Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная дифференциация тихоокеанской сайры (Cololabis saira brevoort) в северной части Тихого океана

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная дифференциация тихоокеанской сайры (Cololabis saira brevoort) в северной части Тихого океана"

На правах рукописи

БАИТАЛЮК

Алексей Анатольевич

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ТИХООКЕАНСКОЙ САЙРЫ (COLOLABIS SAIRA BREVOORT) В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА

03.00.10 - жмхгоя

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2004

Работа выполнена в лаборатории ресурсов пелагиали Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр»).

Научный руководитель: доктор биологических наук, ст н с.

Беляев Владимир Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шунтов Вячеслав Петрович кандидат биологических наук, ст.н с. Соколовский Александр Семенович

Ведущая организация: Дальневосточный государственный

университет (ДВГУ)

Защита состоится 8 июля 2004 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «ТИНРО-Центр» по адресу: 690950, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4, факс (4232) 300-751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр».

Автореферат разослан июня 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

О.С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Тихоокеанская сайра (Cololabis saira Brevoort) -единственный интенсивно эксплуатируемый представитель семейства скумбрещуковых (Scomberesocidae). В настоящее время вылов сайры странами азиатско-тихоокеанского бассейна составляет 200-400 тыс. т.

Углубленное научное изучение тихоокеанской сайры начато в первой половине XX столетия. Значительный, неоценимый вклад в изучение этого вида внесли отечественные исследователи (Румянцев, 1947; Парин, 1960; Сидельников, 1963, 1974, 1981; Новиков, 1966, 1967; Сердюк, 1967, 1970а; Павлычев, 1968; Саблин, 1978; Иванов, 1994; Шунтов, 1967; и др.). Их суждения по различным вопросам биологии и экологии тихоокеанской сайры не потеряли своей значимости и в настоящее время. Однако многие черты биологии так и остались нераскрытыми. В их число следует включить вопросы, связанные с исследованием популяционной структуры, места и роли в морских экосистемах, долгопериодных изменений биологических показателей, влияния различных факторов на структуру популяций и динамику численности, а также вопросы прогнозирования численности. Недостаточно освещены и многие частные вопросы, представляющие интерес в связи с хозяйственным использованием вида. Освещение этих вопросов позволит разработать современную стратегию промысла сайры и более рационально использовать запасы вида, которые только в северо-западной части Тихого океана достигают нескольких миллионов тонн (Новиков, 1974; Oozeki et al., 1999).

В последние десятилетия прошлого века основной упор делался на изучение особенностей биологии и экологии сайры на весьма ограниченной акватории - тихоокеанских водах Курильских островов (Сидельников, 1966; Новиков, 1967; Саблин, 1980; Шаталина, 1986; Филатов, 1989). В то же время научные работы, освещающие биологию и экологию вида в Японском и Охотском морях, центральной и северо-восточной части Тихого океана, носят фрагментарный характер (Румянцев, 1947; Шунтов, 1967; Smith et al., 1970; Inoue, Hughes, 1971; Новиков, 1973; Gong, 1984).

Цели и задачи. К настоящему времени накоплен значительный объем биологического и статистического материала, что позволяет дать ответы на многие вопросы, заданные выше, и вплотную подойти к выявлению пространственной дифференциации вида.

ЮС. (¡Al.'liO!

C.F!;rff ОЭ SW

Для достижения этой цели необходимо решить следующие задачи:

1. Уточнить размерную и возрастную структуру скоплений сайры на различных участках ареала;

2. Определить районы и время массового нереста в пределах ареала и выявить причины, которые могут приводить к пространственно-временной репродуктивной изоляции группировок сайры;

3. Уточнить схемы миграций;

4. Выявить возможность существования различных группировок сайры в ареале.

С учетом состояния численности основных промысловых видов дальневосточного бассейна еще одной задачей, которая ставится в этой работе, является разработка рекомендации для отечественной промышленности по рациональной эксплуатации сайры на различных участках ареала.

Научная новизна. Проведен анализ размерного состава сайры по данным научных и промысловых уловов, установлены причины ее пространственной дифференциации. На основании анализа микроструктуры отолитов, количества приростов на них и зон с различной оптической плотностью уточнены возрастная структура скоплений и максимальный возраст особей на разных участках ареала. Выявлены различия скорости роста особей разных генераций, а также ее изменения в течение жизненного цикла. Установлена возрастная структура общего и промыслового запасов. Обобщены данные по нересту сайры, показаны особенности ее воспроизводства и распределения раннего потомства в нерестовой части ареала, определены направление и интенсивность пассивных переносов икры, личинок и мальков. Сделано заключение об отсутствии географической и репродуктивной изоляции между группировками из разных участков ареала и возможности трансокеанических миграций сайры. Сформулирована гипотеза о популяционной структуре вида. Накопленный материал совместно с анализом литературы позволяет получить полную картину распределения, нереста, миграций и размерно-возрастной структуры вида.

Практическая значимость. Проведенные исследования дают возможность впервые получить полное представление о размерно-возрастной структуре группировок, положении районов воспроизводства и интенсивности нереста в различных регионах и изменить взгляды на внутривидовую подразделенность тихоокеанской сайры. Сравнительный анализ темпов роста

позволил получить точное представление о размерно-возрастной структуре промыслового запаса сайры в различных регионах. Обобщение многолетних данных в северо-западной части Тихого океана дало возможность определить современное состояние и тенденции изменения численности сайры, которая на ближайшее будущее остается приоритетным промысловым объектом. На основании комплекса данных о различных сторонах биологии, динамики численности, биомассы, функциональной структуры ареала дан прогноз развития промысла тихоокеанской сайры в Японском море.

Результаты работы используются в информационном обслуживании сайровой путины, при планировании и организации рыбохозяйственных исследований и формировании прогнозов, а также могут служить биологическим обоснованием организации промысла сайры на разных участках ареала.

Апробация. Результаты исследований докладывались на конференциях молодых ученых (Владивосток, ТИНРО-Центр, 1997, 1999, 2001, 2003 гг., Мурманск, ПИНРО, 2002 г.); на отчетной сессии ТИНРО-Центра в 1998 г.; на биологической секции Ученого Совета ТИНРО-Центра в 2003 г.; на совещаниях специалистов и ученых России и Японии, Республики Корея и КНДР (Владивосток, 2000, 2001, 2002 гг., Иокогама, 2001 г., Ниигата, 2003 г.); на 11-й ежегодной конференции P1CES (Циндао, 2002); на Корейско-Российском симпозиуме «Рыбные ресурсы северной части Тихого океана и Восточного моря Кореи» (Пусан, 2002 г.) и на рабочей группе по тихоокеанской сайре (Хатинохе, 2003 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка литературы, включающего 251 наименование, в том числе 101 на иностранных языках. Объем работы 161 страница, включая таблицы и рисунки. Диссертация содержит 50 рисунков и 27 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за постоянное внимание научному руководителю В.А. Беляеву и В.Ф. Савиных; СВ. Давыдовой, В.А. Шелехову, сотрудникам лаборатории ресурсов пелагиали ТИНРО-Центра, за всестороннюю помощь и многочисленные консультации, а также всем участникам рейсов, материалы которых были использованы в диссертации. Отдельная благодарность В.Н.

Филатову и Ю.И. Зуенко, которые определили направление научных интересов автора, М.А. Степаненко и Е.П. Каредину за ценные консультации.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы и методика 1.1. Оценка размерной структуры скоплений сайры Для оценки размерной структуры скоплений сайры были привлечены данные, полученные в ходе проведения отечественных комплексных съемок в северной части Тихого океана и прилегающих морях, а также в промысловых экспедициях, и материалы, переданные по линии научно-технического сотрудничества России с Японией, Республикой Корея и КНДР. Всего были использованы результаты промеров 159500" особей из тихоокеанских вод Курильских и Японских островов, 1400 особей из центральной части Тихого океана, 28200 особей из северо-восточной части океана и 22100 особей из Японского моря за период 1960-2000 гг. При промерах и анализах использовалась длина по Смиту (АС)

Для характеристики размерного состава применяли деление на разные размерные группы: мелкоразмерная группа - особи длиной менее 24 см, среднеразмерная - 24-29 см, крупноразмерная - более 29 см. В отдельных случаях использовали дополнительные размерные группы: сверхмелкие особи -менее 18 см, сверхкрупные особи - более 32 см.

1.2. Оценка возраста и особенностей роста сайры Для определения возраста и особенностей роста были использованы отолиты (sagitta) сайры, выловленной в северо-западной части Тихого океана и в Японском море. Всего для работы использовали отолиты 130 экз. сайры из Японского моря и 87 экз. из северо-западной части Тихого океана.

У отолитов измеряли диаметр вдоль наибольшей оси, начиная от края рострума через ядро к заднему краю, и расстояние от центра до края рострума, учитывали и измеряли зоны с различной оптической плотностью вдоль оси, идущей от центра до края рострума. Для исследования микроструктуры отбирали до 5 отолитов от рыб каждого сантиметрового класса в диапазоне от 4 до 33 см, на отолитах производили подсчет и измерение ширины микроприростов в направлении от центра к заднему краю. При определении возраста исходили из установленной ежесуточной периодичности

формирования микроприроста на отолите сайры (Watanabe, КиД 1991; Suyama et а1., 1996а). В качестве маркера темпов роста была принята ширина микроприростов на сагитте сайры.

1.3. Определение районов воспроизводства и интенсивности нереста Для определения районов воспроизводства и оценки интенсивности нереста сайры использовали материалы ихтиопланктонных съемок на разных участках ареала. Сборы материала проводили икорной сетью ИКС-80 и нейстонными сетями Маручи-Ами и Самеото-Ярожинского согласно стандартным методикам (Рекомендации ..., 1986). Для определения районов встречаемости личинок сайры в Японском море дополнительно были привлечены данные уловов сетями Бонго и 130 R, переданные по линии научно-технического сотрудничества с Японией и Республикой Корея, а также данные визуальных учетов молоди на световых станциях. Всего использовали данные 15 съемок, в сумме 2960 станций.

1.4. Оценка численности и биомассы сайры В настоящей работе для оценки численности сайры в Японском море использован метод, разработанный для определения численности пелагических кальмаров по данным визуальных учетов на световых станциях Г.В. Зуевым с соавторами (1985) и модифицированный Е.В. Слободским (1986). Рассмотрены данные визуальных учетов в летне-осенний период в северо-западной части Японского моря (ИЭЗ КНДР и ИЭЗ России) с 1977 по 2003 г. Также использованы материалы, полученные на НИС Японии и Республики Корея и переданные по линии научно-технического сотрудничества.

Данные о численности и биомассе сайры в тихоокеанских водах Курильских островов и зоне Субарктического фронта заимствованы из рейсовых отчетов комплексных экспедиций ТИНРО Центра в эти районы. Помимо этого, использовали оценки биомассы сайры в зоне Субарктического фронта за 1983-1995 гг. рассчитанные А.Н. Ивановым и за 2001-2003 гг. полученные по линии научно-технического сотрудничества России и Японии.

Глава 2. Синонимия и ареал Представители семейства Scomberosocidae - массовые эпипелагические, планктоноядные рыбы, широко распространены в субтропических и субарктических водах Мирового океана. Тихоокеанская сайра обитает на обширной акватории северной части Тихого океана от азиатского до американского побережья, многочисленна в Восточно-Китайском, Японском и в южной части Охотского моря (Новиков, 1967; Парин, 1968). Границы области распространения сайры подвержены значительным сезонным и межгодовым изменениям, миграции основной массы сайры и ее молоди происходят синхронно с изменениями географического положения продуктивных зон, смещающихся в различные сезоны в широтном направлении.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований

Определяющее значение для жизненного цикла этого вида имеют несколько систем течений (Favorite et al., 1976): течение Куросио, его продолжение, Северо-Тихоокеанское течение; Охотско-Курильская система течений, включающая течения Охотского моря и течения Курильское, Ойясио и Субарктическое; Калифорнийская система течений; система Аляскинского течения и система течений Японского моря.

Высокая динамичность и разнородность океанологических условий в рассматриваемых регионах, в совокупности с другими факторами, оказывает огромное влияние на распределение, миграции и развитие тихоокеанской сайры.

Глава 4. Пространственная дифференциация сайры Дискуссия о внутривидовой структуре тихоокеанской сайры ведется на протяжении последних пятидесяти лет. Обобщая точки зрения разных авторов, можно предположить существование следующих внутривидовых группировок: группировка Японского моря (япономорская субпопуляция, или стадо); группировка, обитающая в тихоокеанских водах Курильских и Японских островов (азиатская субпопуляция, или популяция северо-западной части

Тихого океана); группировка, обитающая в северо-восточной части океана (американская субпопуляция); группировка открытых вод, или алеутское стадо.

4.1. Размерная структура скоплений сайры на различных участках ареала

Несмотря на то что в уловах встречаются особи длиной от 18 до 40 см, основу уловов на юге Японского моря составляют особи длиной более 27-28 см. Размерная структура сайры в уловах характеризуется одной либо двумя вершинами, соответствующими крупноразмерным и/или среднеразмерным особям. Доминирование крупноразмерных особей в уловах характерно для 1960-х и 1990-2000-х гг., в то время как в 1970-1980-х гг. доля этой размерной группы составляла всего 15-20 %, основой уловов в эти годы были среднеразмерные и мелкоразмерные особи (рис. 1).

В центральной и северной части моря основу уловов составляют среднеразмерные и мелкоразмерные особи, мелкая сайра доминирует и в Татарском проливе. Такая ситуация отражает пространственную дифференциацию особей различных размерно-возрастных групп и позволяет выделить на акватории Японского моря репродуктивную и нагульную части

ареала, последняя занимает северную часть моря и приурочена к водам субарктической структуры (Новиков, 1974).

По сравнению с Японским морем размерный ряд сайры в тихоокеанских водах Курильских островов характеризуется в первую очередь увеличением доли мелкоразмерных и среднеразмерных особей и, как следствие, уменьшением среднего размера. Кривая размерного состава с двумя и более пиками, соответствующими наибольшему количеству мелких и средних, средних и крупных особей либо, более редко, мелких и крупных особей. В последнее десятилетие XX века основу отечественных уловов составляли среднеразмерные особи, тогда как в 1960-1970-х гг. в уловах доминировали мелкоразмерные особи (рис. 1). Изменения в размерном составе сайры в тихоокеанских водах Курильских островов произошли во второй половине 1980-х гг.: в уловах возросла доля рыб средних и крупных размеров, увеличился средний размер особей.

В районе Курильских островов в период путины наблюдается значительная сезонная динамика как доли различных размерных групп, так и средних размеров особей. Это связано с подходом крупных особей из района центральных и северных Курильских островов и мелкоразмерных особей из Охотского моря, а также с различием комплекса условий, благоприятно складывающихся для формирования промысловых скоплений той или иной размерной группой.

В тихоокеанских водах Японских островов на юге ареала сайры доля крупноразмерных особей в уловах значительно выше: размерный состав уловов аналогичен таковому на юге Японского моря.

В 1960-1970-х гг. размерный состав нагуливающихся особей в зоне Куросио и в зоне Калифорнийского течения был практически идентичен (табл. 1). Об идентичности размерного состава неполовозрелых особей в этих районах упоминается и в единственной отечественной сводке по сайре северовосточной части Тихого океана (Новиков, 1972).

В зоне Калифорнийского течения в распределении различных размерных групп сайры прослеживаются черты характерные для остальной части apeaлa: по мере удаления на юг в уловах увеличивается доля особей более крупных размеров, соответственно увеличивается и средний размер рыб.

Таблица 1

Средний размер сайры из уловов бортовой ловушкой у восточного побережья Северной Америки (1) и Южно-Курильском районе (2)

Год 1965 1967 1968 1970 1971

Месяц IX X VIII IX X XI VII VIII VII VIII IX X VII

1 ш 28.6 29,4 22,4 23,2 26,0 26,5 27,2 13,4 25,5 17,1 19,6 18,6 24,4

п 1 1 2 3 3 5 2 5 1 7 6 6 1

2 т 26,6 27,0 23,7 23.9 25,5 26,3 21,2 23,1 23,6 22,5 24,2 22,3 21,3

п 14 11 26 12 12 8 6 6 7 33 21 3 1

Примечание: ш - средняя длина, см; п - число выборок

4.2. Возраст и особенности роста сайры на различных участках

ареала

На основании соотношения возраст-длина особей на разных участках ареала установлено, что наиболее высокая скорость роста характерна для особей, обитающих в северо-западной части Тихого океана. В тихоокеанских водах Курильских и Японских островов за первый год жизни прирост особей, по различным оценкам, составляет 0,83-1,0 мм/сут. В Японском море в первые, полгода жизни темп роста несколько ниже, однако в дальнейшем он замедляется не так быстро. К возрасту один год особи из Японского моря могут быть на 2-3 см крупнее, чем в тихоокеанских водах Курильских островов (рис. 2).

В центральной части океана и в зоне Калифорнийского течения скорость роста сайры за первый год жизни составляет 0,62 мм в сутки. В северозападной части Тихого океана и в Японском море особи в возрасте один год будут составлять основу крупноразмерной, а в центральной части океана и в зоне Калифорнийского течения - среднеразмерной группы. Однако репродуктивный возраст особей разных пространственных группировок сходен, созревание происходит в возрасте около года, максимальный возраст - около двух лет.

Длительный период нереста и обширный репродуктивный ареал, переход особей в процессе миграций в зоны с различными океанологическими и кормовыми условиями, которые сопровождаются сменой физиологических процессов, непосредственно отражаются как на скорости роста особей разных сезонов нереста, так и на ее изменении в течение жизненного цикла.

О 50 100 150 200 250 300 350 400

Количество суточных приростов, шт

Рис. 2. Изменение длины тела сайры с возрастом в Японском море и северозападной части Тихого океана

В тихоокеанских водах Курильских островов на протяжении первых месяцев жизни микроприросты отолитов у сайры зимне-весеннего нереста значительно шире, чем у особей осенне-зимнего и весенне-летнего нереста, в Японском море наибольшая ширина микроприростов наблюдается у особей осеннего нереста (табл. 2). Максимальная скорость линейного роста в северозападной части океана наблюдается для особей зимне-весенней генерации, в Японском море -летней генерации

Подобные различия связаны с обеспеченностью особей пищей на стадии как мальков и личинок, так и молоди, что в свою очередь является следствием динамики положения районов воспроизводства сайры и сезонной сукцессии планктонного сообщества.

Наиболее широкие микроприросты находятся в непосредственной близости от ядра отолита, в зоне, соответствующей мальковому периоду роста, в дальнейшем, после кратковременного снижения темпов роста, который наблюдается начиная с 3-4-месячного возраста, происходит увеличение ширины суточных приростов. Полученные результаты не могут быть

объяснены ни с позиции точности определения ширины приростов, ни с позиции сукцессии планктонного сообщества, так как при сохранении возраста и длины календарные сроки снижения ширины микроприростов различаются.

Таблица 2

Средняя ширина суточных приростов (мкм) отолитов сайры различных возрастных групп за первые 90 дней жизни (А) и средняя скорость роста (мм/сут.) с момента выклева до поимки (Б) особей разных генераций

Период выклева Японское море Период выклева Северо-западная часть Тихого океана

А Б А Б

Весна 2,2 0,82 Осень-Зима 2,3 0,86

Лето 2,6 1,02 Зима-Весна 2,8 1,14

Осень 2,9 0,79 Весна-Лето 2,3 0,71

Зима 2,6 0,72

Переход особей в водные массы, различные по биотическим и абиотическим условиям, в частности изменение количественного и качественного состава зоопланктона, который является пищей для сайры и связан с процессом обмена веществ в организме, может обусловливать изменение темпов роста особей. По существующим схемам онтогенетических миграций сайры (Косака, 1977; Kosaka, 2000), в северо-западной части океана при длине особей около 15 см, что соответствует возрасту 3-4 мес, начинается переход молоди через северный Субарктический фронт в субарктические воды, в нагульную часть ареала. Таким образом, снижение ширины микроприростов, соответственно и темпов роста, происходит в период перехода особей в воды с иными гидрологическими и кормовыми условиями и связано с изменением процесса обмена веществ в организме, в частности с интенсивностью формирования половых продуктов и началом трофоплазматического роста ооцитов (Suyama, 2002).

По нашим расчетам, осенью в тихоокеанских водах возраст крупноразмерных особей составляет 9-12 мес (осенне-зимний нерест), а среднеразмерных - 6-13 мес (зимне-весенний нерест). Возраст особей этих размерных групп менее одного года. Возраст крупноразмерных особей, пойманных в центральной части Японского моря в летний период составляет 9-

12 мес, а возраст молоди 3-4 мес, т.е. соответственно летне-осеннего нереста предыдущего и весеннего нереста текущего года.

Основу промыслового запаса сайры в последнее десятилетие в тихоокеанских водах составляет генерация зимы-весны смежных лет. В Японском море промысел базируется на изъятии весенней и летней генераций (табл. 3).

Таблица 3

Возрастная структура запаса сайры в северо-западной части Тихого океана

Размерная группа Период выклева Возраст, мес

Диапазон Средний

Тихоокеанские воды Курильских и Японских островов

Сверхкрупная Лето-осень предыдущего года 8-16 12

Крупная Осень-зима предыдущего года 9-12 10

Средняя Зима-весна текущего года 6-13 9

Мелкая Весна-лето текущего года 4-8 6

Сверхмелкая Весна-лето текущего года 4-8 6

Японское море

Сверхкрупная Весна-лето предыдущего года более 11

Крупная Весна-лето предыдущего года 9-13 11

Средняя Осень-зима предыдущего года 8-12 10

Мелкая Зима-весна текущего года 4-8 6

Сверхмелкая Ранняя весна текущего года менее 4

Примечание: курсивом выделены размерные группы, составляющие основу

промыслового запаса.

Скорость роста - крайне пластичный показатель, что проявляется не только в пространстве (выше были показаны различия темпов роста у особей, обитающих на разных участках ареала), но и во времени (имеется в виду динамика темпов роста различных поколений). Основной причиной изменения скорости линейного роста является состояние кормовой базы, обеспеченность вида пищей, что в свою очередь зависит как от динамики планктонного сообщества, так и от состояния численности видов, слагающих основу ихтиоцена, уровня плотности населения, пищевой конкуренции между ними и тд. Имеющиеся данные позволяют предварительно оценить динамику этого

показателя в последние десятилетия XX века. Во второй половине 1980-х гг. скорость роста особей в северо-западной части Тихого океана в первый год жизни была меньше 1 мм/сут. Ватанабе с соавторами (Watanabe et al., 1988) оценил этот показатель в 0,85 мм. По нашим данным, во второй половине 1990-х гг. он был равен или несколько превышал 1 мм/сут. Даже при столь незначительных различиях длина особей в конце первого года жизни будет различаться на 3-5 см. В этом случае одной из причин увеличения со второй половины 1980-х гг. доли крупноразмерных рыб в уловах, помимо смещения сроков нереста и положения путей миграций, может являться динамика скорости линейного роста.

4.3. Места и сроки нереста, интенсивность воспроизводства сайры на разных участках ареала Нерестовая часть ареала занимает огромную акваторию субтропических и смешанных вод, географическое положение районов воспроизводства связано с межтодовой и сезонной динамикой океанологических условий, а их центров - с сезонной динамикой положения вихревых структур.

В Японском море положение района воспроизводства определяется сезонным перемещением зоны Полярного фронта и особенностями очертания его северного и южного разделов, т.е. интенсивностью адвекции субтропических вод через Цусимский пролив и их перераспределением между ветвями Цусимского течения.

Существует три пространственно-временные группы потомства сайры в Японском море: две на юге (с апреля по июнь и с октября по январь) и одна на севере (с июля по сентябрь), что вполне согласуется с ходом сезонных миграций. Опираясь на данные о динамике доли половозрелых рыб в уловах и гонадосоматического индекса, можно предположить, что интенсивность нереста в осенне-зимний период ниже, чем весной и, главное, летом. Однако если исходить из предположения, что вклад каждой размерно-возрастной группы в формирование запаса равноценен численности потомства, продуцированного в определенный период, то в Японском море наиболее интенсивный нерест происходит летом-осенью, что не вполне совпадает с предположением о сезонных различиях интенсивности воспроизводства.

Одним из факторов, определяющих численность поколения, является обеспеченность пищей на ранних стадиях развития. Данные о сезонной

сукцессии планктонного сообщества позволяют предположить минимальную смертность раннего потомства летом-осенью и объясняют высокий вклад ссобей осенней генерации в формирование запаса. Второй период промысла сайры (с октября по декабрь), характеризующийся меньшей интенсивностью, базируется как раз на облове особей весеннего нереста.

В северо-западной части океана в течение года происходит перемещение района воспроизводства сайры на восток, северо-восток, в открытые воды океана и обратно к берегам Японии. Факторами, определяющими масштаб проникновения нерестующих особей и вынос потомства сайры на восток, являются интенсивность и характер меандрирования потока Куросио. По нашим оценкам, перемещение района воспроизводства сайры и вынос потомства сайры на восток возможны до района подводной возвышенности Шатского и Императорских гор.

Нерест сайры с различной интенсивностью происходит в течение всего года с кратковременными вспышками его интенсивности, обусловленными участием в нересте основной части производителей. Как правило, диапазон этих сроков составляет один-два месяца и приходятся на декабрь-февраль. В этот же период наблюдается и минимальная смертность потомства сайры. Сочетание вышеназванных фактов приводит к тому, что основной вклад в формирование численности пополнения (до 70-80 %) приходится на генерации зимнего и весеннего нереста.

Исследования, проведенные в 1988-1989 гг., показали, что наибольшие концентрации раннего потомства сайры находятся в районе Императорского подводного хребта (рис. 3).

Весной частота встречаемости потомства сайры в районе между и 172о30' в.д. составила более 90 %, а средний улов на сеть - 30 экз., в то время как западнее встречаемость и уловы личинок сайры были почти на порядок ниже. Осенью 1989 г. максимальные уловы раннего потомства сайры были получены в северо-восточной части океана, между 155°00* и 135°00' з.д. Встречаемость потомства в этом районе составила порядка 90 %. В противовес этому, западнее 180-го меридиана, в том числе в районах подводных поднятий, уловы раннего потомства сайры и встречаемость были крайне низки.

Интенсивный нерест сайры в открытых водах происходит поздней весной - в начале лета, что подтверждается и динамикой размерного состава потомства сайры.

Численность раннего потомства в районе подводных поднятий складывается как из потомства, продуцированного в этих районах, так и из личинок и мальков, приносимых извне. В пользу этого свидетельствует размерный состав раннего потомства сайры в районе подводных поднятий, а также данные по скорости течений, инкубационному периоду и скорости роста.

Зимой в приамериканских водах центр района воспроизводства расположен между 29°00' и 31о00' с.ш., на удалении 150-200 миль от побережья. Северная граница района воспроизводства сайры в зимний период находится между 35о00' и 40о00' с.ш. Летом, помимо перемещения района воспроизводства сайры на север, происходит сокращение его площади.

Максимальные уловы икры сайры приходятся на февраль-июль - около 90 % случаев ее обнаружения. По осредненным данным за период 1950-1959 гг. пик нереста наблюдается в апреле.

Если учитывать схему циркуляции вод в северной части Тихого океана и особенности онтогенеза сайры, существование каких-либо географических барьеров между участками ареала сомнительно. Это относится к районам области воспроизводства, находящимся не только в водах ЬСуросио, СевероТихоокеанского, Калифорнийского и Аляскинского течений, но ив Японском море. Зимой область воспроизводства сайры занимает обширную аквагорию, включающую Восточно-Китайское море и тихоокеанские воды южнге о. Кюсю. Учитывая существующую схему течений, можно считать, что вынос ПОТОМСГЧЬ из этого района осуществляется как в Японское море, так и в тихоокеанские воды.

Выше было отмечено, что численность раннего потомства подводных поднятий складывается как из потомства,

районах, так и из личинок и мальков, приносимых извне. Доля после^. i<!>' в исследованный период лет составила порядка 20 %. Понятно, что эга us (j.pa изменяется в зависимости от многих факторов, но, принимая во интенсивность и тип меандрирования Куросио в годы исследований, ее MO/Xhu рассматриваться как среднее значение величины обмена между

Существование стабильных во времени группировок сайры настоящего времени достоверно не доказано ни с помощью ни с помощью генетических подходов. Наличие группировок, выделенных НО какому-либо критерию (физико-географическому,

генетическому и пр.), не подтверждается при привлечении дополнительных материалов. Выводы о существовании в северо-западной отдельных популяций сайры не подтверждается и при анализе меристических признаков (Odate, 1962b; Kim, Park, 1981; Нага et al., 1982a, b; Gong et al., 1991).

Глава 5. Промысел и современное состояние запасов сайры в северной части Тихого океана 5.1. Тихоокеанские воды Курильских и Японских островов

Первые свидетельства о промысле сайры з этом регионе относятся к XV!! веку. К концу 1950-х гг. вылов достиг исторического максимума в 575 TL'.C. Т, В

последние годы составляет около 200 тыс. т, что является следствием емкости и экономического регулирования внутреннего рынка основного потребителя сайры - Японии. Максимальный отечественный вылов - около 78 тыс. т - был получен в 1978 г. В последующие годы объем отечественного вылова сайры неуклонно снижался. Прежних масштабов отечественный промысел сайры достиг в первой половине 1990-х гг., в последние годы наблюдается его поступательное увеличение.

Биомасса сайры в районе Субарктического фронта в предыдущие годы изменялась в пределах 330-870 тыс. т (рис. 4). За последние 20 лет ее биомасса в тихоокеанских водах Курильских островов увеличилась с 5 до 400 тыс. т сайра, наряду с лососями и светящимися анчоусами, входит и в число наиболее массовых видов верхней эпипелагиали этого района.

В ближайшие годы численность сайры останется на высоком уровне, и будет входить в ядро ихтиоцена верхней эпипелагиали тихоокеанских вод Курильских островов и Куросио.

Рис. 4. Динамика биомассы сайры в зоне Субарктического фронта (САФ) и тихоокеанских водах Курильских островов (ИЭЗ России) в летний период 1983-2003 гг. (стрелка - тенденция изменения биомассы в ИЭЗ России)

5.2. Японское море

Основной район промысла сайры расположен на юге моря между 35 и 38° с.ш., уловы зависят от доступности скоплений для лова. В 1980-х гг. произошло двукратное снижение вылова в этом регионе. Увеличение объемов добычи началось в первой половине 1990-х гг., что по времени совпало с прекращением ь рупномасштабного промысла сардины. По данным траловых учетных работ, в Японском море в 1990-х гг. после снижения численности сардины происходили неоднократные изменения состава ихтиоцена и всего нектонного сообщества. После 1995 г. основу ихтиоцена северо-западной части Японского морч составляет тихоокеанская сайра, к 2001 г. весовая доля сайры в биомассе ихтиоцена увеличилась до 42 % (табл. 3).

По данным визуальных учетов на световых станциях, численность сайры в северо-западной части Японского моря с 1977 по 2001 г. колебалась от 118 до 237 млн. экз.

Таблица 3

Соотношение основных видов в ихтиоцене верхней эпипелагиали северо-

западной части Японского моря по данным траловых уловов, %

Годы, месяцы

Вид 1985 1991 1993 1995 1997 2001

У1-1Х Х-Х1 Х-Х1 1Х-Х IX IX

Ег^гаиИз Зарошсиз + 66 59 35 20 5

БагсКпорэ тЫапоэисШз 78 24 7 + + -

ЕЬчнпеиэ 1егеБ 5 6 4 + + -

БсотЬег japonicus 3 2 7 52 + +

Со1о1аЫз Бака + 2 3 3 45 42

Нурего§НрЬе ] аротса + + 20 2 + +

Так1Й1£и Брр. + + + + 20 8

Ьашпа ё1й-ор15 + + + 1 10 -

Аихю госЬе! - - - - - 29

Промысел сайры в Японском море может развиваться по направлениям: при помощи пассивных орудий лова и с использованием источников света. Изъятие крупноразмерных нерестующих рыб с пониженным фототаксисом может происходить с применением ставных неводов (в

прибрежье) и дрифтерных сетей (в мористых участках) в летне-осенний период. Лов неполовозрелых нагуливающихся особей можно вести при помощи традиционного орудия лова - бортовой сайровой ловушки или ее модификаций.

Выводы

1. Пространственная дифференциация сайры различных размеров определяется сезонными изменениями поведения в нерестовый и нагульный периоды и разобщенностью районов воспроизводства и нагула. В Японском море размерный ряд одномодальный с преобладанием рыб крупных и сверхкрупных размеров, в тихоокеанских водах - полимодальный с доминированием среднеразмерных или мелкоразмерных особей. Устойчивые в межгодовом плане размерные-группы в географически удаленных регионах не являются популяционными изолятами, а возникают в результате пространственной дифференциации разноразмерных особей.

2. Продолжительность жизни сайры, по последним данным, значительно меньше, чем предполагалось ранее, и составляет около двух лет. Зависимость «возраст-длина» сайры в разных регионах имеет 8-образный характер, качественные изменения в процессе роста происходят при переходе из вод смешения в субарктические воды, а максимальные приросты длины (около 25-30 см) наблюдаются на первом году жизни.

3. Темпы линейного роста особей разных генераций одного нерестового периода различаются. Максимальные темпы линейного роста характерны для особей летней (Японское море) и зимне-весенней (воды Куросио) генераций.

4. Основу промыслового запаса сайры в северо-западной части Тихого океана составляют особи в возрасте около года Пресс промысла приходится на пополнение.

5. Нерестовая часть ареала сайры занимает огромную акваторию субтропических и смешанных вод от азиатского до североамериканского побережья. Икрометание происходит в течение года, пик нереста в Японском, море и открытых водах приходится на весенне-летний период, в водах Куросио и Калифорнийского течения - на зимне-весенний период.

6. Большая разнокачественность экологических условий в районе воспроизводства сайры, их огромная емкость и значительная

продолжительность нереста потенциально обеспечивают меньшую в сравнении с другими пелагическими видами амплитуду межгодовой динамики численности поколений.

7. Из-за отсутствия репродуктивной изоляции в разных частях ареала (масштабный перенос молоди, межгодовые вариации периодов массового нереста) существование пространственных, самовоспроизводящихся группировок сайры в северной части Тихого океана маловероятно.

8. Во второй половине 1990-х гг. и начале 2000-х происходит увеличение численности сайры северо-западной части Тихого океана, а также масштаба ее распространения в ИЭЗ России.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Зуенко Ю.И., Надточий В.В., Глебова С.Ю., Новиков Ю.В., Байталюк А.А. Метод прогнозирования промысла сайры в Южно-Курильском районе с месячной заблаговременностью // Рыбное хоз-во. -1997. - № 4. - С.37-40.

2. Филатов В Н., .Байталюк А.А. Условия формирования промысловых скоплений сайры в зонах с различной вертикальной структурой вод у южных Курильских островов // Известия ТИНРО. - 1999. - Т. 124. - С. 526531.

3. Байталюк А.А., Давыдова С.В.Распределение и пассивные миграции икры и раннего потомства сайры (Cololabis saiгa) в Японском море // Вопр. рыболовства. - 2001. - Приложение 1. - С. 69-70.

4. Байталюк А.А. Пассивные миграции раннего потомства сайры в пределах ареала// Вопр. рыболовства. - 2001. - Приложение 1. - С. 22-26.

5. Шелехов В.А., Байталюк А.А. Изменчивость микроструктуры отолитов тихоокеанской сайры ^^М^ saiгa (Bгevooгt) (Belonifoгmes, Scombeгesocidae) и ее использование для определения возраста // Вопр. ихтиол. - 2001. - Т. 41, №. 5. - С. 637-645.

6. Байталюк А.А., Давыдова СВ. Распределение и пассивные миграции сайры в северной части Тихого океана // Вопр. рыболовства. - 2002. - Т. 3, №3(11). - С. 402-420.

7. Байталюк А.А., Шелехов В.А. Уточнение возрастной структуры сайры ^^М^ saiгa (Scombeгesocidae) Японского моря с помощью анализа микроструктуры отолитов // Вопр. ихтиологии. - 2002. - Т. 42, № 4. - С. 519527.

8. Байталюк А.А., Давыдова СВ. Сайра Cololabis saira (Scomberesocidae) Японского моря: нерест, миграции, пространственное распределение, динамика численности // Вопр. ихтиологии. - 2004. - Т.44, № 3. - С. 380-393.

9. Baytalyuk A. A. Stock level and fisheries condition of Pacific saury in the EEZ of Russia // Fisheries resources in the North Pacific and the East Sea of Korea: MOMAF. - Busan. Republic of Korea, 2002. - P. 59-75.

10. Baytalyuk A.A. Distribution and stock of saury in the north-western part of the Japan Sea // Absts., PICES 9th Annual meeting Hakodate. - Hokkaido, Japan, 2000. - P. 29-30.

11. Baytalyuk A.A., Shelekhov V.A. Seasonal change in the microstructure ofPacific Saury, Cololabis saira, otholits // Absts., PICES 9th Annual meeting Hakodate. -Hokkaido, Japan, 2000. - P. 30.

12. Baytalyuk A.A. Contemporary stock status, distribution, place and role of Pacific saury in the Japan sea/East sea // Absts., PICES 1 lth Annual meeting Quingdao. -Peoples Republic of China, 2002. - P. 45.

Подписано в печать 31.05.2004 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд.л. 1 Тираж 100. Заказ №8. Типография ТИНРО-Центра

»12 6 36