Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сократительная активность скелетных мышц в условиях нормоксии и хронической гипоксии

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сократительная активность скелетных мышц в условиях нормоксии и хронической гипоксии"

САШСГ-ЦЕТЕРБУРГСЖа ГОСУДАРСТВЕННЫ? ШШЕГСИТЕТ

Яа правах рукописи

ЗОРСВА. Ольга Валентиновна

сскрАтгатнля активность скежшьк шшц б усжеш нсшоксш и храпиескоя гипсксш

03.00.13 - Физиология человека а жклоипк

Автореферат диссэртвцга на соискание ученой степени кавдвдата биологических наук

Санкт-ГСетерйург 1992

Работа вышшюна в проблемной цаучно-псйдвдовагельокоЕ лаборатории та вейрофазлологзш горморацэпцин в гошюобмена ПатрозаЕОДского государствзнного уштарситота.

Научный руководитель дассортецнн: докгор шдвдонсшех наук, профессор Ю.В.ДУПЩЩШ

ОфацЕальЕыа оппоненты:

доктор биологических наук Ю.Т.ЕЛШС0В капдадат биологических наук М.П.ЧЕИШШОВА

Водущоо научно-псследоватольскоа учроддэшш ~ Санкг-ПеторбургскиИ саштарао-гитаешчеекнй институт.

'Защита состоятся «№ щ Гхл. 1992 г. в /¿чао. пап. на васодагаш Сгоцкатированкого совета К 033.57.09 со аагц?-то диссертаций на соескшшо учзной степани кандидата иоув ара Сакгаг-Пзторбургском государствэшюи ущверсвтсто.

Адрео: 195034, г. Сашя-Па'иербург, Ушшэрсатвтокоя Паб., 7/9.

Автореферат разослан " в 1992 г.

С диссорткшай ыоано ознакомиться в.научной библиотеке Санкт-Похербургского государственного университета.

Ученый секротарь Специализированного созэза кандидат биологических наук

А.Г.МАРК0В

iClUlCIOf»

ОЕЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение функционирования различных физиологических систем в гипокспческих условиях является ванным шагом на пути раскрытия общих механизмов адаптации организма к неблагоприятным воздействия:.'. К настоящему моменту наиболее изу^.знннми оказались центральное механизмы адаптации к гяпоксяческим условиям, тогда тсак периферические механизмы адаптации остаются менее изученным! и менее ясным-. Необходимо отметить, что все имеющиеся рабеты по влиянию хронической гипоксии на сократительную активность мнщ касаются лшь некоторых сторон этой активности, при этом из поля зрения выпадают такие важные г,»мечта в работе мышцы как постактивадион-ные эффекты, существование которых доказано и для случая естественной двигательной активности (Гурфинкель, Левик,1985). С другой стороны изучение постактивационных эффектов в различных условиях функционирования г.алпцы имеет не менее важное значение для понимания причин возникновения этих постактивационных изменений, без учета которых невозможно судить об уп-равлеьии работой мышца со стороны ЦНС.

Адаптационные изменения различных функциональных систем, направленные на сохранение гомеостаза в условиях стресса, приводят в конечном итоге к увеличении экономичности функционирования этих систем. Установлено, что сократительная активность скелетных мышц в условиях хронической гипоксии сопровождается уменьиениеи теплового эффекта мышечного сокращения, что трактуется как увеличение КПД работы мышцы (Иванов, Пче-ленг.о, 1978; Баженов, 1986). Однако известно, что в условиях непрерывной стимуляции мышцы ее механические параметры не остаются неизменными, что сопровождается развитием фаз зубчатого тетанусг,, отличающихся друг от друга различной степенью экоксмлчности (Гурфинкель, Левик, I9ü5). Возмояно, что механизмы повышения экономичности мышечного сокращения в условиях хронической гипоксия могут быть опосредованы за счет постактивационннх эффектов и изменения временной динамики формирования фаз зубчатого тетануса.

Шесте с тем причины постактивационннх изменений до на-

I

стоящего времени изучены недостаточно. Поскольку любая предшествующая активность мышцы оставляет свой "след", нам представлялось принципиально ванным изучение плияния последовательности сокращений мышцы на развитие постактнвациоюшх изменений и определение ({актора, лпштируадего эти изменения. Вывода этого анализа использовались в оценке адаптационных изменений мышц.

Цель и задачи исследований. Основной целью данной работы было изучение сократительной активности скелетных мышц в условиях хронической гипоксии. В соответствии с этим предстояло решить следующие задачи: 1. Для разработки дополнительных критериев оценки постактивационннх изменений мышцы изучить, в частности, зависимость постактивационных изменений от количества активирующих мышцу стимулов при разных частотах стимуляции. 2. Изучить влияние адаптации к гипоксии на механические параметра одиночного и тетанического сокращения шшц разной функциональной специализации.

Научная новизна. Соответственно поставлешшм задачам б результате собственных исследований э период 1989-1991 г.г. впервые установлена зависимость развития постактивациошшх явлений и соответственно динамики формирования фаз зубчатого тетануса от количества активирующих шшцу стимулов; проанализирована связь изменений параметров одиночного сокращения в динамике развития зубчатого тетанус* с формированием фаз зубчатого тетануса; показано, что постактивациояные пз-ненения камбаловидной мышцу не имеют сложной динамики изменений, как у икроножной мышцы, но такке не зависят от частоты стимуляции; установлено, что выход зубчатого тетануса икроножной шшцы в третью фазу сопровождается такими изменениями временных параметров одиночных тестирующих сокращений, что они по своей величине приближаются к соответствующим временным параметрам одиночных сокращений камбаловядной шшцы, изменяющихся в сторону убыстрения сокращения в процессе сп./уляции мышцы. Это, в свою очередь, уменьшает различия в сократительных свойствах мекду двумя типами мышц; обнаружено, что после адаптации к гипоксии снижается величина максимального тетанического напрякения, однако адаптационные

изменения не затрагивают динамику формирования фаз зубчатого тетануса икроножной шшцц красы; установлено, что в результате адаптации к гипоксии камбаловидяая мышца сохраняет механические параметры одиночного и тетанического сокрг ценкя.

Научно-практическое значение. Исследования, проведенные в данной работе, к;,iget теоретическое значение для понимания периферических шшечных механизмов адаптации я хронической гишкоии, для дальнейшего раскрытия механизмов постактиваци-ошшх явлений, которые имеют существенное "начение прч регуляция работа кышца со стороны ЦИС и впаяют на реализацию двн-гателышх программ. Рабога имеет практическое значение как теоретическая основа для решения вопросов, связанных с физиологией труда в гииоксическяч условиях.

Апробация работы. Основное положения диссертация доложены и пбсуадена на II Всесоюзной конференции "Терморегуляция и "порт" (Суздаль, IS89); на Вс-союзной конференции "Система терморегуляция при адаптация органзэмя к факторам среды" (Новосибирск , ISS0); на Советско-финском симпозиума "Терморегуляция и спорт" (Петрозаводск, 1991).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 2 печатных работах.

Объем h структура диссертант. Работа изложена на 109" листах машинописного текста, включает 9 таблиц, 12 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследований, результатов исследований (3 раздела), обсуждения результатов (4 раздела), выводов, списка литературы (115 наименований, из них S3 - отечественных, 82 - иностранных).

СОДЕРНАНЙВ РАБОТЫ

Основные методы исследования. Опыты проводили на наркотизированных (I г/кг уретана внутрибршинно) белых беспородных крысах-самках весом 200-250 г. Сократительная активность икроножной 1? камбаловиднсл мышц крыс изучалась теязометриче-ским способом. Мышцы отпрепаровывалл, сохраняя кровоток.Кры-оу помещали на термостатируодий столик, жестко зафиксировав заднюю конечность. Дистальное сухожилие отсекали и соединяли с тензодатчиком, показания которого передавали на самописец

3

типа H 3021-3 через тензометрическую систему типа M 1000.

Сокращение шшц вызывали элехтростимуляцией периферического конца перерезанного седалищного нерва прямоугольными импульсами длительностью 2 мс и амплитудой 1,3 В. Величина импульса подбиралась та к и.', образом, что вызывала околотке ималь-ное сокращение, при котором активировались почти все двигательные единица (ДЕ) .Работа мышц проходила в изометрическом режиме при неходкой силе растяжения 60 г для икроножной шицы и 5 г для камбаловкдной кышцн.Растяжение мышц при этом составляло не более 10 % от их исходной длины в естественных условиях. Температуру мышц поддерева ля в диапазоне 2SK30 °С, что соответствовало физиологически оптимальному диапазону - 28-32°С ( Faulkner , 1381), и регистрировали на глубине 1-1,5 да при помощи терморезистора с использованием вольтметра В 7-27А. Ректальную температуру подчеркивали в течение опыта путем подогрева камеры и контролировали электротермометром ТПЭМ-1.

Икронокнуи мышчУ стимулировали частотами 8, 10, 12, 16 и 22 имп/с, вызнваодши работу шшцы в режиме зубчатого тетануса (ЗТ). Механограмш ЗТ записывали при 60-секундноЙ стимуляции с перерывами в записях SÔ-40 минут. Такой длительный перерыв был необходим шшце для полного воспроизведения картины ЗТ в последующей записи и для полного нивелирования постактивационных изменений, происходящих в ходе стимуляции шшцы. Длительная стимуляция шшцы неизыеигай частотой, взятая нами в качестве модели постуральной мышечной активности, проводилась в том диапазоне частот стимуляции, который соответствовал функционировании ДЕ в условиях естественной активности (Гурфинжель, Левик, IS85). Каыбаловвдная мышца стимулировалась частотами 4, 6, в, 10, 12 имп/с, что такке соответствовало функционированию ДЕ этой машцы при ее произвольном сокращении (Сорокина и др., 1934).

Поскольку ЗТ быстрой шшцы проходит в своем развитии несколько фаз, мы использовали следующие критерии для их определения (Гурфшшель, Левик, 1285). Для первой $азн ЗТ, длящейся всего лить несколько секунд, характерен неизменный уровень постоянной и переменной составляющей ("плато"). Во вто-ой фазе ЗТ уровень тетанического напряжения нарастает, уве-

лячивается размах переменной составляющей (так называемая "раскачка"). Этот период ЗТ характеризуется снижением экономичности мышечного сокращения в 1,3-1,7 раза по сравнению с начальным уровнем и повышенным уровнем термогенеза. Самая низкая экономичность приходится на максимум переменной составляющей. Условной точкой перехода ЗТ в третью фазу принималась такая точка, в которой уровень переменной сосавлящеЯ уменьшался в 2-2,5 раза по сравнении с исходным, при этом те-таническое напряжение устанавливалось на постоянном уровне. Экономичность поддержания напряжения в этой фазе ЗТ увеличивается в среднем в о,5 раза.

С целью изучения постактивационных явлений в динамике развития ЗТ икронояной мнвди производилось тестирование мышцы одиночными стимулами путем прерывания ЗТ на 2 с через 3, 9, 21 и 30 секунд сти?,{уляции. Аналогичным способом изучались постактявациошше изменения камбаловедной мышцы.

В конце опытов животные умерщвлялись в наркотизированном состоянии путем введения эфира в легкие.

Адаптационнге изменения сократительной активности скелетных кытц в ответ на хроническую гипо^чрическуа гипоксгш исследовались в группе из 16 беспородных крыс-самок после 40-дневного их подъема в барокамере ка высоту 5000 м (388,8 мбар или 254,1 ш рг. ст.) по 3 часа в сутки. Тгмпе-ратура в камере во время подъема поддерживалась на уровне 22-2 °С. Считается, что подобный реинз адаптации приводит к развитию специфических адаптивных изменений целого рада физиологических систем (Барбаиова, I960).

Длительность адаптации составляла 5-6 недель. Адаптация проходила в зимнее время, что исключало возможность изменений, связанных с сезонными колебаниям. Группа адаптированных я.ьзотннх содержалась так же, кап и контрольная, в уело-зиях вивария при температуре 20-22 °С.

Для количественной оценки экспериментальных материалов использовались методы вариационного анализа. Статистически значимые разлит определяли по t -критерию Стьиде;.та. ¡Математическую обработку результатов осуществляли на Macintosh]!

РЕЗУЛЬТАТУ ЮСЛВДШШЙ

I. Количественный анализ последовательности сокращений а формировании зубчатого тетануса и развитии постактивационннх аффектов акроношой №дш кшсн. Исследование постактивацион-пых эффектов шшцы проводилось с использованием диапазона частот стимуляции 8-22 та/а, что соответ'твовало работе шецы в режиме от последовательности одиночных сокращений до устойчивого ЗТ с переходом в гладкий в третьей его фазе. Параметры ЗТ при различных частотах стимуляции изменялись следующим образом. Максимальное тетоническое напрякениь увеличивалось с увеличением частоты стимуляция, причем величина этого напряжения на частотах стимуляции 8-12 имя/с совпадала с величиной напряженгя в точке максимума переменной составляющей ЗГ. При частотах стимуляции IS к 22 с:,к/с максимальное техническое напряжение достигалось позсе а на более высоком уровне (табл. I). Величина напряжения в точке максимума переменной составляпцаИ на всех частотах стимуляции была одинакова и составляла в среднем 130-140 %. Способность мышцы к поддержанию напрякишг в конце сткмуляционного периода (60 с) зависело от частоты стимуляция. Боли при частотах стимуляции 8-12 ими/с величина тетанического напряге; ия т 60-й секунде стимуляции к исхгдпому уровню составляла 60-70 55» то при частотах стимуляции 16 и 22 шп/с она значительно увеличивалась и достигала 113 и 140 % соответственно (табл. I).

Временная динамика развития фаз Si.' имела свои загзномер-ностн. Так время достижения максимума переменной составляющей (как основная характеристика второй фазы ЗТ) и время выхода ЗТ в третью фазу уменьшались с увеличением частоты стимуляции кышци (табл. Г). Исхода из логического предположения, что оти параметры зависят от числа предшествующих сокращений мышда, мы-просчитали количество импульсов, поступивших к моменту достижения того и другого параметра,при разных частотах стимуляции и обнаружили, что это количество ивдульссз одинаково ка всех частотах стимуляции (табл. I). Так для времени достижения максимума переыеиной составляющей от равгялось примерно 120-130 импульсам, а для времени выхода ЗТ в третью фазу со-

Таблица I

Основные характеристики зубчатого тетануса ихронохнся ныоца пра разных частотах стимуляция

Характеристики зубчатого тетануса Частота стимуляции (имп/с)

8 10 12 16 22

Максимально® теталиче-скоо напряжение (.%) 13^07 136,9928.62 гЬ 138.75^.96 (а = 14) 150.2725,67 ( а - 26) 169,7226.83 С а - 14)

Тетакическое напряжение в точке максимума переменной составлявшей {.%/ I3S.03i6.Qf7 (а- 13) 136,9928,82 С в = гЬ 138.752ч,96 Сп= 14) 136.8426,13 С а - 1ё) 137,152? 46 (а - 14)

Отиошешю капряаешия на 60-я секунде стимуляции к исходному уровна 00 69,5324,=8 ( а = 15) 64,11-5,59 Сп > 18) 60,092*1.67 С а - 15) ПЗ.А22Ю з С п - 195 140,3129,23 (а - 15)

Врвия достиаония иакси-кука переменной составлявшей <дап) 121.82:5,4 ( п = 16) 120,0211,0 ( п - I*} 117,6-5,5 С п = 15) 121,626,4 (п= 1$) 126,525.1 ( п - 1б)

Время выхода зубчатого тетануса в И фазу Симп) 376,024,1 (а . 16) ЗбА.7236,7 (в - 7 5 399,6±10,9 ( п- 16) 382,9222,4 С п= 1)) 357 , 52ц I ( а . Й)

-л

ставяяло 360-400 импульсов.

Обкаруяенкая ншли зависимость временшх параметров ЗТ от количества акгявируидас кисну стимулов предопределила дальнейший анализ изменений технических параметров одиночных тестирующих сокращений при прерывистой стимуляции ьавдц. Анализ изменений амплитуда тестирующих сокра:,ешхй показал, что характер изменений зтого параметра одинаков на всех частотах стимуляция я, более того, одинаковы и величиях.' прирааэппй амплитуда па всех частотах стимуляции. При этом мы обнаружили сложную динамику изменений зтого параметра в зависимости от количества импульсов. В первую фазу этих изменений кабдодал-ся рост амплитуда, достигающий своего максимума в интервале II0-I40 ишульсов. Максимальная потенциация амплитуды при этом составляла 130-140 %. После этого наблюдалось уменьшение амплитуда примерно до 230-240 импульсов и ее стабилизация на уровне 70-80 % от величины амплитуды одиночных сокращений,записанных до тетанической стимуляции мышцы.

Изменения временя сокращения такяе имели трехфазный характер. Б перше 30-60 импульсов происходило его уменьшение, затем наблюдался его линейный рост примерно до 200-240 импульса, теле чего достигался стабильный уровень времени сокращения, составивший 120 % от исходного. Баяно отметить при этом, что в динамике изменений времени сокращения, как а в динамике изменений амплитуда, отсутствовала частотная сависк-мость.

Динамика изменений времени полурасслабления в первые два фазы повторяла динамику изменений времени сокращения. В первую фазу оно уменьшалось, достигая своего минимального значения при 30-60 импульсах, во вторую ^азу оно линейно увеличивалось, однако, в отличие от времени сокращения, стабилизации времени полурасслабления не наблюдалось. Ери этом к 600-му импульсу величина времени полурасслабления увеличивалась примерно до 170 % от исходного уровня. Частота стимуляции на динамику изменений времени полурасслаблення влияния не оказывала.

1&кш образом, mosho заключить, что динамика формирования фаз ЗТ, определяемая динамикой изменений механических па-8

раметров одиночных сокращений, проявляет зависимость только лишь от количества активирующих мышцу стимулов {вне частотной и временной зависимости) в диапазоне частот стимуляции, соответствующих режиму ЗТ.

2. Постакгивационше изменения камбаловидной мыдцы крысы. Анализ постактивациопных изменений камбаловидной мышцы проводился при стимуляции мышци частотам 4-12 та/с, шзывапщкмя работу кнвда в рекшз от последовательности одиночных сокращений до устойчивого ЗТ. Главным отличием ЗТ камбаловидной кагпцн является отсутствие в ходе его развития фаз, характерных для ЗГ икроножной мыпдн и отличающихся друг от друга ме-яаническплп пасаиетрамя и экономичностью поддержания усилия. Это определило отсутствие слоеной динамика изменений механических параметров одиночных тестпрупдих сокращений. Достигнув определенного уровня укэ на первых секундах стимуляция, механические параметры одиночных сокращены? далее не изменялась в течение всего стимуляциониого периода. Причем при практически неизменном уровне амплитуды время сокращения поддергивалось на уровне, составляющем 80 % от исходного, а время по лурз с ела (Зле л пя - 95 % от исходного на всех частотах стимуляции. Таким образец, изменена механически-: параметров одиночных сокращений в ходе стимуляции камбаловидной мышца не зависели от частоты стимуляции, как и в случае якронозкой мнпцы, но не имели сложной динамики изменений механических параметров одиночных со:;раяегшй. При этом временные параметры одиночных сокращений менялись тая, что значительно ускоряли сокращение камбаловидной мышцы.

3. Влияние адаптгипи к гипоксии на сократитегьпуи активность икронокной и камбаловидной мыдц крысы. Адаптационные изменения сократителыгой активности якроношюй я камбаловидной мншц изучались как в одиночном сокращении, так и в тета-пическом сокращении в пределах указанных диапазонов частот отимулядси.

В одиночном сокращения ккрокояной шпяу обнаружены сле-дуадие изменения. Сила одиночного сокращения имела тенденцию к уменьшении (-4,22 %) (табл. 2). Временные параметры сокращения менялись разнонаправленно: время сокращения уменьшалось

9

(-1,91 глс), а время полу расслабления увенчивалось на 1,4 ко (Р<0,01 и Р<0,05 соответственно).

Таблица 2

Механические параметра одиночного сокращения вкроноотой шецы у контрольных и адаптированных г. гипоксии крыс

Группы животных Сила сокращения (г) Время сокращения (мс) Время полурас-слаблонкя (мс)

Контроль 95,40-2,84 (п » 40) 38,67-0,60 (п = 3§) 24,00-+-0.57 (пв з4)

Адаптация 81,38*3.08 (п» 3§) 36,76^0,63 (а = Зб> 25,40-0,56 (П е 41)

Р> 0,05 Р<0,01 Р< 0,05

В теганическом сокращения шронокной швды на всех частотах стимуляции обнаружено онинекге максимального уровня те таничоского напряжения у адаптированных шгаотиих примерно на 20 % (табл. 3). Однако к концу сткмуяяцкокиого период» величина напряжения по отношений к исходное/ уровню тетаническо-го напряжения имела тенденцию к увеличение у адаптированных еевотных (табл. 3). В отличие от этих характеристик, временные параметры ЗТ (время достижения максимум переменной составляющей е время выхода ЗГ в третью фазу) остечалясь неизменными п динашка формирования фаз ЗТ не претерпевала каких-либо изменений. Количество импульсов, необходимое-достижения этих временных параметров не изменялось. Картина ЗТ при этом на всех частотах стимуляции сохранялась, хотя а при более низких значениях максимального тетанического напряжения, и при более высоких значениях отношения уровня тетаяиче-скогJ напряжения в конце стимуляции к исходному уровню.

Анализ сократительной активности камбаловвдной мышцы крысы после адаптации к гипоксш показал устойчивость пара-10

Таблица 3

Основные характеристики зубчатого тетануса икронозвоЗ иш$ш у контрольных и адаптированных к гипоксии прис

Характеристики зубчатого тетануса Группа гэдвс тая Частота стяиуяяшгл (нкп/с)

8 12 22

Макскнальное тетакнческоэ капряЕэвве 02) Контроль 128,02-6,07 сп -15) I69.72i6.83 ( п = 15)

Адаптация Н8.«,3!5.« ( п . 9 ) ?< 0,001 Р<6,01 152,76*4 42 ( п = 10) Р<0,05

Отвсвеиие напрявоияя на 60-й сокунде стимуляции к неходкому уровня (#) Контроль 60.0914 57 ( а - 13) 140,3119,23 ( в- ВД

Адаптация 78.53-6.41 (п = 9\ Р > 0,05 65,77-4,77 (п- 15) Р>0,05 157,70^8.4 (а» 12) Р>0,05

Врсия достижения максимума переменней составлявшей (кип) Контроль 121.8±5,4 ( п » 16) УЯЬа 1261535.1 (а= 16)

Адаптация 1£3,3^6.1 (а - ¡¿) Р>0,05 Р>0,05 (п> 10) Р> 0.05

Время вихода зубчатого тетануса в Ш фазу (юсп) Контроль 399,6110,9 С и».1бЗ 357,5^11.0 С п= 10)

Адаптация ?>о,оь 408,0120.8 ( в- 165 ?Х>,05 347,618.4 (п* 16) Р> 0,05

ыетров одиночного и тетапического сокращения этой ш:шга. Так сила одиночного сокращения, время сокращения и время полурасслабления не отличались от контрольных величал. Максимальное тетаническое напряжение также не изменялось после адаптации к гипоксии на всех частотах стимуляции.

ОБСУНДЕНИБ РЕЗУЛЬТАТОВ

Анализ имеющейся литературы показал, что вопрос об определении лимитирующего фактора постактивационных изменений в мышце является далеко неоднозначным. В этом отношении определяющая роль признается как за частотой стимуляции, так и за количеством последовательно подаваемых на мышцу с. игу лов ( Пгагир , 1981; Гурфинкель и др., 1988 и др.). Сужение диапазона частот стимуляции, вызывающих работу мышцы в режиме ЗТ, который является естественным режимом работы мышцы, в наших экспериментах показало, что динамика развития ЗТ при разных частотах стимуляции находится в полной зависимости от количества импульсов, подаваемых на мышцу и не зависит от частота стяодуляция. Об этом свидетельствует то, что временные параметры ЗТ при разных частотах стимуляции соответствуют одинаковому количеству импульсов.(время достижения максимума переменной составлявшей и время выхода ЗТ в третью фазу).

В подтверждение этого факта свидетельствуют и результаты тестирования ЗТ одиночными стимулами в различные его фазы. Обнаруженная нами сложная динамика изменений механических параметров этих одиночных сокращений, как и в случае параметров ЗТ, определялась только количеством импульсов и не зависела ни от частоты, ни от времени стимуляции мышцы.

Для разработки более четких критериев оценки постактива-циошшх изменений и критериев определения фаз ЗТ был произведен анализ взаимосвязи динамики формирования фаз ЗТ и динамики изменений механических параметров одиночного сокращения. При этом было установлено, что максимум переменной составляющей ЗТ определяется исключительно потенциацией амплитуда одиночных сокращений, т.к. совпадает с этим параметром как по количеству импульсов, так и по величине погенциацяи. Моменту же перехода ЗТ в третью фазу предшествует стабилизация 12

одновременно двух параметров одиночного сокращения - амплитуда и времени сокращения. Таким образом, в динамике формирования ЗТ мы выделили два временных параметра, которые позволили нам судить о постактивационных изменениях: (I) время достижения максимума переменной составляющей и (2) время выхода ЗТ в третьи фазу.

Сравнительный анализ постактивационных изменений шпо-иоаснэй я камбаловидной мышц крысы показал, что при переходе ЗТ икроножной мышцы в третью его фазу временные параметры одиночных сокращений меняются таким образом, что значительно замедляют это одиночное сокращение. В то же время стимуляция камбаловидной мышцы приводит к значительному убыстрению одиночных сокращений. Таким образом, в ходе стимуляции той и другой мышцы временные параметра одиночных тестирующих сокращений меняются так, что существующие первоначально различия во времени сокращения и полурасслабления у этих мышц уменьшаются в ходе тетанической стпдуляции. Эти данные хорошо согласуются с данными Crow, Kushmerick (1982), показавшими уменьшение различий в экономичности технического сокращения быстрой и медленной мышцы при увеличении длительности стимуляции.

Изучение влияния хронической гипгксии на постактивацион-ные ффекты икроножной мышцы показало отсутствие изменений во временной динамике формирования оаз ЗТ, что позволяет нам говорить об устойчивости постактивационных эффектов при работе мышцы в условиях хронической гипоксии и гделать вывод о независимости постактивационных явлений от уровня кислородного снабжения мышцы. С другой стороны.сохранение картины ЗТ после адаптации к гипоксия и таких временных параметров ЗТ как время достижения максимума переменной составляющей и время выхода ST в третью фазу не позволяет нам объяснить причину увеличения экономичности мышечного сокращения и снижение теплового эффекта, установленного некоторыми авторами (Иванов, Пчеленко, 1978; Бакенов, 1986).

Отсутствие изменений в динамике формирования фаз ЗТ сопровождалось, между тем, изменениями силовых параметров ЗТ, а частности, снижением максимального тетанического напряке-» 13

нея на всех частотах стимуляции примерно на 20 %, Эти изменения, по нашему мнению, могла быть результатом уменьшения ми-печной массы, отмечаемой друх.аш исследователями (Воуег ,1984;

Poole , IS89), а такае результатом трансформации типов волокон быстрей мышцы в направлении FG-»FOG после адаптации к гипоксии ( ItohetaL , 1990). Трансформацией типов волокон i быстрой мышце можно объяснить и установленную тенденцию к увеличению величины тетанического напряжения в конце стимуля-ционного периода к исходному уровню, поскольку волокна типа FOG отличаются большей устойчивостью к утомлению, чем FG-bo-локта.

Снижение тетанического напряжения после адаптации к гипоксии, вероятно, может служить примером принципа "минимизации функции", что позволяет мышце снизить ее энергетические запросы в условиях дефицита кислородного снабжения и, шесте с тем, защитить ее от повреждающего действия метаболического ацидоза.

Анализ сократительной активности жамбаловвдной мышцы после адаптации к гшокоии показал отсутствие изменений механических параметров одиночного и тетанического сокращения. Сохранение сократительной активности камбаловядной швды на неизменном уровне обусловлено, очевидно, действием компенсаторных механизмов, которые в данном случае оказываются достаточными для поддерканяя ее сократительной функции на высоком уровне. Обнаруженные различия в реактивности двух типов мышц на условия хронической гипокста обусловлены, по нашему мнению, существующими различиями в функционировании икроноа-яой и камбаловвдной мышцы и превде всего в экономичности юс работы. Таким образом, адаптационные изменения икроножной мышцы вдут по принципу "минимизации функция", а адаптационные перестройки компенсаторного характера камоаловидной шш-цн позволяют ей сохранить сократительные свойства на неизменном уровне.

вывода

I, Динамика изменений амиштуда, временя сокращенна в времени полурасслабления в ходе ра витая зубчатого тетануса 14

я соответственно динамика формирования ¡£аз зубчатого тетануса не зависят от частота стимуляции, по являются функцией количества активирующих шшду стимулов в пределах частот стимуляции 10-22 к.<л/с.

2. Максимум переменной составляющей зубчатого тетануса atpoHosiJoJl шшцы и максимум потекциацаи амплитуда одиночного сокращения совпадают по двум параметрам: по количеству импульсов (около 120) и по величине погенцшции (130-140 %) и не зависят от частоты стимуляции.

3. Стабилизация ¿лшлитуды и Бременя сокращения, приходящаяся на 200-240 импульсов, определяет развитие третьей фазы зубчатого тетануса икроноаной ища.

4. Амплитуда, время сокращения и время подурасслабленпя камбчловидной швды в ходе развития зубчатого тетануса не к.севт с лонной динамики измене лей, в отличие от икроножной «шцц.

5. Различия в механические параметрах одиночных тестирующих сокращений икроножной и камбаловядной мышц уменьшаются при переходе зубчатого тетануса икронокной мышцы в третью фазу, что таеиьшает различия гши двумя типами мышц.

G. После адаптации к гипоксии снижается величина максимального тетанического напряжения икр*люяной мышцы (примерно на 20 %) с сохранением временных параметров, определяющих динамику формирования зубчатого тетануса (время достижения максимума переменной составляющей и время выхода зубчатого тетануса в третью фазу) и соответственно количество импульсов, необходимое гяя достигекия этих параметров.

7. Механические параметра одиночного и тетанического сокращения камбаловидной мышцы сохраняются неизменными после адаптация я гипоксии,

МШИШ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАН1! В СЛЕДШЩХ РАБОТАХ:

1. Зорова 0.3. Влияние адаптации к гипоксия на сократительные свойства скелетных мышц // Терморегуляция и спорт: Тез. докл. 2-2 Всесоюз. кокф, 14-16 ноябр. 1989. Суздаль, 1939. С .18.

2. Зорова О.В., Успенский А.Н., Данилова Л.И. Измен:ния

15

сократительных свойств скелетных шш при адаптации к холоду в гипоксии // Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среда: Тез. докл. Всесоюз. конф. 18-20 сект. 1990, Новосибирск, 1990. С,189.

3. Зорова О.Б., Успенский А.И. Количественный анализ последовательности сокращений в формировании зубчатого тетанус* икроножной мышцы крысы // Терморегуляция и спорт: Тез. докл. Советсно-Финского сиш. 30 сект.-4 окт. 1991. Петрозаводск, 1991.

4. Зорова О.В. Влияние адаптации к гипоксии па сократительную активность быстрой и медленной г.ииц крысы // Фаз пол. иурн. СССР. 1992. Т.78. й 6. С.

5. Зорова О.Б., Успенский А.Н., Лупандин Ю.В. Количественный анализ последовательности сокращений в формировании второй фазы зубчатого тетануса скелетных мышц // Физиол.аурн, СССР. 1992. Т.78. В 5. С.

6. Успенский Z.H., Зорова О.В. Температурная зависямост! постакгивапионных изменений механических параметров тетаниче-сг.ого сокращения икроножной мышцы крысы // Физиол. курн.СССР, В печати.