Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика потока пасоки дуба черешчатого в юго-восточной лесостепи в зависимости от факторов окружающей среды

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика потока пасоки дуба черешчатого в юго-восточной лесостепи в зависимости от факторов окружающей среды"

На правах рукописи

Жиренко Николай Георгиевич

ДИНАМИКА ПОТОКА ПАСОКИ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЛЕСОСТЕПИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в Лаборатории экологии широколиственных лесов Института лесоведения РАН.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук А.Г. Молчанов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.К. Сапанов,

кандидат биологических наук В.А. Липаткин.

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится ^ декабря 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 при Институте лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская обл., Одинцовский район, с. Успенское.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Автореферат разослан ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета при Институте лесоведения РАН,

доктор биологических наук Г.А. Полякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

В последние десятилетия дубравы среднерусской степи и лесостепи испытывают длительную депрессию. Усыхание дуба в отдельные годы принимало катастрофический характер. Большие потери понесли заповедные 250-летние насаждения Теллермановского леса. В последние годы в большинстве дубовых лесов отмирание дуба уменьшилось. Тем не менее, некоторые дубовые леса в засушливых районах юго-востока европейской части России продолжают усыхать.

Основным фактором, определяющим рост и развитие растений в условиях южной лесостепи, является фактор обеспеченности живых тканей растения водой. Именно с этим фактором многие исследователи связывают периодически повторяющиеся депрессии дубовых лесов, сопровождающиеся их массовым усыханием. В силу этого закономерен интерес к изучению особенностей водопотребления, состояния и транспорта воды в растениях, произрастающих в данных условиях. Эти вопросы, по отношению к растениям, произрастающим в условиях южной лесостепи, практически не изучены.

Информация по отдельным разделам и даже ключевым вопросам водообмена внутри растения остается весьма ограниченной. В частности, продолжает дискутироваться вопрос о путях радиального транспорта воды в корнях, не изучены закономерности транспорта воды по сосудам на различной глубине стеблей и др.

Несомненная важность и необходимость изучения водопотребления и водного обмена растений, как в фундаментальных аспектах, так и в конкретных условиях, определили целесообразность и актуальность проведения данных исследований. Результаты этих исследований, проведенных в рамках решения проблем, связанных с причинами ослабления и усыхания дуба, отображены в настоящей диссертационной работе.

Цель исследований. Цель исследований заключалась в изучении особенностей водопотребления деревьями дуба черешчатого, произрастающих в условиях юго-восточной лесостепи. В соответствии с этой целью ставился ряд основных задач.

1. Усовершенствовать теплоэлектрические методы определения водопотребления древесными растениями. Разработать и изготовить измерительные приборы и системы, реализующие применение этих методов.

2. С помощью теплоэлектрических методов изучить закономерности динамики потока пасоки дуба в поперечном сечении стволов.

3. Провести контрольные исследования, подтверждающие достоверность результатов, полученных при изучении потока пасоки по заболони дуба.

4. С помощью теплоэлектрических методов изучить особенности динамики потока пасоки дуба в зависимости от метеорологических факторов окружающей среды.

5. С помощью теплоэлектрических методов изучить особенности динамики водопотребления сеянцами дуба с различными степенями искусственной дефолиации.

6. С помощью теплоэлектрических методов сравнить особенности динамики потока пасоки различных фенологических форм дуба.

.Объекты изучения. Все экспериментальные исследования выполнены на территории Теллерманоеского лесного массива в Теллермановском опытном лесничестве (ТОЛ) Института лесоведения РАН. Исследования водопотребления деревьями дуба черешчатого велись в течение нескольких лет, на одних и тех же объектах.

Методика изучения. Для изучения закономерностей водопотребления дубом использовался теплоэлектрический метод постоянного нагрева. Для реализации этого метода автором были разработаны и изготовлены измерительные системы и приборы, а также усовершенствованы методики определения интенсивности потока пасоки.

Научная новизна. Впервые, с помощью усовершенствованных теплоэлектрических методов, изучены особенности динамики потока пасоки дуба, произрастающего в условиях юго-восточной лесостепи. Показаны зависимости динамики водопотребления деревьями дуба от различных метеорологических факторов окружающей среды. Показано, что основным фактором, оказывающим влияние на динамику водопотребления дубом, является интенсивность солнечной радиации. Выявлены критерии ограничения интенсивности водопотребления дубом, связанные с величинами температуры и влажности воздуха. В условиях недостаточного водообеспечения выявлены депрессионные изменения водопотребления дубом в дневные часы, в сравнении с утренними и вечерними.

Определена динамика потока пасоки в поперечном сечении стволов деревьев дуба черешчатого. Выявлено, что основное движение пасоки осуществляется по стволу на глубине 1мм от луба, или по наружному годичному слою заболони. Движения пасоки по внутренним годовым слоям заболони являются незначительными и инерционными.

Впервые изучены особешгости динамики водопотребления сеянцами дуба с различными степенями дефолиации крон. Установлено, что деревья дуба черешчатого при дефолиациях уменьшают водопотребление, которое, по мере развития вторичной листвы, быстро восстанавливается. Выявлены различия в динамике интенсивности потока пасоки дефолиированных и неповрежденных деревьев, заключающиеся в большей инерционности суточных интенсивно-стей потоков пасоки у поврежденных деревьев.

Проведены исследования интенсивности потока пасоки у деревьев дуба различных фенологических форм. Установлено, что различия интенсивности потока пасоки ранней и поздней форм наблюдаются практически только в стадиях развития листвы и в конце вегетационного периода.

Практическая значимость. Полученный материал дает возможность более детального анализа причин периодических депрессий дубрав, произрастающих в юго-восточной лесостепи. Данные исследования расширяют современные представления о роли абиотических, биотических и антропогенных факторов на состояние дубрав исследуемой зоны.

Полученный исследовательский материал может использоваться при проектировании лесоводственных мероприятий. Разработанная методика дает возможность определять водопотребление древостоем и транспирацию.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на всесоюзной конференции "Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах", проходившей в г. Воронеже в 1991 г.; Международной научной конференции: "Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы", проходившей в г. Москве, в 1996 г.; конференции Methodology in Forest insect and Disease survey in Central Europae. Proc. Second Workshop IURRO Working Party 70.03.10. Sion-Chateauneuf, проходившей во Франции в 1999 г.; на научно — практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования", проходившей 24-26 сентября 2002 г. в г. Воронеже; IV Международной научно-технической конференции, проходившей 16-18 сентября 2003 г. в г. Саранске; на ежегодной научной конференции преподавателей и студентов БГПИ, проходившей 12-17 апреля 2004 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ (1 монография (в соавторстве), 4 статьи и 6 тезисов докладов).

Структура и объем диссертационной работы.

Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы (148 наименований). Общий объем работы составляет 122 страницы, включая 25 рисунков и 12 таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы исследований, определена цель исследований, показана научная новизна и практическая значимость полученного исследовательского материала.

В первой главе сделан обзор литературных данных по теме диссертационной работы. Сделано предположение, что депрессия и усыхание дубрав в условиях юго-восточной лесостепи в большей степени связаны с недостатком влаги.

Дана краткая характеристика показателей водного режима растений. Представлен краткий обзор и анализ существующих методов, позволяющих изучать различные аспекты водного режима растений. Выявлено, что для изучения динамики потока пасоки наиболее рациональным и приемлемым является теплоэлектрический метод постоянного нагрева.

Анализ литературных данных показал, что работ, связанных с изучением водопотребления дубом, мало. Практически нет работ, связанных с изучением динамики потока пасоки на различной глубине заболони дуба. Изучение водного режима растений, произрастающих в условиях недостаточного увлажнения, проводилось только с помощью термодинамических методов и определения транспирации. Показано, что дуб хорошо адаптируется к засухе.

Отмечено, что изучение динамики водопотребления растениями с использованием теплоэлектрических методов, является новым в изучении водного режима дубрав, произрастающих в условиях юго-восточной лесостепи. Открытым остается вопрос, связанный с изучением динамики водопотребления деревьями дуба в зависимости от состояния их крон. Также отмечено, что проблемы, связанные с влагообеспечением дубрав в засушливых условиях и их устойчивостью с точки зрения особенностей водопотребления, требуют детального рассмотрения, а полученные в этом направлении данные будут способствовать их дальнейшему разрешению.

Во второй главе дается характеристика района исследований, его географическое положение, описание метода определения интенсивности потока

пасоки и разработанных измерительных систем.

Исследования проводились в ТОЛ (Грибановский район Воронежской обл., 51°21 ТЧЬ 42°00'ЕР) на деревьях дуба черешчатого (Оиегсих гоЬиг Ь.). ТОЛ располагается в южной части распространения теневых широколиственных лесов у окраины возможного распространения "нагорных" лесов с атмосферным увлажнением.

Климат района умеренно континентальный, характеризуется значительными колебаниями температуры воздуха (годовая амплитуда колебаний температуры достигает 81°) и осадков (максимальное и минимальное количества годовых осадков разнятся более чем в 2,5 раза), низкой влажностью воздуха всего летнего периода при его довольно высокой температуре (среднемесячная температура июля ~21°С), юго-восточными суховеями, поздними весенними и ранними осенними заморозками.

Для изучения динамики потока пасоки по стволам дуба выбран тепло-электрический метод постоянного нагрева. Данный метод позволяет проводить непрерывные измерения в течение любых промежутков времени на целых растениях при их минимальных повреждениях, проводить повторные и строго локализованные измерения на одних и тех же объектах, определять абсолютные величины интенсивности потока пасоки и общего водопотребления.

Для реализации данного метода автором были разработаны и изготовлены измерительные системы: стационарная измерительная система для определения водопотребления растениями теплоэлектрическим методом постоянного нагрева и автономная измерительная система для определения водопотребления растениями. Разработаны и изготовлены датчики. Для градуировки датчиков предлагается методика, позволяющая увеличить достоверность определяемых величин. Для контрольных исследований использовался модернизированный автором метод красителей.

В третьей главе представлены результаты исследований, связанные с изучением динамики потока пасоки дуба в поперечном сечении ствола и в зависимости от метеорологических факторов окружающей среды.

Исследования проводились в 1991-1992 г. в полевокленовой дубраве XIII класса возраста, полнотой 0,5, произрастающей у подножия южного склона долины р. Хопер. Объектом изучения выбрано 270-летнее дерево высотой ~26 м, со средним диаметром на высоте 1,3 м 56 см.

Исследования по распределению потока пасоки в поперечном сечснии стволов дуба проводились с помощью датчиков, фиксирующих потоки пасоки на глубине -I мм от луба, в зоне наружного годичного слоя заболони, на глубине — 4 мм и на глубине -10 мм, на границе заболони с ядром.

Выявлено, что при максимальных величинах водопотребления, в солнечные дни (суммарная интенсивность потока пасоки по трем глубинам -180 лм2сут~'-JO3 (м2 - площадь проводящей пасоку заболони)), наиболее интенсивное движение пасоки осуществляется на глубине 1 мм заболони (суточная интенсивность пасоки -130 лм2сут~'-10?). В относительных единицах, по отношению к суммарным величинам интексивностей потоков пасоки по всей глубине заболони, это составило 78%. На глубинах 4 и 10 мм заболони доля потоков пасоки составила 10 и 12% соответственно.

Установлено, что по мере уменьшения водопотребления деревом (в пасмурную или дождливую погоду) соотношение в распределении потоков пасоки стремится к более равномерному ее распределению по всей глубине заболони. Например, при суммарных интенсивностах потоков пасоки —20 л-м^-сут'-Ю3, на поток пасоки на глубине 1 мм приходится 43%, а на глубинах 4 и 10 мм - 30 и 27%.

Аналогичные результаты были получены при изучении распределения интенсивности потока пасоки по глубине заболони в течение одних суток. Наибольшие величины интенсивности потока пасоки приходились на светлое время суток с 8 до 17 ч и составляли 3,4 л-м-'2-с', наименьшие — на ночные часы. При увеличении водопотребления деревом, наиболее интенсивное передвижение пасоки осуществлялось на глубине 1 мм заболони: 79% интенсивности приходилось на глубину 1 мм, 10 и 11% на глубины 4 и 10 мм заболони соответственно. При уменьшении водопотребления деревом, распределение интенсивности потока пасоки по глубине заболони становится более равномерным: 37, 27 и 36% на глубинах 1, 4 и 10 мм соответственно.

Сделан вывод, что в периоды наибольшего водопотребления дубом, наиболее интенсивное движение пасоки по стволу осуществляется на глубине 1 мм заболони. Движение пасоки по внутренним слоям заболони осуществляется достаточно равномерно по всей ее глубине, практически не изменяясь в течение суток.

Механизм изменения интенсивности потока пасоки на глубине 1 мм заболони является мобильным по отношению к изменениям интенсивности солнечной радиации и сильно от нее зависит. Так как величина солнечной радиации является одним из основных факторов, влияющих на величину транспира-ции листьями, можно сделать вывод, что водообеспечение листьев для транс-пирации осуществляется практически по глубине 1 мм заболони.

Сделано предположение, что роль движения воды по внутренним слоям заболони выражается в аккумулятивных процессах. При этом в роли накопителя воды, по-видимому, выступает вся заболонь.

Для подтверждения полученных результатов были проведены контроль-

ные исследования с использованием усовершенствованного метода красителей. Исследования проводились 7.09.1993 г. в кв. 49, в выделе осоково-снытевой дубравы отведенном под рубку. Объектом изучения были выбраны два взрослых дерева дуба.

Эксперимент с деревом 1 проводился при переменной облачности, с кратковременными просветами солнца. Эксперимент с деревом 2 - сразу же после небольшого дождя, в пасмурную, облачную погоду. Во время эксперимента наблюдался кратковременный дождь. Листва на дереве была мокрой.

Установлено, что основное движение воды в стволах дуба также осуществляется по наружному годичному слою заболони. При ограничении водопо-требления, связанном с неблагоприятными для транспирации погодными условиями, скорости потоков пасоки в некоторой степени перераспределяются в сторону более глубоких слоев заболони.

Скорость распространения красителя по наружному годичному слою заболони дерева 1 (4,52 м-ч'1) значительно превышала скорость распространения красителя по тому же слою дерева2 (1,8м-ч'). По наружному слою заболони дерева 1 относительное распределение скорости потока пасоки составило 92% от суммарных скоростей, тогда как у дерева 2 - только 59%. Наличие сравнительно небольшой скорости потока пасоки но наружному слою заболони дерева 2 объясняется тем, что во время дождя расход воды деревом на транспира-цию снижается и его потребность в воде уменьшается.

Установлено, что движение пасоки у дуба осуществляется в основном по наружному годичному слою заболони. Беря во внимание значительное увеличение интенсивности водопотребления по первому годичному слою при благоприятных для транспирации погодных условиях, также можно сделать вывод, что водообеспечение листьев водой для транспирации осуществляется практически по наружному годичному слою заболони дуба.

На основании проведенных исследований установлено, что при расположении термочувствительных точек датчиков во внутренних слоях заболони, предсказуемы заниженные значения измеряемых величин водопотребления. Учитывая вышесказанное, с целью уменьшения погрешности измерений, а также учитывая, что основной поток пасоки, обеспечивающий общее водопо-требление дубом, осуществляется по наружному годичному слою, сделан вывод: измерения потоков пасоки целесообразно проводить в наружном слое заболони. На основании этого нами была предложена соответствующая методика измерений интенсивности потока пасоки в стволах дуба черешчатого, заключающаяся в установке термочувствительных точек датчиков в зоне расположения ранней древесины наружного слоя заболони. В этом случае достига-

ется максимальная чувствительность датчиков, повышается точность измерений и упрощается реализация данного метода.

При проведении исследований влияния метеорологических факторов на водопотребление дубом, параллельно измерениям интенсивности потока пасоки, определялась интенсивность солнечной радиации, температура и влажность воздуха.

По данным эксперимента были получены типичные для конкретного вегетационного периода зависимости, отображающие водопотребление деревом от факторов окружающей среды: интенсивности солнечной радиации (У), температуры (/) и относительной влажности воздуха (/). Зависимости соответствовали: началу вегетационного периода (начальной фазе появления листвы); середине вегетационного периода и концу вегетационного периода.

Для определения влияния абиотических факторов на интенсивность потока пасоки рассчитывались линейные регрессионные уравнения вида г=ах+Ьу+с. Кроме этого, с помощью коэффициентов корреляции, изучалось влияние на водопотребление деревом факторов окружающей среды в утренние, полуденные и вечерние часы.

Установлено, что в начале вегетационного периода наблюдается тесная зависимость водопотребления от совместного влияния факторов окружающей среды (коэффициенты множественной корреляции составили 0,94-0,95). Регрессионные уравнения зависимости водопотребления от факторов среды имеют вид: 0,073/+0,003/0,118; 2,567-0,01/+0,23 и 0,003/+2,557-0,118.

Установлено, что основным фактором, оказывающим влияние на водопотребление дубом в начале вегетационного периода, является интенсивность солнечной радиации. Это показывает высокий общий коэффициент частной корреляции, который составил 0,94, и высокие коэффициенты частных корреляций: 0,98 и 0,92, полученные до полуденных и послеполуденных часов соответственно. Зависимость интенсивности потока пасоки от солнечной радиации в этом случае имеет вид: 2,437+0,093.

В начале вегетационного периода установлена менее выраженная зависимость водопотребления от температуры воздуха, Яг1=0,44. Соответствующая аппроксимирующая прямая имеет вид: 0,05/-0,058. Тем не менее, в утренние часы наблюдается тссная зависимость интенсивности потока пасоки от температуры воздуха, /?д,=0,98. Однако, такое влияние температуры является относительным, т.к. в этот период она сильно зависит от интенсивности солнечной радиации, особенно в начале дня, когда остывший за ночь воздух начинает интенсивно прогреваться. Это показывает высокий коэффициент множественной корреляции (/?г/.;=0,95), отображающий линейную зависимость интенсивности потока пасоки от интенсивности солнечной радиации совместно с температу-

рой воздуха. В послеполуденные часы температура прогретого, медленно остывающего воздуха практически не оказывает влияния на водопотребление, Яг.,=-0,08.

При анализе зависимости водопотребления от температуры воздуха установлено, что основное влияние температуры на динамику водопотребления в начале вегетационного периода осуществляется, приблизительно, до 13°С. Например, при изменении температуры от 4°С до 13°С, зависимость интенсивности потока пасоки от температуры является практически линейной. При более высоких температурах, в нашем случае от 13 до 25°С, ее влияние на динамику водопотребления уменьшается. Другими словами, изменения температуры воздуха оказывают существенное влияние на динамику водопотребления до тех пор, пока температура не достигнет определенной, оптимальной величины, благоприятной для развития конкретного растения. В нашем случае эта температура составила ~13°С.

Установлена более низкая зависимость водопотребления деревом от влажности воздуха (7?г/=0,52). Тем не менее, влияние влажности на водопотребление очевидно. Например, при относительной влажности около 100% испарение с листьев резко ограничивается. Это подтверждает соответствующая зависимость: -0,02/^1,91.

Представленная зона произрастания дуба характеризуется обильными выпадениями росы, связанными с высокой насыщенностью воздуха водяными парами в предрассветные часы. Как следствие этого — значительное влияние влажности воздуха на водопотребление, особенно наблюдаемое в утренние часы, Лгу=-0,98. В послеполуденные часы, когда влажность уменьшается, ее влияние на водопотребление становится меньшим, Лг/=-0,52. Например, при изменениях влажности воздуха от 35 до 40%, интенсивность потока пасоки изменялась практически от максимальных до нулевых значений.

При исследованиях, проводимых в естественных условиях, невозможно полностью исключить какой-либо фактор, оказывающий влияние на изучаемый параметр. Тем не менее, из общего количества наблюдений можно выбрать дни, в которые отдельные факторы в наименьшей степени оказывают влияние на динамику изучаемых процессов. Как правило, это факторы, которые мало изменяются в продолжение определенных промежутков времени. Используя такой прием, можно в определенной степени пренебречь влиянием отдельных факторов окружающей среды на динамику водопотребления растениями.

Так, с целью уменьшения влияния на динамику водопотребления интенсивности солнечной радиации, был проведен анализ зависимости водопотребления от температуры и влажности воздуха по данным, полученным 10.05 в

пасмурный, с незначительным выпадением осадков в конце дня, день.

Как и в предыдущем случае, в это время динамика водопотребления в первой половине дня находилась в тесной зависимости от температуры воздуха, /?1(=0,97. Например, участок зависимости с 9 до 11 ч являлся практически прямолинейным, что говорит о линейной зависимости водопотребления от температуры воздуха. В середине дня, не смотря на сравнительно равномерное и интенсивное повышение температуры с 10 до 23°С, ее влияние на водопо-требление существенно уменьшается, /?2,=0,34. Во второй половине дня эта зависимость несколько увеличивается, /?г,=0,72.

Аналогично ведет себя зависимость водопотребления от влажности воздуха. Например, с 9 до 11 ч и с 16 до 19 ч наблюдается практически линейная зависимость. Коэффициенты частной корреляции составили -0,92 и -0,82, соответственно. В полуденные часы эта зависимость прослеживается не значительно (/?г/=-0,36).

Достаточно существенное влияние на динамику водопотребления оказывает комплексное взаимодействие температуры и влажности воздуха, /^,/=0,89. Данная зависимость имеет вид: -0,18/-0,07/+8,4.

С момента полного распускания листвы, дерево начинает входить в режим максимального водопотребления. Этот режим особенно ярко выражен в середине, вегетационного периода. Температура воздуха в этот период достигает своих максимальных величин: от 15-18°С в предрассветные, до 35°С - в дневные часы. Как следствие, наблюдается достаточно низкая относительная влажность воздуха, которая в дневные часы составляет около 40%, не достигая максимальных величин даже в предрассветные часы. Динамика водопотребления в этот период характеризуется сильно выраженными крутыми утренними фронтами нарастания, переходящими далее в своеобразное плато с последующим резким спадом. Расход воды деревом в это время составлял 200 - 250 л-сут"', или 2,5 — 3 мм.

Расход воды деревом определялся произведением интегрированного значения суточной интенсивности потока пасоки на площадь проводящих пасоку сосудов наружного слоя заболони, а также пересчетом, исходя из площади проекции кроны. Площадь сосудов определялась с помощью срезов на кернах, взятых в четырех азимутальных направлениях на высоте расположения датчиков, с последующим ее пересчетом на весь годичный слой.

Зависимость интенсивности потока пасоки от солнечной радиации имеет вид: 7,837+0,02. Общий коэффициент корреляции в это время составил 0,81, что говорит о достаточном уровне влияния солнечной радиации на водопо-требление. Тем не менее, для данного периода, следует выделить три выраженных и обособленных друг от друга момента. Во-первых, резкое увеличение

водопотребления в это время практически полностью является следствием резкого увеличения интенсивности солнечной радиации, связанного с быстрым восходом солнца (/?г./=0,91). Во-вторых, при интенсивности солнечной радиации, превышающей ~350 Вт м2, ее влияние на динамику водопотребления сильно уменьшается. Об этом говорит достаточно низкий /?г/=0,31, рассчитанный по данным, полученным в дневные часы наблюдений. Не оказывают существенного влияния на динамику водопотребления и кратковременные дневные спады интенсивности солнечной радиации от максимальных до -350 Вт-м'2, вызываемые перекрытиями солнечных лучей облаками.

И в-третьих, по мере выхода солнца из зоны апогея, с 16-17 ч, влияние интенсивности солнечной радиации на динамику водопотребления вновь возрастает. С этого момента вновь прослеживается очевидное влияние интенсивности солнечной радиации на динамику водопотребления, 7?г/=0,85.

К концу вегетационного периода наблюдается спад солнечной радиации и, как следствие, снижение температуры воздуха. Физиологические процессы в растениях проходят все с уменьшающейся интенсивностью. Закономерен в этот период и спад суточной интенсивности водопотребления.

Факторы окружающей среды уже не оказывают какого-либо существенного влияния на водопотребление растениями. Так, зависимость водопотребления от интенсивности солнечной радиации низка, /'.../=0,32. Практически тот же результат был получен при анализе зависимости водопотребления от температуры воздуха, Л;,=0,39. Графически зависимости интенсивности потока пасоки от солнечной радиации и температуры воздуха носят хаотический характер. Не значительно влияние на водопотребление и комплексного взаимодействия факторов окружающей среды, =0,40.

Анализируя вышесказанное, установлено, что одним из самых значимых факторов, оказывающих влияние на водопотребление деревом, является солнечная радиация. Такое влияние прослеживается в продолжение всего вегетационного периода и только в самом его конце сильно уменьшается. Связано это с расходом потребляемой деревом воды на транспирацию.

В четвертой главе приведены результаты исследований, связанных с изучением динамики потока пасоки у деревьев дуба в зависимости от дефолиации крон и различных фенологических форм.

Изучение динамики потока пасоки в зависимости от дефолиации крон проводились с сеянцами дуба, произрастающими в естественных условиях и условиях недостаточной влагообеспеченности.

Исследования проводились с 1993 по 1995 гг. Объектом изучения были выбраны 7-летние сеянцы дуба ранней феноформы, выращенные в лизиметре

и на контрольной площадке. Предрассветные водные потенциалы листьев (ПВПЛ) сеянцев в лизиметре, к концу летних сезонов, составляли приблизительно -3,5 МПа, тогда как на контрольной площадке - не менее ~-1 МПа. При проведении данного эксперимента А.Г. Молчановым и др. (1994) было установлено, что при одинаковых значениях <£ к (Ы — диаметр стволика сеянца у корневой шейки, см; А - высота сеянца, см) сеянцы, выросшие в лизиметре, имели большую массу, чем контрольные, а их фитомасса на единице площади была в 3-7 раз меньше, чем в контроле. При этом корнеобеспеченность (отношение массы корней к массе листьев) сеянцев в лизиметре была выше, чем контрольных.

Для изучения водопотребления были выбраны три сеянца из лизиметра и три - произрастающих в естественных условиях. Размеры каждой из трех категорий сеянцев изначально были близки, т.е. начальные условия для каждой категории сеянцев были идентичны.

При проведении эксперимента соответствующие пары сеянцев, произрастающих в лизиметре и в естественных условиях, подвергались одинаковой дефолиации. Искусственная дефолиация была произведена б июня. Рефолиа-ция на сильно поврежденных сеянцах началась уже через 10 дней и протекала активно. В то же время на этих деревьях размеры вторичных побегов, листьев и общая масса листвы были небольшими.

Установлено, что в течение относительно засушливых летних месяцев наблюдались регулярные снижения водопотребления сеянцами независимо от степени их дефолиации. Наиболее интенсивное снижение потока пасоки отмечалось у сеянцев, произрастающих в лизиметре. В этом случае водопотребле-ние сеянцев за период 6 июня — 13 августа уменьшилось почти в два раза по сравнению с сеянцами, произрастающими в естественных условиях. Эта закономерность очевидна с точки зрения не восполняемых потерь влаги из лизиметра. Сеянцы, перенесшие дефолиацию, снизили водопотребление в большей степени, чем не повреждавшиеся.

При анализе соотношения сезонной динамики водопотребления сеянцев установлено, что фактор засушливости гораздо сильнее влияет на величину водопотребления, чем дефолиация. В среднем за период 1 июня — 15 августа интенсивность водопотребления сеянцев при естественном увлажнении по сравнению с сеянцами в лизиметре была в 1,9 раз больше. За этот же период интенсивность водопотребления не повреждавшихся сеянцев по сравнению с повреждавшимися в естественных условиях была в среднем в 1,2 раза выше, а в лизиметре — в 1,3 раза.

Проведены исследования влияния дефолиации на суточную динамику интенсивности потока пасоки у контрольного и дефолиированного сеянцев в

различные периоды вегетации. Опытный сеянец три года подряд подвергался 75% дефолиации, вследствие чего произошло его ослабление и отставание в развитии. Прирост по толщине ствола у него практически прекратился и за три года составил 0,4 мм.

В конце мая, перед проведением искусственной дефолиации, контрольный сеянец, имеющий лучшие показатели развития, потреблял из почвы в 1,52 раза больше воды, чем опытный. После 75% дефолиации, в первых числах июня, водопотребление опытного сеянца было близко к нулю, но по мере развития вторичной листвы быстро возрастало. К концу июня оно уже составляло 40-50% от водопотребления контрольного сеянца. К концу вегетационного периода разница в водопотреблении опытного и контрольного сеянцев сократилась еще больше, несмотря на большое различие в массе их листвы. Удельная листовая масса в это время у обоих сеянцев была одинаковой и составляла 7,1 мг-см"2.

Подобные закономерности водопотребления опытного сеянца в некоторой степени подтверждают общеизвестные факты стимуляции развития растений при определенных степенях их дефолиаций. В целом водопотребление сеянцев, перенесших сплошную или сильную дефолиацию, зависит (помимо прочих экологических факторов) в решающей степени от характера и уровня восстановления крон. Оно всегда сильно снижается у поврежденных деревьев непосредственно в период дефолиации и в начальной стадии восстановительных процессов, а также при повторяющихся интенсивных дефолиациях. Очевидно наличие взаимосвязи между развитием листвы и водообменом сеянцев с почвой и атмосферой.

Исследования динамики потока пасоки различных фенологических форм дуба проводились в 2001-2003 гг. в снытево-осоковой дубраве (10Д, ед.К.о., Ил., возраст 60 лет, полнота 0,8, средняя высота 22 м, средний диаметр 26 см, класс бонитета II) в кв. № 6. Объектом изучения были выбраны два дерева рано- (РФ) и два позно- (ПФ) распускающихся феноформ. Деревья были подобраны с близкими дендрометрическими характеристиками. По данным эксперимента были получены зависимости интенсивности потока пасоки РФ и ПФ дуба в различных фазах вегетационного периода.

Установлено, что в начале вегетационного периода, до появления листвы, интенсивность потока пасоки не значительная и практически одинаковая у деревьев РФ и ПФ дуба. Вода в это время расходуется растениями в основном на поддержание водного баланса и реализацию функций роста.

В период формирования листвы, с началом транспирационных процессов, интенсивность потока пасоки у дуба РФ увеличивается, тогда как водопо-

требление дубом ПФ, у которого листва еще не появилась, значительно отстает.

В период формирования листвы ПФ дуба, его водопотребление увеличивается и становится близким по величине к водопотреблению деревьев РФ дуба, у которых листва находится уже в конечной стадии формирования. В данный период параметры, отображающие динамику интенсивности потока пасоки, у дуба РФ выше, чем у поздней. Тем не менее, реакции обеих феноформ на факторы окружающей среды аналогичны.

В период, когда листва у обеих феноформ дуба сформировалась, водопотребление растениями достигает максимальных значений и зависит, помимо абиотических факторов, от конкретного дерева. При этом интенсивность потока пасоки у обеих феноформ становится приблизительно одинаковой.

В конце вегетационного периода наблюдалась большая интенсивность потока пасоки у ПФ, чем у РФ дуба. Объяснение такому различию в водопо-треблении можно найти в следующем.

По данным М.Г. Романовского и В.В. Мамаева (2005), корневая система РФ дуба отличается мочковатой структурой, тогда как ПФ дуба — стержневой. В конце вегетационного периода верхние слои почвы обычно иссушаются. В результате, РФ дуба, имеющая развитую мочковатую корневую систему, испытывает некоторый дефицит влаги, тогда как ПФ, благодаря стержневой корневой системе, имеет возможность потреблять воду из более глубоких слоев почвы.

Установлено, что в начале вегетационного периода большим водопо-треблением отличаются деревья РФ. Однако, интенсивность водопотребления дубом РФ в начальной фазе вегетационного периода составляла только ~7% от величин интенсивности водопотребления дубом в более поздние сроки. Так как водопотребление РФ дуба в начале вегетационных периодов, до раскрывания почек ПФ, незначительно, то в нашем случае можно констатировать, что возможность использования запасов осенне-зимней влаги дубом РФ для его полноценного развития, в нагорных дубравах, решающего значения не имеет.

Данные условия произрастания, которые, на первый взгляд, должны в наибольшей степени сказываться на ограничении распространения и произрастания ПФ дуба, такого действия не оказывают.

Выводы

1. Передвижение пасоки по стволу дуба черешчатого при интенсивном водопотреблении осуществляется в основном по наружному годичному слою

заболони. Движение пасоки по внутренним слоям заболони, выражается, по-видимому, в аккумулятивных процессах.

2. Основным фактором, оказывающим влияние на водопотрсбление дубом, является солнечная радиация. Ее влияние прослеживается почти до конца вегетационного периода и в наибольшей степени сказывается в утренние и вечерние часы. Интенсивность солнечной радиации более —350 Вт-м2, не оказывает существенного влияния на динамику водопотребления дубом.

3. Оптимальные температуры воздуха, необходимые для произрастания дуба, начинаются с 13°С.

4. Наибольшая зависимость водопотребления от влажности воздуха наблюдается в весенний период и во время выпадения осадков. Относительная влажность воздуха менее 40%, ограничивающих действий на водопотребление не оказывает.

5. Наиболее интенсивное снижение потока пасоки отмечается у сеянцев, произрастающих в условиях с меньшей влагообеспеченностью. Сеянцы, перенесшие дефолиацию, снижают водопотребление в большей степени, чем не повреждавшиеся. Интенсивность потока пасоки сеянцев после дефолиации близка к нулевым значениям. По мере развития вторичной листвы, интенсивность пасоки быстро возрастает и в дальнейшем приближается к первоначальным значениям.

6. Динамика потока пасоки различных фенологических форм дуба различается в весенний и осенний периоды. РФ дуба начинает потреблять влагу раньше ПФ. Г1Ф дуба заканчивает водопотребление в более поздние сроки, чем РФ. Возможность более раннего водопотребления дубом РФ в начальной фазе вегетационного периода решающего значения для его полноценного развития в нагорных дубравах не имеет.

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих работах.

1. Жиренко Н.Г. Изучение сокодвижения в стволе дуба черешчатого термоэлетрическим методом И Лесоведение, 1994, № 6, с. 46-52.

2. Рубцов В.В., Уткина И.А., Молчанов А.Г., Жиренко Н.Г. Фотосинтез, сокодвижение и восстановление листовой поверхности у дуба черешчатого в условиях экспериментальной дефолиации // Международная научная конференция: Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы. Т. 2. Москва, 1996, с. 21-22.

3. Rubtsov V.V., Utkina I.A., Molchanov A.G., Zhirenko N.G. Growth and physiological reactions of common oak (Quercus robur L.) for defoliation of different rate and repeatness // Methodology in Forest insect and Disease survey in Central Europae. Proc. Second Workshop IURRO Working Party 70.03.10. Sion-Chateauneuf, 1999. P.264-265.

4. Рубцов B.B., Жиренко Н.Г., Уткина И.А. Влияние дефолиаций крон на сокодвижение у деревьев дуба // Материалы научно-практической конференции с международным участием 24-26 сент. 2002 г. «Интеграция науки и высшего лесотехнического образования». Том 1. Воронеж. С. 233-236.

5. Жиренко Н.Г. Автономная измерительная система для определения водопотребления растениями// Физиология растений, Т. 50, № 5, 2003. С. 781784.

6. Рубцов В.В., Жиренко Н.Г., Уткина И.А. Влияние дефолиаций на во-допотребление сеянцев дуба при их различной влагообеспеченности // Лесоведение, № 2,2004. С. 44-49.

• 7. Жиренко Н.Г., Рубцов В.В. Динамика водопотребления деревьями дуба различных фенологических форм / Материалы ежегодной научной конференции преподавателей и студентов БГПИ 2004 года. - Борисоглебск: ГОУ ВПО БГПИ, 2004. С. 99.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жиренко, Николай Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. Современное состояние вопроса исследований.

Глава II. Объекты и методика, используемые приборы и оборудование

2.1. Характеристика района исследования.

2.1.1. Географическое положение и общая характеристика Тел-лермановского лесного массива и Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН.

2.1.2. Флористическая зональность и климат.

2.1.3. Рельеф и сложение, грунтовые воды массива.

2.1.4. Основные экотопы.

2.2. Методика.

2.2.1. Стационарная измерительная система для определения во-допотребления растениями теплоэлектрическим методом постоянного нагрева.

2.2.2. Автономная измерительная система для определения водо-потребления растениями теплоэлектрическим методом постоянного нагрева.

2.2.3. Используемые датчики.

2.2.4. Градуировка датчиков.

2.2.5. Изучение потока пасоки у деревьев методом красителей

Глава III. Изучение потока пасоки в заболони ствола дуба

3.1. Изучение потока пасоки в поперечном сечении стволов деревьев

3.1.1. Изучение потока пасоки в поперечном сечении стволов дуба теплоэлектрическим методом.

3.1.2. Результаты исследований и обсуждение

3.1.3. Изучение потока пасоки по заболони деревьев дуба с использованием метода красителей

3.1.4. Результаты исследований и обсуждение

3.1.5. Выводы

3.2. Влияние абиотических факторов на водопотребление растениями

3.2.1. Влияние температуры воздуха.

3.2.2. Влияние влажности воздуха.

3.2.3. Влияние солнечной энергии.

3.2.4. Взаимодействие факторов, влияющих на транспирацию.

3.2.5. Изучение влияния метеорологических факторов на водопотребление деревьями дуба черешчатого.

3.2.6. Результаты исследований и обсуждение.

3.2.7. Выводы.

Глава IV. Изучение потоков пасоки у деревьев дуба с различной степенью облиствления крон.

4.1. Водопотребление сеянцами дуба с различной степенью искусственной дефолиации в условиях недостаточной влагообеспе-ченности

4.1.1. Результаты исследований и обсуждение

4.1.2. Выводы.

4.2. Водопотребление деревьями различных фенологических форм дуба.

4.2.1. Особенности рано- и позднораспускающейся феноформ дуба

4.2.2. Результаты исследований и обсуждение.

4.2.3. Выводы.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика потока пасоки дуба черешчатого в юго-восточной лесостепи в зависимости от факторов окружающей среды"

Актуальность темы. Леса представляют собой одну из важнейших частей биосферы. Они выполняют важные водоохранные и водорегулирующие функции. Леса участвуют в углеродном цикле, в процессе которого зеленые растения экосистемы - ее фитоценозы, фиксируют углерод атмосферного углекислого газа, превращая его в органические вещества и выделяя кислород. Велика роль лесов в сохранении и улучшении качества вод. Леса приостанавливают водную и ветровую эрозию, сохраняют ценные земли. Таким образом, леса защищают и стабилизируют экологическую среду. Они широко используются для отдыха населения.

Россия по лесным ресурсам занимает первое место в мире. Удельный вес лесов России в составе лесов планеты по площади и по запасу древесины превышает 20% [ 1 Off, 107]. Одной из наиболее значимых лесообразующих пород безусловно является дуб. Он основной лесообразователь в малолесных черноземных районах центральной России. Дубовые леса России относятся к наиболее ценным. Дубрава экотопов является одним из наиболее продуктивных и благоприятных для существования почвенной макро- и мезофауны, надземных зооценозов.

Наиболее всего распространен дуб в центрально-черноземной полосе России. Царством дуба называл Н.П. Кобранов центрально-черноземную зону [43]. Здесь и сейчас дубравы занимают около 55% площади, покрытой основными лесообразующими породами, а в отдельных областях (Курской и Белгородской) их площадь достигает 75-87% [78], тогда как в среднем в России удельный вес дубовых лесов составляет только 1,2%.

Одним из особо ценных, исторически известных лесных массивов, входящих в состав дубрав центрально-черноземной полосы, является Теллерма-новский лес, давно известный в лесоводственной литературе как "Теллерма-новская роща". Со времени Петра Первого он является одним из основных источников получения высококачественной древесины дуба. До наших дней здесь еще сохранились уникальные высоковозрастные насаждения (180^-280 лет).

В последние десятилетия дубравы среднерусской степи и лесостепи испытали длительную депрессию. Усыхание дуба в отдельные годы, как по территориальному охвату, так и по количеству отмерших деревьев принимало катастрофический характер. Особую тревогу вызвало состояние таких мемориальных дубрав, как дубрава всемирно известной усадьбы "Ясная Поляна". Большие потери понесли заповедные 250-летние насаждения Теллерма-новского леса. В последние годы в большинстве дубовых лесов отмирание дуба заметно уменьшилось. Однако многие пойменные дубравы, некоторые дубовые леса в засушливых районах юго-востока европейской части России продолжают усыхать.

Основным фактором, определяющим рост и развитие растений в условиях южной лесостепи, является фактор обеспеченности живых тканей растения водой. Именно с этим фактором многие исследователи связывают периодически повторяющиеся депрессии дубовых лесов, сопровождающиеся их массовым усыханием. В силу этого закономерен интерес к изучению особенностей водопотребления, состояния и транспорта воды в растениях, произрастающих в этих условиях.

Несмотря на значительный объем информации по проблеме водопотребления, состояния и транспорта воды в растениях в целом, информация по отдельным разделам и даже ключевым вопросам водообмена внутри растения остается весьма ограниченной. В частности, продолжает дискутироваться вопрос о путях радиального транспорта воды в корнях, не изучены закономерности транспорта воды по сосудам на различной глубине стеблей в растениях и др.

Что касается вопросов, связанных с водопотреблением, состоянием и транспортом воды по отношению к растениям, произрастающим в условиях южной лесостепи, то эти вопросы, до настоящего времени, практически не изучены. Исключения составляют только исследования, связанные с процессом транспирации деревьями дуба.

Несомненная важность и необходимость изучения водопотребления растений, как в фундаментальных аспектах, так и в конкретных условиях, определили целесообразность и актуальность проведения данных исследований. Результаты этих исследований, проведенных в рамках решения проблем, связанных с причинами ослабления и усыхания дуба, отображены в настоящей диссертационной работе.

Цель исследований. Работа заключалась в исследовании особенностей водопотребления деревьями дуба черешчатого, произрастающих в условиях юго-восточной лесостепи, в насаждениях Теллермановского опытного лесничества института лесоведения РАН. В соответствии с этой целью ставился ряд основных задач.

1. Усовершенствовать теплоэлектрические методы определения водопотребления древесными растениями. Разработать и изготовить измерительные приборы и системы, реализующие применение теплоэлектрических методов.

2. С помощью теплоэлектрических методов изучить закономерности динамики потока пасоки у деревьев дуба в поперечном сечении стволов.

3. Провести контрольные исследования, подтверждающие достоверность результатов, полученных при изучении потока пасоки по заболони стволов дуба.

4. С помощью теплоэлектрических методов изучить особенности динамики потока пасоки деревьями дуба в зависимости от метеорологических факторов окружающей среды.

5. С помощью теплоэлектрических методов изучить особенности динамики водопотребления сеянцами дуба черешчатого с различными степенями искусственной дефолиации.

6. С помощью теплоэлектрических методов сравнить особенности динамики потока пасоки деревьями дуба различных фенологических форм.

Научная новизна. Усовершенствованы теплоэлектрические методы определения водопотребления древесными растениями. Разработаны и изготовлены измерительные приборы и системы, реализующие применение этих методов.

Впервые, с помощью теплоэлектрических методов, исследованы особенности динамики потока пасоки дуба, произрастающего в условиях юго-восточной лесостепи.

Определена динамика потока пасоки в поперечном сечении стволов деревьев дуба. Выявлено, что основное движение пасоки осуществляется по стволу на глубине 1 мм от луба, или по наружному годичному слою заболони. Движения пасоки по следующим, внутренним годовым слоям заболони дуба, являются незначительными и инерционными по отношению к величинам потока пасоки по первому годовому слою.

Показаны зависимости динамики водопотребления деревьями дуба в зависимости от различных метеорологических факторов окружающей среды. Показано, что основным фактором, оказывающим влияние на динамику водопотребления дубом, является интенсивность солнечной радиации. Выявлены критерии ограничения интенсивности водопотребления дубом, связанные с величинами температуры и влажности воздуха.

Впервые, с помощью теплоэлектрических методов, изучены особенности динамики водопотребления сеянцами дуба с различными степенями искусственной дефолиации.

Установлено, что деревья дуба черешчатого при дефолиациях уменьшают водопотребление, которое, по мере развития вторичной листвы, быстро восстанавливается. Выявлены различия в динамике интенсивности потока пасоки дефолиированных и неповрежденных деревьев, заключающиеся в большей инерционности суточной интенсивности потока пасоки у поврежденных деревьев.

Проведены исследования интенсивности потока пасоки у деревьев дуба различных фенологических форм. Установлено, что различия интенсивности потока пасоки ранней и поздней форм наблюдаются практически только в стадиях развития листвы и в конце вегетационного периода.

Практическая значимость. Полученный материал по различным аспектам водопотребления деревьями дуба черешчатого, дает возможность более детального анализа причин периодических депрессий дубрав, произрастающих в юго-восточной лесостепи.

Данные исследования расширяют современные представления о роли абиотических, биотических и антропогенных факторов на состояние дубрав исследуемой зоны.

Полученный исследовательский материал, отображенный в настоящей работе, может использоваться при проектировании лесоводственных мероприятий. Разработанная методика дает возможность определять водопотребление древостоем и транспирацию.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на всесоюзной конференции "Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах", проходившей в г. Воронеже в 1991 г. [21]; Международной научной конференции: "Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы", проходившей в г. Москве, в 1996 г. [77]; конференции Methodology in Forest insect and Disease survey in Central Europae. Proc. Second Workshop IURRO Working Party 70.03.10. Sion-Chateauneuf, проходившей во Франции в 1999 г. [139]; на научно - практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования", проходившей 24-26 сентября 2002 г. в г. Воронеже [70]; IV Международной научно-технической конференции, проходившей 16-18 сентября 2003 г. в г. Саранске [148]; на ежегодной научной конференции преподавателей и студентов БГПИ, проходившей 12-17 апреля 2004 г. [23].

Разработанные и изготовленные автором измерительные системы и приборы, а также усовершенствованные методики для определения потока пасоки [19, 20, 21, 22] были использованы при проведении исследовательских работ, связанных с изучением водопотребления растений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ (1 монография (в соавторстве), 4 статьи и 6 тезисов докладов).

Структура и объем диссертационной работы.

Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы (148 наименований, в том числе 39 на иностранном языке).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Жиренко, Николай Георгиевич

выводы

1. Передвижение пасоки по стволу дуба черешчатого при интенсивном водопотреблении осуществляется в основном по наружному годичному слою заболони. Движение пасоки по внутренним слоям заболони, выражается, по-видимому, в аккумулятивных процессах.

2. Основным фактором, оказывающим влияние на водопотребление дубом, является солнечная радиация. Ее влияние прослеживается почти до конца вегетационного периода и в наибольшей степени сказывается в утренние и вечерние часы. Интенсивность солнечной радиации более -350 Вт-м'2, не оказывает существенного влияния на динамику водопотребления дубом.

3. Оптимальные температуры воздуха, необходимые для произрастания дуба, начинаются с ~+13°С.

4. Наибольшая зависимость водопотребления от влажности воздуха наблюдается в весенний период и во время выпадения осадков. Относительная влажность воздуха менее 40%, ограничивающих действий на водопотребление не оказывает.

5. Наиболее интенсивное снижение потока пасоки отмечается у сеянцев, произрастающих в условиях с меньшей влагообеспеченностью. Сеянцы, перенесшие дефолиацию, снижают водопотребление в большей степени, чем не повреждавшиеся. Интенсивность потока пасоки сеянцев после дефолиации близка к нулевым значениям. По мере развития вторичной листвы, интенсивность пасоки быстро возрастает и в дальнейшем приближается к первоначальным значениям.

6. Динамика потока пасоки различных фенологических форм дуба различается в весенний и осенний периоды. РФ дуба начинает потреблять влагу раньше ПФ. ПФ дуба заканчивает водопотребление в более поздние сроки, чем РФ. Возможность более раннего водопотребления дубом РФ в начальной фазе вегетационного периода решающего значения для его полноценного развития в нагорных дубравах не имеет.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жиренко, Николай Георгиевич, Москва

1. Абражко В.И. Сравнительные исследования водного режима дре-востоев ели // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. JL: Наука, 1983.

2. Ахромейко А.И., Журавлева М.В. Изучение скорости водного тока у древесных растений // Физиол. растений. 1957. Т. 4. Вып. 2. С. 164-170.

3. Будыко М.И. Тепловой баланс земной поверхности. JI.: Гидроме-теоиздат, 1956. 254 с.

4. Витко К.Р. О транспирации растениями в сухой скумпиевой дубраве // Биологическая продуктивность и экология молдавских дубрав. Кишинев, 1969.-С.66-89.

5. Вихров В.Е. Строение и физико-механические свойства древесины дуба. М., 1954.

6. Вихров В.Е., Енькова Е.И. Динамика вегетационного прироста древесины рано- и позднораспускающихся форм дуба в связи с условиями произрастания. "Тр. Ин-та леса АН СССР", т.9, М., 1953. С.5-29.

7. Высоцкий Г.Н. О выборе наиболее подходящих для культуры в степи форм древесной растительности // Тр. VIII Всероссийского съезда ле-совладельцев и лесничих в г Киеве. 1894. - Вып. 2. - С. 41-64.

8. Гулидова И.В. О транспирации древесных и кустарниковых растений в подзоне южных черноземов // Тр. Ин-та леса АНСССР. М., 1955. Т.27. С. 111-128.

9. Гулидова И.В., Афанасьева Е.А. Влияние влажности почвы на интенсивность транспирации древесных и кустарниковых пород // Почвоведение. 1957. №8. С. 46-53.

10. Гусев Н.А. Физиология водообмена растений. Вып. 1. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1968.

11. И. Дуб-порода третьего тысячелетия: Сборник научных трудов Института леса Национальной АН Беларуси. Вып. 48. Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 1998. С. 30.

12. Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении. М., "Наука", 1975. С. 199-210.

13. Ежов И.Н. Геология. Рельеф. Физико-географические районы. // Воронежская область. Ч. I, природные условия. Воронеж, 1952. С. 14-40; 6798.

14. Елагин И.Н. Типы леса нагорной части Теллермановского опытного лесничества и их хозяйственное значение // Биогеоценотические исследования в дубравах лесостепной зоны. М.: Изд-во АНСССР, 1963. С. 52-98.

15. Енькова Е.И. Влияние температуры воздуха на набухание и раскрытие листовых почек черешчатого дуба. «Науч. зап. ВЛТИ», т. XXI, Воронеж, 1960, с.71-85.

16. Енькова Е.И. Теллермановский лес и его восстановление. Воронеж: Изд-во Воронежского Университета, 1976. -214 с. С. 29-30.

17. Енькова Е.И., Ширнин В.К. Влияние условий произрастания на физико-механические свойства древесины дуба рано- и позднораспускаю-щихся форм //Лесоведение, №2, 1970. С.59-73.

18. Ефимова И.Н., Кайбияйнен Л.К. Сезонная динамика потоков пасоки и водопотребление березой повислой // Лесоведение. 2001. № 4. С. 52-57.

19. Жиренко Н. Г. Изучение сокодвижения в стволе дуба черешчатого термоэлектрическим методом // Лесоведение. 1994, № 6. С. 46-52.

20. Жиренко Н.Г. Автономная измерительная система для определения водопотребления растениями // Физиология растений, Т. 50, № 5, 2003. С. 781-784.

21. Жиренко Н.Г. Полевой переносной прибор для определения водопотребления растениями тепловым импульсным методом // Всесоюзная конференция «Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах». Москва, 1991.

22. Жиренко Н.Г. Полевой переносной прибор для определения водопотребления растениями тепловым импульсным методом // Физиология растений. 1995. Том 42. № 5. С.805-807.

23. Жиренко Н.Г., Рубцов В.В. Динамика водопотребления деревьями дуба различных фенологических форм // Материалы ежегодной научной конференции преподавателей и студентов БГПИ 2004 года. Борисоглебск: ГОУ ВПО БГПИ, 2004 г. С.99.

24. Жосу В.П. Влагообеспеченность снытево-осоковых дубрав лесостепи // Лесоведение. 1988. № 4. С. 17-26.

25. Зонн С.В. Геоморфологические и почвенные условия произрастания леса в Теллермановском опытном лесничестве // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1950. Т.З. С. 19-65.

26. Зонн С.В., Петров А.Н. Почвы и типы леса Теллермановского опытного лесничества // Сообщ. Ин-та леса АНСССР. М., 1947. - Вып. 3.

27. Иванов В.В. Водный режим пойменной и нагорной дубрав южной лесостепи //Лесоведение. 1991. №5. С.33-41.

28. Иванов В.В. Сравнительный анализ водного режима пойменной и нагорной дубрав Теллермановского леса: Автореф. дис. . канд. с.-х. Наук. М., 1991.22 с.

29. Иванов Л.А. О методах определения испарения растений в естественных условиях их произрастания // Лесн. журн. 1918. № 1-2.

30. Иванов JI.А. О траспирации древесных пород в Деркульской степи. Труды Ин-та леса, т. XXX, 1956.

31. Иванов JI.A., Силина А.А., Жмур Д.Г., Цельникер IO.JI. Об определении транспирационного расхода древостоем леса. Бот. ж., № 1. 1950.

32. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Бо-тан.журн., 1950. Т. 35. №2. С. 171-185.

33. Иерусалимов Е.Н. Влияние объедания верхнего полога листогры-зущими насекомыми на некоторые элементы лесного биогеоценоза. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., ИЭМЭЖ. 1967.

34. Иерусалимов Е.Н. Влияние объедания верхнего полога на некоторые элементы лесного биогеоценоза // Научно-технич. конфер. Реф. докл. Секция лесхоз. М., МЛТИ. 1964.

35. Иерусалимов Е.Н. Изменение прироста в смешанном дубняке при объедании листогрызущими насекомыми // Лесной журн. 1965. № 6.

36. Иерусалимов Е.Н. Нарушение физиологических процессов у деревьев, поврежденных насекомыми дефолиаторами // Лесоведение, 1979. № 2.

37. Иерусалимов Е.Н., Сапанов М.К. Водный режим деревьев дуба при повреждении кроны насекомыми // Лесоведение. 1990. №4. С.79-84.

38. Ильинский А.И., Кобзев А.И. Инвазии непарного шелкопряда в Теллермановском лесхозе и их влияние на прирост дуба // Научн. зап. Воронежем лесохоз. ин-та. 1939. Вып.5.

39. Кайбияйнен Л.К., Робонен Е.В., Тихов П.В. Динамика потребления влаги средневозрастными сосновыми древостоями // Лесоведение. 1981. № 3. С. 22-29.

40. Кайбияйнен Л.К., Сазонова Т.А., Тихов П.В. Транспирационные потоки в ксилеме сосны и динамика потребления влаги // Лесоведение. 1981. № 2. С. 27-34.

41. Карманов В.Г., Рябова Е.П. Новые методы непрерывного получения информации о водном обмене растений // Водный режим растений и их продуктивность / Под ред. Петинова Н.С. М.: Наука, 1968. С. 281-290.

42. Карманов В.Г., Рябова Е.П. Прибор для регистрации относительных изменений скорости водного потока по растению // Агрофизические приборы. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. №16. С. 81-89.

43. Кобранов Н.П. Леса и лесное хозяйство Воронежской губернии. Воронеж, 1923.

44. Козловский Т. Водный обмен растений. М.: Колос, 1969. -247 с.

45. Костин С.И. Климат. Воронежская область. Ч. I, природные условия. Воронеж, 1952. С. 99-133.

46. Коцюбинская Н.П. Водный обмен дуба и сопутствующих пород в пристепных и пойменных лесных БГЦ юго-запада Украины (на примере Присамарья): Автореф. канд. дисс. Днепропетровск, 1978. - 21 с.

47. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений: Пер. с анг. М.: Лесн. пром-сть, 1983. С. 330-333.

48. Крафтс А., Карриер X., Стокинг К. Вода и ее значение в жизни растений. Перевод с английского. М.: Изд. ин. лит-ры. 1951. С.279.

49. Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М.: Наука, 1980. - 314 с.

50. Мамаев В.В., Рубцов В.В., Уткина И.А. Влияние дефолиации крон дуба на ростовую активность поглощающих корней в южной лесостепи // Лесоведение. 2001. № 5. С. 43-49.

51. Мамаев В.В., Рубцов В.В., Уткина И.А. Сезонная динамика ростовой активности поглощающих корней при повторяющихся дефолиациях пойменных дубрав // Лесоведение. № 5, 2002. С. 39-43.

52. Мина В.Н. Почвенные условия произрастания некоторых дубовых древостоев // Сообщ. Ин-та леса АНСССР. М., 1954. - Вып. 2. - С. 30-37.

53. Мозолевская Е.Г., Тудор И. Влияние дубовой хохлатки на состояние и прирост насаждений // Вопросы защиты леса, 1967. Вып. 15.

54. Молчанов А.А. Воздействие антропогенных факторов на лес. М.: Наука, 1978.-С. 133-134.

55. Молчанов А.А. Гидрологическая роль сосновых лесов на песчаных почвах. Изд-во АНСССР, 1952.

56. Молчанов А.А. Научные основы ведения хозяйства в дубравах лесостепи. М.: Наука, 1964. С. 71-72.

57. Молчанов А.Г. Электропсихрометр и его применение для определения транспирации в полевых условиях // Лесоведение. 1985. №3. С.61-67.

58. Молчанов А.Г., Мамаев В.В., Гопиус Ю.А. Фракционный состав фитомассы сеянцев дуба в условиях почвенной засухи // Лесоведение. 1994. №1. С. 71-76.

59. Молчанов А.Г., Молчанова Т.Г. Предрассветный водный потенциал листьев дуба, как показатель влагообеспеченности растений // Лесоведение. 2000. №2. С. 72-74.

60. Молчанова Т.Г. Влияние метеорологических условий на интенсивность транспирации дуба при недостатке почвенной влаги // Лесоведение. 1994. № 1.С. 65-70.

61. Науменко И.М. Усыхание дуба в Воронежском заповеднике и лесхозах Воронежской области, его причины и практические мероприятия, с ними связанные. «Тр. Воронежского госзаповедника», вып. 3, Воронеж, 1949. С. 6-33.

62. Нестерович Н.Д., Иванов А.Ф. Изучение биологических особенностей древесных растений и отношение их к важнейшим факторам среды // Регуляция роста и питание растений. М., 1972. - С.66-78.

63. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. М.: Мир, 1986.

64. Оя В. Аппаратура для исследования диффузионных сопротивлений амфистоматических листьев. В кн.: Вопросы эффективности фотосинтеза. Тарту: Ин-т физики и астрономии АН ЭССР, 1969.

65. Петров А.П. Типы леса Теллермановского лесного массива // Тр. Ин-талеса АНСССР.-М, 1957.-Т. 33.-С. 16-58.

66. Пинчук A.M. Изменчивость транспирации сосны обыкновенной в зависимости от классов роста деревьев. // Лесоведение, 1970. № 1.

67. Прохоров Н.И. Орогеологический и почвенный генезис Теллерма-новской рощи // Тр. Опытных лесничеств, 1906. Вып. 4.

68. Раунер ЮЛ. Тепловой баланс растительного покрова. Л.: Гидро-метеоиздат, 1972. С.9-13.

69. Романовский М.Г., Мамаев В.В. Грунтовые воды нагорных дубрав Теллермановского леса / Лесоведение, 2002. №5, с. 6-11.

70. Рубцов В.В., Жиренко Н.Г., Уткина И.А. Влияние дефолиаций на водопотребление сеянцев дуба при их различной влагообеспеченности // Лесоведение, 2004, № 2, с. 44-49.

71. Рубцов В.В., Рубцова Н.Н., Анализ взаимодействия листогрызу-щих насекомых с дубом. М., Наука, 1984. 183 с.

72. Рубцов В.В., Уткина И.А. Влияние листогрызущих насекомых на состояние и производительность дубрав // Дуб-порода третьего тысячелетия. (Труды Ин-та леса Нац. АН Беларуси. 1998 вып. 48). С. 301-303.

73. Рубцов В.В., Уткина И.А. Влияние листогрызущих насекомых-филлофагов на прирост древесины дуба черешчатого // Лесоведение. 1995. № 2. С. 22-30.

74. Рубцов В.В., Уткина И.А. О показателях уровня восстановления крон у дуба после дефолиации насекомыми-филлофагами // Лесные стационарные исследования. Методы, результаты, перспективы. ООБ РАН, Ин-т лесоведения. Тула. 2001. С. 287-288.

75. Рубцов В.И. Леса Центрально-Черноземного района. В кн.: Леса СССР,т.З,М., 1966, с. 107-139.

76. Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К. Оценка влагоопеспеченности дерева по термодинамическим показателям // Лесоведение. 1971. № 2. С. 58-64.

77. Силина А.А. Влияние транспирации одних древесных пород на транспирацию других при совместном их произрастании в лесостепи // Тр. Ин-та леса АНСССР. М., 1958. Т.41. С. 96-103.

78. Силина А.А. Транспирация древесных пород Теллермановского лесничества // Физиология растений. 1955. Т.2. №4. С. 364-372.

79. Силина А.А. Транспирация рано- и познораспускающихся рас дуба в условиях лесостепи // Тр. Ин-та леса АНСССР. М., 1958. Т.41. С. 104-110.

80. Слейчер Р. Водный режим растений. Пер. с англ. М.: «Мир», 1970.

81. Состояние дубрав лесостепи // В.В. Осипов, Н.Н. Селочник, А.Ф. Ильюшенко и др. / Под ред. А.Я. Орлова и В.В. Осипова. М.: Наука, 1989. -230 с.

82. Справочник лесничего. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1961. 895 с.

83. Судницын И.И. Движение почвенной влаги и водопотребление растений. М.: Изд-во МГУ, 1979. 254 с.

84. Судницын И.И., Цельникер Ю.Л. О соотношении давления почвенной влаги и сосущей силы листьев древесных пород. Доклады АНСССР. 1960. Т. 131. №6. С. 1457-1459.

85. Тарабрин А.Д. Как живет дерево. М.: Лесн. пром-сть, 1974. С. 5166.

86. Тарабрин В.П., Тетенева Т.Р. Влияние почвенной засухи на сеянцы древесных пород // Тез. I сессии Донецкого научного центра (секция Биологии) 15-17 дек. 1966.-Донецк, 1966. С. 10-13.

87. Тихов П.В. Применение импульсного метода для измерений водопотребления древесными растениями // Биофизические методы исследований в экофизиологии древесных растений / Под ред. Кайбияйнена JI.K. Л.: Наука, 1979. С. 98-106.

88. Тихов П.В. Суточные циклы движения пасоки по ксилеме древесных растений // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск, 1975. С. 126-134.

89. Тихов П.В. Тепловой метод непрерывной регистрации относительной скорости движения пасоки в ксилеме древесных растений // Биофизические методы исследований в экофизиологии древесных растений / Под ред. Кайбияйнена Л.К. Л.: Наука, 1979. С. 68-76.

90. Тищенко В.Я. Некоторые особенности водного режима листьев различных видов дуба // Леса Молдавии и хозяйство в них. Вып.8. Кишинев, 1975. - С.60-63.

91. Тольский А.П. Вегетационные опыты по исследованию испарения у сосновых сеянцев // Тр. по лесному опытному делу в России. Вып.23. -СПб., 1910.-61 с.

92. Тольский А.П. К вопроосу о влиянии леса на влажность почвы в Бузулукском бору // Тр. по лесному опытному делу в России. Вып.33. СПб., 1911.-39 с.

93. Уткина И.А. Восстановление листвы дуба черешчатого после дефолиации крон листогрызущими насекомыми: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. М. Лаборатория лесоведения АН СССР, 1991. 24 с.

94. Уткина И.А., Рубцов В.В. Особенности восстановления листвы дуба после дефолиации крон листогрызущими насекомыми // Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989. С. 209-226.

95. Уткина И.А., Рубцов В.В. Прорастание почек и регенеративное побегообразование у дуба после дефолиации насекомыми // Лесоведение. 1989. № 3. С. 46-54.

96. Уткина И.А., Рубцов В.В. Реакция дуба на дефолиацию насекомыми // Лесоведение. 1994. № 3. С. 23-31.

97. Уткина И.А., Рубцов В.В. Рефолиация дуба черешчатого как компенсаторная реакция на повреждение листвы филлофагами ранневесеннего комплекса // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. М., 1990. Ч. 2. С. 349-351.

98. Федеральная целевая программа "Леса России" на 1997-2000 го-ды.-М., 1997.

99. Цельникер Ю.Л. Влияние влажности обыкновенного чернозема на транспирацию древесных пород // Почвоведение. 1957. №5. С. 55-63. или С. 54-62.

100. Цельникер Ю.Л. Водный режим листьев дуба и ясеня пушистого в Деркульской степи и влияние на него полива // Тр. Ин-та леса АНСССР. М., 1955. -Т.27. - С. 29-45.

101. Цельникер Ю.Л. Зависимость показателей водного режима древесных пород от давления почвенной влаги // Лесоведение. 1969. № 2. С. 3944.

102. Шубин В .А. Леса России.-М.: ВНИИЦлесресурс, 1997.

103. Шутяев A.M. Биоразнообразие дуба черешчатого и его использование в селекции и лесоразведении / НИИ лесн. генетики и селекции. Воронеж, 2000. - 335 с.

104. Экология: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов по биол. Спец. М.: Просвещение, 1981. С. 117.

105. Экосистемы Теллермановского леса // М.Г. Романовский, В.В. Мамаев, Н.Н. Селочник, Ю.А. Гопиус, Н.Г. Жиренко и др. / Отв. ред. В.В. Осипов; Ин-т лесоведения. М.: Наука, 2004. - 340 с.

106. Baumgartner A. Thermoelektrische Untersuchungen uber die Gesch-windigkeit des Transpirations stromes // Zeitschr. Bot. 1934. B. 28. S. 81-136.

107. Breda N., Cochard H., Dreyer E., Granier A. Water transfer in a mature oak stand (Quercus petraea): seasonal evolution and effects of a severe drought // Can. J. Forest Res. 1993. V. 23. № 6. P. 1136-1143

108. Cermak J., Cienciala E., Kucera J., Lindroth A., Hallgren J.-E. Radial velocity profiles of water flow in stems of spruce and oak and response of spruce tree to severing. Tree Physiol. 1992. 10:367-380.

109. Cermak J., Demi M., Penka M. A New of Sap Flow Rate Determination in Trees. Biologia Plantarum (Praha). 15 (3) 1973. P.171-178.

110. Cermak J., Kucera J. The Compensation of Natural Temperature Gradient at the Measuring Point during the Sap Flow Pate Determination in Trees // Biol. Plant. Vol. 23 (6) 1981. P.469-471.

111. Clos R.L. The Heat Pulse Method for Measuring Rate of Sap Flow in a Plant Stem //New Zealand J. Sci. 1958. № l.P. 281-288.

112. Daum C.R. A method for determining water transport in trees // Ecology. 1967. V. 48. №3. P. 425-431.

113. Edwards W.R.N., Booker R.E. Radial variation in the axial conductivity of Populus and its significance in heat pulse velocity measurement. J. Exp. Bot. 1984.35:551-561.

114. Granier A. Une nouvelle methode pour la mesure du flux de seve brute dans le tronc des arbres // Ann. Sci. for., 1985. V. 42. № 2. P. 193-200.

115. Granier A., Anfodillo Т., Sabatti M., Cochard H., Dreyer E., Tomasi M., Valentini R., Breda N. Axial and radial water flow in the trunks of oak trees: a qualitative analysis. Tree Physiol. 1994. 14: 1383-1396.

116. Guyon J. Analyse des courbes "pression-velume" de rameaux de trois especes forestiere // Acta Oecol. Appl. 1987. v.8. №.4. P.363-370.

117. Huber B. Beobachtung und Messung pflanzlicher Saftstrome // Ber. deut. bot. Ges. 1932. B.50. S. 89-109.

118. Huber В., Schmidt E. Weitere thermoelektrische Untersuchungen uber den Transpirationsstrom der Baume // Tharandter Forstl. Jahrb., 1936. 87, 369-412.

119. Jimenes M.S., Nadezhdina N., Cermak J., Morales D. Radial variation in sap flow in five laurel forest tree species in Tenerife, Canary Islands. Tree Physiology V.20, № 17,2000. P. 1149-1156.

120. Kucera J., Cermak J., Репка M. Improved Thermal Method of Continual Recording the Transpiration Flow Rate Dynamics // Biologia Plantarum (Praha). 19 (6) 1977. P.413-420.

121. Mark W.R., Crews D.L. Heat-pulse velocity and bordered pit conditions in living Englemann spruce and lodgepole pine trees. For. Sci. 1973. 19: 291296.

122. Marschall D.C. Measurement of Sap Flow in Conifers by Heat Transport // Plant Physiol. 1958. V. 33. № 6. P. 385-396.

123. Morikawa Y. Diurnal trends of xylem sap pressure in the crown and sap speed through the trunk in an isolated large Chamaecyparis obtuse tree // J. Jap. For. Soc., 1976. Vol. 58. № 1. P. 11-14.

124. Репка М., Cermak J. a kol. Spotreba vody u dubu (Quercus robur L.) v aluviu reky Dyje za nelimitujicich vlhkostnich podminek // Lesnictvi. 29. 1983 (6): 481-496.

125. Phillips N., Oren R., Zimmermann R. Radial patterns of xylem sap flow in non-diffuse and ring-porous tree species. Plant Cell Environ. 1996. 19: 983-990.

126. Redshow A.J., Meidner H. A thermal method for estimating continuously the rate of flow of sap through an intact plant // Z. Pflanzenphysiol. 62, 5. 1970.405-416.

127. Reimann O. Verfahren zum Farben von Holz in lebenden Baumen // Chem. Centrbl. Bd. 11.1932. P. 937.

128. Rein H. Die Thermo-Stromuhr, Ein Verfahren, welches mit etwa±10 Procent Genauigkeit die umblutige iangdauernde Messung der mittleren Durchflussmengen an gleichzeitig Gefassen gestattet // Zeitschr. f. Biol., 1928. 87. P.394-418.

129. Riedl H. Bau und Leistungen des Wurzelholzes // Jahrb. f. wiss. Bot., 1937. 85, 1-75.

130. Skau C.M., Swanson R.H. An improved heat pulse velocity meter as an indicator of sap speed and transpiration // Journ. Of Geophysical. Ra., 68, 16, 4743-4749,1963.

131. Stefan J. Uber die Verdampfund aus einem kreisforming oder elliptisch begrentzten Becken. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, 68, 1881. P.943-954.

132. Swanson R.H. Significant historical development in thermal methods for measuring sap flow in trees. Agric. For. Meteorol. 1994. 72: 113-132.

133. Swanson R.H. Velocity distribution patterns in ascending xylem sap during transpiration. In Symposium on Flow-Its Measurement and Control in Science and Industry. Canadian Forestry Service Paper 1971. № 4/2/171. P. 11.

134. Swanson R.H. Water transpired by trees is indicated by heat pulse velocity // Agr. Meteorol. 1972. Vol. 10. № 4/5. P. 277-281.

135. Swanson R.H., Lee R. Measurement of water movement from and through shrubs and trees // J. Forestry. 1966. Vol. 64. № 3. P. 187-190.

136. Vieveg G.H., Ziegler H. Thermoelektrische Registrierung der Gesch-windigkeit des Transpirationsstromes // Ber. bot. Ges. 1960. B. 73. № 6. S. 221226.

137. Waring R., Cleary B. Plant moisture stress: Evaluation by pressure bomb // Science. 1967. V.155. P.1248-1254.