских исследованиях делался на изучение особенностей биологии и экологии сайры на относительно ограниченной акватории - в тихоокеанских водах Курильских островов. Только в ТИНРО было подготовлено несколько диссертаций и опубликовано большое количество работ, освещающих и обобщающих различные направления исследований в данном регионе, начиная с общей биологической характеристики вида и заканчивая особенностями технологической переработки (Сидельников, 1966; Новиков, 1967; Саблин, 1980; Шаталина, 1986; Филатов, 1989).

В то же время, научные работы по биологии и экологии вида в Японском и Охотском морях, центральной и северо-восточной частях Тихого океана носят фрагментарный характер (Румянцев, 1947; Шунтов, 1967; Новиков, 1973, Байталюк, Давыдова, 2002; Байталюк, Давыдова, 2004), практически отсутствуют научные рекомендации и анализ использования различных типов промысловых орудий лова в этих районах. Аналогичная картина прослеживается и в отношении иностранных исследований. В числе немногих можно отметить работу И. Гонга (Gong, 1984), в которой освещены особенности биологии и промысла сайры в южной части Японского моря и работы американских авторов (Smith et al., 1970; Inoue, Hughes, 1971), касающиеся особенностей биологии и экологии сайры в северо-восточной части океана.

Цели и задачи. Целью данной работы является установление особенностей размерной и возрастной структуры сезонных и региональных группировок сайры, положения районов воспроизводства и интенсивности нереста, изучение многолетней и сезонной динамики этих показателей, выяснение закономерностей роста с использованием новых методик определения возраста.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Обобщить имеющиеся данные по размерному составу и размерно-возрастной структуре скоплений сайры в разных районах ареала;

2. Выявить сезонные и межгодовые изменения размерной структуры группировок сайры и выяснить причины их обуславливающие

3. Описать закономерности линейного роста особей разных группировок, основываясь на тонкой структуре отолитов;

4. Обобщить имеющиеся данные о районах и времени нереста в пределах ареала;

5. Изучить сезонную и межгодовую динамику положения районов воспроизводства и периодов массового нереста и выявить причины их обуславливающие.

Одной из важных задач российской рыбной промышленности является освоение ресурсов неиспользуемых или малоиспользуемых видов гидробионтов. В настоящее время ресурсы тихоокеанской сайры используются недостаточно полно. Таким образом, еще одной задачей, которая ставится в настоящей работе, является изучение межгодовой динамики численности сайры, современного состояния запасов и разработка рекомендаций по рациональной эксплуатации сайры при более значительном промысловом прессе.

Научная новизна. Несмотря на многочисленность работ, посвященных изучению экологии и биологии сайры нет обобщений, охватывающих максимально возможное количество группировок тихоокеанской сайры. Основное внимание в работе уделено вопросам разнокачественности размерно-возрастного состава и особенностям репродуктивных циклов сайры на разных участках ареала. Впервые проведен анализ размерного состава сайры по данным научных и промысловых уловов во всем ареале, установлены некоторые причины ее пространственной дифференциации.

Применение новой методики определения возраста позволило уточнить представления о закономерностях и особенностях роста сайры, более аргументировано исследовать размерно-возрастную структуру группировок сайры, часть жизненного цикла которых проходит в российских. Выявлены различия в скорости роста особей разных генераций, а так же ее изменения в течение жизненного цикла, установлена возрастная структура общего и промыслового запасов в северо-западной части Тихого океана.

Впервые обобщены данные по нересту сайры, показаны особенности ее воспроизводства и распределения раннего потомства в нерестовой части ареала, получены новые данные о путях и интенсивности пассивных переносов икры, личинок и мальков. Высказано предположение об отсутствии полной изоляции между группировками из разных участков ареала.

Накопленные новые данные, а также анализ литературой информации позволили получить более полную картину распределения, нереста, миграций, размерно-возрастной структуры, текущем состоянии запасов и перспектив промысла сайры на разных участках ее ареала.

Практическая значимость. Проведенные исследования позволили получить представление о размерно-возрастной структуре группировок, положении районов воспроизводства и интенсивности нереста в различных регионах. Сравнительный анализ темпов роста позволил получить представление о размерно-возрастной структуре промыслового запаса сайры в различных регионах. Обобщение многолетних данных позволило определить современное состояние и тенденции изменения численности сайры в северозападной части Тихого океана, которая на ближайшее будущее остается здесь приоритетным промысловым объектом. На основании комплекса данных о различных сторонах биологии, динамики численности, биомассы, функциональной структуры ареала дан прогноз развития отечественного промысла тихоокеанской сайры в Японском море.

Результаты исследований используются при информационном обслуживании сайровой путины, при планировании и организации рыбохозяйственных исследоцдний и формировании прогнозов ОДУ, а также могут служить биологическим обоснованием организации промысла сайры на разных участках ее ареала.

Апробация. Результаты исследований докладывались на Конференциях молодых ученых (Владивосток, ТИНРО-Центр, 1997, 1999, 2001, 2003 гг., Мурманск, ПИНРО, 2002 г.), на отчетной сессии ТИНРО-Центра в 1998 г., на биологической секции Ученого Совета ТИНРО-Центра в 2003 г., на совещаниях специалистов и ученых России и стран Азиатско-Тихоокеанского бассейна (Владивосток, 2000, 2001, 2002 гг., Иокогама, 2001 г., Ниигата, 2003 г.), а также на 11 ежегодной конференции стран PICES (Циндао, 2002), на Корейско-Российском симпозиуме «Рыбные ресурсы северной части Тихого океана и Восточного моря Кореи» (Пусан, 2002 г.) и на рабочей группе по тихоокеанской сайре (Хатинохе, 2003 г.). По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 257 наименований, в том числе 104 на иностранных языках. Объем работы 179 страниц, включая таблицы и рисунки. Диссертация содержит 56 рисунков и 27 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Байталюк, Алексей Анатольевич

Выводы

1. Размерная структура уловов сайры на разных участках ареала различается, вариации соотношения рыб разных размеров значительны и не всегда укладываются в классические представления о существовании нескольких размерных групп с четко выраженными границами между ними. В Японском море размерный ряд одномодальный с преобладанием рыб средних и крупных размеров, в тихоокеанских водах полимодальный с доминированием среднеразмерных или мелкоразмерных особей. Наиболее ярко различия размерной структуры наблюдаются между южной и северной частью ареала, эти различия выражены в доминировании разных размерных групп и их количестве и обусловлены функциональной структурой ареала.

2. В Японском море доминирование крупноразмерных особей в уловах характерно для 1960-х и 1990-2000-х гг. (50-80 %), в то время как в 19701980-х гг. основой уловов были среднеразмерные особи (50-70 %). В тихоокеанских водах в последнее десятилетие XX века основу уловов составляли среднеразмерные особи (40-60 %), тогда как в 1960-1970-х гг. в уловах доминировали мелкие особи (30-40 %). В 1960-1970-х гг. размерный состав нагуливающихся особей в зоне Куросио и в зоне Калифорнийского течения был практически идентичен. На изменение размерного состава повлияло изменение доли вклада различных генераций в общую численность, а также изменение темпов роста.

3. Продолжительность жизни сайры составляет около двух лет, скорость линейного роста различна как у разных группировок, так и генераций, максимальные темпы роста и максимальные линейные приросты тела характерны для первого года жизни, а максимальная скорость роста в первый год жизни (0,83-1,0 мм/сут.) наблюдается у группировок из северо-западной части океана.

4. Максимальные темпы линейного роста характерны для особей летней (Японское море - 1,02 мм/сут.) и зимне-весенней (воды Куросио

1,14мм/сут.) генераций. Различия в скорости роста, как особей разных группировок, так и генераций являются следствием значительной вариабельности фоновых условий в районах воспроизводства и нагула и могут привести на втором году жизни к их объединению в одной размерной группе, что затрудняет идентификацию возрастного состава по вариационным размерным рядам.

5. Исследования размерно-возрастной структуры уловов показывают, что основной пресс промысла в азиатской субпопуляции приходится на зимне-весеннюю генерацию (0+), а япономорской на генерации весны и лета (0+ -1+).

6. Нерест сайры с различной интенсивностью протекает в течение всего года, пик нереста приходится на зимне-весенний (азиатсткая и американская субпопуляции) или весенне-летний период (япономорская и алеутская субпопуляции). Географическое положение районов воспроизводства связано с межгодовой и сезонной динамикой океанологических условий, а их центров с сезонной динамикой положения вихревых структур, вариации этих факторов могут приводить к слиянию или разобщению районов воспроизводства разных группировок.

7. Факторами, определяющими масштаб проникновения нерестующих особей и вынос потомства сайры азиатской субпопуляции на восток, являются интенсивность и характер меандрирования потока Куросио. Проведенные исследования показывают, что перемещение района воспроизводства сайры и вынос потомства сайры на восток возможны до района подводной возвышенности Шатского и Императорских гор. Связь между группировками происходит посредством расселения раннего потомства и молоди на огромной акватории, определяемого интенсивностью течений, совокупность которых может приводить к трансокеническим миграциям особей.

8. Вариации биотических и абиотических факторов приводят к изменению вклада разных генераций в формирование численности пополнения и изменению размерно-возрастной структуры группировок.

9. Большая разнокачественность экологических условий в районе воспроизводства сайры их огромная емкость и значительная продолжительность нереста потенциально обеспечивают меньшую в сравнении с другими пелагическими видами, амплитуду межгодовой динамики численности поколений и вида.

Ю.Во второй половине 1990-х гг. и начале 2000-х происходит увеличение численности сайры северо-западной части океана, а так же масштаб ее распространения в ИЭЗ России. За последние 20 лет биомасса сайры в этом регионе увеличилась с 5 до 400 тыс. т. В ближайшие годы численность сайры останется на высоком уровне, и будет входить в ядро ихтиоцена верхней эпипелагиали тихоокеанских вод Курильских островов и Куросио.

11. После 1995 г. основу ихтиоцена северо-западной части Японского моря составляет тихоокеанская сайра, к 2001 г. весовая доля сайры в биомассе ихтиоцена увеличилась до 42 %. Промысел сайры в Японском море может развиваться по двум направлениям: при помощи пассивных орудий лова и с использованием источников света. Изъятие крупноразмерных нерестующих рыб с пониженным фототаксисом может происходить с применением ставных неводов и дрифтерных сетей в летне-осенний период. Лов неполовозрелых нагуливающихся особей можно вести при помощи традиционного орудия лова - бортовой сайровой ловушки или ее модификаций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Байталюк, Алексей Анатольевич, Владивосток

1. Альперович М.Л. Новая теплолюбивая рыба в водах Камчатки // Природа. 1940. - N 7. - С. 77.

2. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Л.: ЛГУ, 1939. - 184 с.

3. Анцулевич А.Е., Бобков А.А. Океанологические основы биогеографического районирования акватории Южно-Курильского района // Океанология. 1992. - Т.32. - Вып. 5. - С. 910-916.

4. Апс Р.А. Анализ строения отолитов балтийского шпрота как метод изучения его экологии: Автореф. канд. биол. наук. Тарту, 1981. - 18 с.

5. Апс Р.А. Возраст и рост балтийского шпрота. Рига: АВОТС, 1986. - 55с.

6. Байталюк А.А., Шелехов В.А. Уточнение возрастной структуры сайры Cololabis saira (Scomberesocidae) Японского моря с помощью анализа микроструткуры отолитов // Вопр. ихтиологии. 2002. - Т. 42. - № 4. - С. 519527.

7. Байталюк А.А. Особенности распределения и формирования промысловых скоплений различных размерных групп сайры в районе южных Курильских островов // Тез. докл. конф. молодых ученых (Владивосток, 27-29 мая. 1997 г.). Владивосток. 1996. - С. 6-8.

8. Байталюк А.А. Пассивные миграции раннего потомства сайры в пределах ареала // Вопр. рыболовства. 2001. - Приложение 1. - С. 22-26.

9. Байталюк А.А., Давыдова С.В. Распределение и пассивные миграции сайры в северной части Тихого океана // Вопр. рыболовства. 2002. - Т. 3, №3(11).-С. 402-420.

10. Байталюк А.А., Давыдова С.В. Сайра Cololabis saira (Scomberesocidae) Японского моря: нерест, миграции, пространственное распределение, динамика численности // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т.44, № 3. - С. 380-393.

11. Баталин A.M. Вопросы меандрирования Куросио // Океанология. 1961. - N32, С. 961-975

12. Беккер В.Э. Новые данные о редком виде Lampadena (Dorsadena) yaqutinae (Myctophidae) // Вопр. ихтиол. 1992. - Т. 32. - Вып. 1. - С. 168-170.

13. Беляев В.А., Рыгалов В.Е. распределение личинок и формирование численности поколений восточной скумбрии Scomber japonicus Houttuyn (Scombridae) в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. -1986. Т. 26. - вып. 4. - С. 593-599.

14. Беляев В.А., Рябов B.C. Популяционная структура восточной скумбрии Scomber japonica Houttuyn в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27. - Вып. 2. - С. 188-193.

15. Беляев В.А., Соколовская Т.Г. Ихтиопланктон зоны течения Куросио // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 115. - С. 74-92.

16. Бобков А.А. О внутрисезонной изменчивости течения Соя в районе южных Курильских островов // Вестн. Ленингр. Ун-та 1990 - сер. 7. - вып. 2 (14).-С. 105-109.

17. Бобков А.А. Течение Соя и его ветви // Изв. Всесоюзн. Геогр. об-ва. -1989. Т. 121. - вып. 6. - С. 531-535

18. Булгаков Н.П. и др. Субарктический фронт северо-западной части океана / Булгаков Н.П., Глущук Б.А., Козлов В.Ф. Владивосток: ТОЙ ДВНЦ АН СССР, 1972. - 133 с.

19. Бурков В.А., Павлова Ю.В. Характеристика вихревого поля Калифорнийского течения // Океанология. 1980. - Т. XX. - вып. 3. - С. 415-425.

20. Ванин Н.С. Термохалинная структура и динамика вод в районе Императорского хребта в 1992-1993 гг. // Результаты океанографических исследований северной части Тихого океана по программе INPOC (1990-1993).- Владивосток: ТОЙ ДВО РАН, 1998. С. 32-46.

21. Василенко А.В., Внутривидовая структура и промысловое значение популяций японской скумбрии // Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1990.- 230 с.

22. Васильковский Н.П., Деркачев А.Н. Главные элементы рельефа дна и морфоструктурное районирование // Основные черты геологического строениядна Японского моря. М.: Наука. 1978. - С. 6-10.

23. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общ. вопр. ихтиологии. М.: АН СССР. 1953. - С. 207-217.

24. Вигдорович О.П. О распределении и биологии сайры в приалеутских водах Тихого океана // Изв. ТИНРО 1967. - Т.56. - С. 67 - 72.

25. Гаврилов Г.М. Отчет о рейсе НИС «ТИНРО» в Охотское и Берингово моря по оценке биологических ресурсов в августе-ноябре 2000 г. Арх. ТИНРО. № 23754. 2000. - 577 с.

26. Давыдова С.В. Видовой состав и распределение ихтиопланктона Японского моря осенью 1995-2000 гг. // Вопр. ихтиол. 2003. - в печати.

27. Давыдова С.В., Байталюк А.А. Распределение и пассивные миграции икры и раннего потомства сайры (Cololabis saira) в Японском море // Вопр. рыболовства. 2001. - Приложение 1. - С. 69-70.

28. Дарницкий В.Б. Бароклинные и баротропные топографические вихри в океане // Тр. ДВНИГМИ. 1980. - вып. 86. - С. 51-63.

29. Дарницкий В.Б., Булатов Н.В. Горизонтальная структура субарктического фронта от Японии до 180° по спутниковым и океанографическим наблюдениям // Океанология. 2002. - Т. 42. - № 3 - С. 337-347.

30. Дарницкий В.Б., Зигельман Н.И., Шакунова С.А. Изменчивость уровней биогеносодержания в погранслое банки Уанганелла // Вопрсы океанографии Тихого океана и дальневосточных морей / Под. ред. Е.А. Листовецкого. Л.: Гидрометиздат, 1984. - С. 107-116.

31. Долганова Н. Т. Весеннее распределение планктона в западной части Японского моря // Биол. моря. 1996. - Т.22. - № 3. . С.148-156.

32. Долганова Н. Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Дис. канд. биол. наук. -Владивосток, 2000. 188 с.

33. Долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимне-весенний период //Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 122-149.

34. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей // Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. 272 с.

35. Жигалов И.А., Самко Е.В., Новиков Ю.В. Межгодовая изменчивость течения Ойясио // Метеорология и гидрология. 2002. - № 4. - С. 59-66.

36. Завернин Ю.П. 1986. Рекомендации по промышленному освоению запасов сайры в СЗТО // Владивосток: ТУРНИФ. 26 с.

37. Зенкевич H.JI. Рельеф дна // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: АН СССР, 1961. С. 5-22.

38. Зиланов В.К. Биология и промысел атлантической сайры (макрелещуки) в Северной Атлантике. М.: Пищевая промышленность, 1975. - 114 с.

39. Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. Нектонные океанические кальмары // М: Агропромиздат. 1985. - 224 с.

40. Зуенко Ю.И. Межгодовые изменения положения Полярного фронта в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 2000. - Т. 127. - С. 3749.

41. Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 262-290.

42. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология. 1995. - № 8. - С. 50-57.

43. Зуенко Ю.И., Надточий В.В., Глебова С.Ю., Новиков Ю.В., Байталюк А.А. Метод прогнозирования промысла сайры в Южно-Курильском районе с месячной заблаговременностью // Рыбное хоз-во. 1997. - № 4. - С.37-40.

44. Иванов П.П. Особенности долгопериодных изменений численност сайры // Итоги изучения биологических ресурсов северо-западной части Тихог океана: сб. науч. тр. ТИНРО. Владивосток. - ТИНРО. - 1989. - С. 35-44.

45. Иванов П.П. Сезонная и многолетняя изменчивость распределена личинок и мальков тихоокеанской сайры (Cololabis saira Brevooort) i зависимости от меандрированя основной струи Куросио к югу и востоку от Японии // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 115. - С. 108-118.

46. Иванов О.А. Состав, структра и динамика нектона эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана: Дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1997.- 168 с

47. Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124.-С. 3-54.

48. Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2002. - 153 с.

49. Истоки Ойясио / В.Р. Фукс, А.Н. Мичурин, А.А. Бобков и др.; под ред. В.Р. Фукса и А.Н. Мичурина. С.Пб.: С.-Петерб. гос. ун-т, 1997. - 248 с.

50. Каменкович В.М. и др. Синоптические вихри в океане / Каменкович В.М., Кошляков М.Н., Монин А.С. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - С. 263.

51. Каредин Е.П. Термические типы лет и их использование для прогноза сайрового промысла // Долгопериодная изменчивость условий природной среды и некоторые вопросы пыбопромыслового прогнозирования: сб. науч. тр. ВНИРО. М. - ВНИРО. - 1989. - С. 194-207.

52. Каредин Е.П. Современное состояние и использование сырьевой базы российского рыболовства на Дальневосточном бассейне // Мировой океан. М.: ВИНИТИ, 2001. вып. 2. - С. 95-115

53. Карпенко В.И. О поимке сайры Cololabis saira (Brevoort) (сем. Scomberesocidae) в Беринговом море // Вопр. ихтиол. 1980, - Т. 20, вып. 4 (123). -С. 741-742.

54. Ковалевская Н.В. Распространение и воспроизводство скумбрещуковых (сайровых) рыб (сем. Scomberesocidae) Мирового океана // Тр. ин-та / Ин-т океанологии. 1986. - Т. 116. - С. 5-20.

55. Козлов В.Ф. Модели топографических вихрей в океане. М.: Наука, 1983. - 200 с.

56. Козлов В.Ф., Дарницкий В.Б., Ермаков М.И. 1982. Опыт математического моделирования топографических вихрей над подводными горами // Тр. ин-та / Дальневост. регион, научно-исслед. ин-т. вып. 96. - С. 3-25

57. Косака С. О поведении сайры в период северных миграций в северозападной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1977. - Т. 111. - С.78-85.

58. Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплекс, исслед. экосист. Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995.-С. 7-39.

59. Котова Л.И. О биологии размножения сайры в Японском море // Рыб. хоз-во.- 1958. -№ Ю.-С. 10-23.

60. Лапшина В.И., Степаненко И.Г., Муравьева О.Е. Сезонные и межгодовые изменения в количественной характеристике сетного планктона из вод экономических зон СССР и КНДР // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - С.33-145.

61. Лобода С.В. Отчет о результатах экспедиции НИС «Профессор Кагановский» в Охотское и Японское моря в июне-декабре 2003 г. Арх. ТИНРО. № 24903. - 2003. -577 с.

62. Малкин Е.М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб. М.: ВНИРО, 1999. - 145 с.

63. Марти Ю.Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1980. 247с.

64. Мельников И.В. Отчет по результатам экспедиции НИС «Профессор Кагановский» в Охотское море и Приморье в августе-ноябре 1999 г. Арх. ТИНРО. № 23236. - 1999. - 423 с.

65. Современное состояние экосистем пелагиали Охотского моря: Отчет о НИР (промежуточный) / ТИНРО; Рук. В.П. Шунтов. № ГР 01.20.0010949; Инв. 23906. - Владивосток., 2001. - 308 с.

66. Мерзляков А.Ю., Темных О.С. Динамика состава пелагического ихтиоцена Охотского моря в связи с миграциями рыб различных экологических и географических группировок // Изв. ТИНРО. 2003. - Т. 130. - Часть III. - С. 1215-1228.

67. Миклухина А.П. О питании сайры в Курило-Хоккайдском районе (1962-1966)//Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 75. - С. 130-143.

68. Мичурин А.Н., Фукс В.Р. Исследование изменчивости океанологических параметров как условие прогноза промысловой обстановки // География и практика. JL: Наука, 1988. С. 209-226.

69. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука, 1966. - 67 с.

70. Найденко С.В. Трофическая структура пелагических сообществ Южнокурильского района: Автореф. канд. биол. наук. Владивосток, 2002. -24.

71. Нестеров А.А. Макрелещука Scombresox saurus saurus (\Уа1Ь.)северной части Атлантического океана // Автореф. канд. биол. наук. Калининград, 1975.- 17 с.

72. Никитин А.А., Дьяков Б.С. Структура фронтов и вихрей в западной части Японского моря // Изв. ТИНРО 1998. - Т. 124. С. 714-733.

73. Новиков Ю.В. Изучение популяционной структуры и возрастного состава сайры в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 87. -С. 149-154.

74. Новиков Ю.В. Определение возраста по чешуе и возрастной состав сайры (Cololabis saira (Brevoort)) в районе южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 1960. - Т. 46. - С. 233-241.

75. Новиков Ю.В. Основные черты биологии и состояние запасов тихоокеанской сайры // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 56. - С. 3-50.

76. Новиков Ю.В. Распределение, биология и запасы сайры в зоне Калифорнийского течения //Изв. ТИНРО. 19726. - Т. 81. - С. 141-150.

77. Новиков Ю.В. Распространение нерестовой части популяции сайры,Cololabis saira (Brevoort) в Тихом океане и Японском море в зависимости от температуры поверхностного слоя воды // Вопр. ихтиол. 1972а. - Т. 12, вып. 3. - С. 572-576.

78. Новиков Ю.В. Условия образования промысловых скоплений тихоокеанской сайры // Тр. ин-та / Всесоюзн. научно-исслед. ин-т. рыб. хоз-ва и океанол. 1966. -Т. 60. - С. 143-149.

79. Новиков Ю.В., Саблин В.В. Некоторые вопросы популяционной структуры и возможность расчета величины пополнения и запасов сайры // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1977. - № 37. - P. 25-29.

80. Овчаров О.П., Никольский B.H. Методические особенности количественного учета приповерхностных светящихся анчоусов (Myctophidae) // Вопр. ихтиол. 1986. - Т. 26, вып. 3. - С. 517-520.

81. Одате К. Состав пищи сайры в зависимости от распределения планктона // Изв. ТИНРО. 1989. - Т. 101. - С. 85-90.

82. Одате С., Хаяси К. Распределение и поведение личинок и мальков сайры в поверхностном слое воды //Изв. ТИНРО. 1977. - Т. 101. - С.91-99.

83. Орбов В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа Южного Приморья // Донные ланшафты Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987.-С. 95-113.

84. Павлычев В.П. К межгодовой изменчивости океанологических условий в области Куросио // Океанология. 1977. - Т. 17, вып. 2. - С. 200-205.

85. Павлычев В.П. О межгодовой изменчивости в меандрировании Куросио и ее влиянии на промысел // Исслед. по биол. рыб и промысл, океаногр. -Владивосток, 1972. Вып. 7. - С. 31-40.

86. Павлычев В.П. О некоторых особенностях горизонтальной циркуляции вод в зоне Куросио в первой половине 1972 г. // Исследования по биологии рыб и пром.океаногр. Владивосток, 1973. Вып. 4. - С. 27-35.

87. Павлычев В.П. Промысел сайры в связи с меандрированием Куросио к югу от острова Хонсю // Тр. ин-та / Всесоюзн. научно-исслед. ин-т. рыб. хоз-ва и океанол. 1968. - вып. 3. - С. 37-42.

88. Парин Н.В. 1960. Ареал сайры (Cololabis saira Br. — Scomberesocidae, Pisces) и значение океанографических факторов для ее распределения / Докл. АН СССР, Т 130, № 3, С. 649-652.

89. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской пелагиали. — М.: Наука, 1968. —187 с.

90. Парин Н.В., Беклемишев К.В., Значение многолетних изменений циркуляции вод Тихого океана для распространения пелагических животных // Гидробиологический журнал. 1966. - Т 2. - № 1. - С. 3-11.

91. Пищалыцик В.М., Архипкин B.C. Сезонные вариации геострофической циркуляции во в шельфовой зоне острова Сахалин // 11-я Всерос. Конф. По промысл, океанограф. М.: ВНИРО. 1999. - С. 34-35.

92. Покудов В.В. Сезонная и многолетняя изменчивость меандрирования основной струи Куросио к югу от Японии // Тр. ин-та / Дальневост. регион, научно-исслед. ин-т. 1974. - вып. 45. - С. 97-106.

93. Полутов И.А. Теплолюбивые рыбы у берегов Камчатки // Природа. -1954.-№3.-С. 28-24.

94. Понтекорво Т.В. Некоторые особенности распределения гидрологических и биологических характеристик в районах банок Гавайского хребта // Изв. ТИНРО,- 1974.-Т. 92.-С. 32-37.

95. Радченко В.И. Отчет о комплексных экспедиционных исследованиях НИС «ТИНРО» в июле-ноябре 1994 г. Арх. ТИНРО. № 21648. - 1994. - 272 с.

96. Румянцев А.И. Сайра Японского моря // Изв. ТИНРО. 1947. - Т. 25. - С. 53-64.

97. Саблин В.В. Воспроизводство и динамика численности сайры Cololabis saira (Brewoort) в северо-западной части Тихого океана: Дис. канд. биол. наук. — Владивосток, 1980. 163 с.

98. Савиных В.Ф. Миграции японского морского леща Brama japonica // Биология моря. 1994. - Т. 20. - № 4. - С. 271-277.

99. Самко Е. В. Фронтальные зоны течения Ойясио и их промыслово-экологическое значение: Дисс. канд. биол. Наук. -С-Пб. 1992. - 289 с.

100. Самко Е.В., Новиков Ю.В. Межгодовая изменчивость циркуляции и термохалинных характеристик вод Прикурильского района в летний период 1989-1999 гг. // Изв ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 124-132.

101. Самко Е.В., Новиков Ю.В. Сезонная изменчивость термохалинных характеристик вод деятельного слоя Прикурильского района Тихого океана // Метеорология и гидрология. 2001. - №5. - С. 87-93.

102. Селицкая Л.В. Некоторые данные о распределении личинок и мальков сайры в южной части Императорского хребта (Тихий океан) // Изв. ТИНРО. -1972.-Т. 81.-С. 242-244.

103. Сердюк А.В. Метод количественного учета тихоокеанской сайры // Изв. ТИНРО. 1970а. - Т. 69. - С. 94-99.

104. Сердюк А.В. О возрастной структуре популяции сайры в северо-западной части Тихого океана // Исслед. по биол. рыб и пром. океаногр. / Владивосток: ТИНРО. 19706. - вып. 2. - С. 78-82.

105. Сердюк А.В. Распределение тихоокеанской сайры в период северных миграций // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 232-238.

106. Сидельников И.И. Добыча тихоокеанских рыб и кальмаров на свет. М.: Пищевая промышленность, 1981. - 136 с.

107. Сидельников И.И. Конструкции орудий лова рыбы на свет // Рыб хоз-во. -1974. № 7. - С. 55-56.

108. Сидельников И.И. Результаты исследований по определению реакции сайры на свет от различных источников // Изв. ТИНРО 1967. - Т. 56. - С. 191197.

109. Слободской Е.В. Методы определения плотности скоплений пелагических кальмаров // Тр. ин-та / Всесоюзн. научно-исслед. ин-т. рыб. хоз-ва и океанол. 1986. С. 85-93.

110. Соколовская Т.Г. К характеристике ихтиопланктонного сообщества района воспроизводства основных промысловых рыб Куросио // Изв. ТИНРО -1980.-Т. 56.- С. 191-197.

111. Соколовский А.С. К вопросу о стадах сайры в Тихом океане // Изв.ТИНРО. 1969. - Т. 68.- С. 203-208.

112. Соколовский А.С. Некоторые данные о размножении сайры (Cololabis saira) в северо-восточной части Тихого океана // Изв. ТИНРО 19726. - Т. 81. -С. 246-249.

113. Соколовский А.С. О размножении сайры (Cololabis saira) в центральных и смешанных водах северной части Тихого океанаЛ Вопр. ихтиол. 1972а. - Т. 12. - вып. 6. - С. 784-787.

114. Старицын Д.К. Мезомасштабная циркуляция и перенос вод в районе субарктической фронтальной зоны Тихого океана // Вестник СПБГУ. 1994. -сер 7.-вып. 1. - № 3. - С. 101-105.

115. Степаненко М.А. Межгодовая и сезонная изменчивость ихтиопланктона и некоторые особенности воспроизводства рыб в северо-восточной части тихого океана// Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 115. - С. 5-17.

116. Степаненко М.А. Некоторые черты биологии и динамики численности калифорнийского анчоуса Engraulis mordax (Girard) // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 81.-С. 131-141.

117. Степанов Ю.Н. Морфометрическая характеристика сайры Cololabis saira Brevoort (Scomberesocidae) из двух районов северо-западной части Тихого океана// Вопр. ихтиол. 1986. - Т. 26. - вып. 6. - С. 1026-1028.

118. Темных О.С. К методике определения возраста и роста сайры Cololabis saira (Brew.) // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1985.-С. 123-134.

119. Темных О.С., Голованов И.С., Марченко C.JI. Особенности роста охотоморской горбуши в связи с динамикой ее численности // Изв. ТИНРО. -. -2002. Т. 130. - Часть III. - С. 893-903.

120. Терехов А.Ю. Оценка параметров уравнения роста сайры Cololabis saira // Вопр. ихтиол. 1988. - Т. 26. - вып. 5.- С. 856-858.

121. Токранов A.M. О нахождении сайры Cololabis saira Brevoort (Scomberesocidae) в Кроноцком заливе (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1982. — Т. 22, вып. 3. — С. 500-502.

122. Федоров К.Н. Физическая природа и структура океанических фронтов. -Д.: Гидрометеоиздат, 1983. 296 с.

123. Федотова Н.А. Биологические сезоны в развитии зоопланктона Татарского пролива у юго-западного Сахалина.// Гидробиол. журн. 1982. - Т. 18.-вып. 5.-С. 58-65.

124. Фещенко О.Б. Формирование концентраций стайных рыб во время нагула и миграций как комплексное экологическое явление: Дис. канд. геогр. наук. -Владивосток, 2002. 122 с.

125. Фещенко О.Б., Бочаров JI.H. Семантическая модель формирования концентраций промысловых гидробионтов, основанная на концепции оптимального пищевого поведения // Вопр. рыболовства. 2002. - Т.З. - № 5 (9).-С. 416-428.

126. Филатов В.Н. Определение перспективных для промысла сайры участков по данным полигонных съемок в Южно-Курильском районе // Изв. ТИНРО. -1984.-Т. 109.-С. 35-40.

127. Филатов В.Н. Условия формирования нагульных скоплений тихоокеанской сайры Cololabis saira в районе Курильских островов: Дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1989. - 141 с.

128. Филатов В.Н. Особенности распределения и размерно-возрастной структуры скоплений тихоокеанской сайры в период снижения численности сардины//Изв. ТИНРО- 1999.-Т. 81.-С. 131-141.

129. Филатов В.Н., Байталюк А.А. Условия формирования промысловых скоплений сайры в зонах с различной вертикальной структурой вод у южных Курильских островов // Известия ТИНРО. 1999. - Т. 124. - С. 526-531.

130. Фукухара А, Касагава Е. О промысле сайры в Японском море // Хоккусуйси геппо. 1955. - Т. 12. - № 5. - С. 3-9.

131. Хаяси К. Нерестилища тихоокеанской сайры // Изв. ТИНРО 1981. - Т. 105.-С. 108-119.

132. Чигиринский А.И. Основные черты биологии макрелещуки Scombresox saurus (Walbaum) юго-восточной части Тихого океана // Дисс. канд. биол. Наук. Владивосток, 1972. - 193 с.

133. Шатилина Т.А. Гидрометеорологические условия в северо-западной части Тихого океана и особенности промысла сайры: Автореф. канд. геогр. наук.-Л., 1986.-24 с.

134. Федоров В.В., Швыдкий Г.В. Отчет о научных исследованиях выполненных на РТМС «Новоульяновск» в южной части Охотского моря и прокурильских водах Тихого океана в июле-августе 1992 г. Арх. ТИНРО. № 22674.- 1992.-314 с.

135. Шевченко, Частиков, Длительные инструментальные измерения течений в проливе Лаперуза (Соя) // XI международная конференция по промысловой океанологии: Тез. докл. Калининград, 2002. - С 271-272.

136. Шелехов В.А, Багинский Д.В. Нахождение беззубых особей кинжалозуба Anotopterus nikparini (Anotopteridae) в зимний период в районе южных Курильских островов // Вопр. ихтиол. 2000. - Т. 40. - № 4. - С. 571 - 572.

137. Шелехов В.А., Байталюк А.А. Изменчивость микроструктуры отолитов тихоокеанской сайры Cololabis saira (Brevoort) (Beloniformes, Scomberesocidae) и ее использование для определения возраста // Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41. -№. 5. - С. 637-645.

138. Шунтов В.П. Сайра Японского моря // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 56. - С. 51-66.

139. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. 1988. - № 4. - С. 54-62.

140. Шунтов В.П., Чучукало В.И. Отчет о комплексных исследованиях эпипелагиали дальневосточных морей в июне-августе 1991 г. на НПС «Профессор Леванидов» и «Профессор Кагановский» Арх. ТИНРО. № 21139. - 1991.-240 с.

141. Шунтов В.П. Отчет о комплексной экспедиции НИС «ТИНРО», «Профессор Леванидов» и «Профессор Солдатов» в Берингово, Охотское моря и тихоокеанские воды Камчатки в июне-августе 1993 г. Арх. ТИНРО. № 21438.- 1993.-307 с.

142. Шунтов В.П. Отчет комплексной экспедиции ТИНРО в дальневосточные моря в июне-сентябре 1995 г. на НИС «ТИНРО», «Профессор Леванидов» и «Профессор Кагановский» Арх. ТИНРО. № 21884. - 1995. - 542 с.

143. Шунтов В.П. Птицы дальневосточных морей России // Владивосток: ТИНРО-центр, 1998. 422 с.

144. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124 - С. 139-177.

145. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - Т. 1.

146. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО РАН, 1991.- 176 с.

147. Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр. ин-та / Дальневост. регион, научно-исслед. ин-т. 1980. - вып. 80. - С. 4661.

148. Ahlstrom Е.Н., Stevens Е. Report of neuston (surface) Collections made on an extended CalCOFI cruise during may 1972 // CalCOFI Rept. 1976. - Vol. XVIII. -P. 167-181.

149. Aota M., Ishikawa I. Fresh water supply of the sea of Okhotsk and volume transport of Soya warm current// Bull. Hok. Nat. Fish. Res. Inst. 1991. - № 55. - P. 109-114.

150. Aubrey D.G., Danchenkov M.A., Riser S.C. Belt of salt water in the northwestern Japan Sea // Oceanography of the Japan Sea / ed. Danchenkov M.A. -Vladivostok: Dalnauka, 2001. P. 11-21.

151. Baik. K., Rho Y. A study on the early rearing of fiy and fingerling of Pacific saury, Cololabis saira (Brevoort) // Bull. Nat. Fish. Agency. 1989. - № 43. - P. 137144.

152. Baytalyuk A. A. Stock level and fisheries condition of Pacific saury in the EEZ of Russia // Fisheries resources in the North Pacific and the East Sea of Korea: MOMAF. Busan. Republic of Korea, 2002. - P. 59-75.

153. Baytalyuk А.А. Contemporary stock status, distribution, place and role of Pacific saury in the Japan sea/East sea // Absts., PICES 11th Annual meeting Quingdao. Peoples Republic of China, 2002. - P. 45.

154. Belyaev V.A., Darnitskiy V.B., Shereshenkov S.Yu. Dynamic processes in the fish community of the Japan sea epipelagial // Absts., PICES 11th Annual meeting Quingdao. Peoples Republic of China, 2002. - P. 46.

155. Boehlert G. W. Sasaki T. Pelagic biogeography of the amorhead, Pseudopentaceros whellery, and recruitment to isolated seamounts in the North # Pacific ocean // Fish. Bull. 1988. - Vol. 86. - № 3. - P. 453-465.

156. Boehlert G.W., Mundy B.C. Ichthyoplankton assemblages at seamounts and oceanic islands // Bull. Mar. Sci. 1993. - № 53. - P. 336-361.

157. Boehlert G.W., Wilson C.D., Mizuno K. Population of the Sternoptychid fish Maurolicus muelleri on seamounts in the Central North Pacific // Pacific Science. -1994. Vol. 48. - № 1. - P. 57-69.

158. Brevoort J. C. Some figures of Japanese fishes // Comm. M.C. Perrys exp. to Japan. Washington: 1856. - № 2. - P. 255-288. 0 Cheney R.E. Tracking a Kuroshio cold ring with a free-drifting surface buoy.

159. Washington D.C., 1978. P. 17. (Preprint. NAVOCEANO Technical Note: 3700-78).

160. Doyle M.J. Neustonic ichthyoplankton in the Northern Region of the California Current ecosystem// CalCOFI Rept. 1992. - Vol. 33. - P. 141-162.

161. Favorite F., Dodimead A., Nasu K. Oceanography of the Subarctic Pacific region // Bull. Int. North. Рас. Fish. Comm. 1976. - № 33. - 187 p.

162. Francis R.C., Hare S.R., Hollowed A.B., Wooster W.S. Effects of interdecadal climate variability on the oceanic ecosystems of the NE Pacific // Fish. Oceanogr. -1988.-Vol. 7.- № l.-P. 1-22.

163. Fukushima S. Synoptic analysis of migration and fishing condition of saury in the northwest Pacific Ocean // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1979. - № 41. - P. 1-70.

164. Fukushima S., Watanabe Y., Ogawa Y. Correspondence of spawn season to large, medium and small size Pacific saury exploited in the northwestern Pacific Ocean // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1990. - № 52. - P. 17-27.

165. Fukutaki H. Occurrence and distribution of eggs and larvae of saury in Tsushima current region // Bull. Jap. Sea. Reg. Fish. Res. Lab. 1959. - № 7. - P. 1742.

166. Genin A., Boehlert G. Dynamics of temperature and chlorophyll structure above a seamount: an oceanic experiment // J. Mar. Res. 1985. - № 28. - P. 181-204.

167. Gong Y. Distribution and movements of Pacific saury Cololabis saira (Brevoort), in relation to oceanographic condition in waters off Korea // Bull. Fish. Res. Agency. 1984. - Vol. 33. - P. 59-172.

168. Нага M., Kijima A., Fujio Y. Genetic study on population in central and northwestern Pacific // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1982 b. - № 45. - P. 1928.

169. Нага M., Kijima A., Fujio Y. Genetic study on population structure of pacific saury // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1982 a. - № 45. - P. 1-13.

170. Hatanaka M., Sekino K. Spawning ground of the saury Cololabis saira (Brevoort), in the Japan sea // Tohoku Jour. Agr. Res. 1956. - № 7. - P.59-64.

171. Hernandez-Trujillo S. Variability of community structure of copepoda related El Nino 1982-83 and 1987-88 along the west coast of Baja California Peninsula, Mexico // Fish. Oceanogr. 1999. - Vol. 8. - № 4. - P. 284-296.

172. Hickey B.M. Patterns and processes in circulation over the shelf and slope // Coastal oceanography of Washington and Oregon. Amsterdam: Elsevier, 1989. - P. 41-116.

173. Hirai M. Interannual fluctuations of sardine stock in the Japan Sea in relation to hydrographic conditions //Proc. CREAMS Int. Symp. Fukuoka. - 1999. - P. 76-79.

174. Hollowed A.B., Wooster W.S. Variability of winter ocean conditions and strong year classes of Northeast Pacific groundfish // ICES Mar. Sci. Symp. 1992. -№ 195. - P.433-444.

175. Hotta H. Biological studies and fisheries of the saury Cololabis saira Brevoort. -Tokyo: 1964. -96 p.

176. Hotta H. On the analysis of the population of the saury (Cololabis saira) based on the scale and the otolith characters and their growth // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1960. - N 16. - P. 41-64.

177. Hsieh W., Ware D., Thompson R. Wind-induced upwelling along the west coast of North America 1899-1988 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. - Vol. 52. - p. 325-334.

178. Hubbs C. Notes of the marine fishes of California // Univ. Calif. Publ. Zool. -1916. -№ 13.-Vol. 16.-P.

179. Hubbs C.L., Wisner R.L. Revision of the sauries (Pisces, Scomberesocidae) with description of two genera and one new species // Fish. Bull. 1980. - Vol. 77. -№ 3. - P. 521-566.

180. Huntley M.E., Zhou M., Nordhausen W. Mesoscale distribution of zooplankton in the California current in late spring, observed by optical plankton counter // J. Mar. Res. 1995. - Vol. 53. - № 4. - P. 647-674.

181. Jordan D.S., Starks E.C. A review of synentognathous fish of Japan // Proc. U.S.N.M. 1903. - Vol. 26. - P. 525-544.

182. Kasai A., Kishi M., Sugimoto T. Modeling the transport and survival of Japanese sardine larvae in the around the Kuroshio Current // Fish. Oceanogr. 1992. -Vol. 1. - Issue 1. - P. 1-10.

183. Kawaguchi T. Studies on the spawning of the saury Cololabis saira (Brevoort) in adjacent waters to Oki islands -1. The spawning of the northward migrating saury in the spring of 1962 // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1965. - Vol. 31. - № ю. - P. 799803.

184. Kim K. Studies on the analysis of the population of the Pacific saury, Cololabis saira of the east coast of Korea // Bull. Busan Fish. Coll. 1969. - № 9. - P. 25-30.

185. Kim K. Studies on the fisheries biology of the Pacific saury, Cololabis saira of the east coast of Korea 2 - Migration // Bull. Korea Fish. Soc. - 1973. - № 6. - P.ш 49-57.

186. Kim Y., Park Y. A study on the growth of saury. Cololabis saira (Brevoort), based on the length composition in the Korea waters // Bull. Fish. Res. Dev. Agency. 1981.-№27.- P. 59-70.

187. Kimura K., Hotta S., Fukushima S., Odate K. Studies of the spawning of saury on floating seaweed in Japan sea // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1956. - № 2. -P. 13-21.

188. Kirwan A., McNally G., Reyna E., Merrell W. The near surface circulation of Ф the Eastern North Pacific // J. Phys. Oceanogr. 1975. - Vol. 5. - № 2. - P. 245-252.

189. Kobayashi Т., Wako Т., Naito M. Studies on the life of the Pacific saury, Cololabis saira (Brevoort). I. Aggregative characteristics of adult of the autumn -spawning population // Sci. Rep. of Hokkaido Fish. Exp. St. 1968. - № 9. - P. 1-45.

190. Kosaka S. Life history of the Pacific saury Cololabis saira in the northwest Pacific and consideration on resource fluctuation based on it // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. 2000. - № 63. - P. 1-96.

191. Kosaka S. Relation of the migration of Pacific saira to oceanic fronts in the northwestern Pacific Ocean // Int. North Рас. Fish. Com. Bull. 1986. - № 47. - P. 229 - 246.

192. Kramer D, Smith P.E. Seasonal and geographic characteristics of fisheryresources California current region-II Pacific saury // Comm. Fish. Rev. 1970. -Vol. 32.- №6. -P. 47-51.

193. Krovnin A.S. A comparative study of climatic changes in the North Pacific and North Atlantic and their relation to the abundance of fish stock // Can. Spec. Publ. Fish. AndAquat. Sci. 1995. - Vol. 121.-P. 181-198.

194. Kubo Y, Muto Y. The fishery biological studies of saury, Cololabis saira (Brevoort) in the Pacific coast of Japan -1. Age determination by scale I // Bull. щ Ibaraki-ken Fish. Exp. Stat. - 1952. - V. 8. - P. 56 - 71.

195. MacGregor J.S. Ovarian development and fecundity of five species of California current fishes // CalCOFI Rept. 1976. - Vol. XVIII. - P. 181-188.

196. Masuzawa J. Statistical characteristics of the Kuroshio Current // Oceanogr. Mag. 1960. - Vol. 12. -№ 1. - P. 7-15.

197. Matsuadaira C., Iwasaki H., Tsuda T. The quantitative ecology of the marine populations in the boundary zone III. On the distribution and the migration of the saury // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. - 1956. - Vol. 22. - № 3. - P. 47-58.

198. McCall A., Prager M. Historical changes in abundance of six fish species off southern California, based on CalCOFI egg and larvae samples// CalCOFI Rept. -1988. Vol. XXIX. - P. 91-102.

199. Nakamura N. Larvae and young fishes found in the vicinity of Kominato, VII-VIII (Cololabis saira Br.) // J. Imp. Fish. Inst. 1937. - Vol. 32. - № 1. - P. 17-25.

200. Nemoto Y., Kurita Y., Oozeki Y., Honma Т., Hayashizaki K., Ida H. Otolith microstructure of Pacific saury, Cololabis saira // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. -2001.-№64.-P. 69-78.

201. Nishimura A., Watanabe Y., Yamada J. Daily growth increment-like microstructure in otoliths of the pacific saury Cololabis saira // Bull Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1985. - № 47. - P. 33-35.

202. Nishimura S. The zoogeographical aspects of the Japan Sea. Part 2. // Publ. SetoMar. Biol. Lab. 1965.-V. 13.-№ 2. - P. 81-101.

203. O'Connel C.P. Percentage of starving northern anchovy, Engraulis mordax, larvae in the sea as estimated by histological methods // Fish. Bull. 1980. - Vol. 78.- № 3. P. 475-489.

204. Odate S. Analysis of population of the saury, basing on the vertebral character. Part I. On the number of vertebrae of the saury caught in the fall fishing season // Bull Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1962. - № 21. - P. 38-49.

205. Odate S. On the distribution of Pacific saury in the North Pacific Ocean // Res. Inst. North. Pacific Fish. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1977. Spec. Vol. - P. 353-381.

206. Odate S., Hayashi K. Possible role of the Kuroshio current in determining distribution of saury in the northwest Pacific // Kuroshio IV. Tokyo: Saikou Publ. -1980. - P. 849-862.

207. Oozeki Y., Kitagawa D., Kawai T. Assessment method of the stock size of immigrated Pacific saury (Cololabis saira) including the information on the distribution outside the fishing grounds // Bull. Natl. Res. Int. Fish. Sci. 1998. - № 12.-P. 53-70.

208. Oozeki Y., Watanabe Y. Comparison of somatic growth and otolith increments growth in laboratory-reared larvae of Pacific saury, Cololabis saira, under different temperature condition // Mar. Biol. 2000. - Vol. 136. - № 2. - P. 349-361.

209. Owens W.B., Hogg N.G. Oceanic observation of stratified Taylor columns near a bump // Deep-Sea Res. 1980. - № 27. - P. 1029-1045.

210. Panella G. Fish otoliths: daily growth layers and periodical patterns // Science- 1971. -№ 143.-P. 1124-1127.

211. Parin N.V. Scomberesocidae of the eastern Atlantic Ocean // Atlantide rep. -1968.-№ 10.-P. 282-287.

212. Parrish R.H., Sewing F.B., Mendelssohn R. Mid-latitude wind stress: the energy source for climatic shifts in the North Pacific Ocean // Fish. Oceanogr. 2000.- Vol. 9. №3. - P. 224-239.

213. Pearcy W.G. Biology of the transition region // Biology, oceanography and fisheries of the North Pacific transition zone. NOAA Tech. Rep. NMFS. 1991. -Vol. 105.-P. 39-56.

214. Power J. A model of the drift of northern anchovy, Engraulis mordax, larvae in the California Current // Fish. Bull. 1986. - Vol. 84. - № 3. - P. 585-605.

215. Reiss C.S., Panteleev G., Taggart C.T., Sheng J., deYoung B. Observation on larval fish transport and retention on the Scotian shelf in relation to geostrophic circulation // Fish. Oceanogr. 2000. - Vol. 9. - №3. - P. 195-214.

216. Roden G. Subarctic-subtropical transition zone of the North Pacific: Large-scale aspects and mesoscale structure // Biology, oceanography and fisheries of the North Pacific transition zone. NOAA Tech. Rep. NMFS. -1991. Vol. 105. - P. 1-38

217. Roden G., Taft B. Effect of the Emperor Seamounts on the mesoscale termohaline structure during the summer 1982 // J. Geophys. Res. 1985. - Vol. 90. -№ l.-P. 839-855.

218. Roemmich D., McGovan J. Climatic warming and the decline of zooplankton in the California current // Science. 1995. - № 267. - P. 1324-1326.

219. Shomura R.S., Barkley R.A. Ecosystem dynamics of seamounts a work hypothesis // Proc. 4 th symp. coop, study Kuroshio and adjacent region. - Tokyo: Saikon Publ. Co. Ltd. - 1980. - P. 789-790

220. Shon M, Park Y. On the maturity and spawning of the northward migration saury, Cololabis saira (Brevoort), for 1975 and 1976 // Bull. Fish. Res. Dev. Agency. 1977. -№ 18.-P. 29-41.

221. Simpson J.J., Lynn R.L. A Mesoscale eddy dipole in the offshore California current // J. Geophys. Res. 1990. - 3 95. - P. 13009-13033.

222. Smith P., Ahlstrom E., Casey H. The saury as a latent resource of the California current // CalCOFI Rept. 1970. - Vol. XIV. - P. 88-130 .

223. Sugama K. Analysis of population of the saury (Cololabis saira) on the basis of character of the otolith I // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. - 1957. - № 16. - P. 1-12.

224. Sunada J.S. Age and growth of the Pacific saury // Calif, fish and game. 1974.- V. 60. № 2. - P. 64-74.

225. Suyama S., Sakurai Y., Meguro Т., Shimazaki K. Estimation of the age and growth of Pacific saury, Cololabis saira, in the central north Pacific ocean determined by otolith daily growth increments // Nippon Suisan Gakkaishi 1992. - № 58. - P. 1607- 1614.

226. Suyama S., Sakurai Y., Shimazaki K. Age and growth of Pacific saury, Cololabis saira, in the western North Pacific ocean estimated daily otolith growth increments // Fish. Sci. 1996a. - № 62. - P. 1-7.

227. Suyama S., Sakurai Y., Shimazaki K. Maturation and age in days of Pacific saury, Cololabis saira (Brevoort) in the Central North Pacific ocean during summer // Nippon Suisan Gakkaishi 1996b. - № 62. - P. 361-369.

228. Talley L.D., Nagata Y. The Okhotsk sea and Oyashio region: PICES Sci. Rep.- 1995.-№2.-227 p.

229. Tomosada A., Inagake D. Trajectory of Argos buoy released in the Oyashio // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1986. - №119. - P. 77-91.

230. Uno M. Drift-net scipper in the northeastern waters of Japan // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1935.-Vol.4.-№ l.-P. 158-160.

231. Vastano A., Hagan D., McNally G. Lagrangian observations of surface circulation at the Emperor Seamount chain // J. Geopf. Res. 1985. - Vol. 90. - № C2. -P. 3325-3331.

232. Wada Т., Oozeki Y. A population dynamics model for Japanese sardine-why the sardine shows such large population fluctuation // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. 1999. - № 62. - P. 171-180.

233. Watanabe Y., Butler J., Mori T. Growth of Pacific saury, Cololabis saira, in the Northeastern and North-western Pacific Ocean // Fish. Bull. 1988. - Vol.86. - № 3. -P.489-498.

234. Watanabe Y., Kuji Y. Verification of daily growth increment formation in saury otoliths by rearing larvae from hatching // Jap. J. Ichtyol. 1991. - Vol.38. - № l.-P. 11 - 15.

235. Watanabe Y., Lo N. Larval production and mortality of saury (Cololabis saira) in the northwestern Pacific Ocean // Fish. Bull. 1988. - № 78. - P. 601-613.

236. Watanabe Y., Oozeki Y., Kitagawa D. Larval parameters determining preschooling juvenile production of Pacific saury, Cololabis saira, in the northwestern Pacific // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. - № 54. - P. 1067-1076.

237. Watanabe Y., Zenitani H., Kimura R. Offshore expansion of spawning of the Japanese sardine, Sardinops malanostictus, and its implication for egg and larval survival // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. - № 53. - P. 55-61.

238. Yusa T. Embryonic development of the saury Cololabis saira (Brevoort) // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab.-1960.-№ 17.-P. 1-14.