Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ихтиоцен эпипелагиали зоны течения Куросио и его динамика

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиоцен эпипелагиали зоны течения Куросио и его динамика"

Государственный комитет по рыболовству Российской Федерации Хабаровское отделение Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр

(ТИНРО-центр) ;

I о

! О ;

На правах рукописи УДК 597-153.3:551.465.5

Беляев Владимир Алексеевич

Ихтноцен эпипелагкали зоны течения Куросио и его динамика

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена в Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре (ТИНРО-центр)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор Н.В. Парин доктор биологических наук, профессор А.Е. Микулин

доктор биологических наук Л.Б. Кляшторин

Ведущее учреждение: Межведомственная ихтиологическая комиссия (Комитет по рыболовству РФ, Госкомитет по охране окружающей среды. Российская Академия наук)

Защита диссертации состоится 01 декабря 2000 г. в 11 часов на заседании диссертационного Ученого Совета Д 117.01.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17, ВНИРО, ученому секретарю Специализированного совета Д 117.01.02, факс (095) 264-91-87.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17

Автореферат разослан 27 октября 2000 г. Ученый секретарь диссертационного Совета

кандидат биологических наук Т.Б. Агафонова

Общая характеристика работы Актуальность проблемы. Северо-западная часть Тихого океана является одним из наиболее высокопродуктивных районов мирового рыболовства в Мировом океане, а доля пелагических рыб, обитающих в зоне течения Куросио в общем вылове особенно велика. Этот район отличается повышенной динамической активностью вод, что естественно, приводит к значительным флюктуациям численности и частым сменам доминантных видов в ихтиоцене (рыбном сообществе) Куросио.

Открытый океанический тип экосистемы Куросио в целом, а соответственно, и ихтиоцена эпипелагиали в частности, характеризуются высокой динамичностью в пространстве и времени. Это в значительной степени отличает их от относительно замкнутых морских экосистем Охотского, Японского и Восточно-Китайского морей (Шунтов, 1990; Ве!ауеу, 1996). По разнообразию и обилию видов рыб это один из наиболее богатых пелагических ихтиоценов северной части Тихого океана. Наиболее массовым видам рыб (сардине, сайре, скумбрии, анчоусу) свойственны значительные флюктуации численности, поэтому вопросы, связанные с использованием запасов этих промысловых объектов, имеют большую практическую значимость и являются одними из важнейших в рыбохозяйственных исследованиях.

Ихтиопланктон является составной и неотъемлемой частью ихтиоцена. Центр воспроизводства массовых видов расположен в зоне Куросио. Поэтому контроль за состоянием ихтиопланктона позволяет оценить ожидаемые тенденции в состоянии рыбного сообщества эпипелагиали. Одним из факторов, определяющих особенности распределения промысловых рыб и путей и трофических взаимосвязей, урожайности их поколений, является обеспеченность пищей, поэтому большое значение имеет изучение питания и определение трофических связей, что дает возможность оценить изменчивость состояния кормовой базы рыб и ее влияние на структуру ихтиоцена эпипелагиали.

Однако управление биоресурсами того или иного региона невозможно без знаний структуры и продуктивности биотопов, закономерностей функционирования сообществ (Шунтов, 2000). Следовательно, регулирование промысла рыб сообщества Куросио следует вести не только на основе прогнозирования численности конкретного вида по пополнению поколений и интенсивности промысловой смертности, но и с обязательным учетом функциональной и структурной целостности сообщества рыб.

Цель исследования. Целью исследования являлось изучение состава, структуры, элементов функционирования и рыбопродуктивности ихтиоцена эпипелагиали зоны течения Куросио, одного из наиболее динамичных компонентов экосистемы северо-западной части Тихого океана.

Основные задачи работы заключались в следующем:

- определить качественный состав и основные количественные характеристики ихтиоцена эпипелагиали Куросио;

- выявить ядро (основные доминирующие виды) ихтиоцена на современном этапе и его динамику в 1974-1997 гг.;

охарактеризовать пространственно-временную структуру ареалов массовых пелагических рыб, и закономерности их распределения в зависимости от уровня численности;

выявить основные трофические связи и оценить их роль в функционировании экосистемы Куросио, определить роль и значение массовых видов рыб и кальмаров в экосистеме Куросио и установить трофические связи;

- описать динамику численности массовых видов рыб и определяющие ее факторы;

- оценить промысловые запасы и разработать практические рекомендации по стратегии и мерам регулирования промысла основных промысловых рыб;

- определить тенденции возможных изменений в ихтиоцене на ближайшее десятилетие.

Научная новизна. Обобщение результатов многолетних исследований автора (19741997 г.г.) как части комплексных разработок ТИНРО в области изучения экосистем и биоресурсов Тихого океана, и анализ литературных данных, позволили оценить состав ихтиоцена в эпипелагиали зоны течения Куросио, выявить состав доминатных в нем видов, определить их динамику за многолетний период. Установлено, что значительная часть видов рыб является временными обитателями эпипелагиали, однако, ядро ихтиоцена остается относительно постоянным, меняется же лишь обилие массовых рыб, которые играют ведущую роль в функционировании всего сообщества. Показано, что в период исследований рыбное сообщество было как полидоминантным (70-е, 90-е годы), так и монодоминантным (80-е годы). Общая ихтиомасса сообщества в целом изменяется из года в год незначительно, за исключением периодов вспышки численности дальневосточной сардины. Разработана принципиально новая схема образования основных элементов в структуре ареала пелагических рыб, проведена их классификация по нерестовым и нагульным ареалам.

Показано, что высокая неоднородность биотопа эпипелагиали зоны течения Куросио является основной причиной формирования мозаичной картины распределения наиболее массовых представителей ихтиоцена. Впервые выявлены главные трофические связи массовых пелагических рыб (скумбрия, сардина, анчоус, сайра, морской лещ и т.д.) и кальмаров (тихоокеанский кальмар, кальмар Бартрама), а также определены объемы потребления пищи доминирующими видами нектона. Показано, что максимальное выедание планктона наблюдалось в 80-е годы, в период высокой численности дальневосточной

сардины. Установлено также, что сардина в период высокого уровня численности являлась лимитирующим фактором для роста численности других пелагических планктоноядных рыб и кальмаров.

Выяснено, что в первой половине 90-х годов процесс перестройки в ихтиоцене эпипелагиали Куросио в основном закончился, и произошла очередная смена доминантных видов, а биомасса рыб стабилизировалась на относительно низком уровне. В ближайшее десятилетие ожидаемый рост рыбопродуктивности будет довольно незначительным и не достигнет уровня 80-х годов.

Создана и апробирована схема прогнозирования динамических процессов в ихтиоцене на основании данных по многолетним изменениям в ихтиопланктоне.

Личный вклад автора в разрабатываемую проблему отражают опубликованные работы, разработанные практические рекомендации, материалы, представленные в отечественные и международные рыбохозяйственные организации, которые содержат основные результаты теоретических и эмпирических исследований автора.

Практическая значимость. Проведенные исследования позволили получить количественную информацию за последние 25 лет о состоянии ихтиоцена эпипелагиали зоны течения Куросио. Составлена общая схема смены доминантных видов (сайра, скумбрия, сардина, анчоус, ставрида, кальмар), являющихся традиционными объектами российского и японского промысла в северо-западной части Тихого океана.

Определены основные пути миграций массовых планктоноядных рыб, уточнены границы их ареалов в период высокой и низкой численности, что позволило разработать рекомендации по более эффективному использованию их запасов, а также освоить новые районы промысла скумбрии, сардины и сайры в 70-е и 80-е годы.

На основе проведенных исследований рыбной промышленности постоянно давались и даются рекомендации по использованию биоресурсов зоны течения Куросио. Своевременно предсказанный рост и снижение численности запасов дальневосточной сардины («иваси») позволили вовремя переориентировать отечественную рыбную промышленность на новые объекты. В современных условиях, когда наблюдается значительное снижение численности минтая в дальневосточных морях эффективное использование запасов пелагических рыб Куросио позволит существенно уменьшить промысловый пресс на ресурсы 200-мильной экономической зоны России.

Апробация работы. Основные положения диссертации неоднократно докладывались на Ученом Совете ТИНРО-центра (1976-1997 гг.) Всесоюзных конференциях по раннему онтогенезу рыб, Севастополь (1978), Калининград (1983), Мурманск (1988), Тихоокеанского научного конгресса (Хабаровск, 1979), Всесоюзной конференции по рациональному

использованию биоресурсов Тихого океана (Владивосток, 1991), первом Мировом конгрессе по рыболовству (Афины, 1992), Международном симпозиуме по влиянию климатических изменений на популяции северных рыб (Виктория, 1992); Международном симпозиуме по мелким пелагическим рыбам (Лас-Пальмас, 1995); 1-ом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), Международном симпозиуме «Динамика экосистем зоны взаимодействия Куросио-Ойясио» (Хакодате, 1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 51 работа.

Материал и методика

В основу диссертации положены материалы, собранные автором и его коллегами из лаборатории рыбных ресурсов Куросио ТИНРО в 23 экспедициях в северо-западную часть Тихого океана в 1974-1997 гг. Во время экспедиционных исследований получены данные по распределению и биологии скумбрии, сардины, сайры, анчоуса и ставриды на всех этапах их годичного и жизненного циклов. Регулярно проводился сбор ихтиопланктонных проб в зимне-весенний период (рис.1).

Рис. 1. Обобщенная схема морских исследований пелагиали в Тихом океане 1 - ихтиопланктонные работы в * районах нереста (сеть ИКС-80); 2 -ихтиопланктонные работы в зоне выноса » (сеть «Маручи-Ами»; 3 - комплексные траловые работы в районе нагула в Тихом океане; 4 - границы 200-мильных экономических зон в районах работ; 5 - течение Куросио; б - течение Ойясио; 7 - южный Субарктический фронт, 8 - северный Субарктический фронт.

Для выяснения особенностей океанологических условий воспроизводства массовых пелагических рыб использовали данные гидрологических наблюдений, выполнявшихся в период проведения ихтиопланктонных и траловых съемок, а также международных экспедиций по изучению Куросио - CSK, West Рас.

Учетные работы взрослых и неполовозрелых особей, а также сеголетков проводили в районах нагула северо-западной части Тихого с охватом акватории от 39 до 43-46° с.ш. 146° 30 в.д до 160° 00 в.д. Облов рыбных скоплений выполнялся канатным пелагическим тралом. Съемки проводились с востока на запад против генерального перемещения водных масс и миграций рыб. Галсы распологались в меридиональном направлении. За период исследований с 1974 по 1997 гг. было сделано около 7000 тралений на научно-исследовательских и научно-поисковых судах ТИНРО и ТУРНИФ.

Большое внимание в течение всего периода исследований уделяли сбору надежных данных по промысловой статистике и размерно-возрастному составу промысловых уловов. С 1975 по 1997 гг. было измерено более 300 ООО экземпляров скумбрии, сардины, сайры, анчоуса, ставриды и других видов рыб. Статистическую обработку материалов производили на персональном компьютере по общепринятым методикам.

Глава 2. Основные черты атмосферной циркуляции, океанологический режим и биологическая продуктивность района

Основные черты атмосферной циркуляции над северо-западной частью (СЗТО) Тихого океана формируются под влиянием больших контрастов приземного воздуха Евразии и температуры воды в Тихом океане. Циркуляция вод в СЗТО - один из главных факторов, влияющих на распределение термогалинных и гидрохимических характеристик, а следовательно, на распределение и воспроизводство рыб эпипелагиали. Течение Куросио -одно из основных в системе северного субтропического круговорота, влияющего на океанологический режим СЗТО (Муромцев, 1958; Бурков, 1968; Макеров, 1982). Динамика вод района процесса, соприкосновения теплого (Куросио) и холодного (Ойясио) течений, тесно связана со структурой фронтальной зоны, что способствует образованию высокопродуктивных районов СЗТО.

Следует заметить, что районы воспроизводства и нагула рыб, составляющих ядро ихтиоцена Куросио, расположены в основном диапазоне температур 10-20°, причем с юга они ограничиваются собственно течением Куросио, с севера флюктуациями северной ветви субарктического фронта и холодным течением Ойясио. Зона субарктического фронта, разделяющая воды различного происхождения, является климатической и биогеографической границей в пелагиали СЗТО (Богоров, 1958, 1962; Беклемишев, Бурков, 1958; Беклемишев, Парин, Семина, 1977). Указанные особенности района играют важнейшую роль в распределении массовых пелагических рыб, являющихся в основной своей массе планктоноядными.

В процессе из выявления особенностей сезонного распределения, изменения биомасс, качественного состава и процессов развития зоопланктона отчетливо выделяются закономерности сезонного распределения массовых планктоноядных рыб эпипелагиали зоны субарктического фронта: сайры, скумбрии, сардины, ставриды, анчоуса и сходного с ними по экологии тихоокеанского кальмара. Районы их воспроизводства располагаются у южного побережья островов Хонсю, Кюсю, Сикоку, т.е. находятся с внутренней стороны течения Куросио, где имеется богатая кормовая база, доступная для личинок и мальков рыб. Районы нагула всех массовых планктоноядных рыб и кальмаров (тихоокеанского и Бартрама) этого района располагаются в северных участках их ареалов в субарктических

водах. Нагул сайры, скумбрии и, частично, ставриды происходит за счет крупных и ценных в кормовом отношении массовых представителей зоопланктона, развивающихся летом и осенью в субарктических и смешанных водах, когда единовременная биомасса планктона в субтропических водах довольно мала и не может обеспечить жизнедеятельность и необходимый прирост ихтиомассы планктоноядных рыб. Таким образом, формирование районов обитания массовых планктоноядных рыб неритической эпипелагиапи как в период нереста, так и нагула, через особенности питания в процессе онтогенеза, тесно связаны с особенностями сезонной динамики качественного состава и биомассы планктона в различных водных массах и, следовательно, с формированием здесь в северо-западной части Тихого океана зон повышенной продуктивности.

Глава 3. Ихтиоцен

В экосистемах Мирового океана огромную роль играют рыбы, образующие сообщества. Причем таксоцен рыб, или ихтиоцен является одним из важнейших элементов функционирования больших морских экосистем (Парин, 1968, 1986). При этом каждый из основных ихтиоценов характеризуется своим видовым разнообразием, хотя у границ биотопов и образуются участки со смешанным населением.

3.1 Состав и биологическая характеристика ихтиоцена 3.1.1 Качественная и количественная характеристика. В эпипелагиали зоны течения Куросио и сопредельных районах обнаружено на разных стадиях онтогенеза более 600 видов рыб, относящихся к 214 семействам.

Список составлялся с учетом последней классификации, принятой в мировой науке (Nelson, 1994; Eschmeyer, 1998). Самыми представительными (с десятью и более видами) являются девять семейств: Squalidae - IS, Gonostomatidae - 20, Melanostomiatidae - 24, Astronestidae - 11, Myctophidae - 61, Congridae -16, Exocoetidae - 15, Carangidae - 18, Scombridae - 18. Они составляют почти третью часть (198) обнаруженных в эпипелагиали видов. С другой стороны, значительная часть семейств имеет всего по одному виду. Девять указанных семейств наиболее полно представлены пелагическими видами. Семейства, имеющие по 6-10 видов в поверхностных водах, в основном, также обитатели пелагиали. Это Sternoptychidae, Melanostomiatidae, Ophichthidae, Ophidiidae, Sphyraenidae, Bramidae, Echeneidae, Nomeidae и в меньшей степени Syngnathidae, Trichiuridae. Семейства, представленные в эпипелагиали одним или малым числом видов, в большинстве своем являются донными или придонными. Семейства с большим числом видов не всегда содержат в своем составе рыб с высокой численностью. В то же время в эпипелагиали субарктического фронта (САФ) обитают массовые виды, которые являются единственными

представителями своих семейств: СоЫаЫз 5а1га (5сотЬеге50с1<1ае), Labracoglossa aгgentiventris (КурЬоз1с1ае). С другой стороны, часть семейств, широко представленных в эпипелагиали, содержат в своем составе много массовых видов. Велика численность представителей семейств ОопоБЮтаМае, Сагац^ае, Соп®пс1ае, и особенно МусюрЫйае. Донные и придонные виды многих семейств попадают сюда также в основном только в личиночном состоянии, где проходят определенные этапы жизненного цикла или выносятся случайно течениями. Они обычно присутствуют в эпипелагиали единично, но представлены значительным количеством видов.

Виды, присутствующие в поверхностных водах на ранних стадиях онтогенеза, составляют так называемое "ихтиопланктонное сообщество" и играют важную роль в трофических связях всего ихтиоцена зоны течения Куросио. Здесь же выделяется менее многочисленная группа видов, которая представлена лишь взрослыми особями. Это многие виды акул, лососевые, почти все виды тунцов. Их роль в ихтиоцене эпипелагиали, очевидно противоположна той, которую играет первая группа рыб. В основном это крупные, активные хищники. И, наконец, в водах эпипелагиали можно выделить группы рыб, вся жизнь которых, с момента появления, протекает в поверхностных водах. К ним, в частности, относятся почти все массовые и наиболее часто встречающиеся рыбы голоэпипелагического и неритического комплексов: сайра, сардина, восточная скумбрия, австралийская скумбрия, анчоус, ставрида, японский морской лещ, а также менее многочисленные, но не редкие виды семейства Ве1ошс1ае и некоторые виды семейства Ехосоейс1ае.

Таким образом, в эпипелагиали зоны течения Куросио можно выделить три группы рыб: 1- встречающиеся на всех стадиях развития; 2 - взрослыми; 3- на стадиях икры, личинки и малька. Это связанные друг с другом в определенные периоды жизненного цикла различные экологические группировки. В составе всего ихтиоцена первая группа рыб является основной, тогда как две другие связаны с ней не постоянно. Независимо от того, на какой стадии встречаются виды в эпипелагиали, их численность совершенно разная. Одни встречаются редко, другие в массовом количестве.

Массовые виды, выделенные в ихтиоцене эпипелагиали, составляют около 3% от общего числа видов (Табл. 1). Преобладают виды, имеющие редкую встречаемость, и невысокую численность. Небольшое число массовых видов определяет значимость сообщества в экосистеме и особенности его структуры, так как имеют наибольшую ихтиомассу. Однако устойчивость сообщества, по-видимому, зависит от всего комплекса сопутствующих, но малочисленных видов.

Таблица 1. Массовые виды рыб эпипелагиали зоны течения Куросио

> Вил Семейство Личинки, мальки Взрослые

1 Sardinops melanosticta Clupeidae + ч-

2 Engraulis japonicus Engraulidae + +

3 Vinciguerria nimbaria Gonostomatidae + +

4 Diaphus coeruleus Myctophidae + +

5 D. penicillatus Myctophidae + +

й D. fulgens Myctophidae + +

7 D. theta Myctophidae + +

Lobianchia. dofleini Myctophidae + +

Notoscopelus japonicus Myctophidae + +

Myctophum abbinc Myctophidae + +

M.aspemm Myctophidae + +

Cololabis saira Scomberoesocidae + +

Macrorhamphosus Macrorhamphosidae + +

Scomber j aponicus Scombridae + +

Scomber australasicus Scombridae + +

Katsuwonus pelamis Scombridae - +

Thunnus alalunga Scombridae + +

Th. thyimus orientalis Scombridae - +

Brama japonicus Bramidae + +

2 Nanadon modestus Monocanthidae + +

Значительную роль в эпипелагиали играют менее многочисленные виды (их 45), относимые к категории обычно встречающихся, многие из которых являются объектами промысла.

3.1.2 Экологическая характеристика. В изучаемом ихтиоцене встречаются различные по биогеографической принадлежности и происхождению виды, которые в той или иной степени имеют непосредственную связь с Куросио.

На основании многолетних исследований можно сделать вывод, что зона субарктического фронта является труднопреодолимым барьером для рыб в их распределении на север (для субтропических видов) или на юг (для субарктических видов). Из общего числа субтропических видов в сравнительно небольшое число мигрантов входят самые многочисленные планктофаги: Cololabis saira. Scomber japonicus. S. australasicus, Sardinops melanosticta, Engraulis japonicus, Trachurus japonicus. Комплекс рыб зоны смешения состоит из субтропических и субарктических видов. Субарктические виды из сем. Ammodytidae, Hexagrammidae, Cottidae, Pleuronectidae и ряд других связаны с шельфовой зоной прибрежных вод больше, чем с зоной субарктического фронта (САФ). Субтропические рыбы ориентируются на САФ только в период нагула. Нерест же большинства, в том числе массовых стайных рыб, происходит в субтропических водах, где важнейшая роль в размножении, развитии и распространении на ранних этапах принадлежит теплому течению

Куросио. Рыбы керктического комплекса, а также донные и придонные, составляющие основу изучаемого сообщества, больше связаны с побережьем Японии, чем с зоной субарктического фронта. Таким образом, непосредственно с зоной субарктического фронта связаны только некоторые рыбы на отдельном, хотя и важном этапе своего биологического цикла (период нагула).

В итоге можно сделать вывод, что эпипелагиаль зоны течения Куросио преимущественно представлена субтропическими видами рыб, относящимися к различным биологическим группировкам. Соотношение между этими группировками характеризует структуру изучаемого сообщества. Его анализ показывает существенное превосходство (по числу видов) биологических группировок, постоянно связанных с прибрежными районами. Неритическая и глубоководная (распространяющаяся в мезо- и батибентали), ксеноэпипелагические (прибрежные) группировки многочисленные сами по себе, а вместе составляют около половины (49.7 %) чиста видов всего ихтиоцена. Превосходят они в эпипелагиали другие 1руппировки, по-видимому и по ихтиомассе. В состав неритической группировки входят почти все доминирующие по численности виды. Исключением являются лишь сайра (Cololabis saira) я лещ (Brama japónica). Прибрежная группировка является одной из основных в изучаемом сообществе, так как имеет наиболее тесную связь с эпипелагиалью зоны Куросио и зоной САФ, а биологический цикл большинства составляющих видов замыкается в пределах изучаемого района.

3.2 Структура видового состава рыб зоны субарктического фронта (САФ). В зоне САФ присутствует достаточно большое количество видов, обитающих здесь в разные периоды года Доля голоэпипелагических и голоэпипелагических-неритических рыб мало изменяется по годам и даже по сезонам. Значительные изменения в межгодовом и сезонном плане отмечаются в ксеноэпипелагической-неритической и интерзональной группировках. Представители же эфебоэпипелагической и брефикоэпипелагической группировок полностью отсутствуют в зимний период.

К наиболее многочисленным видам голоэпипелагической группировки относятся Cololabis saira, Brama japónica, Prionace glauca, Lamna ditropis, Icichthys lockingtoni, на которых приходится около 99 % численности и ихтиомассы данной группировки. Голоэпипелагическая - неритическая (ГЭН) группировка, также постоянно связанная с открытыми водами и занимающая третье по числу видов, по численности и биомассе составляет незначительную долю. Наряду с постоянными обитателями, в поверхностном слое отмечаются в массовом количестве временные виды, характерные для мезопелагиали. К наиболее многочисленным видам интерзональной группировки следует отнести представителей семейств Myctophidae и Bathylagidae.

Благодаря массовому распространению вдоль субарктического фронта многочисленных видов ксеноэпипелагической - неритаческой группировки, происходит мощный перенос ихтиомассы в открытые воды. В ее состав входят почти все доминирующие промысловые виды, имеющие тесную связь с зоной субарктического фронта в определенные периоды жизненного цикла. Наибольшую численность и биомассу в середине 80-х гг. имела дальневосточная сардина, которую в 90-ые годы заменил японский анчоус. Вторым по численности видом этой группировки в настоящее время является восточная скумбрия, хотя ее биомасса находится на низком уровне. Массово присутствовали также представители ксеноэпипелагической-неритической группировки, считавшиеся сугубо неритическими видами (Сагапх зехГазааШз, Эесар1еги5 пдоеШ, ТгасЬипм ]арошсиз,31ерКапо1ер13 ]арошсш). Малочисленная эфебоэпипелагическая группировка была представлена представителями сем. 8а1тош(1ае. В сезонном аспекте можно отметить, что за счет уменьшения числа видов ксеноэпипелагической - неритаческой группировки в зимний период в открытых водах происходит относительное увеличение доли второй по численности интерзональной группировки.

Наиболее выраженную межгодовую динамику распределения ихтиомассы в зоне САФ имели: сардина, скумбрия, анчоус (рис.2). Причем, в динамике распределения этих видов ведущую роль играет численность их популяций. Резкое снижение численности и биомассы сардины вызвало смещение ее основных скоплений в прибрежные районы нагула САФ. Крупномасштабных изменений численности других представителей океанической эпи- и мезопелагиали (поднимающихся в верхний 50-метровый слой) не наблюдалось. Их биомасса колебалась в пределах 50-430 тыс.т. Таким образом, перестройки, происходившие в 70-90-е годы в зоне САФ, выражались в смене доминирования наиболее массовых промысловых видов на основе естественной динмики численности их популяций.

Рис. 2. Динамика биомассы (тыс. т) рыб и кальмаров в субарктической зоне северо-западной части Тихого океана

► 2500

Отметим, что продуктивность ихтиоцена (с учетом головоногих моллюсков) более динамична в сезонном плане, чем в межгодовом (по летне-осеннему периоду нагула). Его биопродуктивность в зависимости от сезона менялась более, чем на два порядка, в межгодовом аспекте всего в 5 раз (от 2,5 до 11 млн. т).

и

Л

п ю О

ю <0 01

N «

а

01

л «

И О» Л

<о а

г г», г

3.3. Ихтиопланктон зоны течения Куросио: состав, распределение и межгодовая изменчивость.Неоднородность водных масс в водах, окружающих Японию, и в районе исследований оказывает влияние на формирование качественного состава ихтаопланктона.

Нами была составлена таблица видового состава ихтиопланктона вокруг Японских островов по 8 основным районам: 1 - Сейкай, 2 - Японское море, 3 - япономорское прибрежье Хоккайдо, 4 - акватория островов Кюсю и Сикоку, 5 - центральная часть тихоокеанского прибрежья Хонсю, б - северная часть тихоокеанского прибрежья Хонсю, 7 -тихоокеанское прибрежье Хоккайдо, 8 - океанический район. При этом необходимо подчеркнуть, что пять из восьми районов в течение всего года находятся под воздействием теплых течений Куросио (Тихий океан) и Цусимского (Японское море). Четвертый район отличается наибольшим видовым разнообразием (301 вид), а наименьшим третий (77 видов). Наибольшее сходство между видами отмечено между первым (Сейкай) и четвертым (Кюсю и Сикоку) районами.

На основе анализа видового состава выделенные районы можно подразделить на две основные группы, которые включают в себя: 1-я - районы Сейкай, Кюсю-Сикоку, центральная часть о. Хонсю; 2-я северная часть о. Хонсю; Хоккайдо (Тихий океан), Хоккайдо (Японское море). Первая группа рыб находится под непосредственным воздействием теплого течения Куросио (в основном его левой периферии). Здесь и располагаются основные районы воспроизводства массовых пелагических рыб ихтиоцена Куросио.

Самая низкая степень сходства наблюдается между япономорским и тихоокеанскими районами Хоккайдо. Линия границы между южным и северным ядрами явственно выделяется в Тихом океане и проходит в районе Инубо-Кинкадзан. В Японском море линия южного ядра - залив Исикари, а виды северного ядра распространяются до Корейского залива, благодаря холодному Приморскому течению. Несколько обособленно стоит мористый восьмой район. Степень сходства его с другими районами довольно мала за счет наличия в нем большого количества мезопелагических, глубоководных и голоэпипелагических рыб, так как район находится над большими глубинами. Однако и здесь присутствует большое количество видов из прибрежных районов. Особенно велика доля видов из районов центральной части Хонсю и, в отдельные периоды, Юосю-Сикоку. Поэтому и наблюдается максимальная степень сходства между мористым районом и центральным Хонсю. Следовательно, районы, прилегающие к тихоокеанскому побережью о. Кюсю, Сикоку и Хонсю, т.е. находящиеся на левой периферии течения Куросио могут быть объединены в одно "ихтиопланктонное" сообщество.

3.3.1 Краткая систематическая характеристика ихтиопланктона. В зимне-весенний период в ихтиопланктоне исследуемого района отмечено более 350 видов рыб, имеющих пелагическую стадию развития. Выделенные виды принадлежат 128 семействам и 302 родам. Наиболее полно представлены видами следующие семейства: это приповерхностные светящиеся анчоусы (более 30 видов), паралепидидовые (9 видов) гоностомовые (9 видов), астронестовые (4 вида), морские угри (3 вида), летучие рыбы (20 видов), ставридовые (13 видов), строматеевые (4 вида), скорпеновые (7 видов), бычки (33 видов), скумбриевые (8 видов), камбаловые (9 видов), кефалевые (5 видов). Остальные семейства представлены в ихтиопланктоне меньшим количеством видов.

Большая часть рыб встречена на стадиях: икринки и личинки. Подавляющее большинство рыб (84,2%) принадлежит здесь к тепловодному комплексу. Его основу составляют субтропические виды - 73,2%, где наиболее характерные представители эпипелагиали - сайра, сардина, японский анчоус, ставрида, скумбрия, гоноринх, летучие рыбы. Из мезопелагических рыб - светящиеся анчоусы, гоностомовые, астронестовые. Тропических видов сравнительно немного - 11%. В основном это личинки и мальки рыб тропических мелководий: спинороги, рыбы-собачки, птеротрисса и другие, принесенные водами основного потока Куросио с самого юга Японских островов. Комплекс холодноводной фауны формируют бореальные а умеренно-бореальные виды (15,8%). Для него характерны личинки и мальки донных и придонных видов: скорпеновые, бычки, терпуги, некоторые виды миктофид и морских угрей.

Для каждой водной массы характерен свой набор видов. Так, в зоне субарктического фронта в ихтиопланктоне преобладают бореальные виды - 84,2%. В водах смешения присутствуют виды обоих комплексов, но преобладают тепловодые. В водах собственно Куросио резко возрастает число субтропических и тропических видов (до 96,4%) и лишь изредка встречаются умеренно-бореальные.

3.3.2. Экологические группировки, и их соотношение видового состава. С учетом экологических особенностей видов, входящих в состав поверхностного ихтиопланктона, были выделены экологические группировки: голоэпипелагическая, неритопелагическая, мезопелагическая, прибрежная и собственно глубоководная.

Голоэпипелагическая группировка представлена сайрой, летучими рыбами, гемпеловыми, рыбой-лоцманом и другими. Относительно немногочисленна по числу видов (до 13%) и неритопелагическая группировка, куда относится потомство рыб, тяготеющих к шельфу: сардина, скумбрия, японский анчоус, ставрида и другие. К прибрежной группе относятся виды донных и придонных рыб, проходящие в онтогенезе планктонную стадию. Тесные взаимоотношения связывают постоянных обитателей поверхностных вод океана с

группировкой рыб мезопелагиали. В собственно глубоководную группировку входят представители рыб, совершающие онтогенетические вертикальные миграции.

Полученные материалы свидетельствуют, что по численности в ихтиопланктоне наиболее многочисленной является неритопелагическая с доминировавшими в ней видами в 70-е - скумбрией, сайрой, в 80-е годы - сардиной, а в 90-е годы - анчоусом, сайрой.

3.33. Межгодовая изменчивость. Установлено, что соотношение доминирующих видов и групп в ихтиопланктоне в зоне выноса является индикатором долговременных изменений, происходящих в "ихтиоцене" зоны Куросио (Беляев, Соколовская 1988) ("ихтиоцен" в данном случае условное обозначение "ихтиопланктонного сообщества"). По индексу сходства Константинова (Константинов 1979; Терехов, 1994) и методике В.Л. Андреева (1980) был построен граф сходства соотношения видов ихтиопланктона с 1971 по 1995 г. (рис. 3). Ихтиоцены попарно в годы 1983 и 1984; 1980 и 1985; 1985 и 1987; 1977 и 1979; 1976 и 1992 совпадают более чем на 90%. Большинство ихтиоценов связано между собой сходством на 60-90%. Ихтиоцены 1971, 1975, 1990, 1991, и 1995 гг. отличаются от других лет наиболее сильно, имея менее 80% сходства со всеми годами рассматриваемого периода. Особенно выделяется 1995 г. который имеет индекс сходства с остальными годами всего около 30%.

Видовой состав ихтиопланктона по годам изменяется незначительно (коэффициент видового сходства по Соренсену колеблется в пределах 89-95%), и ядро доминирующих видов, между которыми изменяются лишь соотношения, остается довольно постоянным. В то же время значительно колеблется степень доминирования того или иного вида в ихтиопланктоне. Проведенный анализ показал, показал колебания степени доминирования основных промысловых видов рыб на фоне всего ихтиопланктонного сообщества.

как анчоус и сардина за рассматриваемый период довольно резко изменяли свою численность. Так японский анчоус практически отсутствовал в сборах ихтиопланктона в 70-е годы, тогда как в 50-е и первой половине 90-х

Рис. 3 Граф сходства соотношения видов и групп в ихтиопланктоне зоны тече ния Куросио в различные годы (19711995).

Индекс сходств! бол ее 90%. —— И*ле1С схалста! 75-90%, ....... Индегс сходсги менее 754

1992

Среди важных промысловых видов пелагических рыб зоны течения Куросио наиболее стабильным видом в ихтиопланктоне, наряду с миктофидами является сайра. В то же время такие виды

годов он доминировал (более 60% от всей численности ихтиопланктона). Напротив, сардина, отсутствовавшая в ихтиопланктоне почти до конца 60-х годов, появилась в сборах после 1971 г. и сразу ощутимо увеличивала свою численность: от 6% в 1975 до 58.9% в 1984 г. В настоящее время завершилась очередная перестройка в структуре ихтиоцена зоны течения Куросио, которая началась после 1985-1987 гг., и была связана с резким сокращением численности сардины, и ростом численности анчоуса.

Глава 4. Пространственно-временная структура ареалов массовых видов

ихтиоцена

Большая часть пелагических рыб ихтиоцена Куросио принадлежит к числу активных мигрантов. Характерным временным отрезком для популяций пелагических рыб, за которое в них происходят значительные изменения, можно считать период от одного (собственно миграции) до нескольких месяцев (зимовка, нерест - относительно стабильное состояние в пространстве). Т.е. пространственный шаг зависит от того или иного периода годового жизненного цикла. В период северных (нагульных) и южных миграций размах может составлять у рыб зоны течения Куросио от 100 до 1000 км и более, а в период нерестовых и зимовальных от 10 до 100 км (Беляев, 1985).

Протяженность сезонных миграций популяций определяется расстоянием ежегодных перемещений основной массы рыбы. Следовательно, рассматривая район распределения того или иного вида, необходимо выделять общий ареал, границы которого определяются крайними местами встречаемости особей и основной ареал, границы которого ограничиваются районами распределения основной части популяции.

4.1. Распределение массовых пелагических рыб. Половозрелая японская (восточная) скумбрия из районов нереста и зимовки регулярно мигрирует на север, достигая обычно южных Курильских островов( 43-44° с.ш.), а в периоды высокой численности и центральных островов Курильской гряды (47° с.ш.) (Мураками, 1978). Крайней южной границей ареала скумбрии считаются острова Амами (около 28° с.ш.), однако районы массовой встречаемости на юге определяются ее основными нерестилищами у островов Идзу и у о.Сикоку и полуострова Кии (о.Хонсю) ^аШаЬе, 1970). Общий ареал японской скумбрии между крайними точками ее встречаемости лежит в пределах 28-54° с.ш., а основной, определяемый протяженностью массовых сезонных миграций популяции, ограничивается на юге 30° с.ш., а на севере 44°-45° с.ш. В восточном направлении скумбрия, особенно в период высокой численности, продвигается вплоть до 170° з.д., образуя при этом зависимую популяцию на Императорском хребте (Беляев, 1984,1990).

В отличие от японской скумбрии австралийская скумбрия является более южным видом, поэтому границы ее распределения на север ограничиваются обычно 40-42° с.ш., хотя часть

косяков может доходить до Южных Курильских островов (до 43° с.ш.). Районы ее нереста находятся в еще более южных районах. На юге границы ее распределения доходят до 25° с.ш., а на севере 42-43° с.ш. На востоке, по имеющимся данным, ее ареал ограничивается 150-155° в. д..

Дальневосточная сардина имеет сходное со скумбрией распределение. Нагульные скопления обоих видов формируются у Южных Курильских островов и в южной части Охотского моря (Belyaev, Zhigalin, 1996). Общий ареал сардины по крайним районам ее встречаемости в Тихом океане находится в пределах между 29-30° . и 54° по широте и от побережья Японских островов до 175° по долготе. Основной - между 30° с.ш. - 46-47° с.ш., а на востоке 155-156° в.д. ( при низкой численности ) и 160-165° в.д. (при высокой численности).

Общий ареал японского анчоуса простирается от 30° до 54° с.ш., а основной ареал ограничивается широтами 30-42° с.ш., а в период высокой численности 46-47° с.ш.. Общий ареал ставриды на севере и на юге ограничивается 44° и 30° с.ш., основной ареал находится между 30-40° с.ш., однако на востоке далее 155-157° в.д. она не встречалась.

Протяженность сезонных миграций и размеры ареалов всех перечисленных рыб существенно меняются от года к году. Особенно непостоянны размеры общих ареалов, определяемые максимальными, зачастую эпизодическими проникновениями рыб в крайние места своего распространения, что чаще всего обуславливается изменениями океанологических условий, а в первую очередь динамикой процессов вихреобразования. Более стабилен средний показатель протяженности массовых миграций популяций рыб. Эти перемещения происходят в соответствии с потребностями каждого вида к определенным условиям обитания.

4.2. Адаптивные особенности годовых миграций. Адаптивные свойства годовых миграций массовых планкгоноядных рыб проявляются, в частности, в том, что все они размножаются в зоне течения Куросио, а нагуливаются в более продуктивных субарктических водах. Таким образом, по происхождению они являются субтропическими, где их потомство для своего развития находит соответствующие условия. В процессе онтогенеза отношение к окружающим условиям меняется. В частности, установлено, что зимой и весной в районах размножения нерестовые части популяций сайры, сардины, а также скумбрии и ставриды придерживаются в среднем вод с более высокой температурой, чем летом и осенью в период нагула.

Начальный этап миграций сайры в северном направлении происходит в водах "ветвей" Куросио. Этот этап завершается при пересечении рыбой фронта Куросио, после чего она мигрирует уже в водах смешения Куросио-Ойясио. В процессе собственно нагульных

миграций, скопления перемещаются вдоль Курильской гряды на юго-восток и начинают уже собственно южные миграции в вершинах потоков Ойясио.

Сардина и скумбрия также распространены на обширных акваториях и в течение года мигрируют через всю фронтальную зону Куросио-Ойяси'о; плотные концентрации рыб, судя по уловам промыслового флота, встречаются в пределах оптимального диапазона температур, лишь в определенных мезомасштабных океанических образованиях. Причем, разные рыбы концентрируются в однотипных структурах (Дьяков, Беляев, 1980).

В конце южных миграций рыб (сардина, скумбрия) их скопления обычно приурочены к сильно трансформированным водам первой ветви Ойясио, а затем к теплым выступам на ее границах. В период максимального охлаждения верхнего слоя океана скопления рыб формируются в основном вблизи вихрей закручивания на фронте Куросио (у окончания языков теплых и холодных вод).

4.3. Особенности распределения половозрелых и неполовозрелых особей Неполовозрелая часть популяции большинства рыб держится обособленно от остальной части популяции, что обуславливается различием этапности в их развитии (Никольский, 1974; Марти, 1980). В определенные сезоны года (особенно это характерно для периода нагула) обе части могут смешиваться. Такое распределение хорошо выражено у массовых стайных пелагических рыб системы течения Куросио. Ареал молоди, как и протяженность ее миграционных путей, намного меньше по сравнению с взрослыми особями.

Способность к протяженным миграциям, связанная с переходом из одних водных масс в другие, позволяет: 1) избегать неблагоприятные условия, что весьма существенно для пелагических рыб с короткой продолжительностью жизни на разных этапах жизненного цикла; 2) освоить кормовые ресурсы субарктической зоны. .

4.4 Динамика изменения плотности населения и биомассы пелагических рыб. Динамика биомассы популяции пелагических рыб носит сложный характер. Это связано с влиянием на нее многих факторов, зависящих как от внутрипопуляционных характеристик (скорости роста, периода размножения и т.д.) обусловленных биогеографической принадлежностью вида и местом его обитания, так и от межпопуляционных и межвидовых взаимодействий (наличие хищников, конкуренции и т.д.).

Все массовые пелагические рыбы имеют большую межгодовую и внутригодовую амплитуду плотности населения и биомассы, хотя максимальные и минимальные показатели видоспецифичны.

4.4.1. Плотность населения в основном ареале вида. Уровень плотности населения популяции зависит от нескольких внутрипопуляционных процессов - формирования численности нового поколения, его выживаемости в условиях данного биотопа и суммарной

численности других поколений. Плотность населения в ареале зависит от происхождения вида и конкретных сложившихся условий в период размножения, а изменяющиеся факторы среды (температура, соленость, концентрация пищи) оказывают влияние на коэффициент мгновенной смертности.

Дальневосточная сардина - самый массовый вид северо-западной части Тихого океана и занимает огромные акватории. Однако площадь нерестилищ ее в десятки раз меньше, чем площадь нагула. Анализ плотности рыбы на нерестилищах показал, что она может достигать в разные месяцы очень высоких величин. Например, в 1986 г. в марте средняя плотность составляла 60,6 т/км2. В то же время в период миграций и в районах нагула плотность скоплений была значительно ниже. Причем максимальная плотность наблюдалась в период собственно нагула (23,12 т/км2), а в период миграций, особенно в начальный, она была минимальна (0,488 т/км2).

Достаточно высокая плотность популяции является показателем благополучного состояния популяции, однако лишь до определенного уровня. У дальневосточной сардины отрицательное влияние фактора плотности начало проявляться после 1983 г., когда общая биомасса тихоокеанской популяции превысила 20 млн. тонн. С этого момента было отмечено, что часть нерестовых особей до (30%) не нерестилась, а икра у них резорбировалась. Исследования подтвердили, что величина продукции икры в значительной степени менялись в зависимости от плотности. Плотностной фактор в значительной степени может влиять на воспроизводительную способность популяций массовых пелагических рыб (сардина, скумбрия, анчоус). Исключением вероятнее всего является сайра, которая в отличие от вышеперечисленных видов держится в период нереста на огромной акватории, а плотные скопления образует лишь в период нагула, когда плотностной фактор не влияет на воспроизводительную способность.

4.5. Образование новых элементов в структуре ареала эпипелагических рыб в зоне течения Куросио. Большой объем информации о миграциях и распределении рыб в зависимости от условий океанологического режима позволяет оценить структуру и динамику ареала пелагических видов зоны течения Куросио в связи с экологией каждого из них.

Тунцы, скумбрии, ставрида, сардина, японский анчоус, сайра, сельдь-круглобрюшка, коносир, лакедра, корифена, японский морской лещ - порционно нерестующие рыбы, имеющие разные по величине, но довольно обширные ареалы. В ареалах всех указанных видов(Парину, 1968), выделяются следующие части: 1) область размножения; 2) нагульную, или вегетативную часть; 3) область выселения планктонных икринок и личинок. Каждая из этих частей неоднородна а пространстве и во времени, что связано с приспособлениями того или иного вида и условиями окружающей среды. Поэтому нами была предложена новая

классификация для области размножения, являющейся ядром ареала большинства видов (Беляев, 1990). Так, например, у скумбрии репродуктивный ареал в течение достаточного времени может быть разделен на следующие части: а) основную; б) временную, являющуюся продолжением основной в отдельные годы, в) оторванную, за счет ухода производителей с основных нерестилищ; г) пульсирующую (точечную), формирующуюся лишь за счет образования зависимых популяций. Временная часть репродуктивного ареала образуется обычно в теплые годы и является в большинстве случаев лишь продолжением основной. Это наблюдается у тихоокеанского и япономорского побережья Японии довольно часто. Образование "оторванных" нерестилищ, которое отмечалось в Японском и Охотском морях, в заливах Исикари (о. Хоккайдо), Анива (о. Сахалин) и Петра Великого (Приморье), вероятнее всего происходит за счет вытеснения части производителей (в периоды высокой численности) из основных районов воспроизводства. Известно также, что за счет выноса икры и личинок скумбрии с основных нерестилищ у тихоокеанского побережья о-ва Хонсю в районе Императорского хребта в 80-ые годы образовалось "пульсирующее" нерестилище зависимой популяции (Беляев, 1984). Несколько особняком стоит сайра, которая откладывает икру на плавающий субстрат. .

Между "оторванным" и "пульсирующим" репродуктивным ареалами есть сходство и различие. Основное различие - это путь их образования, а сходство выражается в следующем: 1) пространственная удаленность от основных нерестилищ, 2) образование зависимой лишь при высокой численности основной, 3) относительно короткий период существования по сравнению с основным нерестовым ареалом. Вероятно, образование первых трех подразделений в репродуктивном ареале возможно у всех далеко мигрирующих пелагических рыб при соответствующих условиях, а четвертого - лишь у видов, образующих или потенциально могущих образовывать зависимые популяции.

Одним из важных свойств вида является его репродуктивный потенциал, который характеризуется рядом количественных показателей. Одним из основных показателей является индивидуальная плодовитость. Рассматривая и сравнивая эпипелагических рыб Куросио по ее величине, можно расположить их следующим образом: тунцы, корифена, лакедра, морской лещ, скумбрия, ставрида, сардина, сельдь-круглобрюшка, морской анчоус. У всех перечисленных видов икра пелагическая. Отдельно стоит сайра, которая, как уже говорилось, демерсальную икру откладывает на плавающий субстрат (Нойа, 1958). Почти в таком же порядке эти виды выстроятся по протяженности миграций и площади основного ареала. По всей видимости, выявленные положительные связи говорят о том, что индивидуальная плодовитость вида - это эволюционное приспособление, с одной стороны, определяемое его экологией.

При изучении характера расселения вида в пределах ареала доказывается, что элементы пространственной структуры вида - это лишь популяции разного уровня (Беклемишев В.П., I960; Беклемишев К.В., 1968; Коновалов, 1980). Поэтому, рассматривая выявленные связи, можно теоретически определить возможность образования того или иного типа популяций пелагических рыб (Парии, 1987). Сайра, тунцы, морской лещ и корифена могут образовать популяции любого типа, что подтверждается и фактическими данными об ареале и популяциях этих видов.

За ними в приведенной выше очередности следует лакедра, обитающая обычно у берегов. Однако во время исследований в 1985-1986 гг. отдельные ее особи были обнаружены на расстоянии 200-300 миль от побережья, т.е. потенциально она может образовать зависимые популяции. Это особенно хорошо иллюстрируют данные по распределению скумбрии - следующего за лакедрой вида. Зависимая популяция скумбрии могла образоваться после 1968 г., когда биомасса независимой составляла более 3 млн. т. При этом следует подчеркнуть, что численность зависимой популяции вряд ли может достигнуть уровня численности независимой.

Японская ставрида обитает только в шельфовой зоне, однако теоретически и у нее могут возникать зависимые популяции, причем механизм образования их, вероятно, такой же, как и у японской скумбрии. Дальневосточная сардина и анчоус в настоящее время могут образовывать лишь псевдопопуляции.

Глава 5. Трофическая структура пелагического сообщества северозападной части

Тихого океапа

Обычно исследования трофической структуры имеют достаточно общий характер. Это имеет место и в нашем регионе, несмотря на то, что наши исследования проводятся не в целом по району или отдельным его частям, а в пределах конкретных пелагических сообществ СЗТО. Одной из задач работы прежде всего было выявление основных планктонных сообществ и трофической структуры в СЗТО. Анализ многочисленных литературных источников, в том числе данных экспедиций ТИНРО, позволяет выделить основные планктонные сообщества. Эти сообщества океанические - бореадьное, тропическое и промежуточное Переходной зоны; прибрежные - бореальное (Курило-Хоккайдское), тропическое (в южной части о.Хонсю) и промежуточное переходной зоны сообщество (между южной частью о.Хоккайдо и северной частью о.Хонсю). Они различаются видовым составом первичных продуцентов - фито- и зоопланктона.

Изучение трофических связей консументов требует знаний о биомассе всех потребителей в пелагиали, их среднесуточном рационе и времени пребывания в пределах определенных сообществ. Нами собраны сведения о потребителях планктона и нектона в

пелагиали СЗТО. Наиболее массовыми потребителями планктона, ихтиопланктона и нектона в пелагиали СЗТО являлись следующие виды рыб: Cololabis saira, Scomber japonicus, Sardinops melanostictus, Engraulis japonicus, Carangidae (Trachurus japonicus, Decapterus russelli), Brama japónica, Myctophidae, Thunnus albacares, Th. alalunga, Katsuwonus pelamis, Lamnidae (Lamna ditropis, Isurus glaucus) и Carcharhinidae (Prionace glauca, Carcharadon carcharías), Serióla quinqueradiiata, Coryphaena hippurus, Scomberomorus spp., Oncorhynchus gorbuscha, Trachipterus ishikawai, Laemonema longipes, а также из Cephalopoda: Ommastrephes baitrami, Todarodes pacificus. Кроме того, исследовалось питание и наиболее массовых морских млекопитающих: Phocoenoides dalli и Callorhinus ursinus. Потребителями планктона в пелагиали являются также многие донные, придонные и глубоководные виды рыб.

Годовое выедание планктона и нектона основными, наиболее массовыми потребителями в пелагиали складывается из суммы потребляемого корма в период сезонных северных миграций в район нагула и откорма там (субарктические воды - бореальное планктонное сообщество) и периодов южных миграций на зимовку и нереста у Японских островов (в субтропические воды - тропическое планктонное сообщество) и времени пребывания в том или ином районе. Все это учитывалось при наших расчетах. Общая биомасса (запасы) основных потребителей, указанных выше, составляли в 70-х годах 9,7-12,5 млн.т, в 80-х -26,5-70,5 млн.т, в 90-х годах -16,5-22,4 млн.т.

Наши исследования позволили установить основные трофические связи, существующие в эпипелагиали зоны течения Куросио в разные годы в двух основных подрайонах: 1-м, прилегающем непосредственно к субарктическим водным массам и являющимся основным местом нагула массовых планктоноядных рыб; 2-м, связанном непосредственно с субтропическими видами и собственно течением Куросио (основной район воспроизводства этих рыб). Необходимо подчеркнуть, что в сообществе рассматриваемых районов существует одинаковое количество трофических уровней, хотя элементы трофической структуры различаются. Планктонные сообщества напрямую связаны с определенными водными массами. Т.е. в крупномасштабной системе эпипелагиали течения Куросио существует несколько сообществ, пространственное положение которых зависит от сезонных и межгодовых колебаний местоположения гидрологических фронтов. Фитопланктон, а в след за ним и зоопланктон являются базой, на которой строится вся пищевая пирамида. Основное отличие здесь между ними заключается в видовом составе фитоценов и зооценов, т.е. 1-го и 2-го трофических уровней.

Следующие трофические уровни напрямую связаны и непосредственно зависят от состояния планктонных сообществ. Поэтому изменения в планктонных сообществах зоны Куросио, что выражалось в росте численности фитопланктона в 70-е гг. (Sugimoto et. al.,

1997), а затем я зоопланктона (Francis еЫ., 1998), привели к серьезным перестройкам в ихтиоцене. Наиболее значительно это отразилось на массовых видах нектона эпипелагиали. Так, в период расцвета сардины сначала сокращалась численность анчоуса, затем сайры, скумбрии, тихоокеанского кальмара и кальмара Бартрама (Belayev, Shatilina, 1995). При этом уровень потребления планктона в 80-е гг. вырос в несколько раз за счет высокой численности дальневосточной сардины, составлявшей в отдельные годы до 90% ихтиомассы в зоне течения Куросио. Увеличение потребления фитопланктона сардиной привело к уменьшению численности кормовой базы растительноядного зоопланктона. Поэтому в этот период скумбрия и сайра были вытеснены в более мористые и северные чем обычно районы, а затем вероятно, это привело к ускорению процессов снижения их численности.

В конце 80-х годов вслед за снижением численности сардины, начался рост численности кальмаров, анчоуса и ставриды, а в 90-е годов -сайры и скумбрии. При этом общее потребление планктона значительно сократилось, а зоопланктона - осталось почти на том же уровне. Следовательно, один супердоминантный вид в отдельные периоды может оказывать на планктонные сообщества большее влияние, чем все вместе взятые остальные виды. В другие же периоды при относительно ровном соотношении массовых видов в ихтиоцене каждый из планктоноядных видов или кальмаров преимущественно воздействует на определенные группы планктонных животных, а поэтому напряженные пищевые отношения могут наблюдаться лишь на локальных участках расположения смешанных скоплений разных видов.

Глава 6. Состояние запасов и долгопериодные изменения численности основных промысловых рыб Как отмечалось ранее, массовые виды в ихтиоцене составляют всего около 3% общего числа видов. Несмотря на малое число, эти виды определяют значимость сообщества, особенности структуры, свойства эпипелагиали и функционирования, в том числе и динамику запасов, т.к. имеют наибольшую ихтиомассу. Нами рассмотрено в основном четыре вида планктоноядных рыб: сайра, скумбрия, сардина и анчоус, составляющие ядро ихтиоцена. Численность именно этих видов определяет высокую рыбопродуктивность в рассматриваемом районе.

Характерным в экологии массовых планктоноядных рыб эпипелагиали Куросио является смена периодов их высокой и низкой численности, причем соотношение между максимальными и минимальными улововами у всех видов значительно различается. Расчеты показали, что сардина способна за определенный срок уменьшить или увеличить свою численность в 100, а скумбрия в 15 раз. По-видимому, судя по уловам численность всех членов ихтиоцена имеет пульсирующий во времени характер (табл. 2). Вместе с тем, в

ихтиоцене на разных временных отрезках его существования динамика численности составляющих его видов может быть различной. Периодические увеличения или снижения численности того или иного вида всегда обусловлены крупномасштабными возмущениями среды, сочетаниями абиотических и биотических факторов, а также авторегуляционными процессами в самой популяции. Устойчивое функционирование того или иного вида сопровождается непрерывным процессом его перестройки в зависимости от изменений условий среды.

Таблица 2. Вариабельность уловов массовых пелагических рыб в 1956.1995гг.

Виды Вылов (тыс. т)

Максимальный Минимальный Средний Коэффициент вариации

Дальневосточная сардина 6300 9 959 142.2

Японская ставрида 552 54 259 62.6

Японская скумбрия 1845 22 764 78.6

Японский анчоус 430 135 300 29.9

Причины, обуславливающие флюктуации численности популяции, можно разделить на две группы: а) флюктуации, обусловленные изменениями факторов среды, т.е. факторами внешними по отношению к популяциям; б) осцилляции, связанные с динамическими изменениями самой популяции и, таким образом, с факторами внутренними по отношению к самой популяции (Наумов, 1963; Одум, 1975; Рифлекс, 1979; Шварц, 1980; Шунтов, Васильков, 1982; Васильков, 1982; Кляшторин, 1987; Беляев, 1988; Шунтов, 2000).

Проведенными ранее исследованиями были установлены основные факторы, влияющие на численность поколений массовых пелагических рыб зоны течения Куросио (Новиков, 1979; Саблин, 1980; Беляев, 1984; Беляев и др., 1991; и др.). Было показано, что для формирования численности поколений большое значение имеет океанологический режим в районах воспроизводства, находящихся на левой периферии течения Куросио. Одним из важнейших показателей изменчивости Куросио является наличие или отсутствие меандра. Существование его способствует росту урожайности поколений (Соколовский, 1974; Беляев, 1980), хотя вполне естественно, на урожайность поколений влияют и другие факторы.

Независимо от положения меандра, как было установлено в период его существования, образуется мезомасштабный циклонический круговорот и средняя скорость течения обычно уменьшается (Павлычев, 1975; Nitani, 1975; Pokudov, 1979). В нашем столетии меандр Куросио был развит в 1905-1907, 1916-1919. 1934-1944, 1953-1956, 1959-1962, 1975-1980 (Uda, 1980). В 80-ые годы он наблюдался в1982-1984, 1987, 1988, а также в 1990 и 1991 гг. Несмотря на большое количество работ по изучению Куросио (Uda, 1980; Павлычев, 1975), о

флюктуации переноса им вод известно очень мало. По Нитани (Nitani, 1975), в переносе вод наблюдается 10-летняя периодичность, равная ±25% среднемноголетней. Сравнение временной последовательности переноса субтропического круговорота с таковой Куросио показывает хорошую корреляцию, а общее ослабление круговорота в западной части северной Пацифист приводит к развитию меандра южнее Японии (Nitani, 1975; White, 1975).

6.1. Цикличность космических явлений и динамика численности рыб. Почти все природные явления на Земле обусловлены процессами, протекающими в космическом пространстве. Некоторые из них имеют периодический характер. В последние десятилетия предпринимается много попыток объяснить космофизическими связями ряд явлений, происходящих в океане и соответственно найти объяснение периодическим изменениям численности рыб.

Проведенные исследования и анализ большого количества информации позволили составить следующую возможную схему взаимозависимых изменений: - динамика космических сил; - климатические изменения; - меандрирование течения Куросио; -динамика численности поколений рыб; - динамические процессы в ихтиоцене и экосистеме. Первая часть этой тройной цепи связей имеет сравнительно хорошее подтверждение в природе. Напротив, не всегда наблюдается непосредственная обусловленность динамики численности сайры, скумбрии, сардины и анчоуса только наличием или отсутствием меандра Куросио к югу от о.Хонсю.

Их динамика численности, очевидно, определяется как режимом этого потока, так и комплексом других абиотических и биотических условий, в частности, реакциями популяций рыб на меняющиеся условия, которые не могут быть однозначными. Поэтому, у разных видов вряд ли возможно существование таких же сравнительно четких чередований ритмов в живой природе, как это отмечается в физических процессах, в том числе в океанологическом режиме (меандрирование, формирование и положение фронтальных зон и т.д.).

6.2. Динамика численности массовых рыб. В последние годы многие авторы говорят о комплексном характере влияния на природу численной изменчивости популяций (Hennemuth et. al 1980; Криксунов, Снетков, 1985; Малкин, 1995). Так, Е.М. Малкин (1999) в своей работе подчеркивает, что внешние причины "ответственны" исключительно за ограничение роста численности, в то время, как сам ее рост зависит в первую очередь от собственных свойств популяции, т.е. в многолетнем чередовании спадов и подъемов численности проявляются особенности внутреннего "устройства" популяции и ее реакции на внешние воздействия. Каждый вид имеет свой характер колебаний численности. Это говорит о том, что механизм регуляции популяций видоспецифичен, а следовательно, причины

колебаний численности популяций в большой мере заложены в особенностях жизненного цикла того или иного вида. Ниже более подробно рассматривается динамика численности массовых рыб эпипслагиали зоны течения Куросио.

6.2.1. Сайра. Считается одним из наименее флюктуирующих видов по сравнению с другими массовыми пелагическими рыбами, такими, как сардина, скумбрия, анчоус (Новиков, 1979; Шунтов, 1979; Ве1ауеу, БИаиПпа, 1995).

Численность любой популяции, как известно, формируется за счет нескольких поколений, что отражается на размерной структуре уловов. У сайры наблюдается три пика нереста: осенний, зимний и весенний, причем пространственно их нерестилища немного отличаются друг от друга. Совокупность особей произведенных за весь этот период считается одним поколением.

Основные нерестилища сайры располагаются в зоне крупномасштабного меандра (Саблин, 1978, 11<1а, 1979 и др.), и динамические процессы, происходящие в течении Куросио, оказывают непосредственное влияние на районы ее воспроизводства.

Были сделаны попытки найти формальные связи между уловами и условиями среды для определения цикличности в динамике запасов, а в дальнейшем прогнозирования тенденции их изменений. Исследования показали, что изменение численности поколений зависит от колебаний температуры поверхности воды (икра, личинки мальки находятся в самом поверхностном слое), процессов меандрирования и положения оси течения Куросио у побережья Японии, скорости ветра и волнения, распределения кормового зоопланктона и пищевой конкуренции (Саблин, 1979; РикшЫша, 1979 и др.) Роль каждого из этих факторов в механизме формирования численности несомненна, однако уровень влияния того или иного показателя в различные периоды точно определить в настоящее время невозможно. Для уточнения наличия этих связей был применен композитно-графический метод, позволивший выявить множественные связи в их гармоничном взаимодействии.

Многолетние исследования показали, что не только общее число личинок, но и темп их убыли на каждом этапе развития являются важнейшими характеристиками урожайности поколения. Было определено, что в годы формирования малочисленных поколений наблюдалась высокая смертность на ранних стадиях развития сайры (Саблин, 1978; Иванов, 1988). Графическое сопоставление изменений положения оси Куросио у юго-восточного побережья о.Хонсю с эффективностью воспроизводства сайры позволило выявить характер этой связи. Сопоставление всех приведенных данных показало, что при смещении оси Куросио к югу, как правило, возрастает урожайность поколений (поколения 1971, 1976,1979, 1987 гг. и т.д.), а приближение же Куросио к побережью сопровождается ее снижением (поколения 1968, 1972, 1981, 1986 гг.). Отдельные несовпадения связаны с тем, что играет

важную роль в формировании численности поколений.не только океанологический режим. Решающую роль в отдельные периоды может сыграть конкуренция за пищу и хищничество. Особо высокая смертность сайры наблюдалась в 1982-1984 гг. На эти годы как раз приходился пик численности дальневосточной сардины, а соответственно и количества личинок ее в открытых водах, где обычно происходит нерест сайры, было особенно велико (Новиков, Свирский, 1987; Беляев и др., 1991). При этом сардина играла, роль хищника с одной стороны и роль конкурента за пищу с другой.

В течение истекшего 45-летия по уровню уловов сайры можно выделить следующие периоды: периоды высокой численности (1958-1962, 1977-1979, 1989-1995 гг.), определяемые появлением урожайных поколений (образования большого меандра Куросио) и периоды низкой численности (1968-1970, 1980-1983 гт.) связанные с его разрушением и влиянием биотических факторов (особенно сильно проявившихся в 1982-1985 гг.). В очередной раз рост численности сайры наблюдался в 90-е годы. В настоящее время началось и продолжается тенденция сокращения величины поколений, что с 2001 года, приведет к уменьшению запасов и уловов, которые достигнут минимального уровня в 2007-2008 гг. Но в целом снижение будет значительно меньше, чем в 80-е годы.

6.2.2. Скумбрия. Для тихоокеанской скумбрии, также важную роль в воспроизводстве играют океанологические факторы, так как ограниченные районы ее воспроизводства относительно локальны и находятся в зоне активного взаимодействия течений Куросио и Ойясио. Степень многолетнего влияния океанологического режима на урожайность поколений определяется, главным образом, продолжительностью действия и направленностью температурного тренда, а не абсолютной температурой, поскольку после кратковременного изменения режима условия воспроизводства восстанавливаются. Важнейшим фактором является положение оси течения Куросио, от которого зависит распределение икры и личинок и вероятность степени их попадания в различные водные массы и величина смертности (Ве1ауеу, 1985). Обычно увеличение выноса потомства в океанические районы приводит к снижению численности молоди скумбрии. Напротив ее численность растет, если у юго-восточного побережья о.Хонсю образуется циклонический меандр (Беляев, 1986).

Анализ многолетних данных (1950-1994 гг.) позволяет выделить несколько периодов роста и падения уровня воспроизводства и состояния запасов скумбрии. В 1950-1957 гг. при относительно низком уровне нерестового запаса {(18-70) х 107 экз.}, но высокой выживаемости, биомасса скумбрии увеличивалась. В 1961-1968 гг. количество выметанной икры оставалось достаточно высоким - (400-800) х 1012 шт. при нерестовом запасе 1-1.6 млн.т. В 1965-1970 гг. биомасса почти не менялась и составляла 2-2.3 млн.т. Урожайность

поколений несколько возросла, вероятно, за счет увеличения общего нерестового запаса, но относительная скорость роста популяции была минимальной. Появление урожайных поколений совпало с периодом минимума аномалий в развитии субарктического циклонического и субтропического антициклонического круговоротов. При этом отрицательные аномалии температуры воды в районе воспроизводства также не были существенными. Все поколения с более низкой урожайностью в 1958-1968 гг. приходились на годы с высокими значениями (положительными и отрицательными) аномалий в развитии СаЦК и СтАК и аномалиями температуры воды в районах нереста скумбрии. До 1962 г. в районах нереста наблюдались высокие положительные температурные аномалии, а после 1964 г. происходил обратный процесс.

Когда меандр отсутствовал или занимал положение типа Аз или А, то увеличивался вынос личинок из более продуктивных прибрежных районов в открытый океан, где их выживаемость ниже ^а!апаЬе, 1982; Ве1ауеу, 1985). Рост популяции в этот период фактически прекратился. К тому же фактическая добыча (35% биомассы популяции) оказалась ощутимо больше его максимально устойчивого вылова (20-23%), что привело к изменению возрастной структуры. Появление рядом средне- и высокоурожайных поколений в течение 9 лет (1969-1977гг) вызвало вспышку численности скумбрии: запас увеличился более чем в 2,5 раза и достиг 5 млн.т, хотя промысел велся довольно интенсивно. Удельная скорость роста популяции была значительной. Индекс выживаемости был высоким.

В первом случае (в период 1969-1971 гг.) урожайные поколения формировались при меньшем количестве выметанной икры, чем в предыдущее десятилетие {(240-300) х 1012 щт.}, а во втором (в период 1975-1977 гг.) их появление совпало с высоким ее количеством (до 1000 х10|2шт.).

После 1977 г. в течение 8 лет уровень воспроизводства постоянно падал. Сократившись до минимума, в 1984 г. {(30-40) х 1012 шт.}, количество выметанной икры почти не изменялось до 1992 г. Из-за низких уровня воспроизводства и выживаемости в 80-х годах запас популяции к 1991 г. уменьшился до 370 тыс.т . Падение происходило значительно быстрее, чем рост. С 1979 по 1992 г. выживаемость скумбрии оставалась крайне низкой, за исключением 1982-1985 гг., когда появились среднеурожайные поколения, которые несколько замедлили сокращение запаса популяции в 1986-1988 гг. После 1985 г. появление урожайных поколений отмечено не было. Общие тренды уменьшения количества выметанной икры и пополнения промыслового запаса совпадали.

Таким образом, в рассматриваемый период чередовались группы высоко- и низкоурожайных поколений. Смена происходила через 19±3 года. При этом

продолжительность существования наименьшего и наибольшего запасов приблизительно одинакова-10-12 лет.

Связь между интенсивностью циркуляции и урожайностью поколений скумбрии нелинейна. Причин, как минимум, две: в отдельные годы фактические значения интенсивности циркуляции могут отличаться от трендовой кривой; кроме температурного существуют другие абиотические (волнение, ветровой режим) и биоцеиологические факторы, которые оказывают непосредственное влияние на популяцию скумбрии. Кроме того, ощутимо влияет на урожайность поколений изменчивость Куросио (наличие или отсутствие меандра). Данные за 1950-1994 гг. показывают, что .среднеурожайные и урожайные поколения могут формироваться при любых типах меандра, но всего вероятнее их появление при меандре типа С. Основные условия восстановления запаса тихоокеанской популяции скумбрии до высокого уровня - увеличение количества выметанной икры до (200250) х Ю'2 шт. и выживаемости личинок, что может быть обеспечено минимальным нерестовым запасом в 200 тыс.т и благоприятными океанологическими условиями в районах воспроизводства (Ватанабе, 1982; Беляев, 1988).

В 80-е годы для реализации такой возможности условий не было. Более благоприятная ситуация стала складываться позднее с появлением среднеурожайных поколений 1992 и 1993 гг. в благоприятный по фоновым условиям период. Вероятно он будет продолжаться 10-12 лет, что должно привести к росту численности скумбрии.

6.2.3. Сардина. К концу 1990 г. с начала века изъятие промыслом сардины-иваси превысило 100 млн. т. В течение столетия промысел велся с разной интенсивностью и определялся на каждом временном отрезке функциональным состоянием популяций сардины, ее численностью, классом судов и промвооружением. Именно благодаря данным по динамике промысла в многовековом аспекте возникло представление о волновом или пульсирующем характере численности сардины в северо-западной части Тихого океана (Ша, 1952; Беляев, Новиков, 1982; Свирский, 1984). Периоды высокой численности сардины сменялись периодами глубокой депрессии. Так, вылов в 1965 году вокруг Японских островов составил всего 0,0092, а в 1984 г. достиг 5,36 млн. т, то есть увеличился почти в 600 раз. В тридцатые годы XX столетия промыслом освоено 36,4 млн. т, с 1970 г. по 1990 г. - свыше 50 млн. т .Отечественный промысел начиная с 1975 г. прогрессивно нарастал и в 1990 г. достиг около 0,9 млн. т. Всего с 1975 по 1990 гг. нашими рыбаками добыто 8,2 млн. т сардины, однако уже в 1992 г. вылов вновь сократился до 0,165 млн. т, а в 1993 г. закончился очередной этап ее российского промысла. Высокая численность сардины приходится на вековые циклы ослабления активности солнца, эпохи развития зональных форм атмосферной циркуляции и связанным с ней потеплением в северной части Тихого океана. Но учет

указанных глобальных явлений позволяет лишь судить о возможных тенденциях в изменениях численности рыб, которые могут и не проявиться.

Среди других факторов, в первую очередь необходимо отметить изменения интенсивности нереста и пространственного положения нерестилищ у тихоокеанского побережья Японии, происходившие в 70-80-е гг. (Беляев, Кеня, 1986). Одновременно наблюдалось развитие форм зональной циркуляции, которое продолжалось с начала текущего столетия до середины 50-х годов вновь проявилось с начала 70-х годов, что обусловило стабилизацию процессов в северной части Тихого океана (Шунтов, Васильков, 1982). Произошло увеличение общей продуктивности вод северо-западной части Тихого океана отразившееся в росте численности фито- и зоопланктона в 70-е гг. (Э^ипоЮ еШ., 1997). Сопоставляя интенсивность нереста по пятилеткам, можно утверждать, что в 19851990 гг. она была явно выше предыдущего пятилетия. Однако в этот же период выявляются другие, совершенно противоположные закономерности в соотношении урожайности рыб в возрасте 1 год, а за точку отсчета берется 1980 г. Исходя из этого, поколения по урожайности располагаются таким образом:

1980>1981> 1983>1985> 1986> 1984> 1982> 1987> 1989> 1988 > Как можно видеть, поколения первой половины 80-х годов, напротив, характеризовалось более высокой урожайностью по сравнению с поколениями второй половины истекшего десятилетия. Следовательно, несмотря на увеличение количества выметанной икры, урожайность поколений сардины уменьшалась за счет снижения выживаемости молоди от икры до возраста 1+.

Снижение выживаемости сардины на ранних стадиях развития после 1985 г. подтверждают и данные ежегодных учетных работ по сеголеткам, проводившихся в 19851995 гг. Ве1ауеу, 1999). Особенно показательными в этом плане являются 1988 и 1990 гг., когда в первом случае численность сеголетков уменьшилась на три порядка по сравнению с 1987 г., а в 1990 г. их численность была минимальной за все годы исследований. Менялся и возрастной состав уловов в Южно-Курильском районе, особенно заметно в 19891991 гг., когда наметился дефицит поколений 1988 и 1989 гг. Происходило перемещение районов нереста сардины на юг и наблюдалось сокращение нагульного ареала. Одновременно уменьшалась биомасса сардины у Южных Курил. По данным акустических съемок, она снизилась с 4,5 млн. т. в 1985 г. до 0,4 млн. т в 1990 г. В конце 80-х годов запасы сардины продолжали еще оставаться на сравнительно высоком уровне (не менее 7-10 млн. т.). Однако наблюдения за состоянием популяции в период предыдущей вспышки численности в 30-годы и материалы исследований в 80-х годах свидетельствовали о возможном резком снижении ее численности. Вместе со снижением численности сардины

происходили изменения биологических параметров и состояния тихоокеанской популяции: изменение темпов роста, изменение размерно-возрастного состава, сокращение ареала, сокращение площади нерестилищ, уменьшение выживаемости на ранних стадиях онтогенеза. Все это происходило на фоне структурных перестроек всего ихтиоцена северо-западной части Тихого океана (Беляев и др., 1997).

6.2.4, Японский анчоус. Анализ тихоокеанской популяции японского анчоуса за период с 1906 по 1995 гг. показал относительную стабильность в колебаниях запасов, определенную по изменениям промысловых уловов. Эти флюктуации происходили в довольно узком диапазоне (3-4 раза). Однако оценки биомассы анчоуса, полученные по траловым съемкам, показали более значительные колебания ихтиомассы, чем уловов. Но все же колебания биомассы анчоуса значительно меньше, чем у сардины, у которой разница между нижними и верхними пределами составляла более 400 раз (Kawasaki, 1990).

У японского анчоуса существует несколько локальных популяций у тихоокеанского побережья Японии, при этом, каждая из них состоит из различных годовых классов и сезонных репродухтивных групп. В 50-60-е годы когда запас популяции был высок, он определялся весенне-нерестующими крупноразмерными группами рыб (Hayashi, 1994). С конца 60-х годов, по наблюдениям японских ученых (Funakoshi, 1986), начали уменьшаться коэффициенты упитанности и зрелости особей крупноразмерных групп, а их нерестовая активность в весеннее время стала уменьшаться. С другой стороны, в 70-е годы, когда численность анчоуса у тихоокеанского побережья Японских островов уменьшилась, начал преобладать летне-осенний нерест. Снижение численности привело к резкому сокращению площади распределения. Структура локальных популяций менялась таким образом, что они состояли из молоди и мелких рыб с короткими миграционными путями. В этом случае, большая популяция разбивалась на локальные популяции и при этом репродуктивный потенциал падал. Т.е. в зависимости от изменений условий окружающей среды полностью менялась жизненная стратегия японского анчоуса. В 50-60-е годы численность анчоуса была высока, а в 70-е годы запасы его упали, а запасы сардины выросли очень быстро (Funakoshi, 1988). Некоторые учение объясняют феномен смены доминирующих видов в СЗТО с влиянием Эль-Ниньо, связанным (опосредованно) с колебаниями температуры воды у юго-восточного Хонсю и изменениями в структуре течения Куросио (Ogawa, Nakahara, 1979). В 70-е годы наблюдалось похолодание теплого Цусимского течения и охлаждение вод у северо-восточного побережья о. Хонсю, - основных районов нагула анчоуса. В районах, где в основном распределялась весенняя крупноразмерная группировка, происходило уменьшение кормовой базы, что привело к постепенному снижению нерестового потенциала и численности. Однако, когда с середины 80-х годов произошло значительное повышение

температуры воды, на нерестилищах анчоуса и в более северных районах сложились благоприятные условия для личинок, мальков, многократно выросла урожайность поколений.

Сеголетки анчоуса в 90-е годы практически заменили сеголеток сардины на акватории между 40° 00 с.ш. и 42° 00 с.ш. вплоть до 160° 00 в.д. Северная граница нагульной части ареала анчоуса вышла за 45° 00 с.ш. Особенно показательно, что, по данным учетных работ в 1989 г., биомасса нерестовой части популяции анчоуса у о.Хонсю составила уже 340 тыс. т, т.е. была почти на порядок выше, чем в 1987 г. - 66 тыс. т. В 1993 г. биомасса анчоуса в нагульный период была оценена в 2,5 млн. т и превысила таковую сардины. Обнаруженные в 90-е годы плотные скопления анчоуса в океанических районах (до 45° с.ш. и до 160° в.д.) -свидетельство того, что ареал этого неритопелагического вида расширяется. В настоящее время японский анчоус является доминирующим видом в ихтиоцене зоны течения Куросио.

63. Некоторые закономерности динамики пелагического ихтиоцена Куросио.

Долгопериодные колебания численности, характерные для каждого из описанных видов, являются причиной изменения в соотношений видов во всем сообществе рыб эпипелагиали Куросио и сопредельных вод. Это подтверждается изменениями соотношения уловов и биомасс доминирующих видов рыб, обитающих в прибрежных водах вокруг Японии (Шапл, 1978; Ве1уаеу, 1уапоу, 1999). В упомянутых работах указывается, что многолетние изменения численности отдельных компонентов ихтиоцена происходят асинхронно и разнонаправленно, путем замещения одного вида другим на протяжении нескольких десятков лет. В общих чертах этот процесс можно представить следующим образом. По М.Уда (Ша, 1959), долгопериодные колебания уловов сардины прямо пропорциональны цикличности колебаниям уловов ряда видов тунцов (длиннокрылого, желтоперого, восточного и полосатого) и обратно пропорциональны уловам сельди, кальмара, тихоокеанской сайры. Сардина, анчоус, ставрида, скумбрия, сайра и тихоокеанский кальмар, являющиеся массовыми обитателями субтропического комплекса, входят в единое сообщество планктофагов, и их взаимовлияние определяется степенью экологической близости. Сбалансированность количественных соотношений видов сообщества определяется динамикой океанологических условий. Однозначное воздействие изменений среды сопровождается здесь различным направлением изменений в структуре и функциях членов сообщества, а следовательно, и в уровне запасов. Рост численности одних видов компенсирует снижение численности других. Восстановление запасов, очевидно, сравнительно длительный процесс, так как он связан с преодолением связей с конкурирующими видами, тогда как спад численности происходит быстро под влиянием резкого изменения условий и гибели потомства.

Изменение численного соотношения видов ихтиоцена прежде всего находят свое отражение в составе ихтиопланктона. Именно в этой временной экологической нише для большинства видов ихтиоцена наиболее четко отражается смена доминирующих рыб и замещение одного вида другим. Поэтому в прогностических целях, наряду с анализом комплекса абиотических факторов, всегда должны учитываться тенденции изменения ихтиопланктонного сообщества.

В целом, характеризуя современное состояние каждого рассматриваемого вида в тихоокеанских водах Японии, можно констатировать относительное процветание в настоящее время японского анчоуса, медленный процесс роста численности скумбрии, благополучие (на среднемноголетнем уровне) сайры, увеличение численности тихоокеанского кальмара (как члена единого сообщества) и депрессию сардины.

Главный вопрос - какова реакция сообществ на изменения климата и соответственно динамических процессов в океане в долговременных масштабах, длительность которых больше, чем продолжительность жизни их компонентов (за исключением морских млекопитающих). Этот процесс можно отследить на доминантных видах в ихтиоцене зоны течения Куросио. В СЗТО происходит смена дальневосточной сардины на японского анчоуса и наоборот. .Здесь существует определенная цикличность, о чем можно судить по данным японских уловов за 1890-1999 гг. и материалам ихтиопланктонных съемок 1954-1995 гг. (Hattori, 1964; Funakoshi, 1988; Беляев, Соколовская, 1994 и др.). Было установлено, что росту численности (уловов) дальневосточной сардины предшествовало снижение численности (уловов) анчоуса и наоборот. Период между снижением и ростом численности японского анчоуса составил от 24 до 28 лет (М=2б). Общая продолжительность цикла сардины и анчоуса укладывается в 55-60 лет. Учитывая это, можно предположить, что в СЗТО через 25 лет после начала (1992 г.) интенсивного роста численности анчоуса, начнется рост численности альтернативного вида - дальневосточной сардины. Однако перед значительным ростом численности существует подготовительный период, во время которого происходит наращивание оптимального нерестового потенциала у сардины (Watanabe, 1982). Этот период в 20-м веке составлял 6-8 лет (Kuroda, 1990; наши данные), а следовательно и роста численности сардины можно ожидать лишь после 2020 г.

Наряду с решением проблемы определения многолетних циклов можно с уверенностью сказать, что ихтиоцен зоны течения Куросио существовал довольно длительный период, оцениваемый не одним тысячелетием. Это подтверждается и многолетними исследованиями ихтиофауны северо-западной части Тихого океана (Oshima, 1940; Matsubara et al., 1965; Линдберг, 1972; Беседнов, 1997; Kubota, 1986; Uyeno, 1991; Grant, Leslie, 1996;).

Следовательно, долгопериодные колебания численности массовых пелагических рыб эпипелагиали Куросио - естественно-исторический процесс, в основе которого лежат заметные изменения климатологических и "соответственно" океанологических условий непосредственно влияющих на формирование поколений в раннем онтогенезе. Крупномасштабные возмущения абиотического комплекса условий среды вместе с авторегуляционными процессами в популяциях изменяют относительную сбалансированность в численных соотношениях доминирующих видов рыб сообщества, находящихся на одном трофическом уровне, а, следовательно, и структуру биотических связей. В результате асинхронность проявления так называемого феномена популяционных волн у каждого из членов изучаемого рыбного сообщества происходит и у ихтиоцена в целом. Если посмотреть на динамику биомассы массовых пелагических рыб (рис.4), то мы видим, что при достижении биомассы сардины 10 млн.т. ихтиомасса всех остальных видов начинает довольно быстро снижаться. Причем в период с 1980 по 1988 гг. (максимальная численность сардины) даже появление относительно урожайных поколений у других пелагических рыб (скумбрии, сайры) не приводило к росту численности их популяций. Только после снижения численности дальневосточной сардины начался рост численности анчоуса," сайры, кальмаров (Бартрама и тихоокеанского), а также стали появляться урожайные поколения скумбрии (Беляев, Иванов, 1996; Слободской, Беляев, 1998; Ве1ауеу, Ьгапоу, 1999). Иванов, 1996.

Рис.4. Динамика биомассы массовых пелагических рыб в 1977-1995 гг.

Таким образом, рыбное сообщество в период супервысокой численности сардины становится монодоминантным (30-е и 80-е годы текущего столетия), а в остальные периоды является полидоминантным (Ве1ауеу, 1уапоу, 1999).

Сопряженный анализ действия космических сил, климатических изменений меандрирования течения Куросио и динамики численности основных промысловых видов позволяет сделать следующий вывод. Для составления прогноза о конкретных сроках наступления и степени изменения численности массовых видов рыб недостаточно только учета ожидаемой динамики космо-физических явлений и соответственно климатических изменений. Эти наблюдения необходимы для выявления общих тенденций на близкую или

дальнюю перспективу в изменениях численности рыб. Окончательный же прогноз должен разрабатываться с учетом фактических материалов о реакции той и иной популяции или в целом сообщества на происходящие изменения среды. При этом одним из основных показателей должен служить анализ изменений соотношения видов в ихтиопланктоне в разные годы.

Выводы

1. В эпипелагиали Куросио и сопредельных водах обитает на разных стадиях онтогенеза более 700 видов рыб, относящихся к 215 семействам. Ядро ихтиоцена составляют всего 3% от общего числа видов. Это в основном субтропические по происхождению виды, преимущественно относящиеся к прибрежным (неритическим) экологическим группировкам. Сюда же входят и все массовые пелагические рыбы (скумбрия, сардина, анчоус, ставрида, сайра). Ихтиоцен Куросио является относительно открытой системой. Реальные границы сообщества определяются переходной зоной смены доминантных видов, т.е. пределами массового распространения видов, составляющих ядро ихтиоцена.

2. Ихтиопланктон Куросио характеризуется своеобразным, но довольно стабильным видовым составом в отличие от сопредельных районов. Однако при стабильности состава доминирующих видов соотношения между ними могут значительно меняться. По численности в ихтиопланктоне выделяется три экологические группировки, но наиболее многочисленной из них является нерито-пелагическая.

3. Сообщество рыб зоны течения Куросио обычно является полидоминантным, когда основу ихтиомассы составляют несколько видов, (70-е, 90-е годы), но в период высокой численности сардины оно становится монодоминантным (80-е годы).

4. В зимне-весенний период в субтропических водах создаются благоприятные условия для развития на ранних стадиях, а летом и осенью в субарктических водах - для нагула неполовозрелых и половозрелых особей рыб. Формирование районов концентрации массовых планктоноядных рыб неритической эпипелагиали в периоды нереста и нагула тесно связано с особенностями сезонной и межгодовой динамики качественного и количественного состава планктона в различных водных массах (субтропических, субарктических) и, как следствие, с формированием в северо-западной части Тихого океана зон повышенной продуктивности.

5. Протяженность миграционных потоков массовых пелагических рыб зоны Куросио определяется уровнем численности их популяций. При высокой численности границы миграций расширяются (при этом наблюдается увеличение температурного диапазона встречаемости), а при низкой численности сужаются.

Пределы миграций определяются также ежегодной динамикой зоны субарктического фронта и существующей системой вихрей. Все массовые пелагические рыбы зоны Куросио являются субтропическими по своему происхождению, их нерест растянут в течение года и происходит на огромной акватории. Они являются короткоцикловыми и имеют высокие темпы роста и созревания. У различных размерно-возрастных групп существует разобщенность в распределении по сезонам в течение года, отличаются сроки, районы нереста, зимовки, нагула, а также направление и сроки миграции.

6. В пределах ареала видов между популяциями существует обмен особями. Этот обмен увеличивается в периоды роста численности, когда несколько популяций сливаются в одну огромную суперпопуляцию. Одновременно рост численности способствует появлению временных локальных популяционных группировок.

7. Основными потребителями планктона являются рыбы эпипелагической неритической группировки, в первую очередь массовые планктофаги из семейств С1ире1с1ае, Е^гаиНдае, БсотЬп(1ае, Сага^1<1ае, и голоэпипелагической Ехосоепёас группировок, биологический цикл которых начинается, продолжается и заканчивается в зоне течения Куросио. Увеличение потребления фитопланктона сардиной в 80-е годы привело к уменьшению величины кормовой базы растительноядного зоопланктона, к снижению

его численности, а следовательно и к обострению пищевых отношений среди планктоноядных рыб в районах нагула. Массовые пелагические рыбы вод Куросио являются важнейшими элементами трофической структуры экосистемы. С одной стороны, они основные потребители фито- и зоопланктона, с другой - основные объекты питания крупных хищников (тунцов, пеламид, корифен, лакедр, морских свиней, морских котиков и др.).

8. Чередующиеся периоды максимальной и минимальной вековой активности солнца через опосредование атмосферной и океанической циркуляции в северо-западной части Тихого океана, обуславливают формирование отрицательной или положительной аномалий температуры воды у восточного побережья Японии, а также перестройки в гидрорежиме, что, в свою очередь, определяет цикличность в колебаниях численности массовых пелагических рыб данного региона. Меандрирование Куросио влияет на формирование численности поколений массовых пелагических рыб, а следовательно и на состояние их запасов. В то же время, численность любого вида зависит также от особенностей реакций составляющих его популяции на изменения условий среды и от системы биоценологических связей во всем сообществе.

9. Колебания численности сопровождаются качественными перестройками в популяциях рыб и в ихтиоцене, но перестройки начинаются за несколько лет до фактического снижения или роста биомассы. Биологические характеристики популяции -

возраст созревания поколений, период их вступления в промысловый запас, возрастной состав - позволяют заблаговременно предсказать предстоящие изменения численности рыб. Долгопериодные изменения численности сайры, скумбрии, сардины и анчоуса сопровождаются изменениями размеров их ареалов, популяционной структуры, размерно-возрастного состава, а также количественного соотношения между массовыми видами в рыбном сообществе эпипелагиали. Цикличность режимов сопряженных потоков Куросио и Ойясио определяет уровень выживаемости поколений и соответственно циклические колебания запасов средней продолжительности.

10. В процессе анализа периодических многолетних изменений уловов установлено, что у сардины рост и снижение численности происходит очень быстро, а у скумбрии, сайры, анчоуса процесс колебания численности более сглаженный. В течение последних 40 лет, несмотря на значительные колебания уловов отдельных видов (например, минимальный улов сардины в 700 раз меньше максимального), их суммарный вылов по годам изменялся в гораздо меньшей степени (всего лишь 3-5 раз). Колебания суммарных биомасс пелагических видов с 1970 по 1995 гг. были более значительными (60-е годы - 5-8 млн.т, в 70-е -10-17 млн. т, в 80-е - 40-45 млн.т, а в 90-е годы - 6-7 млн. т). Ихтиомасса зоны субарктического фронта более динамична в сезонном плане, чем в межгодовом. Она в зависимости от сезона может меняться на два порядка, в межгодовом аспекте менее, чем в 5 раз (за период исследований от 2.5 до 1! млн.т.

11. Многолетняя периодичность величины запасов и уловов сайры связана с многолетней динамикой основного потока Ойясио в осенний период, а также с положением течения Куросио и его меандра. От этого зависят условия обитания и воспроизводства популяций в целом. Подобная периодичность проявляется с 30±5 летней повторяемостью высокой и низкой численности. Снижение современного уровня запасов можно ожидать в начале XXI века.

Пик численности скумбрии приходился на 60-70-е годы. Ее быстрое снижение произошло в 80-е годы. Этому отчасти способствовала сверхвысокая численность сардины, а постоянное превышение ОДУ ускорило процесс снижения. Существенное улучшение условий воспроизводства, отмеченное в начале 90-х годов, продолжится и в первом десятилетии XXI столетия.

У сардины с начала 80-х годов отмечался ряд взаимосвязанных негативных явлений: наблюдались неустойчивость воспроизводства (выразившаяся в смене урожайных и неурожайных поколений), снижение объемов нереста, сокращение нерестовых площадей, снижение темпов линейного роста и массы тела одновозрастных особей от года к году (появление тугорослой сардины), колебание плодовитости (причем до 30% рыб пропустило

нерест) и т.д. Это привело к резкому снижению численности в начале 90-х годов, а следующего роста численности ее можно ожидать лишь с 2020 ± 3 года.

Основные публикации по теме диссертации.

1. Динамика численности японской скумбрии. В кн. XIV Тихоокеанск. научн. конгр., Секц. III. Биологическая продуктивность Тихого океана. Тез. докл. - М.: Наука, 1979, с. 16-18.

2. Особенности распределения японской скумбрии в период нагула в Южно-Курильском районе. - Изв. ТИНРО, 1980, т.104, с.140-145.

3. Условия воспроизводства тихоокеанской популяции скумбрии в 1975-1977 гг. - Изв. ТИНРО, 1980, т. 104, с. 146-150.

4. Моделирование и рациональный промысел скумбрии в северозападной части Тихого океана. - В кн.: Количественные методы в экологии животных. - JI.: Изд. ЗИН АН СССР, 1980, с.73-75 (в соавторстве с Кравченко Т.В.).

5. Состояние запасов японской скумбрии в северо-западной части Тихого океана. - Рыбн. хоз-во,№3, 1982, с.28-30.

6. Возраст и рост тихоокеанской популяции скумбрии. - В кн.: Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана. Владивосток, ТИНРО, 1982, с.36-50 (в соавторстве с Василенко A.B., Ивановым А.Н.).

7. Структура ареала японской скумбрии. - Океанология, т.24, вып.4,1984,с.531-537.

8. Флюктуация численности пелагических рыб зоны течения Куросио, пульсация ареала и образование новых популяционных структурных единиц. - В кн.: 4-е Всесоюзн. совещ. "Вид и его продуктивность в ареале", часть III, Рыбы. Тез. докл.- Свердловск, УНЦ АН СССР, 1984, с.5-6 (в соавторстве с Новиковым Ю.В.).

9. Влияние гидрологических условий к востоку от Японии на распределение скумбрии. Изв. ТИНРО, т. 109, 1984, с.73-82 (в соавторстве с Дьяковым Б.С., Булатовым .В.Н.).

10. Распределение, миграции и особенности формирования промысловых скоплений скумбрии (Scomber japonicus) в северо-западной части Тихого океана. В сб. научных трудов ВНИРО "Поведение промысловых рыб". М.,1985. с.25-42.

11. Distribution of larvae and determination of abundance of year classes of common mackerel, Scomber japonicus in the North-western Pacific.// Bull. Toh. Reg. Fish. Res. Lab. 1985. No. 47. P. 93-98.

12. Условия воспроизводства и численность дальневосточной сардины в северо-западной части Тихого океана Л В сб.: Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 1985. С. 77-93.(в соавторстве с Кеня B.C.)

13. Методы оценки численности японской скумбрии в северо-западной части Тихого океана. Биология моря, 1986, № 4, с.65-71 (в соавторстве в Волошиным В.И., Ивановым А.Н.).

14. Обыкновенные скумбрии Тихого океана. В кн.: Биологические ресурсы Тихого океана. М., Наука, 1986. С.259-273.

15. Распределение личинок и формирование численности поколений восточной скумбрии Scomber japonicus в северо-западной части Тихого океана Л Вопросы ихтиологии, 1986, Т.26, вып.4. С.593-599. (в соавторстве с Рыгаловым В.Е.)

16. Определение движения косяков японской скумбрии для прогнозирования перемещения скоплений/ В кн.: Современное состояние промысла тунцов и экология скомброидных рыб. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Калининград, АтлантНИРО,

1986, с. 103-106 (в соавторстве с Вологдиным В.И.).

17. Популяционная структура восточной скумбрии Scomber japonicus в северо-западной части Тихого океана У/ Вопросы ихтиологии 1987.Т.27,вып.2.С.188-193.

18. Рекомендации по сбору и обработке ихтиопланктока зоны Куросио. - Владивосток: ТИНРО, 1987.-70 с. (в соавторстве с Соколовской Т.Г)-

19. Состояние запасов и условия воспроизводства дальневосточной сардины в северозападной части Тихого океана. В Кн. Биологические ресурсы открытого океана. М.: Наука,

1987.С.225-237. (в соавторстве с Кеня B.C.)

20. Рыбные ресурсы эпипелагиали субарктического фронта. В кн.: Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб северной части Тихого океана. Владивосток; ТИНРО, 1988, С.84-92.

21. Межгодовая изменчивость воспроизводства и прогноз урожайности поколений скумбрии. В кн.: Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток, ТИНРО, 1988. -с.93-107.

22. Методы оценки численности и современное состояние запасов японской скумбрии. В кн.: Итоги изучения биологических ресурсов североз-ападной части Тихого океана. Владивосток, ТИНРО, 1989.-С.52-59. (в соавторстве с Ивановым А.Н., Октябрьским Г.А.)

23. Образование новых элементов в структуре ареала эпипелагических рыб в зоне течения Куросио.//Вопр. ихтиол. 1990. Т 30, вып.З. С. 378-385.

24. О смене доминантного вида в пелагическом сообществе рыб зоны течения Куросио. В кн.: Проблемы прогнозирования. Тезисы симпозиума. Калининград, 1990. с. 75-76.

25. Запасы дальневосточной сардины и изменения в ихтиоцене СЗТО. //Рыбное хозяйство. 1991, .№ 8 С. 24-28 (в соавторстве с Новиковым Ю.В., Свирским В.Г.)

26. Флюктуации численности пелагических рыб зоны течения Куросио и их прогнозирование. В кн.: Рациональное использование биоресурсов Тихого океана. ТИНРО, Владивосток, 1991,с.4-5.

27. Process relationship Modelling of pelagic fish of Area Kuroshio CuiTent on early ontogeny. Fourth Indo-Pacific Fish Conference. Systematic and Evolution of Indo-Pacific Fishes. Abstracts, 1993, p.79 (совместно с Абакумовым А.И.)

28. Ихтиопланктон зоны течения Куросио. Изв. ТИНРО. 1994, т.115, С.74-91 (в соавторстве с Соколовской Т.Г.)

29. Метод сбора и расчет численности сеголеток скумбрии и сардины в процессе их северных миграций. Изв. ТИНРО, т.115, 1994, С.151-153. (в соавторстве с Ивановым А.И.).

30. Fluctuations of pelagic fish abundance in the zone of the. Kuroshio current due to climatic changes.// Can. Spec. Publ. Fish. Aquatic Sciences. 1995. No. 121. P. 553-559 (в соавторстве с Шаталиной Г.А.).

31. Productivity of generations of mass commercial fish (North-West Pacific) and climate changes.// Proceedings of 4-th PICES Annual Meeting, Qindao. 1995. P. 3-4.(в соавторстве с Дарницким В.Б.)

32. Area structure of Japan mackerel (Scomber japonicus) in the North West Pacific. Intern. Symposium on Middle-Sized Pelagic Fish, 1995, p.63.

33. The importance of pelagic fishes in the marine ecosystems and fishery in the North-West Pacific Л Proceedings of 5-th Annual PICES Meeting, Nanaimo. 1996. P. 12-14.

34. Динамика численности дальневосточной скумбрии в северо-западной части Японского моря. Материалы научной конференции "Рыбохозяйственные исследования океана", Владивосток, 1996, с. 117-119 (в соавторстве с Шершенковым Ю.С.).

35. Epipelagic Far Fastem Sardine in the Okhotsk Sea. Proceedings of the Workshop on Okhotsk Sea and adjacent areas. PICES, 1996, p.304-311 (в соавторстве с Жигалиным А.Ю.)

36. Seasonal changes in the Epipelagic Ecosystem of the North western Japan Sea. International Symposium on the Role of Forage Fishes in Marine Ecosystems, 1996, p.58 (в соавторстве с Шершенковым С.Ю.)

37. Динамические процессы в ихтиоцене эпипелагиали Японского моря. Материалы научной конференции "Рыбохозяйственные исследования океана", Владивосток, 1996, с.119-121 (в соавторстве с Дарницким В.Б., Шершенковым С.Ю.)

38. Межгодовая динамика ихтиопланктона у юго-восточного побережья о.Хонсю. Материалы научной конференции "Рыбохозяйственные исследования океана" Владивосток, 1996, с 173-174 (в соавторстве с Жигалиным А.Ю., Шабельским Д.Л.)

39. The prolific seas of Russian Pacific coast. World Fishing Industry Review. 1996,p.25-30 (в соавторстве с Дарницким В.Б.)

40. Долгопериодные флюктуации тихоокеанской популяции скумбрии. Рыбное хоз-во,

1996, № 3, с. 19-22 (в соавторстве с Ивановым А.Н.).

41. Study long-term climatic changes in northern part of the Pacific ocean with the purposes of

42. Межгодовая изменчивость ихтиоцена эпипелагиали зоны течения Куросио. Тезисы докладов "Первый конгресс ихтиологов России", М. Изд-во ВНИРО, 1997, с. 10. (в соавторстве с Ивановым А.Н., Жигалиным А.Ю.)

43. Forecast of Pelagic Fish Fluctuations in the Northwest Pacific for the 21 st Century: Dream or Reality. 15 th Lowell Wakefield Fisheries Symposium "Fishery stock assessment models for the 21 st century. 1997, p.53-54.

44. Role of Dall Porpoise (Phocoenoides dalli; True, 1885) in the ecosystems ofNWP subarctic front. Proceedings of ICES/NAFO symposium on the "Role of Marine Mammals in the Ecosystem". 1997. P.32.

45. Development and utilization of hydroacoustic method of sardine resources evalution and studies of behavior. Int. workshop on Acoustic Surveys of North Pacific. Fish. Res. Pusan, Korea,

1997. p.33-34.

46. Тенденции изменений численности пелагических кальмаров и перспектива промысла в СЗТО. В сб.: VII Всероссийская конференция по проблемам промыслового прогнозирования, 1998, с. 165-166 (в соавторстве со Слободским Е.В.).

47. Modelling of chub Mackrel during the Annual Migration Cycle. 16-th Lowell Wakefield Fisheries Symposium. Ecosystems considerations fisheries Management, 1998, p. 25-26 (в соавторстве с Павлычевым В.П.).

48. Исследования ТИНРО-центра в районе Куросио в рамках международного сотрудничества. В сб.: Тезисы докладов II Международной конференции "История отечественной океанологии". Калининград, 1999, с. 193-196 (в соавторстве с Павлычевым В.П.)

49. Dynamic process in fish community the North-Western Pacific Proceedings of the IMS Symposium Ecosystem Dynamics of the Kuroshio-Oyashio Transition Region, Japan, 1999. p. 179193 (в соавторстве с Ивановым А.И.).

50. Area distribution of the Far-East sardine and Russian Fishery in the Pacific water and Okhotsk Sea in 1974-1993 years (Start and finish). Bull. Jap. Soc. Fish. Ocean. 1999. Vol.63, № 3.

51. Особенности функции половых желез дальневосточной сардины и японского анчоуса в связи с проблемой флюктуации их численности. Вопросы ихтиологии. (В печати).

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Беляев, Владимир Алексеевич

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Основные черты атмосферной циркуляции, океанологическая характеристика и биологическая продуктивность района.

2.1. Атмосферная циркуляция и особенности климата.

2.2. Океанологический режим.

2.3. Продуктивные зоны и процессы их образования.

2.4. Распределение планктона и его характеристика.

Глава 3. Ихтиоцен.

3.1. Состав и биологическая характеристика ихтиоцена.

3.1.1. Качественная и количественная характеристика.

3.1.2. Биологическая характеристика.

3.2. Структура видового состава зоны субарктического фронта. 3.2.1. Видовой состав, соотношение биологических группировок по численности и биомассе в зоне субарктического фронта.

3.3. Ихтиопланктон зоны течения Куросио: состав, распределение и межгодовая изменчивость.

3.3.1. Краткая систематическая характеристика ихтиопланктона.

3.3.2. Экологические группировки в ихтиопланктоне.

3.3.3. Межгодовая изменчивость ихтиопланктона.

Глава 4. Пространственно-временная структура массовых видов ихтиоцена.

4.1. Распределение массовых пелагических рыб.

4.2. Адаптивные особенности годовых миграций.

4.3. Особенности распределения.

4.3.1. Распределение половозрелых и неполовозрелых особей.

4.3.2. Особенности распределения возрастных групп.

4.4. Динамика изменения плотности населения и биомасса пелагических рыб в процессе годового миграционного цикла.

4.4.1. Плотность населения в основном ареале вида.

4.4.2. Размерно-весовая характеристика и ее динамика в течение миграционного цикла.

4.5. Образование новых элементов в структуре ареала эпипелагических рыб в зоне течения Куросио.

Глава 5. Трофическая структура пелагического сообщество северозападной части Тихого океана.

5.1. Краткая характеристика основных планктонных сообществ в пелагиали СЗТО.

5.2. Основные трофические связи пелагиали СЗТО.

Глава 6. Состояние запасов и долгопериодные изменения численности основных промысловых рыб.

6.1. Цикличность космических явлений и динамика численности

6.1.1. Цикличность космических сил и меандрирование Куросио.

6.1.2. Меандрирование Куросио и динамика численности рыб.

6.2. Динамика численности массовых рыб.

6.2.1. Сайра.

6.2.2. Скумбрия.

6.2.3. Сардина.

6.2.4. Анчоус.

6.3. Некоторые закономерности динамики пелагического ихтиоцена Куросио.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиоцен эпипелагиали зоны течения Куросио и его динамика"

Северо-западная часть Тихого океана является одним из важнейших районов Мирового рыболовства в Мировом океане, а доля пелагических рыб, обитающих в зоне течения Куросио в общем вылове особенно велика (Moisseev, 1994).

Основу промысла в зоне течения Куросио составляют всего несколько массовых видов (Новиков,Свирский,1987). Однако управление биоресурсами того или иного региона невозможно без знаний структуры и продуктивности биоты, закономерностей функционирования сообществ, которые могут быть получены только после проведения серьезных экосистемных исследований (Шунтов и др., 1990,1996; Шунтов, 2000).

Этот район северо-западной части Тихого океана прилегающий непосредственно к Японским и Курильским островам и ограниченный координатами 28°-45° с.ш. и 128°-165° в.д. отличается от смежных участков повышенной динамической активностью вод. Он, как известно, характеризуется наличием теплого (Куросио) и холодного (Ойясио) течений, а также субарктическим фронтом, сформированным соприкасающимися субарктическими и субтропическими водными массами. На океанологический режим этого района существенное влияние оказывает также взаимодействие со смежными участками Японского, Охотского и Восточно-Китайского морей.

В описываемом районе и находится экосистема зоны течения Куросио, которая является одной из крупнейших экосистем Мирового океана. Крупная морская экосистема (КМЭ) - обширный участок океана (> 200 тыс. кв. км), характеризующийся особым гидрологическим режимом, топографией дна, продуктивностью и трофически зависимыми популяциями (Sherman, Alexander, 1986). Относительная обособленность биоты экосистемы подтверждается и последними исследованиями океанологов, которые считают, что западную часть Северного субтропического круговорота (ЭСТК) в макромасштабе можно рассматривать, как дискретную, по отношению ко всему северному субтропическому круговороту, структуру, являющуюся в отдельные периоды обособленной или полузамкнутой частью всего северного круговорота.

Рассматривая экосистему и ихтиоцен нельзя обойти молчанием вопрос, касающийся их определения, т.к. определение крупной морской экосистемы, данное выше, носит довольно общий характер. Экосистема может быть определена как динамический в пространстве и времени открытый природный комплекс, образованный популяциями организмов и средой их обитания и связанный устойчивыми потоками вещества, энергии и информации, обеспечивающие его целостность, структурно-функциональную упорядоченность и управление (Богатов, 1995).

Открытый тип экосистемы течения Куросио не вызывает сомнений, так как она очень динамична в пространстве и времени и характеризуется наиболее активным взаимодействием между организмами и средой обитания. Это в значительной степени отличает ее от относительно замкнутых экосистем Охотского, Японского и Восточно-Китайского морей, с которыми она взаимодействует в различной степени (Шунтов, 1990). Естественно сама экосистема и ихтиоцен Куросио соприкасается соответственно на юге, севере, востоке и западе с другими экосистемами и ихтиоценами, что накладывает свой отпечаток на видовой состав в пограничных районах. В свою очередь в отдельные периоды и представители ихтиоцена Куросио проникают в другие экосистемы. Таким образом, постоянно происходит взаимопроникновение представителей различных экосистем.

Несмотря на большое количество работ по зоне течения Куросио, касающихся биоокеанологических аспектов, до сих пор отсутствуют работы, в которых бы анализировались экосистема и ихтиоцен этого района в целом. Основная часть работ была посвящена биологии массовых видов рыб и кальмаров, одновременно анализировались изменения происходившие и происходящие в популяциях промысловых рыб. В то же время сообщество рыб эпипелагиали в целом практически не рассматривалось, хотя работ посвященных составу ихтиофауны довольно много (Новиков, 1980; Иванов, Беляев, 1988; Савиных, 1994 и др.). При этом нельзя забывать, что ихтиоцен это не простой видовой состав сообщества, а комплекс совместно обитающих и взаимодействующих рыб, занимающих в пределах экосистемы определенную площадь и объем, и существующий довольно длительную историческую эпоху. Длительность существования сообществ подтверждается и большим количеством работ (Линдберг,1972; Baumgartner и др., 1992). Каждый фаунистический комплекс рыб обитает в пределах благоприятных условий и занимает, таким образом, ихтиогеографический регион. В формировании ихтиогеографических регионов пелагических рыб основная роль принадлежит динамическим океаническим структурам. Одной из таких структур является система Куросио, точнее, ее часть, связанная с субарктическим фронтом. Эта зона характеризуется вполне определенным ихтиоценом, отличным от ихтиоценов смежных участков. Важнейшей задачей данной работы является подробное описание этого ихтиоцена и его элементов.

Существенной частью жизненного цикла большинства пелагических рыб, особенно характеризующихся высокой численностью, являются значительные по протяженности миграции, которые представляют собой важнейшую адаптацию, обеспечивающую расширение ареала при росте численности (Марти, 1980). Закономерности распределения и миграций массовых пелагических рыб (сайры, скумбрии, сардины, японского анчоуса и др.) в СЗТО изучена довольно полно (Новиков, 1956; 1966; 1979; 1986; Kawasaki, 1959; Шунтов, 1964; Соколовский, 1969; 1972; Беляев, 1980; 1984; 1985; Кеня, 1982; Ермаков, 1986). В то же время функциональная структура ареала пелагических рыб и процессы образования новых элементов в ней до сих пор не рассматривались, хотя разработка этой проблемы необходима для анализа динамики сообщества эпипелагиали. Соответственно, это требует описания пространственно-временной структуры пелагических рыб и ее изменений в зависимости от флюктуаций численности и климата, а следовательно и выяснения механизма образования новых элементов в структуре ареала пелагических рыб, что позволит предсказывать возможность их возникновения и время существования. При этом должны учитываться и взаимоотношения рыб в так называемых реализованных экологических нишах (конкуренция за пищу и пространство), что, соответственно, позволяет оценивать плотностные характеристики видов в процессе онтогенеза на разных этапах жизненного цикла в различных частях ареала.

Ихтиоцен, являясь одной из основных составляющих экосистемы, сосуществует с другими важными компонентами ее в постоянном взаимодействии. Вся эта система динамична в пространстве и времени. Одной из основных форм взаимодействия компонентов экосистемы являются трофические связи, для чего определяются спектры питания, пищевые рационы и рассчитывается выедание основных таксонов и групп планктона. Причем нельзя не учитывать птиц и млекопитающих, постоянно и временно обитающих в пелагиали Куросио.

Процесс перестройки в ихтиоцене наблюдается постоянно, а периоды относительной стабильности наблюдается довольно небольшой промежуток времени, когда "ядро" ихтиоцена практически не меняется. Поэтому и динамические процессы происходящие в сообществе связаны в первую очередь с "ядром" ихтиоцена, занимающим доминирующее положение по ихтиомассе. Следовательно, при анализе этого процесса в первую очередь необходимо ориентироваться именно на него.

Трудно объяснить динамические процессы в сообществе без использования и анализа данных по климатоокеанологической изменчивости, а также без выявления действия глобальных космофизических факторов. Главное, в этом случае, во-первыхотследить ретроспективно динамику численности того или иного вида за продолжительный период (например сардины с 1600 года, КиЬо1а, 1986; Нижпо1:о,1989; Кшчх1а,1991 ), а во-вторых определить результаты указанных воздействий на процессы в океане и соответственно предсказать тенденции в изменении численности каждого из элементов ихтиоцена. К сожалению в настоящее время это практически невозможно, т. к. многолетние данные по промыслу и состоянию запасов есть только по ограниченному количеству промысловых видов. В то же время, учитывая сложность и часто неопределенность климатологических прогнозов, становится ясно, что долгосрочный прогноз сроков и степени колебания численности конкретных видов рыб может быть разработан лишь на основе фактических материалов о реакции той или иной популяции или сообщества в целом на изменения среды. Для этого может быть использован ихтиопланктон, который является индикатором будущих изменений в ихтиоцене, основу которого составляют рыбы нерестящиеся в эпипелагиали (Ве1ауеу, 8око1оузкауа, 1992).

Важным моментом в оценке ихтиоцена является также процесс смены доминантных видов в сообществе, который идет постоянно и от него в первую очередь зависит динамика численности в данном случае ихтиоцена Куросио.

Цели и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение состава, структуры, элементов функционирования и рыбопродуктивности ихтиоцена эпипелагиали зоны течения Куросио, одного из наиболее динамичных компонентов экосистемы северо-западной части Тихого океана.

Основные задачи работы заключались в следующем:

- определить качественный состав и основные количественные характеристики ихтиоцена эпипелагиали Куросио; выявить ядро (основные доминирующие виды) ихтиоцена на современном этапе и его динамику в 1974-1997 гг.;

- охарактеризовать пространственно-временную структуру ареалов массовых пелагических рыб, и закономерности их распределения в зависимости от уровня численности; выявить основные трофические связи и оценить их роль в функционировании экосистемы Куросио, определить роль и значение массовых видов рыб и кальмаров в экосистеме Куросио и установить трофические связи;

- описать динамику численности массовых видов рыб и определяющие ее факторы; оценить промысловые запасы и разработать практические рекомендации по стратегии и мерам регулирования промысла основных промысловых рыб; определить тенденции возможных изменений в ихтиоцене на ближайшее десятилетие.

Научная новизна. Обобщение результатов многолетних исследований автора (1974-1997 гг.) как часть комплексных разработок ТИНРО в области изучения экосистем и биоресурсов Тихого океана, и анализ литературных данных позволили определить общее количество видов, обитающих в эпипелагиали зоны течения Куросио. Выявлены основные доминантные виды в составе ихтиоцена зоны течения Куросио. Определена динамика смены доминантных видов за многолетний период. Установлено, что значительная часть видов ихтиоцена являются временными обитателями, однако, ядро ихтиоцена остается относительно постоянным и оно играет ведущую роль в функционировании всего сообщества. Установлено, что в период исследований рыбное сообщество было как полидоминантным (70-е, 90-е гг.), так и монодоминантным (80-е гг.). Определено, что ихтиомасса сообщества меняется обычно из года в год незначительно, за исключением периодов вспышки численности дальневосточной сардины. Разработана гипотеза - принципиально новая схема образования новых элементов в структуре ареала пелагических рыб и проведена их классификация на основе данных по нерестовому и нагульному ареалам.

Показано, что высокая неоднородность биотопа эпипелагиали зоны течения Куросио формирует неоднородную и мозаичную картину распределения представителей ихтиоцена. Впервые установлены трофические связи для разных частей ареала массовых пелагических рыб (скумбрия, сардина, анчоус, сайра, морской лещ и т.д.) и кальмаров (тихоокеанский кальмар, кальмар Бартрама), а также определены объемы потребления пищи доминирующими видами нектона. Определено, что максимальное выедание планктона наблюдалось в 80-е гг. в период высокой численности дальневосточной сардины. Установлено также, что сардина по достижении высокого уровня численности является лимитирующим фактором для роста численности других пелагических планктоноядных рыб и кальмаров. Выяснено, что в первой половине 90-х годов в основном закончился процесс перестройки в ихтиоцене эпипелагиали, произошла смена доминантных видов, а биомасса рыб стабилизировалась на относительно низком уровне. Рост рыбопродуктивности будет довольно незначительным и не достигнет в ближайшее десятилетие уровня 80-х гг.

Создана схема прогнозирования динамических процессов в ихтиоцене на основании данных по многолетним изменениям в ихтиопланктоне.

Личный вклад автора в разрабатываемую проблему отражают опубликованные работы, разработанные практические рекомендации, материалы, представленные в отечественные и международные рыбохозяйственные организации, которые содержат теоретические и эмпирические исследования автора.

Практическая значимость. Проведенные исследования позволили получить информацию о современном состоянии ихтиоцена эпипелагиали зоны течения Куросио. Определена общая схема смены доминантных видов (сайра, скумбрия, сардина, анчоус, ставрида, кальмар), являющихся объектами активного российского промысла в северо-западной части Тихого океана.

Установлены основные пути миграций массовых планктоноядных рыб и границы их ареалов в период высокой и низкой численности, что позволило разработать рекомендации по их более эффективному промыслу, а также освоить новые районы промысла скумбрии, сардины и сайры в 70-е, 80-е гг. Получены также данные по многолетней динамике выедания планктона, что дает возможность оценить изменчивость состояния кормовой базы рыб и кальмаров эпипелагиали.

В ходе проведения исследований рыбной промышленности постоянно давались и даются рекомендации по использованию ресурсов в зоне течения Куросио, что способствует своевременной переориентации рыбной промышленности Дальнего Востока. Например, своевременно предсказанный рост и снижение численности запасов дальневосточной сардины («иваси») позволили вовремя переориентировать рыбную промышленность. Особенно важным это становится в настоящее время, когда наблюдается значительное снижение численности минтая в дальневосточных морях, а использование ресурсов пелагических рыб Куросио позволит уменьшить пресс на ресурсы 200-мильной рыболовной зоны России.

Апробация работы. Основные положения диссертации неоднократно докладывались на Ученом Совете ТИНРО-центра (1976-1997 гг.) Всесоюзных конференциях по раннему онтогенезу рыб, Севастополь (1978), Калининград (1983), Мурманск (1988), Тихоокеанского научного конгресса (Хабаровск, 1979), Всесоюзной конференции по рациональному использованию биоресурсов Тихого океана (Владивосток, 1991), первом Мировом конгрессе по рыболовству (Афины, 1992), международном симпозиуме «Климатические изменения и популяции рыб Севера (Виктория, 1992); Международном симпозиуме по мелким пелагическим рыбам (Лас-Пальмас, 1995); 1-ом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), Международном симпозиуме «Динамика экосистем зоны взаимодействия Куросио-Ойясио» (Хакодате, 1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 51 работа.

Объем и структура работы. Рукопись диссертации состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 326 страницах машинописного текста, содержит 52 таблицы, 77 рисунков. В

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Беляев, Владимир Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. В эпипелагиали Куросио и сопредельных водах обитает на разных стадиях онтогенеза более 700 видов рыб, относящихся к 215 семействам. Ядро ихтиоцена составляют всего 3% от общего числа видов. Это в основном субтропические по происхождению виды, преимущественно относящиеся к прибрежным (неритическим) экологическим группировкам. Сюда же входят и все массовые пелагические рыбы (скумбрия, сардина, анчоус, ставрида, сайра). Ихтиоцен Куросио является относительно открытой системой. Реальные границы сообщества определяются переходной зоной смены доминантных видов, т.е. пределами массового распространения видов, составляющих ядро ихтиоцена.

2. Ихтиопланктон Куросио характеризуется своеобразным, но довольно стабильным видовым составом в отличие от сопредельных районов. Однако при стабильности состава доминирующих видов соотношения между ними могут значительно меняться. По численности в ихтиопланктоне выделяется три экологические группировки, но наиболее многочисленной из них является нерито-пелагическая.

3. Сообщество рыб зоны течения Куросио обычно является полидоминантным, когда основу ихтиомассы составляют несколько видов, (70-е, 90-е годы), но в период высокой численности сардины оно становится монодоминантным (80-е годы).

4. В зимне-весенний период в субтропических водах создаются благоприятные условия для развития на ранних стадиях, а летом и осенью в субарктических водах - для нагула неполовозрелых и половозрелых особей рыб. Формирование районов концентрации массовых планктоноядных рыб неритической эпипелагиали в периоды нереста и нагула тесно связано с особенностями сезонной и межгодовой динамики качественного и количественного состава планктона в различных водных массах (субтропических, субарктических) и, как следствие, с формированием в северо-западной части Тихого океана зон повышенной продуктивности.

5. Протяженность миграционных потоков массовых пелагических рыб зоны Куросио определяется уровнем численности их популяций. При высокой численности границы миграций расширяются (при этом наблюдается увеличение температурного диапазона встречаемости), а при низкой численности сужаются.

Пределы миграций определяются также ежегодной динамикой зоны субарктического фронта и существующей системой вихрей. Все массовые пелагические рыбы зоны Куросио являются субтропическими по своему происхождению, их нерест растянут в течение года и происходит на огромной акватории. Они являются короткоцикловыми и имеют высокие темпы роста и созревания. У различных размерно-возрастных групп существует разобщенность в распределении по сезонам в течение года, отличаются сроки, районы нереста, зимовки, нагула, а также направление и сроки миграции.

6. В пределах ареала видов между популяциями существует обмен особями. Этот обмен увеличивается в периоды роста численности, когда несколько популяций сливаются в одну огромную суперпопуляцию.

Одновременно рост численности способствует появлению временных локальных популяционных группировок.

7. Основными потребителями планктона являются рыбы эпипелагической неритической группировки, в первую очередь массовые планктофаги из семейств С1ире1с1ае, Engraulidae, 8сотЬпс1ае, Carangidae, и голоэпипелагической Ехосое1лс1ае группировок, биологический цикл которых начинается, продолжается и заканчивается в зоне течения Куросио. Увеличение потребления фитопланктона сардиной в 80-е годы привело к уменьшению величины кормовой базы растительноядного зоопланктона, к снижению его численности, а следовательно и к обострению пищевых отношений среди планктоноядных рыб в районах нагула. Массовые пелагические рыбы вод Куросио являются важнейшими элементами трофической структуры экосистемы. С одной стороны, они основные потребители фито- и зоопланктона, с другой - основные объекты питания крупных хищников (тунцов, пеламид, корифен, лакедр, морских свиней, морских котиков и др.).

8. Чередующиеся периоды максимальной и минимальной вековой активности солнца через опосредование атмосферной и океанической циркуляции в северо-западной части Тихого океана, обуславливают формирование отрицательной или положительной аномалий температуры воды у восточного побережья Японии, а также перестройки в гидрорежиме, что, в свою очередь, определяет цикличность в колебаниях численности массовых пелагических рыб данного региона. Меандрирование Куросио влияет на формирование численности поколений массовых пелагических рыб, а следовательно и на состояние их запасов. В то же время, численность любого вида зависит также от особенностей реакций составляющих его популяции на изменения условий среды и от системы биоценологических связей во всем сообществе.

9. Колебания численности сопровождаются качественными перестройками в популяциях рыб и в ихтиоцене, но перестройки начинаются за несколько лет до фактического снижения или роста биомассы. Биологические характеристики популяции - возраст созревания поколений, период их вступления в промысловый запас, возрастной состав - позволяют заблаговременно предсказать предстоящие изменения численности рыб. Долгопериодные изменения численности сайры, скумбрии, сардины и анчоуса сопровождаются изменениями размеров их ареалов, популяционной структуры, размерно-возрастного состава, а также количественного соотношения между массовыми видами в рыбном сообществе эпипелагиали. Цикличность режимов сопряженных потоков Куросио и Ойясио определяет уровень выживаемости поколений и соответственно циклические колебания запасов средней продолжительности.

10. В процессе анализа периодических многолетних изменений уловов установлено, что у сардины рост и снижение численности происходит очень быстро, а у скумбрии, сайры, анчоуса процесс колебания численности более сглаженный. В течение последних 40 лет, несмотря на значительные колебания уловов отдельных видов (например, минимальный улов сардины в 700 раз меньше максимального), их суммарный вылов по годам изменялся в гораздо меньшей степени (всего лишь 3-5 раз). Колебания суммарных биомасс пелагических видов с 1970 по 1995 гг. были более значительными (60-е годы - 5-8 млн.т, в 70-е -10-17 млн. т, в 80-е - 40-45 млн.т, а в 90-е годы - 6-7 млн. т). Ихтиомасса зоны субарктического фронта более динамична в сезонном плане, чем в межгодовом. Она в зависимости от сезона может меняться на два порядка, в межгодовом аспекте менее, чем в 5 раз (за период исследований от 2.5 до 11 млн.т.

11. Многолетняя периодичность величины запасов и уловов сайры связана с многолетней динамикой основного потока Ойясио в осенний период, а также с положением течения Куросио и его меандра. От этого зависят условия обитания и воспроизводства популяций в целом. Подобная периодичность проявляется с 30±5 летней повторяемостью высокой и низкой численности. Снижение современного уровня запасов можно ожидать в начале XXI века.

Пик численности скумбрии приходился на 60-70-е годы. Ее быстрое снижение произошло в 80-е годы. Этому отчасти способствовала сверхвысокая численность сардины, а постоянное превышение ОДУ ускорило процесс снижения. Существенное улучшение условий воспроизводства, отмеченное в начале 90-х годов, продолжится и в первом десятилетии XXI столетия.

У сардины с начала 80-х годов отмечался ряд взаимосвязанных негативных явлений: наблюдались неустойчивость воспроизводства (выразившаяся в смене урожайных и неурожайных поколений), снижение объемов нереста, сокращение нерестовых площадей, снижение темпов линейного роста и массы тела одновозрастных особей от года к году (появление тугорослой сардины), колебание плодовитости (причем до 30% рыб пропустило нерест) и т.д. Это привело к резкому снижению численности в начале 90-х годов, а следующего роста численности ее можно ожидать лишь с 2020 ± 3 года.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Беляев, Владимир Алексеевич, Москва

1. Абакумов А.И., Свирский В.Г., Субочев П.Ю. Математическая модель сезонной динамики численности дальневосточной сардины.// В сб. Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1986. С. 154-168.

2. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. -М.: Пищевая промышленность, 1968. 288 с.

3. Алеев Ю.Г. Нектон, Киев, Наукова Думка, 1976, с.391 Альперович M.JL Новая теплолюбивая рыба в водах Камчатки.// Природа. N7. 1940. С. 77.

4. Андреев B.JL Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. - 142 с.

5. Аракава X. Изменения климата.// JL: Гидрометеоиздат. 1975. С.1107.

6. Баталии A.M. Вопросы меандрирования Куросио.// Океанология. 1961, Т. N32, С. 961-975

7. Беккер В.Э. Светящиеся анчоусы (сем. Myctophidae).// В сб. Тихий океан. М.: Наука. 1967. Кн. 111. Рыбы открытых вод. С.146-181.

8. Беккер В.Э. Миктофовые рыбы Мирового океана.// М.: Наука. 1983.248 с.

9. Беккер В.Э., Бородулина О.Д. Светящиеся анчоусы рода Myctophum (Myctophidae). Систематика и распространение.// Тр. ИО АН СССР. 1976. Т. 104. С. 113-143

10. Беклемешев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций. Бюлл. М. о-ва Исп. Природы отд. Биология, 1960, т.65, вып.2, с.41-50.

11. Беклемешев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969,-291 с.

12. Беклемишев К.В., Бурков В.А. Связь распределения планктона с распределением водных масс в зоне фронтов северо-западной части Тихого океана.// Тр. ИОАН СССР. N.27. 1958. С. 55-64.

13. Беклемишев К.В., Парин Н.В., Семина Т.Н. Биогеография океана. Пелагиаль.// Кн. Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука. 1977. С. 219-262.

14. Беляев В.А. Условия воспроизводства тихоокеанской популяции скумбрии в 1975-1977 годах.// Изв. ТИНРО. Т. 104. 1980 а. С. 146-150.

15. Беляев В.А. Особенности распределения японской скумбрии в период нагула в южнокурильском районе.// Изв. ТИНРО. Т. 104. 1980 б. С. 140-145.

16. Беляев В.А. Состояние запасов японской скумбрии в северозападной части Тихого океана. Рыбное хозяйство, 1982, № 3. С.28-30.

17. Беляев В.А. Структура ареала японской скумбрии.// Океанология. Т. 29. Вып.4. 1984. С. 689-695.

18. Беляев В.А. Распределение, миграции и особенности формирования промысловых скоплений скумбрии (Scomber japonicus) в северо-западной части Тихого океана.// В сб. научных тр. ВНИРО "Поведение промысловых рыб". М. 1985 а. С. 25-42.

19. Беляев В.А. Экология и промысел японской скумбрии в северозападной части Тихого океана.//Автореф. дисс . канд. биол. наук. 1985 б. 25 с.

20. Беляев В.А. Обыкновенные скумбрии Тихого океана. В кн.: Биологические ресурсы Тихого океана. М., Наука, 1986. С.259-273

21. Беляев В.А. Образование новых элементов в структуре ареала эпипелагических рыб в зоне течения Куросио.// Вопр. ихтиол. 1990. Т 30, вып.З. С. 378-385.

22. Беляев В.А., Ворошилов С.Ф. О смене доминантного вида в пелагическом сообществе рыб зоны течения Куросио. В кн.: Проблемы прогнозирования. Тез.симпозиума. Калининград. 1990. С.75-76

23. Беляев В.А., Иванов А.Н. Метод сбора и расчета численности сеголеток скумбрии и сардины в процессе их северных миграций. Изв.ТИНРО, т.115, 1994, С.151-153.

24. Беляев В.А., Кеня B.C. Условия воспроизводства и численность дальневосточной сардины в северо-западной части Тихого океана.// В сб.: Сельдевые северной части Тихого кеана. Владивосток: ТИНРО. 1985. С.77-93.

25. Беляев В.А., Кеня B.C. Состояние запасов и условия воспроизводства дальневосточной сардины в северо-западной части

26. Тихого океана. Кн. Биологические ресурсы открытого океана. М.: Наука. 1987. С.225-237.

27. Беляев В.А., Новиков Ю.В., Свирский В.Г. Запасы дальневосточной сардины и изменения в ихтиоцене СЗТО.// Рыбное хозяйство. 1991. N 8. С. 24-28.

28. Беляев В.А., Рыгалов В.Е. Распределение личинок и формирование численности поколений восточной скумбрии Scomber japonicus в северозападной части Тихого океана.// Вопросы ихтиологии, 1986, Т.26, вып.4. С.593-599.

29. Беляев В.А., Рябов B.C. Популяционная структура восточной скумбрии Scomber japonicus в северо-западной части Тихого океана.// Вопросы ихтиологии. 1987, Т. 27, вып.2. С.188-193.

30. Беляев В.А., Соколовская Т.Г. Рекомендации по сбору и обработке ихтиопланктона зоны Куросио. Вл-к. ТИНРО. 1987. -70 с.

31. Беляев В.А., Соколовская Т.Г. Ихтиопланктон зоны течения Куросио. Изв. ТИНРО. 1994, т. И 5, С.74-91.

32. Беляев В.А., Федоров К.Е., Сакун О.Ф. Особенности функции половых желез дальневосточной сардины и японского анчоуса в связи с проблемой флюктуации их численности. Вопр. ихтиологии (в печати).

33. Беляев В.А., Шершенков С.Ю. Динамика численности дальневосточной скумбрии в северо-западной части Японского моря.

34. Материалы научной конференции «Рыбохозяйственные исследования океана, Владивосток, 1996, с.117-119.

35. Беседнов J1.H. Среднегологеновая промысловая ихтиофауна залива Петра Великого. Тез.докладов «Первый конгресс ихтиологов России». М. Изд.ВНИРО. 1997. С.10

36. Бианка Э. Эволюционная экология. М. Мир. 1981. 399 с. Бигон М., Харнер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяция и сообщества. Т.2. М.Мир. 1989. С.477

37. Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди).// Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13, вып.1 (78). С. 23-37.

38. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стад тихоокеанских лососей. Автороферат диссерт.на соиск.учен.степ.д.б.н. Всесоюз.ин-т рыбн.хоз-ва и океаногр., М., 1975, с. 1-39

39. Бирман И.Б. О малых циклах в динамике численности лососей (сем. Salmonidae) Вопросы ихтиологии, т. 16, вып.З, 1976, с. 407-415.

40. Бирман И.Б. К основам прогнозирования запасов горбуши. Сб. Оценка запасов промысловых рыб и прогнозирование уловов. М., Пищевая промышленность, 1980, с.25-32

41. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем.//Вестник ДВО РАН. 1995. N. 3. С.51-60.

42. Богоров В.Г., Виноградов М.Е. О основные черты распределения зоопланктона в северо-западной части Тихого океана.// Тр. ИО АН СССР. 1955. Т. 18. С. 113-123.

43. Богоров В.Г. Продукция планктона и характеристика биогеграфических областей океана.// Докл. АН СССР. Т.118. №15, 1958. С.917-191.

44. Богоров В.Г. Биогеографическое районирование пелагиали северозападной части Тихого океана. Сб.докл. на II Пленуме комис. по рыбохоз.исслед. западной части Тихого океана. М., Пищепромиздат, 1962, с. 62-72

45. Бродский К.А. Планктон в северо-западной части Куросио и прикурильских вод Тихого океана. Докл. АН СССР, т.118, №15, 1958, с. 917-919

46. Булатов Н.В. Вихревая структура субакртического фронта в северозападной части Тихого океана. Уч.записки ЛГУ, 1980, №403 «Спутниковая океанология» 2. С.61-72

47. Булатов Н.В. Опыт выделения районов, благоприятных для концентрации пелагических рыб по спутниковым ИК изображениям океана. Тезисы доклада IX конференции по пром. океанологии. Калининград, М., 1993, с.265-266

48. Булатов Н.В. Структура и изменчивость зоны взаимодействия Куросио и Ойясио по результатам анализа спутниковых изображений. Доклад диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук. Владивосток, 1994, 34 с.

49. Бурков В. А. Общая циркуляция Мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат. 1980. С.253

50. Василенко А.К., Павлычев В.П., Иванов А.И. Тенденции динамики численности и распределения рыб в эпипелагиали тихоокеанского субтропического фронта в летний период. Биол.моря.№4,1997, с.215-223

51. Ватанабе Т. Распределение икры, личинок и мальков пелагических рыб, мигрирующих вдоль побережья и в водах Куросио.// Энганкайе кенкю ното. 1982. Т. 19, N 2 спецвыпуск, с.34-48 (на японском языке).

52. Веденский А.П. Биология дальневосточной скумбрии в Японском море. Изв. ТИНРО, 1954 т. 42. с. 3-94

53. Виноградов М.Е., Парин Н.В., Тимошин А.Г. Трофические отношения в пелагиали.// В кн. Биология океана. 1977. Т.2. М.: Наука. С.34-42.

54. Волков А.Д. Особенности питания горбуши, кеты, нерки во время анадромных миграций. Изв.ТИНРО. т.116, 1994. с. 128-136

55. Воронина В.П. Режим циклонической деятельности под субарктической фронтальной зоной в СЗТО. Труды ДЦИИПНИ. вып.46. 1975. с.175-187

56. Гаврилов Г.М., Посадова В.П. Динамика численности тихоокеанской сельди залива Петра Великого. Вопросы ихтиологии, 1982, т.22, вып.5, с. 760-772.

57. Горбунова Н.И. Вертикальное распределение икры и личинок рыб в западных районах тропической зоны Тихого океана.// В кн.: Функционирование пелагич. сообщ. тропич. районов океана. М.: Наука. 1971. С. 228-240.

58. Горбунова Н.И. Вертикальное распределение икры и личинок рыб в заказных районах Тропической зоны Тихого океана. В кн.: Функционирование пелагич. Сообществ тропич. Районов океана. М. Наука 1971. с. 228-240.

59. Горбунова Н.И. Систематика, распределение и биология. 1972 Горбунова Н.И. Обзор личинок скумбриевых рыб Scombridae. Труды ИОАН. 1974. т. 96. С. 23-76

60. Давыдов И.В. Динамика уловов западнокамчатской горбуши в связи с долгопериодной изменчивостью гидрометеорологических условий. -Изв. ТИНРО, 1977, т. 101, с. 18-24.

61. Давыдова C.B. Встречаемость икры дальневосточной сардины и японского анчоуса в заливе Петра Великого (Японское море). Изв.ТИНРО.т.115, 1994, с.130-136

62. Дементьева Т.Ф. Методика оценки оптимальной численности популяции формирования промыслового стада и темпа использования его раболовством. Труды ВНИРО. 1964. т. 50. с. 7-38

63. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М. Пищ. промышл. 1976. 327 с.

64. Дехник Т.В. Размножение и развитие японской скумбрии у берегов Южного Сахалина. В кн.: Исследования дальневосточных морей СССР. М. 1959. Вып. 6. с. 76-98.

65. Дзюба А.В.Панин Г.Н. 1995 О современной тенденции изменения климата и ее влиянии на локальные изменения водных ресурсов.// Водные ресурсы. 1995. Т.22. N. 1. С. 14-22

66. Дружинин И.П., Сазонов Б.И., Ягодинский В.Н. Космос-Земля.// Прогнозы. М.\ Мысль. 1974. С. 1-287.

67. Дьяков Б.С., Булатов Н.В., Беляев В.А. Влияние гидрологических условий к востоку от Японии на распределение скумбрии. Изв.ТИНРО. Т. 109,1984, с73-82.

68. Ермаков Ю.И. Ставридовые рыбы. В кн.: Биологические ресурсы Тихого океана. М.Наука. с.247-258

69. Жигалин А.Ю. Расчет гонадосоматического индекса дальневосточной сардины.// Биология моря. 1987. N.5. С. 72-74.

70. Жигалин А.Ю., Свирский В.Б. Плодовитость дальневосточной сардины из северо-западной части Тихого океана. В кн.: Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток. 1985. С.94-104.

71. Зайцев Г.Н. Географический метод интерполяции. Записки гидрографии. 1935. т.З с. 3-18.

72. Иванков В.И. Плодовитость рыб. Владивосток. Изд.Дальневосточного ун-та. 1985. С.87

73. Иванов П.П. Особенности долгопериодных изменений численности сайры. В кн.: Итоги изуч.биол. ресурсов сев.-зап. части Тихого океана. Владивосток. ТИНРО. 1989. С.35-43.

74. Иванов А.Н., Беляев В. А. Долгопериодные флюктуации тихоокеанской популяции скумбрии.// Рыбное хоз-во. 1996. N 3. С. 19-22.

75. Иванов А.И., Беляев В. А. Рыбные ресурсы эпипелагиали субарктического фронта. /Изменчивость состава ихтиофауны, урожайность поколенийи методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток. ТИНРО. 1988. с. 84-92.

76. Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей. М., Пищепромиздат, 1961, с.216

77. Ильинский O.K. Основные формы атмосферной циркуляции на Дальнем Востоке. Труды ВНИГМИ №20. 1965. с.26-45

78. Кагановский А.Г. Промысловая разведка сардины. Хабаровск, 1939, с. 1-34

79. Каредин Е.П. Термические типы лет и их использование для прогнозов сайрового промысла. В кн. Долгопериодная изменчивость условий природной среды и некоторые вопросы рыбопромыслового прогнозирования, ВНИРО, М., 1989, с. 194-207.

80. Карпенко В.И. О поиске сайры Cololabis saira(Brevoort) в Беринговом море.// Вопр. ихтиол. 1980. Т. 20, вып. 4 (123). С. 741-742.

81. Кеня B.C. Новые данные о миграциях и распределении дальневосточной сардины в северо-западной части Тихого океана.// Биология моря. 1982. N 1. С. 44-51.

82. Кеня B.C., Соколовская Т.Г. Об увеличении запасов сардины в северо-западной части Тихого океана. Рыб.хоз-во.1977.№12.с.7

83. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики. Изв. ТИНРО. 1996. Т.119., с. 33-54

84. Коли. Анализ популяции позвоночных. М., Мир. 1979, 362с. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей.// Л.: Наука. 1980. С. 1-237.

85. Кравченко Т.В., Беляев В.А. Моделирование и рациональный промысел скумбрии в северо-западной части Тихого океана. //

86. Количественные методы в экологии животных.- JI. ЗИН АН СССР, 1980, с.73-75.

87. Криксунов Е.А., Снетков М.А. Расширенная модель формирования пополнения нерестового стада рыб. В кн.: Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука, 1985, с.46-55.

88. Кузнецов В.В., Кузнецова Е.И. Экологические взаимоотношения и перспективы промысла пелагических рыб зоны Куросио. Рыбное хоз-во. 1988. №4. С.51-54

89. Кузнецова H.A. Некоторые черты биологии Euphausia pacifica в субарктических водах северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1996.-т. 119,-с.224-255.

90. Куликова Е.Б. Материалы по светящимся анчоусам рода Diaphus из западной части Тихого океана.// Тр. ИО АН СССР. 1961. Т. 43. С. 5-39.

91. Кун М.С. Питание скумбрии в Японском море по данным 1948-1949 гг.// Изв.ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 67-80.

92. Кун М.С. Сезонные изменения в составе и распределении зоопланктона в зоне течения Куросио (наблюдения 1965-1966 гг.).// Изв. ТИНРО. 1969, Т.68. С.93-110.

93. Кун М.С. Возможность долгосрочного прогнозирования развития планктона в зоне субарктического фронта северо-западной части Тихого океана. Изв.ТИНРО. 1983. 127с.

94. Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. М.: Пищевая промышленность, 1975. - 150 с.

95. Кун М.С. Основные причины межгодовой изменчивости планктона (кормовой базы пелагических рыб) и возможности долгосрочногопрогнозирования в его развитии в зоне субарктического фронта северозападной части Тихого океана.//Изв.ТИНРО. 1985 а. Т. 109. с.

96. Кун М.С., Новиков Ю.В., Павлычев В.П. Влияние океанологических условий на формирование продуктивных зон и численность эпипелагических рыб в системе вод Куросио. Биология моря, №2, 1978, с.32-39

97. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. М.: Пищевая промышленность, 1979. -288 с.

98. Лапшина В.И. Внутрисезонная и межгодовая динамика в количественном распределении сетного фитопланктона в Охотском море и прикурильских водах океана // Изв. ТИНРО. 1996. -т.119. - с. 120-148.

99. Латыш Л.В., Соколовский A.C. Материалы о питании личинок, мальков и молоди скумбрии (Scomber japonicus Houttuyn) в зоне течения Куросио.// В сб. Исследования по биологии рыб и пром. океанографии. Владивосток. 1972. Вып. 7. С. 114-119.

100. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период.// Биогеографические обоснования гипотезы. Л.: Наука. 1972. 548 с.

101. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей.// М.-Л.: Наука. 1959 а. 4.1. 208 с.

102. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей.// М.-Л.: Наука. 1959 б. 4.2. 391 с.

103. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей.// М. Л.: Наука. 1969. Ч. 3. 479 с.

104. Макеров Ю.В. Гидрология Куросио и прилегающих районов Тихого океана. // Тр. ГОИН. 1967. Вып. 90. С. 102-135.

105. Макеров Ю.В. Горизонтальная циркуляция Куросио и прилегающие районы Тихого океана.//Тр. ГОИН. 1972. Вып. 106. С. 81-117.

106. Максимов В.Н. Геофизические силы и воды океана. Л., Гидрометеоиздат, 1970, с Л-447

107. Максимов A.A. Соотношение между учением о факторах динамики численности животных и проблемой долгосрочного прогнозирования вспышек массового размножения. Экология, 1982, №1, с.38-45.

108. Максимов И.В., Смирнов Н.П. Многолетний океанологический прилив и его значение для циркуляции океана и атмосферы земли. Океанология, t.VII, вып.З, 1969

109. Мантейфель Б.П. Адаптивное значение периодичности миграций водных организмов. Вопр.ихтиол., вып.13, 1959, с.3-15

110. Малкин Е.М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб. М.: ВНИРО, 1999, 146 с.

111. Маркина Н.П. Количественное распределение фито-зоопланктона и условия формирования продуктивных зон в Японском море. Изв.ТИНРО.т.110.1985.с.129-138.

112. Марта Ю.Ю. Миграции морских рыб.// М.: Пищевая про-сть. 1980.247 с.

113. Мельчикова Л.И. Распределение некоторых батипелагических рыб, мальков и личинок в зоне течения Куросио летом 1966 г.// Изв. ТИНРО. 1969. Т. 68. С. 93-202.

114. Мина М.В. Рост рыб. В кн.: Зоология позвоночных, т.4. Рост животных. М.ВНИИТИ. 1973. с.68-115

115. Митани Ф. О долгосрочных тенденциях и динамике запасов мигрирующих рыб. Доклад на научной конференции по рыболовству и океанографии. Суйсан кате кенкю кайхо, №16, 1970, с. 181-191 (перевод с японского)

116. Монастырский Г.К. Динамика численности промысловых рыб. Труды ВНИРО. 1952. т.21. с.3-155.

117. Мороз И.А. О вертикальной структуре течений в субарктической зоне Тихого океана и ее внутригодовой измечивости.// В кн.: Исследования по биологии рыб и пром. океаногр. Владивосток. 1972. Вып. 7. С.21-30.

118. Муроками Т.О. О динамике сырьевых ресурсов тихоокеанской популяции скумбрии в связи с ее экологией. Суйсан Кайе Кенкю Кайхо, №33, 1978, с. 76-81 (перевод с японского)

119. Муромцев A.M. Основные черты гидрологии Тихого океана.// Д.: Гидрометеоиздат. 1958. 632 С.

120. Мухачева В.А. Циклотоны (род Cyclothone, Gonostomatidae).// В сб. Тихий океан. М.: Наука. 1967. Кн. 111. Рыбы открытых вод. С. 182-199.

121. Мухачева В.А. Циклотоны (род Cyclothone, сем. Gonostomatidae) Мирового океана и их распространение.// Тр. ИО АН СССР. 1974. Т. 96. С. 189-254.

122. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. - 618с.

123. Нелезин А.Д. О связи расходов пассатного течения и Куросио.// Океанология. Т.37. N. 4. С. 502-505.

124. Никольский Г.В. Частная ихтиология.// М.: Высшая школа. 1971.470 с.

125. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб.// М.: Пищевая промышленность. 1974. 449 с.

126. Новиков Ю.В. Сайра (биология и промысел). Владивосток. Примиздат.с. 37. 1956

127. Новиков Ю.В. Определение возраста по чешуе и возрастной состав сайры в районе южных Курильских островов. Изв.ТИНРО, т.46, 1960, с. 233-272

128. Новиков Ю.В. Условия образования промысловых скоплений тихоокеанской сайры.// Тр. ВНИРО. 1966. Т. 60. С. 143-149.

129. Новиков Ю.В. Основные черты биологии и состояние запасов тихоокеанской сайры.//Изв.ТИНРО. 1967. Т. 56. С.3-50.

130. Новиков Ю.В. Состояние запасов и закономерности колебания численности тихоокеанской сайры, СоЫаЫэ эапа (Вгеуоог!). Вопр.ихтиол., II, №4, 1971, с. 608-614

131. Новиков Ю.В. Распространение нерестовой части популяции сайры,СоЫаЫэ запа(Вгеуоог1:) в Тихом океане и Японском море в зависимости от температуры поверхностного слоя воды.// Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 3. С. 572-576.

132. Новиков Ю.В. Изучение популяционной структуры и возрастного состава сайры в северо-западной части Тихого океана.// Изв. ТИНРО. 1973 а. Т. 87. С. 149-154.

133. Новиков Ю.В. Некоторые особенности изучения экологии размножения сайры и других рыб сообщества вод Куросио.// Изв. ТИНРО. 1973 б. Т.87. С. 155-162.

134. Новиков Ю.В. Сардина, скумбрия, сайра. Промыслово-биологическое описание. Владивосток, 1979, с.66

135. Новиков Ю.В. Состав, распределение и биологическая характеристика ихтиоцена эпипелагиали неритической зоны и вод субарктического фронта СЗТО. Изв. ТИНРО. 1980. т. 104. с. 155-166.

136. Новиков Ю.В. Некоторые закономерности распределения и миграций массовых пелагических рыб северо-западной части Тихого океана.// Вопр.ихтиол.,1986. Т.26. Вып.2. С.196-205.

137. Новиков Ю.В., Свирский В.Г. Долгопериодные изменения численности основных промысловых рыб северо-западной части Тихого океана. В кн.: Биологические ресурсы открытого океана. М.Наука.1987.с. 189-214

138. Одате С. Механизм воспроизводства сайры у северо-восточной части о.Хонсю.// Доклады VII симпозиума об исследовании рыбных запасов. 1969. N 9. С. 50-57 (на японском языке).

139. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 741 с. О обнаружении икры и личинок сардины в заливе Исикары (о.Хоккайдо). Хокусуйси-Генно. 1977. Т.34. №2. С.41 (на яп.языке)

140. Павлова Ю.В. Сезонные изменения течения Куросио.// Океанология. 1964. Вып.4. С. 625-640.

141. Павлычев В.П. О межгодовой изменчивости в меандрировании Куросио и ее влиянии на промысел. В кн.: Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии: Владивосток, 1972, вып.7, с. 31-40

142. Павлычев В.П. О некоторых особенностях горизонтальной циркуляции вод в зоне Куросио в первой половине 1972 г.// Исследования по биологии рыб и пром.океаногр. Владивосток, 1973. Вып. 4. С.27-35.

143. Павлычев В.П. К межгодовой изменчивости океанологических условий в области Куросио. Океанология, т. 17. вып.2, 1975, с.200-205.

144. Павлычев В.П. К межгодовой изменчивости океанологических условий в области Куросио. Океанология. 1977. Т. 17. вып.2. с.200-206

145. Павлычев В.П., Беляев В.А. Исследования ТИНРО-центра в районе Куросио в рамках международного сотрудничества. В кн.: История отечественной океанологии. Тезисы докл. II Междунар. конф., 1999, с.193-196.

146. Парин Н.В. Основы системы летучих рыб (сем. Exococtidae). Тр. КОАН СССР, 1961, т. 43, с. 92-183.

147. Парин Н.В. Летучие рыбы (Exocoetidae Oxyporhamlidae) Японского моря и сопредельных вод. Вопр. Ихтиол. 1962. Т. 2 вып. 2 с. 224-229.

148. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской пелагиали.// М.: Наука. 1968. 185с.

149. Парин Н.В. Система океанических иктиоценов и ее промысловый потенциал. // В кн. Биологичские ресурсы открытого океана. М.: Наука. 1987. с. 138-163.

150. Парин Н.В., Беккер В.Э., Бородулина О.Д. и др. Глубоководные пелагические рыбы западной тропической части Тихого океана и внутренних морей Индо-Малайского архипелага. Тр. ИО АН СССРЮ 1977, т. 107, с.68-188

151. Парин Н.В., Несис К.Н. Биогеография Тихого океана.// В кн. Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. 1986. С.61-75.

152. Парин Н.В., Соколовский A.C. Видовой состав семейств Melanostomiatidae, Osteichtyes в зоне течения Куросио. Тр. ИО АН СССР, 1976, т. 104, с.237-249

153. Полутов И.А. Теплолюбивые рыбы у берегов Камчатки.// Природа. 1954. N3.C. 99.

154. Покудов В.В. Циркуляция вод в субарктической зоне Тихого океана.// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток: ДВГУ. 1971. 24 с.

155. Покудов В.В.Вертикальная циркуляция вод в северо-западной части Тихого океана в зимний период.// Экспресс-информция. Обнинск.: ВНИИГМИ. 1974. Вып. 3 (23). С. 12-17.

156. Покудов В.В. Предварительная оценка переноса вод и тепла течения в СЗТО.// Тр. ДВНЦ ГАИ. 1976. Вып.56. С.

157. Покудов В.В. О влиянии солнечной активности на меандрирование Куросио. Тр. Дальневост.Ни гидромет. Ин-та, №71, 1978, с. 149-156

158. Пушкарева Н.Ф. Опыты по выдерживанию молоди скумбрии в искусственных условиях. Изв.ТИНРО. 1954. Т.42.С.281-283

159. Пушкарева Н.Ф. Материалы по плодовитости и развитию половых продуктов. Изв. ТИНРО, 1960, т. 46, с. 79-94

160. Саблин В.В. Смертность сайры на ранных стадиях развития. Изв.ТИНРО. 1978. Т. 102. с.72-75

161. Саблин B.B. Влияние океанологических условий на формирование поколений тихоокеанской сайры. В кн.: 14-й Тихоокеанскийнаучный конгресс. Секция III. - М: Наука, 1979, с. 117-118.

162. Саблин В.В. Воспроизводство и динамика численности сайры в северо=западной части Тихого океана. Автореферат диссертации канд.биол.наук. Севастополь, 1980. -24 с.

163. Саблин В.В., Иванов П.П. Сайра. В кн.: Биологические ресурсы Тихого океана. М.Наука. 1986. с.259-273

164. Савиных В.Ф. Миграции японского морского леща Brama japónica.// Вопр.ихтил. 1994. Т. 20, вып. 4. С. 644-650.

165. Самко Е.В. Фронтальные зоны течения Ой^ио. Их промыслово-экологическое значение. Автореф.дисс.канд.геогр.наук.Сп.Б. 1992. 16 с.

166. Свирский В.Г., Абакумов А.И. Модельные подходы к исследованию влияния плодовитости и естественной смертности на динамику численности популяций тихоокеанской сардины. В кн.: Итоги изучения биол.ресурсов сев.-зап. части Тихого океана. М.Наука 1989. 267 с.

167. Свирский В.Г., Иванов П.П. Выедание личинок сайры дальневосточной сардиной. Биология моря, 1984, № 4, с. 67- 69.

168. Свирский В.Г., Жигалин А.Ю., Сакун О.Ф. Плодовитость и стратегия размножения дальневосточной сардины в процессе развития феномена популяционной волны. IV Всес. конф. по раннемз^ртогенезу рыб. 1988. 4.2. с.83-84.

169. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 280 с.

170. Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. М., Наука 1974. 267с.

171. Семина Г.И. Тархова И.А. Фитопланктон и фосфаты в Тихом океане. В кн.: Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. М. Наука. 1970

172. Сидоренков Н.С. Автореферат диссерт. докт. физ-мат. наук. М., МГУ, 1979.

173. Сидоренков Н.С., Свиренко П.И. Метеорология и гидрология. 1983. №1. С.20.

174. Сквайре Д. Практическая физика. М. Мир. 1972. 250 с.

175. Слепцов М.М. Распространение сайры в районе Курильских островов. Изв. ТИНРО, т.43, 1955, с.187-189

176. Слободской Е.В., Беляев В.А. Тенденции изменений численности пелагических кальмаров и перспективы промысла в СЗТО. В сб.: VII Всероссийская конференция по проблемам промыслового прогнозирования. 1998. С. 165-166

177. Соколов В.А. Вертикальные движения вод Куросио и прилегающие районы Тихого океана.//Тр.ГОИН. 1972. Вып.106. С.118-130.

178. Соколовская Т.Г. Сезонные изменения в видовом составе и численности ихтиопланктона в области Куросио. Изв. ТИНРО. 1972, т.81. с. 173-179.

179. Соколовская Е.Г. Сезонные изменения видового состава и численности ихтиопланктона в районе Куросио в 1967 г. Вопр. ихтиол., 1973, т.13, вып.5(82), с.829-841

180. Соколовская Т.Г. К характеристике ихтиопланктонного сообщества района воспроизводства основных промысловых рыб Куросио. Изв. ТИНРО. 1980, т.104. с. 92-97.

181. Соколовская Т.Г. К характеристике ихтиопланктонного сообщества района воспроизводства основных промысловых рыб Куросио.// Изв. ТИНРО. 1975. Т. 104. С. 92-96.

182. Соколовская Т.Г. Состав и происходящие изменения в приповерхностном ихтиопланктоне зоны течения Куросио. В кн.: Итоги изучения биол. Ресурсов сев.-зап. части Тихого океана. Владивосток. ТИНРО. 1989. С.21-34

183. Соколовская Т.Г., Беляев В.А. Ихтиопланктон системы течения Куросио как индикатор состояния ихтиоцена. IV Всероссийская конф.по раннему онтогенезу рыб. М.1988. 4.2. с. 103-105

184. Соколовская Т.Г., Соколовский A.C. Редкие батипелагические рыбы из вод Куросио. Биол.моря, 1976, №2, с.67-68

185. Соколовский A.C. К вопросу о стадах сайры в Тихом океане.// Изв.ТИНРО. 1969. Т. 68. С. 203-208.

186. Соколовский A.C. Распределение скумбрии в северо-западной части Тихого океана.// Рыбн. хоз-во. 1971. N 8. С. 6-9.

187. Соколовский A.C. Динамика численности скумбрии (Scomber japonicus Houttuyn) в северо-западной части Тихого океана.// Сб. Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО. 1972. Вып. 7. С. 161-183.

188. Соколовский A.C. Экологические основы динамики запасов японской скумбрии и методика их долгосрочного прогнозирования. Автореф. дисс. канд.биол.наук. Вл-к. 1974. 21 с.

189. Соколовский A.C. Личинки угрей сем. Congridae (Pisces, Anguiliformes) из вод Куросио. Изв. ТИНРО, 1975, т.96, с. 129-135

190. Соколовский A.C. Личинки угрей сем. Nettastomidae (Pisces, Anguiliformes) из вод Куросио. Вопр.ихтиол., 1975а, т. 15, вып.2(91), с.361 -362

191. Стародубцев Е.И. Первичная продукция в районе течения Куросио. Океанология. 1970. Т. 10. вып.4

192. Суханов В.В., Тиллер И.В. Спектральный анализ колебаний уловов лососевых рыб Камчатки. Вопр. ихтиологии, 2000, т.40, Вып.2, с.7^467^

193. Терехов А.Ю. Применения различных индексов видового состава при изучении ихтиоценозов. Изв. ТИНРО. 1994. Т.115. с. 154-157

194. Терещенко В.Г., Стрельников A.C. Анализ перестроек в рыбной части сообщества озера Балхаш в результате интродукции новых видов рыб.// Вопр.ихтиол. 1995. Т.35. N. 1. С.71-77.

195. Токранов A.M. О нахождении сайры Cololabis saira (Brevoord) (сем. Scomberesocidae) в Кроноцком заливе (Камчатка). Вопросы ихтиол., т.22, вып.З, 1982, с.500-501

196. Тушкова Н.В. Зоологическое картографирование. Изд. МГУ. 1969.250 с.

197. Тюрнин Б.В. О причинах снижения запасов охотской сельди и мерах по их восстановлению. Биология моря, 1980, №2, с.69-74.

198. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.Мир. 1995. 272с.

199. Федосова P.A. Характеристика мезопланктона у юго-восточного побережья Японии и питания личинок и мальков скумбрии, сайры и сардины. (1980-1984,1987,1988 гг.)"Отчет о НИР.ТИНРО. Инв.№20732. Владивосток. 1988. 51 с.

200. Федосова P.A., Кузнецова И.А. Распределение мезопланктона у юго-восточного побережья Японии. В кн.: IV Всесоюзн. Конф. «Проблемы научных исследований в области изучения и освоения

201. Мирового океана». Секция 13. Биологические и химические ресурсы океана. Тез.данн. Владивосток. 1982. С.26-28

202. Фесик А.П. К вопросу о методике учета личинок сайры. В кн.: Исслед. по биологии и пром. океан. Вл-к. 1974. вып. 5 с. 63-70.

203. Храпкова И.В. Материалы по нересту анчоуса и сардины. Изв.ТИНРО. 1960. Т.46, с.247

204. Чижевский A.A. Земное эхо солнечных бурь. Изд.Мысль, М., 1976, с.1-366

205. Чигиринский А.И. О нерестовых популяциях и миграциях ставриды в Восточно-Китайском море.// Рыбн. хоз-во. 1969. N 2. С.6.

206. Чигиринский А.И. Распределение икры и личинок ставриды и скумбрии в Восточно-Китайском море. Владивосток, Сб.Исслед.по биологии рыб и промысл.океаногр., вып.2, 1970, с. 67-77

207. Чуксин B.C. Светящиеся анчоусы Тихого океана. -Рыбохозяйств.использов.ресурсов Мирового океана. Обзорн.информ.М., Мин.рыбн.хоз-ва СССР, ЦНИИТЭИРХ. Сер.1, вып.6, 1975, с.1-19.

208. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А .Я. Распределение и питание чавычи в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. -1994. т. 116-с. 137-141.

209. Чучукало В.И., Кузнецова H.A., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и принадлежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1996. - т. 119. -с.256-281.

210. Шапиро JL. О методике сбора ихтиопланктонных проб. Труды АтлантНИРО. 1971. Вып.35. с. 146-154.

211. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции.- М.: Наука, 1980.- 278 с.

212. Шмидт П.Ю. Проблема дальневосточной сардины. Рыбная промышленность СССР, №1, 1945, с.3-13

213. Шмидт П.Ю. Рыбы Тихого океанаю Пищепромиздат. 1947. 124 с.

214. Шунтов В.П. Рыбы течения Куросио. Сб. «Океан и человек» Дальневосточное книжное изд-во, Владивосток, 1978. с.29-44.

215. Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения. Вестник ДВО РАН, 2000, № 1 ,с.19-29.

216. Шунтов В.П., Борец JI.A., Дулепова Е.П. некоторые результаты экосистемных биоресусов дальневосточных морей. Изв. ТИНРО, 1990. Т. 111. С.3-26.

217. Шунтов В.П., Васильков В.П. Долгопериодные флюктуации численности северотихоокеанских сардин. Сообщение 1. Динамика численности дальневосточной и калифорнийской сардин в 20 веке.// Вопр. ихтиол. 1981 а. Т.21. Вып. 6. С. 963-975.

218. Шунтов В.П., Васильков В.П. Долгопериодные флюктуации численности северотихоокеанских сардин. Сообщение 2.// Вопр. ихтиол. 1981 б. Т.22. Вып. 2. С. 187-199.

219. Шунтов В.П., Васильков В.П. Долгопериодные флюктуации численности северо-тихоокеанских сардин. Сообщение 2. Вопросы ихтиологии, 1982, т.22, вып.2, с. 187-199.

220. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря. Изв.ТИНРО. 1996. с. 119, с.3-32

221. Щербачев Ю.Н., Новикова Н.С. Материалы по систематике и распространению пелагических рыб семейства Stomiatodae (Osteichthyes). Тр. ИО АН СССР, 1976, т. 104, с.92-112

222. Alheit J., Hagen Е. Long-term climate forcing of European herring and sardine populations.// Fish. Oceanogr. 1997. 6 (2). P. 130-139.

223. Anonymoust Kurosio explotation and Utilization (KER). Summary Report. Jap. mar.Suence Technol. Center. Yokosuka. Japan. 1985, 125 p.

224. Aruga Y., Ichimura S. Charachteri sties of photosynthesis of phytoplankton and primary production in the Kuroshio.// Bull. Misaki Mar. Biol. Inst. Kyoto Univ. 1968. No. 12. P. 3-20.

225. Asano K. Disribution of japanese anchovy eggs near Pacific coast of Japan. Progress repart of the Japanese-Russian scientific meeting. Tokio. 1998. p.81-87

226. Banse K. Rates of phytoplankton cell division in the field and in iron enrichment experiment. Lim.Oceanogr. №36.1991 p.1886-1898

227. Baumgartner T.R., Soutar A., Ferreira-Bartrina V. Reconstruction of the history of pacific sardine and northern anchovy populations over the past millenia from sediments of the Santa Barbara Basin.// CalCOFI Rep. 1992. No. 33. P. 24-40.

228. Belayev V.A. Area structure of Japan mackerel in the North-West Pacific. Intern.Symposium on Middle-Sized Pelagic fishes. 1995. p.63

229. Belayev B.A., Ivanov A.N. Dynamic processes in fish community of the North-Western Pacific Proceedings of the IMS Symposium Ecosystem Dynamics of the Kuroshio-Oyashio Transition Region, Japan, 1999. p. 179-193.

230. Belayev V.A., Shatilina T.A. Fluctuations of pelagic fish abundance in the zone of the Kuroshio current due to climatic changes.// Can. Spec. Publ. Fish. Aquatic Sciences. 1995. No. 121. P. 553-559.

231. Belyaev V.A. Sokolovskaya T.G. Ichthyoplankton of Kuroshio region -indicator of fishery community variations. Abstracts First World Fisheries Congress. Athene, 1992, p. 361.

232. Belyaev V.A., Zhigalin A.Yu. Epipelagic Far Eastern sardine of the Okhotsk sea. Proceedings of the Workshop on the Okhotsk sea and Adjacent Areas.//PICES Scient. Report. 1996. No. 6. P. 304-311.

233. Belayev V.A., Zhigalin A.Yu. Dinamic processes in the ichthioplankton of Kuroshio region. Bull. Jap. Soc.Fish.Ocean. 2000 (в печати)

234. Boden-Heimer. Animal ecology To-Day. Uitgeverij D.W.Junk.-Den Hyaag. 1958

235. Ciehowski J.D., Capezzani D.A. Fecundity the argentian mackerel Scomber japonicus marplatensis. Mar.Biol.V.2. 1969 №3.p.277-292

236. Daan N. A review of replacement of depleted stocks by other species and the mechanisms under lying such replacement.// Rapp. P.V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1980. No. 177. P. 405-421.

237. Fasham M.J.R., Ducklow H.W., McKelvie S.M. A nitrogen based model of plankton dynamics in the oceanic mixed layev. J.Marine Research. №48.1990. p.91-639

238. Fukuoka L. On the periodicity of the oceanic conditions. Jouru. Marine. Meteorolog. Soc. Vol. 35, №1, 1959, p.13-20

239. Fukushima S. Synoptie analysis of migration and fishing conditions of saury in the northwest Pacific ocean. Repr. From the Bull. Tohoku Reg.Fish. Res.Lab. №31, 1979, p. 1-70

240. Funakoshi S. (a) Reproduction mechanisms of Japanese anchovy in the Pacific coast of central Honshu. Procudings 25 th Annivesary Sympos. Jap.Soc. Fish.Ocean. 1988, Tokyo, p.98-117.

241. Funakoshi S. (b) Studies on the reproduction mechanisms of japanese anchovy in Enshunada, Ise and Mikawa Bays.// Bull.Aichi Fish. Res. Inst. 1988. Vol. 10. 208 p.

242. Fujita T., Inada T., Ishito Y. Depth -gradient structure on the demersal fish community on the contintinental shelf and upper slope off Sendai Bay.// Japan. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. Vol. 118. P. 13-23.

243. Francis R.C., Hare S.R. Decadal-scale regime shifts in the large marine ecosystems of the North-east Pacific: a case for historical(^uence. "^ish/ Oceanogr., 1994.3-4, p.279-291.

244. Frases-Brunner A.A. Classification of the fishes of the family Myctothidre. Proc. Zool. London. 1949. 118 (4). P. 1021-1106

245. Grant W.S., Leslie R.W. Late Pleistocene dispersal of Indian-Pacific sardine populations in an ancient lineage of the genus Sardinops. Marine Biology. 1996. N 126. P.133-142.

246. Guang Bing-Xian. Some results from the study of the variation on the Kuroshio in the East China sea. Proc. Fourth Csk Symp., 1980, Tokyo, p.897-909.

247. Hanawa K. Long-term variation in the physical emironments in the Pacific ocean. Procudings of international Symposium "Long-term Variabilityof Pelagic Fish Population and their Environment". Pergamon Press. 1991. P. 19-28

248. Hara M., Kijima A., Fujio Y. Genetic stady on Population structure of Pacific Saury.Bull.Tohoku Reg.Fish.Res.Lab., №45, 1982, p. 1-18

249. Hara M., Kijima A., Fujio Y. Genetic stady on Sauzy Population in central and northwestern Pacific. Bull.Tohoku Reg.Fish.Res.Lab., №45, 1982, p.19-32

250. Harden Jones F.R. Fish Migration. Edward Arnold. Ltd.London. 1968.325 p.

251. Hasumina K., Yoshida K., Splitting of the subtropical gyre in the Western North Pacific.//J.Oceanogr. Soc. Jap., 1978. Vol. 34. N 4. P. 160-172.

252. Hayashi S. Fishery biology of the Japanese anchovy Engraulis japonicus (Houttuyn).// Bull.Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1961. No. 31. P. 145-267.

253. Hayashi S. Growth of the Japanese anchovy. 1. Seasonal fluctuation in the Condition Coefficient. Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1962. №9 p. 179-192

254. Hayashi S. A note on the biology and fishery of the Japanese anchvy, Engraulis japonicus (Houttuyn). Calif Cooperat. Oceanic Fish.Investig.Repts, 1967, № 11, p.44-57

255. Hattori S. Studies of fish larvae in the Kuroshio and ajacent waters.// Bull. Tok. Reg. Fish. Res. Lab. 1964. No. 40. P. 1-158.

256. Hattory S., Watanabe T., Okutani T. Fish larvae and eggs in the Kuroshio area South of Honshu, May, 1955. Collected Repr. Tok. Reg. Fish. Res. Lab., 1957 (1958), p. 17-48

257. Hennemuth R.C., Palmer J.E., Brown B.E. A statistical description of recwitment in eigthecn selected fish stocks. J.Northwest. Atlant. Fish See. V.I., 1980 p.101-111.

258. Hiramoto K. On the life pattern of the japanese sardine, Sardinops melanosticta in its Pacific Subpopulation found in Joban and Boso Regions. -Bull.Chiba Pref. Fish. Exper.St., 1980, No. 16, 145 p.

259. Hiramoto K. Studies on the Growth and Zifecycle of the Japanese Sardina, Sardinops melanosticta (Temmnick et Shlegel) in its Pacific Subpopulation found in Joban and Boso Regions. Bull.Chiba Pref. Fish.Expl.Sth., №39, 1981, p. 128

260. Hiramoto K. The sardine fishery and ecology in the Joban and Boso waters of central Japan. Proc.Int. Symp.// "Long term variability of pelagic fish populations and their environment", Pergamon Press. London. 1989. P. 117128.

261. Hotta H. On the Growth of the Young Saury, Cololabis saira (Brevoort) in the Rearing Experiment. Bull.Tohoku Reg.Fish.Res.Lab. № 11, 1958, p.47-64

262. Hotta H. Biological Studies and Fisheries of the saury, Cololabis saira (Brevoort), 1964, Tokyo, 1-95

263. Hotta H., Odate K. The Food Feeding Habits of the saury, Cololabis saira. Bull.Tohoku,Reg.Fish.Res.Labor., 1956, p.60-69

264. Hotta H., Takashita J. Studies on the structure of the population of Jack mackerel Trachurus japonicus in the western seas of Japan-5. Analyse based on the spawning and Maturity.// Bull. Seikai Reg. Fish. Res. Lab. 1971. No. 39. P. 33-50.

265. James I., Squire Ir. Warm water and Southern California Recriation Fishing. A Briew and Prospects for 1983. Mar. Fish. Rev., 1983, 45, No. 4-6, p. 27-34.

266. Jizuka K. Age, Growth of Mackerel, Pneumatophorus japonicus Houtuyn, in the Northeastera Sea of Japan. Bull. Tohoku Reg.Fish.Res.Labor., №27, 1967, p.21-44

267. Kawaguti K. Gonostomatid Fishes of the Western North Pacific. Jap. J.Istoriol., 1971, №18, p/1-16

268. Kawai T., Isibasi K. Change in abudance and species composition of neretic pelagic fish stocks in connection with larval mortality caused by cannibalism and predatory loss by cornivourous plankton. FAO Fish. Rep., 1983, No 291, Vol.3, p. 1081-1111.

269. Kawasaki T. A basic study on the Biology of the jack Mackerel, Trachurus japonicus (Temmnick et Shlegel). Bull. of Tohoku Reg.Fish.Res.Labor., №13, 1959, p.95-107

270. Kawasaki T. On the ecology of the Young Mackerel of the pacific Population. Bull. Tokai Reg.Fish.Res.Lab., №55, 1968, p.59-114

271. Kawasaki T. Structure of the Pacific population of the mackerel (Pneumatophorus japonicus) in Japan. Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab., 1971, No. 66, p.75-88

272. Kawasaki T. Ukivo Shigen. Shin suisangaki-zenshu. Shobundo, Tokyo, 1982.-327 p.

273. Kawasaki T. Effects of global climatic change on marine ecosystem and fisheries. In: Climate change: science, impacts and ; poling. ^/Cambridge University Press.Cambridge. U.K. 1990. P.291 -299

274. Kawasaki T. The impacts of climate chenge on Japanese Fisheries. Can.Spec.Publ.Fish.Aquat. Sci. 1995. №121. P.523-528

275. Kimura S., Nakata H., Okazaki Y., SuQirmto T. Biological production process associated with frontal dikiroauces of the Kuroshio. Bull.Tohoku.Nat.Fish.Res.Inst.vol.60. 1999. p.48-59

276. Kitani K. A Review on the Water type in the Sea adjacent to Japan. Proc.Jap. Coun. Fish. Resour. 1995 (29): p. 19-28.

277. Klingbeil R. Status of Pacific mackerel spawning population. Calif.Dept.Fish.Game.Mar.Res.Adm.Rep. 1976 №76(12) 25 p.

278. Klyashtorin L.B. Pacific salmon: Climate linked long-term stock fluctuations. PICES Press. 1997. Vol.5. №2 p. 2-7; p/ 30-34.

279. Kobayashi K., Abe K. Studies on the larvae and young of fishes from the Boundery Zones off the South Eastern coast of Hokkaido, Japan. Bull. Fac. Fish. Hok. Univ., 1962, v.13, № 3, p. 165-179

280. Kobayashi T.,Wako M., Naito M. Studies on the life of the Pacific saury, Cololabis saira (Brevoort).// Aggregative characteristics of adult of the spring spawning population. Report of the Hokkaido Fish. Exper. St. 1968. No. 11. P. 1-29.

281. Kondo K. Ecological studies of lafe Pettern of the Japanese Anchovy (Engraulis japonicus Houttuyn). Bull.Tokai Reg.Fish.Res.Lab. №60, 1969, p.29-89

282. Kosaka S. Relation of the migration of Pacific sauries to oceanic fronts in the North-West Pacific ocean. I.N.P.F.C. Bull.47.1986. p.229-246

283. Kramer D. Synopsys of the biological data on the Pacific mackerel Scomber japonicus (Norh-West Pacafic). U.S.Fish. Wild. Serv., 1969, Circ, 302,- 18 p.

284. Kubota K. Historical changes of the catches of sardine (mai-iwashi) near coast of Japan. 1986 p.43-56 (на японском)

285. Kuroda К. Studies on the reproduction process focusing on the early life history of sardine. Ph.D. thesis.University of Tokyo. 1990. 293р. (на японском)

286. Kuroda К. Studies on the recruitment process focusing on the early life history of the japanese sardine.// Bull. Natl. Res. Inst. Fish. Sci. 1991. No.3. P. 25-278.

287. Kuroda K., Kurita Y. Occurence properties of the common and spotted mackerel in the NW Pacific. Bull.Jap.Soc. Fish. Oceanogr. vol.61, № 2, 1997, p. 246-249.

288. MargalefR. Perspectives in ecological theoty. Chicago Univ.Press. 1968 Marr J.C. A model of the population biology of the pacific Sardine, Sardinops caerulea. Repp. Et procesverbanx rennionus Conseil. Perman. Internat.explorat.mer. 154, 1963, p.270-278

289. Marujama K. Same deep-water Fishes from off the Tohoku and adjacent regions. Bull. Reg. Fish. Res. Lab., 1970, №30, p. 43-65

290. Marumo R. On the distribution of Plankton Settling in the Volumen in the neighbouring Seas of Japan. Bull. Jap.Soc.Scient.Fish. Vol.23, №4, 1957, p.191-194

291. Marumo R. On the distribution of Plankton in the neighbouring Seas of Japan. J.Oceanogr.Soc.Japan.№122. 1966. P.7-15

292. Masuzawa J. On the Kuroshio south of Japan (current and water massus of Kuroshio. System 1.).// The Oceanogr. Mag. 1954. V. 6. N 1. P.

293. Masuzawa J. An outline of the Kuroshio on the eastern sea of Japan. -The Oceanogr. Mag. 1955. V.7. N 1. P.

294. Masuzawa J. A. Contribution to the Knowledge on the Kuroshio east of Japan.// The Oceanogr. Mag. 1957. V. 9. N. 1. P. 36-54.

295. Masuzawa J., Tsuchida T., Joune T. The mouthly mean sea surface temperature in North Western Pacific.// The Oceanogr. Mag. 1962. V. 13. N 2. P.

296. Matsubara K. Fish morphology and Hierarchy. Part I,II,III. In Ishizaki-Shoten. Japan.Tokyo. 1955.1605 p.

297. Matsubara K., Ochini A., Iwai T. Ichthyology (Volume 1) Koseisha Koseihaku. Tokyo. 1965.

298. Mauchline, Fisher. The Biology of Euphasiacea. Bid.vol.7.1969. p. 1-154 McGowan J.A., Miller C.B. Larvae fish and Zooplankton community structure // Calif. Coop. Oceanic Invest. Rep. 1980. - Vol.21. - P.29-36.

299. Miller A.J., Cayan D.R., Barnett T.P., Graham N.E., Oberhuber J.M. Interdecadal variability of the Pacific ocean : model response to observed heat flux and wind stress anomalies.// Climate Dynamics. 1994. No. 9. P. 287-302.

300. Mitani F., Ida E. Studies on the Resourcea of the Jack Mackerel Trachurus japonicus, in the East China Sea Surviva rate. Bull. Jap.Soc.Sci.Fish.Vol.30, №12, 1964, p. 978-982.

301. Mito S. Keys to the pelagic fish eggs in adjaent waters of Japan. Sci. Bull. Fac. Agr. Kyushu Univ. 1960. No. 18 (1). p. 71-94.

302. Mito S. Fish eggs-Larvae. Marine Plancton Picture Book, 1966, Vol.7, Tokyo. -75p.

303. Moiseev P.A. Present Fish Productivity and Bioproduction Potential of the World Aquatic Halitats. Procudings of World Fish. Congr. Plenary Session. Oxford. 1994.p.70-75.

304. Murphy G.I. Pattern in life history and environment. A mer.Nat.102. 1968. p.391-403

305. Nakai Z. An Outline of Biological Servey and Distribution of Net Weight of Macroplankton of the "Kuroshia" area, South of Honshu, May 1955. Colleccted Repr. Tokai Reg. Fish. Res. Labor., 1957 (1958), p. 109-119

306. Nakai Z. Studies relevant to mechanisms underlying fluctuation in the catch of Japanese sardins, Sardinops melanostica (Temminck Shlegel). Japan Journ. Ichthy., 1962, 9 (1/6), p. 1 -115

307. Nelson J.S. Fishes of the World 3rd edition New York Chichecter -Brisbane - Toronto - Singapere: John Whiley Sons Inc. 1994. 600 p.

308. Nemoto T. Food of balean Whales with reference to whale movements. Scient. Rep.Whales Res.Inst.№ 14. 1959. P. 149-290

309. Nishida H. Distribution and abundance of juvenile small pelagic fishes in the North-Western Pacific from a midwater trawl survey, 1996-1999. Progress report of Japan-Russian Scientific meeting. Tokyo. 1999. P.36-43

310. Nitani H. Variation of the Kuroshio South of Japan. Journ. Oceanog.Soc. Jap., 1975, Vol.31, No.9, p.23-53

311. Notura S. On the occurence and distribution of larvae fishes on the Hyuga Nada during the period from 1956 to 1957. Rept. Nahkal Reg. Fish. Res. Lab., 1959, №10, p. 48-62

312. Novikov Ju.V., Ivanov A.N., Bulatov N.V. Pelagic fish stocks in Northwestern Pacific and their commercial Harvesting perspects./Bull. of the Japanese society of Fish.Oceanography. Vol.55, № 1,1991, p.63-72.

313. Odate S. The studies of the larvae of fishes in the Northeastern Sea of Japan, IV. The species occurence and seasonal abudance. Bull.Toh.Rag. Fish. Res. Lab., 1967, № 27, p.61-67

314. Oeverst L., Krenkel K., Hinrichs R., Grauman G.B. Comparison of the ichthyoplankton net IKS-80, Hensens spawn net and the WP-2. Fisherei-Fourtchung. Rostock. 1980. Heft 2. Jah.l8.p.53-57

315. Ogawa T. Study on the Fishes of the Famaly Myctophidae in the Northeastern Sea area along the Pacific Coastal Japan. Part I. Species and distribution. Bull. Toh. Reg. Fish. Lab., 1961, № 19, p.81-89

316. Ogawa U., Nakahara T. Alternation of dominant species in pelagic fish community II Hydrographic nature and its fluctuations in distrifutional areas for pelagic fishe. Bull. Jap.Sea. Fish. Oceanogr. 35, 1979. p. 1-13.

317. Okada M. The long-term variation of Kuroshio and the accompaning Sea levee changes along the coast of Japan. The Kuroshio IV Proceadings of the Fourth CSK Symposiume. Tokyo. 1979, p. 118-127

318. Okiyama M. An Atlas of the early stages Fishes in Japan. Tokai University Press. 1988. 1154p.

319. Oshimo M. Fish-Sanseido. Tokyo. 1940.

320. Ozawa T., Kawai K., Hotani, Stomach content analysis of chub mackerel. Nippon suisan Gakkaishi. №57, 1991, p. 1241-1245

321. Parrish R.H., Maccal A.D. Climatic variation and exploitation in the Pacific mackerel fishery. Fish. Bull. Cal. Dep. Fish and game, 1978, No 167109 p.

322. Perdia O., Shomberg H. A brief survey of Sardine and Anchovy populations at vircaeno bay of the sardine fishery of Cebros Island, Baja California. Calif.Fish. and Game, V.60, №4, 1974, p. 199-204

323. Phedosova R.A., Belayev V.A. Distribution of larvae and zooplankton near Honshu in 1980-1982 years. Progress reports of Soviet-Japan muting forresearhes on Pacific saury, japan macherel and sardine. Tokyo, 1983. p. 142151.

324. Pokudov V.V. Analys of the anamalistic----------------.-----------------------------------—

325. Revelle R., Thompson B. The oceans and climate. Los Oceanos y el Clima.- Cienc. Dessar., Vol.8, No.43, 1982, p. 29-36

326. Saijo Y., Kawamura T., Iizuka S., Nozawa K. Primary production in Kuroshio and its ajacent area.// Proc. 2 nd SCK Symposium. Tokyo. 1970. P. 169-175.

327. Sato Y. The Stock level of the mackerel distributed in the Northwestern Sea area of Japan. Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1976, No 36, p.9-40

328. Solomon H. Detachment and recombination of current ring with Kuroshio. Nature. 1978. 274 (5671). p.586-591.

329. Soutar A., Isaaks J.D. Abundance of pelagic fish during the 19th and 20th centuries as recorded in anaerobic sediments off the Californias. Fish.Bull.72.1974. p.257-273

330. Sugimoto T., Tadotfbro K., Furushima Y. Climate and weather effects on the chlorophill concentrations in the north-western Pacific. In: Biochemical Processes and Ocean Flux in the Western Pacific. Tokyo: Terra Sci.Pub.Co., 1995 pp.575-592

331. Sugimoto T., TadoKoro K. International in the decadal variations in zooplankton biomass, chlorophyll consentration and physical en vironment in the subarctic Pacific and Bering Sea.// Fish. Oceanogr. 1997. N 6 (2) P.74-93.

332. Sugiura T. On the current south of Hokkaido in the western North Pacific (II).// The Oceanogr. Mag. 1959.V.1 l.N IP

333. Suyama S., Sakurai Y., Shimazaki K. Age and growth of pacific saury Cololabis saira, in the western Pacific ocean estimated from daily otolith growth increments.//Fish. Science. 1996. No. 62(1). P.1-7.

334. Tahahachi, Ichimura. Long-term variability in phytoplankton, zooplankton biomass near Honshu. Bull.Tokai.Reg.Fish.Res.Lab. №62. 1972. p.98-114

335. Tanaka T. Estimation of the abundance of egss of fish larvae as sardine. Bull. Jap. Soc. Scient. Fish. 1955. Vol. 21. p. 380-389

336. Taniguchi A., Yamamktk T. Spatial heterogeneity in plankton communities in the frontal zone and its fisheries oceanographical aspects. Proc. 25th Annivesary symp.Fisheries and fisheries oceanography in the coming century. Tokyo. 1988. p.273-281

337. Teramoto T. Long-term variation of the Kuroshio. Meteorog. Res.Note, 1981, No.141, p.45-58

338. Tomosada A. Studies on the Kuroshio related to the transportation of mackerel eggs and larvae. Bull.Tokai.Reg.Fish.Res.Lab. №117. p.47-119

339. Tomosada A. Long-term changes in sea temperatures and cathes of sardines. Bull.Tokai.Reg.Fish.Res.Lab. №126.1988. p.1-9

340. Tsuruta Y. Hirose K. Interval regulation and reproduction in Japanese anchovy as related to population fluctuation. Can.Spec.Publ.Fish.Aquat.Sci. №108. 1989 p.l 11-119

341. Tsuruta Y., Takahashi S. Reproductive ecology of the Japanese anchovy in the Kuroshio Extention and the Mixed Water Region. Bull.Hokkaido Natl.Fish.Res.Inst. №61, 1997. p.9-18

342. Uda M. Research on siome or current the seas and oceans. // Geoph. Mag. 1938.

343. Uda M. On the relation between the variation of the important fisheries conditions and the oceanographical conditions in the adjacent waters of Japan 1. Yourn. of the Tokyo Univer, of Fisheries. Vol. 38, №3, 1952, p.363-389

344. Uda M. A note on the hydrographical conditions of Kuroshio and its northern boundary in 1956. Records of Oceanographical Works in Japan, NS„ 1958, No.2, p. 68-77

345. Uda M. The fluctuation of the Sardine Fis. Nery on oriental waters. Repr.of Sardine Conf. Yutern. At Rome, 1959, p.93 7-947

346. Uda M. On the oceanographic condition and productive power in the transition area of northen Pacific Ocean. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries, 1968, No.12, p.38-42

347. Uda H. Historical Recent Alvance in the studies of the Kuroshio and Their Future problems with application. Proc. Fourth CSK Symp., Tokyo 1980. P. 983-992

348. Ueno T., Suda Y. A new Miocene Queenfish of the genus Scomberoides (Carangidae) from Tottori, Japan.// Bull. Nat. Sci. Mus. 1991. Vol. 17. No. 2. P. 42-48.

349. Usami S. Ecology and fisheries of Japanese mackerel. Suisan-Shigen Hogo-Kyokai publ., 1968, No. 18, p. 1 -114

350. Usami S. Made of life on the abult Mackerel (Japanese mackerel, Scomber japonicus Houttuynn) in the Sea off Kanto District 1. Bull.Tokai Reg. Fish. Res. Labor., №58, 1969, p. 96-127

351. Usami S. Stock Conditions of Abult Mackerel (Pacific Subpopulation) in the Sea off Kanto District, Honshu. Bull. Tokai Reg.Fish.Res.Lab., № 23, 1978, p.63-78

352. Watanabe T. Morfology and ecology of early stages of life in Japanise common macherel. Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 1970. No. 6 L. p. 1-238.

353. Watanabe T. The recent trend in the stock size of the Pacific Population of the Common mackerel off Honshu, Japan, as viewed from egg Abudance. -Bull.Jap. Soc. Scient. Fish., 1972, vol.38, No.5, p.439-444

354. Watanabe T. Operative utilization of the neretic-pelagic fish resources with large yueld viewed from the repproduction and recruitment. Rep. Fish. Resources. Inv. Scient. Fish. Agency Japanese. Goverment., 1977, No. 19, p.67-83

355. Watanabe T. Distribution of eggs and larvae of neretic migratory fish in relation to Kuroshio. Bull. Coast. Ocean., 1982, No. 19, p. 149-162

356. White W. Secular variability in the large scale bai^clinic transport of the North Pacific from 1950-1970. J.Mar.Res., 1975, Vol.33, No.l, p.141.153

357. Yamashita S. On the relation the food and the shape of the interstern of sardine, jach mackerel, mackerel and their kindered species food in the west coast of Kyushu. Bull.Reg.Fish.Res.Lab. 1957. №11. P.45-57

358. Zhigalin A., Belayev V.A. Distribution of the Far-East sardine and Russian Fishery in the Pacific Waters and Okhotsk Sea during 1974-1993. Bull.Jap.Soc.Fish.Oceanogr. Vol. 63 (4), 1999, p. 215-220.O