Состояние антиоксидантной системы, иммунитета и продуктивность ягнят при введении их матерям различных соединений селена

Гаврюшина, Ирина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состояние антиоксидантной системы, иммунитета и продуктивность ягнят при введении их матерям различных соединений селена
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Состояние антиоксидантной системы, иммунитета и продуктивность ягнят при введении их матерям различных соединений селена"

На правах рукописи

Гаврюшина Ирина Владимировна

Состояние антиоксидантной системы, иммунитета и продуктивность ягнят при введении их матерям различных соединений селена

03.03.01 - физиология Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 ЛЕК 2010

Боровск-2010

004618943

Диссертационная работа выполнена в ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Боряев Геннадий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Галочкин Владимир Анатольевич доктор биологических наук, профессор Григорьев Василий Семенович

Ведущая организация: ГОУ ВПО Мордовский государственный университет имени Н.П.Огарёва

Защита состоится « 22 » декабря 2010 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.030.01 в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Адрес института: 249013, Калужская область, г. Боровск, пос. Институт, ВНИИФБиГ! с.-х. животных. Телефон 8-495-9963415, факс 8-484-3842088

Автореферат диссертации разослан «22» ноября 2010 года и размещен на официальном сайте института www.bifip2006.narod.ru «22» ноября 2010 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В.П. Лазаренко

Общая характеристика работы

1.1 Актуальность теми

Проблема получения и сохранения молодняка сельскохозяйственных животных в настоящее время рассматривается как комплексная, в которой наряду с факторами окружающей среды важная роль отводится зависимости иммунологической резистентности новорожденного животного от состояния материнского организма. Сочетание генетически обусловленной продуктивности молодняка сельскохозяйственных животных и современных методов ведения скотоводства предполагает иммунокоррекцию метаболических процессов в организме с целью устранения иммунодефицитиых состояний и уменьшения негативных последствий стресса молодняка в постнатальный период при адаптации к новым условиям существования. В связи с этим вопросу иммунологической реактивности сельскохозяйственных животных в онтогенезе уделяется большое внимание.

Одной из основных причин возникновения патологий у новорожденных животных, ведущих к снижению резистентности и развитию заболеваний молодняка при переходе к внеутробному развитию, является нарушение процесса становления и последующего согласованного взаимодействия физиологических систем, обеспечивающих поддержание адекватного метаболи-тического статуса в организме в критические периоды его развития, к числу которых относится ранний постнатальный онтогенез. При этом очень важная роль в данный период принадлежит физиологической системе антиоксидант-ной защиты (М.И. Редкий, 2003, 2004; H.H. Каверин, Д.В. Дегтярев, 2004, 2006; В.А. Галочкин, 2005; Ю.В. Кравченко, 2005; Н. Figueiras, 1984; В. Pehrson.; S. Johnsson, 2008).

Иммунная система, которая участвует в обеспечении адаптивных возможностей животного, представляет собой одну из важнейших гомеостати-ческих и индикаторных систем. Нарушение функции иммунной системы рассматривается как один из патогенетических механизмов при любых отклонениях, поэтому предупреждение ее патологии и повышение резистентности в онтогенезе особенно актуально для сохранения продуктивного здоровья животных (Е.С. Воронин и др. 2002; В.М. Манько и др., 2002; Ю.Н. Федоров и др., 2007; С.П. Дьякова и др., 2008; N. Lacetera, 1999; N. Kumar, 2008).

Среди веществ, способных регулировать иммунные реакции, а также выступать в качестве адаптогенов, следует отметить соединения антиокси-дантной природы, которые через индуцирование ферментных систем влияют на развитие иммунных реакций организма молодняка сельскохозяйственных животных (Г.И. Боряев 2000; A.A. Саразов, Е.М. Колоскова, 2000; Т.Д. Буза-нова, 2007; P. Kincaid, 2007).

Важнейшими веществами, обладающими одновременно адаптогенны-ми и антиоксидантными свойствами, являются соединения селена.

1.2 Цели и задачи исследования

В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы явилась сравнительная оценка состояния антиоксидантной и иммунной систем, а также продуктивности ягнят в раннем постнаталыюм онтогенезе при введении их матерям селенита натрия и селенопирана.

В соответствии с целью в задачи исследований входило:

1. Определение динамики концентрации селена в молозиве овец, в крови и в сыворотке крови ягнят;

2. Изучение влияния неорганических и органических соединений селена на:

• систему антиоксидантной защиты ягнят в постнатальный период;

• клеточное звено иммунной системы ягнят;

• изменение гуморального звена иммунитета;

• гематологические, биохимические, физиологические и ростовые показатели ягнят;

3. Обоснование целесообразности использования соединений селена в качестве адаптогенов.

1.3 Научная новизна работы

Впервые проведено исследование влияния пролонгированной инъекционной формы селенопирана на иммунно-физиологическое состояние ягнят в раннем постнатальном онтогенезе.

Была изучена возрастная динамика ферментативного звена системы антиоксидантной защиты, а также показателей перекисного окисления липидов ягнят в начальный период внеутробного развития при введении в организм их матерей селенопирана.

Определена динамика микроэлемента селена и иммуноглобулинов О-, М- и А-классов в молозиве овец, в крови и сыворотке крови ягнят при введении селенопирана в организм овцематок.

Выдвинута гипотеза о механизме влияния селенопирана на становление гуморального звена иммунной системы плода в конце пренатального развития и молодняка овец раннего постнаталыюго онтогенеза.

Установлена способность селенопирана оказывать влияние на клеточное звено иммунной системы и показатели естественной резистентности ягнят при введении его в организм овцематок.

1.4 Практическая значимость работы

Проведена комплексная оценка физиологической целесообразности назначения суягным овцематкам соединений селена направленного на более полную реализацию генетического потенциала резистентности и продуктивности полученных от них ягнят. Определены дозы и период введения селенопирана в организм суягных овцематок.

1.5 Положения, выносимые па защиту

1. Пренатальное применение селенорганического соединения селенопи-ран суягным овцематкам наиболее благоприятно сказывается на иммунно-физиологическом состоянии организма полученных от них ягнят.

2. Селенопиран обладает выраженными антиоксидантными и адаптоген-ными свойствами.

3. Селенорганическое соединение селенопиран преодолевает плацентарный барьер и оказывает стимулирующее влияние на дифференцировку В-лимфоцитов.

4. Соединения селена стимулируют синтез основных классов иммуноглобулинов в молозиве овец и в сыворотке крови полученных от них ягнят: селенопиран - IgG и IgA, селенит натрия - IgM и IgA.

5. Применение селенопирана повышает естественную резистентность организма молодняка овец, что приводит к более полной реализации генетического потенциала скорости роста.

1.6 Апробация результатов исследований

Основные научные положения, выводы и рекомендации диссертационных исследований доложены на международной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора А.Ф. Блинохватова «Образование, наука, практика: инновационный аспект» (Пенза, 2008); XII международной научно-практической конференции «Современные технологии с.-х. производства» (Гродно, 2009); всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК России» (Пенза, 2009); расширенном межкафедральном заседании кафедр «Переработка продукции животноводства» и «Биология животных и ветеринария» ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» (Пенза, 2010).

1.7 Структура диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их анализа, заключения, выводов и предложений практике, списка использованной литературы, включающего 263 наименований, в том числе 196 иностранных источников. Работа изложена на 141 страницах компьютерного текста, включает 20 таблиц.

2 Объект и методы исследований

Научный эксперимент проводился на базе ООО Агрофирма «Биокор С», расположенной в с. Царевщино Мокшанского района Пензенской области. На овцеферме, где разводят овец цигайской породы, для решения поставленных задач были сформированы три группы суягных овцематок по методу пар-аналогов по 15 голов в каждой, со средней живой массой 50 кг. Все три группы животных находились в одинаковых условиях содержания и кормле-

ния. Санитарно-гигиенические и зоотехнические требования соответствовали предусмотренным нормам.

Животным контрольной группы за 14 дней до ягнения внутримышечно вводился стерильный физиологический раствор, овцематкам первой опытной группы - водный раствор селенита натрия в дозе 0,1 мг селена на 1 кг массы тела, животным второй опытной группы - в такой же дозе масляный раствор селенопирана (СП-1).

Селенопиран представляет собой оранжевый жирорастворимый порошок без запаха. Температура плавления - 95-96°С, содержание селена-24 %. Химическое название - 9-фенил-симметричный октагидроселеноксантен (селенопиран, СП-1).

Биологическим материалом для проведения исследований является кровь, которую отбирали из яремной вены ягнят на 1, 3, 7, 21, 60 и 90 сутки после рождения, а также молозиво и молоко, отобранные на 1,3, 7 и 21 сутки лактации. Схема опыта представлена в таблице 1.

Таблица 1

Схема опыта

Этапы проведения опыта Группа овцематок

Контрольная Первая опытная | Вторая опытная

14 дней до окота Внутримышечно

Физиологический раствор Водный раствор селенита натрия в дозе 0,1 мг селена на 1 кг массы тела Масляный раствор СП-1 в дозе 0,1 мг селена на 1 кг массы тела

1, 3,7,21 сутки после окота Отбор проб молозива и молока для проведения исследований

Окот Группа ягнят

Контрольная | Первая опытная | Вторая опытная

Первые сутки после рождения до дачи молозива. 1,3,7,21,60, 90 сут. после рождения Отбор проб крови у ягнят всех групп для исследования. Определение живой массы

В ходе исследований определялись следующие показатели: Биохимические - содержание селена в молозиве овец, в крови и в сыворотке крови полученных от них ягнят (флюориметрический метод в модификации В.А. Тутельяна, С.А. Хотимченко, H.A. Голубкиной с использованием флюориметра «Флюорат-02-2М»); активность ферментов антиоксидантной защиты (АОЗ) - супероксиддисмутазы (СОД) (метод М. Niashikimi et al. в модификации Г.Ю. Мальцева и A.B. Васильева, 1994) и

глутатионпероксидазы (ГПО) (метод В.М. Моина, 1986); концентрацию малонового диальдегида МДА (метод Z. Ernster, К. Nordenbrandt К., 1967); содержание общего белка в сыворотке крови ягнят (рефрактометрический метод); содержание кальция в сыворотке крови (с использованием набора реагентов «Кальций-Витал» для определения концентрации кальция в сыворотке и плазме крови унифицированным колориметрическим методом), фосфора в крови ягнят (с использованием набора реагентов «Фосфор-Витал»для определения концентрации неорганического фосфора в сыворотке крови молибдатным UV-методом).

Иммуно-физиологические - концентрация иммуноглобулинов G-, М- и А-классов в молозиве овец и в сыворотке крови ягнят (метод простой радиальной иммунодиффузии с использованием моноспецифических антисывороток (G. Mancini, 1965); фагоцитарная активность нейтрофилов (тест восстановления нитросинего тетразолия); количество Т-лимфоцитов (метод спонтанного розеткообразования с гетерогенными эритроцитами (Е-РОК)); бактерицидная активность сыворотки крови (определялась по торможению развития внесенной в сыворотку Е. Coli, по методу О.В. Смирновой, Г.А. Кузминой, 1997).

Гематологические - лейкограмма (подсчет клеток велся по зигзагу (линии «Меандра») при увеличении 100*8 с использованием иммерсионной системы); число лейкоцитов в 1 л крови (подсчет производился по общепринятой методике в камере Горяева в 100 больших квадратах под малым увеличением микроскопа); количество гемоглобина (гемоглобии-цианидный метод).

Цифровой материал опытов обработан методом вариационной статистики с использованием пакета статистической обработки «Microsoft Excel-2007».

3 Результаты исследовании

3.1 Уровень микроэлемента селена в молозиве овцематок, в крови и в сыворотке крови полученных от них ягнят

Внутримышечное введение овцематкам за две недели до предполагаемого окота селенита натрия и селенопирана повлияло на содержание селена в молозиве.

На протяжении эксперимента концентрация селена в молозиве овцематок опытных групп превышала его содержание в контрольной (Табл. 2).

Установлено, что максимальное содержание микроэлемента в молозиве наблюдалось в первые дни лактации. С переходом к секреции молока его концентрация снижается, и на 21 сутки существенных различий между контрольной и опытными группами выявлено не было.

Снижение концентрации селена в молозиве как в контрольной, так и в опытных группах овцематок связано с передачей от матери потомству с молозивом не только иммунологически активных белков, но и собственного селена. Процесс быстрого выведения селена из организма овцематок после окота свидетельствует о целесообразности введения селенсодержащих со-

единений для профилактики возникающего селенодефицита у новорожденных ягнят.

Таблица 2

Содержание селена в молозиве, мкг/л (М±т)

Сутки после окота Контрольная группа Опытные группы

первая (селенит натрия) вторая (СП-1)

1 102,60±3,17 196,50±4,09*** 147,20±5,20***

3 105,78±4,29 128,40±4,97** 137,04±2,30***

7 59,70±2,89 70,34±3,67* 73,00±2,73*

21 45,26±3,80 51,13±2,08 50,58±2,71

* Р<0,05; **Р<0,01; ***Р<0,001

Введение суягным маткам соединений селена способствовало повышению концентрации этого микроэлемента в крови ягнят (Табл. 3).

Таблица 3

Содержание селена в крови ягнят, мкг/л (М±ш)

Сутки после рождения Контрольная группа Опытные группы

первая (селенит натрия) вторая (СП-1)

1 237,80±11,51 284,70±8,56** 272,83±10,17*

3 208,34±12,42 257,30±6,27** 251,07±11,55*

7 205,60± 11,44 232,00±7,37 235,80±7,92*

21 268,78±10,18 279,20±8,62 289,20±7,81

60 197,45±8,74 208,80±6,11 228,40± 16,20

90 200,80±2,47 218,10±8,06 232,00±11,09*

*Р<0,05;**Р<0,01.

Концентрация селена в крови ягнят в первые семь дней после рождения находилась в прямой коррелятивной зависимости от содержания селена в молозиве (г=0,51; г=0,99; г=0,88 - для контрольной, первой и второй опытных групп соответственно).

Резкое повышение содержания микроэлемента в крови ягнят как в опытных, так и в контрольной группах наблюдается на 21 сутки (на 20,3; 22,6 и 30,4% соответственно (Р<0,001)).

Наблюдаемый факт, скорее всего, связан с тем, что в этот период пищеварение у ягнят происходит по переходному типу. При этом постепенно приобретается способность переваривать и усваивать разнообразные растительные корма, и ягнята продолжают получать материнское молоко, содержащее легкоусваиваемые белки.

Внутримышечное введение овцематкам за две недели до окота селенита натрия и селенопирана неоднозначно повлияло на содержание селена в сыворотке крови ягнят, однако на протяжении всего эксперимента его концентрация в опытных группах была выше, чем в контрольной (Табл. 4).

Таблица 4

Содержание селена в сыворотке крови ягнят, мкг/л (М±т)

Сутки после рождения Контрольная группа Опытные группы

первая (селенит натрия) вторая (СП-1)

До дачи молозива 61,60±4,46 73,70±1,74 90Д0±0,17* А

1 69,40±5,14 95,40±1,74*** 94,00±1,66***

3 72,55±2,21 99,57±6,13** 96,20±5,43**

7 бб,3б±2,26 90,50±1,48*** 102,00±5,97***

21 93,07±2,40 106,40±2,93** 92,60±2,09

60 64,93±1,16 71,33±3,24 82,27±2,87***л

90 78,85±4,92 74,93±2,54 106,50±2,75*** ^

* Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001 - значимость различий между опытной и контрольной группами; А Р<0,05;ААА Р<0,001 - значимость различий между опытными группами.

Необходимо отметить, что сразу после рождения до выпойки молозива было установлено, что содержание селена в сыворотке крови ягнят, матери которых получали инъекцию селенопирана, достоверно превышает его содержание в сыворотке крови ягнят, матерям которых вводили селенит натрия, а также ягнят контрольной группы на 22,3 и 46,3% соответственно (Р<0,05).

Этот факт дает нам основания предположить, что часть молекул селенопирана преодолевает плацентарный барьер в неизменном виде и поступает в кровь плода.

Таким образом, введение в организм овцематок за 14 дней до ягнения селенопирана и селенита натрия способствовало увеличению содержания микроэлемента в молозиве и, как следствие этого, в крови и в сыворотке крови, полученных от них ягнят.

3.2 Влияние соединений селена на аптиоксидантный статус организма ягнят

Исследования многих авторов указывают, что соединения селена влияют на состояние антиоксидантной системы (Д. Диманов и др., 1989; Г.И. Боряев, 2000; H.H. Каверин, Д.В. Дегтярев, 2004; В.А. Галочкин и др., 2005; Ю.В. Кравченко, 2005; Н.С. Старостина, 2005; В.И. Беляев и др., 2006; N. Lacetera et al., 1999; В. Pehrson, S. Johnsson, 2008).

В наших исследованиях как селенопиран, так и селенит натрия оказали существенное влияние на активность ферментов антиоксидантной защиты (АОЗ)- супероксиддисмутазы (СОД) и глутатионпероксидазы (ГПО) (Табл.

5).

Таблица 5

Активность ферментов антиоксидантной защиты крови ягнят и интенсивность перекисного окисления липидов (М±т)

Сутки после рождения Контрольная группа Опытные группы

первая (селенит натрия) вторая (СП-1)

Активность супероксиддисмутазы, ед.акт.х103/гНЬ

1 10428±475 13022±781*АЛ 9960±424

3 9434±879 11195±449ллл 7190±272*

7 13331±254 12684±445 10764±849*

21 11373±622 12777±680*** 9307±296**ллл

60 6079±455 6545±352 6014±341

90 1 6413±229 6471±200 6108±533

Активность глутатионпероксидазы, мкмоль G-SH/л мин/гНЬ

1 119,25±7,02 149,03±9,058* ^ 109,75±4,94

3 73,00±3,35 76,63±2,04 90,70±4,10** л

7 178,05± 12,77 136,82±5,97** 119,93±9,40**

21 121,04±5,68 143,80±5,77* 160,80±11,89**

60 95,91 ±4,76 89,55±7,03 103,56±3,80

90 87,02±7,13 89,88±6,99 86,3±7,77

Концентрация малонового диальдегида, мкмоль/л

1 2,37±0,14 2,24±0,03 2,25±0,18

3 2,33±0,16 1,57±0,12** 1,71±0,07**

7 1,47±0,12 1,30±0,09 1,13±0,08*

21 2,47±0,09 2,07±0,11* 1,77±0,12**

60 1,25±0,06 1,0б±0,06* 0,96±0,08*

90 1,04±0,05 0,99±0,07 o^sio^***^

* Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001 - значимость различий между опытной и контрольной группами; л Р<0,05; лл Р<0,01ЛАЛ Р<0.001 - значимость различий между опытными группами.

Антиоксиданты преимущественно работают в комплексе, так как ферментативные системы специализированы на разных этапах восстановления кислорода. Так и в наших исследованиях при оценке активности ферментов антиоксидантной системы крови всех исследуемых групп животных на протяжении изучаемого периода изменение активности ГПО находилось в прямой зависимости от изменения активности СОД. На протяжении изучаемого периода постнатапьного онтогенеза в крови ягнят опытных групп отмечался более низкий уровень МДА по сравнению с животными контрольной группы.

Высокая активность супероксиддисмутазы наблюдается в первые сутки после рождения, что обусловлено повышенной генерацией супероксид-анион радикала в условиях резко возрастающей обеспеченности организма новорожденных кислородом и развития состояния оксидативного стресса (R. Robles et. al., 2001; М.И. Рецкий и др., 2004).

Ранее проведенные исследования указывают на высокую степень процессов липопероксидации в раннем постнатальном онтогенезе, что связано с адаптацией к атмосферному воздуху (V. Lemeshko, 1987; П. Хочачка, Дж. Сомеро, 1988; М. Kolesnikov, 2002). Это подтверждается и нашими исследованиями.

Концентрация МДА в крови животных после рождения была высокой во всех исследуемых группах, наименьшее значение наблюдалось в первой опытной группе, однако достоверных различий не выявлено.

У ягнят всех исследуемых групп к третьим суткам наблюдалась положительная линейная корреляция между активностью СОД, ГПО и интенсивностью процессов ПОЛ, что свидетельствует о высокой сбалансированности этих процессов, то есть произошла мобилизация защитных свойств организма, вероятнее всего связанная с антиоксидатными свойствами, проявляемыми биологически активными веществами, содержащимися в молозиве.

Период с 7 по 21 сутки является критическим для новорожденных ягнят, поскольку роль пассивного иммунитета снижается, а формирование собственного активного находится на начальной стадии развития, идет перестройка пищеварения, и ягнята начинают использовать корма растительного происхождения. Кроме этого содержание гидроперекиси липидов увеличивается с возрастной интенсификацией липидного обмена (М.И. Рецкий и др., 2004). Это подтверждают и наши исследования. Тем не менее, концентрация МДА была ниже в опытных группах, что свидетельствует о нормализации процессов ПОЛ и стимуляции антиоксидантной системы защиты организма ягнят опытных групп.

Повышение концентрации МДА в контрольной группе на фоне снижающейся ГПО может свидетельствовать, таким образом, о возрастании интенсивности свободнорадикальных процессов и снижении уровня буферной емкости антиоксидантной системы.

Между активностью ГПО крови ягнят опытных групп и содержанием селена в крови отмечена высокая положительная корреляция (г = 0,61; г = 0,71), что еще раз доказывает тот факт, что увеличение содержания селена в крови влияет на повышение активности ГПО.

В отличие от селенита натрия селенопиран является способным к замедленному воздействию на активность ГПО. Это предопределено разными путями элиминирования селена из данных соединений.

времени. В ходе этих метаболических изменений из препарата высвобождается селен, который и стимулирует активность ГПО. Активность селенита натрия проявляется на 7 сутки и остается таковой до 21 суток, что может быть связано с быстрым включением в метаболизм селена, присутствующего в составе неорганического соединения. Селенит натрия проявляет свойства антиоксиданта, стимулируя активность фермента антиоксидаитной защиты ГПО, что доказано многочисленными исследованиями. Что же касается контрольной группы, то максимальная скорость реакции ГПО установлена на 7 сутки, в дальнейшем происходит ее снижение, что, вероятнее всего, связано с полным насыщением фермента субстратом к этому периоду.

При использовании селенита натрия и в контрольной группе животных корреляция между уровнем активности СОД и активностью ГПО была высокой (г = 0,74; г = 0,78), тогда как при использовании органической формы соединения селена она была средней (г = 0,59), что может быть связано с анти-оксидантными свойствами данного селенорганического соединения, его способностью включаться в цепь ферментативных реакций и частично выполнять функции глутатионпероксидазы.

На основании полученных результатов можно предположить, что селе-нопиран проявляет свойства антиоксиданта за счет своей химической структуры, сдерживает рост активности ферментов антиоксидаитной защиты, частично выполняя их функции.

В наших исследованиях выраженное снижение интенсивности образования продуктов ПОЛ у животных опытных групп по сравнению с контрольной свидетельствует об эффективной регуляции свободнорадикальных процессов и дает основание сделать выводы о значительной роли соединений селена в формировании антиоксидантного статуса у новорожденных ягнят.

3.3 Влияние селенсодержащих препаратов на клеточное звено иммунной системы ягнят

В наших исследованиях препараты селена смягчили воздействие стресса на количество лейкоцитов в крови ягнят, матери которых получали соединения селена. Меньше всего стресс повлиял на показатели лейкоцитов ягнят, полученных от матерей, инъецированных селенопираном.

В период до 21 суток содержание белых кровяных телец во второй опытной группе изменялось незначительно, тогда как в первой опытной и контрольной группах животных наблюдалось снижение их количества. На 21 сутки уровень лейкоцитов в крови ягнят второй опытной группы был выше, чем в контрольной группе, на 14,8% (Р<0,001) и первой опытной группе на 9,5% (Р<0,01). Содержание белых клеток крови ягнят первой опытной группы превышало показатели контрольной группы на 4,9% (Р<0,01). Пониженное содержание лейкоцитов в крови молодняка контрольной группы, по всей вероятности, связано с истощением системы АОЗ в крови ягнят в течение трех недель после рождения.

Изменения количественного и качественного состава лейкоцитов в результате использования соединений селена происходят в основном за счет лимфоцитов и нейтрофилов.

В динамике относительного содержания нейтрофилов и лимфоцитов в крови ягнят всех исследуемых групп на протяжении эксперимента наблюдалась сходная волнообразная тенденция. Однако на 21 сутки после рождения относительное содержание нейтрофилов в контрольной группе достоверно превышало их процентное содержание в опытных группах на 18,3 и 15,3% соответственно (Р<0,01), а количество лимфоцитов было достоверно ниже на 24,7 и на 22,8% соответственно (Р<0,05). Вероятнее всего, в критические периоды стресса соединения селена, обладающие антиоксидантными свойствами, оказали предохраняющее действие на лимфоциты крови животных опытных групп, разрушающихся под воздействием свободных радикалов.

Примечательно, что аналогичеая картина наблюдалась и при пересчете содержания нейтрофилов и лимфоцитов на абсолютное значение. Тем не менее в контрольной группе, на фоне незначительных изменений абсолютного содержания нейтрофилов в период до 21 суток после рождения, содержание лимфоцитов уменьшалось значительно. Процентное содержание лимфоцитов контрольной группы на 21 сутки было достоверно ниже показателей опытных групп на 30,6 и 40,7% соответственно (Р<0,01). Показатели второй опытной группы на 7 сутки после рождения достоверно превышали значения контрольной группы на 17,5% (Р<0,05).

Однократное введение соединений селена в организм суягных овцематок не оказало существенного влияния на фагоцитарную активность нейтрофилов крови ягнят.

Фагоцитирующая активность нейтрофилов в первой опытной и контрольной группах с 1 по 3 сутки после рождения несколько увеличивается и становится достоверно выше, чем во второй опытной группе, на 29,7% и 28,3%, соответсвенно. Интерпретация показателей фагоцитарной активности нейтрофилов с позиций степени стрессированности молодняка позволяет предположить, что повышение уровня активности нейтрофилов обусловлено именно иммуномодулирующим действием стресс-факторов и, вероятно, относительно низкой функциональной способностью других звеньев клеточного иммунитета.

В период с 7 по 21 сутки наблюдается достоверное увеличение фагоцитирующей активности нейтрофилов в крови животных первой опытной и контрольной групп как при спонтанной, так и при индуцированной реакции в НСТ-тесте (Р<0,001). В крови животных второй опытной группы показатели спонтанной реакции увеличились на 30,7%, причем увеличение не было достоверным, а индуцированной - на 23,1% (Р<0,05).

Работы последних лет свидетельствуют о том, что ПОЛ лежит в основе реакций фагоцитоза (И.П. Спепанова и др., 2005). Фагоцитирующая активность нейтрофилов характеризует состояние кислородозависимых

механизмов бактерицидности нейтрофила (наработку супероксидного аниона и его производных) (Н.И. Барабанова, Т.А. Дружинина, 1998).

На протяжении эсперимента между фагоцитирующей активностью нейтрофилов при спонтанной реакции и концентрацией МДА в первой опытной и контрольной группах наблюдалась высокая кортреляция (г=0,63, г=0,91), тогда как зависимость между этими показателями во второй опытной группе была низкой (г=0,30).

В результате проведенных нами исследований было выявлено, что введение селенсодержащих препаратов суягным овцематкам повлияло на Т-клеточное звено имунной системы родившихся ягнят (Табл. 6).

Таблица 6

Относительное содержание Т-лимфоцитов в крови ягнят, % (М±ш)

Сутки после рождения Контрольная группа Опытные группы

первая (селенит натрия) вторая (СП-1)

1 35,62±2,80 39,08±1,69 36,50±2,57

3 31,50±2,29 31,13±1,48 39,75±2,37* ^

7 35,75±2,05 33,25±1,01 39,13±2,92

21 36,40±2,68 Зб,90±2,68 47,25±1,76** **

60 43,36±2,89 47,50±3,44 46,70±1,87

90 30,50±1,49 34,30±2,28 36,30±3,46

* Р<0,05; ** Р<0,01 - значимость различий между опытной и контрольной группами;лл Р<0,01 - значимость различий между опытными группами.

В самые критические периоды жизни содержание Т-лимфоцитов в контрольной и первой опытной группах снижалось, в то время как при использовании селенопирана данный показатель увеличивался. На третьи сутки после рождения относительное содержание Т-лимфоцитов во второй опытной группе животных достоверно превышало показатели первой опытной и контрольной групп на 27,7 и 26,2% соответственно (Р<0,01), на 21 сутки превышение составило 19,3 и 29,8% соответственно (Р<0,01).

При пересчете количества Т-лимфоцитов в абсолютное значение наблюдается более выраженое воздействие стресса на клеточное звено иммунитета в контрольной группе ягнят.

Вероятно, снижение содержания Т-клеток в крови новорожденных ягнят связано с повреждающим действием избыточного количества продуктов свободнорадикалыюго окисления, а предохранительный эффект селенопирана определяется его антиоксидантными свойствами. В своих работах некоторые исследователи указывают на то, что Т-лимфоциты более чувствительны к воздействию свободных радикалов, чем другие клетки, так как клеточная мембрана Т-лимфоцитов более насыщена липидами по сравнению с мембра-

нами В-лимфоцитов и более восприимчива к окислению (R.J. Turner et al., 1985; J.A. March, 1987).

Следовательно, в отличие от селенита натрия селенорганическое соединение СП-1 предотвращает снижение количества Т-лимфоцитов в крови ягнят в раннем постнатальном онтогенезе не за счет специфического действия селена как микроэлемента, а благодаря антиоксидантным свойствам его молекулы.

3.4 Влияние селенсодержащих препаратов на гуморальное звено иммунитета

Введение селенсодержащих препаратов овцематкам за две недели до предполагаемого окота отразилось на состоянии гуморального иммунитета полученных от них ягнят. Прежде всего изменения были связаны с повышением содержания иммуноглобулинов в молозиве (Табл. 7).

Таблица 7

Концентрация иммуноглобулинов М-и G-классов в молозиве овец, мг/мл (М±ш)

Сутки Контрольная группа Опытные группы

первая (селенит натрия) вторая (СП-1)

IgM

Через час после окота 4,04±0,40 4,28±0,23 4,27±0,38

7 1,80±0,06 2,05±0,04** 1,96±0,08

21 — — —

IgG

Через час после окота 90,63±4,49 90,75±3,50 147,90±9,06*** ллл

7 2,56±0,12 2,33±0,18 2,44±0,19

21 1,90±0,18 2,12±0,18 1,91±0,14

** Р<0,01: *** Р<0,001 - значимость различий между опытной и контрольной группами;

ллл - Р<0.001 значимость различий между опытными группами

При анализе изменений содержания IgM в молозиве овец было отмечено, что в первые сутки лактации значения этих показателей достоверно не отличались. К концу молозивного периода в первой опытной группе, где овцы получали инъекцию селенита натрия, уровень IgM достоверно превышал его содержание в контрольной группе на 13,8 % (Р<0,01).

Во второй опытной группе превышение составило 8,9% по отношению к контролю. Этот факт дает основание предположить, что непосредственно элемент селен способствует увеличению количества плазматических клеток в молочной железе, тем самым увеличивая концентрацию IgM.

В наших исследованиях введение в организм овцематок селенопирана способствовало увеличению содержания иммуноглобулинов G-класса в мо-

лозиве в первые сутки после ягнения. Концентрация ]gG достоверно превышала показатели в молозиве овец, получавших селенит натрия и в молозиве овец контрольной группы на 62,9 и 63,1%, соответственно (Р<0,001). В последующем показатели по содержанию нивелировались.

Обнаружение иммуноглобулинов в сыворотке крови ягнят второй опытной группы при рождении до дачи молозива, вероятно, является еще одним доказательством того, что молекула селенопирана преодолевает плацентарный барьер в неизменном виде, вызывая первичный и вторичный иммунные ответы, и результатом этого является усиленное функционирование ан-тителобразующих клеток.

В наших исследованиях минимальную концентрацию ^М в сыворотке крови ягнят, матери которых получали селенопиран, отмечали сразу после рождения до приема молозива в количестве 0,226 мг/мл, тогда как в сыворотке крови ягнят первой опытной и контрольной групп до приема молозива иммуноглобулина данного класса обнаружено не было (Табл. 8).

Таблица 8

Концентрация иммуноглобулинов М-и в-классов в сыворотке крови ягнят, мг/мл (М±ш)

Сутки Контрольная группа Опытные группы

первая (селенит натрия) вторая (СП-1) __

1йМ

До дачи молозива _ _ 0,226-0,003

Через 20 ч после рождения 2,03±0,06 2,18±0,11 2,12±0,03

7 1,96±0,09 2,01 ±0,09 1,97±0,13

21 1,69±0,14 1,69±0,09 2,02±0,17

18 в

До дачи молозива 0,45±0,05 . 0,45±0,05 1,70±0,14*** ллл

Через 20 ч после рождения 28,00±2,41 28,50±2,57 48,70±2,19*** ллл

7 22,00±0,73 24,20±1,17 32,50±1,14*** АЛЛ

21 24,72±2,21 20,70±0,87 38,50+2,50** ллл

** Р<0,01; *** Р<0,0(Л -значимость различий между опытной и контрольной группами;

ЛЛЛР<0,001 - значимость различий между опытными группами.

Иммуноглобулины в-класса были обнаружены до приема молозива в сыворотке крови ягнят всех опытных групп (Табл. 8). Между контрольной и первой опытной группами различий по содержанию иммуноглобулинов не было, что же касается второй опытной группы, то концентрация в сыворотке крови ягнят достоверно превышала уровень контрольной и первой опытной групп (Р<0,001).

Индуцирование иммунного ответа селенопираном, очевидно, связано с образованием так называемых гаптенов в процессе его метаболизма.

Гаптены - низкомолекулярные химические вещества известного строения. Сами по себе гаптены не иммуногенны, но при образовании комплекса с неиммуногенной или слабоиммуногенной молекулой-носителем индуцируют выработку антител на данный комплекс. Поскольку селенопиран является ксенобиотиком, то есть чужеродным для организма веществом, его метаболизм осуществляется, скорее всего, ферментативными системами, локализованными в эндоплазматическом ретикулуме (на микросомах) печеночных клеток. Под влиянием микросомальных ферментов ксенобиотик образует ко-валентную связь с белками организма, что превращает его в высокореакци-онноспособное вещество (И.Е. Ковалев, О.Ю. Полевая, 1985; Е.С Воронин., А.М Петров, М. Серых М., 2002).

Образование таких конъюгатов в организме служит сигналом для продукции антител, "вылавливающих" подобные вещества и предотвращающих их попадание в клетки. (П.В. Сергеев, 1982).

Положительным моментом в данном процессе можно считать то, что вырабатываемые антитела, обладают не абсолютной, а относительной специфичностью, то есть могут реагировать не только с антигеном, вызвавшим их образование, но и с другими, иногда совершенно неродственными молекулами.

В период с первых по седьмые сутки между содержанием ^М в молозиве овец всех опытных групп и в сыворотке крови полученных от них ягнят установлена высокая степень положительной корреляции. Вероятно, именно с этим связана тенденция к увеличению количества ^М в группе ягнят, матери которых получали инъекцию селенита натрия. К трехнедельному возрасту концентрация 1{*М в сыворотке крови молодняка второй опытной группы превышала показатели контрольной и первой опытной групп на 19,5% (Табл. 8).

Анализ корреляционных связей показателей концентрации выявил, что во всех опытных группах существует высокая положительная взаимозависимость между содержанием иммуноглобулинов в-класса в молозиве и молоке овец и в сыворотке крови полученных от них ягнят (в первой опытной группе г=0,89; во второй опытной группе г=0,93; в контрольной группе г=0,89).

Повышение концентрации иммуноглобулинов в-класса в молозиве овец, получавших селенопиран, повлияло на его содержание в сыворотке крови ягнят (Табл. 8).

В сыворотке крови молодняка, матерям которых вводили органическое соединение, отмечалось более высокое содержание 1§0 в первые, седьмые и 21 сутки после рождения. В первые сутки превышение составило 70,8 и 73,8 %, на 7 сутки - 34,3 и 47,7 %, на 21 сутки - 85,9 и 55,7 %, соответственно по отношению к первой опытной и контрольной группам (Р<0,01; Р<0,001).

Очевидно, причиной синтеза иммуноглобулинов С-класса является не элемент селен, а молекула селенопирана в целом. Это подтверждается тем, что введение селенита натрия в организм овец не оказало стимулирующего влияния на уровень ^О класса в молозиве и в сыворотке крови полученных от них ягнят.

Повышенное содержание иммуноглобулинов классов в и М в сыворотке крови ягнят второй опытной группы на 21 сутки после рождения свидетельствует о том, что селенопиран способствует стимулированию становления собственной иммунной системы.

Третьим важным классом иммуноглобулинов является А-изотип.

Так как большая часть 1§А, выделяющаяся с молозивом, синтезируется плазматическими клетками, локализующимися в тканях молочной железы, повышение содержания 1§А в молозиве, по-видимому, связано с увеличением числа плазматических клеток под воздействием элемента селена и изменением функциональной активности этих клеток под влиянием органического се-ленсодержащего препарата.

Наиболее высокий уровень ^А в молозиве наблюдался у ягнят от матерей, получавших за две недели до предполагаемого окота селенопиран (Табл. 9).

Таблица 9

Концентрация иммуноглобулинов А-класса, мг/мл (М±ш)

Сутки Контрольная группа Опытные группы

первая 1 вторая (селенит натрия) | (СП-1)

^ А в молозиве овец

Через час после окота 1,91±0,15 1,83±0,01 2,22±0,19

7 0,06±0,01 0,11±0,01* 0,18±0,01*** ^

21 , 0,062±0,002 0,065±0,004 0,063±0,005

1)>Ав сыворотке крови ягнят

До дачи молозива — — —

Через 20 ч после рождения 0,36±0,03 0,38±0,01 0,37±0,03

7 0,13±0,01 0,27±0,02*** 0,40±0,06***

21 0,11±0,02 0,17±0,02* 0,16±0,01*

* Р<0,05; *** Р<0,001 - значимость различии между опытной и контрольной группами; АЛ - Р<0,01 значимость различий между опытными группами.

Как и предполагалось, после рождения до дачи молозива 1§А в сыворотке крови ягнят всех опытных групп обнаружено не было. Через 20 часов после рождения концентрация иммуноглобулина в сыворотке крови ягнят между группами существенно не различалась.

На седьмые сутки в опытных группах концентрация иммуноглобулина достоверно превышала показатели контрольной группы (Р<0,001).

В трехнедельном возрасте уровень [цА в сыворотке крови ягнят опытных групп достоверно превышал его количество в контрольной группе на 61,7 и 46,7 % соответственно.

По всей видимости, сильно подвержен оксидативному поражению, и при применении соединений селена сохранение высокого уровня ^А в молозиве овец первой недели лактации, и как следствие, сохранение его уровня в сыворотке крови ягнят обеспечивается антиоксидантными свойствами применяемых препаратов.

Таким образом, введение соединений селена в организм овцематок за две недели до предполагаемого окота позволило повысить концентрацию иммуноглобулинов основных классов в молозиве и в сыворотке крови родившихся ягнят. Селенопиран обладает более выраженным эффектом по сравнению с селенитом натрия.

Неспецифическая гуморальная система защиты организма ягнят после рождения представлена в виде общей бактерицидной активности сыворотки крови.

Бактерицидная активность сыворотки крови ягнят второй опытной группы в первые сутки была выше по сравнению с контрольной и первой опытной группами на 18,9 (Р<0,01) и на 12,9% (Р<0,05), соответственно.

Повышение бактерицидной активности отмечалось на третьи сутки, причем значения этого показателя в крови опытных групп достоверно превышали контрольную на 12,3 (Р<0,001) и 8,0% (Р<0,01) соответственно. Данный факт, по всей видимости, связан с высокой бактерицидной активностью молозива первых суток.

С третьих по шестидесятые сутки происходило снижение уровня бактерицидной активности во всех группах исследуемых животных.

3.5 Содержание белка, гемоглобина и минеральных веществ в крови ягнят

Доказательством стимулирующего влияния соединений селена на ко-лострапьные факторы иммунитета и становление собственной иммунной системы служат данные содержания общего белка в сыворотки крови ягнят.

Количество общего белка в сыворотке крови ягнят опытных групп превосходило концентрацию белка ягнят контрольной группы на протяжении всего эксперимента (Табл. 10).

Содержание белка в сыворотке крови ягнят исследуемых групп в первые сутки после рождения существенно не отличалось. В последующий период до 7 суток наблюдается увеличение данного показателя в первой опытной группе на 31,9%, во второй - на 28,8% и в контрольной группе на 11 %.

Наиболее низкое содержание белка в сыворотке крови ягнят всех исследуемых групп животных отмечалось на 21 сутки, тем не менее, во второй

опытной группе данный показатель достоверно превышал значения первой опытной и контрольной групп (Р<0,05).

Таблица 10

Содержание общего белка в сыворотке крови, мг/% (М±т)

Сутки Контрольная Опытные группы

первая (селенит натрия)

после рождения группа вторая (СП)

1 4,89±0,21 4,95±0,13 4,9 8±0,!6

3 6,21±0,14 6,83±0,14** 6,57±0,27

7 5,73±0,15 6,53±0,13*** 6,78±0,21***

21 4,12±0,17 4,16±0,П 5,00±0,42* л

60 5,10±0,26 5,34±0,09 6,32±0,14** ЛЛА

90 6,27±0,21 6,39±0,10 7,17±0,26* л

* Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001 - значимость различий между опытной и контрольной группами;Л Р<0,05;ллл Р<0,001 - значимость различий между опытными группами.

Уменьшение общего количества белка, скорее всего, связано с тем, что роль пассивного иммунитета уже снижается, а формирование собственного активного находится на начальной стадии развития. Кроме этого в данный период происходит активизация процессов ПОЛ. Обладая высокой реакционной способностью, продукты перекисного окисления липидов оказывают повреждающее действие на различные биомолекулы, и в первую очередь на белки (И.П. Кондрахин, 2004).

В последующем до 90 суток уровень общего белка сыворотки крови повышался до физиологической нормы взрослого животного. Относительное содержание белка во второй опытной группе достоверно превосходило его уровень в контрольной и первой опытной группах. Возможно, пониженное содержание общего количества белка в этот период в первой опытной и контрольной группах связано с активацией обменных процессов под влиянием развития в организме реакций «активации», требующих повышенных энергозатрат. По-видимому, у ягнят наблюдается определенный дефицит обменной энергии, компенсирующийся использованием белков на энергетические нужды.

Введение селенсодержащих соединений суягным овцематкам повлияло на содержание гемоглобина в крови полученных ягнят. Следует отметить, что именно органическая форма селена - селенопиран - стимулировала синтез гемоглобина в течение первых трех недель эксперимента. На 3, 7 и 21 сутки показатели гемоглобина в крови животных второй опытной группы достоверно превышали его содержание в контрольной группе (Р<0,05 -Р<0,001), а на 7 сутки и показатели первой опытной группы (Р<0,05).

Введение соединений селена овцематкам за две недели до окота в нашем эксперименте не оказало влияния на содержание кальция и фосфора в сыворотке крови полученных от них ягнят.

3.6 Клинические показатели новорожденных ягнят На протяжении всего периода исследований температура тела, количество сердечных сокращений и дыхательных движений у контрольных и опытных ягнят находились в диапазоне колебаний физиологической нормы, которые в разрезе изучаемых групп были незначительными.

Стимуляция колостральных факторов иммунитета способствовала более полной реализации скорости роста ягнят в первые три месяца жизни. На протяжении всего эксперимента показатели живой массы ягнят опытных групп превосходили показатели ягнят контрольной (Табл. 11).

Таблица 11

Динамика формирования живой массы ягнят, кг (М±т)

Сутки после рождения Контрольная группа Опытные группы

первая (селенит натрия) вторая (СП-1)

один двойня один двойня один двойня

1 4,6±0,2 4,1±0,2 5,0±0,2 4,1±0,1 4,9±0,2 4,1±0,1

3 5,0±0,3 4,5±0,2 5,8±0,3 4,5±0,2 5,7±0,2 5,0±0Д

7 6,4±0,1 5,4±0,1 7,1±0,2" 5,1±0,1 6,9±0,2' 5,7±0,Г

21 9,7±0,6 8,6±0,4 10,4±0,2 8,0±0,2 10,3±0,2 8,5±0,4

60 19,8±1,4 15,5±0,9 23,5±1,5 15,3±0,5 22,4±0,8 16,7±0,9

90 27,4±1,8 21,5±0,7 28,0±2,1 22,5±0,7 31,8±1,6 25,5±0,9"л

* Р<0,05; ** Р<0,01 - значимость различий между опытной и контрольной группами; л -Р<0,05 значимость различий между опытными группами.

На 7 сутки после рождения ягнята-одинцы первой опытной группы превосходили по живой массе аналогов контрольной группы на 10,9% (Р<0,01). Живая масса ягнят второй опытной группы превышала показатели контрольной группы на 7,8 и 5,5% (Р<0,05).

В возрасте трех месяцев живая масса ягнят-одинцов, матери которых получали селенопиран, была выше живой массы ягнят контрольной группы на 16,1%, а ягнят, матери которых получали селенит натрия, - на 13,6%.

Показатели живой массы ягнят-двоен второй опытной группы превышали показатели аналогов первой опытной и контрольной групп на 13,3 % (Р<0,05) и 18,6% (Р<0,01), соответственно.

Среднесуточный прирост массы тела ягнят-одинцов, полученных от матерей после введения селенопирана, превышал показатели среднесуточного прироста ягнят, матери которых получали селенит натрия, и контрольной группы на 12,1 и 13,0%, соответственно.

Среднесуточный прирост массы тела ягнят-двоен, полученных от матерей, инъецированных селенитом натрия, был выше прироста ягнят контрольной группы на 8,1%, а прирост ягнят-двоен, полученных от матерей после

введения селенопирана, достоверно превышал показатели контрольных животных на 18,5 % (р<0,05).

Интенсивность роста и развития во многом связана с рядом факторов генотипического и фенотипического плана.

Положительное влияние селенопирана на показатели живой массы ягнят, скорее всего, связано не столько со стимуляцией роста молодняка, сколько с сохранением генетически запрограммированного потенциала скорости роста за счет повышения уровня иммунологической и физиологической защиты.

Оптимизация концентрации селена в крови ягнят способствовала улучшению окислительно-восстановительных процессов в организме и, как следствие, благоприятно повлияло на рост, развитие и прирост живой массы.

4 Выводы

1. У новорожденных ягнят впервые установлены функциональные взаимосвязи между ферментативной системой антиоксидантной защиты организма и иммунной системой при введении разных форм соединений селена в организм овцематок. Определена динамика содержания селена в молозиве, в крови и в сыворотке крови ягнят в раннем постнатальном периоде при использовании селенопирана.

2. Парентеральное введение суягным овцематкам селенита натрия и селенопирана в дозе 0,1 мг на кг живой массы способствует достоверному повышению содержания селена в молозиве в первые сутки жизни на 91,5% при использовании неорганической формы селена и на 43,5% - органической по сравнению с контролем. В последующем наблюдается снижение уровня селена в молозиве во всех исследуемых группах. Достоверные различия между опытными группами и контролем отмечались до седьмых суток.

3. Установлено, что введение селенопирана способствовало увеличению содержания селена в сыворотке крови новорожденных ягнят до выпойки молозива на 46,3% по сравнению с контролем и на 22,3% по сравнению с ягнятами, полученными от овцематок первой опытной группы. С первых по седьмые сутки после рождения концентрация микроэлемента в крови и сыворотке крови ягнят опытных групп была выше, чем в контроле. Установлена положительная корреляция между содержанием селена в молозиве и крови животных (г=0,51; г=0,99; г=0,88).

4. Введение в организм овцематок соединений селена положительно повлияло на активность ферментов антиоксидантной защиты новорожденных ягнят.

5. Установлена тесная взаимосвязь между содержанием селена в крови ягнят опытных групп и активностью глутатионпероксидазы в условиях раннего постнатального онтогенеза (г=0,61; г=0,71).

6. Снижение концентрации малонового диальдегида в крови молодняка опытных групп на 11,6 - 32,6% (Р<0,05 - 0,001) способствовало оптимизации

соотношения свободнорадикалыюго окисления и активности антиоксидант-ной системы в организме ягнят.

7. Использование селенсодержащих соединений в системе мать-плод способствовало сохранению в критические периоды жизни новорожденных ягнят концентрации Т-лимфоцитов в крови, содержания гемоглобина, уровня общего белка в сыворотке крови.

8. Применение селенита натрия привело к повышению в молозиве седьмых суток содержания на 13,9% по сравнению с контролем, а при использовании селенопирана содержание в молозиве первых суток повысилось на 63,2% (Р<0,001). В опытных группах концентрация иммуноглобулинов А-класса на седьмые сутки была значительно выше контроля.

9. Введение соединений селена в организм овцематок позволило также повысить уровень иммуноглобулинов классов в и А в сыворотке крови полученных ягнят. Ягнята, матери которых получали соединение органической природы, превосходили аналогов первой опытной и контрольной групп по содержанию в зависимости от возраста соответственно на 34,3 - 85,9 и 47,7 - 73,9% (Р<0,01-0,001), а по IgA - на 49,5 - 207,7%. При использовании селенита натрия также наблюдались различия в сторону увеличения уровня 1дА, но в меньшей степени по сравнению с органической формой селена.

10. Повышение уровня иммунологической и физиологической защиты ягнят за счет применения селенсодержащих препаратов способствовало сохранению генетически запрограммированного потенциала скорости роста. К концу исследований живая масса опытных ягнят-одинцов была выше контроля на 13,6 и 16,1%, соответственно. Живая масса ягнят-двоен второй опытной группы превышала показатели аналогов первой опытной и контрольной групп на 13,3 (Р<0,05) и 18,6% (Р<0,01), соответственно. Наибольший эффект проявило органическое соединение селенопиран.

5 Предложения практике

1. Для повышения естественной резистентности и продуктивности новорожденных животных целесообразно вводить суягным овцематкам за две недели до предполагаемого окота селенопиран из расчета 0,1 мг селена на кг массы тела.

2. Рекомендовать использовать результаты проведенных исследований в учебном процессе сельскохозяйственных и ветеринарных заведений и на овцеводческих сельскохозяйственных предприятиях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Боряев, Г.И. Биохимический н физиологический статус ягнят в раннем по-стнатальном онтогенезе на фоне инъекций соединений селена суягным овцематкам / Г.И. Боряев, И.В. Гаврюшина, Ю.Н. Федоров // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - № 2. - С. 65-70.

2. Боряев, Г.И. Влияние соединений селена на состояние Т-клеточного звена иммунитета новорожденных ягнят / Г.И. Боряев, И.В. Гаврюшина // Современные технологии сельскохозяйственного производства: материалы XII Международной научно-практической конференции. - Гродно, 2009. -С. 380-381.

3. Остапчук, A.B. Показатели крови ягнят при введении в организм их матерей соединений селена / A.B. Остапчук, И.В. Гаврюшина // Современные технологии сельскохозяйственного производства: материалы XII Международной научно-практической конференции. - Гродно, 2009. - С. 426-427.

4. Гаврюшина, И.В. Динамика содержания селена в крови ягнят в зависимости от концентрации микроэлемента в молозиве овцематок / И.В. Гаврюшина // Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК России: Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. -Пенза, 2009.-С. 234.

5. Боряев, Г.И. Влияние соединений селена на активность ферментов антиок-сидантной защиты новорожденных ягнят / Г.И. Боряев, И.В. Гаврюшина // Аграрная наука - сельскому хозяйству: сборник научных трудов, посвященный 90-летию Самарской государственной сельскохозяйственной академии. -Самара, 2010.-С. 98-103.

6. Гаврюшина, И.В. Интенсивность роста и показатели антиоксидантной защиты ягнят под влиянием соединений селена / И.В. Гаврюшина // Аграрная наука - сельскому хозяйству: материалы V международной практической конференции. - Барнаул, 2010. - С. 65-67.

Подписано в печать 19.11.10. Объем 1,0 усл. п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 203.

Отпечатано с готового оригинал-макета в мини-типогрэфии. Свидетельство N8 5551. 440800, г. Леиза, ул. Московская, 74.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гаврюшина, Ирина Владимировна

Общая характеристика работы.

1 Обзор литературы.

1.1 Пищевые источники селена для животных.

1.2 Функции селена в организме.

1.3 Биохимические признаки дефицита селена.

1.4 Влияние селена на репродуктивную функцию животных.

1.5 Влияние селенсодержащих препаратов на гуморальные факторы иммунитета.

1.6 Влияние соединений селена на клеточный иммунитет.

1.7 Способы и формы введения селена в организм животных.

2. Собственные исследования.

2.1 Материалы и методы исследований.

2.2 Результаты исследования и их обсуждение.

2.2.1 Уровень микроэлемента селена в молозиве овцематок, в крови и в сыворотке крови, полученных от них ягнят.

2.2.2 Влияние соединений селена на антиоксидантный статус организма ягнят.

2.2.3 Влияние селенсодержащих препаратов на клеточное звено иммунной системы ягнят.

2.2.4 Влияние селенсодержащих препаратов на гуморальное звено иммунитета.•.

2.2.5 Содержание белка, гемоглобина и минеральных веществ в крови ягнят.

2.2.6 Влияние соединений селена на продуктивность молодняка.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние антиоксидантной системы, иммунитета и продуктивность ягнят при введении их матерям различных соединений селена"

Актуальность темы

Проблема получения и сохранения молодняка сельскохозяйственных животных в настоящее время рассматривается как комплексная, в которой наряду с факторами окружающей среды важная роль отводится зависимости иммунологической резистентности новорожденного животного от состояния материнского организма. Сочетание генетически обусловленной продуктивности молодняка сельскохозяйственных животных и современных методов ведения скотоводства предполагает иммунокоррекцию метаболических процессов в организме с целью устранения иммунодефицитных состояний и уменьшение негативных последствий стресса молодняка в постнатальный период при адаптации к новым условиям существования. В связи с этим вопросу иммунологической реактивности сельскохозяйственных животных в онтогенезе уделяется большое внимание.

Одной из основных причин возникновения патологий у новорожденных животных, ведущих к снижению иммунной резистентности и развитию заболеваний молодняка при переходе к внеутробному развитию, является нарушение процесса становления и последующего согласованного взаимодействия физиологических систем, обеспечивающих поддержание адекватного метаболитиче-ского статуса в организме в критические периоды его развития, к числу которых относится ранний постнатальный онтогенез. При этом очень важная роль в данный период принадлежит физиологической системе антиоксидантной защиты (М.И. Рецкий и др., 2004; H.H. Каверин, Д.В. Дегтярев, 2004, 2006; В.А. Га-лочкин и др., 2005; Ю.В. Кравченко, 2005; Н. Figueiras et al., 1984; В. Pehrson, S. Johnsson, 2008).

Иммунная система, которая участвует в обеспечении адаптивных возможностей животного, представляет собой одну из важнейших гомеостатиче-ских и индикаторных систем. Нарушение функции иммунной системы рассматривается как один из патогенетических механизмов при любых отклонениях, поэтому предупреждение ее патологии и повышение резистентности в онтогенезе особенно актуально для сохранения продуктивного здоровья животных (Е.С. Воронин, A.M. Петров, М.М Седых, 2002; В.М. Манько Р.В. Петров, P.M. Хаитов, 2002; Ю.Н. Федоров, Е.В. Борзенко, Т.А. Чеботарева, 2007; С.П. Дьякова, JI.C. Ермолова, Л.Д. Тимченко, 2008; N. Lacetera et al., 1999; N. Kumar et al., 2008).

Среди веществ, способных регулировать иммунные реакции, а также выступать в качестве адаптогенов, следует отметить соединения антиоксидантной природы, которые через индуцирование ферментных систем влияют на развитие иммунных реакций организма молодняка сельскохозяйственных животных (Г.И. Боряев, 2000; А.А. Саразов, Е.М. Колоскова, 2000; Т.Д. Бузанова, 2007; Р. Kincaid et al., 2007).

Важнейшими веществами, обладающими одновременно адаптогенными и антиоксидантными свойствами, являются соединения селена. Селеноорганиче-ское соединение - селенопиран (СП - 1) отличается от неорганических селеновых соединений низкой токсичностью, жирорастворимостью, отсутствием любых проявлений генотоксичности и способностью влиять на развитие иммунных реакций организма молодняка сельскохозяйственных животных (В.А. Га-лочкин и др., 1998, 2008; Ю.Н.Федоров, Г.И.Боряев, А.Ф. Блинохватов, 1999, 2000; М.С. Лодяной, 2004,).

В сравнении с широко применяемыми на сегодняшний день в стране и мире неорганическими и органическими соединениями селена, селенопиран выгодно отличается от всех существующих селенсодержащих препаратов уникальным сочетанием метаболизируемости, с последующим высвобождением и включением в метаболитический пул содержащегося в нем селена и самостоятельной функциональной активностью, проявляемой собственно молекулой се-ленопирана (В.А. Галочкин, П.Е. Малиненко, В.И. Майстров, 2005).

Цель исследования - сравнительная оценка состояние антиоксидантной и иммунной систем, а также продуктивности ягнят в раннем постнатальном онтогенезе при введении их матерям селенита натрия и селенопирана.

Задачи исследования

1. Определение динамики концентрации селена в молозиве овец, в крови и в сыворотке крови ягнят;

2. Изучение влияния неорганических и органических соединений селена на:

• систему антиоксидантной защиты ягнят в постнатальный период;

• клеточное звено иммунной системы ягнят;

• изменение гуморального звена иммунитета;

• гематологические, биохимические физиологические и ростовые показатели ягнят;

3. Обоснование целесообразности использования соединений селена в качестве адаптогенов.

Научная новизна работы

Определена динамика микроэлемента селена и иммуноглобулинов О-, Ми А-классов в молозиве овец, в крови и сыворотке крови ягнят при введении селенопирана в организм овцематок.

Практическая значимость работы

Проведена комплексная оценка физиологической целесообразности назначения суягным овцематкам соединений селена, направленного на более полную реализацию генетического потенциала резистентности и продуктивности полученных от них ягнят. Определены дозы и период введения селенопирана в организм суягных овцематок.

Положения, выносимые на защиту

1. Пренатальное применение селенорганического соединения селенопиран суягным овцематкам наиболее благоприятно сказывается на иммунно-физиологическом состоянии организма полученных от них ягнят.

2. Селенопиран обладает выраженными антиоксидантными и адаптоген-ными свойствами.

4. Соединения селена стимулируют синтез основных классов иммуноглобулинов в молозиве овец и в сыворотке крови полученных от них ягнят: селенопиран - и ^А, селенит натрия - 1§М и ^А.

Апробация результатов исследований

Основные научные положения, выводы и рекомендации диссертационных исследований доложены на международной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора А.Ф. Блинохватова «Образование, наука, практика: инновационный аспект» (Пенза 2008); XII международной научно-практической конференции «Современные технологии с.-х. производства» (Гродно, 2009); всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК Росиии» (Пенза, 2009); расширенном межкафедральном заседании кафедр «Переработка продукции животноводства» и «Биология животных и ветеринария» ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» (Пенза, 2010).

Структура диссертации

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Гаврюшина, Ирина Владимировна

выводы

2. Парентеральное введение суягным овцематкам селенита натрия и селенопирана в дозе 0,1 мг на кг живой массы способствует достоверному повышению содержания селена в молозиве в первые сутки жизни при использовании неорганической формы селена на 91,5% и органической - на 43,5% по сравнению с контролем. В последующем наблюдается снижение уровня селена в молозиве во всех исследуемых группах. Достоверные различия между опытными группами и контролем отмечались до седьмых суток.

3. Установлено, что введение селенопирана способствовало увеличению содержания селена в сыворотке крови новорожденных ягнят до выпойки молозива на 46,3% по сравнению с контролем и на 22,3% по сравнению с ягнятами, полученными от овцематок первой опытной группы. С первых по седьмые сутки после рождения концентрация микроэлемента в крови и в сыворотке крови ягнят опытных групп была выше, чем в контроле. Установлена положительная корреляция между содержанием селена в молозиве овец и в крови ягнят (г=0,51; 1-0,99; г=0,88).

6. Снижение концентрации малонового диальдегида в крови, молодняка опытных групп на 11,6-32,6% (Р<0,05-0,001) способствовало оптимизации соотношения свободнорадикального окисления и активности антиоксидантной системы в организме ягнят.

8. Применение селенита натрия привело к повышению в молозиве седьмых суток содержания ^М на 13,9% по сравнению с контролем, а при использовании, сел енопирана содержание 1^0 в молозиве первых суток повысилось на 63,2% (Р<0,001). В опытных группах концентрация иммуноглобулинов А-класса на седьмые сутки была значительно выше контроля.

9. Введение соединений селена в организм овцематок позволило также повысить уровень иммуноглобулинов классов в и А в сыворотке крови полученных ягнят. Ягнята, матери которых получали соединение органической природы, превосходили аналогов первой опытной и контрольной групп по содержанию в зависимости от возраста соответственно на 34,3-85,9 и 47,7-73,9% (Р<0,01-0,001), а по 1§А - на 49,5-207,7%. При использовании селенита натрия также наблюдались различия в сторону увеличения уровня ^А, но в меньшей степени по сравнению с органической формой селена.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРАКТИКЕ

2. Рекомендовать использовать результаты проведенных исследований в учебном процессе сельскохозяйственных и ветеринарных заведений, а также на овцеводческих сельскохозяйственных предприятиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема получения и сохранности молодняка сельскохозяйственных животных в настоящее время рассматривается как комплексная, в которой наряду с факторами окружающей среды важная роль отводится зависимости иммунологической резистентности новорожденного животного от состояния материнского организма. Сочетание генетически обусловленной продуктивности молодняка сельскохозяйственных животных и современных методов ведения скотоводства предполагает иммунокоррекцию метаболических процессов в организме с целью устранения иммунодефицитных состояний и уменьшение негативных последствий стресса молодняка в постнатальный период при адаптации к новым условиям существования.

Среди веществ, способных регулировать иммунные, реакции, а также выступать в качестве адаптогенов, следует отметить соединения селена.

В наших исследованиях внутримышечное введение овцематкам за две недели до окота селенита натрия и селенопирана повлияло на содержание селена в молозиве овец, в крови и в сыворотке крови, полученных от них ягнят.

По данным некоторых исследователей содержание большинства микроэлементов в молозиве является наивысшим в первые часы лактации, а затем их концентрация снижается с переходом к секреции молока (Hurley W.L., 1999).

На протяжении эксперимента концентрация микроэлемента в молозиве овцематок опытных групп превышала его содержание в контрольной.

Как следствие высокого содержания селена в молозиве концентрация этого микроэлемента в крови и в сыворотке крови ягнят опытных групп также была достоверно выше контроля.

Необходимо отметить, что сразу после рождения, до выпойки молозива, было установлено достоверное превышение содержание микроэлемента в сыворотке крови ягнят, матери которых получали инъекцию селенопирана по сравнению с ягнятами, матерям которых вводили селенит натрия, а также ягнят контрольной группы. Это факт дает нам основание предположить, что молекула селенопирана преодолевает плацентарный барьер в неизменном виде и поступает в кровь плода.

Роды и послеродовый период являются для новорожденного серьезным тестом на выживаемость. Первые минуты жизни любого животного являются мощным стресс-фактором. Селье (1960) впервые предложил концепцию "общего адаптационного синдрома" для характеристики клинических проявлений стресса. Стрессом принято считать форму проявлений адаптивных реакций, вызывающих мобилизацию всех систем организма как выражение крайнего напряжения защитных сил. Биологический смысл биохимических изменений, происходящих при воздействии стрессового фактора, заключается в мобилизации резервов организма, позволяющих противостоять повреждающему действию фактора (A.B. Остапчук, 2003).

Исследованиями последних десятилетий показано, что основным повреждающим фактором при стрессовых реакциях является неспецифическое усиление свободнорадикальных процессов (А.И. Журавлев, 1982; Ф.З. Меерсон, 1981; Е. Simensen, 1980), и снижение влияния этих процессов до оптимального уровня тем или иным способом может способствовать лучшей адаптации животных к непривычным условиям существования.

В наших исследованиях как селенопиран, так и селенит натрия оказали существенное влияние на активность ферментов антиоксидантной защиты -супероксиддисмутазы (СОД) и глутатионпероксидазы (ГПО).

Между активностью ГПО крови ягнят опытных групп и содержанием селена в крови отмечена высокая положительная корреляция, что еще раз доказывает тот факт, что увеличение содержание селена в крови влияет на повышение активности ГПО.

В отличие от селенита натрия, селенопиран является способным к замедленному воздействию на активность ГПО. Это предопределено разными путями элиминирования селена из данных соединений.

Устойчивая тенденция к росту активности ГПО у животных, получавших СП-1, появляется только на 21 сутки после рождения, что можно объяснить определенными метаболическими преобразованиями, которым подвергается се-леноорганическое соединение в организме за данный промежуток времени. В ходе этих метаболических изменений из препарата высвобождается селен, который и стимулирует активность ГПО.

При использовании селенита натрия и в контрольной группе животных корреляция между уровнем активности СОД и активностью ГПО была высокой, тогда как при использовании органической формы соединения селена она была средней, что может быть связано с антиоксидантными свойствами данного селеноорганического соединения, его способностью включаться в цепь ферментативных реакций и частично выполнять функции глутатионпероксидазы.

На основании полученных результатов можно предположить, что селено-пиран проявляет свойства антиоксиданта за счет своей химической структуры, сдерживает рост активности ферментов антиоксидантной защиты, частично выполняя их функции.

В наших исследованиях выраженное снижение интенсивности образования продуктов перекисного окисления липидов у животных опытных групп по сравнению с контрольной свидетельствует об эффективной регуляции свобод-норадикальных процессов и дает основание сделать выводы о значительной роли соединений селена в формировании антиоксидантного статуса у новорожденных ягнят.

Успешность адаптации новорожденного к новым условиям жизни в значительной степени зависит от состояния или компетентности его иммунной системы.

Количество лейкоцитов, а также процентное соотношение их разновидностей имеют важное значение для дифференциации различных стадий стрессового состояния.

В наших исследованиях препараты селена смягчили действие стресса на количество лейкоцитов в крови ягнят, матери которых получали соединения селена. Меньше всего стресс повлиял на показатели лейкоцитов ягнят, полученных от матерей, инъецированных селенопираном.

Изменения количественного и качественного состава лейкоцитов в крови молодняка животных в результате использования соединений селена в наших исследованиях происходят, в основном, за счет лимфоцитов и нейтрофилов.

Вероятнее всего, в критические периоды стресса соединения селена, обладающие антиоксидантными свойствами, оказали предохраняющее действие на лимфоциты крови животных опытных групп, разрушающихся под воздействием свободных радикалов.

Общепринято считать, что новорожденные животные в первые дни жизни отличаются иммунологической незрелостью, связанной со слабым развитием собственной лимфоидной ткани. Однако ягнята рождаются с относительно развитой Т-системой лимфоцитов. '

В результате проведенных нами исследований было выявлено, что введение селенсодержащих препаратов суягным овцематкам повлияло на клеточное звено имунной системы родившихся ягнят.

В самые критические периоды жизни содержание Т-лимфоцитов в контрольной и первой опытной группе снижалось, в то время как при использовании селенопирана данный показатель увеличивался.

Вероятно, снижение количества Т-клеток в крови новорожденных ягнят связано с повреждающим действием избыточного количества продуктов сво-боднорадикального окисления, а предохранительный эффект селенопирана определяется его антиоксидантными свойствами.

В отличие от селенита натрия, селеноорганическое соединение СП-1 предотвращает снижение количества Т-лимфоцитов в крови ягнят в раннем пост-натальном онтогенезе не за счет специфического действия селена как микроэлемента, а благодаря антиоксидантными свойствам его молекулы.

Еще Эрлихом было установлено, что невосприимчивость к инфекционным заболеваниям может быть передана с антителами крови от матери плоду, а также от матери потомкам посредствам молозива. Молозиво овец является единственным возможным естественным источником иммуноглобулинов для становления иммунной защиты организма новорожденных ягнят (H.H. Шульга, 2005).

Механизмы формирования колострального иммунитета связаны как с достаточным количеством иммуноглобулинов в молозиве матери, его количеством и временем первой выпойки, так и с теми метаболитическими перестройками, которые происходят в первые дни постнатального развития (М.И. Редкий, 2004).

Молодняк первых месяцев жизни наиболее подвержен риску инфекционных заболеваний из-за пассивной передачи материнских антител, что является одной из наиболее распространенных форм приобретенного иммунодефицита у молодняка сельскохозяйственных животных (Ю.Н. Федоров, 2001).

Введение селенсодержащих препаратов овцематкам за две недели до предполагаемого окота отразилось на состоянии гуморального иммунитета полученных от них ягнят. Прежде всего, изменения были связаны с повышением содержания иммуноглобулинов в молозиве.

Результаты, полученные при анализе изменений содержания IgM в молозиве овец, дают возможность предположить, что непосредственно элемент селен способствует увеличению количества плазматических клеток в молочной железе, тем самым увеличивая концентрацию IgM.

Введение в организм овцематок селенопирана способствовало достоверному увеличению содержания иммуноглобулинов G-класса в молозиве в первые сутки после ягнения.

Результаты исследований показали, что минимальная концентрация IgM в сыворотке крови ягнят, матери которых получали инъекцию селенопирана отмечалась сразу после рождения до приема молозива. Содержание IgG до приема молозива в сыворотке крови ягнят этой же группы достоверно превышало уровень контрольной группы и группы животных, матери которых получали селенит натрия.

В сыворотке крови молодняка, матери которых получали селенопиран, отмечалось более высокое содержание на протяжении всего эксперимента по отношению к первой опытной и контрольной группам.

Очевидно, причиной синтеза иммуноглобулинов в-класса является не элемент селен, а молекула селенопирана в целом. Это подтверждается тем, что введение селенита натрия в организм овец не оказало стимулирующего влияния на уровень ^О класса в молозиве и в сыворотке крови полученных от них ягнят.

Так как большая часть 1§А, выделяющаяся с молозивом, синтезируется плазматическими клетками, локализующимися в ткани молочной железы, повышение содержания 1§А в молозиве, по-видимому, связано с увеличением числа плазматических клеток под воздействием элемента селена и изменением функциональной активности этих клеток под влиянием органического селенсо-держащего препарата.

В сыворотке крови ягнят опытных групп концентрация 1§А достоверно превышала показатели контрольной группы. Вероятно, это обусловлено тем, что молекулы ^А сильно подвержены оксидативному поражению и при применении соединений селена сохранение высокого уровня ^А в сыворотке крови ягнят обеспечивается антиоксидантными свойствами, этих препаратов.

Вероятно, повышение уровня иммуноглобулинов в сыворотке крови ягнят при воздействии соединений селена происходит вследствие усиления функционирования антителобразующих клеток или увеличения их количества, а также за счет антиоксидантных свойств применяемых препаратов.

Индуцирование иммунного ответа селенопираном, возможно, связано с образованием так называемых гаптенов в процессе его метаболизма. Гаптены -низкомолекулярные химические вещества известного строения. Сами по себе гаптены не иммуногенны, но при образовании комплекса с неиммуногенной или слабоиммуногенной молекулой-носителем индуцируют выработку антител на данный комплекс. Образование таких конъюгатов в организме служит сигналом для продукции антител, "вылавливающих" подобные вещества и предотвращающих их попадание в клетки. (П.В. Сергеев, Л.А. Николаев, Э.М. Хами-лов и др.,1982).

Положительным моментом в данном процессе можно считать то, что вырабатываемые антитела обладают не абсолютной, а относительной специфичностью, то есть могут реагировать не только с антигеном, вызвавшим их образование, но и с другими, иногда совершенно неродственными, молекулами.

Доказательством стимулирующего влияния соединений селена на коло-стральные факторы иммунитета и становление собственной иммунной системы служат данные содержания общего белка сыворотки крови ягнят. Количество общего белка в сыворотке крови ягнят опытных групп превосходило концентрацию белка ягнят контрольной группы на протяжении всего эксперимента.

Введение селенсодержащих соединений суягным овцематкам повлияло на содержание гемоглобина в крови полученных ягнят. Следует отметить, что именно органическая форма селена — селенопиран стимулировала синтез гемоглобина в течение первых трех недель эксперимента. Стимуляция колостральных факторов иммунитета способствовала более полной реализации скорости роста ягнят в первые три месяца жизни. На протяжении всего эксперимента показатели живой массы ягнят опытных групп превосходили показатели ягнят контрольной. Наибольший эффект оказало селено-органическое соединение селенопиран.

Положительное влияние селенопирана на показатели живой массы ягнят, вероятнее всего, связано не столько со стимуляцией роста молодняка, сколько с сохранением генетически запрограммированного потенциала скорости роста, за счет повышения уровня иммунологической и физиологической защиты.

Таким образом, в наших экспериментах был получен фактический материал, подтвержденный другими исследователями на других видах животных, о более выраженном положительном влиянии селенопирана в сравнении с минеральными солями селена на клинические показатели и продуктивность ягнят, рожденных от матерей, инъецированных различными препаратами селена.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гаврюшина, Ирина Владимировна, Боровск

1. Афанасьева, Т.А. Прогнозирование уровня продуктивности овец северокавказской мясошерстной породы по биохимическим показателям: автореферат дис. . канд. биол. наук / Т.А. Афанасьева. - Ставрополь, 2008.-21 с.

2. Вельских, М.С. Повышение эффективности производства баранины и улучшение ее качества при использовании новых селенсодержащих препаратов: автореферат дис. .канд. с.-х. наук / М.С. Вельских М.С. -Волгоград, 2007. 18 с.

3. Беляев, В.И. Биохимические показатели крови супоросных свиноматок и их потомства под влиянием селекора / В.И.Беляев, Т.Е. Мельникова, В.И. Шушлебин // Сельскохозяйственная биология. 2006. - № '2. - С.90-94.

4. Биохимическая фармакология: / П.В. Сергеев Л.А. Никонов, Э.М. Хамилов и др. М.: Высшая школа, 1982. - 343 с.

5. Боряев, Г.И. Биохимический и иммунологический статус молодняка сельскохозяйственных животных и птицы и его коррекция препаратами селена: автореферат дис. .докт. биол. наук: / Г.И. Боряев. Пенза, 2000.-43 с.

6. Боряев, Г.И. О влиянии соединений селена на иммунную функцию молодняка свиней / Г.И. Боряев, Ю.Н, Федоров, М.Н. Невитов // Сельскохозяйственная биология 2005. - № 4. - С.64-68.

7. Бузанова, Т.Д. Влияние препаратов селена на иммуно-биохимический статус высокопродуктивных коров и рожденных от них телят: автореферат дисс. .канд. вет. Наук / Т.Д. Бузанова. Екатеринбург, 2007.-21 с.

8. Влияние Е-селена на показатели крови у бычков при интенсивном выращивании / Э.Р. Сайфульмулюков, A.A. Яковлева, И.А. Лыкасова,

9. A.Н. Гизатулин // Свободные радикалы, антиоксиданты и здоровье животных: Матер. Межд. науч. конфер. Воронеж, 2004. - С.273-276.

10. Влияние селенсодержащих препаратов ДАФС-25 и "Селенопиран" на динамику живой массы животных / И.С.Бушуева, A.M. Чиликин,

11. B.Н. Струк и др. // Вестник мясного скотоводства. 2005. - Т. 1, Вып •58.-С. 101-104.

12. Влияние соединений селена на иммунный статус бычков / Г.И. Бо-ряев, А.Ф. Блинохватов, Ю.Н.Федоров и др. // Ветеринария 1999. - № 12.-С. 36-38.

13. Галочкин, В.А. Метаболические трансформации селена и биологическая функция селенопирана / В.А. Галочкин, В.П. Галочкина // Проблемы биологии продуктивных животных. — 2008. № 4. — С. 3-20.

14. Галочкин, В.А. Система глутатиона как критерий антиоксидантного статуса животных / Галочкин В.А., Малиненко, П.Е., Майстров В.И. // Тр. Всерос. науч.-исслед. ин-та физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. Боровск, 2005. - Т. 44. - С. 97-112.

15. Георгиевский, В.И. Физиология сельскохозяйственных животных /

16. B.И. Георгиевский. М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с.

17. Голубкина, H.A. Флуориметрический метод определения селена / H.A. Голубкина // Журнал аналитической химии. — 1995. — Т.50, № 5. —1. C. 492-497.

18. Горлов, И.Ф. Эффективность использования легкоусвояемого селена при производстве продукции животноводства / И.Ф. Горлов // Вестник мясного скотоводства. 2006. Т. 1., Вып. 59. - С. 18-23.

19. Давлетшина, Д.Ф. Применение препаратов селена при выращивании телят до шести месяцев / Д.Ф. Давлетшина, Т.А. Фаритов // Зоотехния. 2005 - № 6.-С. 12-15.

20. Диманов, Д Влияние селена и витамина Е на активность глутатион-пероксидазы в крови овец / Д. Диманов, М. Димитрова, В. Анатасов // Животноводческие науки. 1989. - Т. 26, № 6. - С. 76-83.

21. Динамика некоторых показателей иммунного статуса у овец в пост-натальный период и эффект иммуностимуляции / С.Д. Дьякова, JI.C. Ермолова, Л.Д. Тимченко и др. // Сельскохозяйственная биология. -2008.-№6.-С. 100-103.

22. Емельяненко, П.А. Иммунология животных в период внутриутробного развития / П.А. Емельяненко. М.: Агропромиздат, 1987. - 215 с.

23. Журавлев, А.И. Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии /А.И. Журавлев. Развитие идей Тарусова Б.Н о роли цепных процессов в биологии. - М.: Наука, 1982. - С. 3-37.

24. Иммунология / Е.С. Воронин, A.M. Петров, М.М. Серых, Д.А. Дев-ришов. — М.: Колос-Пресс, 2002. 408 с.

25. Иммунофармакология микроэлементов / A.B. Кудрин, A.B. Скальный A.A. Жаворонков и др.. М.: изд-во КМК, 2000. - 537 е.

26. Каверин, H.H. Динамика процессов пероксидного окисления липидов в крови телят при применении селекора / H.H. Каверин.// Актуальные проблемы диагностики, терапии и профилактики болезней животных. Воронеж, 2006. - С. 69-75.

27. Каверин, H.H. Профилактика окислительного стресса у животных в ранний период постнатальной адаптации путем применения селекора /

28. H.H. Каверин, Д.В. Дектярев // Свободные радикалы, антиоксиданты и здоровье животных. Воронеж, 2004. - С. 56 — 61.

29. Кальницкий Б.Д. минеральные вещества в кормлении животных / Б.Д. Кальницкий. -М.: Агропромиздат, 1985. 207 с.

30. Карпунь, И.М. Иммунная реактивность и устойчивость организма свиней к заболеваниям / И.М. Карпунь // Ветеринарная наука — производству: сборник трудов. Минск, 1985 - № 23. - С.28-35.

31. Ковалев, И.Е. Биохимические основы иммунитета к низкомолекулярным химическим соединениям / И.Е. Ковалев, О.Ю. Полевая. — М.: Наука, 1985.-303 с.

32. Кондрахин, И.П.Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии: Справочное издание / И.П. Кондрахин, Н.В.Курил ов, А.Г.Малахови др. -М.: Агропромиздат, 1985. 287 с.

33. Кондрахин, И.П. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: Справочник / И.П. Кондрахин. М.: КолосС, 2004. - 520 с.

34. Кравченко, Ю.В. Экспериментальное исследование системы анти-оксидантной защиты на этапах онтогенеза при токсическом и алиментарном воздействии: дис. .канд. биол. наук / Ю.В. Кравченко. М., 2005.- 162 с.

35. Лодяной, М.С. Влияние селенопирана на физиологическое состояние и неспецифическую резистентность стельных коров и новорожденных телят: автореферат дис. .канд. биол. наук / М.С. Лодяной. Н. Новгород, 2004. - 23 с.

36. Мальцев, Г.Ю. Способ определения активности каталазы и супер-оксиддисмутазы человека на анализаторе открытого типа / Г.Ю. Мальцев, A.B. Васильев // Вопросы медицинской химии. 1994. - № 2. -С.56-58.

37. Манько, В.М. Иммуномодуляция: история, тенденции развития, современное состояние и перспективы / В.М. Манько, Р.В. Петров, P.M. Хаитов // Иммунология. 2002. - № 3. - С. 132-138.

38. Меерсон, Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика / Ф.З. Меерсон. -М., 1981.-227 с.

39. Меренкова, С.П. Ветеринарно-санитарное обоснование применения нутрил-селена молодняку свиней: автореферат дис. .канд. вет. наук / С.П. Меренкова. Чебоксары 2006. - 18 с.

40. Моин, В.М. Простой и специфический метод определения активности глутатионпероксидазы в эритроцитах / В.М. Моин // Лабораторное дело. 1986. - № 12. - С. 724-727.

41. Наджанов, Дж.А. Изменение содержания 8е в тканях у овецематок балбасской породы и их приплода при подкожной инъекции микроэлемента / Дж. А. Нажданов // Сельскохозяйственная биология. 2009. - № 2. -С.114-117.

42. Наджанов, Дж.А. Особенности внутриутробного роста овец в зависимости от кормления и введения овцематкам селена / Дж. А. Нажданов // Сельскохозяйственная биология. 1981. - № 16(1). - С. 125-127.

43. Наджанов, Дж.А. Эмбриональный гистогенез мышечной ткани у овец при воздействии факторов внешней среды / Дж. А. Нажданов // сельскохозяйственная биология. 1984. - № 6. - С.30-33.

44. Невитов, М.Н. Изменения иммунобиологических параметров крови ягнят в послеотъемный период под воздействием разных форм соединений селена: автореферат дис. .канд. биол. наук / М.Н. Невитов. Пенза, 2000.-21 с.

45. О влиянии селенопирана и витаминов А, Д, Е на иммунный статус молодняка крупного рогатого скота черно-пестрой породы / Е.В. Крапивина, Е.П. Ващекин, В.П. Иванов В.П. и др. // Сельскохозяйственная биология. 2002. - № 6. - С. 107-112.

46. Окислительная модификация белков у телят в период постнаталь-ной адаптации под влиянием селенсодержащего препарата «Селекор» / М.И. Рецкий, С.С. Артемьева, Н.В. Филатов и др. // Сельскохозяйственная биология. 2006. - № 6. - С. 98-100.

47. Остапчук, A.B. Иммунно-физиологическая реакция организма коров и телят на введение соединений селена: автореферат дис. .канд. биол. наук / A.B. Остапчук. — Чебоксары, 2003. 20 с.

48. Пероксидное окисление липидов и система антиоксидантной защиты в период ранней постнатальной адаптации телят/ М.И. Рецкий, B.C. Бузлама, H.H. Каверин и др. // Сельскохозяйственная биология. -2004. № 2. - С.56-60.

49. Придыбайло Н.Д. Иммунодефициты у сельскохозяйственных животных и птиц, профилактика и лечение их иммуномодулляторами / Н.Д. Придыбайло. М.: ВНИИТЭИагропром, 1991. - 235 с.

50. Прытков, Ю.Н. Оптимизация селенового питания молодняка крупного рогатого скота черно-пестрой породы: автореферат дис. . д. с.-х. наук / Ю.Н. Прытков. Саранск, 1999. - 36 с.

51. Решетник, JI.A. Биогеохимическое и клиническое значение селена для здоровья человека / JI.A. Решетник, Е.О. Парфенова // Микроэлементы в медицине. — 2000. — Том 2, Вып. 2. С.2-8.

52. Самбуров, Н.В. О формировании иммунобиологического статуса черно-пестрых телок голштинской популяции / Н.В. Самбуров // Сельскохозяйственная биология. 2000. - № 6. - С. 95-99.

53. Саразов, A.A. Влияние пролонгированной формы селенопирана на резистентность телят- / A.A. Саразов, Е.М. Колоскова // Актуал. пробл. биологии в животноводстве: тезисы докладов Международной конференции. -Боровск, 2000. — С. 337-338.

54. Селен в организме человека: метаболизм, антиокисднтные свойства, роль в канцерогенезе / Тутельян В.А., Княжев В.А., Хотимченко С.А. и др. М.: Издательство РАМН, 2002. - 224 с.

55. Селенопиран — новый высокоэффективный антиоксидант / В.А. Га-лочкин, А.Ф. Блинохватов, Г.И.Боряев, Е.М. Колоскова Е.М. // «Биоан-тиоксидант»: материалы Международной конференции. Москва, 1998. -С. 18-20.

56. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. М., 1960.-325 с.

57. Середа, Н.В. Совершенствование физиологических систем у бычков в условиях адаптивной технологии с применением иммунокоректоров: автореферат дис. .канд. биол. наук / Н.В. Середа. Чебоксары, 2006. -22 с.

58. Смирнова, О.В. Исследование бактерицидной активности сыворотки крови в норме и патологии/ О.В. Смирнова, Г.А. Кузьмина // Журн. микробиол. 1966 - № 6. - С. 8-11.

59. Старостина, Н.С. Иммунно-физиологическое состояние свиноматок и поросят при введении в организм соединений селена: автореферат дис. .канд. биол. наук / Н.С. Старостина. Пенза, 2005. - 20 с.

60. Степанова, И.П. О взаимосвязи между пероксидным окислением липидов и активностью антиоксидантной системы защиты коров / И.П. Степанова, Л.М. Дмитриева, И.В. Конева // Сельскохозяйственная биология. 2005. -№ 2 - С. 113-115.

61. Технология получения и выращивания здорового молодняка с.-х. животных и рыбопосадоч. материала / Д. Бендарек, М. Кондрацки, Т. Садурски, Д. Бик. Участие селена в фагоцитарных процессах у суягных овцематок и их потомства. - Минск, 1993. — С. 177-178.

62. Федоров, Ю.Н. Характеристика иммуноглобулинов мелкого рогатого скота / Ю.Н. Федоров // Проблемы ветеринарной иммунологии: труды ВИЭВ. М.: 1983. - Т. 57. - С.55-57.

63. Федоров, Ю.Н. Методические рекомендации по количественному .определению антитело-секретирующих клеток методом точечного им-муноферментного анализа (ELISPOT-метод) /Федоров Ю.Н. М.: Все-рос. НИИ эксперим. ветеринарии им. Я.Р. Коваленко, 2001. - 14 с.

64. Хандаева, Н.З. Оптимизация селенового статуса овец в Забайкайле — основа профилактики нарушений обмена веществ и незаразных болезней / Н.З. Хандаева // Овцы, козы, шерстное дело. 2008 . - № 2. - С. 7375.

65. Хочачка, П. Биохимическая адоптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро. -М.: Мир, 1988.-579 с.

66. Шевченко, С.А. Эффективность использования селена, йода и их сочетаний в птицеводстве, свиноводстве и скотоводстве: автореферат дис. . .д. с.-х. наук / С.А. Шевченко Барнаул, 2006. - 38 с.

67. Шульга, Н.Н. Влияние уровня колострального иммунитета на сохранность новорожденных ягнят / Н.Н. Шульга // Ветеринария. 2005. -№4.-С. 41-43.

68. Allaway, W.H. The cycling of low levels of selenium in soils, plants and animals / W.H Allaway, E.E. Cary, C.F. Ehlig // Selenium in Biomedicine. -AVI Publishing, Westport, Connecticut, 1967 P. 273-296.

69. An assessment of the efficacy and safety of selenium and cobalt included in an anthelmintic for sheep / A.C Field, N. F. Suttle, J. Brebner, et al. // Veterinary Record. 1988. - Vol. 123. - P. 97-100.

70. Andersen, O Effect of simultaneous low-level dietary supplementation with inorganic and organic selenium on whole-body, blood, and organ levels of toxic metals in mice / O. Andersen, J. Nielsen // Environ Health Perspect.- 1994. Vol. 102. -P.321-324.

71. Andrews, E.D. Selenium-responsive diseases of animals in New Zealand / E.D Andrews, W.J Hartley, A.B Grant // New Zealand Veterinary Journal. -1968.-Vol. 16.-P. 3-17.

72. Arthur, J.R. Effects of selenium and vitamin E status on plasma creatine kinase activity in calves / J.R. Arthur // Journal of Nutrition -1988. -№118.- C.747-755.

73. Arthur, J.R. Free radicals and diseases of animal muscle. Oxidative Stress in Skeletal Muscle / Arthur, J.R. // Birkhauser Verlag. Basel. 1998. -P. 321-330.

74. Arthur, J.R. New metabolic roles for selenium / J. R.Arthur, G.J. Beckett // Proceedings of the Nutrition Society. 1994. - Vol. 53. - P. 615-624.

75. Arthur, J.R. Selenium biochemistry and function / J.R. Arthur // Proceedings of the Ninth International Symposium on Trace Elements in Man and Animals.NRC Research Press. Ottawa, 1997. - P. 1-5.

76. Archer, J.A. Selenium concentrations in tissues of sheep given a subcutaneous injection of barium selenate or sodium selenate / J.A Archer, G.J. Judson // Australian Journal of Experimental Agriculture. 1994. - Vol. 34. -P 581-588.

77. Arthur, J.R. Superoxide dismutase and glutathione peroxidase activities in neutrophils from selenium deficient and copper deficient cattle / J.R. Arthur^. Boyne // Life Sci. 1985. - Vol. 36, № 16.-P. 1569-1575.

78. Arthur, J.R. The glutathione peroxidases / J.R. Arthur // Cell Mol Life Sci. 2000. - Vol. 57.-P. 1825-1835.119

79. Aziz, E.S. Effects of selenium on polymorphonuclear leukocyte function in goats / E.S. Aziz, P.H. Klesius, J.C. Frandsen // Am J Vet Res. 1984. -Vol. 45, №9.-P. 1715-1718.

80. Balla, H.G. Assessing the efficiency of a soluble glass bolus as a slow release source of copper, cobalt and selenium for sheep / H.G Balla, E. Herbert, C.S Munro et al. // Proceedings of the Nutrition Society. 1989. - Vol. 48.-P. 86.

81. Bamsal, M.P. Levels and 75Se-labelling of specific proteins as a consequence of dietary selenium concentration in mice and rats/ M.P Bamsal, C. Ip, C.D. Medina // Proc. Soc. Environ. Biol. Med. 1991. - Vol. 196. - P. 147-154.

82. Behne, D. Studies on the distribution and characteristics of new mammalian selenium-contaiming proteins / D. Behne // Analyst. 1995. - Vol. 120. - P.823-825.

83. Beilstein, M.A. Evidence for selenocysteine in ovine tissue organelles // M.A. Beilstein, M.J. Tripp, P.D. Whanger // J. Inorg. Biochem. 1981. -Vol. 15, №4.-P. 339-347.

84. Berry, E.J. Serum and testis selenium concentrations and testis morphology in ram lambs of varying ages / E.J. Berry, E.C. Segerson, D.W. Libby // Theriogenology. 1983. - Vol. 20 (4). - P. 473-483.

85. Berry, M. The role of selenium in thyroid hormone action /M. Berry, P. Larsen // Endocr.Rev. 1992. - Vol. 13. -P. 207-219.

86. Boila, R.J. The concentration of selenium in the grain from wheat, barley and oats grown at selected locations throughout Manitoba / R.J. Boila, S.C. Strothers, L.D. Campbell // Canadian Journal of Animal Science. 1993. -Vol. 73-P. 217-221.

87. Boyne, R. Alterations of neutrophil function in selenium-deficient cattle / R. Boyne, J.R. Arthur // J. Comp. Pathol. 1979. - Vol. 89, №1. - P. 151158.

88. Boyne, R. An in vivo and in vitro study of selenium deficiency and infection in rats / R. Boyne, ,J.R. Arthur, A.B. Wilson // J. Comp. Pathol. -1986. Vol. 96, № 4. - P. 379-386.

89. Boyne, R. Defective leucocyte function in selenium deficient cattle / R. Boyne, J.R. Arthur // Proc. Nutr. Soc. 1979. - Vol. 38, № 1. - P. 14.

90. Burck, R.F. Regulation of selenoproteins / R.F. Burck, R.E. Hill // Annu. -Rev. Nutr. 1993. -№ 13. - P. 65-81.

91. Burk, R.F. Recent developments in trace element-metabolism and function: novell roles of selenium in nutrition / R.F. Burk // J.Nutr. 1989. -Vol. 119, №7. -P. 1051-1054.

92. Burton, R.M. Reaction of selenium with immunoglobulin molecules / R.M. Burton, P.J. Higgins, K.P. McConnell // Biochim Biophys Acta. 1977. - Vol. 493, № 2. - P. 323-331.

93. Castillo-Castillo Effect of Organic and Inorganic Selenium Supplementation on Weight Performance of Ewes and Lambs / J. Segovia, C. Arzola, O. .Ruiz, et. al. // Journal of Animal and Veterinary Advances. — 2008. Vol. 7, №12.-P. 1555-1558.

94. Cawley, G.D. Trials with a long acting parenteral selenium preparation in ruminants: sheep / G.D. Cawley, I. McPhee // Vet Rec. 1984. - Vol. 114, №.23.-P. 565-566.

95. Chu, F. Expression, characterization and tissue distribution of a new cellular Se-dependent glutathione peroxidase, GSHPX-GI / F. Chu, J. Dor-oshow, R. Esworthy // J.Biol.Chem. 1993. - Vol. 268, № 4. - P. 25712576.

96. Clausen, J. Biochemical and clinical effects of an antioxidative supplementation of geriatric patients. A double blind study / J. Clausen, S.A. Nielsen, M. Kristensen // Biol Trace Elem Res. 1989. - Vol. 20, № 1-2. -P. 135-151.

97. Combs, G. F. Protection from nitrofurantoin toxicity in the chick by dietary selenium / G.F Combs, F. J. Peterson // Fed. Proc. 1979. - Vol. 38. - P. 391.

98. Comparative toxicosis of sodium selenite and selenomethionine in lambs / A.K. Tiwary, B.L. Stegelmeier, K.E. Panter et al. // J. Vet. Diagn Invest. -2006.-Vol. 18, № 1. P. 61-70.

99. Conrad, H.R. Transfer of dietary selenium to milk / H.R. Conrad, A.L. Moxon // Journal of Dairy Science. 1979. - Vol. 62. - P 404-411.

100. Cooper, B.S. Effects of repeated oral doses of selenium in sheep / B.S Cooper, D.M West, J.V. Pauli // New Zealand Veterinary Journal. 1989. -Vol. 37.-P. 37.

101. Cousins, F.B. Some aspects of selenium metabolism in sheep / F.B. Cousins, I.M. Caimey // Australian Journal of Agricultural Research. 1961. -Vol. 12.-P. 927-943.

102. Delaying colostrum intake by one day impairs plasma lipid, essential fatty acid, carotene, retinol and alpha-tocopherol status in neonatal calves. / J.W. Blum, U. Hadorn, H.P. Sallmann et al. // J. Nutr. 1997. -Vol. 127, № 10. - P. 2024-2029.

103. Dietary selenate versus selenite for cattle, sheep, and horses / K. L Po-doll, J. B. Bernard, D. E. Ullrey et al. // J Anim Sci. 1992. - Vol. 70. - P. 1965-1970.

104. Doomenbal, H. Tissue selenium content of the growing pig / H. Doornenbal // Canadian Journal of Animal Science. 1975. - Vol. 55. - P. 325-330.

105. Dynamics of IgG in the blood serum of sheep with different selenium intake / H. Rodinova, V. Kroupova, J. Stankova et al. // Vet. med. 2008.122- Vol. 53, № 5. P. 260-265.

106. Edens, F.W. Practical Applications for Selenomethionine: Broiler Breeder Reproduction / F.W. Edens // Nutritional Biotechnology in the Feed and Food Industries. Nottingham University Press. 2002. - P. 29-42.

107. Effect of colostral immunoglobulin Gl and immunoglobulin M concentrations on immunoglobulin absorption in calves / T.E. Besser, A.E. Garmedia, T.C. McGuire et al H J. Dairy Sc. 2004. - Vol. 68, № 8. - P. 20332037.

108. Effect of different levels of selenium supplementation on growth rate, nutrient utilization, blood metabolic profile, and immune response in lambs / N. Kumar, A.K. Garg, V. Mudgal et al. // Biol Trace Elem Res. 2008. -Vol. 126, № l.-P. 44-56.

109. Effect of papain injection on mineral concentration in tissues of roosters and hens / C.B. Martin, L.G. Rouland, J.F. Easley et al. // Poult Sei. 1976. -Vol. 54, №6.-P. 1939-1941.

110. Effect of Pre- and Postpartum Selenium Supplementation in Sheep / A. Elghany-Hefnawy, R. Lopez-Arellano, A. Revilla-Vazquez et al. // J. Anim. Vet. Adv. 2008. - Vol. 7. - P. 61-67.

111. Effect of selenium and iodine supplementation on growth rate and on thyroid and somatotropic function in dairy calves at pasture / J J Wichtel, A.L Craigie, D.A. Freeman et al. // Journal of Dairy Science. 1996. - № 79 - C. 1865-1872.

112. Effect of selenium and vitamin E dietary deficiencies on chick lymphoid organ development / J.A. Marsh, G.F. Combs, M.E. Whitacre et al. // Proc Soc Exp Biol Med. 1986. - Vol. 182, № 4. - P. 425-436.

113. Effect on lambs of selenium administered to pregnant ewes / A.H. Hamdy, W.D. Pounden, A.L. Trappa et al. // J. Am. vet. med. ass. 1963. -Vol. 143.-P. 749-751.

114. Effects of diet and chemical form of selenium on selenium metabolism in sheep / K.M., Koenig, L.M. Rode, R.D.H. Cohen et al. // Journal of Ani-.mal Science. 1997.-Vol. 75.-P. 817-827.

115. Effects of gestational plane of nutrition and selenium supplementation on mammary development and colostrum quality in pregnant ewe lambs / T.J. Swanson, C.J. Hammer, J.S. Luther et al. // J Anim Sei. 2008. - Vol. 86, № 9.-2415-2423.

116. Effects of selenium administration on blood serum Se content and on selected reproductive characteristics of sheep / Aleksandra Balicka-Ramisz, Bogumila Pilarczyk, Alojzy Ramisz et al. // Arch. Tierz., Dummerstorf. -2006. Vol. 17, № 2. - P. 176-180.

117. Effects of selenium source on Se status of lactating cows / D. Fisher, S.W. Saxton, R.D. Elliot et al. // Veterinary Clinical Nutrition. 1995. - № 2. -P. 68-74.

118. Effects of selenium status on bovine mononuclear cell function / L.M. Sordillo, C.R. Hicks, R. Wilson et al. // Zentralbl Veterinarmed A. 1993. -Vol. 40, №8.-P. 615-623.

119. Effects of selenium-vitamin E injection on bovine polymorphonucleated leukocytes phagocytosis and killing of Staphylococcus aureus / E.O. Gyang, J.B. Stevens, W.G. Olson et al. // Am. J. Vet. Res. 1984. - Vol. 45, № 1. -P. 175-177.

120. Effects of Supplementing Selenium to a Beef Cattle Cow-Calf Herd on Tissue Selenium Concentration / G.L Valle, R. McDowell, D.L. Prichard et al. // J. Anim. Vet. Adv. 2003a. - № 2. - P. 95-101.

121. Enhanced immunoglobulin M and immunoglobulin G antibody titers in "mice fed selenium / J.E. Spallholz, J.L. Martin, M.L. Gerlach et al. // Infect Immun. 1974. - Vol. 8, № 5. - P. 841-842.

122. Ernster, Z. Microsomal lipid peroxidation / Z. Ernster, K. Nordenbrandt // Methods Enzymol. 1967. - Vol. 10. - P. 575-576.

123. Estimation of the relative bioavailability of inorganic selenium sources for ruminants using tissue uptake of selenium / P.R. Henry, M.G. Echevarria, C.B. Ammerman et al. // Journal of Animal Science. 1988. - Vol. 66. - P. 2306-2312.

124. Evaluation of the respiratory elimination kinetics of selenium after oral administration in sheep / A.K. Tiwary, K.E. Panter, B.L. Stegelmeier et al. // Am. J. Vet. Res. 2005. - Vol. 66, № 12 - P. 2142-2148.

125. Experimental results with selenium in white muscle disease of lambs and calves / J. R. Schubert, O.H. Muth, J.E. Oldfield et al. // Federation Proceedings. 1961. - Vol. 20. - P. 689-694.

126. Finch, J.M. Effects of selenium and vitamin E on the immune responses of domestic animals / J.M. Finch, RJ. Turner // Res. Vet. Sci. — 1996. Vol. 60.-P. 97-106.

127. Finch, J.M. Selenium supplementation in lambs: effects on antibody responses to a salmonella vaccine / J.M. Finch, R.J. Turner // Vet. Rec. 1986. -Vol. 119,№ 17 -P 430-431.

128. Fremaut, D. Trace mineral proteinates in modern pig production. In: Nutrition biotechnology in the fee and food industries. / D. Fremaut //Alltech 19th annual symp. 2003. Nottinghaam Univ. Press, 2003. - P. 171.

129. Fuss, C.N. A comparison of the uptake of 75Se. selenite, [75Se] selenomethionine and [35S] methionine by tissues of ewes and lambs / C.N. Fuss, K.O. Godwin // Aust. J. Biol. Sci. 1975. - Vol. 28, № 3. - P. 239-249.

130. Garrow, J.S. Selenomethionine uptake test as a sensitive indicator of placental function in the last trimester of pregnancy /J.S. Garrow // In Dynamic Studies with Radioistopes in Medicine Vienna: International Atomic Energy Agency.-1971.-P. 83-92.

131. Glutathione peroxidase (GPX) activity in blood of ewes on farms in different scrapie categories in Iceland / Kristin B Gudmundsdóttir, Jakob Kris-tinsson, Sigurdur Sigurdarson et al. // Acta Veterinaria Scandinavica. 2008. -Vol. 50.-p. 23.

132. Godwin, K.O. The effect of selenium on infertility in ewes grazing improved pastures / K.O Godwin, R.E. Kuchel, R.A Buckley // Australian Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbandry. 1970. - Vol. 10. -P. 672-678.

133. Grace, N.D. An evaluation of a controlled release system for selenium in lambs / N.D. Grace, M. Venning, G. Vincent // New Zealand Veterinary Journal. 1994b. - Vol. 42. - P. 63-65.

134. Grace, N.D. Dose response effects of long-acting injectable vitamin B12 plus selenium (Se) on the vitamin B12 and Se status of ewes and their lambs / N.D. Grace, S.O. Knowles, D.M. West // N. Z. Vet. J. 2006. - Vol. 54(2). -P. 67-72.

135. Grace, N.D. Managing Trace Element Deficiencies / N.D. Grace // New Zealand Pastoral Agriculture Research Institute, Palmerston North. 1994a. - P. 9-24.

136. Grant, A.B. Selenium in New Zealand pastures / A.B. Grant, A.D. Sheppard, // New Zealand Veterinary Journal. 1983. - Vol. 31. - P. 131136.

137. Harrison, J.H. Effect of selenium intake on selenium utilisation by the non-lactating dairy cow / J.H. Harrison, H.R. Conrad // Journal of Dairy Science. 1985. - Vol. 67.-P. 219-223.

138. Harrison, J.H. Vitamin E and selenium for reproduction in the dairy cow / J.H Harrison, D.D Hancock, H.R Conrad // Journal of Dairy Science. — 1984.-Vol. 67.-C. 123-132.

139. Hartley, W.J. Selenium and ewe fertility / W.J. Hartley // Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production. 1963. - Vol. 23. - P. 2027.

140. Headon, D.R. The proportion and characterization of selenium-enriched yeast / D.R. Headon // Seminar; 2003. Tokyo, Japan, 2003.

141. Hidiroglou, M. Intraruminal selenium for control of nutritional muscular dystrophy in the dairy cow / M. Hidiroglou, J. Proulx, J. Jolette // Journal of Dairy Science. 1985. - № 68. - C. 57-66.

142. Hidiroglou, M. Selenium distribution and radiotocopherol metabolism in the pregnant ewe and fetal lamb / M. Hidiroglou // Can. J. Physiol. Pharmac. 1969. - Vol. 47. - P. 953-962.

143. Hidiroglou, M. Selenium distribution and radiotocopherol metabolism in the pregnant ewe and foetal lamb / M. Hidiroglou, I. Hoffman, K.J. Jenkins //. In Trace Element Metabolism in Animals. 1970. - P. 272-274.

144. Hill, C.N. Influence of high levels of minerals on the susceptibility of chicks to S aim. Gallinarum / C.N. Hill // J. Nutr. 1974. - Vol. 104, № 10. -P. 1222-1226.

145. Hurley, W.L. Effects of secretion removal on bovine mammary gland function following an extended milk stasis / W.L. Hurley// J. Dairy Sci. -1999.-Vol. 82.-P. 1723-1730.

146. Identification of selenoami-noacids in ordinary and selenium-enriched garlic, onion and broccoli using gas chromatography with atomic emission detection / X.J. Cai, E. Blok, P.C. Uden et al. // J. Agrie. Food Chem. 1995. -Vol. 43.-P. 1745-1750.

147. Jacobsson, S.O. The placental transmission of selenium in sheep / S.O. Jacobsson, H.E. Oksanen // Acta. vet. scand. 1966. - № 7 - P. 66-76.

148. Janghorbani, M. The selenite-exable metabolic pool in humans: a new concept for the assessment of selenium status / M. Janghorbani, R.F Martin, .L.J Kasper et al. // Amer.J.Clin.Nutr. 1990. - Vol. 51. - P. 670-677.

149. Jendal, M. Surface markers on T-, B-lymphocytes large population of lymphocytes forming non immune rosettes with sheep red blood cells / M. Jendal, G. Holm, E.H. Wigrell // J. Exp. Med. 1972. - Vol. 136, № 5. - P. 200-207.

150. Jenkins, K.J. Tolerance of the pre-ruminant calf for selenium in milk replacer / K.J. Jenkins, M. Hidiroglou // Journal of Dairy Science. 1986. -Vol. 69.-P. 1865-1870.

151. Karle, J.A. Uptake of Selenium-75 by PHA-stimulated lymphocytes. Ef-.fect on glutathione-peroxidase / J.A. Karle // Biol. Trace Elem. Res. 1983.-Vol. 5, №17. -P. -24-27.

152. Kincaid, R.L. Selenium for ruminants: comparing organic and inorganic selenium for cattle and sheep / R.L. Kincaid, M. Rock, F. Awadeh // 2007. htth:/Engormix.com/searcher.

153. Koenig, K.M. Measurement of endogenous faecal excretion and true absorption of selenium in dairy cows / K.M. Koenig, W.T. Buckley, J.A. Shel-ford // Canadian Journal of Animal Science. 1991a. - Vol. 71. - P. 167174.

154. Koenig, K.M. True absorption of selenium in dairy cows: stable isotope methodology and effect of dietary copper / K,M. Koenig, W.T. Buckley, J. A. Selford // Canadian Journal of Animal Science. 1991b. - Vol. 71. - P. 175183.

155. T63.Koh, T.S. Copper and selenium deficiency in cattle: an evaluation of methods of oral therapy and an observation of a copper-selenium interaction / T.S Koh, G.J. Judson // Veterinary Research Communications. 1987. -Vol. 11.-P. 133-148.

156. Koldovsky, O. Do hormones in milk affect the function of the neonate intestine? / O. Koldovsky // Amer. Zool. 1995. - Vol. 35. - P. 446-454.

157. Koldovsky, O. Search for role of milk-borne biologically active peptides for the suckling / O. Koldovsky // J. Nutr. 1989. - Vol. 119. - P. 15431551.

158. T66.Kolesnikov, M. Role of the antioxidant system in adaptation of ducks to postnatal development conditions. / M. Kolesnikov, V. Kalytka // Ukr. Bi-okhim. Zh. 2002. - Vol.74 (2). - P.123-127.

159. Kuchel, R.E. The provision of selenium to sheep by means of heavy pellets / R.E. Kuchel, R.A. Buckley // Australian Journal of Agricultural Research. 1969. - Vol. 20. - P. 1099-1107.

160. Larsen, H.J. Influence of selenium on antibody production in sheep / H.J. Larsen, K. Moksnes, G. Overnes // Res. Vet. Sci. 1988. - Vol. 45, № 1. - P. 4-10.

161. Luthman, M. Rat liver thioredoxin and thioredoxin reductase: purification and characterization / M. Luthman, A. Holmgren // Biochemistry. -1982. Vol. 21. - P. - 6628-6633.

162. Mancini, G. Immunochemical quantitation of antigens by single radial immunodiffusion / G. Mancini, A.O. Carbonara, G.F. Heremans // Immuno-chemistry 1965. - № 2. - P. 235-254.

163. Marsh, J.A. Effect of dietary selenium and vitamin E deficiencies in the chicken on Con A induced splenocyte proliferation / J.A. Marsh, R.R. Dietert , G.F. Jr. Combs //Prog. Clin. Biol. Res. 1987. - Vol. 238. - P. 333-345.

164. Mateos, G.G. Trace minerals: what text books don't tell you? Redefining Mineral Nutrition. / G.G. Mateos, et al. // Nottigham Univ. Press. -2005.-№21.

165. McClure, T.J. Improved fertility in dairy cows after treatment with selenium pellets / T.J. McClure, G.J. Eamens, P.J. Healy // Australian Veterinary Journal. 1986. - Vol. 63. - P. 144-146.

166. McConnell, K.P. Passage of selenium across the placenta also into the milk of the dog / K.P. McConnell, D.M. Roth // J. Nutr. 1964. - Vol. 84. -P. 340-344.

167. McDonald, J.W. Selenium-responsive unthriftiness of young Merino sheep in central Victoria / J.W. McDonald // Australian Veterinary Journal. --1975.-Vol. 51.-P. 433-435

168. McDowell, L.R. Trace element supplementation, in Latin America and the potential for organic selenium / L.R. McDowell // Proc. Alltech's 13th Annual Biotechnology in the Feed Industry. 1997. - P. 389-417.

169. Meneses, A. Vitamin E and selenium in milk of ewes / A. Meneses, T.R Batra, M. Hidiroglou // Canadian Journal of Animal Science. 1994. - Vol. 71.-P. 567-569.

170. Millar, K.R. Selenium levels in the blood, liver, kidney and muscle of sheep after the administration of iron/selenium pellets or soluble-glass bonuses / K.R. Millar, W.J. Meads // New Zealand Veterinary Journal. 1988. -Vol. 36.-P. 8-10.

171. Miltimore, J.E. (1975) Selenium concentrations in British Columbia forages, grains, and processed feeds / J.E. Miltimore, A.L. van Ryswyk, W.L Pringle et al. // Canadian Journal of Animal Science. 1975. - Vol. 55. - P. 101-111.

172. Minson, D. Forage in ruminant nutrition / D. Minson. San Diego; Sydney.: Academic Press, 1990. - 483 p.

173. Moir, D.C. Hepatosis dietetica, nutritional myopathy, mulberry heart disease and associated hepatic selenium levels in pigs / D.C. Moir, H.G Masters // Australian Veterinary Journal. 1979. - Vol. 55. - P. 360-364.

174. Muth, O.H. The relationship of white muscle disease to the distribution of naturally occurring selenium / O.H. Muth, W.H. Allaway // Journal of the American Veterinary Medical Association. 1963. - Vol. 142. — P. 13791384.

175. Nelson, F.C. The effect of prophylactic treatment of pregnant beef cows on the incidence of nutritional muscular dystrophy. A field trial / F. C. Nelson, M. Hidiroglou, H.A. Hamilton // Can. vet. J. 1964. - № 5. - P. 268273.

176. Pehrson, B. Addition of selenium to beef cattle given a selenium-deficient diet / B. Pehrson, S. Johnsson // Zbl. Veter.-Med. Reihe A 2008. -Vol. 32, №6.-P. 428-432.

177. Protection of phagocytic leukocytes by endogenous glutathione: studies in a family with glutathione reductase deficiency / D. Roos, R.S. Weening, A.A. Voetmon et. al.//Blood. 1979. - Vol. 53.-P. 851-856.

178. Purification and characterization of human plasma glutathione peroxidase: a selenoglycoprotein distinct from the known cellular enzyme / K. Ta-kahashi, N. Avissar, J. Whitin, H. Cohen // Arch Biochem Biophys. 1987. -Vol. 256.-P. 677-684.

179. Redox Regulation of cell signalling by selenocysteini in mammalian Thioredoxin reductases / Q. Sun, Y. Wu, F. Zappacosta et al. // J.Biol.Chem. 1999. - Vol. 274. - P. 24522-24530.

180. Reduction in incidence of birth of premature weak, or dead calves following sodium selenite d-alpha tocopheryl therapy in pregnant cows / D.L Mace, J.A. Tucker, C.B. Bills, CJ. Ferreira // Bull. Dept. Agric. 1963. -Vol. 52.-P. 21-28.

181. Reduction of the Ascorbyl Free Radical to Ascorbate by Thioredoxin Reductase / J. May, C. Cobb, S. Mendiratta et al. // J.Biol. Chem. 1998. -Vol. 273.

182. Reffett, J.K. Effect of dietary selenium and vitamin E on the primary and secondary immune response in lambs challenged with parainfluenza3 virus / J.K. Reffett, J.W. Spears, T. Jr. Brown et al. // J Anim Sci. 1988. - Vol. 66, №6.-P. 1520-1528.

183. Reinhold, U. Class-specific of selenium on PWD-driven human antibody synthesis in vitro / U. Reinhold et al. // Biol. Trace Elem. Res. 1989. - № 1-2.-P 45-58.

184. Relationships among vitamin E, selenium, and bovine blood neutrophils / J.S. Hogan, K.L. Smith, W.P. Weiss et al. // J. Dairy Sci. 1990. - Vol. 73. -P. 2372

185. Rock, M.J. Effects of prenatal source and level of dietary selenium on passive immunity and thermometabolism of newborn lambs / M.J. Rock, R.L. Kincaid, G.E. Carstens // Small Rumin Res. 2001. - Vol. 40, № 2. - P. 129138.

186. Robles, R. Oxidative stress in the neonate / R. Robles, N. Palomino, A. Robles // Early Hum. Dev. 2001 - Vol. 65. - P. 75-81.

187. Rooke, J.A. Effects of vitamin E and selenium on the performance and .immune status of ewes and lambs / J.A. Rooke, J.J. Robinson, J,R. Arthur // J. Agrie. Sci. 2004. - Vol. 142. - P. 253-262.

188. Roos, D. Protection of human neutrophils by endogenous catalase / D. Roos et al. //J. Clin. Invest. 1980. - Vol. 65. - P. 1515. 206.Schamberger, R.L. Selenium metabolism and function / R.L. Schamber-ger // Clin. Phy. Biochem. - 1986. - № 4. - P. 42.

189. Schwarz, K. Selenium as an integral part of factor 3 against dietary necrotic liver degeneration./ K. Schwarz, C.M. Foltz // Journal of the American Chemical Society. 1957. - Vol. 79. - P. 3292-3293.

190. Scott, M.L. Selenium content of feedstuff's and effects of dietary selenium levels upon tissue selenium in chick and poults / M.L. Scott, J.N. Thompson // Poultry Science. 1971. - Vol.50. - P. 1742-1748.

191. Se: biochemical role as component of glutathione peroxidase / J. Rotruk, A. Pope, H. Ganther et al. // Science. 1973. - Vol. 179. - P. 588-590.

192. Selenium addition to colostrum increases immunoglobulin G absorption by newborn calves / H. Kamada, I. Nonaka, Y. Ueda et al. // Dairy Sci. -2007. Vol. 90, № 12. - P. 5665-5670.

193. Selenium and vitamin E deficiency in pigs. 1. Influence on growth and reproduction / H.E. Nielsen, V. Danielsen, M.G. Simesen et al. // Acta Veterinaria Scandinavica. 1979. - Vol. 20. - P. 276-288.

194. Selenium Deficiency Alters the Lipoxygenase Pathway and Mitogenic Response in Bovine Lymphocytes / Yu-Zhahg Cao, Jane F. Maddox, Andrea M. Mastro et al. // J. Nutr. 1992. - Vol. 122. - P. 2121-2127.

195. Selenium effects on glutathion peroxidase and the immune response of stressed calves challenged with pausterells hemolytica / J. Stabel, S.J.W. Reffet, T.T. Broun et al // Anim. Sei. 1991. - Vol. 67, № 2. - P. 557 - 564.

196. Selenium excretion in sheep / J.P Langlands, G.E Donald, J.E. Bowles et al. // Australian Journal of Agricultural Research. 1986. - Vol. 37. - P. 201-209.

197. Selenium proteins in ovine tissues: III. Distribution of selenium and glutathione peroxidases in tissue cytosols / R.S. Black, M.J. Tripp, P.D. Whanger et al. // Bioinorg Chem. 1978. - Vol. 8, № 2. - P. 161-172.

198. Selenium Status of Beef Calves from Dams Receiving Selenium Supplementation / G.L Valle, R. McDowell, D.L. Prichard et al. // J. Anim. Vet. Adv. 2003b. - № 2. - P. 338-342.

199. Selenium supplements for grazing sheep. 1. A comparison between soluble salts and other forms of supplement / J.P. Langlands, G.E Donald, J.E. Bowles et al. // Animal Feed Science and Technology. 1990. - Vol. 28. - P. -1-13.

200. Selenium supplements in salt for sheep / D.J Ullrey, M.R Light, P.S. Brady et al. // Journal of Animal Science. 1978. - №46. - C. 1515-1521.

201. Selenium: biochemical role as a component of glutathione peroxidase / J.T. Rotruck, A.L. Pope, H.E. Ganther et al. // Science, USA. 1973. - Vol. 179.-P. 588-590.

202. Serdaru, Maria The effect on the feed selenium content about the level of selenium from the blood, plasma and eritrocytes / Maria Serdaru // Bui. Univ.sti. agr. si med. vet., Cluj-Napoca. Ser. Med. vet. 2005. - Vol. 62. - P. 649650.

203. Serum transami-nase in selenium-treated and hysterectomy-derived lambs / A. Lagacte, A.H. Hamdy, A.L. Trapp et al. // Am. J. vet. Res. 1963. -Vol.-105.-P. 483-485.

204. Stabel, J.R. Decreased plasma retinol, alpha-tocopherol, and selenium concentration during the periparturient period: effect of milk fever / J.P Goff, J.R Stabel // J. Dairy Sci. 1990. - Vol. 73. - P. 3195-3199.

205. Sunde, R.A. A comparison of ovine liver and erythrocyte glutathione peroxidase / R.A. Sunde, R.E. Ganther, W.G. Hoekstra // Fed. Proc. 1978. -Vol. 37.-P. 757.

206. Sunde, R.A. Effect of dietary methionine on the biopotency of selenite and selenomethionine in the rat. / R.A. Sunde, G.E. Gutzke, W.G. Hoekstra // J. Nutr. 1981. - Vol. 111.-P. 76.

207. Sunde, R.A. Incorporation of selenium from selenite and selenocystine into glutathione peroxidase in the isolated perfused rat liver / R.A Sunde, W.G. Hoekstra // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1980. - Vol. 93. - P. 1181 - 1188.

208. Sunde, R.A. Intracellular glutathione peroxidases — structure, regulation and function / R.A. Sunde; In: Burk R.F.,Selenium in Biology and Human Health. NY.: Springer-Verlag, 1994. - P. 45-77.

209. Taylor, J.B. Time-dependent influence of supranutritional organically bound selenium on selenium accumulation in growing wether lambs / J.B. Taylor // J. Anim. Sci. 2005. - Vol. 83. - P. 1186-1193.

210. The application of a selenium fertiliser for the correction of marginal deficiencies in grazing sheep / S.W. Cloete, F.E. van Niekerk, M. Young et al. // J. S. Afr Vet Assoc. 1999. - Vol. 70, № 3 - P. 107-111.

211. The effect of injectable sodium selenite on immune function and milk production in Sardinian sheep receiving adequate dietary selenium / N. Lacetera, U. Bernabucci, B. Ronchi et al. // Veterinary Research. 1999. -Vol. 30.-P. 363-370.

212. The effect of selenium supplementation on antibody response to bacterial antigens in merino sheep with a low selenium status / T.M. Ellis, H.G. Masters, L. Hustas et al. // Aust Vet J. 1990. - Vol. 67, № 6. - P. 226-228.

213. The effects of injectable sodium selenite on immune function and milk production in Sardinian sheep receiving adequate dietary selenium. / N. Lacetera, U. Bernabucci, B. Ronchi et al // Vet. Res. 1999. - Vol. 30, №4. -P. 363-370.

214. The erythrocyte uptake of 75 Se as an indicator of selenium status in lambse / H. Figueiras, S.O. Jacobson, I. Jones et al. // Nord. Veter.-Med. -• 1984. -Vol. 36, №5-6. -P. 182-188.

215. The selenoenzyme phospholipid hydroperoxide peroxidase / F. Ursini, M. Maiorino, C. Gregolin // Biochim Biophys Acta. 1985. - Vol. 8399, № l.-P. 62-70.

216. Thompson, J.N. Impaired lipid and vitamin E absorption related to atrophy of the pancreas in selenium deficient chicks / J.N. Thompson, M.L. Scott // Journal of Nutrition. 1970. - Vol. 100. - P. 797-809.

217. Turner, R.J. Immunological malfunctions associated with low selenium-vitamin E diets in lambs / R.J. Turner, J.M. Finch// J. Comp. Pathol. 1990. -Vol. 102,№ 1.-P. 99-109.

218. Turner, R.J. Stimulatory effects of selenium on mitogen responses in lambs / R.J. Turner, L.E. Wheatley, N.F.G. Beck //. Vet. Immunol. Im-munopathol. 1986. - № 8. - P. 119-124.

219. Vitamin E and selenium deficiencies increase indices of lipid peroxidation in muscle tissue of ruminant calves / D.M. Walsh, S Kennedy, W.J Blanchflower et al. // International Journal of Vitamin Research. 1993. - № 63.-C. 188-194.

220. Waschulewski, I.H. Effect of dietary methionine on tissue selenium and glutathione peroxidase activity in rats given selenomethionine / I.H. Waschulewski, R.A. Sunde // Brit. J. Nutr. 1988. - Vol. 60, № 1. - P.57-68.

221. Watkinson, J.H. Prevention of selenium deficiency in grazing animals by annual top-dressing of pasture with sodium selenate / J.H. Watkinson // New Zealand Veterinary Journal. 1983. - Vol. 31. - P. 78-85.

222. Watkinson, J.H. Uptake of native and applied selenium by pasture species. 3. Uptake of selenium from various carriers / J.H. Watkinson, E.B. Da-'vies // New Zealand Journal of Agricultural Research. 1967a. - Vol. 10. -P. 116-121.

223. Whelan, B.R. Selenium fertilizers for pastures grazed by sheep. I. Selenium concentrations in whole blood and plasma / B.R. Whelan, N.J. Barrow, D.W. Peter // Australian Journal of Agricultural Research. 1994. - Vol. 45, № 86.-P. 328-375.

224. Whelan, B.R. Selenium fertilizers for pastures grazed by sheep. II. Wool and liveweight responses to selenium / B.R Whelan, N.J Barrow, D.W Peter // Australian Journal of Agricultural Research. 1994. - Vol. 45. - P. 875886.

225. Wilkins, J.F. Low release of selenium from recovered ruminal pellets / J.F. Wilkins, B.A. Hamilton, // Australian Veterinary Journal. 1980. - Vol. 56.-P. 87-89.

226. Winter, K.A. Selenium content of forages grown in Nova Scotia, New Brunswick and Newfoundland / K.A. Winter, U. C. Gupta // Canadian Journal of Animal Science. 1979. - Vol. 59. - P. 107-111.

227. Wolffram, S. Absorption and Metabolism of Selenium: Differences Between Inorganic and Organic Sources / S. Wolffram // Biotechnology in the Feed Industry: Proceedings of Alltech's 15th Annual Symposium. 1999. - P. 547-560.

228. Wright, P.L. Selenium-75 metabolism in the gestating ewe and fetal lamb: effects of dietary-tocopherol and selenium / P.L. Wright, M.C. Bell // J. Nutr. 1964. - Vol. 84. - P. 47-57.

229. Wright, P.L.The absorption and tissue distribution of selenium in depleted animals / P.L. Wright // In Symposium on Selenium in Biomedicine; the AVI Publishing Company Inc. Westport, Connecticut, 1967 - P 313328.

230. Young, S.W. Nutritional muscular dystrophy in'lambs The effect of administering selenium to pregnant ewes // S.W. Young, J.R. Hawkins, K.F. Swingle // Am. J. vet. Res. - 1961. - Vol. 22. - P. 416-418.

231. Zervas, G.P. Use of soluble glass boluses containing Cu, Co and Se in the prevention of trace-element deficiencies in goats / G.P. Zervas // Journal of Agricultural Science. 1988. - Vol. 110. - P. 155-158.

232. Инструкция по использованию набора реагентов «Фосфор-витал» для определения концентрации неорганического фосфора в сывороткекрови молибдантным ЦУ-методом. Фирма «Витал Диагностике СПб».194156, Санкт-Петербург, пр. Энгельса, д. 27, корм. 5 (12 В).

Информация о работе

Гаврюшина, Ирина Владимировна
кандидата биологических наук
Боровск, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Состояние антиоксидантной системы, иммунитета и продуктивность ягнят при введении их матерям различных соединений селена - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Состояние антиоксидантной системы, иммунитета и продуктивность ягнят при введении их матерям различных соединений селена - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы