Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Специфичность фитотоксичности сим-триазинов и антидотная роль нитрана при их взаимодействии

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Специфичность фитотоксичности сим-триазинов и антидотная роль нитрана при их взаимодействии"

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ГЕНЕТИКИ

На Правах рукописи

ХОДЕЕВА Лариса Васильевна

СПЕЦИФИЧНОСТЬ ФИТОТОКОИЧНОСТИ СИМ-ТРИАЗИНОВ И АНТИД0Т11А.Я РОЛЬ НИТРАНА ПРИ ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ

03.00.12 - физиология расгений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1992

Работа выполнена а лаборатории физиологии действия гербицидов института физиологии растений н Генетики АН Украины

Научный руководители кандидат биологических наук

Ю,Г»МЕРВйИНСКИП Официальные оййонен^ы! доктор биологических наук,

Ведущее учрбдЦеНЙв! ИнстЙ^ух1 экспериментальной ботаники

йм^В^Кулремча АЙ Республики Беларусь

Д 01б,57»01 по Защите дйссертащШ на соискаше ученой степени доктора Наук при Институте физиологии растений и генетики АН Украины / 2520221 г.Киев» ул.Васильковская,

С диссертацией Можно ознакомиться в научной библиотеке Института физиологии растений и генетики АН Украины.

профессор Е.Г*СУДЬИНА кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Т*К4 ЯВОРСКАЯ

31/17 /.

Автореферат разослан

ил- 1эа£г

Ученый секретарь социализированного совета кандидат биологических наук

В.АЛруханов

0Ш1АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ В результата интенсивного применений гйрйицидов 8 сельскохозяйственном производстве сформировалось новое направление исследований п области зататы растении, связанное о применением веществ, обладающих антидотными свойствами, Одним из подходов к изучению природы антилотного эвдекта, который он поэвьлил вести этот поиск направленно, является изучение цнзиологического взаимодействия гербицидов при их комцде^сировании« Известно, что фитотоясичность смеси гербицидов не всегда равна простой суШв тонсичностеи отдельных компонентов» а Основе этого изменения лели физиологическое взаймоденотвие гербицидов, Которое моиет Привести К увеличении токсичности комплекса - при синерглчвсной характере взаимодействия, к сйикенИю токсичности - при антагонистическом» а', если изменения токсичности Не происходит, то такой случай относят к аддитивному взанмодеиствиц.

Предпосылкой к Поиску антидогов» как известно, снли 4акты антагонистического взаимодействия Гербицидов, приведите впоследствии к открытии коммерчески* аиТИдоТов К препаратам из группы тиокарбамагой и аиетамйдов» Поиск айтидогов к сим-гриазикаы» обладающих характерно!: особенностью сохраняться в почве продолжительное время и поэтом/ Потенциально опасных для последующих В бейообороте Чувствительных культур) был менее успешен.

ДЛА решения этоИ задачи» А первую очередь» необходимо найти триазйновке комплексы с антагонистическим характером взаимодействия И йз^ЧйтЬ механизм изменения фитотоксичностй составляющих Их компонентов» Обычно для выявления агента взаимодействия гер-оиШдов использую» до^аТочно простые критерии! маису растении, длйну проростка й Г.Д1 Однако эШ критерии не позволяю? установить йричийу изйейййия токсичностй отделыли компонентов кош-лекса! хотя для исследования природы антидотного эц^екта именно это Представляет особый интерес, ¡'.спользованИе физиологических "критериев» сопряпенНых со специфическими рзакцияки растений ня ■воздействие сшл-триазйновых гербицидов и их комплексов с анти-дотныии. компонентами» поэёоЛЙт снизить йх '¡.итотоксичийсть в результате следующих возточных механизмов:

Ь Блокирование поглсдгтия и Передвижения токсиканта» 2. ИйгИбКрсеание деГ:еТзяД гербйцдда в активных центрах.

3» Стимулирование рэзло.теийя гербицида в растении и'сочетания йовх атйх мвхвНИЗМой»

?<Мтыва4 ЫреКое распространение сим-триазиновых гербицидов, пойск (¿у*ей наЙрайлеЙгЬГЬ Изменения Их избирательной дитотон-сичйойиц йймегсщ весы» актуальной задачей.

(1алЬ Й ЙДЙЙ Исследований, йвлкЬ наотйЯщеи работы является Исслйдвйанйё дйзйВЛопНзсКИХ реакций) индуцируемых оим-триази-ЙамИ( ДЛЯ получений ЙизИоЛоГИЧёоКих Критериев оценки их фиго-токсиЧЙООТИ В ЖзМЙЛеЬиё! О Другими гербицидами, а также поиск яомпойевтбй *е])ашШнш4 комплексов) Позволяющих направленно изменять фйтв*Ьйсй<Ь|00*11 сйм-трйаЗиной 1 Для доотйиений этой цели Необходимо решить сйаДуввдйё конкретные Задачи!

Ь ЙооЛёДой&Н сЙэЦЙфМесйие реикйий растений! индуЦиру-&Мка сйм-^ршййойм».:« гербйцвдамй.

и! Ус*«ШйййН МёОТо й мрак тер действия си,\;-тр»аЗинов в эле-к*рои-»раЙсЙьртньй Цёйй хлоройласгов! йЬйснить К какому типу йнгйойтеров! 11е|)ёйосё Зйе^йй) йерейоса электрона или разобщителям оросятся сим-*рйазйны,

1г2 ИзуЧйтЬ ЙЬйеДбНйё Ьйм-ТриазиНоВ 6 хлоропласте; характер распределения^ с*еЙеМ* й ЙрЬ*1Йость их Связывания й пластиде.

1,3 ВкйсяиТь йрИроду Й Концентрация Шо^ети^еских мест связывания триазинов й хлорбйласте.

2. Иэу^Н 1Язьпв1Ыф»4ёИМе реакции расгенйй( индуцируемые сйм-триазийамй; кй разных стадиях развйтия расФе-

йий.

2.1 Исследовать стимуляцию реаКЦйй ЛерекйсноГо окисления липвдов йрй йоЗДейстййй еЙм-триаЗййой.

2.2 Изучить йЛйяни.е сйм-триазйнов на скорость синтеза белка и нуклеинойых кислот; •

3, ИзуййтЬ Характер йзаймодеНотвйя Ь&л-Трйазйнов с Другими гербицйдакИ. й бйнарных Комплексах. Определить

•возможность изменения Их фитотоксичйости.

Научная новизна и практическая ценность. Впервые исследован физиологический Механизм антагонизма при взаимодействии сик-тр/ взиной с ДИнитроаниличом /нйтраном/ и показана его рецилрокная природа.

Получены новые данные о стимулировании оубгарбицидцдаи концентрациями триазина синтеза белка на раНнйх (разя* Ирордвтайад семян. Установлена способность нитрайа сййжаН *оксй44йо»)> триазина, блокируя его передвижение в хлоропласт и умйНЫиаЯ йнгй-бярование Нециклического аерекоса электрона в злектрон-трайс-портной цейй пластидУ,

Получанные данныа о механизме антагонистического взаимодействия сш.'.-триаЗйнов с Дйнйтроанилййом мо^ут выть йсйОЯЬзованы для составления безопасных и йыиоиоЭффектяшшс комплексов с оптимизированными свойствами» ГГойазана бозкохностЬ пойы&екйя устойчивости культурного растеНий/соя/ к сим-трйазйНам.

Результаты исследований физиологического механизма антидот-ного действия нитрань будут Ьолеэны прй йапраьленном синтезе антидотой к гербицидам) йнгибйруюшнм фотосинтез I На защиту выносятся следующие Яолрженин^

1. Снижение фйтотоясйЧНостй сим-ТриаййноЙ в КбмПлейсе с Нятра-

- ном детеркйнйроЬано снйяениеМ скорбсМ йх йостуйленйл 6 йад-земнув ЧйстЯ растений.

2, Антйдотная роль нитрана в отношений трййзйнойы* гэрбйцидов обусловлена индуцируемой дййитроанйлйноМ стимуляцией фоТЬ-синтетических процессов! комПенсирушйй тоКсй^есКйй эфйейт триаёйнов в хлоропласте.

Апробация работа Материалы йсслеДойаййй были доложены й преДстайленн на РесйублйкаНскйх ОйохймиЧгбКом /1У/ й ботанических /У11»УП1/ съездах /Киев, 1982|Ивано-ФранкоВсК( 198?/ на Х1У Международном сймйозйуиз "Механизм действий герййцйдов а синтетических реГуляторой рос»а растений" /Уфа;1984/» йа Всесоюзной Конференции ^Деградаций песШйДов При комплексной ¿асйте с/х культур оТ вредных организмов" /Ленинград,¡990/.

ПубликаЬйй. По материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ.

Структура и об"ем диссертации. ДйссергацйЯ состоят ¿3 введения, пятиглав, заключения, выеодов! списка литературы* Еклпча-вщего 56 отечествен--:!« и 165 зарубежных публикаций. Работа изложена на (з^ страницах, содержат 18 таблйц 1! 19 рисунков.

* 4 -СОДйРДОНМЙ РАБОТЫ I > Обзор.. /гитературк'. рассмотрено современное состояние проблемы использования Гербицидов длй защиты посевов от оорнякот Обсуудаются ¿опроси» связанные о физиологическим Механизмом действия сим"1риазИН0й( э^ОеКтом взаимодействий гербиЦЩон в комплексах) Природой внтлдОДюК) эффекта» Рассмотрены данные ой Использований сйеЦиальних оредс*в зашиты расте1«1й от Повревдаы-действия ^ербМДОДЬй» „(»¡ещика Исследований! 00й е^гаий исследования специв.и-чебКЙх й МвбйеЦМиЙЧвоШ реакЦиц иадцИруемЬх сик-триазйнаыи, и В(}феКга и* йзаИмодейстЬйя о другими гербицидами служили растения различной к НИ,« ЧуЬс?йИ*ейьноатй1устоМйвие - кукуруза /гиб-рйднДйеИро1эоШ 320й/( Кнр*одьеЛЬ/4*1'гЧийскИй|,/1 средйеЧувстви-тельные - горох /"^ВДояьсМй"/! сой V» ячмень /"олмми"/,' чувотвительные/сорнлкм/ ^ марь белай1 редька дикая.Растения вы-рашиваййСЬ Й услойичх почйейиой культуры в Вегетационном ойыге с йсйолыЭойанйеМ МгатеЛвШй среды ГелЬригеля4 Гербициды /нтра-зий| йрометрий) ейШзУй» ЙЙТраш дуал> девринол! тиллам/ вносили Ь йочйу перед ЙосеЕоМ сеМяй в дозах» соог£еГсвующих производственным / Йо действующему ЬеШестзу / ИЛИ Непосредственно Ь инкубационную среду й ойитах >>14М1;

Уровни Поступивших гербйЦйдьв определяли сйектро<1отометрИчзс-ким и газохросатб^ралическйм Методами.

00 устойчивости ассйкилйцйойно^о айгтрй^а куЛЬтурнк? к сорных растений к трйазинам суДЙДИ По изменению интенсивности фь-тосинтеза» определяемой По гаэообкепу растений о йомзщЬю Многоканальной установки Б^Луляейа. Нарушение НервпЧНых реакций (¡отосйнтеза изучали йа'йэолйройбнийх хлоропластах И-класса /йо классификации. лоЛлаД Содержание хлорофилла определяли по Аргону. Фрагментацию хлоропластов Для вЦцеЛе1п1й фотосистем / Фи / 1 и 2( осуществляли путем г^-кратноТ-о настаивания сусйекзий хлоро-пластоВ с "0(3 % дИЬисНичоМ И последующего улЬтраЦеНТри^угиуоВа-ния. ¿отохй«ическую активность изолированных хлоропластой и их йрагкейтой определяли по реакции Хилла» регистрируя количество восстановленных акцейторой электрона / е" А В качестве акцепторов е~ использовали оеррйцианид калия, 2»6-дйхлор*еколиндофвкол,

- ь -

НАД*. Для характеристики скорости фотофосфорилирования кеаагь-зовали метод синтеза А'ГФ по убыли неорганического фосфата.Концентрацию кислорода, выделение которого сопровождает фоговосс-тановление акцепторов е", измеряли полярографическим иатодом.

Природу Центров сглзывания триззинов в хлоропласте исследовали с помащыо J - атрззина.

нарушение транспорт! е~ в хлоропластах стимулирует реакции лерекисного окисления лллидоэ / ПОЛ /. О протекании реакции ПОЛ судили по накоплению i.,слонового диальдегида/ !<'ЛА / и изменении :хирнокисло*ного состава липидов /.-Ки/, Содержание 1.ЩА определяли по реакции с тиобарбитуровой кислотой, ¡-'КО - газохроматографлча-ски. Влияние сигг-триаз¡шов на синтез белка, ДНК н РНК определяли по изменению интенсивности включения меченых предшественников/ лзйципа-с'4, тш/идина-Н^, урацила-Н^ / в макромолекулы.Содержание нуклеиновых кислот определяли по Емндту и Такгаузеру, белок - по Лоури.

Эффект взаимодействия сим-триазинов с другими гербицидами при комллексировании определяли, сравнивая величину рассчетного Ожидаемого инпибиругацего деистам кошлекса и фактического сог-facHo методу Колой, ¿ксперикеитальные данные подвергались статистической обработке.

3t Специфические реакции растении, индуцируемые грказика:.:и.

Изучение вчияния m о сетрина и сигаэина на газообмен СО^ у растений различной к ыд чувствительности показало четкое различие » устойчивости их цртоотетичБского аппарата /Табл. 1 / Обработка гербицида: и сорняков вызывала у них быстрое снияениэ уровня ассимиляции 'Mr,. Через неделя полное прекращение фотосинтеза приводило растения редьки дикой к гибели. Ассимилпшюмнш! аппарат растений кукурузы и картофеля сохранял высокую устойчивость к препаратам. Ьысокая корреляция мегщу инглСирснк.'Нем со— юоннтеза и повреждением растении, а такяо.то, что ассимиляция COg определяется на шгтакпшх растениях, делает stgг критерии оценки о'итотсксичиостк гриазинов очень удобны/ и практичным.Однако, газообмен OOg является интегрально!! реакщий, чувсгвигель-ной к воздействии различных »акторов.

Вычвлеь-ие спешГич! ой тестовой реакции необходимо к б к для

четкого опредзления изменения уитотоксичности гербицидов при их комдлексировании, таг ч для выявления места и («еханизма антидот-ного воздействия.

Таблица 1

Интенсивность фотосинтеза у чувствительных и устойчивых растений йод влиянием сим-трнаэинов / и й02/д»'^' час/

ЗариаНты I Лоза ( Чувствительные растения ! Устойчивые раст.

опыта ¡гербй- 3 суток после! 6 суток : 6 суток После

¡цида t обработки ¡после обраб: обработки 'кг/га 1

Контроль 0 18,3 * 0,8 13,6*1,1 14*6 11,2

Прометрин 2(0 -2,3 % 0,1 -5,0 % 0,4 13,9 Х- ],5

Редька дикая Картофель

Контроль 0 18,3 * 0,8 14,Б + 1,7 27,7 + 2,2

Симаэин 2,0 3,5 ? 0,2 1,4 1 0,1 24,6+1,8

Редька дикая Кукуруза

Исследование влияния сим-триазинов на. электронный транспорт /ЭТ/ в изолированных хлоропластах с использованием различных акцепторов е~ показало, что по характеру своего действия эти препараты в зависимости от концентрации и типа конечного акцептора е~ относятся или к ингибиторам переноса е~, или к разобщителям. Концентрационные кривые и время индуцирования Повреждений в электрон-транспортной цепи /ЭТИ/ однозначно указывают на то, что наблюдаемая реакция достаточно специфична К воздействию токсиканта. Использование конурона в качестве ингибитсра 4С 2 и сопоставление данных, полученных в опытах с фрагментами хлоропластов, обогащен'ых ФО 1 и ФС 2, позволило с высокой точностью локализовать г-есто триазинового воздействия, соответствующее "редуцирующей зоне в фотосистеме 2'.

Однако,при повышении специфичности реакций к сим-триазинам в опытах Сп *11м сушествзнное различие в ответной уотосинтетиче-ской реакции чувствительных и устойчивых ра>; гений исчезало. От-свда следует, что различная чувствительность к сим-триазинам детерминирована на уровиз процессов поступления и связывания ток-

Л4

канта в хлоропластах. В серии экспериментов а О"-атразином изучалось равновесное состояние сорбции триазина хлоропласта?«! в темноте и на свету. Вняснилосг., что при оснецекия равновесие устанавливается при более высоких концентрациях гербицада и сопряжено, вероятно, с активацией новых меси связывания. Псоледо-ванис изотерм сорбции с'4-атразина с использованием уравнения Ленгмора указ1гааег по меньшзй мере на наличие двух различных мест связывания си/.-гриазинов в хлоропласте.Ьтот вывод подтвзр-«цается исследованиям по многократном буферной промывке хлоро-пластов, инкубирогаьтпх с моченым гербицидои.Поглощение гербицида хлоропластом й'Знвало подавление его фотохимической активности. Чередующиеся суперные промывки приводили к высвобождении гербицида с последующей фотореактивацией хлоропласта.Поглощенный препарат характеризуется различной прочностью связи с хлоропластом и выполняет различную физиологическую функцию,/Рис.{/

Рис. 1 Распределен/а (¡х>рм связанного с'4-агразипа в хлоропласте и скорость извлечения гербицида буфером в зависимости " рг рН : А - рН 7,2; Б - рН 7,8; 13 - рН 6,3

Показало, что С|4-атрэзин независимо от рН связывается в хлоропласта, образуя два кошартмзнтз: в. коьячрп.«е1!те 1 локализовано более полрринц рсего триазина, он играет роль ингибитора <;о-

товосстановллшя {¡еррицааннда и лыко вшквается (уосфатним буфером, Оставшаяся часть образует Прочно связншшл ирренерсион-нш! /необратимый/ ко/шартмент 2, сопряженный, по-вшдаоиу, с ■инактивацией Гербицида,

Исследование центров связывания атразина с использованием протеолитических ферментов показало, что предварительная обработка хлоропластов трипсином в значительной мере еншкаит токсическое действие гербицида. Сравнение электрочоретической подвижности мембранных полипептидов фрагментов хлоропластов не выявило нарушений в Подвижности и распределении молекулярных касс белков 40 2 при воздействии прометрина. Однако, это на исключало возможности изменений наивной структуры белков, ответственных за связывание токечканта. Учитывая то, что роль липвдного матрикса в поддержании 'функциональной активности неоспорима, было исследовано влияние триазина на жирнокислотный состав липвдов 4>С 2, Выяснилось, Что а результате воздействия гербицида уменьшается процентное содержание линоленовой кислоты, что должно приводить к повышения кесткссти матрикса и оказать влияние на активность белковых рецепторов сим-триазинов в хлоропласте.

4» Неслецийичеокие реакции растений, индуцируемые сии-триа-зИнами, на разных стадиях развития растений.

В контексте поставленной задачи - Поиска компонентов герби-цидных комплексов, позволяющих направленно изменять фмтотоксич-ность сим-триазинов - первичный Отбор комплексов, характеризующихся антагонистическим взаимодействием, удобно провести с помощью неспецт'гических реакции для учета изменения фитотоксичнос-ти второго компонента комплекса, отличавшегося по механизму действия от ~ик-триазикор. Кроме то£о, сопоставление данных о степени и характере ввруиеип'Л специфических и неспецифических реакций при воздействии отдельных гербицидов и их комплексов мохет дать ценную инЛтрркашда о локализации и природе эффекта физиологического взаимодействия исследуемых гербицидов.

Одна из известных неспецифических реакций растений на действие стрессовых факторов, в том.числе и гербицидов, заключается в стимулировании реакци'.. перекисиого окисления липвдов /ПОЛ/ ита/.б-ран. Однако, для фотооинтетических ингибиторов эти роакцЬ; только

условно можно считать неспецифическими, так как в результате ингибирования транспорта е~ непременно должно повышаться содержание высокоактивных окислителей» что приводит Я стимуляции ПОЛ Таким образом эти реакций не являются Первичной мишеньи действия триазинов, но непосредственно вовлечены ё механизм их фито-токсического действия, Действительно» йри воздействии Ярометри-^а на растения гороха 50 г-ийгибйрование транспорта в~ йриводит к возрастанию содержания,йродукта ЙОЛ - МёлоновоЬ) диальдегида /Ш/ на 70

Часто в качестве критериев фйтоТоксичностй исйольэуются данные о влиянии гербицидов на синтез бейка й нуклейнових кисло!. Известно, что сим-трйазинЫ могут Непосредственно влиять на синтез макромолекул, в силу своего структурного сходства с йирими-^иновыми основаниями нуклеиновых кислот.

В опытах со взрослыми растениями гороха показано» что'ответная реакция на воздействие Прометрина наступает сначала в фотосинтетическом аппарате, а затем й метаболизме нуклеиновых кислот /Рис. 2 /.

*

Й и

5

г <5 «о

0 а.

3 из 3

1 X 3

го

А о

гй

10

ьо

юо

А /м

-У Т-4-4Е

I - реакция Уилла

!1 - синтез РНК

Ш - синтез ДНК

Часы

1 ~Г 5 ч 5 е *

Р;.ц, 2 Шшянип прометрина на кинетику фотохимической эк-1»1ЛНости хлоропластов и синтез нуклеиновых кислот

- № -

Начало ингябирования реакции А'илла отмечено после 4х-часовой дапозиции растений на растворе гербицида} снижение интенсивное-: ти включения меченого урацилз в РНК наступало позже, когда хлоропласт теряли способность к осуществлению реакции Хилла. Инги-йирование фотооинтетических реакций, предшествующее ингибирова-нии синтеза нуклеиновых кислот, йо-ввдимому, связано с нарушениями: 4югофосфорилирования, а не с непосредственным влиянием токсиканта. Последнее подтверждается данными о стимулирующем эффекте триазинов на синтез макромолекул в Меристеме гороха, наблюда-

Рио. 3 Стимулирующий аффект субгербицвдных концентраций йрометрина ка синтез белка в Ярорастающих семенах гороха

Учитывая важную роль энергетического потенциала растений, было Исследовано влияние сим-триазййов на окислительное ^ос^орили-рование. ПойучеШШе данные показали, Что для 50^-сникения энергетической эффективности .¡¿Ыхайия в митохондриях корней гороха и кукурузы требуется высокай концентрация триазинов /Ю~^-10~%|/, что указывает ка йеспецйфиЧеский характер действия токсикантор.

5. Механизм рвципрокного антагонизма взаимодействия триазинов ых гербицидов о натраном в бинарных комплексах.

В серии экспериментов По выявлению антагонистических триази-новых смесей снм-триазины /а траз И н, пр о: ■ е тр ин/ кошлексировались с гербйшиамяг из следующих групп: динитроанилинон /¡¡игран/, к а-

- и -

торые могут блокировать передвижение токсикантов вследствие их воздействия на проводящие пучки растений) ацвтайилиДов /дуалА которые дали начало целому классу коммерческих пйтйдотов; Производных нафтил-оксипрогсяоновой кислоты / деврйнол / й тиокарба-матов /тиллац/, для которых уже известЯы ф£1кти о б антагонистическом взаимодействии с другими ГербйЦидамй.При Первичной оценке эффекта взаимодействия названных Препаратов о еим-триазийамй в качестве тестовой культура использовались растеййя ячменя» критерием оценки эффективности гер'бйЦйднкх смесей слупил Показатель иигибирования роста рйстеййй,

Результаты проведенных опытой свидетельствую^ о тоМ» что взаимодействие атразина о тилламом Приводит к усйлеНяш Токсичности этой смеси/синергизм/,поскольку вычисленный согласно Метода Колби по уравнению Говинга ожидаемый прЬЦёМТ ингйбйроваиия роста растений оказался более низким, Чей фактический» Эквивалентность ожидаемого и фактического эффектов комплекса проМетрийё а дейри-нолом указывает на аддитивный характер взаймоДейьтвий ЭТйх гербицидов, не связанный с Изменением йх фйтотоКсячйостй. Комплекса триазина с дуалом и нйтраном характеризуются антагонизмом.

Антагонистический эффект взаимодействия прСМетрйкй с йитрй-ном наиболее выражен и имеет Практическое значена Добавление динитроанилина к прометрину, достаточно токсичного для растений сои, позволило не только расширить спектр ^ербйЩдНо^О воздейс! вия на сорную растительность, но й повйсйть устойчивость культурного растения к триазину. Повшение устойчивости коррелировало с 2х-кратнш уменьшением уровней кайьйлейяя триазййа в условиях совместного использования о кйтрайоМ по сраайекйп о еГо раздельным применением.

Этот факт служит подтверждением воЗМСкностй снйяення йзбира-• тельной фитотоксичности за счет ксмййнйроЕаййя их о ентацоТнш компонентом, способньм ослабить триазйновоё токсической влияние на культурные растения путем блокирования йередвй^еййй Токсиканта к месту действия / хлоропласт /»

Кроме ожидаемого ингибированиЯ нйтраном процессов поступления и передвижения сим-триазинов в надземную част!» растений, Получена четкая картина индуцируемых динмтроанмлйном изменений, связанных с увеличением содержания хлорофилла в ПйГмёйТВом комплексе хло-

ропластов. Установлено,что эффект "позеленения" при воздействии нитрана и его смеси с прометрином был сопряжен с изменениями скорости переноса е~ в БТН хлоропластов.

Исследование влияния прометрина и его комплекса с нитраном на ЭХ в ЭТЦ хлоропластов растений различной чувствительности показало, что дикитроанилин в диапазоне использоваш-.ых доз у растений гороха, сои и проса снижал гербицидний эффект триазина в плаотвде Дабл.2 /»

Таблица 2

Влияние прометрина И его Комплекса с нитраном на ЭТ в хлоропластах растенйй различной чувствительности / % ингибирования }

Прометрин 3,0 6,0

. 0,0

Нитран кг/га

Прометрин 2,0 3*0 0.0

Китран кг/га

Йрометрин 0,375 0,50 О

Нитран кг/га

Прометрин 3,0 4,0 О

Нитран кг/га

Горох 49 ^ 2»I 21*/61/***|,0 46/60/*2,1 60±3,0 24/69А1.2 38/68/*2,0

23 1,4

21 * 1,3

0,6

О

О 0,4

П р о о о

43^ 2,0 45/67/ £"2,0 44 ^ 2,0 51/68/ -2,2 О 57 ± 2,5

О 0,125

Редька дикая' 10*0,6 27/29/* 1,6 1Ь/28/£ 1,0 4Ь,3 13/23/± 1,0 О 21 * 1,0

О . 1,0

Соя

52 * 2,6 33/49/* 2,4 100 6,8 73/100/- 4,0

60/72/^3,0 58/78Л2,9 46 ^ 2,0 1,0

27/23/- 0,9 20 * 1,о 1,5

8 стим.- 0,4 1,25

48/68/- 2,4 77/100/- 4,1 32 * 2,2 1,89

* Сактическкй эффект

** Ожидаемый эффект

. -

ОГкЛйк рао*еМЙИ реДЬкИ ДИкоЙ № еЬймёоМой Дййотвиа йроме*-рина с йитраном менее оДИоЗИгМеШ й£й ЙсИалУйВ&ййЙ суС^бЙЦЙд-нач доз трйлзйнов смаялась онйяеййё Шсйчйыл'й Иомйлейьё! Изменение доЗй йромйтрййа й стьрьйу усЙЛеШ фНШЬКой4ёе{<ьМ действия дЬ йройзвоД^йеНнкх урйЬйёЙ / 1)0 У&/Ы /прйЬЬДМла й смене ан+агоййстй^ескь±-Ь хараМерё МёЙмйДёЙаЙШ* ^¡фейЦадьй & смесй на сЙНергйЧескМЙ}

ЙЬДтвержЦеЙйеМ антйдЬтЙЬЙ рвйй ШрйШ При (ШжбНЙЙ ЯЙФЙв-ности триазиной в хлорогЫаа*ё служа! ,ЩШ1Уе| ЙьлуЧёййка йдо Ьй-ред-злеиии фотосинтеза ¡1 *]ШсНЙрЕЩИЙ| ё ЙЙЗ УЬ^айййЙеМиё № их основе ноэффйШейтЬ угШе!йЫ ^ЗбМШШ /Шш 3 что нйтран способен ел: 13 !Ж1-л, ЯрЫ-ЙШНЬЛЬжйУЙ |ктй1бКсйиёйШ.1у действию триазинбй (¡изйблоШёйкйй ё^М Й

таблШ 3

АНтйдоФное воздействий НЙ^МНа 1Й (]МатЬксй-Шостй промй^ййа й р'ШеШМх иы!

! : Интенсивность., ~

Вариантк

ойыта ¡кг/} ' ¡г/дксййь

_1га 8_ I .......

; ДЙ^уЗноИ- ¡.коэффициент :ййе сойрЬ- 1аффей*шго-¡Шэление ус-1стй ^ербй-¡тЬйщсейюМ ШидйоЬ) дей-

!_,, I

I.

-5; 42=0) 4

Контроль О Прометрий .3; О Нитран 1(г5 7,74^0» 4 Комплекс 3(0+1,25 3»1-0(3

Ь»94^0 41 0» ёБ^О*1

17,20*2)1 89(6615(0

0

275 11

139

Основу снижения 1 ербйЦйдЙбй актиййойтй йрЬме'Грийа о йИтра-ном» очевидно» мо£ ьйрйдел^тв Й данные Ьрейараты

реализуют свою активность Ш рйЗныХ онтЬгейеза в разод-

щенных звеньях метаболизЫ» Йоказако( что проМетрйн также йгра-ет роль антагониста ПрИ ИрояйЛении фитоТойсйческого дей^вйя д!ь нитроаНйлинового компонента на оайнйх фазах прорастаний семян : триазин, стимулируя нключенйе С - лейцина в белой» компенсировал ингибируюиий вшфект нйтрайа й эток айеНе белок-сиитезируп-щей системы / Табл. 4 /.

Таблица 4

. Влияние пр.мзтррна и его сдоеои о игграном на оингез белке 1ш первых уавах прорастания семян сои

......( Г Включений О -лейцина в белок

|Конц, | Чи VиЧ Ь 14 у! у а

Варианты .^„„„и—ш—-Позя'-1-г-

1гврои.уд.ай1,Ивн>( £ ^ |'цоза(уд,активн. ! 1- к кон-

опыта ¡цида I иад/кг баддажт- ¡^Р"1 иш/ мг тролю 1М „а . ь л„„и биди: Явям с.

ка |Лб (рода Г"н, белка ,п5,' Г Лакг/га >10

Контроль 0 ¡,04*0,05 100 0 3,42*0,18 100

ПрометрйН ¡Г3 1,32*0,08 {В? 3,0 4,20-0,24 125

Нитран ¡О"4 0(66*0,03 66 2,6 1,98^0,16 58

Комплекс (о-Зйо"4 0,62*0,03 88 3,0*-2, 5 2,91*0,17 85

Проведенное исследование Механизма антагонистического вза-ймодейМвий гербицидов а бинарных Комплексах подтвердило возможность нетривиального использования этого явления для повышения устойчивости культурного растения к действию гербицидов за сче* ийгйОйрования их активности в местах действия.

Незначительное снижение юксйчюсги для некоторых отдельных видов сорных рао!ений( значительно мейыде того положительного действия, Которое достигается й результате уменьшения избирательной фйтотоксйчйостй сш-1риазИНовых гербицидов для культурного растений / ЬОА /,

ВЫВОДЫ

I, Изучение индуцируемых сим-триазиновнми гербицидами изменений фотореанций,' связанных с Нециклическим транспортом электронов и сопря.кеНноГО с йим синтеза-АТФ, позволяет отнести тио-триазйНы в соойбтсгвии со способом действия в электрон-транспортной Цепи хлогойласгов к классу ингибиторов переноса электронов. ХлортрИаЗййй » зависимости от концентрации и типа конечного акцептора электронов выступают в роли разобщителя или ингибитора электронного транспорта.

2. Сим-триазииы блокируют нециклический транспорт электронов, контролируемый фотЬсйстемой 2» Накавалнитно свяэыбояоЬ в хлоропласте с рецептором йелкЬВОЙ Йрйроды» ПрВДЙолнГаетоЯ( что нарушение функционирований белка-реЦептора» овйЗйпквдего триазины; обусловлено ИЗмеНеййяМй MJípHtíKHtíábTHbto coorafcä й . мембранах тилакоидов,

Л. Гербицйй трйазиновоГо рАда< Ьорбйройййный в jblöpotMfleis, терогеНен как в оТНоШеййй проЧйЬЬтй Образуемых Й Йлвстйде связей» так и в отношений,фЙзйолоНИзакоЙ роли отДёлЬйых его форм, ПоКазаго» что О1 -афазий йззаяйоимв Ы pH овйзи-ваетсй в хлоропласте» Образуй jjfcd kdMtiÖpTMSHTäf Odpai'HMW»» отвечающий за ингибироваййе злейтрокнЬГо транспорта» й йрре-версиойный/необритимУй/» сОЙ{ШёНнЙ(( ЙО-ЙЙДЙМО^i 0 ййайтй-вацией гербицида.

4. Установлен значительный» ямеющйй НрайтйЧейКЬе зйайенйа айта-гонйстическйй эффект взйймодеИЬ*йкй ЙроМеТрййй с ййтраноМ й их бйнарном комплексе* ЙовШеЙЙЗ ^СТЬЙЧЙООТИ йуяь^рйого растения/сой/ к Нрометрину горрёлйроМло 0 2Х-Кратним уменьшением уровней накойлейия трйагМйа tí ftiiibüüät аьймёотйого использования с дййиФроанилййоМ ttb сравйзкйй b ett) раздеА*.-

. яым применением,

5. Исследование Физиологической оснойы сййкеййй активности Комплекса прометрина с ни*райом Показало» кавдый компонент выступает в роли пчт«онйста йри проявлении токсического действия другого / рецйП^окйЙЙ ййта^Окйзк/»

G. РеципрокносТь наолодаемого антагонизм^ при комйлексйровашш триазина с нитраьом cBHäallä bei стймуляцйей Йрометрином синтеза белка, компенсирующей афхреКт нитрайа на ранних ¡¡азах прорастания семян, а йндуЦИруемыа нйтраном изменения в фотосинтетических реакциях ЙрёЙятствуют Проявлении а полной мере токсичности прометрййа на электроййЬй транспорт и coh-ряйешшй с ним синтез ATO»

7. Проведенное исследование механизма йзаимодействйй триазинов в бинарных когшлексах подтвердило возможность Повышения устойчивости культурного растепйя к гербицидам'за счет направленного блокирования их действия в активных центрах»

* Ití»

. Осшрвцца дрдрнелр днсозртцдич опубликованы в рноопш Денотат гарйншцоц «у ц^вйииЧ хлороялистов / соавторы -Ледцда T»St* Мереавдади // Физиология и биохимия культ, pao тений, - - 6, - ЬЗЬ-640,

2, О «8XPWM8 действия пррметрина на растения /Соавторы -1адина 1Г,Вц Мвреадшскйй в, |у /Амшлорм и биохимия культ, рвоуений, 168!, 13(^3, - о, 301-305,

3, Обрйттост^ ргйбирвранИя активности фотосистемы 2 производными сим-уриачина // Уровне организации процессов у растений, - Киев»Неу$шва думка^ ¡981 ( - с, 44-47.

4» Поведение сйм-*?ривдини в хлоропласте /Соавтор-Папина Т.В. /Дизиол.и OjíoJíi рулрт» paoyH9fc¡2t~14<JS 3,-с, 232-236,

5» Сйм-^риааИН" специфические «{¡гибитори фотосистемы 2/ Соавтор - ЛйНина Т,Ь( // Таз» Докл. Ш Укр» 6tm о"езда, -КиевЖаукова думка) IHvi, - о, 467,

б( БйохиийЧесаде Ccoa^HHOctH Йрорасшшд сеьщн Под влиянием Нйтр&|Щ / Соавтор^ - .Галине TiB»| ШаНишей В.Н, /Дез» 1У Укр. бйох, о*'ездак - клеяЬйукоаа дуька, 1982, - ci 66,

Изменения струКтурнбй организации хлоропластов при действии гербйШдймк/ СоЙЫ'орЬ - 1'pHíopeHKo HiB,, Лапина T»Bi// Тез» доюп УП Укр» Орт| о''езда,-КйевШаукова душа, 1982. - с. 43У( 8» Природа йзаиаддеиствия Гербицидов с тилакоидами кеибран хлорЬПластов // ТрудЬ Ш Всёс, kctoin по физико-хИшчесКоИ биологии. - Тбйлйсй| 1602 i Ч. 2к - tít 458-460*

9» Механизм действия производных симметричного триазина / Соавтора - JianiiHá TiBt) КережЙноКаШ // Тез»докЛ; Х1У кеаду-Hapi cíiWioSi "механизм дейатЫЫ Гербицидов и сйнтетиФеских ре-гулйто^ой poeta растейий'.' - Уф<п19841 - o¡ 3-9.

JO, Специфичность действия сим-трлаэшюв в хлоропласте// Регулягорные ¡механизмы Физиологических процессов у растении. -Киев:НауКова думка»i£fb» - с» 134-137,

ÍI, Природа рецепторов трийзийовйх гербицвдов в хлоропласте/ Соавтор - Лапина T<B¿ // Регуляция физиологических функции расге ний. - КиейНУукоВа щк;ка| 1986. - с. ¡65-1'JO.

12 i нарушение метабодизьй растеййИ дуалом/Соавтор-Лапина 'l'.Bi /Деэ.доКл;УШ УКр1ооп&бщ*-)Ыэно-йранковск, Í987. - с. 28?.

13. Особенности взаимодействия некоторых гербицидов в бинарных комплексах / Соавторы - Ыережинский Ю.Г., Мордерер Е.Ю. // . Физиология и биохимия культурных растений. - 19&1. - 23,Я 3. -с. 286-291.

Подо, в псч. 04.02.92. Формат 60x84/16. Бумага тип. Офс. почать. Усл.печ.л. 1,16. Усл.кр.-отт. 1,16. Уч.-изд.л. 1,16. '-.Тираж 100 ркз. Как. . Бесплатно<_

Отпечатано п Институте математики АН Украины. 252С01.Киев 4, ГСП, ул. Репина, 3