Структура и география первичной продукции культур сосны обыкновенной

Белоусов, Евгений Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Структура и география первичной продукции культур сосны обыкновенной
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Структура и география первичной продукции культур сосны обыкновенной"

На правах рукописи

Белоусов Евгений Владимирович

Структура и география первичной продукции культур сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии)

Специальности 06. 03. 03. - лесоведение, лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними; 06. 03. 02. - лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Екатеринбург 2006

Работа выполнена в Уральском государственном лесотехническом университете.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук

профессор В. А. Усольцев

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук.

профессор З.Я. Нагимов; кандидат биологических наук В.М. Горячев

Ведущая организация - Оренбургский государственный агроуниверситет

Защита состоится 25 мая 2006 г в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу: 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 36. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Факс: (343)254-62-25

Автореферат разослан 24 апреля 2006 г

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор сельскохозяйственных наук, профессор м/,,,/- Л' Аткина

Введение

Биопродуктивность лесов и изменение климата. Скорость потепления в последние десятилетия заставляет признать роль антропогенного фактора в этом явлении. Ещё в 1927 г. в "Очерках геохимии" Вернадский писал о том, что сжигание больших количеств каменного угля должно привести к изменению химического состава атмосферы и климата. Сейчас большинство климатологов мира признаёт роль антропогенного фактора в потеплении климата. Несмотря на разработку множества программ по оценке биологических ресурсов лесов планеты и их вклада в углеродный баланс, в этом вопросе имеется много неопределенностей. В результате роль лесных экосистем в глобальных биосферных циклах разными исследователями оценивается с точностью до наоборот: от отрицательной (Woodwell et al., 1978) до положительной (Кобакидр., 1980).

Международный экологический мониторинг лесов. XIX Мировой конгресс ИЮФРО в 1990 г инициировал разработку «Руководящих указаний по международному мониторингу лесов», в которых первоочередное значение имеют данные о продукции фитомассы лесов. С 1993 года формируется мировая систематизированная база данных о структуре лесного полога при финансовой поддержке Национального фонда науки США (Nadkazni, Parker, 1994).Создание баз данных о фитомассе лесов - насущная проблема современности. Подобная база является исходной основой для многоплановых исследований экологической и биосферной роли лесов.

Таким образом, мировое научное сообщество проявляет повышенный интерес к изучению биологической продуктивности и углерододепоиирую-щей способности лесов, необходимым для оценки их роли в глобальных экологических циклах. Реализации этой задачи на примере культур сосны обыкновенной, произрастающих на лесопокрытых площадях Северной Евразии, посвящена настоящая работа.

Исследования автора проводились в 2003-2006 гг. в рамках грантов РФФИ №№ 01-04-96424 и 04-05-96083 (руководитель проектов - профессор Усольцев В. А.).

Цель и задами исследования. Цель диссертационной работы - изучение структуры первичной продукции в искусственных насаждениях сосны обыкновенной на двух уровнях - локальном и глобальном. В первом случае

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

оценивается фракционная структура первичной продукции в условиях южной тайги Среднего Урала в сзязи с возрастом насаждений, а во втором - на основе сформированной базы данных о первичной продукции культур сосны Северной Евразии разрабатывается система регрессионных моделей, составляется карта-схема и устанавливаются географические закономерности распределения первичной продукции.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования

. были:

• изучить особенности структуры первичной продукции культур сосны в условиях южной тайги Среднего Урала;

• составить таблицы для оценки первичной продукции (кг/дерево) и эскизы таблиц ее возрастной динамики (т/га) в культурах сосны южной таши;

• построить систему многофакторных регрессионных моделей, отражающих взаимосвязь фракционной структуры первичной продукции с морфострук-турой культур сосны в пределах Северной Евразии;

• построить карту-схему распределения первичной продукции культур сосны Северной Евразии и проанализировать ее географию.

• составить таблицы для оценки первичной продукции культур сосны на территории России, совмещенные с ТХР нормальных древостоев и предельными значениями фитомассы, и проанализировать ее географию.

Перечисленные положения выносятся на защиту.

Научная новизна. Впервые выполнена оценка фракционной структуры первичной продукции культур сосны в условиях южной тайги Среднего Урала в связи с возрастом насаждений и составлены таблицы для оценки первичной продукции на уровнях дерева и древостоя. Разработана система многофакторных регрессионных моделей, отражающих взаимосвязь фракционной структуры первичной продукции с морфоструктурой культур сосны в пределах Северной Евразии, на основе которой построена карта-схема и установлены географические закономерности распределения первичной продукции. Впервые составлены таблицы возрастной динамики первичной продукции культур сосны обыкновенной.

Практическая значимость работы состоит в разработке нормативов, необходимых при расчетах углеродного бюджета лесных экосистем, при реализации систем лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности и комплексного освоения искусственных сосновых насаждений.

Разработанные нормативы используются Свердловской лесоустроительной экспедицией и Северо-Казахстанским филиалом Казахского государственного института по проектированию лесного хозяйства (имеются справки о внедрении) при инвентаризации культур сосны.

Обоснованность выводов и предложений. Использование обширного экспериментального материала и современных методов статистического анализа, системный подход при содержательном анализе фактических материалов и интерпретации полученных результатов, реализация поставленных задач на уровне многофакторных регрессионных моделей определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.

Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора экспериментального материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его непосредственном участии.

Апробация работы. Основные результаты исследований изложены на Всероссийской научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития лесного комплекса», Вологда, 2003; II Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье», Белгород, 2004, 5-й Международной научно-технической конференции «JIec-2004», Брянск, 2004; 4-й Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса», Брянск, 2004; Всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов, Екатеринбург, 2004; Международной научно-технической конференции "Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса", Екатеринбург, 2004; Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты», Гомск, 2005; 6-й Международной научно-технической конференции «Лес-2005», Брянск, 2005.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 19 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения и 8 приложений. Список использованной литературы включает 222 наименования, в том числе 70 иностранных. Текст иллюстрирован 28 таблицами и 16 рисунками.

Глава 1. Состояние проблемы

В реализации концепции устойчивого развития значительное внимание уделяется снижению антропогенных выбросов наиболее обильного биогена -углерода и связыванию атмосферной углекислоты лесным покровом Предполагают, что путем интенсивного лесоразведения можно скомпенсировать 11-15% антропогенных выбросов С02. Лесные культуры, особенно молодые, связывают атмосферный углерод более интенсивно в сравнении с естественными насаждениями (Brown et al., 1986; Brown, 1996).

Хотя лесные культуры отличаются от естественных насаждений наиболее активным связыванием атмосферного углерода, особенно в первых двух классах возраста, их первичная продукция изучена слабо, в частности, в сравнении с естественными насаждениями.

Оценка фитомассы древостоев по составляющим фракциям по трудоемкости несопоставима с традиционной оценкой запасов стволовой древесины. За всю историю лесной таксации накоплены огромные банки данных о запа-- сах стволовой древесины и составлено большое количество региональных таблиц хода роста (ТХР) древостоев разных пород. Создание аналогичной нормативной базы для оценки фитомассы и первичной продукции традиционными таксационными методами невозможно. Единственно приемлемый путь - сопряжение традиционных нормативов по запасам стволовой древесины с данными о биопродуктивности лесов на основе переводных коэффициентов и соответствующих уравнений.

Лес представляет собой сложную биологическую динамичную систему, и исследование его структуры и динамики осуществляется на основе системного подхода, в том числе его простейшей математической реализации - регрессионного моделирования. Раздельное описание зависимостей регрессионными уравнениями приводит к тому, что полученные оценки характеристик не сбалансированы. Математические зависимости, объединенные в единую логически непротиворечивую концепцию, образуют систему связанных уравнений, основным достоинством которой является внутренняя согласованность описываемых закономерностей.

Система, в которой описание признаков (переменных) можно закодировать, но нельзя упорядочить, получила распространение в эконометрии под названием блоковых фиктивных переменных (Дрейпер, Смит, 1973). В работах В.А. Усольцева (1998, 2001) подобная методология впервые применена для оценки степени "дистанцирования" показателей фитомассы лесных экосистем по зональному и провинциальному градиентам.

Глава 2. Общая характеристика районов и объектов исследования

Сухоложский лесхоз Агентства лесного хозяйства по Свердловской области расположен на территории Сухоложского и Богдановичского административных районов в 120 км к востоку от Екатеринбурга (57° с.ш., 62° в.д.). Территория лесхоза относится к сосново-березовому предлесостепному округу Зауральской равнинной провинции Западно-Сибирской равнинной лесо-растительной области (Колесников и др., 1974). Лесные культуры занимают площадь около 10 тыс. га (из них 90 % площадей приходится на сосну), что составляет 12 % от лесопокрытой. Это существенно выше соответствующего

показателя, среднего по Свердловской области (3,5 %) (Суставова, 2003). Приведена краткая природная характеристика района исследования, дана характеристика лесного фонда. В целом, климатические условия и плодородие почв района исследований благоприятны для произрастания сосновых насаждений сравнительно высокой производительности.

Объектами исследований служили культуры сосны обыкновенной, относящиеся к разнотравному типу леса. Посадка осуществлялась в борозды под меч Колесова. Шаг посадки в ряду 0,7-1,0 м, ширина междурядий 3,0-4,0 м Вследствие варьирования ширины междурядий при посадке, а также вследствие слабого самоизреживания древостоев в возрастном диапазоне от 15 до 32 лет, возрастная динамика текущей густоты древостоев недостаточно выражена, однако остальные таксационные показатели в названном возрастном диапазоне имеют четкую возрастную динамику (табл. 1).

Нами собрана коллекция данных о первичной продукции культур сосны в количестве 215 пробных площадей (83 % которых приходится на Ртт sylvestris, а остальные - на Р nigra, Р densißora и P. tabulaeformis) позаимствованных из 30 литературных источников. Эти данные после нанесения на схему зонально-провинциального деления территории распределились по 12 экорегионам.

Таблица 1

Таксационные показатели культур сосны разного возраста по данным

перечетов на пробных площадях Сухоложского лесхоза

X® п/п Состав Возраст, лет Средние Густота, экз/га Плошаль сечении, м"/га Запас, м3/га Класс бонитета

Высота, м Диаметр, см

1 ЮС 15 5,55 7,2 3200 13,03 34,8 1

2 ЮС 18 7,71 7,4 6045 26,33 106,9 I

3 ЮС 26 8,60 10,0 3396 26,55 166,3 и

4 9С1Б 29 12,2_ 12,1 2733 31,58 206,6 I

5 ЮС 32 16,6 12,5 3944 48,41 452,3 1а

Глава 3. Методика исследований

Пробные площади заложены по ОСТ 56-69-83. Для определения первичной продукции деревьев и древостоев взяты модельные деревья, средние по диаметру, высоте и размерам кроны для каждой ступени толщины в пределах всего диапазона их варьирования. Возраст установлен по годичным кольцам на пне.

Модельные деревья брали в августе после полного формирования хвои. После рубки измерялись длина дерева, протяженность бессучковой части,

диаметры ствола на высоте 1,3 м и у основания кроны. Ствол делили на секции длиной, равной 1/10 высоты дерева. На середине каждой секции и на высоте груди выпиливали диск, измеряли диаметры в коре и без коры в двух направлениях, толщину диска; отделяли кору, взвешивали с точностью до 0,1 г отдельно древесину и кору до и после сушки при температуре 100-105 °С до постоянной массы. По полученным данным определяли содержание сухого вещества и базисную плотность древесины и коры.

Прирост древесины ствола определен путем "расчехления" ствола по 10 отрезкам и определения объемного прироста, среднего за последние 5 лет, с последующим пересчетом на абсолютно сухое состояние по базисной плотности, определенной по навескам. Прирост коры рассчитан по приросту древесины и соотношению массы древесины и коры ствола.

После валки дерева обрубали последовательно каждую мутовку в направлении от нижней части кроны к верхней. Взвешивали мутовку целиком, а затем отбирали среднюю ветвь, взвешивали с точностью 5 г и удаляли всю хвою, в том числе хвою текущего года. По навескам хвои и ветвей, взятым в средней части каждой трети кроны, и взвешенным до и после сушки, определяли содержание сухого вещества. Затем рассчитывали долю хвои в массе каждой мутовки и определяли массу хвои всего дерева, хвои текущего года и скелета кроны (ветвей).

Для определения годичного прироста скелета кроны (ветвей) в литературе предложено несколько методов, разных по сложности и точности. В нашей коллективной работе (Усольцев и др., 2004) выполнен специальный сравнительный анализ методов А. И. Уткина (1975), Р. Уиттекера ^Ыоакег, 1962) и А.И. Русаленко и Е.Г. Петрова (1975). Установлено, что наиболее трудоемкий метод А. И. Уткина и наименее трудоемкий - А.И. Русаленко и Е.Г. Петрова дают одни и те же значения годичного прироста массы скелета ветвей. Поэтому в нашем исследовании годичный прирост массы ветвей определен последним методом, путем деления удвоенной массы ветвей на возраст кроны, измеренный по годичным кольцам у ее основания. Это согласуется с известным фактом (Уткин, 1975), что средняя по массе мутовка у сосен приходится на середину кроны.

Глава 4. Структура первичной продукции культур сосны южнотаежной подзоны и нормативы ее оценки

Вследствие чрезвычайной трудоемкости процедуры оценки первичной продукции деревьев используются ее зависимости от легко измеряемых мас-сообразующих показателей и составляются на их основе таблицы по образцу

традиционных объемных таблиц (или таблиц фракционного состава фитомас-сы) с двумя входами - диаметром и высотой дерева.

Наиболее часто используется двухфакторная зависимость

P,=WD), (1)

которая в форме линеаризованного уравнения множественной статической аллометрии (Усольцев, 1988) имеет вид

1пР, = ао +а, 1п# + а21п£) +а31п#1пД (2)

где Я, - масса фракции дерева (ствол, листва, ветви), кг; Н и D - соответственно его высота (м) и диаметр на высоте груди (см).

Иногда в уравнение включается третий фактор - возраст дерева (А, лет), учитывающий изменение ценотического положения дерева одного и того же размера по мере роста и самоизреживания древостоя (Усольцев, 1988; Суставова, 2004):

InP, =ao + a,lo4 +a2In# + a3lnD+a4ln//lnD (3)

Подобные 2-3-факторные уравнения предназначены для локального применения, т.е. в тех же лесорастительных условиях, в которых были заложены пробные площади. Для расчета универсальных уравнений (применимых в широком диапазоне условий местопроизрастания в разных экорегионах) упомянутых трех факторов недостаточно, и в такие уравнения вводятся характеристики древостоев, учитывающие добротность местопроизрастания и густоту стояния деревьев (Казимиров, Митруков, 1978; Усольцев, 1985, 1988; Usoltsev, Hoffmann, 1997; Нагимов, Сальникова, 1998; Нагимов, 2000; Wirth et al., 2004). В случаях, когда таблицы для подеревной оценки фитомассы составляются с использованием имеющихся объемных таблиц, то в уравнение в качестве одной из независимых переменных включают также объем ствола (Usoltsev, Hoffmann, 1997; Нагимов, Сальникова, 1998; Нагимов, 2000).

Структуру уравнения (3) мы взяли за основу при моделировании значений первичной продукции деревьев Z„ кг. Фактические данные первичной продукции 38 модельных деревьев обработаны по программе многомерного ' регрессионного анализа. Кроме фракций фитомассы (Z,), в качестве зависимой переменной проанализированы показатели объемного прироста стволов без коры (Zv, дм3)

InZv- f [InA, InD, (In//)2, (InD In//)] (4)

и составлены соответствующие таблицы.

Для оценки первичной продукции деревьев рассчитана цепочка взаимозависимых (рекурсивных) уравнений:

lnZs= f [1пЛ, (InD InН), (In//)2] -> ln(Z58; = f [\nZs, (ln£>)2, (In//)2]— ->lnZe=f [1пД 1пД (lntf InD;] (5)

—ln(ZF) = f[lrvi, 1пД lnZg];

где Zs, ZSB, Zb, 7-f - первичная продукция фракции дерева, соответственно стволов с корой, коры стволов, ветвей, хвои в абсолютно сухом состоянии, кг.

Уравнения (4) и (5) характеризуются высокой степенью адекватности и имеют коэффициенты детерминации R2 в пределах от 0,901 до 0,979. Путем последовательного табулирования (5) получены таблицы для подеревной оценки первичной продукции надземной фитомассы деревьев в культурах 1535-летнего возраста.

Установлено, что 35-летние деревья диаметром 12 см и высотой 10 м по сравнению с 15-летними имеют годичный прирост массы ствола, меньший почти в 4 раза, а прирост массы хвои, меньший в 2,6 раза в связи с возрастным снижением ранга равновеликих деревьев.

Фактические данные первичной продукции, полученные на пробных площадях в культурах сосны Сухоложского лесхоза по возрастному градиенту для наиболее распространенного типа леса - разнотравного, сведены в табл. 2.

В лесной таксации общеизвестна обратно пропорциональная зависимость процента текущего прироста стволов от возраста, выражаемая обычно гиперболической либо иной, близкой по биологическому смыслу функцией. Эту зависимость распространяют на определение показателя, представляю-uiei о собой частное от деления первичной продукции той или иной фракции фитомассы Z,(T/ra) на запас стволовой древесины (М, м7га), в зависимости от возраста древостоя {А, лет) (Замолодчиков, Угкин, 2000; Уткин и др., 2003). Зависимость описывается гиперболической функцией:

Z/M = ао + а,(1/А), (6)

Наряду с этим, начиная с XIX века известна взаимосвязь величины депонируемого в фитомассе прироста с массой ассимиляционного аппарата, (Hartig, 1896; Busse, 1930; Яблоков, 1934; Burger, 1929-1953; Kitoedge, 1944; Георгиевский, 1948; Полякова, 1954) которую можно выразить зависимостью (Усольцев, 1997; Usoltsev et al., 2002):

InZ, = f(lnPr), (7)

где Z, - первичная продукция массы 7-й фракции (стволов, ветвей и хвои, соответственно Z?, ZB и Zb) в абсолютно сухом состоянии, т/га; Pf - наличная масса хвои, т/га.

Однако зависимость (7) не постоянна (Möller, 1947; Полякова-Минченко, 1961), и при расчете возрастных чрендов фракционного состава первичной продукции культур зависимость (7) скорректирована возрастом древостоя:

1пг, = а0+а1Ы+а2(11г4)2+аз1пРл (8)

В соответствии с двумя методами аналитического описания фракционной структуры первичной продукции фитомассы по исходным данным табл. 2 рассчитаны системы уравнений (6) и (8).

Для аналитического описания зависимости таксационных показателей и массы хвои от возраста принята структура моделей

1п#, 1пД InC, InМ, lnPf = ао+а,Ы+а2(1а4)2; (9)

где Я, D, G, М, Рр - соответственно средние высота (м) и диаметр (см), сумма площадей сечений (м"/га), запас стволовой древесины (м3/га) и масса хвои (т/га). В (9) R2 варьирует от 96 (для среднего диаметра) до 79 % (для суммы площадей сечений) и для фитомассы хвои составил 74 %.

Сопоставление уравнений (6) и (8), соответствующих двум методам моделирования первичной продукции, по коэффициенту R2 показывает преимущество (6) (его величина в среднем на 9 % выше, чем для (8)), а по величине ошибки, рассчитанной в процентах к фактическим значениям, напротив, очевидно преимущество модели (8) (ошибка в этом случае ниже в среднем на 40 % по сравнению с (6)). Поэтому при составлении таблицы возрастной динамики первичной продукции культур в диапазоне 15-35 лет (табл. 3) за основу взяты уравнения (8), которые биологически обоснованы, поскольку в них первичная продукция ставится в зависимость от массы ассимиляционного аппарата. При составлении таблицы (3) последовательно табулировали по задаваемым значениям возраста древостоя с шагом 5 лет вначале уравнения (9) для таксационных показателей и массы хвои, а затем - (8) для первичной продукции. Из таксационных показателей протабулированы лишь Н, D, G и М, а показатели текущей густоты N получены расчетным путем по известным значениям G и D . Таким образом установлено, что максимум первичной продукции приходится на возраст 25 лет, что соответствует возрасту полного смыкания полога и начала интенсивного самоизреживания Доля хвои в формировании первичной продукции наибольшая по отношению к стволу и ветвям, она составляет в возрасте 15 лет 47 % к общей надземной и постепенно снижается к возрасту 35 лет до 37 %.

Квалиметрические показатели (плотность и содержание сухого вещества) фракционного состава фитомассы древостоев служат в качестве экологической меры концентрации органического вещества в единице объема или свежей массы той или иной фракции фитомассы (Shipley, Vu, 2002). Эти показатели в одних случаях очень изменчивы (Молчанов, 1971; Усольцев, 1988), в других, напротив, совпадают в разных регионах (Габеев, 1976; Усольцев, 1985). Определение квалиметрических показателей - необходимый этап оценки биопродуктивности насаждений, причем очень трудоемкий, и необходимо знать область их применения. Наше сопоставление квалиметрических показателей в культурах сосны Сухоложского, Саргатского (омская лесостепь) и Семиозерного (кустанайская степь) лесхозов показало, что на статистически достоверном уровне они отличаются на 11-28 % и поэтому должны специально определяться в каждом конкретном случае.

Таблица 2

Таксационные показатели и первичная продукция фракций фитомассы по результатам измерений на пробных площадях

№ пробной площади Класс бонитета Состав Возраст, лет Средние Площадь сечений. м2/га 1 >1. (Г1 о" « М <_ | Фитомасса | хвои, т/га Первичная продукция, т/га

высота м ч * га ° I § а о и Кора ство-1 ла ! Ветви Хвоя

1 I ЮС 15 5,55 7,2 п,оз 3200 34,8 6,0 1,36 0,22 1,27 2,33

2 I юс 18 7,71 7,4 26,33 6045 107 10,6 3,06 0,44 1,50 3,28

3 II юс 26 8,60 10,0 26,55 3396 166 10,4 2,59 0,31 1,67 3,48

4 I 9С1Б 29 ¡2,2 12,1 Г 31,58 2733 207 8,5 3,22 0,22 1,57 3,36

5 1а ЮС 32 16,6 12,5 48,41 3944 | 452 9,4 3,66 0,30 1,92 2,92

Таблица 3

Таблица возрастной динамики первичной продукции по надземной фитомассе в культурах сосны разнотравного типа леса Сухоложского лесхоза

г Первичная продукция, т/га

Возраст, лет Высота, м I Диаметр, см л ^ 3 * з « % 1 с ¥ и и Густота. экз./га О СЗ с Фитомасс. хвои, т/га Ствол в коре Кора ствола Ветви Хвоя | | \ Итого

15 5,59 6,82 15,37 4210 43,4 6,4 1,51 0,25 1,27 2,51 5,29

20 Г 7,93 Г~8^56 22,31 3877 1 96,0 10,5 2,85 0,36 1,55 3,40 7,80

25 10,4 10,2 29,79 3637 178 11,1 3,43 0,34 1,69 3,51 8,63

30 13,0 11,8 37,73 3452 293 9,3 3,26 0,27 1,74 3,15 8,15

35 15,7 13,3 46,07 3303 449 6,9 2,71 0,19 1,73 2,62 7,06

Глава 5. Географические закономерности распределения первичной продукции культур сосны на территории Северной Евразии

Материалы по 215 определениям первичной продукции фитомассы культур сосны Северной Евразии, распределенные по 12 регионам, обработаны по программе многофакторного регрессионного анализа с включением в структуру моделей блоковых фиктивных переменных (Дрейпер, Смит, 1973). По каждому из двух выше упомянутых методов рассчитаны следующие системы уравнений общего вида:

по методу 1

Zs/M= f (1/А, Хо,...., Х„); ZSB/M = f (1/А, Хо,...., Х„);

Zg/M~ f (1/А, Хо,...., Хц); Zf/M= f (1/А, Хо,...., Х„); (10)

ZJM = f (1/А, Хо,.....Х„) ; Z(/M= f (1/А, Хо,...., Х„)

и по методу 2

lnZs = f (ln/У, М, 1пЯ, lwV, Хо,.., Хц); InZsfi = f (ln/V, lnZs, Ы, InH, 1пДХ0,.., Хц);

lnZe = f (lnP/г, lnZs, InA, InD, InN, Xo,.., Xn); (11)

lnZf= f(ln/V, Ш, InД InH, InN, X0,.., X„); lnZ* = f (ln/V, lnZs, Хо,.., Xn); lnZ^ - f(\пРи, X0,.., Xtl), где Z5, Zsb, ZB, Z/r и ZR- соответственно первичная продукция стволов в коре, коры стволов, ветвей, хвои и корней; Ри и Z(, - соответственно фитомасса и первичная продукция фитомассы нижних ярусов, т/га.

Сопоставление результатов, полученных по двум методам, свидетельствует о преимуществе метода 2 по сравнению с 1, как по величине F2 (в среднем на 12, а по продукции корней и хвои соответственно на 32 и 28 %), так и по величине ошибки, в процентах к фактическим значениям (в среднем в 3, а по продукции ветвей и хвои, соответственно в 10 и 20 раз).

Поэтому в последующих расчетах используются только уравнения (11).

Уравнения (11) применены далее для приведения фактических определений первичной продукции согласно базе данных к сопоставимому по регионам виду, т.е. по регионам сопоставляются не совокупности данных пробных площадей, а возрастные тренды первичной продукции фитомассы, полученные путем совмещения (наложения) моделей (11) на возрастные тренды таксационных показателей и показателей фитомассы. Последние рассчитаны по материалам 880 определений, вошедших в соответствующую базу данных о фитомассе культур сосны 25 регионов Северной Евразии (Усольцев, 2001,2002; Максимов, 2003).

Последовательность расчета возрастных трендов первичной продукции культур (их фрагмент для Уральской провинции приведен в табл. 4) следующая: а) таксационные показатели, рассчитанные с помощью системы рекур-

сивных многофакторных зависимостей, б) показатели фитомассы, рассчитанные с помощью системы многофакторных зависимостей и в) показатели первичной продукции фитомассы, рассчитанные по уравнениям (11), протабули-рованным по результатам первых двух этапов. По этим данным для возраста 100 лет составлена карта-схема распределения первичной продукции культур по регионам Северной Евразии, иллюстрирующая закономерности изменения общей первичной продукции (ZT, т/га) по провинциальному и зональному гра-- диентам. Количественно она описана уравнением

Zr= 7,046 -0,1305 1С +0,3448 7-0,00293 f ; R2 =0,510, (12)

где 1С- индекс континетальности климата, по Ценкеру (Борисов, 1967); Т -среднемесячная сумма эффективных температур выше +5°С, по Тукканену (Tuhkanen, 1984). Таким образом, общая первичная продукция культур сосны на статистически достоверном уровне снижается по мере увеличения индекса континентальное™ по провинциальному градиенту и возрастает с увеличением суммы эффективных температур по зональному градиенту.

Известно, что на каждом этапе роста древостоя имеется некоторый био-Л01ический предел густоты, выше которого древостой как лесной биоценоз существовать уже не может (Лосицкий, Чуенков, 1980). Количесхвенная характеристика этого предела определяется условиями роста, а время достижения предела - ходом самоизреживания древостоев. При исследовании траекторий самоизреживания древостоев внимание исследователей на протяжении ряда лет концентрировалось на правиле 3/2 (1/2), согласно которому предельная линия самоизреживания по показателю фитомассы в логарифмических координатах имеет угловой наклон 3/2 для деревьев и 'Л - для древостоев. Исследованиями последних лет показано, что предельная линия самоизреживания, во-первых, не является прямой в логарифмических координатах и, во-вторых, угол ее наклона для древостоев не равен 'Л (Кофман, Гуревич, 2001) Более, того, для массы крон, например, эта линия является либо колоколооб-разпой, либо горизонтальной, т.е. практически параллельной оси абсцисс (Усольцев, 1998; Нагимов, 2000).

Известно, что зависимость фитомассы от текущей густоты в древостоях одного возраста и типа леса имеет колоколообразный характер (Бузыкин, 1982). Возрастные наборы таких колоколообразных кривых сдвинуты относительно оси густот. В результате возрастного сдвига кривых в координатах фитомасса - густота правые ветви густотных кривых пересекаются, и точки пересечения при M -> 0 образуют огибающую кривую, которая является предельной для данного диапазона густот.

На основе методики В.А. Усольцева (1998; 2003) C.B. Максимов по данным о фитомассе культур сосны, полученным на временных пробных площадях на территории Северной Евразии, разработал специальную систему

Таблица 4

Фрагмент таблицы возрастных трендов таксационных показателей, показателей фитомассы и показателей первичной продукции фитомассы культур сосны, построенных по системе уравнений (11) на основе базы данных о фитомассе и ее первичной продукции для подзоны южной тайги Уральской провинции

Возраст, лет Средняя высота, м Средний диаметр, см Густота, тыс. экз/га Запас. м3Ла Фигомасса, г/га Первичная продукция, т/га

стволы хвоя иег-ии корим ниж-иие ярусы всего стволы хвоя ветви корни нижние ярусы всего

всего кора всего кора

10 3,6 3,7 8,518 30,8 12,4 1,59 4,47 4,7 4,7 0,17 26,5 1,60 0,27 2,14 1,28 0,85 0,17 6,05

20 8,2 7,5 5,135 120,7 48,7 4,90 5,76 8,5 14,8 0,38 78,2 2,45 0.29 2.30 1,39 0,98 0,38 7,50

40 15,4 14,3 2,321 295,5 122,5 10,32 6,25 12,7 30,1 0,53 172,0 2,40 0,23 2,19 1,10 1,14 0,53 7,37

60 20,5 19,8 1,392 417,9 177,8 13,93 6,12 14,6 38,7 0,53 237,8 2,02 0.17 2,00 0,84 1,24 0,53 6,63

80 24,3 24,4 0,962 501,5 218,2 16,45 5,90 15,7 43,6 0,50 283,9 1,68 0,14 1,83 0,66 1,32 0,5 5,99

100 27,0 28,0 0,741 556,3 246,8 18,26 5,66 16,3 46,1 0,46 315,3 1,40 0,11 1,68 0,53 1,38 0,46 5,46

120 29,1 31,1 0,600 594,3 268,1 19,62 5,44 16,7 47,3 0,43 338,0 1,19 0.09 1,56 0,44 1,44 0,43 5,06

140 30,7 33,6 0,511 621,7 284,7 20,73 5.24 16,8 47,9 0,39 355,1 1,03 0,08 1,46 0,37 1,50 0,39 4,73

160 32,0 35.7 0,450 644,0 298,8 21,71 5,07 16,9 48,2 0,36 369,3 0,90 0,07 | 1,36 0,31 1,55 0,36 4,48

рекурсивных регрессионных моделей и построил на ее основе предельные линии средних высот и диаметров, а также запаса древостоев и фитомассы по полному фракционному составу. Поскольку наша база данных о первичной продукции совмещена с данными о фитомассе насаждений, наши модели первичной продукции протабулированы по значениям, полученным C.B. Максимовым (2003) для линий самоизреживания таксационных показателей и массы хвои, по рекурсивно-регрессионному принципу. В результате получены предельные траектории первичной продукции культур сосны по регионам Северной Евразии.

Значения предельной общей (надземной + подземной) первичной продукции (Ztot/im, т/га) культур проанализированы в связи с суммой эффективных температур (Т, °С) и с индексом континентальное™ климата, по Ценкеру (1С, %), и получено уравнение

Ztoihm = 9,6757 -0,1488/С + 0,3445 Т-0,00317 f, Л" = 0.593, (13)

согласно которому предельная первичная продукция культур сосны, как и продукция, полученная выше по возрастным трендам, на статистически достоверном уровне закономерно снижается как по широтному градиенту с юга на север, так и по меридиональному - от Атлантического и Тихоокеанского побережий к Средней Сибири

Полученные выше возрастные тренды и соответствующая карта-схема территориального распределения первичной продукции имеют в своей основе только данные пробных площадей. Более надежную количественную основу для региональных расчетов биопродуктивности лесопо-крытых площадей дает совмещение (стыковка) регрессионных моделей первичной продукции с региональными таблицами хода роста (ТХР) древостоев, которые составлялись их авторами на массовом экспериментальном материале. Связующим звеном для подобной стыковки и составления таблиц первичной продукции (ТИП) служат таблицы хода роста фитомассы (ТХРФ) культур сосны по регионам Северной Евразии (Максимов, 2003).

За основу взяты ТХРФ нормальных древостоев культур сосны, полностью приведенные в диссертации С.В Максимова (2003). Регрессионные модели первичной продукции (11) при соответствующих значениях блоковых фиктивных переменных протабулированы по значениям A, N, H D и M базовых ТХР и по значениям PF и Р/„ взятым из ТХРФ В результате получены 17 ТПП культур сосны для всей лесной зоны России, представляющие собой результат наложения моделей (11) на 1ХР и ТХРФ

Заключение

1. Для подеревной таксации первичной продукции в культурах сосны 15-35-летнего возраста в разнотравном типе леса Сухоложского лесхоза составлены трехвходовые таблицы, согласно которым первичная продукция равновеликих деревьев изменяется с возрастом на статистически зна-

чимом уровне и в значительно большей степени, нежели структура валовых показателей фитомассы. Например, 35-летние деревья диаметром 12 см и высотой 10 м по сравнению с 15-летними имеют годичный прирост массы ствола, меньший почти в 4 раза, а прирост массы хвои, меньший в 2,6 раза в связи с разным ранговым положением дерева одного и того же размера в молодняках (деревья-лидеры) и древостоях старших возрастов (угнетенные деревья).

2. При составлении таблицы возрастной динамики первичной продукции древостоев для культур сосны разнотравного типа леса Сухолож-ского лесхоза сопоставлено два метода моделирования: (а) установление зависимости относительной (по отношению к запасу стволов) величины первичной продукции от возраста древостоя (Замолодчиков, Уткин, 2000) и (2) первичная продукция ставится в зависимость не только от возраста, но и от массы ассимиляционного аппарата (массы хвои) (Усольцев, 1997). Второй метод дал случайную ошибку определения, на 40% меньшую по сравнению с первым.

3. Согласно составленной таблице максимум первичной продукции приходится на возраст 25 лет, что соответствует возрасту полного смыкания полога и начала интенсивного самоизреживания. Доля хвои в формировании первичной продукции наибольшая по отношению к стволу и ветвям и составляет в возрасте 15 лет 47% к общей надземной, постепенно снижаясь к возрасту 35 лет до 37 %.

4 Сравнительный анализ содержания сухого вещества и условной (базисной) плотности фракций фитомассы культур сосны в таежной, лесостепной и степной природных зонах показал, что названные квалиметри-ческие показатели варьируют в зависимости от возраста и ценотического положения дерева в древостое и значительно отличаются в насаждениях одной морфосгруктуры, но в разных зонах, и использование усредненных показателей при оценках первичной продукции может привести к их смещениям.

5 В нашем исследовании географических закономерностей распределения первичной продукции культур сосны предпринята первая систематическая попытка приведения собранных экспериментальных данных к сопоставимому по регионам виду специальными математико-статистическими приемами: а) сравниваются не региональные совокупности фактических данных, а регрессионные модели первичной продукции, в которые в качестве регрессоров включены основные таксационные показатели и значения фитомассы древостоев; б) применен рекурсивный принцип, обеспечивающий внутреннюю согласованность уравнений, описывающих фракционную структуру первичной продукции насаждений, и в) для приведения названных систем уравнений к сопоставимому по регионам виду в упомянутые уравнения введены блоковые фиктивные перемен-

ные, характеризующие принадлежность локального массива данных к тому или иному региону.

6. Поскольку база данных о первичной продукции кульгур сосны в 4 раза меньше базы данных о фитомассе, при моделировании регионального распределения первичной продукции использованы не только таксационные показатели древостоев пробных площадей, но и показатели фито-массы насаждений. Тем самым точность моделей первичной продукции поставлена в зависимость от точности моделей фитомассы.

7. Значения первичной продукции культур сосны, приведенные в сопоставимое по регионам состояние, нанесены на карту-схему и выполнен их географический анализ в связи с климатическими показателями. Установлено статистически достоверное снижение первичной продукции с повышением континентальности климата по провинциальному градиенту и со снижением суммы эффективных температур - по зональному градиенту.

8. Одно из фундаментальных положений теоретической биологии -правило 3/2 - впервые интерпретировано в терминах первичной продукции культур сосны и численно установлена предельная (по условию самоизре-живания) огибающая кривая первичной продукции на уровне совокупности древостоев по полному фракционному составу

9. Применение в технологии ГУЛФ составленных для России 17 таблиц возрастной динамики первичной продукции культур сосны дает возможность оценить степень использования ресурсного потенциала на инвентаризируемых территориях, а их применение в расчетах углеродного цикла позволяет оценить потенциально возможный сток атмосферно! о углерода в культурах сосны.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Усольцев В А., Марковский В. И., Максимов С. В., Ефимснко О. А , Петелина О. А., Щукин А. В., Платонов И. В., Белоусов Е. В., Теренть-ев В.В. Распределение запасов органического углерода на территории Свердловской области // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23. Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. С. 104-115.

2. Усольцев В. А., Петелина О. А., Аткина Л. И., Платонов И. В., Белоусов Е. В., Терентьев В.В., Ненашев Н С. Таблицы биопродуктивности естественных сосняков Северной Евразии и их географический анализ // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23. Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. С. 122-134.

3. Усольцев В. А., Залесов С. В., Усольцева Ю. В., Платонов И. В., Белоусов Е. В., Терентьев В.В., Кириллова В. В. Таблицы биопродуктивно-сги естественных березняков Северной Евразии и их географический анализ // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23. Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. С. 135-150.

4. Усольцев В.А., Терехов Г.Г., Филиппов А. В., Крапивина О. А., Усоль-

цева Ю. В., Терентьев В. В., Щукин А. В., Белоусов Е. В., Ненашев Н. С., Азаренок М.В. Оценка углерододепонирующей емкости лесных экосистем Урала в связи с ожидаемым глобальным потеплением // Вестник БГТУ. 2004. № 8, часть 1. Белгород. С. 42-44.

5 Усольцев В.А., Филиппов А. В., Крапивина О. А., Усольцева Ю. В., Терентьев В. В., Щукин А. В., Белоусов Е. В., Азаренок М. В., Ненашев Н. С. Совмещение баз данных о запасах углерода и его годичном депонировании в лесных экосистемах Северной Евразии // Вестник БГТУ. 2004. № 8, часть 1. Белгород. С. 44-46.

6. Усольцев В.А., Максимов C.B., Петелина O.A., Ненашев Н.С., Крапивина О.А, Белоусов Е.В., Терентьев В.В., Щукин A.B., Залесов C.B. Способ приведения фактических данных о фитомассе к сопоставимому по экорегионам виду и закономерности ее географии на примере культур сосны // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 24. Екатеринбург. УГЛТУ, 2004. С. 124-137.

7 Усольцев В. А., Филиппов A.B.. Крапивина O.A., Белоусов Е.В., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Платонов И.В., Щукин A.B. Углерододепони-рующая емкость лесных экосистем Уральского региона и ее оценка в Евразийском масштабе // Актуальные проблемы развития лесного комплекса. Вологда: ВолГТУ, 2004. С. 91-93.

8. Усольцев В.А., Филиппов A.B., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Белоусов Е.В., Платонов И.В Оценка некоторых методов определения первичной продукции ветвей деревьев // Актуальные проблемы лесного комплекса. Вып. 8 Брянск: Ин-т экологии МИА, 2004. С. 65-67.

9. Усольцев В.А., Петелина O.A., Ефименко O.A., Крапивина O.A., Щукин

A.B., Платонов И.В., Терентьев В.В, Белоусов Е.В., Ненашев Н.С Формирование базы данных о фитомассе лесов, нормальная и предельная продуктивность, ее география // Научные труды. Выпуск 3. Екатеринбург: УГЛТУ, 2004. С. 12-16.

10.Усольцев В.А , Марковский В.И., Крапивина O.A., Щукин А.В , Плато». нов И.В., Ненашев Н.С., Белоусов Е.В., Терентьев В.В Оценка запасов

углерода и углеродно-кислородного бюджета лесных экосистем Уральского региона // Региональный конкурс РФФИ «Урал», Свердловская область. Результаты научных работ, полученные за 2003 г. Екатеринбург: Региональный научно-технический центр, 2004. С. 510-515.

11.Усольцев В.А., Белоусов Е.В., Терехов Г.Г., Терентьев В.В., Платонов И.В., Терин A.A. Биологическая продуктивность культур сосны в Сухо-ложском лесхозе Свердловской области // Актуальные проблемы лесного комплекса. Вып. 9. Брянск: БГИТА, 2004. С. 57-60.

12.Ненашев Н.С., Белоусов Е.В., Терентьев В.В., Платонов И.В., Усольцев

B.А. Сравнительный анализ годичной продукции сосняков Урала и Западной Сибири // Матер. Всероссийской н.-т. конференции студентов и аспирантов. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. С.164-165.

ЛОМ

20 » - 9 4 11

13.Усолыдев В.А., Ненашев H.С., Белоусов Е.В., Терентьев В.В. База данных о первичной продукции сосняков Евразии // Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. С. 212-213.

14 Усольцев В.А., Ненашев Н.С., Белоусов Е.В., Терентьев В.В., Петелина О.А Сравнительный анализ фитомассы культур сосны Урала и Западной Сибири // Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. С. 213-214.

15 Усольцев В А., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Сопига В А., Белоусов Е.В. Оценка двух способов эмпирического моделирования первичной продукции на примере северных лесов // Экологические проблемы Севера. Вып. 8. Архангельск, АГТУ, 2005. С. 98-100.

16.Усольцев В.А., Белоусов Е.В., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Сопига В.А. Плотность и влажность фракционного состава фитомассы как необходимые характеристики при оценке углеродного пула лесов // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Томск: ТГУСУР, 2005. С. 143-145

17.Усольцев В.А., Ненашев Н.С., Белоусов Е.В., Залесов C.B., Терин A.A., Терехов Г.Г, Терентьев В.В. Сравнительный анализ надземной фитомассы культур сосны Урала и Западной Сибири // Изв. вузов. Лесной журнал 2005. № 3. С. 34-42.

18.Усольцев В.А., Крапивина O.A., Залесов C.B., Белоусов Е.В., Сопига В.А., Герентьев В.В.. Оценка запасов углерода в лесных экосистемах Уральского региона // Леса Урала и хозяйство в них. Вып. 26. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. С. 40-43.

19.Усольцев В.А., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Белоусов Е.В., Платонов И.В. Биологическая продуктивность сосняков естественного и искусственною происхождения в Тургайском прогибе // Актуальные проблемы лесного комплекса. Вып. 10. Брянск- БГИТА, 2005, С. 67-69.

Подписано в печать 20.04.06 Заказ № .Тираж 100. Объем 1,0 п.л. 620100 г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. Уральский государственный лесотехнический университет. Отдел оперативной полиграфии.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Белоусов, Евгений Владимирович

Введение. Общая характеристика работы

Глава 1. Состояние проблемы

1.1 Биологическая продуктивность лесных культур в сравнении с естественными насаждениями

1.2. Регрессионное моделирование структуры и динамики биологической продуктивности насаждений с применением рекурсивных уравнений и «фиктивных» переменных

1.3. Некоторые географические аспекты продуктивности насаждений

1.4. Методы и результаты оценки биологической продуктивности на лесопокрытых площадях Северной Евразии

Глава 2. Общая характеристика районов и объектов исследования

2.1. Природные условия Сухоложского лесхоза Свердловской области

2.2. Объекты исследований и объем работ на пробных площадях

2.3. Характеристика базы данных о фитомассе и первичной продукции культур сосны на лесопокрытых площадях Северной Евразии

Глава 3. Методика исследований

3.1. Выбор и обоснование метода исследований

3.2. Методика полевого опыта. Закладка пробных площадей

3.3. Отбор, рубка и обработка модельных деревьев

Глава 4. Структура первичной продукции культур сосны южнотаежной подзоны и нормативы ее оценки

4.1 Структура первичной продукции культур сосны на уровне дерева

4.2 Структура первичной продукции культур сосны на уровне древо- 86 стоя

4.3. Плотность и содержание сухого вещества в фракциях фитомассы деревьев

Глава 5. Географические закономерности распределения первичной продукции культур сосны на лесопокрытых площадях Северной Евразии

5.1. Модели регионального распределения первичной продукции и ее возрастные тренды

5.2. География первичной продукции культур сосны

5.3. Предельные показатели первичной продукции культур сосны

5.4. Составление таблиц возрастной динамики первичной продукции культур сосны

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структура и география первичной продукции культур сосны обыкновенной"

Актуальность темы. Лесной покров играет доминирующую роль во всех процессах биосферы, и реализация любой лесоэкологической программы начинается с оценки биологической продуктивности лесных экосистем. Сегодня в связи с насущной проблемой обеспечения экологической безопасности человека лесная экология в определённом смысле становится прикладной наукой. В исследовании биопродуктивности лесных экосистем можно выделить несколько приоритетных направлений.

Биопродуктивность лесов и изменение климата. В последней четверти XX в. началось резкое потепление глобального климата, которое в бореальных областях сказывается уменьшением количества морозных зим. Средняя температура приземного слоя воздуха за последние 25 лет возросла на 0,7°С. Температура подлёдной воды в районе Северного полюса возросла почти на 2 градуса, вследствие чего началось подтаивание льда снизу.

Не исключено, что это потепление частично имеет естественный природный характер. Ещё А.И. Воейков и В.И. Вернадский подчёркивали, что мы живём в конце последней ледниковой эпохи и только выходим из неё. Однако скорость потепления заставляет признать роль антропогенного фактора в этом явлении. В 1927 г. В.И. Вернадский в "Очерках геохимии" писал о том, что сжигание больших количеств каменного угля должно привести к изменению химического состава атмосферы и климата. Сейчас человечество сжигает ежегодно 4,5 млрд. т. угля, 3,2 млрд. т. нефти и нефтепродуктов, а также природный газ, торф, горючие сланцы и дрова. Всё это превращается в углекислый газ, содержание которого в атмосфере возросло с 0,031% в 1956 г. до 0,035% в 1992 г. и продолжает расти. Кроме того, резко увеличились выбросы в атмосферу другого парникового газа - метана. Сейчас большинство климатологов мира признаёт роль антропогенного фактора в потеплении климата.

В настоящее время главными экологическими проблемами, возникшими под влиянием антропогенной деятельности, стали: нарушение озонового слоя, обезлесивание и опустынивание территорий, загрязнение атмосферы и гидросферы, выпадение кислотных дождей, уменьшение биоразнообразия. В связи с этим необходимы самые широкие исследования и глубокий анализ изменений в области глобальной экологии, что могло бы помочь в принятии кардинальных решений на самом высоком уровне с целью сокращения ущерба природным условиям и обеспечения благоприятной среды обитания.

В связи с ухудшением экологической обстановки на планете сегодня разрабатывается ряд экологических программ на международном (IGBP, IGAC, GCTE, START, BIOME, IPCC, WCRP, BOREAS) и национальном (TIGER - в Великобритании, CDRP - в США, NOP-MLK - в Нидерландах и т.д.) уровнях (Усольцев, 1993). Международным сообществом финансируется и в Международном институте прикладного системного анализа в Австрии разрабатывается программа по оценке биологических ресурсов лесов бывшего СССР и их вклада в углеродный баланс (Shvidenko et al., 1994). Успешно завершен первый этап совместного российско-японского проекта "Накопление углерода и углеродный баланс в лесных экосистемах", разрабатываемого Исследовательским институтом лесоводства и лесных продуктов в Саппоро и Якутским институтом биологии РАН с целью выяснить роль сибирской тайги в изменении глобального углеродного баланса, а также влияние глобального потепления на лесные экосистемы в зоне вечной мерзлоты (Takahashi, 1994). В рамках проекта "Изучение лесных экосистем" ГНТП 18 "Глобальное изменение природной среды и климата" проводятся исследования по оценке депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России в Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН в Москве (Исаев и др., 1993).

Понятия углерод и фитомасса связаны стабильным соотношением 1:2, однако точность имеющихся оценок депонируемого в лесной фитомассе углерода совершенно неприемлема для выше названных целей. Как в 1960-е годы эти оценки на планетарном уровне различались на порядок, варьируя в пределах от 4 (Muller, 1960) до 41 Гт (Deevey, 1960), так и спустя 30 лет, снизившись по общему уровню вчетверо, они тем не менее сохранили десятикратный перепад, от 1 (Krauchi, 1993) до ЮГт(Global., 1991).

Для лесов России оценки углеродного пула в фитомассе также неоднозначны и по данным разных исследователей варьируют от 28 до 50 Гт, а в расчете на 1 га лесопокрытой площади - от 154 до 500 т. Еще большая неопределенность - с почвенным углеродным пулом, оцениваемым от 91 до 350 Гт (Kur-banov, 2000). Поэтому неудивительно, что роль лесных экосистем в глобальных биосферных циклах разными исследователями оценивается с точностью до наоборот: от отрицательной (Woodwell et al., 1978) до положительной (Кобак и др., 1980).

Международный экологический мониторинг лесов. XIX Мировой конгресс ИЮФРО в 1990 г. инициировал разработку Руководящих Указаний по международному мониторингу лесов, в которой приняли участие учёные более 20 стран (IUFRO., 1994). Указания преследуют долговременную цель глобальной экологической информационной службы - создание информационной системы мировых лесных ресурсов и межнациональной сети стандартизированных баз данных и методов идентификации материалов дистанционного зондирования. Первоочередное значение на всех уровнях мониторинга имеют данные по продукции фитомассы лесов. В мае 1993 г. Совещание экспертов ФАО ООН и ЕЭК по глобальной оценке лесных ресурсов специально поставило вопрос о международном мониторинге фитомассы лесов.

Рабочей группой ИЮФРО "Лес, изменение климата и загрязнение атмосферы" опубликован отчёт (Schlapfer, 1993) "Последствия климатических изменений и атмосферных загрязнений для лесных экосистем", в котором отмечается общая тенденция снижения охвоённости полога в лесах Европы, тогда как прирост лесов в течение последних 20 лет имеет неуклонную тенденцию существенного повышения. Одна из возможных причин такого парадокса состоит в применении глазомерных методов оценки степени повреждения лесов, когда игнорируется связь между ассимилирующей поверхностью полога и приростом. Делаются лишь первые единичные попытки использования физиологически обусловленных взаимосвязей при оценке массы крон в исследовании этой парадоксальной ситуации (Horntvedt, 1993).

В русле названных инициатив и программ в июне 1993 года начато формирование информационной сети по исследованию структуры лесного полога, финансируемое Национальным фондом науки США. Его цель - использовать материалы учёных разных стран и научных направлений по пространственной структуре лесного полога и создать и создать в течение двух лет систематизированную базу данных (Nadkazni, Parker, 1994).

В нашей стране работы по лесному мониторингу и экологическим программам всех уровней, дистанционному зондированию лесов и его наземной идентификации не скоординированы между собой. Применение различных методов и подходов даёт несопостовимые результаты. Для одних территорий информация отсутствует, для других дублируется.

Создание баз данных о фитомассе лесов. Применяемая в России и большинстве западных стран технология лесоустройства не учитывает потребности экологического мониторинга и не благоприятствует решению актуальных экологических проблем. Создаваемые сегодня базы лесоустроительных данных дают информацию только по запасам стволовой древесины. Единственно приемлемый путь - использовать традиционные нормативы и базы данных по запасам стволовой древесины, сопрягая их с данными по фитомассе лесов на основе переводных коэффициентов и математических методов (Усольцев, 1988). Создание базы данных о фитомассе лесов - насущная проблема современности. Она является исходной основой для многоплановых исследований экологической и биосферной роли лесов.

Сегодня мировое научное сообщество проявляет повышенный интерес к изучению биологической продуктивности и углерододепонирующей способности лесов, необходимым для оценки их роли в глобальных экологических циклах. Реализации этой задачи на примере культур сосны обыкновенной, произрастающих на лесопокрытых площадях Северной Евразии, посвящена настоящая работа.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - изучение структуры первичной продукции в искусственных насаждениях сосны обыкновенной на двух уровнях - локальном и глобальном. В первом случае ставится цель оценки фракционной структуры первичной продукции в условиях южной тайги Среднего Урала в связи с возрастом насаждений, а во втором - на основе сформированной базы данных о первичной продукции культур сосны Северной Евразии строится карта-схема и устанавливаются географические закономерности распределения первичной продукции фитомассы.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования были:

• изучить особенности структуры первичной продукции культур сосны в условиях южной тайги Среднего Урала;

• составить таблицы для оценки первичной продукции (кг/дерево) и эскизы таблиц ее возрастной динамики (т/га) в культурах сосны южной тайги;

• построить систему многофакторных регрессионных моделей, отражающих взаимосвязь фракционной структуры первичной продукции с морфострукту-рой культур сосны в пределах Северной Евразии;

Перечисленные положения выносятся на защиту.

Научная новизна. Впервые выполнена оценка фракционной структуры первичной продукции культур сосны в условиях южной тайги Среднего Урала в связи с возрастом насаждений и составлены таблицы для оценки первичной продукции на уровнях дерева и древостоя. Разработана система многофакторных регрессионных моделей, отражающих взаимосвязь фракционной структуры первичной продукции с морфоструктурой культур сосны в пределах Северной Евразии, на основе которой построена карта-схема и установлены географические закономерности распределения первичной продукции фитомассы. Впервые составлены таблицы возрастной динамики первичной продукции культур сосны обыкновенной.

Апробация работы. Основные результаты исследований изложены на Всероссийской научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития лесного комплекса», Вологда, 2003; II Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье», Белгород, 2004; 5-й Международной научно-технической конференции «Лес-2004», Брянск, 2004; 4-й Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса», Брянск, 2004; Всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов, Екатеринбург, 2004; Международной научно-технической конференции "Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса", Екатеринбург, 2004; Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты», Томск,

2005; 6-й Международной научно-технической конференции «Лес-2005», Брянск, 2005.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 19 печатных работах.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Белоусов, Евгений Владимирович

Заключение

1. Для подеревной таксации первичной продукции в культурах сосны 1535-летнего возраста в разнотравном типе леса Сухоложского лесхоза составлены трех-входовые таблицы, согласно которым первичная продукция равновеликих деревьев изменяется с возрастом на статистически значимом уровне и в значительно большей степени, нежели структура валовых показателей фитомассы. Например, 35-летние деревья диаметром 12 см и высотой 10 м по сравнению с 15-летними имеют годичный прирост массы ствола, меньший почти в 4 раза, а прирост массы хвои, меньший в 2,6 раза в связи с разным ранговым положением дерева одного и того же размера в молодняках (деревья-лидеры) и древосто-ях старших возрастов (угнетенные деревья).

2. Если с увеличением диаметра ствола при неизменной высоте дерева прирост всех фракций закономерно и статистически достоверно возрастает, то с увеличением высоты дерева при неизменном диаметре закономерности изменения прироста массы ствола и кроны прямо противоположные: увеличение прироста ствола и снижение прироста кроны. Этим еще раз подтверждается неоднократно выдвигаемое ранее положение о невозможности использования видового цилиндра Е^Н при моделировании фитомассы крон деревьев (Усольцев, 1985, 1988; Грибенников, 2002; Марковский, 2002; Ненашев, 2005), поскольку видовой цилиндр предполагает прямую зависимость массы кроны как от диаметра, так и от высоты дерева.

3. При составлении таблицы возрастной динамики первичной продукции древостоев для культур сосны разнотравного типа леса Сухоложского лесхоза сопоставлено два метода моделирования: (а) установление зависимости относительной (по отношению к запасу стволов) величины первичной продукции от возраста древостоя (Замолодчиков, Уткин, 2000) и (2) первичная продукция ставится в зависимость не только от возраста, но и от массы ассимиляционного аппарата (массы хвои) (Усольцев, 1997). Второй метод дал случайную ошибку определения, на 40% меньшую по сравнению с первым.

4. Согласно составленной таблице максимум первичной продукции приходится на возраст 25 лет, что соответствует возрасту полного смыкания полога и начала интенсивного самоизреживания. Доля хвои в формировании первичной продукции наибольшая по отношению к стволу и ветвям и составляет в возрасте 15 лет 47% к общей надземной, постепенно снижаясь к возрасту 35 лет до 37 %.

5. Сравнительный анализ содержания сухого вещества и условной (базисной) плотности фракций фитомассы культур сосны в таежной, лесостепной и степной природных зонах показал, что названные квалиметрические показатели варьируют в зависимости от возраста и ценотического положения дерева в древостое и значительно отличаются в насаждениях одной морфоструктуры, но в разных зонах, и использование усредненных показателей при оценках первичной продукции может привести к их смещениям.

6. В нашем исследовании географических закономерностей распределения первичной продукции культур сосны предпринята первая систематическая попытка приведения собранных экспериментальных данных к сопоставимому по регионам виду специальными математико-статистическими приемами: а) сравниваются не региональные совокупности фактических данных, а регрессионные модели первичной продукции, в которые в качестве регрессоров включены основные таксационные показатели и значения фитомассы древостоев; б) применен рекурсивный принцип, обеспечивающий внутреннюю согласованность уравнений, описывающих фракционную структуру первичной продукции насаждений, и в) для приведения названных систем уравнений к сопоставимому по регионам виду в упомянутые уравнения введены блоковые фиктивные переменьше, характеризующие принадлежность локального массива данных к тому или иному региону.

7. Поскольку база данных о первичной продукции культур сосны в 4 раза меньше базы данных о фитомассе, при моделировании регионального распределения первичной продукции использованы не только таксационные показатели древостоев пробных площадей, но и показатели фитомассы насаждений. Тем самым точность моделей первичной продукции поставлена в зависимость от точности моделей фитомассы.

8. Значения первичной продукции культур сосны, приведенные в сопоставимое по регионам состояние, нанесены на карту-схему и выполнен их географический анализ в связи с климатическими показателями. Установлено статистически достоверное снижение первичной продукции с повышением континентальное™ климата по провинциальному градиенту и со снижением суммы эффективных температур - по зональному градиенту.

9. Одно из фундаментальных положений теоретической биологии - правило 3/2 — впервые интерпретировано в терминах первичной продукции культур сосны и численно установлена предельная (по условию самоизреживания) огибающая кривая первичной продукции на уровне совокупности древостоев и по полному фракционному составу.

10. Применение в технологии ГУЛФ составленных для России 17 таблиц возрастной динамики первичной продукции культур сосны дает возможность оценить степень использования ресурсного потенциала на инвентаризируемых территориях, а их применение в расчетах углеродного цикла позволяет оценить потенциально возможный сток атмосферного углерода в культурах сосны.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Белоусов, Евгений Владимирович, Екатеринбург

1. Айвазян С.А. и др. Прикладная статистика: Исследование зависимостей / С.А. Айвазян, И.С. Енюков, Л.Д. Мешалкин // М.: Финансы и статистика. 1985. 487 с.

2. Алексеев В.А., Бердси Р.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: Изд-во Ин-та леса СО РАН. 1994. 224 с.

3. Алехин В.В и др. География растений с основами ботаники / В.В. Алехин, Л.В. Кудряшов, B.C. Говорухин // М.: Госучпедгиз. 1961. 532 с.

4. Бабич Н.А. и др. Состояние и проблемы лесовосстановления на Европейском Севере / Н.А. Бабич, А.И. Барабин, Г.С. Турыгин // Проблемы лесовыращивания на Европейском Севере. Сборник научных трудов. Архангельск. 1999. С. 4-12.

5. Бабич Н.А., Мерзленко М.Д. Биологическая продуктивность лесных культур // Архангельск: АГТУ. 1998. 89 с.

6. Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии // М.: Наука. 1993. 293 с.

7. Базилевич Н.И. и др. Продуктивность растительного покрова Земли, общие закономерности размещения и связь с факторами климата / Н.И. Базилевич, А.В. Дроздов, Л.Е. Родин // Журнал общей биологии. 1968. Т. 29. №3. с. 261-271.

8. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Картосхемы продуктивности и биологического круговорота главнейших типов растительности суши // Изв. ВГО. 1967. Т. 99. № 3. С. 190-194.

9. Биологическая продуктивность лесов Поволжья // Под. ред. С.Э. Вомперского. М.: Наука. 1982. 282 с.

10. Борисов А.А. Климаты СССР // М.: Просвещение. 1967. 296 с.

11. Будыко М.И., Ефимова Н.А. Использование солнечной энергии природным растительным покровом на территории СССР// Ботан. журнал. 1968. Т. 53. № ю. С. 1384-1389.

12. Бузыкин А.И. Формирование и продуктивность древостоев // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР. 1982. С. 5-17.

13. Высоцкий Г.Н. Степи Европейской России // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. Т. 9. СПб: Изд. Девриена. 1905.

14. Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья // Новосибирск: Наука. 1976. 171 с.

15. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов // Новосибирск: Наука. 1990. 229 с.

16. Георгиевский Н.П. О развитии насаждений при рубках ухода // Развитие русского лесоводства. М.-Л.: Гос. лесотехн. изд-во. 1948. С. 112179.

17. Герасимов И.П. Мировая почвенная карта и общие законы географии почв // Почвоведение. 1945. № 3.4. С. 152-161.

18. Горбатенко В.М., Протопопов В.В. О точности учета фитомассы крон и хвои сосновых древостоев // Лесн. хоз-во. 1971. № 4. С. 39-41.

19. Гордина Н.П. Математическое моделирование продуктивности сосновых биогеоценозов в связи с климатическими факторами // Лесная таксация и лесоустройство. -Красноярск: СибТИ. 1988. С. 104-106.

20. Гордина Н.П. Моделирование производительности лиственничников в связи с климатическими факторами // Лиственница: проблемы комплексной переработки. -Красноярск: КПИ. 1984. С. 3-6.

21. Горев Г.И. Лесоклиматические ресурсы // Современное лесоустройство и таксация леса / Сб. научн. трудов. Вып. 4. М.: ВНИИЛМ. 1974. С. 270-284.

22. Грибенников А.Н. Структура и географические закономерности распределения фитомассы некоторых видов Populus (на примере Северной Евразии) // Автореф. дисс. к. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ. 2002. 20 с.

23. Григорьев А.А., Будыко М.И. О периодическом законе географической зональности // Докл. АН СССР. 1956. Т. 110. № 1. С. 129132.

24. Докучаев В.В. Место и роль современного почвоведения в науке и жизни // Ежегодн. по геол. и минерал. России. Вып. 3. СПб. 1899. С. 4-16.

25. Докучаев В.В. Учение о зонах природы // М.: Географгиз. 1948. 63 с.

26. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ // М.: Статистика. 1973. 392 с.

27. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ // Кн. 1. М.: Финансы и статистика. 1986. 366 с.

28. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. Кн. 2 // М.: Финансы и статистика. 1987. 351 с.

29. Дружинин Ф.Н. Особенности формирования и роста подпологовой ели в лиственных насаждениях // Эколого-экономические аспекты гидролесомелиорации (Труды Ин-та леса НАН Беларуси. Вып. 58). Гомель. 2003. С. 115-116.

30. Евдокимов И.В. Особенности формирования надземной фитомассы в культурах сосны (на примере Архангельской области) // Автореф. дисс. к. с.-х. наук. Архангельск: АГТУ. 2003. 20 с.

31. Ефименко В.М., Холодилова Л.В. Особенности роста сосны по диаметру в хвойно-лиственных культурфитоценозах // Проблемы лесоведения и лесоводства (Труды Ин-та леса НАН Беларуси. Вып. 56). Гомель: Инт леса НАН Беларуси. 2003. С. 131-137.

32. Ефимова Н.А. Радиационные факторы продуктивности растительного покрова // JI.: Гидрометеоиздат. 1977. 216 с.

33. Загреев В.В. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев // М.: Лесн. пром-сть. 1978. 240 с.

34. Залесов С.В. и др. Рост и производительность сосняков искусственного и естественного происхождения. / С.В. Залесов, А.Н. Лобанов, Н.А. Луганский // Екатеринбург: УГЛТУ. 2002. 112 с.

35. Замолодчиков Д.Г. и др. Углерод в лесном фонде и сельскохозяйственных угодьях России / Д.Г. Замолодчиков, Г.Н. Коровин, А.И. Уткин и др. // М.: КМК. 2005. 200 с.

36. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Система конверсионных отношений для расчета чистой первичной продукции лесных экосистем по запасам насаждений // Лесоведение. 2000. № 6. С. 54-63.

37. Захаров В.К. и др. Лесотаксационный справочник. / В.К. Захаров, О.А. Трулль и др. // Минск. 1959. 300 с.

38. Золотухин Ф.М. Сравнительный анализ роста сосновых молодняков естественного и искусственного происхождения // Лесное хоз-во. 1966. № 1. С. 30-33.

39. Ивахненко А.Г. Самообучающиеся системы распознавания и автоматического управления // Киев: Техника. 1969. 392 с.

40. Ипатов Л.Ф. Строение и рост культур сосны на Европейском Севере //Архангельск. 1974. 108 с.

41. Исаев А.С. и др. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин, А.И. Уткин и др. //Лесоведение. 1993. №5. С. 3-10.

42. Исаченко А.Г. Ландшафтное районирование России как основа для ландшафтно-экологического и географического анализа // Изв. РГО. 1996. Т. 128. №5. С. 12-24.

43. Казахстан (Под общ. Ред. Академика И.П. Герасимова) // М.: Наука. 1969. 482 с.

44. Казимиров Н.И. Методические положения изучения и моделирования лесных экологических систем // Математическое моделирование в биогеоценологии: Тез. докл. Петрозаводск. 1985. С. 4-7.

45. Казимиров Н.И. Проблемы и методические подходы в моделировании лесных биогеоценозов // Моделирование лесных биогеоценозов. Петрозаводск: Ин-т биологии КФ АН СССР. 1986. С. 5-12.

46. Казимиров Н.И., Митруков А.Е. Изменчивость и математическая модель фитомассы сосновых деревьев и древостоев // Формирование и продуктивность сосновых насаждений Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР. 1978. С. 142-148.

47. Калашников Е.Н. Комплексное картографирование лесных ландшафтов // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Красноярск: Ин-т леса СО РАН. 2002. 49 с.

48. Каменецкая И.В. Изменение массы и морфологии хвои разных возрастов в кронах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по годам в разных типах леса // Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. М.: Наука. 1973. С. 63-86.

49. Каменецкая И.В. Фитомасса и годичный прирост сосны {Pinus sylvestris L.) в тридцатилетних сосняках южной тайги // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М.: Наука. 1970. С. 62-83.

50. Кобак К.И. и др. Баланс углекислого газа в высоко- и малопродуктивных растительных сообществах / К. И. Кобак, А.А. Яценко-Хмелевский, Н.И. Кондрашова // Проблемы атмосферного углекислого газа. Л. 1980. С. 252-264.

51. Колесников Б.П. и др. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области / Б.П. Колесников, Р.С. Зубарева, Е.П. Смолоногов // Свердловск: УНЦ АН СССР. 1974. 176 с.

52. Короткое И.А. Закономерности распределения лесов в Монгольской народной республике (География и типология) // Леса Монгольской народной республики. Т. 11. М.: Наука. 1978. С. 36-46.

53. Кофман Г.Б., Гуревич М.Ю. Предельные и оптимальные состояния древостоев // Сибирский экол. журн. 2001. № 5. С. 623-629.

54. Красников Е.Л. Особенности роста сосны в культурах на дерново-карбонатных почвах // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Сб. научных тр. Брянск: БТИ. 1982. С. 57-59.

55. Крылов Г.В. Лесорастительное районирование Сибири // Изв. Томск, отд-ния Всерос. бот. общ-ва. Т. 4. Новосибирск. 1959. С. 115-149.

56. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР // М.: Наука. 1973.203 с.

57. Лавренко Е.М. и др. Профиль продуктивности надземной части природного растительного покрова СССР от тундр к пустыням / Е.М. Лавренко, В.Н. Андреев, В.Л. Леонтьев // Ботан. журнал. 1955. Т. 40. № 3. С. 415-419.

58. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР // М.: Лесн. пром-сть. 1982. 368 с.

59. Лит X. Моделирование первичной продуктивности Земного шара // Экология. 1974. №2. С. 13-23.

60. Лосицкий К.Б., Чуенков B.C. Эталонные леса // М.: Лесн. пром-сть. 1980. 192 с.

61. Луганский Н.А. Морфолого-анатомическое строение хвои де-ревьев сосны в молодняках // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 7. Свердловск: УралЛОС ВНИИЛМ. 1972. С. 88-94.

62. Львов П.Н., Ипатов Л.Ф. Изменение таксационных показателей древостоев ельника черничного в связи с зональностью лесов европейского Севера // Лесной журн. 1973. № 6. С. 14-17.

63. Макаревский М. Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биогеоценозах Карелии // Экология. 1991. №3. С. 310.

64. Максимов С.В. Потенциальная продуктивность фитомассы культур сосны обыкновенной и её география (на примере Северной Евразии) // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ. 2003. 22 с.

65. Маленво Э. Статистические методы в эконометрии // М.: Статистика. 1975. Вып. 1. 1976. Вып. 2. 325 с. (пер. с франц.).

66. Маркова И.А., Шестакова Т.А. Лесокультурная оценка механизированной обработки перегнойно-торфянистых почв на вырубках в таежной зоне // Лесоведение. 2001. № 2. С. 33-40.

67. Марковский В.И. Структура и элементы географии фитомассы некоторых видов Picea (на примере Северной Евразии) // Автореф. дисс. к. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ. 2002. 22 с.

68. Мерзленко М.Д., Шестакова Е.Ю. Биологическая продуктивность искусственных молодняков ели // Научн. тр. МГУЛ. 1992. Вып. 257. С. 3845.

69. Молчанов А.А. Продуктивность органической массы в лесах различных зон // М.: Наука. 1971. 275 с.

70. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений // М.: Наука. 1967. 100 с.

71. Нагимов З.Я. Закономерности роста и формирования надземной фитомассы сосновых древостоев // Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ. 2000. 40 с.

72. Нагимов З.Я., Сальникова И.С. Разработка унифицированных нормативов оценки надземной фитомассы деревьев // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 20. Екатеринбург: УГЛТА, WSL. 1998. С. 251- 262.

73. Назимова Д.И. Графическая модель лесорастительных зон и биомов Северной Евразии на базе данных по климату // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 2. Красноярск. 1994. С. 61-72.

74. Назимова Д.И. и др. Высотная поясность и периодический закон географической зональности в горах Западного Саяна / Д.И. Назимова, Е.А Садовничая, Н.М Чебакова // Тез. докл. 7-го делегатского съезда ВБО.- JL: Наука. 1983. С. 156.

75. Назимова Д.И. Климатическая ординация лесных экосистем как основа их классификации // Лесоведение. 1995. № 4. С. 63-73.

76. Назимова Д.И. Секторно-зональные закономерности структуры лесного покрова (на примере гор южной Сибири и бореальной Евразии): Дисс. в форме научн. докл. докт. биол. наук // Красноярск. 1998. 50 с.

77. Ненашев Н.С. Структура фитомассы и её годичный прирост в культурах сосны (на примере Омской лесостепи и Тургайской степи) // Автореф. дисс. к. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ. 2005. 22 с.

78. Нестеров Н.С. Очерки по лесоведению // М.; Л.: Гослестехиздат. 1933.248 с.

79. Никитин К.Е. Лес и математика // Лесн. хоз-во. 1965. № 5. С. 25-29.

80. Онучин А.А., Борисов А.Н. Опыт таксации фитомассы сосновых древостоев // Лесоведение. 1984. № 6. С. 66-71.

81. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки // М.: ЦБНТИлесхоз. 1983. 31 с.

82. Палуметс Я.К. Распределение фракций фитомассы ели европейской в зависимости от возраста и климатических факторов // Лесоведение. 1988. № 2. С. 34-40.

83. Поздняков JI.K и др. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии / JT.K. Поздняков., В.В. Протопопов., В.М. Горбатенко // Красноярск: Кн. изд-во. 1969. 120 с.

84. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М. Оценка биологической продуктивности лесообразующих пород на экологической основе // Формирование молодняков хвойных пород. Новосибирск: Наука. 1982. 226 с.

85. Поляков А.Н. и др. Продуктивность лесных культур./ А.Н. Поляков, Л.Ф. Ипатов, В.В. Успенский // М.: Агропромиздат. 1986. 240 с.

86. Полякова Н.Ф. Соотношения между массой листвы, приростом древесины и транспирацией // ДАН СССР. 1954. Т. 96. № 6. С. 1261-1263.

87. Полякова-Минченко Н.Ф. Облиствение широколиственных насаждений степной зоны // Сообщ. Лаборатории лесоведения АН СССР. 1961. Вып. 4. С. 40-53.

88. Попова А.В. Сравнительная характеристика искусственных и естественных сосняков // Лесное хозяйство. 1972. № 10. С. 44-45.

89. Преснухин Ю.В., Смелягина З.И. Влияние глубины залегания грунтовых вод на производительность сосновых насаждений в условиях Карелии // Моделирование лесных биогеоценозов. Петрозаводск: Ин-т биологии КФ АН СССР. 1986. С. 30-40.

90. Программа и методика биогеоценологических исследований // (под ред. Н. В. Дылиса). М.: Наука. 1974. 403 с.

91. Протопопов В.В., Зюбина В.И. Взаимосвязь климатических факторов среды с фитомассой насаждений и методика ее расчета // Экологическое влияние леса на среду. Красноярск. 1977. С. 3-15.

92. Прохоров Ю.А., Горчаковский П.Л. Прирост фитомассы сосняков // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1986. № 4. С. 70-72.

93. Родин Л.Е. и др. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / Л.Е. Родин, Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич // Л.: Наука. 1968. 143 с.

94. Родин JI.E., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара // М.; Л.: Наука. 1965. 253 с.

95. Русаленко А.И., Петров Е.Г. Определение прироста фитомассы в сосновых насаждениях // Текущий прирост древостоев: Матер, науч. конф. Минск: Изд-во "Ураджай". 1975. С. 139-140.

96. Рябчиков A.M. Гидротермические условия и продуктивность фитомассы в основных ландшафтных зонах // Вестник МГУ. Cep.V, география. 1968. № 5. С. 41-48.

97. Сальникова И.С. Структура и динамика фитомассы древесного полога в сосняках Среднего Урала // Автореф. дисс. к. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ. 2005. 23 с.

98. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука. 1978. 165 с.

99. Смагин В.Н. и др. Лесохозяйственное районирование Сибири / В.Н. Смагин, И.В. Семечкин, Н.П. Поликарпов // Лесные растительные ресурсы Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР. 1978. С. 5-23.

100. Софронов М.А., Волокитина А.В. Пирологическое районирование таёжной зоны // Новосибирск: Наука. 1990. 204 с.

101. Сочава В. Б. Растительность лесной зоны // Животный мир СССР. Т. 4. М.: Изд-во АН СССР. 1953. С. 7-61.

102. Стёпочкин Л.М. Депонирование углерода культурами дуба черешчатого Орловской области (на примере Моховского опытного лесничества Новосильского лесхоза Орловской области) // Автореф. дисс. к. с.-х. наук. Воронеж: ВГЛТА. 2003. 20 с.

103. Суставова О.В. Анализ показателей ГУЛФа по Свердловской области // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23. Екатеринбург: УГЛТУ. 2003. С. 95100.

104. Суставова О.В. и др. Надземная фитомасса деревьев сосны в культурах разного возраста в условиях Джабык-Карагайского бора / О.В.

105. Суставова, Г.В. Анчугова, З.Я. Нагимов // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23. Екатеринбург: УГЛТУ. 2003. С. 89-95.

106. Суставова О.В. Структура и динамика сосновых древостоев искусственного происхождения в условиях степного Зауралья // Автореф. дисс. к. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ. 2004. 22 с.

107. Тауринь Я.К. Динамика прироста и теоретические основы рубок ухода в берёзовых древостоях Латвийской ССР // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Елгава: ЛатСХА. 1969. 29 с.

108. Терин А.А. Состояние сосновых насаждений и перспективы их хозяйственного использования после подсочки в Среднем Зауралье // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ. 2004. 21 с.

109. Токмурзин Т.Х., Байзаков С.Б. Рекомендации по таксации надземной массы и освоение древесной зелени сосновых и еловых лесов Казахстана // Алма-Ата: КазСХИ. 1970. 63 с.

110. Тябера А.П. Географические закономерности производительности сосновых древостоев // Лесная таксация и лесоустройство. -Каунас: ЛитСХА. 1988. С. 139-147.

111. Тябера А.П. Принципы исследований строения древостоев по толщине деревьев// Лесн. журн. 1980. № 1. С. 5-9.

112. Усольцев В. А. Рост и структура фитомассы древостоев // Новосибирск: Наука. 1988. 253 с.

113. Усольцев В.А. Биоэкологические аспекты таксации фитомассы деревьев // Екатеринбург: Изд-во УрО РАН. 1997. 216 с.

114. Усольцев В.А. Глобальные экологические программы и базы данных о фитомассе лесов // ИВУЗ, Лесн. журнал. 1993. № 4. С. 3-7.

115. Усольцев В.А. и др. Биологическая продуктивность естественных и искусственных сосняков Аман-Карагайского бора / В.А. Усольцев, И.С. Крепкий, Ю.А. Прохоров // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1985. № 8. С. 74-79.

116. Усольцев В.А. и др. Региональные особенности распределения годичной продукции фитомассы лиственничников / В. А. Усольцев, А.Б. Фимушин, А.И. Колтунова // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. Вып. 1. Брянск: БГИТА. 2001. С. 13-16.

117. Усольцев В.А. и др. Фитомасса древесного яруса по высотному градиенту Конжаковского Камня / В.А. Усольцев, О.А. Крапивина, С.В. Максимов, В.Э. Власенко // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 24. Екатеринбург: УГЛТУ. 2004. С. 144-147.

118. Усольцев В.А. и др. Фитомасса естественных сосняков Северной Евразии: база данных и география / В.А. Усольцев, О.А. Петелина, Л.И. Аткина, О.А. Крапивина // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 22. Екатеринбург: УГЛТУ. 2002. С. 88-101.

119. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев. Красноярск: Изд-во Красноярск, ун-та. 19856. 191 с.

120. Усольцев В.А. Принципы и методика составления таблиц биопродуктивности древостоев // Лесоведение. 1988а. № 2. С. 24-33.

121. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география // Екатеринбург: УрО РАН. 2001. 708 с.

122. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии // Екатеринбург: Изд-во УрО РАН. 2002. 762 с.

123. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: предельная продуктивность и география // Екатеринбург: УрО РАН. 2003. 407 с.

124. Усольцев В.А. Формирование банков данных о фитомассе лесов // Екатеринбург: Изд-во УрО РАН. 1998. 541с.

125. Усольцев В.А. Элементы динамики горизонтальной структуры березняков порослевого и семенного происхождения // Лесоведение. 1985а. №6. С. 19-29.

126. Усольцев В.А., Крепкий И.С. Регрессионный анализ вертикально-фракционного распределения массы корней в сосняках Аман-Карагайского бора // Экология. 1994. № 2. С. 21-33.

127. Усольцев В.А., Усольцева Р.Ф. Аппроксимирование надземной фитомассы березы и осины по диаметру и высоте ствола // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1977. № 7. С. 83-89.

128. Усольцев В.А., Щерба Н.П. Структура фитомассы кедровых сосен в плантационных культурах // Красноярск: СибГТУ. 1998. 134 с.

129. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов: Методы изучения и результаты // Лесоведение и лесоводство: итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ. 1975. Т. 1. С. 9-189.

130. Уткин А.И. и др. Анализ продукционной структуры древостоев / А.И. Уткин, С.Г. Рождественский, Я.И. Гульбе и др. // М.: Наука. 1988. 240 с.

131. Уткин А.И. и др. Леса России как резервуар органического углерода биосферы / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, О.В. Честных и др. // Лесоведение. 2001. № 5. С. 8-23.

132. Уткин А.И. и др. Методы определения депонирования углерода фитомассы и нетто-продуктивности лесов (на примере Республики Беларусь) / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, А.А. Пряжников // Лесоведение. 2003. № 1. С. 48-57.

133. Уткин А.И., Дылис Н.В. Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных биогеоценозах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71. №6. С. 79-91.

134. Ферстер Э., Ренц Б. Методы корреляционного и регрессионного анализа // М.: Финансы и статистика. 1983. 302 с.

135. Фрейберг И.А. Экологические особенности сосны обыкновенной на лугово-степных солонцах Зауралья // Материалы VI совещания «Вид и егопродуктивность в ареале» (Программа ЮНЕСКО «Человек и биосфера»). СПб: Гидрометеоиздат. 1993. С. 343-345.

136. Цветков В.Ф., Сурина Е.А. Запасы углерода в лесах Архангельской области // Лесной журнал. 2003. № 5. С. 17-25.

137. Цепляев В.П. Леса СССР. Хозяйственная характеристика // М.: Сельхоз-гиз. 1961. 456 с.

138. Черепнин В.Л. Зависимость продуктивности растительности от климатических факторов // Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 7. С. 881-890.

139. Черепнин В.Л. Фитомасса суши Земли и климат // Красноярск: КрасГУ. 1999. 129 с.

140. Четыркин Е.М., Калихман И.Л. Вероятность и статистика // М.: Финансы и статистика. 1982. 319 с.

141. Швиденко А.З. и др. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. 1. Запасы растительной органической массы /

142. A.З. Швиденко, С. Нильссон, B.C. Столбовой, М. Глюк, Д.Г. Щепащенко,

143. B.А. Рожков // Экология. 2000. № 6. С. 403-410.

144. Швиденко А.З. и др. Система моделей для общей оценки фитомассы в лесах России / А.З. Швиденко., С. Нильссон., Д. Щепащенко., П. Лакида // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. Тез. докл.-Красноярск: Ин-т леса СО РАН. 1999. С. 152.

145. Швиденко А.З., Нильссон С. Динамика лесов России в 1961-1993 годах и глобальный углеродный бюджет // Лесная таксация и лесоустройство.- Красноярск: КГТА. 1997. С. 15-23.

146. Шумилова JT.B. Ботаническая география Сибири // Томск: Изд-во Томского ун-та. 1962. 440 с.

147. Яблоков А.С. Культура лиственницы и уход за насаждениями // М.: Гослесбумиздат. 1934. 128 с.

148. Яновский Л.Н., Моисеев B.C. Лесная таксация: методические указания по учету древесной зелени // Л.: Изд-во ЛЛТА. 1985. 39 с.

149. Adams P.W. Estimating biomass in northern lower Michigan forest stands // Forest Ecol. Manage. 1982. Vol. 4. P. 275-286.

150. Amateis R.L. et al. A comparision of approaches for predicting multi-product yields from weight-scaling data / R.L. Amateis, H.E. Burkhart, B.J. Greber, E.E. Watson // Forest Sci. 1984. Vol. 30. No. 4. P. 991 998.

151. Armentano T.V., Ralston C.W. The role of temperate zone forests in the global carbon cycle // Can. J. For. Res. 1990. Vol. 10. P. 53-60.

152. Attiwill P.M. A method for estimating crown weight in Eucalyptus and some other implications of relationships between crown weight and stem diameter// Ecology. 1966. Vol. 47. P. 795-804.

153. Baker T.G. et al. Biomass equations for Pinus radiata in Gippsland, Victoria / T.G. Baker, P.M. Attiwill, H.T.L. Stewart // N.Z.J. Forest Sci. 1984. Vol. 14. N 1. P. 89-96.

154. Baskerville G.L. Dry-matter production in immature balsam fir stands // Forest Sci. Monograph. 1965. No. 9. P. 1-42.

155. Birdsey R.A. Changes in forest carbon storage from increasing forest area and timber growth // Sampson R. N. and Hair D. (eds.). Forests and global warming. Washington. 1992.

156. Borders B.E. Systems of equations in forest stand modeling I I Forest Sci. 1989. Vol. 35. No. 2. P. 548-556.

157. Brown S. Estimating biomass and biomass change of tropical forests: a primer // FAO Forestry paper. Rome. 1997. No. 134. 55 p.

158. Brown S. et al. Biomass estimation methods to tropical forests with applications to forest inventory data / S. Brown., A.J.R. Gillespie., A. Lugo // Forest Sci. 1989. Vol. 35. P. 881-902.

159. Brown S. et al. Biomass of tropical tree plantations and its implications for the global carbon budget / S. Brown, A. Lugo, J. Chapman // Can. J. For. Res. 1986. Vol. 16. No. 2. P. 390 394.

160. Brown S. Present and potential role of forests in the global climate change debate // Unasylva 185. 1996. Vol. 47. P. 3-10.

161. Burger H. Holz, Blattmenge und Zuwachs. 1. Mitteilung: Die Weymouthfohre // Mitt. Schweiz. Anstalt Forstl. Versuchswesen. 1929. Bd. 15. S. 243-292.

162. Burger H. Holz, Blattmenge und Zuwachs. 13. Mitteilung: Fichten in gleichaltrigen Hochwald // Mitt. Schweiz. Anstalt Forstl. Versuchswesen. 1953. Bd. 29. S. 38-130.

163. Busse W. Baumkrone und Schaftzuwachs // Forstwissenschaftl. Centralblatt. 1930. Bd. 52. S. 310-318.

164. Claesson S. et al. Functions for biomass estimation of Pinus sylvestris, Picea abies and Betula spp. from stands in Northern Sweden with high stand densities / S. Claesson, K. Sahlen, T. Lundmark // Scand. J. For. Res. 2001. Vol. 16. P. 138-146.

165. Clutter J.L. Compatible growth and yield models for loblolly pine // Forest Sci. 1963. Vol. 9. No. 3. P. 354-371.

166. Cottam G. et al. Some sampling characteristics of a population of randomly dispersed individuals / G. Cottam, J.T. Curtis, B.W. Hale // Ecology. 1953. Vol. 34. No. 4. P. 741-757.

167. Deevey E.S. The human population // Scientific American. 1960. P. 1-9.

168. Delcourt H.R. et al. Forests of the south eastern United States: Quantitative maps for aboveground woody biomass, carbon and dominance of major tree taxa / H.R. Delcourt, D.C. West, P.A. Delcourt // Ecology. 1981. Vol. 62. P. 879-887.

169. Drew Т. I., Flewelling J.W. Some recent Japanese theories of yield-density relationships and their application to Monterey pine plantations // Forest Sci. 1977. Vol. 23. No. 4. P. 517 534.

170. Flury Ph. Untersuchungen uber das Verhaltniss der Reisigmasse zur Derbholzmasse // Mitt. Schweiz. Centralanstalt Forstl. Versuchswesen. 1892. Bd. 2. S. 25-32.

171. Fomby T.B. et al. Advanced econometric methods / T.B. Fomby, R.C. Hill, S.R. Johnson //N.-Y.: Sprinder-Verlag. 1984. 624 p.

172. Forward D.F., Nolan N.J. Growth and morphogenesis in the Canadian forest species. IV. Radial growth in branches and main axis of Pinus resinosa. Ait under conditions of open growth, supression and release // Can. J. Botany. 1961. Vol. 39. P. 385-409.

173. Global BIOME Program. U.S. Environmental Agency. Corvallis. 1991. Hartig R. Wachstumsuntersuchungen an Fichten // Forstl ich-Naturwissenschaftl. Zeitschrift 1896. Bd. 5. S. 1-15, 33-45.

174. Hitchcock H. С. III. Converting traditional CFI data into biomass values: a case study // Frayer W. (ed.). Forest Resource Inventories. Colorado State Univ. Fort Collins. CO. 1979. Vol. 2. P. 596-614.

175. Horntvedt R. Crown density of spruce trees related to needle biomass // Forest Ecol. Manage. 1993. P. 225-235.

176. Huxley J. Problems of relative growth // London: Methuen and Co. 1932.296p.

177. FRO International guidelines for forest monitoring // IUFRO. World Series. 1994. Vol. 5. 102 p.

178. Johson W.C. Sharpe D.M. The ratio of total to merchantable forest biomass and its application to the global carbon budget // Can. J. For. Res. 1983. V. 13. P. 372-383.

179. Kittredge J.I. Estimation of amount of foliage of trees and stands // J. of Forestry. 1944. Vol. 42. No. 11. P. 905-912.

180. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Comparison of two methods to assess the carbon budget of forest biomes in the former Soviet Union // Water, Air and Soil Pollution. 1993. Vol. 70. P. 207-221.

181. Marklund L.G. Collecting data for biomass equation development: some methodological aspects // Mesures des biomasses et des accroissements forestiers. INRA. 1983. P. 37-43.

182. Moller K.-M. The effect of thinning, age and site on foliage, increment and loss of dry matter//J. of Forestry. 1947. Vol. 45. No. 6. P. 393-404.

183. Miiller D. Kreislauf des Kohlenstoffs // Handbuch der Pflanzenphysiologie. Berlin; Gottingen; Heidelberg: Springer Verlag. 1960. Bd. 12. No. 2. S. 934-948.

184. Nadkarni N.M., Parker I. Creation of the canopy research net-work // Ecological Modelling. 1994. Vol. 71. 289 p.

185. Ogawa H. Principles and methods of estimating primary production in forests // Primary productivity in Japanese forests (T. Shidei and T. Kira, eds.). JIBP Synthesis: Univ. Tokyo Press. 1977. Vol. 16. P. 29-37.

186. Olson J. S. et al. Carbon in life vegetation of major word ecosystems. / J. S. Olson, J. A. Watts, L. J. Allison // ORNL 5862. Oak Ridge National Laboratory. Tennessee. 1983.

187. Ovington J.D. Dry-matter production by Pinus sylvestris L. // Annals of Botany, N.S. 1957. Vol. 21. No. 82. P. 287-314.

188. Palumets J.K. Analysis of phytomass partitioning in Norway spruce // Univ. Press. VIII Scripta Botanica. 1991. 95 p.

189. Paterson S.S. The forest area of the world and its potential productivity // The Royal Univ. Goeteborg. Sweden. 1956. 216 p.

190. Penner M. Canada's biomass inventory: deriving biomass from volume. Petawawa Nat. Forestry Institute. IBFRA paper. 1997. 9 p.

191. Pindyck R.S., Rubenfeld D.L. Econometric models and econometric forecasts. 2 nded//N.-Y.: McGraw-Hill. 1981. 620 p.

192. Ronz В., Forster E. Regressions- und Korrelationsanalyse: Grundlagen, Methoden, Beispiele// Wiesbaden: Gabler. 1992. 370 s.

193. Sampson R.N. Forest opportunities in the United States to mitigate the effects of global warming // Water, Air and Soil Pollution. 1992. Vol. 64. P. 157180.

194. Satoo T. A synthesis of studies by the harvest method: primary production relations in the temperate deciduous forests of Japan // Ecol. Studies: Analysis and Synthesis.; N.-Y.: Springer Verlag. 1970a. Vol. 1. P. 55-72.

195. Satoo Т. Materials for the studies of growth in forest stands. 7. Primary production and distribution of produced dry matter in a plantation of Cinnamomum camphora II Bull. Tokio Univ. For. 1968. Vol. 64. P. 241-275.

196. Satoo Т., Madgwick H.A.I. Forest Biomass. Martinus Nijhoff // Dr. W. Junk Publishers. 1982. 152 p. (Forestry Sciences. No. 6).

197. Sharp D.D. et al. Assessment of regional productivity in North Carolina / D.D. Sharp, H. Lieth, D. Whigham // H. Lieth, R.H. Whittaker (eds.). Primary productivity of the biosphere. N.-Y.: Springer. Ecological Studies, 1975. Vol. 14. P. 131-146.

198. Shipley В., Vu T.-T. Dry matter content as a measure of dry matter concentration in plants and their parts // New Phytologist. 2002. Vol. 153. P. 359364.

199. Shvidenko A. et al. Status and possibilities for increased influences of the terrestrial biota on the carbon burger in the territories of the former USSR / A. Shvidenko, S. Nilsson, V. Roshkov // Proceed of Air. D. West. Assn. Int. Conf., USA. 1994.

200. Tadaki Y. et al. Studies on production structure of forest. XVI. Primary productivity of Abies veitchii forests in the subalpine zone of Mt. Fuji / Y.

201. Tadaki, К. Hatiya, К. Tochiaki, H. Miyauchi, U. Matsuda // Bull, of the Government Forest Experiment Station. Tokyo. 1970. Vol. 229. P. 1-20.

202. Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions // Acta Bot. Fennica. 1984. Vol. 127. P. 1-50.

203. Usoltsev V.A. et al. Geographical gradients of annual biomass production from larch forests in Northern Eurasia / V.A. Usoltsev, A.I. Koltunova, T. Kajimoto, A. Osawa, T. Koike // Eurasian J. For. Res. 2002. Vol. 5. P. 55-62.

204. Usoltsev V.A., Hoffmann C.W. Combining harvest sample data with inventory data to estimate forest biomass // Scand. J. For. Res. 1997b. Vol. 12. P. 273-279.

205. Whittaker R.H. Branch dimensions and estimation of branch production // Ecology. 1965. Vol. 46. No. 3. P. 365-370.

206. Whittaker R.H. Net production relations of shrubs in the Great Smoky Mountains // Ecology. 1962. Vol. 43. P. 357-377.

207. Whittaker R.H., Woodwell G.M. Measurement of net primary production of forests // Duvigneaud P. (ed.). Productivity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symposium. 1969. Paris: Unesco. 1971. P. 159-175.

208. Wirth C. et al. Generic biomass functions for Norway spruce in Central Europe a meta-analysis approach toward prediction and uncertainty estimation / C. Wirth, J. Schumacher, E-D. Schulze // Tree Physiology. 2004. Vol. 24. P. 121139.

209. Woodwell G.M., et al. The biota and the world carbon butget / G.M. Woodwell, R.H. Whittaker, W.A. Reiners et al. // Science. 1978. Vol. 199. P. 141-146.

Информация о работе

Белоусов, Евгений Владимирович
кандидата сельскохозяйственных наук
Екатеринбург, 2006
ВАК 06.03.03

Диссертация

Структура и география первичной продукции культур сосны обыкновенной - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы