Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав, структура и динамика адвентивной флоры Ульяновской области

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Состав, структура и динамика адвентивной флоры Ульяновской области"

На правах рукописи

РАКОВ НИКОЛАЙ СЕРГЕЕВИЧ

СОСТАВ, СТРУКТУРА И ДИНАМИКА АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.02.08 - «экология» (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

л 2 20:2

Тольятти, 2012

005018446

Работа выполнена в лаборатории проблем фиторазнообразия Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института экологии Волжского бассейна РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Саксонов Сергей Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Плаксина Тамара Ивановна

доктор биологических наук, профессор Абрамова Лариса Михайловна

Ведущая организация: Ботанический институт

им. B.JI. Комарова РАН

Защита диссертации состоится « 20 » апреля 2012 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу:

445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (8482) 48-99-77; факс: (8482) 48-95-04; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - на сайте ИЭВБ РАН: http://www.ievbras.ru и на сайте ВАК РФ: referat_vak@mon.gov.ru.

Автореферат разослан « 19 » марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

A.J1. Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Хозяйственная деятельность человека привела к интенсификации процессов расселения растений, скорости и масштабности их миграций, что признано в настоящее время одной из ключевых проблем в экологии (Горчаковский, 1979; Малышев, 1981; Березуцкий, 1999; Тишков, 2004 и др.). Необходимость изучения адвентивных (неаборигенных) растений определяется тем, что они являются либо ценными в хозяйственном отношении, либо вредными инвазийными видами, успешно конкурирующими с растениями местной флоры (Благовещенский 1996; Тохтарь, 2005; Тохтарь, Грошенко, 2008; Раков и др., 2011 и др.).

Решение проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия невозможно без всестороннего познания региональных флор. В связи с этим, целенаправленные исследования адвентивного компонента флоры Ульяновской области являются весьма актуальными, а их данные дополняют сведения о флористическом разнообразии региона, отражают современные флорогенетические тенденции, а также являются источником для мониторинговых исследований. К настоящему времени накоплен обширный материал по адвентивной флоре Ульяновской области, нуждающийся в обобщении, дополнении и комплексном анализе.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выяснение основных закономерностей и направленности процессов формирования адвентивной флоры Ульяновской области и ее эколого-биологический анализ.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовое разнообразие адвентивной флоры региона и составить критический конспект;

2. Провести комплексный анализ флоры с учетом особенностей ее систематической, биоморфологической, экологической и географической структуры;

3. Изучить особенности распространения адвентивных видов по территории Ульяновской области, оценить их активность;

4. Определить способность видов к натурализации и выявить миграционные и динамические тенденции в сложении адвентивного компонента;

5. Выявить пути и способы иммиграции адвентивных видов, их роль в составе и развитии флоры, а также выделить инвазионные и потенциально опасные виды.

Научная новизна работы. Впервые для флоры Ульяновской области проведена оценка состояния адвентивного компонента, составлен полный аннотированный конспект, выявлены особенности состава и структуры флоры, охарактеризованы группы видов по степени натурализации, по способам иммиграции и времени заноса. Для флоры области впервые отмечены 164 вида, из них 11 новых для флоры европейской части России (Digitaria cilliaris, Echinochloa occidentalis, Euphorbia ibérica, Potentilla x tobolica) и Среднего Поволжья (Acalipha australis, Amelanchier alnifolia, Centaurea majorovii, Euonymus europaea, Gypsophila elegans, Isaiis praecox, Sambucus sibirica). Для ряда адвентивных видов выявлены новые местонахождения.

Выявлены тенденции динамики адвентивного компонента региона, основные закономерности и направленность процессов формирования адвентивной флоры. Охарактеризовано распространение адвентивных видов, в том числе инвазионных, по территории Ульяновской области, дана оценка их активности.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований адвентивного компонента в значительной степени дополнили представление о флоре Ульяновской области. Материалы диссертации нашли применение в учебном процессе при подготовке студентов биологических и географических специальностей в Ульяновском государственном педагогическом университете при чтении курсов «Экология растения», «География растений», «Систематика растений» и проведении летних полевых практик. Результаты работы важны для разработки стратегии сохранения биологического разнообразия региона, выполнения комплексной программы оптимизации ландшафтов СреднегоПоволжья и устойчивого развития региона. Полученные данные использованы при составлении «Флор» и «Определителей растений» более обширных территорий, в том числе учтены в новых изданиях «Конспекта флоры Ульяновской области» и «Флоры...» П.Ф. Маевского.

Положения, выносимые на защиту.

1. Современное состояние адвентивного компонента флоры Ульяновской области, аннотированный конспект, особенности структуры.

2. Натурализующиеся адвентивные виды - стабильный компонент флоры. Состав нестабильного компонента адвентивной флоры динамичен и непостоянен.

3. Формирование адвентивного компонента флоры региона определяется интенсивностью хозяйственной деятельностью человека и степенью нарушенное™ естественных растительных сообществ.

Личное участие автора. Основу работу составляют результаты более чем 40-летних полевых исследований автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки результатов осуществлены автором лично или при его непосредственном участии. Доля участия соискателя в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на съездах РБО (Ульяновск, 1993; Санкт-Петербург, 1998; Барнаул, 2003), международных, всероссийских и региональных научных конференциях и совещаниях, основные среди которых следующие: «Проблемы изучения адвентивной флоры СССР» (Москва, 1989); «Флора Центральной России» (Липецк, 1995; Рязань, 2001); IV Всероссийская конференция по водным растениям (Борок, 1995); «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1996, 2000); «Природа Симбирского Поволжья» (Ульяновск, 20002011); «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3» (Тольятти, 2003); «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); «Современные проблемы ботаники» (Ульяновск, 2007); «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008); «Актуальные проблемы экологии и пути их решения» (Тольятти, 2010); «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (Тольятти, 2011); «Сорные растения в изменяющемся мире: актуаль-

ные вопросы изучения разнообразия, происхождения, эволюции» (Санкт-Петербург, 2011).

Публикации. Автором опубликовано 397 работ, в том числе по теме диссертации 43, из них 4 монографии и 17 статей в российских реферируемых журналах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 239 страницах машинописного текста (содержит 19 таблиц и 19 рисунков), состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 274 работы, из них 7 на иностранных языках, и приложения.

СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ 1 Viaua 1. История изучения адвентивной флоры Ximiiioiîckoh области

Отдельные сведения о некоторых адвентивных растениях на территории Ульяновской области относятся к исследованиям России времени академических путешествий (Лепехин, 1771; Паллас, 1773) и описании Симбирского наместничества (Мас-леницкий, 1785). В начале XX в. в работах А.П. Шенникова (1924, 1930), посвященных геооотаничсско.чу изучению пойменных лугов Симбирской lyôepimii, отмечено 40 пилон ад вотивимх растений. Исследованиями СИ. Голицына ^1945. 1947) и совместные Р.Е. Лениной и C.B. Голицына (1953) выявлено 64 адвентивных вида в окрестностях г. Ульяновска.

Московское совещание и программа изучения адвентивной и синантропной флоры ВН. Тихомирова (1989) явились стимулом к целенаправленному изучению адвентивной флоры Ульяновской области. Эти изыскания связаны с мношлетними исследованиями Н.С. Ракова (Раков, 1969-2011; Пчелкин, Раков, 1972, 1973; Раков, Саксо-нов, 2007; Саксонов и др., 2007-2011; Сенатор и др., 2010; Раков и др., 2011).

Глава 2. Объект, материалы и методы исследования

Адвентивные растения рассматриваются как важный, динамический компонент флоры, появление которых не связано с естественным ходом флорогенеза и является результатом хозяйственной деятельности человека (Вынаев, Третьяков, 1979; Чичев, 1985; Туганаев, Пузырев, 1988; Флора Липецкой области, 1996; Бурда, 1998; Григорьевская и др., 2004; Цвелев, 2005; Силаева, 2006; Борисова, 2007 и др.).

Основным материалом для исследования и флористических обобщений послужили собственные полевые исследования и гербарные сборы автора на протяжении 1968-2011 гг. в различных пунктах по всей территории Ульяновской области и сопредельных регионов. В ходе флористических исследований собрано более 30000 гербарных листов, которые хранятся в гербариях УлГПУ им. И.Н. Ульянова (UPSU), ИЭВБ РАН (PVB), БИН РАН (LE), МГУ им. М.В. Ломоносова (MW), ГБС (МНА), ПензГПУ им. В.Г. Белинского (РКМ) и МордГУ (GMU).

Полевые исследования по всей территории области велись традиционным маршрутным методом (Алехин, 1938; Вальтер, 1982 и др.) в сочетании с детальным изучением флоры в нескольких стационарных пунктах: г. Ульяновск, г. Димитровград, г. Новоульяновск, г. Сенгилей, Акуловская степь, Засызранские степи, Сенгилеевске горы, Старомайнский лесной массив, Суруловская степь и др. Мониторинг перечисленных участков позволяет выявить трансформацию структурно-функциональной ор-

ганизации сложившихся экосистем и дать эколого-биологическую оценку происходящих изменений.

Специальное внимание при исследовании уделялось различным типам антропогенных местообитаний: железнодорожным станциям и прилегающим к ним территориям, участкам железных дорог, полосам отчуждения этих магистралей, обочинам автодорог, пустырям, свалкам, залежам, вырубкам, цветникам, огородам, полям и др. Каждый из типов местообитаний, имеющихся в пределах изучаемого района, в течение всего срока работ посещался, по возможности, в разные сезоны. Местонахождения редких адвентивных видов картировалось точечным методом.

Глава 3. Краткая характеристика природно-экономических условий Ульяновской области

Ульяновская область расположена в бассейне среднего течения р. Волга и делится Куйбышевским водохранилищем на холмистое Предволжье (3/4 территории) и равнинное Заволжье (1/4 территории). С севера на юг Ульяновская область протянулась на 250 км (52°31' - 54°53' с.ш.), с запада на восток - на 290 км (45°48' - 50°15' в.д.). Общая площадь территории 37,2 тыс. км2, численность населения - 1,38 млн. человек, плотность населения - 37 чел./км2, распаханность - 52%. Индекс антропогенной преобразованное™ территории региона составляет >6,91; индекс нарушенно-сти территории (урбанизация и сельскохозяйственное производство) 22-50% (Розен-берг, 2009). В диссертации приведена характеристика основных физико-географических условий на территории Ульяновской области: показаны особенности геологического строения, рельефа, климата, гидрографии, почвенного и растительного покрова.

Глава 4. Конспект адвентивной флоры Ульяновской области

В конспект включены адвентивные виды растений, найденные автором лично на территории Ульяновской области, а также указанные в литературных источниках и подтвержденные гербарными материалами. Семейства, роды и виды внутри родов расположены по алфавиту латинских названий. Номенклатура видов приводится по С.К. Черепанову (1995) с учетом последних сводок (Цвелев, 2000; Маевский, 2006 и др.). Для каждого вида указываются латинское и русское название, жизненная форма по системам И.Г. Серебрякова и К. Раункиера, гигроморфа, характер ареала, цено-морфа, время цветения, типы местообитаний, встречаемость, эколого-фитоценотическая группа и хозяйственное значение. Для редких видов указана фамилия коллектора, время сбора и место хранения гербарного образца.

Глава 5. Анализ современного состояния адвентивной флоры Ульяновской области

5.1. Систематическая структура. В результате изучения флоры на территории Ульяновской области к 2012 г. отмечено 412 видов адвентивных растений, относящихся к 2 отделам, 3 классам, 64 семействам и 243 родам, что составляет 23,8% от современной флоры Ульяновской области. По уровню флористического богатства адвентивный компонент флоры Ульяновской области несколько выше, чем таковой в соседних регионах: 375 видов в Пензенский области (Васюков, 2004) и Рес-

публике Мордовия (Бармин, 2000,2003), но ниже, чем в Калужской области - 473 видов (Крылов, 2008).

Среди адвентивных видов совсем нет споровых растений, Pinophyta представлены 2 видами (0,5%), Magnoliophyta - 410 видами, среди которых преобладают Magnoliopsida - 353 вида (85,7%), доля Liliopsida составляет 57 видов (13,8%). Ведущие 10 семейств адвентивной флоры (Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Fa-baceae, Rosaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, Boraginaceae, Solanaceae, Caryophyl-laceae) включают 273 вида, или 66,3%. На долю первых трех семейств приходится 146 видов (35,8%), что в целом характерно для адвентивных флор Средней России. 16 семейств (Acoraceae, Amaranthaceae, Аросупасеае, Berberidaceae, Cornaceae, Си-curbitaceae, Elaeagnaceae, Hemerocallidaceae, Hydrangeaceae, Hydrophyllaceae, Jug-landaceae, Portucacaceae, Resedaceae, Sambucaceae, Tamaricaceae, Vitaceae), представленные 34 видами из 25 родов, не свойственны аборигенной флоре региона

Первые десять семейств включают 152 рода, или 62,2% от всех родов адвентивной флоры. Родовой коэффициент составляет 1,69. Наиболее крупными родами являются Chenopodium - 10 видов, Setaria - 6, Artemisia, Bromus, Lepidium - по 5, Atriplex, Camelina, Centaurea, Helianthus, Hordeum, Lappula, Polygonum, Rosa, Veronica - по 4 вида. В родовом спектре преобладают олиготипные (по 2-3 вида) и монотипные (по 1 виду) роды, на долю которых приходится 89,3% (217 видов).

Группа археофитов в современной адвентивной флоре составляет 120 видов (29,1%) от их общего числа, причем систематическая структура этого компонента близка к таковому адвентивной флоры в целом. Из 24 семейств археофитов ведущее положение занимают Brassicaceae (21 вид), Роасеае (20 видов), Chenopodiaceae (13 видов) Asteraceae (10 видов), Lamiaceae (7 видов), Fabaceae (6 видов); 10 семейств содержит по 1 роду.

Современная адвентивная флора Ульяновской области по основным показателям систематической структуры отличается от аборигенной и носит более южный характер, о чем свидетельствуют высокие позиции Brassicaceae, Chenopodiaceae, Solanaceae, Lamiaceae и Papaveraceae, а также родов Amaranthus, Artemisia, Atriplex, Chenopodium и Solanum.

5.2. Биоморфологическая структура. Материалы анализа состава жизненных форм на основе классификаций К. Раункиера и И.Г. Серебрякова (рис. 1.) свидетельствуют о преобладании в адвентивной флоре травянистых растений, а среди них - малолетников, что указывает на терофитизацию флоры (индекс терофитизации составляет 0,58), а в целом о процессе синантропизации растительного покрова Ульяновской области. В пользу этого свидетельствует также высокий процент адвентивных древесных растений (61 вид, или 40,9% против 88 видов, или 6,7% в аборигенной флоре). Это связано с высоким дичанием древесных интродуцентов из парков, скверов и садов в лесные сообщества, что подтверждает мнение H.G. Baker et al. (1986) и М.А. Березуцкого (2000) о том, что у внедряющихся видов та же жизненная форма, что и у видов-доминантов сообщества, в которое он внедряется.

Травянистые монокарпики; 66.5% (274 вида)

Терофигы; 58.3% (240 видов)

Фанерофиты; Хамефигы; Гемикриптофигы; Криптофиты; 14.8%(61 вид) 12% (5 видов) 20.6%(85 видов) 5.1%(21вцд)

Древесные Полудревесные Травянистые растения; растения; поликарпики;

14.8% (61 вид) °-7% (3 вида) 18% (74 вида)

Рис. 1. Соотношение жизненных форм адвентивных растений флоры Ульяновской области по системам К. Раункиера (К. Raunkiaer, 1934)и И.Г. Серебрякова (1962)

Единичные древесно-кустарниковые виды (Cotoneaster lucidus, Elaeagnus angus-tifolia, Lonicera tatarica, Ulmus pumila) внедрились в малонарушенные степные сообщества. Кроме того, Elaeagnus angustifolia успешо распространяется по пойме р. Свияга, формируя в ней сообщества, напоминающие тугайные леса Нижнего Поволжья и Средней Азии. Внедрение агрессивных адвентивных видов в растительные сообщества может привести к ингибированию восстановительных сукцессий и исчезновению пространственно доминирующих экосистем (Шварц и др., 1993).

5.3. Экологическая и эколого-фитоценотическая структура. Экологический анализ указывает на мезофитный характер флоры (277 видов, или 67,2%). В результате адвентизации не наблюдается процесса ксерофитизации - в совокупности ксерофиты и мезоксерофиты составляю лишь 8,0%.

В эколого-фитоценотическом отношении среди адвентивных растений первая позиция принадлежит сорным растениям (232 вида; 56,3%), занимающим все виды антропогенных экотопов: обочины дорог, железнодорожные пути и откосы, пустыри, залежи, свалки и др. На втором месте находятся культивируемые виды (160 видов; 38,8%). На оставшиеся 9 групп приходится в совокупности только 20 видов (4,8%).

5.4. Географическая структура. В адвентивной флоре Ульяновской области отмечены представители 29 флорогенетических элементов, среди них довольно многочисленны и активны виды американского происхождения (78 видов; 18,9%), из которых на североамериканские приходится 62 вида (15,0%), на центрально- и южноамериканские- 16 (3,9%).

К американским инвазиантам в естественные экосистемы относятся древесные (Acer negundo, Fraxinus americana, F. lanceolata, F. pennsylvanica), травянистые однолетние (Ambrosia artemisiifolia, Bidens frondosa, Conyza canadensis, Cyclachaena xanti-ifolia, Echinocystis lobata) и многолетние (Elodea canadensis и Epilobium ciliatum) растения, которым преимущественно присущи признаки «идеального сорняка» (Jager, 1988; Абрамова, 1997, 2004).

Широко представлены виды югозападноазиатско-европейские - 53 (12,9%), ев-разиатские - 47 (11,4%), восточноазиатские - 34 (8,2%), западноазиатско-европейские - 32 (7,8%). Таким образом, на виды только шести перечисленных выше флорогене-

тических элементов приходится 59,7% от всех адвентивных видов. Остальные 23 флорогенетических элемента представлены 168 видами (40,7%).

Глава 6. Натурализация и активность адвентивных видов флоры

Под натурализацией понимается способность видов к размножению, формированию местных популяций и внедрению в природные сообщества (Борисова, 2007).

6.1. Группы видов по степени натурализации. Степень натурализации - один из основных принципов классификации адвентивных растений (Thellung, 1905; Камышев, 1961; Schroeder, 1969; Вьюкова, 1987; Чичев, 1988; Флора Липецкой области, 1996 и др.). По степени натурализации адвентивных растений Ульяновской области было выделено 4 группы (агриофиты, эпекофиты, колонофиты и эфемерофиты), которые представлены стабильным и нестабильным компонентами (рис. 2).

Современная адвентивная флора Ульяновской области характеризуется явным преобладанием нестабильного компонента (219 видов; 53,2%), к которому относятся эфемерофиты (130 видов; 31,5%) и колонофиты (89 видов; 21,6%), причем подавляющая часть видов этих групп является эргазиофитами. Стабильное ядро адвентивной флоры образуют агриофиты и эпекофиты, насчитывающее 193 вида (46,8) и освоившие различные типы антропогенных экотопов, причем агриофиты (15 видов; 3,7%) внедрились в природные сообщества.

Во временном аспекте, как справедливо замечает А.Я. Григорьевская с соавт. (2004), характеристика вида по степени натурализации не остается постоянной: эфе-мерофит на начальной стадии натурализации позднее становится эпекофитом, а затем

- агриофитом. Подтверждением этому положению могут служить во флоре Ульяновской области Echinocystis lobata, Parthenocissus quinquiefolia и Thladiantha dubia, что позволяет нам рассматривать их в качестве видов-трансформеров (Виноградова и др., 2010).

Используя представление Б.А. Юрцева (1982) об активности видов и разработанную им пятибалльную шкалу с изменениями (Чичев, 1982; Борисова, 2007), мы провели оценку активности видов адвентивной флоры (рис. 3). Наибольшее число видов

- 215, имеют активность 1 и 2 балла (малоактивные), что, вероятно, связано с преобладанием в этой группе малолетников и новых для флоры региона видов.

Видов с активностью 3 балла (среднеактивные) насчитывается 98, т.е. это каждый четвертый вид адвентивной флоры. У большинства из них выражена тенденция к дальнейшему распространению; они мозаично распространены по территории (из-

Колоноф] 21.6% (89 видов)

Эпекофиты; 43.2% (178 видов)

Эфемерофиты; 31.5% (130 видов)

Агриофиты; 3.7% (15 видов)

А Б

Рис. 2. Соотношение стабильного (А) и нестабильного (Б) компонентов в адвентивной флоре Ульяновской области

вестны из 5-10 пунктов), обладают различными эколого-биологическими свойствами, что позволяет им осваивать различные антропогенно-нарушенные ценозы.

Виды с активностью 4 балла (70 видов) и активностью 5 баллов (29 видов) успешно натурализовались в региональной флоре и встречаются почти по всей территории области, причем некоторые виды формируют мощные монодоминантные группировки. Это экологически пластичные виды, в основном малолетники (чаще однолетники) с высокой семенной продуктивностью и эффективными способами диссеминации, являются преимущественно археофитами. Некоторые из таких видов относятся к «идеальным сорнякам», что помогает их процветанию во вторичном ареале. Кроме того, травянистые многолетники немногочисленны и представлены вегетативно подвижными видами (Armoracia rusticana, Cardaria draba), успешно сочетают семенное и вегетативное размножение. Из деревьев «беглецом из культуры» является Salix fragilis, чему способствовала особенность биологии вида - ломкость веток и фитоценотическая приуроченность к берегам водоемов; из кустарников

- это Hippophae rhamnoides, Lonicera tatarica, Sambucus racemosa, Swida alba и Ulmus pumila, а из деревянистых лиан - Parthenocissus quinquefolia. Все эти виды тяготеют к нарушенным лесам, в том числе и пойменным, или к «оскальпированным» биотопам

- обнаженным берегам рек, включая и берега Куйбышевского водохранилища, нарушенные мергелистые и остепненные склоны.

Среди археофитов - рудеральные и сегетальные сорняки Berteroa incana, Capsella bursa-pastoris, Chenopodim album, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Echi-nochloa crusgalli, Setaria pumila, S. viridis, Sinapis arvensis и др., которые являются давними «спутниками» человека. Среди кенофитов много североамериканских растений: Acer negundo, Amaranthus retroflexus, Bidens frondosa, Conyza canadensis, Cycla-chaeana xanthifolia, Echinocystis lobata, Lepidotheca suaveolens, Lepidium densiflorum, Oenothera biennis, Xanthium albinum и др.

6.2. Инвазионные виды. Адвентивные, или чужеродные виды, после разрушения мест обитания являются второй по значимости угрозой биоразнообразию, а в экономическом отношении в мировом масштабе ущерб исчисляется миллиардами долларов (Гельтман, 2003, 2006; Борисова, 2008; Виноградова и др., 2010; Тохтарь, Мазур, 2010 и др.). Среди адвентивных видов особо выделяются инвазионные, характеризующиеся высокой способностью к размножению, быстрым распространением во вторичном ареале и высокой степенью натурализации.

5; 7%

Рис 3. Распределение адвентивных видов Ульяновской области по степени активности

Из 51 широко распространенного инвазионного таксона (Виноградова и др., 2010), во флоре Ульяновской области отмечены 44 вида, из них 3 культивируемых и не дичающих. Не представляющими особой угрозы для растительного покрова региона и здоровья человека в силу невысокой численности и ограниченного распространения являются: Acorus calamus, Amelancher alnifolia, A. spicata, Anisaníha tecto-rum, Crataegus monogyna, Elsholtzia ciliala, Juncus tenuis, Lupinus polyphyllus, Oenothera biennis, Reynoutria japónica, Xanthoxalis stricta, a y Aster х salignus не отмечено дичание; аборигенными являются Puccinella distans и Populus alba. Перечисленные виды относятся, в основном, к колонофитам и эпекофитам.

Среди адвентивных растений флоры Ульяновской области выявлено 38 видов потенциально опасных инвазионных растений. Наибольшую опасность представляют агриофиты, являющиеся непосредственными компонентами природных сообществ. Не все агриофиты попали в число инвазионных видов и «Черную книгу флоры...» (Виноградова и др., 2010): к ним относятся Berteroa incana, Bunias orientalis, Capsella bursa-pastoris, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Salix fragilis, Sambucus racemosa, Saponaria officinalis.

Растения, не внесенные в «Черную книгу флоры...» (Виноградова и др., 2010), но представляющие собой потенциальную угрозу как аллергенные и ядовитые: Ambrosia trífida, Cannabis ruderalis, Conium maculatum, Cuscuta camperstris, Datura stramonium, Populus suaveolens, Urtica cannabina.

Специального изучения требуют взаимоотношения таких видов, как Bidens frondosa и В. tripartita, Solidago canadensis и S. virgaurea, Xanthium albinum и X. strumar-ium и др., сложные агрегаты Helianthus tuberosus, Phalacroloma annuum, Solidago canadensis и др.

При внедрении в естественные сообщества преимущество получают адвентивные виды, являющиеся однолетниками и травянистыми поликарпиками из семейства Asteraceae: безрозеточные, без подземных побегов, терофиты со стержневой корневой системой, мезофиты и ксеромезофиты североамериканского происхождения (Тохтарь, Мазур, 2010).

Наиболее уязвимы к проникновению инвазионных видов прибрежно-водные (Bidens frondosa, Echinocystis lobata, Epilobium ciliatum), водные (Elodea canadensis), лесные (Acer negundo, Oenothera biennis) и степные (Elaeagnus angustifolia) сообщества (Раков и др., 2011). Примером внедрения адвентивных, в том числе инвазионных видов, является их вхождение в состав прибрежных сообществ левого берега Куйбышевского водохранилища: из 298 зарегистрированных видов на долю адвентивных приходится 98 (32,9%), включая 17 инвазионных Таким образом, за 53 года функционирования водохранилища на его левом берегу появилось 98 чужеродных видов, что в среднем соответствует появлению 2 видов за один год.

Глава 7. Особенности формирования и распространения адвентивных видов

7.1. Динамика адвентивной флоры. Для выявления динамики состава адвентивной флоры Ульяновской области выделены три этапа, соответствующие обоб-

щающим флористическим работам (Благовещенский и др., 1984; Благовещенский, Раков, 1994) и современным данным.

На первом этапе (середина XX в.) насчитывалось 144 вида, на втором (конец XX в.) - 292. К началу XXI в. (третий этап) во флоре Ульяновской области зарегистрировано 412 видов сосудистых растений, имеющих адвентивную природу (рис. 4). Динамика адвентивной флоры региона в конечном итоге способствует расширению ее стабильного компонента, при этом скорость пополнения агриофитов и эпекофитов относительно невелика и стабильна, что подтверждается для отдельных регионов европейской части России (Бочкин и др., 1989; Игнатов и др., 1990; Хорун, 1998).

По способу заноса (табл. 1) в адвентивной флоре Ульяновской области доминируют ксенофиты (246 видов; 59,7%). В анализируемой флоре доля ксенофитов несколько меньше по сравнению с другими регионами: в Тверской области - 63% (Мар-келова, 2004), в Республике Мордовия - 64,3% (Бармин, 2000). На наш взгляд, увеличение доли ксенофитов в этих регионах связано с тем, что туда заносятся «южные» аборигенные виды соседних территорий («апофиты юга» в определении А.Я. Григорьевской с соавт. [2004]). В исследуемой флоре примером таких видов могут служить успешно натурализовавшийся в г. Ульяновск £>гр/о/ах« тигаИя (Раков, 2003), а также РисстеНа (Иъ1ат. На долю эргазиофитов приходится 39,0% (161 вид), на виды с промежуточным типом заноса (ксено-эргазиофиты) - 1,1% (5 видов).

Таблица 1. Распределение адвентивных видов Ульяновской области по времени иммиграции, способу заноса и степени натурализации

исторические группы

| Ш зрхсофити а кенофиты |

Рис. 4. Динамика адвентивной флоры Ульяновской области

Эфемеро-фиты Колоно-фиты Эпекофигы Агрио-фиты Всего

Абсолютное число видов / % от общего числа адвентивных видов

Ксенофиты Археофиты 15(3,6%) - 84 (20,4%) 4 (1,0%) 105 (25,5%)

Кенофиты 46(11,2%) 14(3,4%) 80(19,4%) 3 (0,7%) 141 (34,2%)

Итого 61 (14,8%) 14(3,4%) 164(39,8%) 7(1,7%) 246 (59,7%)

Ксено-эргазиофиты Археофиты 2 (0,5%) - - - 2 (0,5%)

Кенофиты - 1 (0,2%) 1 (0,2%) 1 (0,2%) 3 (0,6%)

Итого 2 (0,5%) 1 (0,2%) 1 (0,2%) 1 (0,2%) 5(1,1%)

Эргазио-фиты Археофиты 9 (2,2%) 1 (0,2%) 1 (0,2%) 2 (0,5%) 13(3,1%)

Кенофиты 57(13,8%) 74(18,0%) 12(2,9%) 5 (1,2%) 148(35,9%)

Итого 66(16,0%) 75(18,2%) 13 (3,2%) 7(1,7%) 161 (39,0%)

Всего 129(31,3%) 0(21,8%) 178 (43,2%) 15 (3,6%) 412(100%)

В Ульяновской области культивируется 551 вид, из них 103 представляют местную флору, а 444 являются интродуцентами (Раков, Саксонов, 2007). Число культи-

вируемых видов на приусадебных участках пополняется главным образом за счет декоративных растений, в то время как основной набор пищевых и технических растений остается практически постоянным (Цвелев, 2000). Среди интродуцентов в той или иной степени проявляют склонность к дичанию 166 видов (40,3%), т.е. из числа культивируемых практически каждый третий вид, и лишь 26 видов (5,7%) относятся к категории эпекофитов и агриофитов. Таким образом, каждый семнадцатый вид из ин-тродуцируемых в регионе успешно натурализовался.

7.2. Антропохория как способ заноса адвентивных растений. Изучение дис-семинации имеет непосредственное отношение к различным сторонам хозяйственной деятельности человека, как, например, борьба с засоренностью полей, очистка семенного материала и т.п. Способ распространения диаспор может быть использован в качестве одного из критериев оценки адаптации флоры к антропогенному влиянию (Бурда, 1998; Левина, 1957,1967, 1987).

Из способов диссеминации на антропохорию (агестохория, эргазиохория и спей-рохория) приходится от 2 до 9% от общего числа видов флоры (рис. 5). Доля антро-похоров возрастает по мере увеличения антропогенной нагрузки: памятник природы «Винновская роща» на территории г. Ульяновска - 2,2%, луговая флора Ульяновской области - 4,6%, пустырь в г. Ульяновске - 9,7%.

| О памятник природы "Винновская роща" □ флора пойменных лугов £3 г. Ульяновск

Рис. 5. Способы диссеминации в локальных флорах Ульяновской области: 1 - памятник природы «Винновская роща»; 2 - флора пойменных лугов; 3 - пустырь, г. Ульяновск

Наиболее характерной чертой агестохории является дальность заноса зачатков и быстрота роста вторичных ареалов. В связи с этим Е.А. Борисова (2008) распределяет адвентивные виды Верхневолжского региона по характеру миграций на три группы: внутриконтинентальные, трансконтинентальные и межзональные мигранты, причем большая часть из них (64,4%) относится к первой категории, на что в свое время обращала внимание Р.Е Левина (1967, 1987). Такое деление видов адвентивной флоры

будет приемлемо и для нашего региона Из средств транспорта в пределах материка большая роль принадлежит железнодорожному транспорту (Левина, 1967, 1987).

Занос растений становится заметным благодаря появлению на железнодорожных путях и станциях так называемых «железнодорожных» растений. По территории Ульяновской области проходят три железнодорожные магистрали, выступающие своеобразными «коридорами» проникновения адвентивных растений с юга, юго-востока и востока: Acroptilon repens, Artemisia umbrosa, Euphorbia ibérica Gypsopjila perfoliata, Hordeum jubatum, Potentilla íobolensis и др. К настоящему времени количество «железнодорожных» растений в Ульяновской области увеличилось более чем в четыре раза и составляет более 80 видов. Поток этой группы агестохоров во флору Среднего Поволжья постоянно увеличивается (Голицын, 1945, 1947; Раков, Пчелкин, 1980; Раков, 1988, 2008; Раков, Третьяков, 2001; Голюшева, Раков, 2011). Занос диаспор происходит также с зерном, соломой и шерстью на суконные фабрики (Artemisia annua, Cardaminopsis arenosa, Verbascum phlomoides, Urtica cannabina L. и др.).

Среди антропохории, спейрохория является наиболее специализированной и свойственна строго определенной группе растений, обладающих рядом специфических приспособительных признаков (Левина, 1957 и др.). Ранее к таким специализированным спейрохорам принадлежали Agrostemma githago и Vaccaria hispánico, которые в результате очистки посевного материала новыми зерноочистительными машинами в конечном итоге исчезли. Со второй половины XX в. новые находки этих растений в Европейской России отсутствуют (Бармин, 2003; Бочкин, 2003; Нотов, 2009 и др.). С другой стороны, для ряда заносных растений спейрохория, наоборот, способствует их расселению и процветанию во вторичном ареале Galinsoga ciliata и G. parvißora. К числу последних находок относятся Physalis ixocarpa (1996 г.) и Digi-taria ciliaris (2011 г.), связанные с засоренностью высеваемого материала декоративных растений семенами.

7.3. Роль городов и сельских населенных пунктов в распространении адвентивных растений. Исследование флоры городов, отдельных сельских поселений и сельских районов Ульяновской области (табл. 2) показывает, что количество адвентивных видов зависит прежде всего от «возраста», занимаемой площади, характера промышленного развития и транспортной сети, а также от длительности изучения флоры (Протопопова, 1991; Панин, 2005; Письмаркина и др., 2006).

В изученных флорах сосредоточено от 29,6% (г. Новоульяновск), 42,5% (г. Сен-гилей) до 86,6% (г. Ульяновск) видового разнообразия всей адвентивной флоры. Здесь успешно натурализовавшиеся виды - стабильный компонент (агриофиты и эпе-кофиты), составляют более 44%, что близко к таковому показателю адвентивной флоры Ульяновской области в целом (46,8%).

Возрастание хозяйственной деятельности на территории г. Ульяновска за последние 60 лет (увеличение площади, рост населения и интенсификации грузоперевозок по железным и автомобильным дорогам) привело к увеличению доли адвентивного компонента флоры на 228 видов, в том числе - Acalipha australis, Centaurea та-jorovii, Digitaria cilliaris, Echinochloa occidentalism Fragaria magna, Helianthus x laeti-florus, Viola kitaibeliana и др. (табл. 3). Примером этого могут служить также находки Euphorbia ibérica и Potentilla x tobolica на железнодорожной станции Чердаклы.

Таблица 2. Доля адвентивных видов во флорах городов, некоторых сельских поселений и в отдельных сельских районах Ульяновской области

Поселение Флора в целом Число адвентивных видов ^адв

Число семейств Число родов Число видов

г. Ульяновск 108 499 1057» 357* 0,33

г. Димшровград 97 375 687 175 0,25

г. Сенгилей 81 370 647 132 0,20

г. Новоульяновск 87 352 623 122* 0,19

с. Архангельское 79 337 582 230 0,39

пгт Чердаклы 91 346 547 161 0,29

Чердакликский р-н 133 455 1001 227 0,23

Ульяновская обл. 130 641 1728 412 0,24

Прим. JMB - индекс адвентизации; * - без учета интродуцентов

Таблица 3. Количественные показатели адвентивного компонента урбанофлоры г. Ульяновска за последние 60 лет (Раков, 2011)

Год Количество

Семейство Роды Виды ^адв

1953 28 89 129 0,16

2003 48 204 338 0,30

2011 58 224 357 0,33

Прим. J№ - индекс адвентизации

Представленные материалы по адвентивной флоре Ульяновской области - база для мониторинговых исследований, а также настоящая стратегия по их изучению.

Для решения проблемы биологического загрязнения адвентивными видами требуется привлечение значительных человеческих и бюджетных ресурсов, разработка концепции эффективной региональной системы мониторинга биологического загрязнения. Кроме того, адвентивные растения в определенной степени могут характеризовать экологическую ситуацию на территории Ульяновской области в целом, а также - в отдельных районах и поселениях.

ВЫВОДЫ

1. Впервые описан и охарактеризован адвентивный компонент флоры Ульяновской области (412 видов сосудистых растений, из 234 родов и 64 семейства, что составляет 23,8% от состава флоры). Приводится 164 вида новых для флоры Ульяновской области, из них 11 новых для флоры европейской части России (Digitaria cilliaris Echinochloa occidentalis, Euphorbia ibérica, Potentilla x tobolica) и Среднего Поволжья (Acalipha australis, Amelanchier alnifolia, Centaurea majorovii, Euonymus europaea, Gypsophila elegans, Isatis praecox, Sambucus sibirica). Выявлено 38 инвазионных видов, из них 15 видов (3,7%) являются агриофитами.

2. В таксономической структуре адвентивной флоры региона наиболее устойчивыми к антропогенному прессу выступают виды сем. Asteraceae, Роасеае, Brasicaceae (146 видов; 35,8 %). В биоморфологической структуре адвентивной флоры наблюда-

ется преобладание травянистых растений (348 видов; 84,5%), что отличает ее от аборигенной флоры и сближает с более южными флорами. Среди трав более половины являются монокарпиками - 274 вида (66,5%), из них - однолетников 208 видов (50,5%). Среди многолетних трав большинство растений относятся к вегетативно подвижным видам (35 видов; 8,6%). По сравнению с региональной флорой, повышена роль древесных жизненных форм (61 вид; 14,8%), в том числе деревьев -4,4% и кустарников — 10,4%, среди последних 3 вида - древесные лианы. Большая часть из древесных растений - это одичавшие интродуценты, большинство из которых успешно приспособились к местным условиям и вошли в состав природных сообществ. Процесс ;''чт'1П1наиш1 нелет к аридизннии и терофитизании региональной флоры. В жолого-фитоцснотпчсском отношении среди адвентивных растений ведущая позиция принадлежит сорным (232 вида; 56,3%), занимающим все виды антропогенных экотопов: обочины дорог, железнодорожные пути и откосы, пустыри, залежи, свалки и др. На втором месте находятся культивируемые виды (160 видов; 38,8%)

3. Преобладают малоактивные виды (215 видов; 52,2%), группа высокоактивных rfiUOB продет шиспа У9 садами (14%), срсднсактнвмых - 98 видов (23,8%).

4. Большинство адвентивных растений являются кенофитамн (292 вида; 70,9%), ксснофигами (246 видов: 59.1%), опскифитами (178 видов; 43.2%). Доля шрпофнтов незначительна (15 видов; 3,7%), однако представители этой группы являются вида-ми-трансформерами. Группа археофитов представлена 120 видами (29,1%). Преобладают представители североамериканского (62 вида; 15,0%). юго-замадноазиатско-свропсйского (53 вида; 12,9%) и свразиагского (47 видов; 11,4%) флорогенетических элементов, в совокупности составляющие 162 вида (39,7%). Флора характеризуется явным преобладанием нестабильного компонента (219 видов; 53,2%), к которому относятся эфемерофиты (130 видов; 31,5%) и колонофиты (89 видов; 21,6%), причем подавляющая часть видов этих групп относится к эргазиофитам. Стабильное ядро образуют агриофиты и эпекофиты (193 вида; 46,8%) освоившие разные типы антропогенных экотопов.

5. Выявлен состав адвентивной флоры на отдельных этапах изучения: середина XX в. - 92 вида; конец XX в. - 144 вида; начало XXI в. - 292 вида. Динамика процесса адвентизации способствует расширению стабильного компонента адвентивной флоры, при этом скорость пополнения агриофитов и эпекофитов в исследуемой флоре относительно невелика и стабильна.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.А., Раков U.C., Старикова В.В., Шустов B.C. Определитель растений Среднего Поволжья. 1984. Л.: Нгука. 392 с.

2. Благовещенский В.В., Раков U.C. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. Ульяновск, 1994. 1 й с.

3. Раков Н.С. Флора горда Ульяновска и его окрестностей. Ульяновск, 2003. 215 с.

4. Саксонов C.B., Раков Н.С. Ботанические изыскания академика И.И. Лепехина в Поволжье. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. 127 с.

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

5. Раков U.C. О некоторых более редких и новых для флоры Ульяновского Заволжья видах растений // Бот. журн. 1969.Т.54,№ 12 С. 1990-1992

6. Раков U.C. Цветет элодея // Природа. 1971. № 1. С. 90.

7. Пчелкин Ю.А., Раков U.C. О флористической изученности Ульяновской области и новые данные о флоре этого региона // Науч. докл. высш. школы: Биол. науки. 1972. № 1. С. 67-70.

8. Раков U.C., Пчелкин Ю.А. Флористичгские находки в Ульяновской области // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 5. С. 711-713.

9. Раков Н.С. О некоторых адвентивных растениях Ульяновской области // Бот. журн. 1988. Т. 73, № 4.С. 603-604.

10. Масленников A.B., Раков Н.С. Новые и редкие виды для флоры Ульяновской области // Доклады высшей школы: Биол. науки. 1992. № 8. С. 46-52.

11. Благовещенский В.В., Масленников A.B., Мордвинов А.Н., Раков Н.С., Шустов М.В. Флористию-экологические проблемы центральной части Приволжской возвышенности //Бот. журн. 1994. Т. 19, № 2. С. 5-13.

12. Дмитриев A.B., Абрамов Н.В., Минизон И.Л., Папченков В.Г., Пузырев А.Н., Раков U.C., Силаева Т.Б. О распространении Ambrosia artemisifilia (Asteraceae) в Волжско-Камском крае //Бот. журн. 1994 Т. 79, № 1. С. 79-83.

13. Благовещенский В В., Масленников A.B., Масленникова Л.А., Раков Н.С., Саксонов C.B., Шустов М.В. Основные направления изучения и охраны флоры и растительности центральной части Приволжской возвышенности // Изв. Самар. НЦ РАН. 2004. Спец. вып. «Природное наследие России». Ч. 2. С. 246-254.

14. Масленников A.B., Масленникова Л.А., Раков Н.С., Силаева Т.Б., Варгот Е.В., Истомина Е.Ю., Васюков В.М. Дополнения к «Флоре...» П.Ф. Маевского (2006) по Ульяновской области // Бюл. МОИП.2008. Отд. биол. Т. 113, вып. 6. С 75-76.

15. Саксонов C.B., Сенатор С.А., Раков Н.С., Гафурова М.М. Род Rosa L. (Rosaceœ Juss.) в Самарской, Ульяновской областях и Республике Чувашия // Аграрная Россия, 2009. Спец. вып. С. 195-196.

16. Саксонов C.B., Сенатор С.А., Раков U.C., Гафурова М.М. Род Salix L. (Salicaceae Mirb.) в Самарской, Ульяновской областях и Республике Чувашия // Аграрная Россия, 2009. Спец. вып. С. 194-195.

17. Саксонов C.B., Силаева Т.Б., Раков Н.С., Васюков В.М., Иванова A.B., Сенатор С.А. Новые флористические находки в Самарской и Ульяновской областях // Бюлл. МОИП. 2009. Отд. биол. 2009. Т. 114, вып. 3. С. 57-58.

18. Сенатор С.А., Раков U.C., Саксонов C.B. Экспедиция-конференция Института экологии Волжского бассейна РАН, посвященная Дмитрию Ивановичу Литвинову // Изв. Самар. НЦ РАН, 2010. Т. 12, № 1. С. 255-256.

19. Лашманова H.H., Корнилов С П., Раков Н.С., Сенатор С.А. Синантропизация флоры города Димитровграда: район «Соцгород» (Ульяновское Заволжье) // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. 2011. № 2( 14). С. 34-40.

20. Раков Н.С. Кенофиты во флоре города Ульяновска и его окрестностей // Изв. Са-мар. НЦ РАН. 2011. Т. 13, № 1. С 66-68.

21. Раков Н.С., Сенатор С.А., Саксонов C.B. Антропохория адвентивных растений Среднего Поволжья // Изв. Самар. НЦ РАН. 2011. Т. 13, № 5(2). С. 203-208.

Статьи в журналах и региональных изданиях

22. Раков Н.С. Новые и редкие флористические находки на территории Ульяновской области и отчасти Куйбышевского Заволжья И Уч. зап. Ульянов, педагогич. ии-та. 1971. Сер. биол. Т. 21, вып. 6. С. 68-74.

23. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.А., Раков U.C. Новые сведения о флоре Ульяновской области // Флора и растительность Среднего Поволжья. Ульяновск, 1979. С. 72-78.

24. Раков Н.С. Адвентивные растения во флоре г. Ульяновска и его окрестностей // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков. М., 2001. С. 119-121.

25. Раков U.C., Третьяков Д.И. «Железнодорожные» и другие заносные растения города Ульяновска // Прцюда Симбирского Поволжья: Вып. 2. Ульяновск, 2001. С. 66-74.

26. Раков Н.С. Адвентивные растения города Ульяновска и его окрестностей // Растительный мир Среднего Поволжья. Вып. 12. Ульяновск, 2003. С. 59-74.

27. Раков Н.С. О флоре, растительности и ландшафтах Симбирской засечной черты на территории Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. Вып. 6. Ульяновск, 2005. С. 67-80.

28. Раков Н.С. О флоре и растительности села Архангельское (левобережье Ульяновской области) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2006. № 1. С. 47-87.

29. Раков Н.С. Флора Винновской рощи в г. Ульяновске // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2007. № 3. С. 148-181.

30. Раков Н.С., Саксонов C.B. Культивируемые растения Ульяновской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2007. № 4. С. 64-108.

31. Раков U.C., Саксонов C.B. Флора лугов рек на территории бывшей Симбирской губернии (к 120-летаю со дня рождения А.П. Шенникова) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2008. № 5. С. 146-170.

32. Раков Н.С., Саксонов C.B. Флора малых городов Ульяновской области. 1. Город Новоульяновск // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2008. № 6. С. 46-95.

33. Раков Н.С. Экопарк «Черное озеро» в городе Ульяновске // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2009. № 7. С. 89-145.

34. Раков Н.С., Сенатор С.А. Лесостепной флористический комплекс урочища Сиуч (Ульяновской Предволжье) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19, № 4. 2010. С. 72-97.

35. Саксонов C.B., Сенатор С.А, Раков U.C. Обзор семейства Violaceae Batsch Ульяновской области// Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19, №3. С. 127-132.

36. Саксонов C.B., Сенатор С.А., Раков Н.С. Критическая флора Волжского бассейна: заметки о некоторых видах флоры Самарской и Ульяновской областей // Вопросы степеведе-ния. 2010. Вып. УШ. С. 113-119.

37. Раков Н.С., Саксонов C.B., Сенатор С.А. О флоре литорали левого берега Куйбышевского водохранилища (Самарско-Ульяновское Заволжье) // Природа Симбирского Поволжья. Вып. 11. Ульяновск, 2011. С. 71-91.

38. Раков U.C., Саксонов C.B., Сенатор С.А., Васюков В.М. Флора города Сенгилей и ее антропогенная трансформация // Природа Симбирского Поволжья. Вып. 12. Ульяновск, 2011. С. 106-112.

39. Раков Н.С., Сенатор С.А., Саксонов C.B. Результаты третьей (2010 г.) ревизии флоры Ульяновской области и перспективы дальнейших исследований // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья. Тольятти: Кассащра, 2011. С. 60-63.

40. Раков Н.С., Сенатор С.А., Саксонов C.B., Корнилов С П., Лашманова H.H., Го-люшева А.Н. Растительный мир Чердаклинского района (Ульяновское Заволжье) // Фитораз-нообразие Восточной Европы. 2011. № 8. С. 108-186.

41. Раков II.C. О современной урбанофлоре Ульяновска и ее антропогенной трансформации // Природа Симбирского Поволжья: Вып. 12. Ульяновск, 2011. С. 95-106.

42.Раков II.C., Саксонов C.B., Сенатор С.А., Васюков В.М. Флора города Сенгилей и его антропогенная трансформация // Природа Симбирского Поволжья: сб. науч. тр. XIII межрегион, науч.-практ. конф. «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском крае. Вып. 12. Ульяновск, 2011. С. 106-112.

43.Раков Н.С., Саксонов C.B., Сенатор С.А., Васюков В.М., Иванова A.B., Сафронова И.Н., Горлов С.Е. Десятая экспедиция-конференция, посвященная 215-летию со дня рождения Карла Клауса: Сенгилеевские горы (Ульяновская область) // Природа Симбирского Поволжья: сб. науч. тр. XIII межрегион, науч.-практ. конф. «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском краг. Вып. 12. Ульяновск, 2011. С. 113-119.

Благодарности. При выполнении работы огромную помощь и поддержку оказали В.В. Благовещенский, Ю.А. Пчелкин, Е.А. Борисова, В.Д. Бочкин, И.О. Бузунова, Д.В. Гельтман, А.Я. Григорьевская, В.И. Дорофеев, И.М. Калиниченко, Р.В. Камелин, В.Г. Папченков, Т.И. Плаксина, Г.С. Розенберг, В.М. Васюков, С.А. Сенатор, C.B. Саксонов, Т.Б. Силаева, А.К. Скворцов, А.П. Сухоруков, А.К. Сытин, Д.И. Третьяков, H.H. Цвелев и многие другие. Автор всем искренне признателен и благодарен.

Подписано в печать 15.03.2012. Формат 60x84/16 Печать оперативная. Усл. п.л. 1,16. Тир. 100 экз. Заказ № 317 Издательство в типографии ООО «Кассандра». 445061, Тольятти, ул. Индустриальная, 8.

Т/ф (8482) 57-00-04

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Раков, Николай Сергеевич, Тольятти

61 12-3/836

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА РАН

СОСТАВ, СТРУКТУРА И ДИНАМИКА АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 03.02.08 - экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На праи

РАКОВ НИКОЛАЙ СЕРГЕЕВИЧ

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор С.В. САКСОНОВ

Тольятти 2012

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.............................................................................................................4

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ...............................................................................................................9

Глава 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.............12

2.1. Объект исследования....................................................................................12

2.2. Материалы и методы исследования............................................................12

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-ЭКОНОМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ.........................................................16

3.1. Географическое положение, границы и краткая экономическая характеристика ................................................................................................................. 16

3.2. Общие закономерности геологического строения и рельефа ................. 20

3.3. Климат........................................................................................................... 25

3.4. Гидрография и подземные воды................................................................. 29

3.5. Почвы и агропочвенное районирование.................................................... 36

3.6. Растительность ............................................................................................. 41

Глава 4. КОНСПЕКТ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ............................................................................................................ 58

Глава 5. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ ............................................................155

5.1. Систематическая структура.......................................................................155

5.2. Биоморфологическая структура................................................................161

5.3. Экологическая и эколого-фитоценотическая структура.........................167

5.4. Географическая структура .........................................................................170

Глава 6. НАТУРАЛИЗАЦИЯ И АКТИВНОСТЬ АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ ФЛОРЫ................................................................................................................173

6.1. Группы видов по степени натурализации ................................................173

6.2. Инвазионные виды .....................................................................................180

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ................................................................................187

7.1. Динамика адвентивной флоры ..................................................................187

7.2. Антропохория как способ заноса адвентивных растений ......................192

7.3. Роль городов и сельских населенных пунктов в распространении адвентивных растений................................................................................................ 202

ВЫВОДЫ........................................................................................................... 205

ЛИТЕРАТУРА................................................................................................... 207

ПРИЛОЖЕНИЕ................................................................................................. 234

ВВЕДЕНИЕ

Хозяйственная деятельность человека привела к интенсификации процессов расселения растений, скорости и масштабности их миграций, что признано в настоящее время одной из ключевых проблем в экологии (Горчаков-ский, 1979; Малышев, 1981; Березуцкий, 1999; Тишков, 2004 и др.). Необходимость изучения адвентивных (неаборигенных) растений определяется тем, что они являются либо ценными в хозяйственном отношении, либо вредными инвазийными видами, успешно конкурирующими с растениями местной флоры (Благовещенский 1996; Тохтарь, 2005; Тохтарь, Грошенко, 2008; Раков и др., 2011 и др.).

Решение проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия невозможно без всестороннего познания региональных флор. В связи с этим, целенаправленные исследования адвентивного компонента флоры Ульяновской области являются весьма актуальными, а их данные дополняют сведения о флористическом разнообразии региона, отражают современные флоро-генетические тенденции, а также являются источником для мониторинговых исследований. К настоящему времени накоплен обширный материал по адвентивной флоре Ульяновской области, нуждающийся в обобщении, дополнении и комплексном анализе.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выяснение основных закономерностей и направленности процессов формирования адвентивной флоры Ульяновской области и ее эколого-биологический анализ.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовое разнообразие адвентивной флоры региона и составить критический конспект;

2. Провести комплексный анализ флоры с учетом особенностей ее систематической, биоморфологической, экологической и географической структуры;

3. Изучить особенности распространения адвентивных видов по территории Ульяновской области, оценить их активность;

4. Определить способность видов к натурализации и выявить миграционные и динамические тенденции в сложении адвентивного компонента;

5. Выявить пути и способы иммиграции адвентивных видов, их роль в составе и развитии флоры, а также выделить инвазионные и потенциально опасные виды.

Научная новизна работы. Впервые для флоры Ульяновской области проведена оценка состояния адвентивного компонента, составлен полный аннотированный конспект, выявлены особенности состава и структуры флоры, охарактеризованы группы видов по степени натурализации, по способам иммиграции и времени заноса. Для флоры области впервые отмечены 164 вида, из них 11 новых для флоры европейской части России {Digitaria cilliaris, Echinochloa occidentalis, Euphorbia ibérica, Potentilla x tobolica) и Среднего Поволжья (Acalipha australis, Amelanchier alnifolia, Centaurea ma-jorovii, Euonymus europaea, Gypsophila elegans, Isatis praecox, Sambucus si-birica). Для ряда адвентивных видов выявлены новые местонахождения.

Выявлены тенденции динамики адвентивного компонента региона, основные закономерности и направленность процессов формирования адвентивной флоры. Охарактеризовано распространение адвентивных видов, в том числе инвазионных, по территории Ульяновской области, дана оценка их активности.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований адвентивного компонента в значительной степени дополнили

представление о флоре Ульяновской области. Материалы диссертации нашли применение в учебном процессе при подготовке студентов биологических и географических специальностей в Ульяновском государственном педагогическом университете при чтении курсов «Экология растения», «География растений», «Систематика растений» и проведении летних полевых практик. Результаты работы важны для разработки стратегии сохранения биологического разнообразия региона, выполнения комплексной программы оптимизации ландшафтов Среднего Поволжья и устойчивого развития региона. Полученные данные использованы при составлении «Флор» и «Определителей растений» более обширных территорий, в том числе учтены в новых изданиях «Конспекта флоры Ульяновской области» и «Флоры...» П.Ф. Маевского.

Положения, выносимые на защиту.

1. Современное состояние адвентивного компонента флоры Ульяновской области, аннотированный конспект, особенности структуры.

2. Натурализующиеся адвентивные виды - стабильный компонент флоры. Состав нестабильного компонента адвентивной флоры динамичен и непостоянен.

3. Формирование адвентивного компонента флоры региона определяется интенсивностью хозяйственной деятельностью человека и степенью нарушенное™ естественных растительных сообществ.

Личное участие автора. Основу работу составляют результаты более чем 40-летних полевых исследований автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки результатов осуществлены автором лично или при его непосредственном участии. Доля участия соискателя в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на съездах РБО (Ульяновск, 1993; Санкт-Петербург, 1998; Барнаул, 2003), международных, всероссийских и региональных научных конференциях и совещаниях, основные среди которых следующие: «Проблемы изуче-

ния адвентивной флоры СССР» (Москва, 1989); «Флора Центральной России» (Липецк, 1995; Рязань, 2001); IV Всероссийская конференция по водным растениям (Борок, 1995); «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1996, 2000); «Природа Симбирского Поволжья» (Ульяновск, 2000-2011); «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003); «Проблемы изучения адвентивной и си-нантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003); «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); «Современные проблемы ботаники» (Ульяновск, 2007); «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008); «Актуальные проблемы экологии и пути их решения» (Тольятти, 2010); «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (Тольятти, 2011); «Сорные растения в изменяющемся мире: актуальные вопросы изучения разнообразия, происхождения, эволюции» (Санкт-Петербург, 2011).

Публикации. Автором опубликовано 397 работ, в том числе по теме диссертации 43, из них 4 монографии и 17 статей в российских реферируемых журналах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 239 страницах машинописного текста (содержит 19 таблиц и 19 рисунков), состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 274 работы, из них 7 на иностранных языках, и приложения.

Благодарности. При выполнении работы огромную помощь и поддержку оказали В.В. Благовещенский, Ю.А. Пчелкин, Е.А. Борисова, В.Д. Бочкин, И.О. Бузунова, Д.В. Гельтман, А.Я. Григорьевская, В.И. Дорофеев, И.М. Калиниченко, Р.В. Камелин, В.Г. Папченков, Т.И. Плаксина, Г.С. Розенберг, C.B. Саксонов, Т.Б. Силаева, А.К. Скворцов, А.П. Сухоруков, А.К.Сытин, Д.И.Третьяков, H.H. Цвелев, В.М. Васюков, С.А. Сенатор и многие другие. Автор всем искренне признателен и сердечно благодарен.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Отдельные сведения о некоторых адвентивных растениях на территории Ульяновской области относятся к исследованиям России времени академических путешествий И.И. Лепехина и П.С. Палласа, но следует сразу сказать, что данные об адвентивных растениях в их работах практически отсутствуют. П.С. Паллас (1773) однажды упоминает «..множество конопли и хлеба». И.И. Лепехин (1771; Полное собрание..., 1821), лесной салат (Lactuca serriola) у с. Ст. Сантимир, а также культивируемые растения того времени -арбуз, дыня и табак в с. Абдреево (оба села расположены в Новомалыклин-ском районе): «Около сей деревни целые поля покрывали арбузы и дыни, которые по объявлению жителей, не худо урожают»; «Они кроме арбузов, не худо развели и табашный посев, которым все окольные места довольствуются» (Лепехин, 1821; Раков, Саксонов, 2005; Саксонов, Раков, 2006).

О выращивании шелковицы белой и конопли посевной можно узнать из отдельных источников исторического характера (Зерцалов, 1896; Книга стро-ельная..., 1897). Культура шелковицы связана с разведением тутового шелкопряда в Симбирске, где даже был развит «шолковаренный» промысел, который занимал второе место после рыболовного (Гуркин, 2000; 2005); «..куплено у Тагаевского казака у Стенки Федотова шесть десятков конопель к пушкам на пыжи... а те конопли отданы пушкарю Юрке Гнездову».

В описании Симбирской провинции 1728 г., наряду с описанием физико-географических условий, воевода писал «...родится хлеб: рожь, пшеница, овес, полба, ячмень, просо, гречиха, горох, семя конопляное, мак, хмель. А в городе овощей огородных: яблоки, сливы, вишни, огурцы, дыни, тыква, капуста, морковь, репа, редька, свекла» (цит. по: Гуркин, 2005).

Т.В. Масленицкий в описании Симбирского наместничества 1785 г. упоминает: «В огородах же своих садят и сеют капусту, дыни, огурцы, свеклу, салат петрушку, пастернак, хрен и картофель, в садах немалое количество

разных родов яблонь, дуль, слив, груш, вишен, малины, смородины, клубники, крыжовнику, барборису, розанов (вероятно, это виды шиповника, или розы - Я.С.), лилий, пионов, и других разных плодов...» (цит. по: Гуркин, 2005).

В сводках А.П. Шенникова, посвященных геоботаническому изучению пойменных лугов Симбирской губернии (Волги и ее притоков - Суры, Барыша, Свияги, Сызрана и Алатыря), отмечены некоторые виды адвентивных растений - «сорные», по определению А.П. Шенникова (всего их насчитывается 40): Alyssum desertorum Stapf, Anchusa officinalis L., Camelina microcarpa Wierzb. ex Reichenb., Carduus crispus L., Chenopodium album L., Lepidium ruderale L., Medicago sativa L., Sonchus arvensis L. Sisymbrium altissimum L., Vicia tetrasperma (L.) Schreb., Xanthium spinosum L. и др. Представляет интерес указание о Hesperis matronalis L. на окраине Брехова болота в долине р. Свияга (Ульяновский район). Вероятно, этот вид следует рассматривать как дичающий, что отмечено нами также на волжском косогоре (Раков, 2003а,б,в).

В настоящее время количество адвентивных растений в луговой флоре на этих реках возросло и достигает более 130 видов (Раков, Саксонов, 2008а). В составе луговой флоры доля адвентивных видов, отмеченных А.П. Шенни-ковым и согласно современным данным составит соответственно 11% и 24,6%, что указывает на возросшее антропогенное воздействие. Показателем этого может служить индекс терофитизации, как отношение числа терофитов к общему числу видов луговой флоры, и для современной луговой флоры он равен 20,9%. Среди находок адвентивной флоры последнего времени упомянуть Bidens frondosa L., встреченную на берегах и на луговинах р. Барыш (с. Ховрино Вешкаймского района и с. Нов. Дол Барышского района).

Исследованиями С.В. Голицына (1945, 1947) и совместными Р.Е. Левиной и С.В. Голицына (1953) в окрестностях г. Ульяновска выявлен ряд адвентивных видов.

Московское совещание и программа изучения адвентивной и синан-тропной флоры В.Н. Тихомирова (1989) явились стимулом к целенаправленному изучению адвентивной флоры Ульяновской области. Эти изыскания связаны с многолетними исследованиями Н.С. Ракова (Раков, 1969-2011; Пчелкин, Раков, 1972, 1973; Раков, Саксонов, 2007; Саксонов и др., 20072011; Сенатор и др., 2010; Раков и др., 2011).

Глава 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования

Объект исследований - адвентивные растения Ульяновской области. Предмет исследования - состав, распространение и экологическая приуроченность видов адвентивного компонента флоры, процессы трансформации флоры.

Под адвентивными растениями мы, вслед за большинством исследователей (Вынаев, Третьяков, 1979; Чичев, 1985; Туганаев, Пузырев, 1988; Бурда, 1998а,б; Флора Липецкой области, 1996; Шадрин 1999; Бакин и др., 2000; Григорьевская и др., 2004; Цвелев, 2005; Силаева, 2006; Борисова, 2007 и др.) понимаем виды, появление которых на изучаемой территории обусловлено антропогенным влиянием на флору и не связано с естественными процессами флорогенеза.

2.2. Материалы и методы исследования

Основным материалом для исследования и флористических обобщений послужили собственные полевые исследования и гербарные сборы автора на протяжении 1968-2011 гг. в различных пунктах по всей территории Ульяновской области и сопредельных регионов, критические сведения, имеющиеся в литературе и гербарных хранилищах ЬЕ, СМИ, РКМ, РУВ, иР8И и

ДР-)-

Многие маршруты повторялись неоднократно и в разные сезоны года. Обследовались разнообразные урочища, особо охраняемые природные территории, окрестности населенных пунктов по всей территории области,

транспортные пути.

Специальное внимание при исследовании уделялось различным типам антропогенных местообитаний: железнодорожным станциям и прилегающим

к ним территориям, участкам железных дорог, полосам отчуждения этих магистралей, обочинам автодорог, пустырям, свалкам, залежам, вырубкам, цветникам, огородам, полям и др. Каждый из типов местообитаний, имеющихся в пределах изучаемого района, в течение всего срока работ посещался, по возможности, в разные сезоны.

Полевые исследования по всей территории Ульяновской области велись традиционным маршрутным методом (Алехин, 1938; Вальтер, 1982; Программы флористических исследований..., 1983) в сочетании с детальным изучением флоры в нескольких стационарных пунктах: г. Ульяновск, г. Ди-митровград, г. Новоульяновск, г. Сенгилей, Акуловская степь, Засызранские степи, Сенгилеевске горы, Старомайнский лесной массив, Суруловская степь. Мониторинг ключевых участков позволяет выявить трансформацию структурно-функциональной организации сложившейся экосистем и дать эколого-биологическую и эколого-динамическую оценку происходящих изменений.

В ходе полевых исследований собирался гербарий и составлялись флористические списки. Исследованиями охвачено максимально возможное разнообразие существующих мест обитания, как естественных, так и антропогенных.

Для оценки изменени