Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ водного режима пойменной и нагорной дубрав теллермановского массива

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ водного режима пойменной и нагорной дубрав теллермановского массива"

ЛАБОРАТОРИЯ ЛЕСОВЕДЕНИЯ АН СССР

На правах рукописи

ИВАНОВ ВСЕВОЛОД ВАЛЕРЬЕВИЧ

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВОДНОГО РЕЖИМА ПОЙМЕННОЙ 1 НАГОРНОЙ ДУБРАВ ТЕЛЛЕРМАНОВСКОГО МАССИВА

Специальность: 03.00.16 - экологкя

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1991

ЛАБОРАТОРИЯ ЛЕСОВЕДЕНИЯ АН СССР

ИВАНОВ ВСЕВОЛОД ВАЛЕРЬЕВИЧ

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВОДНОГО РЕЖИМА ПОЙМЕННОЙ И НАГОРНОЙ ДУБРАВ ТЕЛЛЕРМАНОВСКОГО МАССИВА

Специальность: 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

а

На правах рукописи

Москва - 1991

Работа выполнена в Лаборатории лесоведения АН СССР

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук А.Я.Орлов

доктор биологических наук И.И.Суднлцын

кандидат биологических наук Е.Б.Скворцова

Государственный институт земельных ресурсов ГИЗР

Защита состоится " " 1991 г. в часов

на заседании специализированного совета Д 003.89.01 в Лаборатории лесоведения АН СССР по адресу: 143030, Московская обл., Одинцовский район, с. Успенское Лаборатория лесоведения АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Лаборатории лесоведения АН СССР

Автореферат разослан

„ ^ „

¿¿•■^^/1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета, канд. биол. наук

Г.А.Полякова.

Актуальность темы. Среди лесов лесостепи и степи одно из ведущих мест занимают дубравы, выполняющие важные водоохранные и водорегулирующие функции, обладающие высокой продуктивностью и долговечностью. К числу факторов минимума в лесостепи и степи часто относится влагообеспеченность, способная ограничивать рост и развитие дуба в этих условиях. С ухудшением влагообеспеченно-сти в сухие циклы лет многие отечественные и зарубежные исследователи связывают периодически повторяющиеся депрессии дубовых лесов, сопровождающиеся их массовым усыханием, которое охватывает как пойменные, так и нагорные условия местопроизрастания. Различные аспекты водного режима нагорных дубрав изучались достаточно подробно, хотя при этом недостаточно использовались термодинамические методы, позволяющие охарактеризовать состояние и динамику влаги в системе почва-растение-атмосфера с помощью единого показателя - величины водного потенциала, оценить степень ее доступности для растений. Особенности же водного режима пойменных дубрав, отличающихся специфическим водообменом, почвами, растительностью, на долю которых приходится большая часть пойменных лесов лесостепи и степи, практически не изучался, тем более с термодинамических позиций. Необходимость исследования влагообмена как пойменных, так и нагорных дубрав в этих лесо-растительных условиях в рамках проблемы угнетения и усыхания дуба определила актуальность проведенной работы.

Цель и задачи исследования. Цель исследований заключалась в изучении особенностей водного режима пойменной и нагорной дубрав, определении степени их влагообеспеченности и оценке влияния водного режима на рост дуба, учитывая имевшие место циклы усыхания пойменных и нагорных дубрав. В соответствии с этой целью ставились следующие задачи:

1. Используя термодинамические методы, определить основные особенности динамики влаги в пойменной и нагорной дубравах во влажные и сухие периоды.

2. Исследовать характер распространения корневых систем дуба в пойменной и нагорной дубравах.

3. Изучить кислородный режим почв пойменной дубравы в период ее затопления паводковыми водами.

4. Оценить степень влагообеспеченности и потенциальную устойчивость к ослаблению и усыханию пойменной дубравы по сравнению с нагорной.

Исследования выполнены в Теллермановском опытном лесничестве (Воронежская область) в соответствии с планом научных работ Лаборатории лесоведения АН СССР и проводились с 1986 по 19В8 гг. под руководством д.б.н. А.Я.Орлова.

Научная новизна. Впервые с термодинамических позиций исследован водный режим пойменной дубравы и произведено сравнение его с особенностями водного режима нагорной дубравы в условиях южной лесостепи. Показано, что в годы со средним количеством осадков пойменная дубрава по сравнению с нагорной находится в более благоприятных условиях влагообеспечения, что выражается в более высоком в целом водном потенциале почвы и листьев дуба в пойме. При возникновении засушливых условий происходит значительное иссушение почв пойменной и нагорной дубрав и снижение водного потенциала листьев дуба до значений близких к критическим. В связи с этим оценивается относительная устойчивость пойменной и нагорной дубрав к засухе. Установлено, что корни дуба в пойме почти не проникают глубже 1,7 м, тогда как в нагорной части распространение корней дуба прослежено до 9 м. Впервые исследован кислородный режим почв пойменной дубравы в период ее

затопления паводковыми водами.

Практическая ценность. Полученный новый материал по динамике влаги в пойменной и нагорной дубраве позволяет оценить, в какой мере водный режим насаждений может стать причиной их ослабления и, таким образом, ближе подойти к выяснению причин периодически повторяющихся циклов усыхания пойменных и нагорных дубрав лесостепной зоны.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на Всесоюзной конференции молодых ученых и специалистов "Охрана и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1990).

Публикация результатов работы. Основное содержание диссертации изложено в 3 печатных работах.

Структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Иллюстративный материал включает 15 таблиц, 27 рисунков в тексте и 23 таблицы в приложении. Библиография содержит 136 наименований, в том числе 40 работ на иностранных языках.

Содержание работы

Глава I. Современное состояние вопроса исследования.

Изучение влагообеспеченности растений, во многом определяющей их рост и развитие в условиях неустойчивого увлажнения, характерного для лесостепи и степи, постоянно привлекает к себе внимание исследователей. Большое количество работ по различным аспектам водного обмена произведено для травянистых растений лесостепи и степи. Меньше исследований посвящено особенностям водного режима древесных пород (Высоцкий,1894; Тольский, 1910,1911; Зонн,1951; Силина, 1955,1958; Цельникер, 1955, 1957; Воронков,

1965; Судницын, 1966; Тарабрин, Тетенева, 1966; Витко, 1969, 1970; Молчанов, 1975; Тищенко, 1975; Молчанов, 1989). Значительная часть перечисленных работ связана с изучением влагообмена дуба - одной из основных лесообразущих пород лесостепи и степи. Отмечается повышенная засухоустойчивость дуба по отношению к другим породам, а также его способность экономно расходовать влагу в течение вегетационного периода. Однако, в литературе имеются данные о большей требовательности дуба к влагообеспечен-ности по сравнению, например, с ясенем и кленом, поскольку он реагирует на снижение влажности почвы резким снижением транспи-рации и проигрывает в конкуренции за влагу поверхностных горизонтов (Гулидова, Афанасьева, 1957). При сопоставлении результатов, полученных авторами, возникают трудности, связанные с тем, что исследование особенностей водного обмена дуба, его влаго-обеспеченности и устойчивости к засухе проводили по разным показателям, с использованием разнообразных методов, в различных ле-сорастительных условиях. Решение этой проблемы связано с использованием термодинамического принципа при изучении водного режима лесных биогеоценозов, который с количественных позиций характеризует состояние и динамику влаги в системе почва-растение-атмосфера единым показателем (Дельникер, 1958; Судницын, Цельникер I960; Судницын, 1966; Давыдова, 1969; Бондарвнко, 1977; Жосу, 1988; Молчанов, 1989; Kozlowski;, 1963; Kramer ,1974; Fahey,Young, 1984; Guyon ,1987). Однако, из-за недостатка экспериментальных данных неясным остается пока, в какой степени недостаток влаги может стать причиной ослабления и усыхания дубрав, периодически наблюдающихся как в нагорных, так и почти не исследованных пойменных местообитаниях. Нет еще единого мнения о критическом водном потенциале для роста, транспирации и других функций дуба при

возникновении засушливых условий (Цельникер,19б9; Коцюбинская, 1977; Соловьев, 1982; Waring, Cleary,1967; Federer ,I977;Aussenac, 1978; Hinckley et al ,1981; Husulak , Matejeka ,1983).

Глава 2. Природные условия, объекты и методы исследований.

Исследования проводили на территории Теллермановского опытного лесничества, входящего в состав Борисоглебского лесного массива, расположенного в юго-восточной части Воронежской области, на границе лесостепи и степи. Массив занимает плато, сложенное лессовидными карбонатными суглинками, а также пойму р. Хопер, ограничивающую плато с юго-востока. Подзона южной лесостепи, где расположено опытное лесничество, характеризуется жарким и сухим континентальным климатом, с частыми суховеями (Зонн, 1950). Нагорная платообразная часть занята, в основном, ясеневыми и ясенево-снытево-осоковыми дубравами, произрастающими на темно-серых лесных почвах (Зонн,1950; Мина,1954). В пойме р.Хопер наибольшее распространение получили ландышево-ежевичные дубравы (Матвеева,1963). Преобладают пойменно-лесные темно-серые почвы различной степени оглеения (Ахтырцев,1967).

В качестве одного из основных объектов исследования выбрали пойменную ландышево-ежевичную дубраву ЮД, примерно 80-летнего возраста, произрастающую в центральной части правобережной поймы р.Хопер на пойменно-лесных темно-серых глееватых почвах. Верхняя метровая часть профиля глинистая, подстилаемая с глубины I-1,1 м песками. Оглеение начинается с глубины 0,6 м. Значительная часть деревьев в пойменной дубраве имеет сухие вершины, после усыхания в 1965 и I97I-I972 гг.

Изучение особенностей влагообмена в пойменной дубраве (ПД) проводили одновременно с изучением влагообмена в нагорной дубраве (НД), ранее уже исследовавшимся по показателям, касающимся,

главным образом, водного режима почв. Оценка влагообеспеченно-сти НД у авторов различается. Согласно выводам, сделанным С.В.Зонном (1950,1951) и В.Н.Миной (1954) дуб в Теллермане на темно-серых лесных почвах не испытывает дефицита почвенной влаги даже в засушливые годы, используя запасы доступной влаги, накопившиеся в осенне-зимне-весенний период. Однако, по данным И.И.Судницына (1966) и В.П.Жосу (1988), исследовавшим динамику почвы с термодинамических позиций, темно-серые лесные почвы под дубом характеризуются периодически недостаточной увлажненностью.

Пробная площадь была заложена в нагорной снытево-осоковой дубраве 7Д1Яс2Кл, приблизительно 60-летнего возраста, произрастающей на темно-серых лесных почвах. Верхняя 1м часть профиля почвы глинистая, глубже начинается лессовидный карбонатный суглинок.

Методы исследований. В основу изучения динамики влаги в ПД и НД был положен термодинамический принцип, рассматривающий почву и растение в качестве звеньев единой термодинамической системы (Buckingham ,1907; Schofield ,1935). Для характеристики энергетического состояния воды в почве применяли криоскопический метод (Schofield ,1935; Судницын,1964; Болт, Фрисел,1966; Взнузда-ев,1973). Использовали криоскопическую установку, принципиальна* схема которой приведена в работах И.И.Судницына (1964), А.М.Гло-буса (1969) в модификации, предложенной Ю.Г.Богатыревым (1973).

Энергетическое состояние воды в листьях дуба характеризовали с помощью метода камеры давления (Dixon ,1914; Scholander et 1965). Сравнение камерного метода, использованного для определения водного потенциала растений, и криоскопического, которым определяли водный потенциал почвы показало, что различия между ними невелики и эти методы могут использоваться для характеристк

ки состояния и динамики влаги в растении и почве как единой системы.

На двух пробных площадях, расположенных в ПД и НД с периодичностью 2-3 раза в месяц в течение вегетационного сезона определяли параметры состояния влаги в системе почва-растение-атмосфера; одновременно на обоих участках измеряли водный потенциал почвы, листьев дуба и показатели состояния атмосферы - относительную влажность воздуха, интенсивность солнечной радиации, а также фиксировали появление росы. Водный потенциал почвы (Рп) определяли криоскопическим методом непосредственно в почвенных образцах, которые отбирали буром из каждого 10 см слоя почвы до глубины 2 м. Для получения более точных данных по влажности верхних слоев, образцы почвы отбирали из трех скважин в ПД и НД до глубины 40 см, определяли их влажность термовесовым методом и, исходя из предварительно построенных кривых зависимости Рп от ее влажности, рассчитывали Рп для этих глубин. Таким образом, определение Рп в ПД и НД до глубины 40 см проводили в 4-кратной повторности. В начале, середине и в конце периода вегетации в НД образцы почвы отбирали до глубины 4 м и определяли в них Рп.

Листья дуба для измерения их водного потенциала (Рл) отбирали с 4-х деревьев в ПД и НД с верхней, средней и нижней частей кроны, для учета вертикального градиента Рл. Для учёта суточной динамики Рл, вызванной изменением соотношения интенсивности транспирации и поглощения воды из почвы в течение дня, листья отбирали 2 раза в сутки - перед рассветом, когда вода в системе почва-растение близка к энергетическому равновесию благодаря ночному периоду компенсации, и в полдень, в момент наиболее напряженного водообмена.

Интенсивность траспирации дуба в ПД и НД определяли методом

- а -

быстрого взвешивания. Побеги срезали под парафином (Иванов, Силина , Цельникер,1950).

Для изучения кислородного режима почв ПД в период их затопления паводковыми водами производили отбор проб воды и определяли содержание растворенного в них кислорода. Пробы отбирали шприцем через полую трубку с глубины 5, 15, 30 и 130 см, а также с открытой водной поверхности и у самой поверхности затопленной почвы в двойной повторности. Из более плотных оглеенных слоев, расположенных на глубине от 40 до 100 см, отобрать воду не удалось. Кислород, растворенный в пробах воды, определяли по методу Винклера.

Глава 3. Кислородный режим почв и распределение корней дуба в пойменной дубраве.

В период затопления в почве может возникнуть дефицит кислорода, вследствие его слабой растворимости и низкой скорости диффузии в водной среде. Недостаток кислорода вызывает резкое сокращение роста корней деревьев и их отмирание. Например, рост корней ели и сосны в естественных условиях прекращается при содержании в воде кислорода 1-2 мг/л (Орлов, Кошельков,1971). По другим данным, критическим для жизнедеятельности корней древесных пород является содержание кислорода менее 2 мг/л при температуре 6-7° и выше (Веретенников,1973). Эти, а также ряд других исследований проводили в условиях переувлажнения, характерных для северной части лесной зоны, где дуб черешчатый почти не встречается. Дуб широко распространен в поймах рек лесостепи и степи, периодически затапливаемых паводковыми водами, однако изучения влияния кислородного режима пойменных почв в период паводка на развитие корневых систем дуба не производилось.

Кислородный режим затопленных пойменных почв исследовался

* .г - 9 -

нами на двух пробных площадях, расположенных в правобережной центральной зоне, занятой ландышево-ежевичной дубравой 80-летнего (I пробная площадь) и 180-летнего возраста (II пробная площадь) в течение весны 1987 и 1988 гг. Динамика уровня воды весной на пробных площадях представлена на рис.1. Средние величины концентрации кислорода в разных слоях воды и почвы в оба года оказались на обеих площадях близкими. Во время паводка в слое воды, покрывающей почву и стекающей в направлении водотоков, концентрация кислорода близка к максимальному насыщению при данной температуре (6,0-7,6 иг/л), что связано с ее контактом с атмосферным воздухом и перемешиванием воды. Но уже на глубине 5 см в самой почве и глубине до 30 см концентрация кислорода резко падает до 0,4-0,9 мг/л. Согласно литературным данным (beyton , Rousseau ,1958), такая концентрация кислорода не может обеспечить начало роста корней дуба, несмотря на вполне благоприятную для этого температуру (14-17° в 1987 и 8-15° в 1988 году). Отсутствие роста корней подтверждается и прямыми наблюдениями. Однако, концентрация кислорода не снижается до нуля, следовательно, не возникают ярко выраженные анаэробиозные процессы, способные повредить всасывающие корни. На глубине 130 см содержание кислорода вновь становится высоким, благодаря его небольшому расходу в еще слабо прогретой песчаной толще, температура которой не превышает 7-9°.

Изучение распространения корней дуба показало, что в поверхностном слое почвы обильно встречаются сосущие корни дуба, однако глубже 0,5 м их становится мало. Оглеенную толщу почвы пронизывают немногочисленные проводящие корни. Глубже 1,3 м, где начинаются песчаные отложения, корни сильно ветвятся, проникая в среднем до 1,7-1,8 м и начинают стлаться горизонтально. Аналогич-

проЗноя площадь 7

2- пробы&я /гласцадь /7

3- МСУК!С1/*Г <7776 мая ел¿Увьемся

¿7 дуЗя

Рис. х . Динамика уровня воды з пойменной дубраве в 1987 (А) и в 1988 (Б) году на пробной площади I и II.

ные наблюдения о распространении корней дуба в пойме приведены рядом авторов (Шумаков,1949; Шульга с соавт.,1987; Ртах , бегтак, 1980; Репка et а1,1985). Причина нераспространения корней дуба в глубину связана, очевидно, с периодическим возникновением в песке неблагоприятного режима аэрации, на что указывают признаки оглеения. Процессы анаэробиоза могут развиваться в годы с продолжительным паводком, когда снижение уровня почвенных вод приходится на более поздний срок, и почва успевает прогреться за это время на большую глубину.

Глава 4. Особенности увлажнения почвы и распространение корней дуба в нагорной дубраве.

Режим увлажнения почвы в ВД в обобщенном виде характеризовали значениями средней влажности почвы и величинами стандартных отклонений от нее за 3-летний период. Наши данные подтвердили наличие в почве НД трех зон, различающихся по характеру увлажнения (Зонн,1951), (рис.2). I. 0,0-0,1 м - зона наиболее динамичной влажности с амплитудой колебаний Рп от 0 до -3 МПа. Эта область интенсивно промачивается, и ее влажность тесно связана с колебаниями температуры воздуха. 2. 0,1-2,5 м - зона стабилизации колебаний влажности почвы, с амплитудой колебаний Рп около -1,5 МПа, находящаяся вне существенного воздействия температуры воздуха. 3. 2,5-4 м - зона сужения колебаний влажности, Рп которой составляет около -3 МПа, и где влага, таким образом, находится в труднодоступном для растений состоянии. Эта область, названная Г.Н.Высоцким "горизонтом иссушения", характерна для почв лесостепной, степной и более сухих зон.

На основании результатов, полученных нами при бурении до глубины 12 м, целесообразно также выделить 4-ую зону, начинающуюся примерно с глубины 4-х метров - зоны повышения Рп. Так, на

- 12 -

Водный потенциал почвы Рп, Ша. о -/.¿г -го -3.0

Prr-é

з- /W

Рис.2- • Средние значения водного потенциала почвы (I) и стандартные отклонения от него (2, 3) в нагорной дубраве в 1986 - 1988 гг.

глубине 10 м Рп составляет уже около -0,5 МПа, а на 12 м, где, по нашим наблюдениям, начинается зона капиллярной каймы, Рп равен -0,2 МПа. Одним из механизмов передвижения влаги на указанных глубинах является ее перенос в парообразном состоянии в направлении, обратном температурному градиенту.

Для выяснения роли глубоких горизонтов, сохраняющих легкодоступную влагу, во влагообеспечении дуба в периоды засух, необходимо знать глубину проникновения корней дуба. Согласно немногочисленным литературным данным, корни дуба на темно-серых и серых лесных почвах имеют неглубокую корневую систему, проникающую примерно на 2-3 м и развивающуюся преимущественно в горизонтальном направлении (Мина,1954; Волкорезов, Куприянов,1975). Однако имеются сведения о проникновении корней дуба на глубину 5,6-5,9 м в условиях лесостепи на Украине (Гузь,1978). Наши раскопки корневых систем дуба показали, что дуб на темно-серых лесных почвах наряду с образованием густой корневой системы в верхней 0-40 см части профиля почвы, формирует вертикальные глубокие корни. Прослежено, что они проникают на глубину свыше Эми достигают, по-видимому, не только зоны капиллярной каймы, но и грунтовых вод, уровень которых на данном участке в середине вегетационного периода составляет 14-15 м. Концентрация корней на таких глубинах невелика, но при пересыхании 0-2 м слоя почвы, и в особенности ее верхнего 0-0,4 м корненасыщенного слоя, эти корни, возможно, начинают играть существенную роль, потребляя влагу из глубоких горизонтов. Это дает возможность НД активно противостоять засухе.

Глава 5. Динамика влаги в пойменной и нагорной дубраве в год с малым количеством осадков.

В год с малым количеством осадков (в качестве примера взят

1986 год), засуха началась в июле и продолжалась в течение двух месяцев. Уже в начале июля в ПД и НД происходило сильное иссушение верхнего I м слоя почвы до значений -2,3* -2,7 МПа (рис.3). Используя классификацию категорий доступности почвенной влаги для растений степной и лесостепной зон, предложенную И.И.Судни-цыным (1966), влагу при таких значениях Рп можно отнести к труднодоступной. Существенные отличия в состоянии влаги в почве ПД и ВД в этот момент выявлены глубже I м: если в пойме на глубине 1,3 м, где начинаются песчаные отложения, Рп составлял -0,7 МПа, а на глубине 1,7 м -0,2 МПа, то в НД примерно до глубины 4 м Рп снижался до -3* -3,3 МПа. С различиями в состоянии почвенной влаги связаны различия в водном потенциале листьев дуба Рл ПД и НД. Предрассветный Рл, отражающий условия равновесия влаги в системе почва-растение и, таким образом, состояние почвенной влаги, в ПД составлял около -0,8 МПа, тогда как в НД в то же самое время около -2,0 МПа. Полуденный Рл дуба, зависящий не только от влажности почвы, но и от погодных условий, в ПД и НД принимал достаточно низкие значения -2,5* -3,0 МПа. При продолжении засухи происходило дальнейшее снижение Рп почвы ПД и ВД, за исключением Рп песчаных слоев на глубине 1,3-1,7 м, который оставался на постоянном уровне -0,2* -0,7 МПа. На постоянном уровне оставался также предрассветный Рл дуба в пойме, тогда как в нагорной части одновременно с иссушением всего 0-3 м слоя почвы происходило снижение предрассветного Рл дуба. Возникшую засуху деревья переносят, используя механизм устьичной регуляции, с помощью снижения устьичной проводимости для предотвращения иссушения. Известно, что существует начальная область колебаний Рл, при которой усть-ичная проводимость почти не изменяется ( Тезкеу , Hinckley, 1986). При продолжении падения Рл устьичная проводимость резко

■. >ч он» ноя) КОН О К о н « ~ пз гэ H1ÍO э сч « so-

О .

а я 30 £0-

ч LÍ э /О-о .

- От

Л г S

М г?

о ::

I О

60-/Ю

vt

И

ri

•4

т

н с: о га

с и

lo

3- отн.вл.воздуха перед расов."'

4- отн.вл.воздуха в полдень

5- инт.солн.радиации в полдень

-Л-Ll-,_II I ,

Г" ИИ

1- Рл дуба перед рассветом

2- Рл дуба в полдень

х . X

к

х

д

к

X*

м

U1

А*

х

5*

é

А

f//

AW

SO-/&

Рис.3. Динамика влаги в пойменной (I) и нагорной (II) дубравах в 1986г.

/aso /во-sao £00-£SG

¿so-too о-ю

снижается из-за закрытия устьиц, что может служить количественной мерой водного стресса у растений. Значение Рл, при котором происходит закрытие устьиц, называет "пороговым" (стрессовым) потенциалом. Для различных видов дуба он составляет от -1,9 до -2,5 МПа (Pederег ,1977), согласно другим данным от -2,3 до -3,7 МПа (Hinckley et al ,1981). Измеренный нами в июле полуденный Рл дуба в ПД и НД в целом попадает в область пороговых значений, что должно привести к закрытию устьиц. При этом возникает небольшой градиент водного потенциала в растении, поглощение влаги и транспирация протекают ме дленно. Закрытие устьиц, связанное с достижением порогового водного потенциала дуба в результате иссушения почвы, снижает интенсивность процессов фотосинтеза и транспирации дуба (Молчанов,1989).

Для второй половины августа для ПД характерным было быстрое иссушение корнеобитаемых песчаных слоев на глубине 1,3-1,7 м и резкое снижение их Рп. Одновременно в ПД происходило снижение предрассветного Рл дуба, связанное, очевидно, с тем что после иссушения ранее влажных песчаных слоев влага в значительной части корнеобитаемой зоны стала труднодоступной для дуба. Полуденный Рл дуба в ПД и НД во второй половине августа достиг -3* -3,3 МПа и, таким образом, приблизился к максимально возможному водному потенциалу для дуба, хотя эта величина точно не установлена и по разным данным составляет от -3,3* -3,7 МПа ( Hinckley et al j 1981) до -3,5* -4 МПа (Цельникер,1969) и даже до -7* -7,8 МПа (Соловьев, 1982). Видимых изменений в состоянии ПД и НД, таких как пожелтение листвы, в этот период мы не наблюдали. Можно лишь ожидать, что при продолжении засухи влияние недостатка влаги на дуб будет существенным и заметным.

О 50

£0 /О-

-£.0..

о м

о

ДГтх

® &

О ЕГ

о з:

О ал Н о.

140-179

о-ю

Ао-ео /а-4 о

6О//0

Рис.4. Динамика влаги в пойменной (I) и нагорной (II) дубравах в 1987г (условные обозначения те же, что и на рис.3).

50-/00

/ао-яоа

£00-££0 ¿20-4аа

- 18 -

Глава б. Динамика влаги в пойменной и нагорной дубраве в год со средним количеством осадков.

В год с близким к среднему режимом увлажнения (1987) происходило периодическое промачивание верхнего 0-0,1 м слоя почвы ПД и ВД в результате выпадения осадков. Несмотря на это, более глубокие слои почвы, увлажняемые осенне-зимне-весенниыи осадками, в течение периода вегетации постепенно иссушались, хотя и в значительно меньшей степени, чем в сухой год. Одновременно происходило постепенное снижение предрассветного Рл дуба ВД, что 01 ракает изменяющееся состояние почвенной влаги, т.е. снижение Рп (рис.4). Однако Рл дуба в ВД, даже в конце вегетационного периода, не достиг значений, считающихся критическими для его жизнедеятельности: предрассветный Рл дуба не выходил за пределы -1,5 МПа, а полуденный -2,0* -2,2 МПа. Это свидетельствует о том, что в годы со средним количеством осадков дуб в нагорных условиях чувствует себя достаточно хорошо.

Характерной особенностью динамики влаги в ПД явилось то, что несмотря на иссушение верхнего метрового слоя почвы в течение периода вегетации, на постоянном уровне -0,3-5- -0,6 МПа оставался Рп песчаных слоев глубже 1,3 м. Легкодоступная влага в песке может оставаться после снижения уровня грунтовых вод и сохраняться в капиллярно-подвешенной форме. Этому способствует наличие в песке линз и прослоев тяжелого гранулометрического состава. На постоянном уровне около -0,5 МПа оставался предрассвет ный Рл дуба в пойме, хотя полуденный Рп в течение периода вегетации постепенно снижался (рис.4). Высокий предрассветный Рл дуба в пойме может свидетельствовать об участии во влагоснабжении дуба корнеобитаемых песчаных слоев, обладающих легкодоступной влагой.

- 19 -

Особенность транспирации ГЩ - ее крутое возрастание, начиная с восхода солнца, тогда как в НД в то же самое время возрастание транспирации происходит постепенно. Это объясняется, на наш взгляд, тем, что в ДД в условиях более легкодоступной влаги по сравнению с НД, интенсивность транспирационного тока, определяемая градиентом водного потенциала между почвой и листом достигается быстрее.

Заключение.

В годы с осадками близкими к средней многолетней норме, и тем более во влажные годы, ПД не испытывает существенного дефицита влаги ни в первую, ни во вторую, обычно более засушливую половину вегетационного периода. Основной источник влаги для ДД - верхние глинистые слои почвы, увлажняемые осадками и, в особенности, паводковыми водами, а также корнеобитаемые песчаные слои. Рассмотрев распределение коэффициента корреляции между предрассветным Рл дуба и Рп на различной глубине, можно оценить участие различных слоев почвы во влагообеспечении ПД. Наиболее тесная связь между предрассветным Рл дуба и Рп (Р= О,74-Ю,88) наблюдается в верхнем 0-0,25 м корненасыщенном слое почвы ДД. В нижележащих оглеенных горизонтах коэффициент корреляции предрассветного Рл и Рп снижается (Е= 0,53*0,57), а затем вновь возрастает в песке на глубине 1,5-1,7 м (Е= 0,76), что свидетельствует о участии песчаной зоны во влагоснабжении дуба. В НД наиболее тесная связь предрассветного Рл дуба и Рп наблюдается в верхнем 0-0,4 м слое, где концентрация корней дуба максимальна (Е= 0,86*0,94).

В годы с близкими к средним условиями увлажнения ДД по сравнению с ДЦ находится в более жестких условиях влагообеспечения,

что выражается в более низком Рп и Рл, в особенности во вторую половину периода вегетации.

Указанные особенности влагоснабжения дуба в пойме и нагорной части отражаются на характере транспирации дуба. Наличие легкодоступной влаги в пойме в течение большой части вегетационного периода обеспечивает резкое возрастание транспирации, начиная с утра, тогда как в нагорных условиях ее возрастание происходит постепенно, в условиях более труднодоступной влаги.

Влагообеспечение НД почти целиком зависит от промачивания почвы осадками, обеспечивающими необходимый влагозапас. Однако его бывает периодически недостаточно, особенно в засуху. Дуб в нагорных условиях развивает мощную корневую систему, проникающую глубже Эми достигающую, очевидно, не только зоны капиллярной каймы, но и уровня грунтовых вод. Несмотря на небольшую концентрацию корней на этой глубине, они, вероятно, способны выполнять "аварийно-спасательную" функцию в экстремально засушливые периоды.

При наступлении засухи в ДД и НД происходит сильное иссушение верхних глинистых слоев почвы. Это приводит к снижению Рл в ДД и НД до -2,5т -3 МЛа, при достижении которых, по литературным данным, происходит закрытие устьиц. В результате этого снижается интенсивность основных физиологических процессов у дуба. Продолжающаяся засуха приводит к снижению Рп и Рл до таких критических значений, при которых поступление влаги из верхних горизонтов становится затрудненным. В этой ситуации необходим анализ источников дополнительного увлажнения. В НД это глубоко-лежащие слои почвы, обладающие легкодоступной влагой, которые хотя и не в состоянии полностью компенсировать водный дефицит, тем не менее позволяют дубу активно противостоять засухе. В ДД

источников дополнительного увлажнения нет, так как дуб не имеет глубоких корней, а корнеобитаемая песчаная зона быстро иссушается. На этом этапе древостой становится особенно неустойчив к действию различных агентов угнетения.

Выводы.

1. В нагорной дубраве основная масса корней расположена в верхнем 0-2 м слое почвы, однако отдельные корни проникают сквозь горизонт иссушения, расположенный на глубине 2,5-4 м, и распространяются на глубину свыше 9 м, достигая, по-видимому,

не только зоны капиллярной каймы, но и уровня грунтовых вод.

2. В годы со средними условиями увлажнения нагорная дубрава не испытывает дефицита влаги. Благоприятные условия влагообеспе-чения обеспечиваются осенне-зимне-весенними запасами влаги, а также периодическими летними осадками.

3. В сухие годы в почве нагорной дубравы возникает сильный дефицит влаги. Дуб попадает в неблагоприятные условия влаго-снабжения, что отражается в снижении водного потенциала листьев до значений близких к критическим. В устойчивости нагорной дубравы к засухе в этот момент некоторую роль могут играть глубокие корни, достигающие горизонтов, обладающих легкодоступной влагой.

4. Корни дуба в пойме не проникают в почву глубже 2 м, очевидно, из-за периодического анаэробиоза в песчаной зоне во время снижения уровня грунтовых вод.

5. В годы со средними условиями увлажнения пойменная дубрава не испытывает дефицита влаги в течение всего периода вегетации и находится в более благоприятных условиях влагообеспечения по сравнению с нагорной дубравой. Это выражается в более вы-

- 22 -

соком водном потенциале почвы и листьев дуба в пойме.

6. В сухой год в пойме происходит сильное иссушение верхних глинистых слоев почвы, а также быстрое иссушение корнеобитаемых песчаных слоев во вторую половину периода вегетации. В этот период условия влагоснабжения пойменной дубравы могут приближаться к критическим. Неглубокое распространение корней дуба усиливает неблагоприятное влияние дефицита почвенной влаги.

7. При возникновении засухи водный потенциал почвы и листьев дуба в пойме и нагорной части достигают сравнимого и достаточно низкого уровня, что нарушает функции влагообеспечивания. Несомненно, что это может служить одной из важнейших причин угнетения и последующего массового усыхания дуба. Учитывая особенности влагоснабжения дуба в пойме, строение его корневой системы, можно предположить, что в засуху относительная устойчивость пойменной дубравы к действию различных агентов угнетения ниже, чем у нагорной дубравы, и сами эти агенты в пойменных и нагорных условиях могут отличаться.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Распределение корней дуба в связи с кислородным режимом почв пойменной дубравы // Лесоведение. 1990. №. С. 32-38 (совместно с А.Я.Орловым).

2. Особенности водного режима пойменной и нагорной дубравы в условиях южной лесостепи // Тез. докл. Всесоюзной конференции молодых ученых и специалистов "Охрана и рациональное использование лесных ресурсов" 19-23 ноября 1990г.- Москва, 1990

(в печати).

3. Водный режим пойменной и нагорной дубравы в южной лесостепи //Лесоведение. 1991 (в печати).