Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Модели колебательных процессов в лесных экосистемах

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Модели колебательных процессов в лесных экосистемах"

• Г'

ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

РУБЦОВ Василий Васильевич

МОДЕЛИ КОЛЕБАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва —

1992

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

РУБЦОВ Василий Васильевич

МОДЕЛИ КОЛЕБАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

03.00.16 - вкология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва г'1992

Работа выполнена в Институте лесоведения РАН.

Официальные оппоненты: академик А.С.Исаев,

профессор, доктор сельскохозяйственных наук В.К.Константинов, профессор, доктор физико-математических наук С.М.Семенов

Ведущая научная организация: Московский лесотехнический институт

Защита состоится " " ............. 1992 г. в ... часов

на заседании специализированного совета Д 003.89.01 при Институте лесоведения РАН (143030 с.Успенское Одинцовского района Московской области)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН

I

Автореферат разослан " " ........... 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Г.А.Полякова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одной из основных особенностей природы является цикличность большинства происходящих в ней процессов. Некоторые из природных ритмов обусловлены внешний космогеннымн факторами, определяющими световой, тепловой режимы и другие физические характеристики экосистем. Помимо внешних циклических воздействий абиотической природы все организмы имеют свои внутренние циклы, связанные прежде всего с физиологическими процессами. Существенно, что внешние ритмические факторы оказывают не только прямое действие на экосистемы, но и косвенное - через изменение взаимоотношений между составляющими их компонентами. В итоге относительно четкая цикличность внешних факторов трансформируется в сложные нерегулярные колебания, характерные для многих процессов в экосистемах.

Именно такие нерегулярные колебания представляет собой динамика численности насекомых-фитофагов. Вредителям листвы посвящено очень много работ, в то же время некоторые вопросы экологии насекомых в периоды их депрессий и массовых размножений еще недостаточно изучены. Велика роль листогрызущих насекомых в ослаблении и усыхании дубрав, поэтому справедливо мнение многих специалистов о необходимости предотвращения их массовых размножений или прерывания их в самом начале. Решение этих задач непосредственно связано с прогнозом развития популяций филлофагов и-оценкой предполагаемого ущерба насаждению. Ввиду сложности организации лесных экосистем этого нельзя достичь путем исследования отдельных одно-, двухфакторных'процессов. Необходим системный подход, учитывающий особенности динамики чийленности филлофагов, характер взаимодействия их с древостоем, другими видами насекомых. Это, в свою очередь, предполагает знание основных модифицирующих и регулирующих плотность популяции механизмов, реакцию древостоя на дефолиацию в условиях конкретной экологической ситуации. Осуществить анализ колебательных процессов в такой система моапо только с помощью соответствующих магматических моделей, создание которых представляет из себя весьма актуальную и сложную задачу.

Большие территории в России занимают заболоченные и избыточно увлажненные лесные экосистемы с малыми запасами древесины плохого качества. Наиболее эффективным способом повышения продуктивности этих лесов является гидролесомелиорация. Динамика уровней

почвенно-грунтовых вод (УПГВ) в течение вегетационного периода на осушенных долотах наряду с характерными периодами общего подъема и уменьшения, обусловленных весенним в осенним паводками, обильными дождями, теплой и сухой погодой, отличается постоянными колебаниями. Эти колебания нерегулярны по амплитуде и периоду, параметры их зависят от водно-физических свойств болота, степени его осушения, метеорологических факторов. Важнейшая задача гидролесомелиорации состоит в обосновании и раочете параметров осушительной сети, которая надежно обеспечит экологически оптимальный диапазон колебаний почвенно-грунтовых вод. Вследствие ряда объективных особенностей гидролесомелиорация не может обеспечить оптимальное увлажнение корнеобитаемого слоя почвы на всей площади между каналами в течение периода вегетации. Повтому целесообразно сформулировать дополнительные требования к осушительной сети, например: максимизировать продолжительность периода оптимального водного режима, либо максимизировать размер осушаемой площади, на которой обеспечивается оптимальный водный режим и т.п. Актуально рассмотрение задач, где в качестве дополнительных условий используются экономические в экологические критерии эффективности гвдролесомелиорации.

Развитие методов математического моделирования, вычислительной техника в комплексе со специально организованными широкомасштабными экспериментами, использование накопленного специалистами в этой области опыта дают возможность подойти к постановке и решению таких эадач на качественно другом уровне. ■

Целц исследований сформулированы следуюцим образом: 1). Построить математическую модель взаимодействия насекомых-фитофагов с дубовым древостоем, которая должна давать возможность имитировать с помощьв ЭВМ следующие основные колебательные процессы: динамику плотности популяции фитофага, интенсивность дефолиации крон древостоя, величину прироста древесины и его потерю насаждением вследствие дефолиации. 2). Для разработки структуры, оценивания параметров в верификации модели, провести в дубравах на постоянных пробных площадях длительные наблюдения, в результате которых установить модифицирующие и регулирующие факторы и их вклад в колебания плотности популяции фияяофагов (на примере одного из основных вредителей дубрав - зеленой дубовой листовертки) влияние интенсивности к характера дефолиаций, в том числе много-

летних, на потерю стволового прироста и состояние насаждений.

3). Исследования провести в различных типах дубрав, на разных фонологических формах дуба и дать сравнительную оценку результатов.

4). По итогам работы охарактеризовать перспективы применения моделей для прогнозирования развития системы "вредитель - лес". ''

Во второй части работы: 1). Проанализировать 11-летние наблюдения и выявить основные закономерности колебаний уровней по-чвенно-грунтовых вод на болотах с различным типом водно-минерального питания и параметрами осушительной сети в Калининской л Ленинградской областях. 2). Разработать метод и математические модели для расчета параметров осушительной сети, обеспечивающих экологически благоприятный диапазон колебаний УПГВ в течение вегетационного периода, 3). Решить ряд актуальных для гидролесомелаора-ции задач оптимизации водногр режима на осушаемых болотах.

Следует сказать, что если в случае моделирования взаимодействий листогрызущих насекомых с древостоем основной целью является достаточно точное и реалистичное воспроизведете колебательных процессов во времени, то во втором случае задача другая: дать для больших временных периодов вероятностную оценку основных статистик колебаний УПГВ. Эта модель долина обладать высокой степенью общности и точностью вероятностных оценок.

Научная новизна и практическая значимость. 17-летние исследования, проведенные на постоянных пробных площадях, позволили установить ряд особенностей взаимоотношений листогрызуцих насекомых с древостоем в разных типах дубрав. Полевые наблюдения п вычислительные эксперименты с математическими моделями показывают, что сильные'многократные дефолиации очень неблагоприятны для дубрав: снияается способность деревьев восстанавливать листву, падает годичный прирост древесины и количество залаете: веществ, деревья слабеют. Оценены потери раннего, позднего стволового прироста и их соотношения в зависимости от интенсивности и кратности повреядений листвы: показала неоднозначность этой реакции па дефолиацию по типам леса, фенофоркам дуба, у деревьев разного класса роста и зависимость'ее от погодных условий. Подробно изучены модифицирующие и регулирующие плотность популяции факторы для зеленой дубовой листовертки. Построены и проанализированы,фазовые портреты динамики численности ее популяции в двух типах леса с 1969 по 1990 гг. Разработана имитационная модель взаишдей-

ствия насекомых-фитофагов о дубовш древостоем. Выполненные исследования расширяют представление о факторах динамики численности и роли листогрызущих насекомых в дубравах', а предлагаемые математические модели создают хорошие предпосылки для более тонких методов прогнозирования развития системы "вредитель - лес", основанных на количественных данных о взаимосвязях в экосистеме. Они также могут применяться для анализа конкретных популяций и выработки стратегии интегрированной защиты леса.

Проанализированные во второй части диссертации материалы и полученные выводы позволяет решить вопрос: какие параметры осушительной сети обеспечат с определенной гарантией оптимальный диапазон холебаний УПГВ с учетом типа болота, его местоположения и ряда дополнительных условий. Для этих целей разработан метод и построена математическая модель динамики почвенно-грунтовых вод на больших временных интервалах, связывающая функциональными зависимостями координаты положения точки в пространстве между каналами, параметры функции распределения уровней почвенно-грунтовых вод в течение вегетационного периода, уклон поверхности болота, основные параметры осушительной сети. Модель идентифицирована для болот олиготрофного, евтрофного и мезотрофного типов водно-минерального питания, расположенных в разных климатических эонах. По результатам моделирования рассчитаны и построены соответствуйте номограммы, которые переданы для практического использования в институт "Союзгипролесхоз".

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на Всесоюзной научной конференции "Математическая теория биологических процессов" (Калининград, 1976), 1-й и 2-й Всесоюзных научно-технических конференциях "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1387, 1991) Всесоюзном совещании "Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот" (Западная Двина, 1967), Всесоюзном совещании "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (Минск, 1990), Всесоюзной конференции."Научный основы ведения лесного хозяйства в дубравах" (Воронеж, 1991), Международном сиы позиуме ИЮ5Р0 "Экологические группировки лесных насекомых: их взаимодействие с кормовыми растениями" (Абакан, 1989), Всесоюзных школах по математическому моделированию сложных биологических систем.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 29 печатных работах, в том числе одной монографии (в соавторстве).

Организация исследований. Исследования выполнены в Лаборатории лесоведения АН СССР (в настоящее время - Институт лесоведения РАН) в соответствии с тематическими планами научно-исследовательских" работ. Методологические разработки и научные результаты принадлежат автору. Полевые работы (1975-1991 гг.), статистический анализ и моделирование выполнены под руководством и при непосредственном участии соискателя. В 1969-1977 гг. в исследованиях активно участвовала Н.Н.Рубцова, с 1982 г. - И.А.Уткина, оказавшие автору большую помощь. Использованный во второй части диссертации экспериментальный материал собран сотрудниками лаборатории лесного болотоведения и гидрологии под руководством члена-корр. РАН С.Э.Вомперского. Соавторство всех участников работы оговорено в соответствующих разделах диссертации.

Объем -работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы (441 наименование) и приложения. Изложена на 332 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц и 92 рисунка.

ЧАСТЬ.1

КОЛЕБАТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЕСНЫХ ЛИСТ0ГРЫЗУ1ШХ НАСЕКОМЫХ

Глава 1.1. ТЕОРИИ КОЛЕБАНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В разное время было создано много теорий, трактующих изменение плотности популяций при массовых размножениях. История их возникновения и подробное толкование даны, например, в работах А.И.Воронцова (1963), Г.А.Викторова (1955, 1967). Климатические теории утверждают в. качестве главной причины начала вспышки наличие оптимальных погодных условий, способствующих повышению плодовитости насекомых (вос1впЬв1ааг, 1930; Ильинский, 1952; АпйагиагЧЬа. 1954; Кожанчиков,'1955; и др.). Близко к ним

' у

примыкает трофическая теория (Руднев, 1962; Ханисламов,' 1963; и др.), основанная на связи биохимического состава листьев с'" климатическими факторами и физиологией дерева, а также'теории, согласно которым решающая роль в колебаниях численности принад-

лежит зависимым от плотности популяции факторам, таким, как внутривидовая и межвидовая конкуренция, паразитизм, хищничество, болезни и др. ( Smith, 1935; Solomon, 1957; и др.). Их разновидностью является паразитарная теория (Baoherioh, 1914, 1923, 1942). Осознание того, что регулирование численности популяций осуществляется комплексом биотических и абиотических факторов, и способности экосистемы к саморегулированию привело к созданию биоценотической теории и теории градоцена ( Schwardtfa^ar ,1941, 1957; Schrieriia, 1955; Thaiaahorot, 1951). Результатом дальнейшего развития биоценотической теории явилась синтетическая теория ( Sohnerdtfegar, 1957; Викторов, 1967), подразделяющая все факторы динамики численности популяции на модифицирующие и регулирующие. Модифицирующие факторы имеют случайную природу, не зависят от плотности популяции и могут вызывать резкие колебания численности насекомых, выравниваемые затем регулирующими факторами (биоценотическими и внутривидовыми), выполняющими функции отрицательной обратной связи в системе. Эти выводы создали хорошие возможности для применения кибернетических методов в изучении динамики численности насекомых, открыли перспективы разработки строгого теоретического фундамента этой важной отрасли экологии. Математическая формализация синтетической теории была выполнена А.С.Исаевым и Р.Г.Хлебопросом (1973, 1977) и положила начало большому циклу работ по развитию математической теории и моделирование вспышек массового размножения лесных насекомых (Лсаев, ллеОопрос и др., 1984; Недорезов, 12Б6; и др.).

■ Объекты и общая методика исследований. Теллермановская дубрава расположена в подзоне юкной лесостепи (Воронежская обл.). Район характеризуется сухим континентальным климатом. Среднегодовая температура воздуха составляет 4,Б°С, годовое количество осадков - 486 мм, из которых 26$ выпадает летом, а 47,- с ноября по март. Весна часто бывает засушливой и сопровождается суховеями. Поздние заморозки, как правило, бывают в конце мая, редко - в начале июня, ранние заморозки - в сентябре. Норма осадков вегетационного периода за последние 30 лет составила 222 мм.

Полевые исследования проведены в Теллермановском опытном лес ничестве Лаборатории лесоведения АН СССР. Наиболее распространенными типами дубрав лесничества в нагорной части являются (рлагин, 1963): ясеневая снытево-осоковая - 36%, сныгвво-ясеневан - 10%,

бересклетовая - 10%, полевокленовая - 85?, осоково-липовая - 2,5%, солонцеватая - 2,5?, солонцовая - 1,5% нагорной части.

Почвенный покров Теллермановского лесничества разнообразный, что связано с расчленение« поверхности балками и выходом к поверхности соленосных грунтов. В нагорной части распространены темно-серые лесные почвы, на которых произрастают насаждения 1-П классов бонитета; встречаются солонцовые почвы и осолоделые солонцы о низкопроизводительными одноярусными дубняками. Для поймы р.Хо-пер н днищ балок типичны богатно лугово-ласныо'почвы.

Болое производительныэ типы леса располагаются на темно-со-рых лесных почвах с недостаточным влагообеспечением. В них господствует дуб поздней форг.ш с больпой примесью дуба промежуточной формы. Дубняки боросклотовнэ, солонцеватш и солонцовые образованы дубом ранней формы. -

ПоЕизиная часть лесплчэстЕа занята в основном ландназево-ожевичноЗ дубравой, произрастающей на лугово-лесннх богатых почвах, представлена дубом ранней формы (Матвеева, 1963).

Подробное описание климато-гоографзчаскях условий, почв, типов леса, распределения фоноформ дуба, лвсоводственных п др. общих характеристик Толлерг'-аноЕских дубрав тлеется в многочис-лонных публикациях (Зонн, 1950; Енькова, 1950, 1976; Мина, 1954; Молчанов, 1961, 1964, 1973, 1978; Молчанов, Губарева, 1980; Елагин, 1963; Матвеева, 1963; Дубравы лвсостепи в биогооценолд-гичоскоц освещении, 1975; Состояние дубрав лесостепи, 1989; и др.).

Размещение постоянных пробных площадей приурочено, главпш образом, к четырем осношаи тппал лоса лосшчества:

- ясеневая снытево-осоковая дубрава' - 1-П масс бонитета, полнота 0,8-0,9, возраст дуба на наших пробных площадях от 55 до 85 лет. Преобладает дуб поздней и про^ззуточных фору; в засушлп-выо периоды страдает от недостатка влаги;

- пойменная ландашево-еневичная дубрава - П класс бонотота, полнота 0,6-0,8 неравномерная, костша рэдшш, средний возраст-дуба 85 лот, ранняя форма дуба; водный $зшш почв сильно варьирует в течение периода вегетация: от полного затопления до значительного иссушения;

- бересклетовые дубравы, расположенные на верхних частях, склонов к реке Хопер - 1У-У классы бонитета, полнота 0,8, средний воз- ' раст 90 лет, преобладает дуб ранней формы. Режим увлажнения : небла-

гоприятный, так как основная часть осадков стекает по склону вниз;

- солонцовая и солонцеватая дубравы - 1У-У классы бонитета, полнота 0,6-0,8, средний возраст 80-S5 лет, дуб ранней'-формы.

Общая система исследований и методика полевых работ были организованы таким образом, чтобы полученная информация позволила решить основную задачу - провести анализ и осуществить имитационное моделирование основных колебательных процессов в системе "филлофаг - древостой": динамику численности популяции филлофага, степень дефолиации крон древостоя, потерю прироста древесины насаждением и некоторых других.

С целью выявления очагов размножения вредителей ежегодно обследовали все дубравы лесничества и оценивали степень дефолиации крон деревьев. Учеты гусениц и куколок листогрызущих чешуекрылых вели на модельных деревьях по трем ветвям, взятых из разных частей кроны. Бабочек и антомофагов выводили в стеклянных сосудах в лаборатории.

Наиболее подробные материалы собраны по биологии и экологии зеленой дубовой листовертки. Этот вид широко распространен в дубравах, часто и подолгу повреждает насаждения Теллермановского массива. Учеты яйцекладок этой листовертки в лесу проводили дважды в год - в октябре и марте - по комбинированной методике Н.Н.Егорова и др.(1953) и В.А.Ефремовой (1969). Для выяснения сроков гибели яиц дополнительно брали яйцекладки в разные периоды их развития. Туоват из них выводили по методике Н.Н.Рубцовой (1961), подвергая яйцекладки воздействию температур, соответствующих каждому периоду их развития.

Полученные материалы дали возможность учесть смертность популяции на разных стадиях развития, фенологические сроки развития различных фаз вредителя, плотность его поселения в каждой из иссле дуемых стаций, выявить влияние паразитов и хищников, а также тер» риториальное перемещение очагов популяции.

Наблюдения за состоянием деревьев и их крон ежегодно проводили на 26 постоянных пробных площадях, на маркированных заранее деревьях, а также на модельных деревьях, взятых в очагах сильного повреждения листвы филлофагами. Для маркирования были подобраны деревья различных феноформ, классов роста и категорий состояния, произрастающие в различных типах леса; число их постепенно было доведено до 1000. Периодически проводили перечеты деревьев по категориям состояния. Дважды (1961 и 1967 гг.) анализировали при-

рост стволовой древесины, моделировали динамику его колебаний и величину потерь под влиянием дефолиаций.

С 1984 г. под нашим руководством ведутся исследования процессов восстановления листвы в кронах дуба после дефолиации филло-фагами.

При первичном анализе полевых материалов, подготовке их к моделированию, обработке результатов вычислительных экспериментов с моделью широко применялись статистические методы.■Такой анализ осуществлялся с помощью ЭВМ (на последнем этапе - ПЭВМ IBU PC/AT ). В качестве программного обеспечения использовались главным образом система статистического анализа данных 3AS, пакет статистических программ Stataijraphioe и специально разработанные программы.

Глава 1.2. ОСНОВНЫЕ ВРЕДИТЕЛИ ЛИСТВЫ ТЕЛЛЕРМАНОВСКОЙ ДУБРАВЫ

Колебаниям подв'ержена численность всех без исключения насекомых, но в большинстве случаев амплитуда этих колебаний невелика. Лишь небольшое число видов способно "уходить" из-под контроля окружающей их среды и давать вспышки массового размножения. Дубрава лесостепи весьма благоприятны для развития листогрызущих насекомых.

В главе анализируются данные об экологии главнейших вредителей листвы, которые размножались в массе в Теллермановской дубраве последние четыре десятилетия. Подробнее всего изучена зеленая дубовая листовертка, широко распространенная везде, где есть ранняя форма дуба. Кроме нее, в период с 1950 г. в лесничество наблюдались четыре кассовых размножения непарного шелкопряда, в пойменных дубравах часто и подолгу вредила зимняя пяденица, на небольших площадях - кольчатый шелкопряд. В нагорных дубравах инвазия боярышниковой листовертки охватывала почти все насаждения, небольшая часть дуба поздней формы кратковременно повреждалась дубовой хохлаткой. Консультативную помощь в энтомологической работе оказывала Н.Н.Рубцова; при разработке математической модели использованы ее полевые наблюдения в 1969-1975 гг.

Зеленая дубовая листовертка (Tortrlx viridana L.). В годы размножений доля ее гусениц от общего количества в кронах деревьев составляла 57-81$. На рис.1 показаны колебания ее численности•в 1969-1990 гг. в пойменной ландншево-ежевичной (1) и в солонцовой и солонцеватой дубравах (2).

Рис.1. Колебания плотности популяции зеленой дубовой

листовертки в Теллермановском опытной лесничестве

В диссертации детально анализируются факторы, определяющие динамику численности популяции листовертка. Начиная с 1962 г. во всех типах леса имеет место необычайно высокая гибель яиц в летне-осенний период (в среднем 50£, в ясеневой снытево-осоко-вой дубраве до 89/0, что ранее не отмечалось для этого вида и существенно влияет на плотность популяции.

Длительное время исследовали факторы смертности и биометрические показатели куколок, их связь с различными экологическими характеристиками. По весу и размерам куколок можно судить о степени конкуренции в кронах во время питания гусениц и величине дефолиации. Смертность куколок во многом зависит от погодных условий, определяющих продолжительность стадии. Зараженность куколок энтомофагами сильно меняется, в зависимости от фазы вспыаки. Между ентомофагами тоже идет конкуренция, которая наряд)' с воздействием погодных и других экологических факторов влияет на их состав к . численность (рис.2).

н

<0

40

1 - гибель, от ихнев-

монид, ' ■ '

2 - от тахин,

3 - от хальцад,

4 - от всех энтомо-

фагов,

5 - общая гибель

4910 <975 Ч9«Ч <«0

Рис.2. Смертность куколок зеленой дубовой листовертки

Следует подчеркнуть исключительно большое влияние температурного режима на развитие всех фаз насекомых и листвы деревьев. Эффективные температуры воздуха являются ватаейшей характеристикой, используемой при моделировании развития системы "насекомое -пес" (гл.1.5.).

Характер и особенности колебаний численности популяции зеленой дубовой листовертки обусловлены комплексом факторов, основны-т из которых являются следующие:

Моди^1щи£ую[ще_факхо£ыа. Это метеорологические факторы, прямое и косвенное влияние которых на популяцию листовертки наиболее существенно проявляется в виде: 1) сильных зимних морозов, когда температура воздуха ниже значений, равных среднему из абсолютных минимумов, что вызывает интенсивную гибель яиц листовертки и влияет на выживаемость ее энтомофагов (в Теллермановском лесничестве это наблюдалось в разной степени в зимы 1975/76,1978/79,1984/85 гг.); ' 2) теплой засушливой погоды в период фазы личинки, что способствует улучшению кормовых свойств листвы, быстрому развитию личинок, увеличивает их выживаемость и плодовитость бабочек. Наиболее заметно в опытном лесничестве это происходило в 1971, 1972, 1975, 1979, 1981, 1965 гг.; 3) характера (численных значений и особенностей распределения) температур воздуха зимой и в ранневесенний период, которые определяют ход эмбрионального развития листовертки и по- ■ чек дуба, что сказывается на синхронности•огровдения гусениц из яиц и распускания почек дуба (фактор совпадения); этот фактор иногда сильно влияет на выживаемость гусениц (несовпадение средней степени имело место в лесничестве в 1976, 1985 гг.); 4) весенних заморозков, приводящих к гибели почек или листвы и увеличивающих смертность гусениц листовертки (существенно влияли на численность гусениц в 1971 г. в пойме и в 1981 г. повсеместно в лесничестве).

£егули2уюпще_факто2Ы_1. Некоторые из них связаны с внутривидовой конкуренцией, обладают высоким порогом активности и оказывают существенное регулирующее воздействие при перенаселенности. Для зеленой дубовой листовертки это сйияение плодовитости и бесплодие бабочек-самок, а также миграции, увеличивающие смертность особей и выравнивающие плотность популяции. Особенно эффективно действио этих факторов проявилось в лесничестве в 1971 г. в пойме. Меньшим порогом активности обладают биоценотические регуляторные механизмы. Важная роль здесь принадлежит энтомофагам, видовой состав которых

■О-/6/

в лесничестве очень богат. Так, например, юго-восточный очаг в лесничестве прекратил свое существование летом 1975 г. главным образом под воздействием энтомофагов, среди которых преобладала муха тахина Elodla tra^lpa . Определенная регулирующая роль принадлежит птицам и иногда болезням (в 1970 г. - в пойменных дубравах, в 1971 и 1975 гг. - в бересклетовых и солонцовых дубравах), которые получают распространение, как правило, при холодной дождливой погоде в период фазы гусеницы. В целом следует отметить относительную устойчивость зеленой дубовой листовертки против болезней.

Иногда на состояние популяции листовертки влияют межвидовые конкурентные отношения, как, например, в 1971-1972 гг. и в 1980-е годы при массовом размножении в пойме зимней пяденицы.

Резюмируя, можно сказать, что колебания численности популяфп аеленой дубовой листовертки происходят под действием большого числа разнообразных модифицирующих и регулирующих факторов, последни< из которых обычно не образуют эффективный и гибкий механизм отриш тельной обратной связи, что предопределяет длительность вспышек размножения этого вида, принимающих нередко перманентный характер,

Другие вредители. Непарный шелкопряд ( Lyaantrla diepar L.) регулярно дает вспышки массового размножения, цикличность которых составляет 9-11 лет. Ьспышка всегда начинается в нагорных насаждениях, затем переходит в пойму. В Теллермановской дубраве зафиксированы (начиная с 1923 г.) семь размножений, описанные в работах А.И.Ильинского и А.И.Кобозева (1939), А.Т.Вакина (1954), А.А.Молчанова (1971, 1975), А.С.Моравской (1975), Г.Е.Корольковой (1954, 1963, 1975). П.М.Рафеса (196G), В.В.Рубцова и И.Н.Рубцовой (1984) Последняя инвазия проходила в 1968-1990 гг. Ежегодными рекогносцировочными обследованиями территории опытного лесничества было отмечено, в 1986 г. нарастание численности шелкопряда, в 1987 г. коэффициент размножения равнялся 60.

В 1969-1972 гг. протекала вспышка массового размножения боя-рышниковой листовертки ( АгсМрв cratae<?ana HU), охватившая 360 лесопокрытой площади (Рубцова, 1978). Несмотря на то, что-эта лис товертка олигофаг, размножалась она главным образом на дубе, частично на ясене и липе. Циклы развития боярышниковой и зеленой дубовой листоверток практически совпадают, лишь стадия гусеницы у боярышниковой на несколько дней продолжительнее. В начальной фазе

•.ответного размножения этих листоверток, когда дефолиация невешка, экологические ниши их различны, поскольку боярыиниковая листовертка начинает питаться с нижней части крон, а зеленая дубовая - с верхней. При сплошной дефолиации крон боярылшиковая листоверт-са вследствие более длительного развития гусениц оказывается некон-сурентоспособной с зеленой дубовой, быстро ослабевает и погибает.

В Теллермановской дубраве на дубе ранней формы часто размножайся зимняя пяденица ( ОрвгорЬЪЬвга Ъгииага Ь.), причем очаги ее юрвдко носят хронический характер. В отличие от непарного шелкоп-ща, первичные очаги во возникает в пойменных лесах и уже позднее >спышка охватывает склоны к реке и нагорную часть. В опытном лесничестве зафиксировано и детально описано размножение зимней пядени-1Ы в 1952-1956 гг. (Моравская, 1960; Кородькова, 1963). Следующее шссовоэ размножение этой пяденицы в комплексе с зеленой дубовой шетоверткой и кольчатым шелкопрядом наблюдалось в 1969-1972 гг. 1, наконец, в 1982-1963 гг. в поёмэ сформировался очаг зимней пятницы в комплексе с листовертками, который в 1984 г. охватил всю юйму, бересклетовые, солонцеватые и солонцовые дубравы. В поймзц-[ых дубравах высокая численность пяденицы сохранялась до 1991 г., |днако она не достигала величин, угрожающих полным уничтожением шетвы, при которых подавляются все другие филлофаги. В период юследней вспышки в течение нескольких лет изучали лет бабочек ,с помощью клеевых колец) и анализировали в разных типах леса связь ¡еса самок с плодовитостью.

Глава 1.3. ДЕФОЛИАЦИЯ й- ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЛИСТВЫ ДУБА ПОСЛЕ ПОВРЕЖДЕНИЙ ФЬШЮФАГАШ

Непосредственное воздействие листогрызущих насекомых на лес ¡ыражается, главным образом, в повреждении ими листвы. Именно де-¡юлиация, ее характер, интенсивность и сроки, является исходной характеристикой при оценивании внешних и скрытых последствий иао-:овнх размножений насекомых-фитофагов.

На рис.3 представлены данные"о величине дефолиации двух ти-юв дубрав в опытном лесничестве.

В главе приведена характерная динамика структуры дефолиации цгбового древостоя в процессе развития вспышка численности листогрызущих насекомых, проанализировано распределение в насаждении 1еревьев по степени дефолиации крон. Показано, что при увелача-

•Рис.3. Дефолиация крон в пойменной ландышево-ежевичной (1), солонцовой и солонцеватой (2) дубравах в 1369-1350 гз

■нии плотности популяции насекомых, наряду с возрастанием, потери листвы, уменьшается вариация степени дефолиации деревьев в пределах насавденкя. Установлены особенности дефолиации деревьев в условиях перманентной вспышки зимней пяденицы и зеленой дубовой листовертки в поименных дубравах, вследствие которых не происходит сильного ослабления и гибели деревьев.

С 1984 г. И.А.Уткиной под налим руководством ведется изучение рефолиации (восстановления листвы) в кронах дуба. Установлено, что степень и .характер рефолиации определяются в основном со стоянием дерева, степенью и сроками дефолиации и погодными услов яма, влияющими как на развитие насекомых, так и на рост весенней и отрастающей после дефолиации листвы. Рефолиацля осуществляется за счет образования двух типов регенеративных побегов: замещающих (из запасных и спящих почек) и вторичных (из молодых почек). Соотношение между замещающими и вторичными побегами в кронах сильно поврежденных деревьев было различным: чем выше степень дефо лиации и чем раньше она достигалась, тем больше заиеаатаих побегов было среди всей совокупности регенеративных. Так как замещаю щие побеги раньше начинают рост и быстрее растут, чем вторичные, то можно считать, что чем больше замещающих побегов участвует в рефолиации, тем раньше и полнее восстанавливаются фотосинтетичес кие функции дерева; поэтому процентная доля замещающих побегов является своеобразным показателем интенсивности рефолиации. Обыс но у неослабленных деревьев с увеличением степени дефолиации во: растала и доля замещающих побегов, но при многократных дефолиащ их в результате ослабления деревьев этот показатель снижался, чт

свидетельствует об ослаблении компенсаторных механизмов в кронах. Кроме того, при сильной дефолиации в течение нескольких лет число спящих почек на ветвях деревьев резко уменьшается, так как запасные почки расходуются на образование замещающих побегов и не пополняют количество спящих почек. Это создает неблагоприятные предпосылки для формирования вторичной кроны в будущем, если первичная крона отомрет в случае возникновения стрессовой ситуации.

Установлено также, что в конце вегетационного периода у деревьев с сильной (75-100$) и умеренной (до 35$) дефолиацией на единицу длины ветЕей приходится почти одно и то же количество листовой массы - 14-15 г (сухого веса) в засушливые годы и 20-24 г при обильном выпадении осадков в весенне-летний период. Однако площадь листовой поверхности обычно была выше у деревьев, перенесших сильную дефолиацию. Это связано с более низкими значениями удельной массы (массы, приходящейся на 1 см^ листовой поверхности) листьев регенеративных побегов. Подобное явление, наблюдавшееся все годы исследований, следует рассматривать как компенсаторную реакцию, направленную на более полное восстановление листовой поверхности и возобновление фотосинтетической деятельности деревьев.

Глава 1.4. ВЛИЯНИЕ ФИЛЛО^АГОВ НА ВЕЛИЧИНУ ПРИРОСТА ДРЕВЕСИНЫ ДУБА

Влияние дефолиаций на величину прироста стволовой древесины , различных пород исследовали многие специалисты. Обобщения и методические разработки, в том числе для дуба, в разное время выполнены А.И.Ильинекии, А.И.Кобозевым (1939), Е.Г.Мозолевской (1966), А.Л.Воронцовым и др.(1966, 1967), Ф.Н.Семевским (1971), Е.Н.Иеру-салимовым (1980), С.Е.Кучеровым (1988) и. др.

В настоящей главе с помощью построенной математической модели проанализирована реакция стволового прироста дуба на дефолиацию различной интенсивности и кратности в зависимости от характера метеорологических факторов. Особое внимание обращено на сравнительное изучение влияния дефолиаций на прирост различных типов дубрав и разных феноформ дуба. В подобранных 30-летних рядах доследовали отдельно ранний прирост (РП)', поздний прирост (ПП) и годичный прирост (ГП), а также соотношение величин ПП и РП у деревьев _ 1-2 и 3-5 классов роста Крафта и в целом для насаждений. В качестве характеристики погоды рассматривала 42 показателя гидротерми-646!

ческого режима воздуха, из которых при моделировании для каждого типа леса были выбраны наиболее сильно влияющие на приррст. Анализ этих материалов потребовал большого объема вычислительных работ, для выполнения которых разработаны программы для ЭШ.

Выявлена и количественно оценена различная чувствительность прироста дуба к метеоэлементам и дефолиациям в зависимости от условий произрастания. Дуб ранней формы наиболее чувствителен к , летним осадкам в бересклетовой, солонцовой и солонцеватой дубраь вах; очень слабая чувствительность - в снытево-осоковых дубравах. Прирост■50-60-летних дубрав значительно чувствительнее к метеоэлементам, чем 60-100-летних. На рис.4 представлены результаты моделирования потерь прироста дубом ранней формы в разных типах леса как функции интенсивности одно-, двух- и трехлетней дефолиации. Наибольшую часть прироста в результате сильной дефолиации теряет ранний дуб в снытево-осоковых, солонцовых и солонцеватых, дубравах. Эти потери достигают, соответственно, 40л и Ь0% при сплошной одно- и двухкратной дефолиации. Трехкратная дефолиация, достигающая суммарно 250-270%', приводит практически к полной потере прироста и массовой гибели деревьев. В меньшей степени снижается прирост в бересклетовых, и особенно пойменных насаждениях. Так, однократная дефолиация интенсивностью 50^ снижает прирост пойменной дубравы всего на 7-б£, а сплошная - на 25*; двухкратная - на 40$; трехкратная - на 60-70$. Как известно, пойменные дубравы наиболее часто и интенсивно повреждаются филлофагаыи, особенно ранневесеннего комплекса. Видимо, у этих насаждений эволю-ционно выработался защитный механизм от ранневесенних дефолиаций, который.реализуется через быстрое восстановление листового аппарата. Однако механизм этот успешно работает в здоровых или умеренно ослабленных насаждениях и при благоприятных внешних условиях. (гл.1.3.). Несомненно также, что хорошим условиям для рефолиации в пойменной части Теллермановской дубравы способствует разреженность насаждений, которая образовалась в результате большого от' пада ослабленных деревьев в период усыхания дубрав в шестидесятые годы.

В разных дубравах хорошо развитые и угнетенные деревья ао-разному реагируют на дефолиацию. В пойменной дубраве при однократной дефолиации деревья 1-2 классов роста теряют значительно б&лыпую часть прироста, чем деревья 3-5 классов. При повторных

дТ

н о о а.

N &

О (-1 О

о

о й

а

ш и о а

100 80 60

20

О (00

ЕО

60

\0

20

0 100

80

60

20

50

75

<00

<00

<50

В - /V3 л /

200

<50

225

Дефолиация,

300

Рис.4. Потеря при дефолиации, годичного радиального ■ прироста в разных тинах дубрав (ранняя $еноформа дуба)

А - дефолиация текущего года, Б - суммарная дефолиация за два года, В - за три года;

1 - пойменная ландышево-ежевичная дубрава,

2 - бересклетовая на склонах, 3 - солонцовая и солонцеватая, 4 - нагорная снытево-осоковая

дефолиациях разница уменьшается и доходит до нуля, что можно объяснить сильным ослаблением деревьев 1-2 классов роста и сближением абсолютных величин прироста у деревьев разных классов. В солонцовой и солонцеватой дубравах, наоборот, деревья 3-5 классов роста систематически теряют несколько большую часть прироста, чем деревья 1-2 классов, однако разница эта невелика. При этом,следует иметь в виду, что при отсутствии дефолиации относительная разница в приросте деревьев разной степени развития в солонцовой дубраве заметно меньше, чем в пойменной.

Как развитие насекомых, так и растений тесно связано с погодными условиями. Причем иногда складывается погодная ситуация, благоприятная для развития филлофагов и неблагоприятная для насаждений (например, засуха) и наоборот. Имитационное моделирование позволяет довольно детально учесть сложные взаимодействия филлофагов с древостоем в зависимости от конкретной погодной обстановки. Расчеты показывают, что при разной погоде потери прироста после дефолиации крон могут изменяться в 1,8 раза.

Многолетняя динамика потери прироста древесины в двух типах дубрав вследствие повреждений листвы насекомыми показана на рас.5. Хорошо видна прямая взаимосвязь величины потери прироста со степенью дефолиаций крон (рис.3).

Рис.5. Потери прироста древесины вследствие дефолиаций в поименной ландышево-ежевичной дубраве (1) и солонцовой и солонцеватой дубравах 12) в 1969-1990 гг.

Важным показателем состояния дерева является соотношение в годичном кольце поздней и ранней древесины. Известно, что при ухудшении состояния, наряду с уменьшением ширины годичного кольца, снижается доля поздней древесины. С увеличением величины ду-

фолиации наблюдается закономерное снижение отношения величины позднего прироста к раннему, что говорит об уменьшении камбиальной активности деревьев в летний период. При неоднократных дефолиациях это отношение может уменьшиться для насаждения в 5-8 раз, а у отдельных деревьев - в 20 раз. Зто свидетельствует о сильном воздействии филлофагов на структуру древесины дуба.

Установлено, что при 1-3-кратной слабой и средней интенсивности повреждения листвы существенного различия в величинах потери прироста у разных феноформ дуба нет.

.Изучали многолетнюю изменчивость прироста дубрав. В целом просматривается обратная связь ыевду производительностью дуба, ранней формы и стабильностью его прироста: для более производительных. дубрав характерна меньшая стабильность прироста. Если же сопоставить разные феноформы даба, произрастающие в снытево-осоковых дубравах, то для них наблюдается противоположная тенденция: наиболее стабилен прирост поздней и промежуточной форм, имеющий одновременно и более высокие абсолютные значения, чем у ранней формы. Это можно объяснить различием факторов изменчивости прироста.

Глава 1.5. ИМИТАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ КОЛЕБАНИЙ

ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ НАСЕКОШХ-ФИТОФАГОВ В ЛЕСНОЙ ЭКОСИСТЕМЕ

Анализ литературных источников и 17-летние наблюдения в Теллермановской дубраве дали возможность построить имитационную модель взаимодействия насекомых-фитофагов с дубовым древостоем. Модель позволяет воспроизводить с помощью ЭВМ и исследовать многолетние колебательные процессы в лесной экосистеме, обусловленные размножением листогрызущих насекомых: динамику плотности популяции филлофага, степень дефолиации крон насаждения, величину прироста древесины и его потерю в зависимости от наиболее существенных внешних и внутрипопуляциошшх факторов. Общая модель состоит из пяти взаимосвязанных подмоделей, отражающих фазы развития филлофага и реакцию древостоя. Описание динамики филлофага осуществлено в основном на уровне полного вну-^ трииопуляционного агрегирования.Предполагается, что регуляция численности насекомых носит детерминированный характер. В целом модель дискретная, с временным шагом, равным одному году и чет»-

рем малым шагам, соответствующим фазам развития насекомого. Это отражает специфику фазового развития популяции с неперекрывающимися поколениями. Модель имеет переменную структуру и размерность, нелинейная и нестационарная. Процессы в фазах личинки и куколки описаны обыкновенными, дифференциальными уравнениями, что хорошо соответствует большому числу особей и неоднородностью их возрастного развития в этих фазах, имаго и яйца - разностными. В модели отражена пространственная неоднородность распределения насекомых, а в необходимых случаях - возрастная структура популяции. Влияние погодного фактора на развитие насекомых и деревьев учтено в модели главным образом через эффективные температуры и гидротермические характеристики воздуха. Подробное описание модели можно найти в работах В.В.Рубцова и Н.Н.Рубцовой (1S84) и Ь.В.Рубцова (1990). Отработка и верификация модели осуществлены преимущественно на примере популяции зеленой дубовой листовертки. Модификации модели можно применять для имитирования динамики численности некоторых других насекомых ранневесеннего комплекса, особенности которых отвечают определенным условиям.

Для реализации модели разработан комплекс алгоритмов и программ для ЭШ. Анализ вычислительных экспериментов, проведенных с помощью модели, показал реалистичность механизмов действия включенных в модель ведущих факторов. Этого удалось добиться после нескольких коррекций модели.

Детально моделировали процесс взаимодействия личинок с листвой. Вычислительные эксперименты с моделью показывают, что при развитии вспышки массового размножения, когда плотность популяции насекомых становится достаточно высокой, ослабевает относительное влияние погоды на развитие гусениц и величину дефолиации ' крон; при дальнейшем.росте.численности, в условиях большой перенаселенности, его значение опять возрастает. Результаты моделирования показывают также, что в условиях большой перенаселенности несовпадение по времени между отрождением гусениц и раскрытием почек кормовой породы может оказаться благоприятным для выживания вредителя, поскольку оно устраняет или снижает перенаселенность, а растянутость процесса отрождения гусениц из яиц обеспечивает успешное развитие для части популяции. Имитационные, эксперименты указывают на возможность значительного уменьшения смертности гусениц и в меньшей степени увеличения их массы при

повышении питательных свойств листвы; дефолиация крон при этой возрастает и происходит в более сжатые сроки.

Путем имитации многолетней динамики взаимодействия насекомых-фитофагов с насаждением могут быть рассчитаны для кавдой генерации плотность популяции, ее выживаемость по фазам развития, • плодовитость, коэффициент размножения и ряд других показателей. Предпринятое моделирование 22-летнего периода развития популяции зеленой дубовой листовертки (1969-1990 гг.) в разных типах дубрав показало хорошее совпадение результатов имитации с представленными на рис.1 и 3 данными полевых наблюдений.

Анализируя особенности колебаний численности зеленой дубовой листовертки, заключаем, что она может быть отнесена к эруптивным видам лесных насекомых (по классификации А.С.Исаева и др., 1964). Для популяхшонной динамики ее численности характерен продромальный тип и реже - эруптивный. На рис.6, изображены фазовые траектории численности листовертки в 1969-1990 гг. в пойменной ландышево-ежевичной дубраве (А), где часто формируются первичные очаги размножения этого вредителя, и в нагорных солонцеватой и солонцовой дубравах (Б). Развитие собственно вспышки по эруптивному типу наблюдалось в 1969-1976 гг. в солонцовой и солонце- • ватой дубравах, в 1971-1976 гг. и в 1979-1967 гг. - в пойменных дубравах. Для зеленой дубовой листовертки характерны перманентные вспкпки размножения, поскольку после завершения градационного цикла популяция обычно не стабилизирует свою численность, и сразу начинается новая вспышка.

Обрашает на себя внимание относительная стабильность плотности популяции и коэффициентов размножения в идентичных фазах разных градационных циклов в солонцовой и солонцеватой дубравах. Так, предельные плотности популяции составляют здесь 20-32 яйцекладки на 1 погонный метр стержневого побега, а минимальные -2-3,5; максимальные коэффициенты размножения - 5-7, минимальные - 0,1-0,25. Эта закономерность обусловлена, видимо, большей устойчивостью биогеопенотических связей в,этих типах леса и облегчает здесь прогнозирование развития популяций филлофагов.

Процессы регуляции плотности популяций филлофагов имеют относительно устойчивый характер и для многих видов хозяйственно • значимых популяций изучены достаточно хорошо. Это позволяет с высокой вероятностью прогнозировать с помощью моделей процесс ес-

Рис.6. Фазовые траектории динамики численности популяции зеленой дубовой листовертки в пойменной ландышево-ежевичной дубраве (А), солонцовой и солонцеватой дубравах (Б): К - коэффициент размножения, рассчитанный по осенним учетам кладок яиц, X - плотность популяции листовертки: 69 - 1969 г., 70 - 1970 г...... 90 - 1990 г.

тественного регулирования численности на 1-3 генерации филлофа-га вперед. В то же время крайне сложно прогнозировать модификацию плотности'популяции вследствие вероятностного характера и нестационарности вызывающих ее факторов, преимущественно метеорологических. Главным образом этим обстоятельством объясняется невысокая надежность прогнозов, особенно перспективных. Причины этого, как видим, находятся вне методологии моделирования и носят объективный характер.

Часть 2

МОДЕЛИРОВАНИЕ КОЛЕБАНИЙ УРОВНЯ ПОЧВЕННО-ГРУНТОВЫХ ВОД НА ЛЕСНЫХ БОЛОТАХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПАРАМЕТРОВ ОСУШИТЕЛЬНОЙ СЕТИ

Глава 2.1. НЕКОТОРЫЕ ПРИНЦИПИАЛЬНЫЕ ЗАДАЧИ ШРОЛЕСОМЕЛИОРАЦИИ

Благоприятное влияние гидролесомелиорации на заболоченный лес обусловлено главным образом тем, что с понижением уровня поч-венно-грунтовых вод (УПГВ) улучшаются условия аэрации почва и активизируется жизнедеятельность корневых систем растений.

Вопрос о нормах осушения, или оптимальных глубинах почвенно-грунтовых вод, является исключительно важным и сложным. Существуют различные подходы при его научном обосновании. Различают расчетную норму осушения и средневегетационную. Подробный анализ их достоинств и недостатков можно найти, например, в книге Н.И.Пьяв-ченко и Е.Д.Сабо (1362). В последнее время опубликована первая отечественная сводка методических рекомендаций по расчету норм осушения при гидролееомелиорации ("Определение норм осушения прж гидролесомелиорации'*, 1989), в которой рассмотрены методики наблюдений и обработки данных по УПГВ, определения и расчета норм осушения заболоченных лесов, приведены рекомендуемые различными • авторами средневегетационные нормы осушения. С.Э.Вомперский (1986) обращает внимание на эволюцию понятия оптимального осушения, необходимость оптимизации мелиорации по экологически благоприятным для леса нормам, чтобы свести к минимуму побочные следствия яе-соосушения для окружающей среды.

Другой очень важной для гидролесомелиорации и сложной задачей является обоснование и расчет параметров осушительной сети, которая достаточно надежно обеспечивает экологически оптимальный водный режим. В настоящее время при определении расстояния между осушителями применяются методы эмпирического обобщения данных: лесоводственный, гидрологический, технико-экономический. Специально организованные масштабные и длительные экспериментальные работы, применение метода математического„моделирования и вычислительной техники позволили подойти к решению задачи следующим образом: проанализировать многолетние колебания УПГВ на болотах с различными вариантами параметров осушительной сети и построить пространственно-временную модель для расчета расстояний между ка-

налами ( L ) и глубин каналов ( Кк ), обеспечивающих нужный диапазон колебаний УШВ в течение вегетационного периода. Назначение этой модели состоит не в имитировании колебаний УНГВ в зависимости от определяющих их факторов, а в том, чтобы дать вероятностную оценку статистических параметров этих колебаний для больших временных интервалов. Модель должна обладать высокой степенью общности и точностью вероятностных оценок. В диссертации подробно сформулированы требования, которым долгна отвечать модель.

Основой для разработки метода анализа У11ГВ и построения математической модели послужили проведенные под руководством С.Э.Вомперского 11-летние наблюдения за режимом УПГЪ в Ленинградской и Тверской областях на осушенных лесных болотах с различным типом водно-минерального питания при разных вариантах конструкции осушительной сети. В различных вариантах опытных объектов расстояния между каналами варьировали от 30 до 250 м, глубины каналов - от 0,5 до 2,0 м, уклон поверхности оолота - до 0,3°. Проанализирована динамика УНГВ в 307 скважинах,, размещенных в 68 ыеааса-нальях верховых болот, ЗЬ - низинных и 31 - переходных. Подробную характеристику объектов можно найти в работах "Биогеоценоло-гическое изучение болотных лесов...", 19£2; С.Э.Вомперского, А.А.Сирина и А.И.Глухова, 1S68.

Глава 2.2. МЕТОД ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПАРАМЕТРОВ ОСУШИТЕЛЬНОЙ СЕТИ ПРЛ ШРОЛЕСОМЕШОРАШИ

Для характеристики глубины почвенно-грунтовых вод (ГНГВ) в произвольной Сточке между осушителями введена в рассмотрение функция распределения многолетних значений П1ГВ относительно выброшенной поверхности болота F Iу<, которая определяет вероятность того, что ГПГВ на расстоянии' ж от осушителя будет меньше или равна величине у . Тогда вероятность />(*) того, что в точке х ГПГВ будет находиться в диапазоне (» у^ак ), равна разности значений F (уmaxix) и F(j/mi/t'X) . Значение ГПГВ на всей площади между осушительными каналами охарактеризовано пространственно-временно'й вероятностью /у, (или рЛи. ), которая рассчитывается как определенный интеграл от F(y,x) вдоль линии кратчайшего расстояния между каналами, деленный на величину расстояния между каналами L . Численное значение вероятности /у (или рЛу ) равно доле вегетационного периода (по времени), в течение которой средняя на осушенной площади ГПГВ будет меньше

или равна величине у (находится в диапазоне Умах ).

Установлен явный вид функции Р(у,х) ; основными параметрами распределения являются: у - среднемноголетнее значение ШГВ в точке * и б" - среднеквадратичное отклонение у от у . Предложенная математическая модель (Вомперский, Рубцов, Дудоров, 1984, 1968) связывает функциональными зависимостями координаты точки в пространстве между каналами, параметры функции распределения ГПГВ, уклон поверхности болота, основные параметры осушительной сети и Кк . Для численной реализации модели составлены программы для ЭВМ. Модель идентифицирована для болот с олиготрофным, мезотрофным и евтрофным типами водно-минерального питания.

На основании расчетов с помощью модели вероятностей /у я Рлу для различных сочетаний С и Л* , минимально ( у т/я. ) и максимально ( утах. ) допустимых ГПГВ были построены следуицяе номограммы.

Номограммы типа 1. Предназначены для определения я Кн , обеспечивающих на осушенном болоте с требуемой вероятностью р^. ГОГВ больше 'заданной величины у*»/*, .

Номограммы "работают" для диапазонов значений . Ь * « 20 ♦ 250 м, к>к - С,7 + 2,0 м и произвольно задаваемых значений ут,* •

В качестве примера на рис.7 приведена яомограша этого типа для значений - 30 см (болота олиготрофного типа). Так, из

номограммы следует, что для осушительной сети с ■ 100 м и А* » 1,7 м вероятность /у ■ 0,65. Это означает, что &Ъ% времени вегетационного периода 'средняя ГПГВ в пространстве между каналами будет болы» 30 см и 35? времени - меньше.

Из номограмм отчетливо видно, что для увеличения вероятности /у нужно создавать более частую сеть каналов большей глубины. Если мы хотим, например, при глубине каналов 1,5 м обеспечить в течение всего вегетационного периода ГШЪ больше 20 см, то для . этого потребуются расстояния между каналами « 55 м, а если больше 50 см, то £ « 25 м.

Номограммы типа 2. Предназначены для определения ¿ и !ьк , обеспечивающих с требуемой вероятностью рЛ^ .колебание ШГВ в заданном диапазоне ду е (уж.>,у/«о*).

Смысл вероятности здесь такой же, как и вероятности /у,

в предыдущем случае.

ta 40 «O «O lOO DO ЦО КО «О »О во «О

РАССТОЯНИЕ 'И1ЕШДУ г ул /Ь/

Рис. V. Номограммы для определения параметров осушительной сети Л и , обеспечивающих с вероятностью Яр среднюю ГПГВ больше 30 см (олиготрофный тип болот)

На рис.8 представлена номограмма этого типа, рассчитанная для олиготрофных болот для диапазона глубин Д/ - 20-60 сы. В данном случае кривые на номограмме имеют точку перегиба, что приводит к неоднозначности решения задачи. Например, условие колебаний ГИГВ в диапазоне ду- » 20-60 см с вероятностью />4у. - 0,8 при глубине каналов ^ * 1,5 и обеспечивают расстояния между каналами ■ 45 м и - 68 м. Однако в первом случае периодические нарушения требуемого диапазона ГШВ будут происходить преимущественно за счет нарушения нижней границы (60 см), тогда как во втором случае - верхней границы (20 см).

Приведенные на рис.7, 8 номограммы рассчитаны с помощью модели, параметры которой идентифицированы для метеоусловий Западно-Двинского района Тверской области. Дяя регионов с другими метеоусловиями при использовании номограмм необходимо вносить поправку к ГИГВ, величина которой зависит от среднего значения гидротермического коэффициента вегетационного периода.

Предложенная модель является обобщенной и достаточно универсальной; результаты-моделирования получены для широкого класса болот определенного типа. В то же время, если конкретный объект имеет выраженные индивидуальные особенностж: рельеф, почвы, гидрологический режим, степень развития древесного яруса и т.п., то непосредственно для него можно идентифицировать параметры модели и рассчитать более точные значения УПГВ.

В приложении к диссертация приведены номограшы типов 1 в 2 для болот с разным типом водно-минерального питания я различных значений ут;к и .

Глава 2.3. РЖЕНИЕ ЗАДАЧ ОПТИМИЗАЦИИ

Первоочередной задачей гидролесомелиорации является обеспечение благоприятного для Леса водно-воздушного режима почв. Поскольку гидролесомелиорация осуществляет одностороннее регулиро- ' вакие водного режима, то обеспечить оптимальное увлажнение кор-необитаемого слоя почвы в течение всего периода вегетации на всей площади между осушителями практически -невозможно. Поэтому целесообразно сформулировать некоторые дополнительные требования к осушительной сети, например: максимизировать размер площади, на которой обеспечивается оптимальный водный режим, либо максимизировать вероятность обеспечения оптимального водного режима и т.п.

Рис. 8. Номограммы для определения параметров осушительной сети Ц и А., обеспечивающих с вероятностью колебания ПШВ в диапазоне 20-60 см (олиготроф-

ный тшх болот)

0 качестве дополнительных условий'могут быть использованы различные экологические и экономические критерии. В диссертации рассмотрены постановка и решение 10 оптимизационных задач. Приведем для примера в краткой форме решение двух из них.

Задача 1. Определить оптимальную величину расстояний между каналами Lopt . обеспечивающую при Глубине каналов мак-

симальную вероятность Ртал колебаний УПГВ в интервале

( У"min > lfmax. ).

Суть задачи в следующем. При выбранной глубине каналов нужный диапазон УПГВ может обеспечить осушительная сеть с различными расстояниями между каналами. Из множества значений этих расстояний требуется отыскать то, которое максимизирует вероятность , т.е. часть времени вегетационного периода, в течение которой обеспечивается желаемый водный режим.

Решение для разных диапазонов ГПГВ дано на рис.9 (каждому диапазону соответствует пара кривых). Так, при•выбранной глубине каналов 1,5 м для достижения максимально! вероятности расположения УПГВ в пределах глубин 20-50 см необходимо создать осушительную сеть с расстояниями между каналами i^t » 70 м. При этом Ртах ■ 0,7. С расширением требуемого диапазона колебаний УППЗ величина Ртах возрастает; в то же время соответствующая максимальной вероятности оптимальная величина расстояний между каналами L 6f» уменьшается.

Задача 2. Определить оптимальное сочетание параметров осушительной сети L tfi и А-* «yt , которые обеспечивают в среднем на осушаемой площади с вероятностью не меньше р глубину почвенно-грунтовых вод не менее заданной величины ут'чь и при этом минимизируют степень канализации болота.

В качестве минимизируемой принята функция К

к = F U, -^г4* '

где - длина осушительного канала. Функция К прямо пропорциональна степени канализации и, следовательно, достигает минимума при тех же значениях параметров L o?t и o/>t •

Решение задачи для значений ymi4 » 20, 30, 40, 50 см и ^ = 1G0 м представлено на рис.10. Анализ решения говорит ö следующем:

-w

о

о w

П) Ф Рчй

<1.

----

400 SO 69 <|D 211

1,8 *.<t (.в 0,6 Глубина каналов, /lK 0/>t

0,5

0,7

0,9

Вероятность, р

е

SC

г s

я а

к л: 0} >»

d

X SJ Г) 0>

ф £j о >, К Р.

Й Я ч о

ii ж н к к Н о

2

Ц5

0,6

0,7

0,8

Вероятность, р

аэ

Рис.10. Решение оптимизационной задачи 2

1 - минимальная ПЕГВ Umin = 20 см,

2 - 3Ü см, 3 - 40 см, 4 - 50 см

т

Б

5

b

з

г

1). Увеличение вероятности р обеспечения нормы осушения до значения 0,5 приводит к уменьшении оптимальных расстояний между каналами Lopt и их глубины Кк ^ , а при р * 0,8, наоборот, к увеличению Де/>* и Ак . Причем при увеличении р до 0,8 оптимизация К происходит главным образом за счет уменьшения С с^г , а при возрастании р свыше 0,8

- за счет увеличения кк •

2). Увеличение нормы осушения приводит к уменьшению оптима- ' льных расстояний между каналами и увеличению кх глубин, при этом относительное уменьшение ¿<у>£ значительно меньше, чем увеличение Кк срЬ . Это говорит о том, что в рассматриваемой задаче для обеспечения больших норм осушения с точки зрения минимиза-^ иди К целесообразнее углублять каналы, ,чем увеличивать их число.

3). Увеличение длины каналов приводит к одновременному возрастанию оптимальных расстояний между ними и их глубины. Значит, при более длинных каналах целесообразнее осушительная сеть с меньшим числом каналов большей глубины.

4).- Уменьшению степени канализации способствуют:

- снижение нормы осушения (уменьшение );

- уменьшение вероятности обеспечения нормы осушения;

- увеличение длины каналов.

Один из общих выводов, полученных в результате решения оптимизационных задач, состоит в следующем. На верховых болотах частая сеть каналов с относительно небольшой глубиной позволяет наиболее устойчиво обеспечить оптимальные уровни почвенно-грун- ■ товых вод как в•пространстве (на подавляющей части осушаемой площади), так и во времени (увеличивает продолжительность благоприятного водного режима). При этом минимальная степень канализации болота возрастает (в сравнении с неоптимальной .сетью) максимум на 10-20$ при нормах осушения 20-30 см в среднем на осушаемой площади и более существенно (максимум на 45-75$) при нормах осушения 40-50 см.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Динамика численности насекомых-фитофагов в лесных экосистемах и взаимосвязанные с ней дефолиация, восстановление листвы, прирост древесины и др. представляют из себя колебательные процессы с нерегулярными амплитудой и периодом. Очень сложно, а иногда и невозможно анализировать поведение такой многофакторной системы без помощи математических моделей.

Построенная имитационная модель взаимодействия насекомых-фитофагов с дубом позволяет с помощью ЭВМ воспроизводить и анализировать многолетние колебательные процессы в лесной экосистеме, обусловленные размножением листогрызущих насекомых, в зависимости от наиболее существенных внешних и внутрипопуляционных факторов. Модель идентифицирована для популяции зеленой дубовой листовертки.

22-летние наблюдения в Теллермановской дубраве за популяцией зеленой дубовой листовертки дали возможность количественно оценить основные модифицирующие и регулирующие плотность популяции факторы, изучить особенности фазовых траекторий движения ее численности в разных типах леса. Показано, что регулирующие факторы обычно не образуют гибкий и эффективный механизм отрицательной обратной связи, поэтому вспышки размножения этого вида но- • сят длительный характер.

С помощью вычислительных экспериментов о моделью исследована роль погодного фактора в процессе развития вспышки массового размножения, оценено влияние фактора несовпадения и обусловленного ослаблением деревьев замедления ростовых процессов на величину дефолиации крон и состояние вредителя.

Изучение реакции прироста стволовой древесины дуба ранней Зормы на различную по интенсивности и кратности дефолиацию показало, что наибольшую часть прироста в результате сильных дефолиаций теряют снытево-осоковые, солонцовые и солонцеватые дубравы, наименьшую - пойменные лакдышево-ежевичные. Так как листва в пойменных дубравах часто"и сильно повреждается филлофагами, то можно высказать предположение, что у этих насаждений в процессе эволюции выработался мойный механизм защиты от ранневесенних дефолиаций. Установлено, что при 1-3-кратном слабом и среднем повреждении листвы существенного различия в величинах потери прироста • у разных феноформ дуба кет. В то же время абсолютные значения

прироста в эти годы у феноформ неодинаковы, что обусловлено, в частности, различием их■потребности во влаге. В зависимости от погоды потери прироста древесины насаждением вследствие дефолиации могут изменяться в 1,8 раза.

Полевые наблюдения и моделирование показывают, что при вспышках размножения насекомых-фитофагов больше всего страдают ослабленные деревья, ростовые процессы у которых замедлены; в экстремальных условиях они гибнут в первую очереп;.. Несмотря на высокую регенеративную способность дуба, много^.р.-тниз сильные дефолиации неблагоприятны, и оцасяы для дубрав, поэ'^оиу следует их преду преадать.

2. Разработаны метод и математическая модель для исследования колебаний уровней почвенно-грунтовых вод в зависимости от параметров осушительной сети. Модель идентифицирована для болот с различным типом водно-минерального питания; создан комплекс программ для реализации модели на ЭШ.

Проведенный с помощью модели анализ выявил статистические закономерности многолетних колебаний УПГВ. Это ■ позволило рассчитать и построить номограммы для выбора.параметров осушительной сети, обеспечивающей с заданной надежностью экологически благоприятный диапазон ЛЕВ.

В связи с тем, что гидролесомелиорация осуществляет одностороннее регулирование водного режима, она не может надежно обеспечить на всей осушенной площади нужные УПГВ. Поэтому при выборе параметров осушительной сетп целесообразно рассматривать дополнительные условия, выполнение которых повышает эффективность мелиорации, по экологическим и экономическим показателям. . Предложенная модель позволяет решать задачи оптимизации параметров осушительной сети по дополнительным критериям. В диссертации рассмотрены 10 оптимизационных задач, решение которых дает возможность в течение вегетационного периода, добиться наибольшей продолжительности требуемого водного режима, максимизиро- • вать долю осушаемой площади, на которой обеспечивается заданный УПГВ, минимизировать объем земляных работ при создании осушительной сети и т.п. Реализация этих возможностей будет способства-ть созданию благоприятных условий для роста и продуктивности леса.

3. Одной из основных сложностей построения моделей экологи-

ческих систем, особенно имитационных, является их плохое информационное обеспечение. Отчасти это связано с недостаточной изученностью и методическими сложностями экспериментального исследования моделируемых процессов. Другой причиной является несоответствие структуры и объема имеющейся информации задачам моделирования. Поэтому при сборе инфор/ациз для моделирования на полевых работах следует шире применять планирование эксперимента.

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

1. В.В.Рубцов, И.А.Швытов. Математическое моделирование динамики плотности ллстогрызущих насекомых в лесной экосистеме // Математическая теория биологических процессов: Тез.докл. Всесоюз.науч.конф. Калининград, 1976. С.175-176.

2. В.В.Рубцов, И.А.Швытов. Модель динамики численности листогрызущих насекомых в лесной экосистеме //'Сб.трудов по агрофизике. Л., 1976. С.85-95.

3. В.В.Рубцов. Математическое описание фазы личинки у листогрызущих насекомых // Науч.-тех.бюлл. по агрофизике. Д., 1977, № 31. С.45-48.

4. Н.Н.Рубцова, В.В.Рубцов. Оценка распределения кладок яиц дубовой зеленой листовертки // Лесоведение. 1978, й 3. С.74-82.

5. В.В.Рубцов. Динамическая модель популяции зеленой дубовой листовертки // Рефераты докладов МОИП. М., изд-во МГУ: 1980. 3 с.

6. В.В.Рубцов. Результаты исследования динамической модели популяции Tortrix viridana L. // Количественные методы в экологии животных. Л., изд-во ЗИН АН СССР, 1980. С.120-121.

7. С.Э.Вомперский, В.В.Рубцов, А.В.Дудоров. Модель динамики почвенно-грунтовых вод в межканавном пространстве // Использование математического моделирования в экологических исследованиях лесов и болот. Саласпилс, 1984. С.100-104.

8. В.В.Рубцов, Н.Н.Рубцова. Анализtвзаимодействия листогрызущих насекомых с дубом. М.: Наука, 19S4. 183 с.

9. З.В.Рубцов, И.А.Уткина. О связи математического моделирования динамики популяции с изучением ее в природных условиях • // Математическое моделирование в биогеоценологии: Тез.докл.

Всесоюз.науч.кояф. Петрозаводск, 1965. С.100-101.

10. С.Э.Вомперский, В.В.Рубцов, А.В.Дудоров. Определение параметров лесной осушительной сети // Мелиорация и водное хозяйство. 1988, Л 4. С.38-40.

И. С.Э.Вомперский, В.В.Рубцов. Метод математического моделирования при. изучении режима грунтовых вод осушенных лесных болот // Влияние гидрологического режима на структуру и функционирование биогеоценозов: Тез.докл.Всесоюз.совещ. Сыктывкар, 1987. С.110-111.

12. В.В.Рубцов, Некоторые задачи оптимизации режима почвен-но-грунтовых вод при гидролесомелиорации // Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот: Тез.докл.Всесоюз.совещ. М., 1987. С.128-131.

13. И.А.Уткина, В.В.Рубцов. Количественное оценивание динамики дефолиации и восстановления листвы у дуба черешчатого // Там же. С.54-57.

14. В.В.Рубцов, И.А.Уткина. Популяция зеленой дубовой листовертки в межвспышечный период // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез.докл. 1 Всесоюз. науч.-тех.конф. М., 1987. С.71.

15. В.В.Рубцов, Н.Н.Рубцова, Л.А.Уткина. Динамика численности некоторых листогрызущих насекомых и дефолиация дубрав // Состояние дубрав лесостепи. М.: Наука, 1989. С.97-116.

16. И.А.Уткина, В.В.Рубцов. Особенности восстановления листвы дуба черешчатого после дефолиаций крон листогрызущими насекомыми // Там же. С.116-137.

17. И.А.Уткина, В.В.Рубцов. Прорастание почек и регенеративное побегообразование у дуба после дефолиации насекомыми // Лесоведение. 1969, » 3. С.46-54.

18. В.В.Рубцов, Н.Н.Рубцова, И.А.Уткина. Динамика численно--сти зеленой дубовой листовертки в Теллермановской дубраве // Лесоведение. 1989, Л 6. С.48-56.

19. Рубцов В.В. Некоторые результаты изучения популяции зеленой дубовой листовертки в связи с моделированием динамики ее численности // Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. Ы.: Наука, 1990. С.210-225.

20. В.В.Рубцов, С.Э.Вомперский. Взаимосвязь математического моделирования и экспериментальных исследований водного режима осушенных лесных бблот // Так же. С.185-193.

21. И.А.Уткина, В.Б.Рубцов. Рефолиацил дуба черешчатого" как компенсаторная реакция на повреждение листвы филлофагами ранневесеннего комплекса // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез.докл.Всесоюз.совет. М., 1990. 4.2. С.349-351.

22. В.В.Рубцов, И.А.Уткина. Текущий прирост древесины дуба черешчатого и его устойчивость в зависимости от внешних условий // Устойчивость лесов к воздействию насекомых. Красноярск, 1991.' С.62-63.

23. В.Б.Рубцов, И.А.Уткина. Рефолиация и прирост в пойменных дубравах в услЬвиях перманентной вспышки филлофагов ранне-весеннего комплекса // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез.докл. 2 Всесоюз.науч.-тех. конф. и., 1991. 4.1. С.23-24.

24. В.В.Рубцов, Н.Н.Рубцова, Л.А.Уткина. Популяция филлофагов в дубраве. Опыт экспериментального изучения и математического моделирования // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах: Тез.докл.Всесоюз.конф. Воронеж, 1991. Ч.З. С.110-112.

25. И.А.Уткина; В.В.Рубцов. Особенности компенсаторных реакций дуба черешчатого при дефолиации крон листогрызущими насекомыми // Там же. С.116-117.

86. 7.У.Ruhtsor, I.A.3hryto*. Uodel of the dynaaloe of the density of foreet leaf-eating inseote // Boologi-aal Modelling. 1980, n 8. P.39-47.

87. V.V,Rubt»oT. Uatheaatloal aodel for development of leaf-eating inaeots (oak; leaf rollar taken as an axa-aplej // 3oologioal Modelling. 1983, n 18. P.869-889.

28. S.B.Voapersky, V.V.Hubteov, A.y.Dudorov. The method,,for determining a foraat drainage netnor* parameter a Ъу modeling the groundwater regime // 3oolo-eoonoalo Impacts of the utilization of peatlaoda in industry and forestry. Proo.lP3 3ympoelua. Helsinki; 1988. P.II9-I89.

89. V.V.Rubteov, I.A.Utklna. Impaot of a spring defoliator on oomaon oak // Forest inaeot guilds: patterns of interaction with host trees. U3 Forest Servios Dep.Agrio. -

<3en,. Tech,Rap.NE-153. I 991. P. 307-810.

39