Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция ольхи черной (Alnus glutinosa (L. ) Gaertn. ) для разведения в Центрально-Черноземном районе

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция ольхи черной (Alnus glutinosa (L. ) Gaertn. ) для разведения в Центрально-Черноземном районе"

СП

riu

На правах рукописи

БЛАГОДАРОВА Татьяна Александровна

СЕЛЕКЦИЯ ОЛЬХИ ЧЕРНОЙ (Alnus glutinosa (L.) Gacrln.)

ДЛЯ РАЗВЕДЕНИЯ В ЦЕНТРАЛЬНОЧЕРНОЗЕМНОМ РАЙОНЕ

0G.03.01 — «Лесные культуры, селекция, семеноводство и озеленение городов»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ВОРОНЕЖ 1995

Работа выполнена на кафедре лесных культур и селекции Воронежской государственной лесотехнической академии и в лаборатории сортоиспытания и интродукции НИИЛГиС.

Научный руководитель — профессор, академик РАЕН В. К. Попов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. К. Буторнна; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Д. И. Ащеулов.

Ведущая организация — Воронежское управление лесами.

Защита диссертации состоится « /?/ » 1995 г.

в /'0 часов на заседании диссертационного совета К 064.06.01 Воронежской государственной лесотехнической академии.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА.

Отзывы па автореферат (в двух экземплярах, заверенных печатью) просим присылать по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА, ученому секретарю.

Автореферат разослан «^¿Г-' » /¿¿/.¿^1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук,

доцент Н. М. ПОПОВА

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Селекции быстрорастущих древесных пород уделяется большое внимание во всех странах аира. Ольха черная ( Alnus glutinosa (L.) Gaertn. ) отличается превосходным ростом, произрастает преимущественно в поймах рек - там, где другие древесные породы не растут, то есть занимает самые низменные, сырые и мокрые местоположения. В средней полосе России, в частности в Воронежской области, сохранились лучшие ольшаники. Однако ольха черная не получила широкого распространения в лесных культурах. Одна из главных причин этого - недостаточная, слабая изученность генетико-селекционных особенностей ольхи и ее размножения. Необходимость уделить большое внимание этому весьма интересному и важному для лесного хозяйства вопросу назрела давно, что дает основание для постановки данного исследования.

Цель работы. Отбор аутохтонных насаждений и плюсовых деревьев ольхи черной и изучение их генетико-селекционных особенностей, а такзге определение возможностей разведения ольхи черной и серой на зырубках и открытых площадях.

В задачи исследований входило:

1) отобрать ценные для защитного и промышленного лесоразведения формы ольхи черной;

2) изучить изменчивость семенного потомства плюсовых деревьев ольхи черной и создать испытательные культуры;

3) изучить особенности внутривидовой и отдаленной гибридизации ольхи черной и серой;

4) изучить воздействие физических факторов на семена и проростки ольхи черной;

5) испытать семенное и вегетативное Спрививкой) размноне-ние ольхи черной и серой для создания лесосеменных плантаций и лесных культур;

6) изучить меЯоз и другие цитологические особенности клонов ольхи черной и серой для использования их в ЛСП;

?) создать гибридно-семенную плантацию ольхи черной и серой с целью получения гетерозисного потомства.

Выполненная работа входила в плановую тематику НИИЛГиС и инновационную программу НПЦ "Восыоддрев" (№ й госрегистрации тем: 01.36.0121.335 и 01.9Л0050031).

Научная новизна. Впервые в Центрально-Черноземном районе начаты работы по отбору аутохтонных высокопродуктивных насавде-

ний и деревьев ольхи черной и их селекции. Изучены качественные характеристики древесины плюсовых деревьев. Впервые для зоны г. Воронежа установлены сроки и изучен мейоз ольхи черной, серой и японской. Отработаны приемы гибридизации ольхи. Изучены возможности использования физических факторов на семена и проростки ольхи черной для получения ценных полиплоидных и мутантных форы и стимулирующего эффекта при прорастании семян.

Практическая значимость работы. Выделен и зарегистрирован в госреестре генетический резерват ольхи черной площадью III8 га на базе Хоперского госзаповедника. Из 44 отобранных плюсовых деревьев ольхи черной 31 дерево передано в госреестр. Отработаны способы прививок ольхи черной и серой. Заложены испытательные культуры полусибсового потомства плюсовых деревьев ольхи черной и серой на площади 2 га. Создана экспериментальная гибридно-семенная плантация ольхи черной и серой на площади 0,2 га. Отработаны возможности создания культур ольхи черной и серой на вырубках и открытых площадях.

Достоверность выводов достигнута в результате изучения репрезентативного фактического материала. Экспериментальные данные обработаны методами математической статистики с применением ЭВМ, программы на языке БЕЙСИК.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены автором на научных конференциях ВГЛТА (1992,1993, 1994 г.), на Всесоюзной конференции "Заповедники СССР - их настоящее и будущее" (г. Новгород, 1990 г.), на совещании "leca Русской равнины" (Москва, 1993), на Кеждународном совещании в национальном парке Брйуни (Хорватия, 1993 г.), на научной конференции (Хоперский заповедник, 1995).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 12 опубликованных работах, 2 работы находятся в печати.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Результаты обследований естественных ольшаников в поймах Хопра, Дона, Битюга, Икорца и теоретическое обоснование для выделения генрезервата.

2. Принципы отборе и оценки плюсовых деревьев.

3. Перспективность использования применительно к ольхе предлагаемых методов аналитической и индуцированной селекции.

4. Возможность повышения эффективности семенного и вегетативного размножения отобранных деревьев для закладки испытательных культур.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и дредлояений. Общий объем работы составляет 219 страниц, в той числе 42 таблицы, 23 рисунка. Список использованной литературы включает 270 названий, в том числе 35 на иностранных языках.Приложения изложены на 36 страницах«

СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В Центрально-Черноземной районе ольшаники являются типичными пойменными лесами. Общая площадь ольховых лесов в ЦЧР составляет 48 тыс. га. Наиболее высокопродуктивные и высокоценные насаждения ольхи черной сохранились в Воронежской области -15,6 тыс. га (4,6$ покрытой лесом площади), что монет явиться базой для селекции данной породы.

Для улучшения лесных пород на основе селекции применяют два основных пути: аналитическую селекцию, в основе которой лежит отбор и использование для разведения естественно возникших в природе ценных форм и индуцированную селекцию - получение новых форм экспериментальным путем.

Род Alans Gaerta. это однодомные раздельнополые деревья и кустарники семейства березовых. По данным 3.1. Комарова (193б), насчитывалось до 20 видов ольхи. A.A. Качалов (1970), М.В. Давидов (1979) выделяют до 30 видов ольхи, преимущественно в северном полушарии. В лесной энциклопедии (1986) отмечается наличие около 50 видов. Наибольшее хозяйственное значение имеет ольха черная или клейкая(АЗлид glutinosa (L.) Gaertn.). Ее лесоводст-. венно-биологические особенности отмечены в работах Келлера (1921), Ф.С. Яковлева (1546), М.Г. Ткаченко (1955), И.Д. Юркевича, B.C. Гельтмана, Н.Ф. Ловчего (1968), A.B. Хундзиньша, В.М.Пирата (1963), Л.3. Давидова (1979) и др.

Лесоводов черноольховые насаждения привлекают полнотой древостоя и формой ствола, прямизной и стройностью, что в свою очередь, привлекает селекционеров к отбору ценных фора. Ряд исследователей описали ранораспускающуюся и позднораспускающуюся фенологические формы (Эйзенрейх, 1959; Рубцов, 1968; Давидов, 1979 и др.). По текстуре коры выделена бороздчато- и пластинчатоко-рыв формы (Рубцов, 1968; sicinski, Filipiaíc , 1992). Изучению качественных характеристик древесины ольхи посвящены работы З.Н. Чхубианилвили (1561), 3.0. Рубцова (I568), Т.А. Благодаро-вой (1992).

Гибридизация на гетерозис зсегда привлекала селекционеров в

кх работе. Спонтанные гибриды ольхи черной и серой обнаружены в лесах Белоруссии, Прибалтики, Скандинавских странах (Кундзиньш, 1972; Гельтман, Чубанов, 1980; Рубцов, 1978; Хайнла, 1979; Пи-рагс, 1962 и др.). Получены межвидовые гибриды ольхи во Франции (Prat Daniel, 1988).

Цитологические исследования ольхи черной и других видов о ль хи ( woodworth, 1929; Ларсен, 1956; Soaego , 1976) имеют значение для оценки исходного материала, направленной селекции, использования изученных форм ольхи в ЛСД.

Лесосеменные плантации слъхи созданы в Германии (Ромедер, Шенбах, 1962), в Латвии (Кундзиньш, 1972).

В Воронежской области первые работы по селекции ольхи черной начаты в 1989 году (Попов, Благодарова, 1992; Благодарова, 1993, 1994, 1995).

РАЙОН, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты исследований находятся на территории ЦЧР (в пределах Воронежской области).

Воронежская область, где проведены основные исследования, включает в свою территорию часть Средне-Русской возвышенности и Окско-Донской низменности и по своей топографии и климатическим особенностям является типичной для ЦЧР (Костин, 1952; Машкин, 1964 и др.).

Аутохтонные насаждения ольхи черной чаще всего встречаются в прирусловой части рек, по берегам водоемов, днищам гидрографической сети, понижениям местности, заболоченным участкам и т.п.). Основные площади ольшаников сосредоточены в поймах рек: Дон, Хо-пер, Битюг, Савала, Икорец, Воронеж (Хоперский госзаповедник, Хреновской, Бобровский, Савальский, Лесковский, Аннинский, Ново-усманский и Учебно-опытный лесхозы).

Всего обследовано около 5000 га ольшаников. Для изучения продуктивности и состояния плюсовых насаждений, генетического резервата, габитуально-морфологической характеристики деревьев и других параметров заложено 20 пробных площадей, 8 из которых постоянные. Всего учтено и описано на пробах 2075 деревьев, у которых выполнено около 19000 замеров. Дана полная лесоводственно-таксационная характеристика и селекционная оценка генрезервата ольхи черной на площади III8 га. Изучена плотность древесины, гистологический состав тканей, параметры древесинного волокна отдельных плюсовых деревьев ольхи черной. Диаллельные скреаива-ния при внутривидовой и отдаленной гибридизации проведены на II деревьях.

В опытах по размножению ольхи черной и серой выращено более 5000 сеянцев и около 300 прививок.

В УНПКЛХП ВГЛТА заложена экспериментальная гибридно-семенная плантация ольхи черной и серой площадью 0,2 га. С целью получения полусибсового потомства плюсовых деревьев ольхи черной в Эртиль-ском лесхозе заложены испытательные культуры на площади 2,0 га. В Хреновском лесхозе на невозобновивиейся вырубке площадью 5 га заложены культуры ольхи черной и серой.

Программа и методика исследований по селекции ольхи черной в Центрально-Черноземном районе построена на классических направлениях и методах лесной селекции (Сукачев, 1933; Щепотьев, 1967; Вересин, 1976).

Отбор лучших деревьев проводился с учетом требований промышленного и защитного лесоразведения. На пробных площадях, заложенных в плюсовых аугохтонных насаждениях, проведены селекционно--лесоводственные и дендрометрические исследования по общепринятым методикам в лесной таксации. Учитывались основные положения по лесному семеноводству (1994).

С целью оценки хозяйственной ценности отобранных деревьев у последних изучены анатомо-гистологические особенности древесины по методикам А.А. Яценко-Хмелевского (1954), Н.Л. Леонтьева (1970), Хестера и.Спринг (1971), А.А. Яценко-Хмелевского, Е.В. Никоноро-вой (1982).

Для закладки гибридно-семенной плантации изучен мейоз отдельных биотипов ольхи черной, серой и японской по методикам Е.Г. Шо-феристовой (1973), Н.П. Чувашиной (1976), подсчет и фотографирование цитологических пластинок производился на микроскопе МБИ-15.

При отборе лучших деревьев собирали семена (полусибсовое потомство) с отдельных биотипов и заложили испытательные культуры по методике, изложенной в справочнике (Вересин, Ефимов, Арефьев, 1985).

3. СЕЛЕКЦИЯ ОЛЬХИ ЧЕРНОЙ (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.)

В ЦЧР

В России черноольшаники широко распространены в Брянской и Ка-иининградской областях (Рубцов, 1968; Давидов, 1979). Однако наи-Золее продуктивные насаждения ольхи черной сохранились в Централь-jo-Черноземнои районе (Бирюков и др., 1990; Благодарова, 1992, С993; Попов и др., 1994).

Отбор лучших (плюсозых) популяций - одно из основных напрзвле-шй, по которому развивается лесная селекция. Однако, в связи с физическими взглядами на плюсовую селекцию, то есть селекцию пу-

тем отбора лучших деревьев по фенотипу (Федоров, Драгавцев,1961; Петров, 1978; Агров, 1991), все чаще предлагается использовать для отбора и разведения не плюсовые деревья, а лучшие насаждения (популяции) (Исаков, 1991), однако на наш взгляд эти методы не являются взаимоисключающими.

При отборе лучших насаждений ольхи решающее значение придавалось нами продуктивности, качеству и состоянию, с учетом особенностей роста деревьев. Максимальный запас отобранных ольшаников -616-683 м3/га в лесорастительных условиях наблюдается в 5585 лет. Эти уникальные насаждения отличаются высоким бонитетом и полнотой. Древостой состоят из цилиндрических стволов толщиною 30 см и более с высоко поднятой кроной (табл. I).

Таблица I

Лесоводственно-таксационная характеристика отобранных насаждений ольхи черной по данным пробных площадей

№ кв

пр.пл.:Тип ле-: :Воз-: Ср. .: пл РЯ :сораст.:Состав:раст, д, : ° гусловий: :лет : см

Ср. :Бо-:Пол-:Ср. :3апас Н, :ни-:но- :прир. :ствол. м :тет:та :наяга:древес. ;_; м ; мз/га

Хоперский госзаповедник

117 3/0,4 \ 10 Ол(ч) 85 40,0 31,3 1а 1,0 7,3 621,0

119 4/0,24 Д^ 10 Ол(ч) 55 30,4 30,8 I6 Бобровский лесхоз 1,0 И,2 616,1

40 4/0,16 \ 10 Ол(ч) 35 28,3 28,1 1Б Хреновской лесхоз-колледж 1,0 14,3 499,5

463 3/0,2 10 Ол(ч) 55 30,6 25,0 I6 Новоусманский лесхоз 1,2 12,4 682,7

6 1/0,08 Д3_д Ю 0л(ч) 50 28,0 31,5 I6 0,9 12,1 603,0

Фенологические наблюдения за ольхой черной в Новоусманском и Учебно-опытной лесхозах показали, что в этих районах произрастает одна фенологическая форма, по-видимому, ранняя, так как листо-распускание у нее наблюдается в конце апреля.

Отобранные плюсовые насаждения ольхи превосходи по продуктивности в 2-3 раза средние показатели запаса насаждений этой породы, определенные лесоустройством. Средний годичный прирост в средневозрастных и приспевающих насаждениях составляет до 12-16 м3/га. Они образованы, в основном здоровыми деревьями по глазомерной оценке и пробам, взятым приростным буравом. Количество усыхающих и неблагонадежных по состоянию деревьев для плюсовых насаждений ольхи черной является крайне незначительным - до 4% (Ела-годарова, 19*5, 1955).

В связи с этим, отобранные нами насаждения представляют высокоценный генофонд ольхи черной и оформлены в Хоперском госзаповеднике в качестве генетического резервата.

Отбор плюсовых деревьев производился по быстроте роста, прямизне стзола, состоянию, форме кроны. Дерево № 9 в Хоперском заповеднике в возрасте 75 лет имело высоту 37,0 м, диаметр 59,7 см, объем ствола 5,5 м3. Отобранные дерезья язляются исходным материалом для разведения их вегетативным и семенным путем.

С учетом важности признака качества древесины у плюсовых деревьев определялась длина, диаметр и толщина стенки либриформа, гистологический состав тканей и плотаость древесины. Результаты изучения плотности древесины показывают, что она колеблется от

до 484 кг/м3. Гистологический состав тканей плюсовых деревьев ольхи черной показал, что механической ткани (либриформа) содержится от 43 до 58%, проводящей ткани (сосудов) - от 17 до 36$, а запасающей ткани (сердцевинные лучи и паренхима) - от 20 до 27£ (табл. 2).

Таблица 2

Гистологический состав тканей некоторых плюсовых деревьев ольхи черной

№ плю-:Возраст,: сового: лет дерева:

Гистологический состав тканей, %

•сосуды: сердце-:либриформ : : винные : : _ : лучи _

паренхима

сумма

1

2

4 6

9

контроль контроль

50 50

86 40

75 75 75

Новоусманский лесхоз

35,3 22,8 43,6 0,3

31,9 22,6 45,5 О

Песковский лесхоз

17,8 23,7 58,5 О

18,6 22,9 58,2 0,3

Хоперский госзаповедник

22,6 27,1 44,3 6

29,6 19,9 50,5 О

36,3 20,4 43,3 О

100 100

100 100

100 100 100

Цель изучения плотности и гистологического состава древесины состояла в том, чтобы выделить биотипы с наибольшим содержанием механической ткани, так как известно, что последние более устойчивы к сердцевинной гнили. Так, в Песковском лесхозе, отобрано дерево № 4, с содержанием либриформа 58,5%, что дает основание для проведения в дальнейшем отбора на этот признак.

Некоторые анатомические особенности древесины играют важную роль в бумажном производстве, в частности, длина волокна, поэтому нами проведены работы по отбору плюсовых деревьев ольхи черной на данный признак (табл. 3). В результате установлено, что длина волокна находится в пределах от 0,96 до 1,46 мм, ширина либриформа - от 21,7 до 30,1 мкм, толщина стенок либриформа -от 3,7 до 4,3 мкы. Выделена длинноволокнистая форма ольхи черной в Хоперском заповеднике (+.д. № 8) с длиной либриформа 1,46+0,09 мм.

Таблица 3

Характеристика либриформа в периферийных слоях древесины ольхи черной

1ё плюсо-:Возраст,:Тип лесо-:Длина либ-вого де-: лет граститель-рифорыа, рева : :ных уело-: мм

: :вкй :

Ширина либ-:Толщина сте-риформа, :нок либрифор-мкм :ма, мкм

7

8 12

3

4

Хоперский госзаповедник

85 1,23+0,04 27,2+0,98 3,8+0,15

85 1,46+0,09 25,8+0,54 4,1%),12

75 0,96+0,03 21,7+0,62 3,9+0,13

Хреновской лесхоз-колледж

55 Д^ 1,30+0,03 30,0+1,44 4,3+0,23

УНПКЛХП

84 Дз 1,13+0,02 27,9+0,71 4,0+0,14

96 % 1,23+0,03 30,1+0,92 3,7*0,15

По рисунку коры нами выделены две формы: бороздчато- и пла-стинчатокорая, но преимущественно, встречается бороздчатокорая форма.

Единично встречается каповая форма. Нами отмечены и выделены отдельные деревья, имеющие стволовые капы.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ОЛЬХИ ЧЕРНОЙ

Признаки генеративных органов обладают сравнительно низкой изменчивостью, поэтому они часто используются для фенотипичес-кой характеристики генотипического состава популяций (Семериков, 1981; Мамаев, Махнев, 1988). Нами проанализированы шиики от плюсовых деревьев при свободном опылении (таблица 4).

Коэффициент вариации эндогенной изменчивости длины шишечек составляет 13,5-21,ширины - 7,7-15,8Я. Уровень изменчивости по С.А. Мамаеву (1972) - средний. Коэффициент формы шишечек колеблется от С,62 до С,70.

Таблица 4

Эндогенная изменчивость размеров шишек плюсовых деревьев

!й дереза,

Длина шишек, им

Диаметр шишек, мм :Коэф$и-

лесхоз '.средняя дли-:на, мм :коэф. вариа :ции, % :средний диаметр, мм :коэшф. :зарйа-:ииации, —:циент :формы с i шишек /о

II ХГЗ 13,0+0,27 17,9 9,1+0,15 13,8 0,70

контр. ХГЗ 11,4-0,18 16,6 7,4+0,07 9,9 0,65

9 ХГЗ 11,8+0,28 17,4 8,6+0,17 14,9 0,73

I Хренов-ской л-з 9,7+0,38 21,3 6,4+0,23 18,3 0,66

4 Уч.-оп. л-з 12,0+0,42 21,1 8,2~С,18 13,7 0,68

I Аннинский л-з 11,3+0,17 Г3,5 7,9+0,07 7,7 0,70

Одним из основных показателей качества семян считается вес 1000 шт. семян в воздушно-сухом состоянии, на что указывали О.Г. Каппер (1936), В.И. Некрасов (1973), В.К. Попов, Т.С. Смо-гунова (1988) и др. Изучение показало, что масса 1000 шт. семян у отдельных деревьев колеблется от 0,83 г(плюс-дерево №. I УНПКЛХП) до 1,51 г. (плюс-дерево й II ХГЗ). Количество семян в I шишке -от 14 до 44 шт. Найдена слабая корреляционная связь массы 1000 шт. семян с грунтовой всхожестью ( г = 0,4). Грунтовая всхожесть семян составила от II до 43%. Отмечена слабая связь массы 1000 шт семян с высотой 2-летних и 3-летних саженцев ольхи черной (коэффициент корреляции соответственно 0,44 и 0,18).

Кроме аналитической селекции ольхи черной выполнен ряд работ по индуцированной селекции.

5. ОПЫТЫ ПО ГИБРИДИЗАЦИИ ОЛЬХИ ЧЕРНОЙ И СЕРОЙ

В ЦЧР естественных гибридов ольхи черной и серой не встречается, так как ольха серая произрастает только в культуре в отдельных лесхозах.

Нами проведено два типа простых скрещиваний на растущих деревьях ольхи черной и серой: диаллельные (внутривидовые и отдаленные) и реципрокные (прямые и обратные). Всего исследовано 55 комбинаций скрещиваний, в том числе с ольхой японской и маньчжурской.

Разработаны условия "довыгонки" пыльцы в комнатных условиях: влажность воздуха должна быть не ниже 80>3, а температура -

не выше +18°С. Жизнеспособность пыльцы определяли экспресс-методом, путем окрашивания ее в йод-хлоралгидрате. Жизнеспособность свеяесобранной пыльцы (на 15.1У.94) составила 68-100/Ь.

Качественный и количественный состав формирующейся пыльцы в значительной степени определяется динамикой и характером поведения хромосом е мейозе при микроспорогенезе. Известно также, что между размерами пыльцевых зерен и их плоидностью существует прямая зависимость. Исходя из этого, по такому морфометрическо-му показателю, как диаметр пыльцы, можно опосредованно судить об особенностях развития мужского гаметофита исследуемых организмов, об их генетической природе, в частности о возможной гибридной, мутантной или полиплоидной природе. Это важно учитывать при использовании деревьев в качестве опылителей при гибридизации.

Морфометрические показатели качественного состава (таблица 5) показали, что у семи исследованных деревьев ольхи черной, серой и японской процесс развития мужской генеративной сферы протекает без значительных отклонений и заканчивается образованием качественной, выравненной пыльцы. Однако, у деревьев ольхи черной № I и № 3 наряду с нормальными выявлены и аномальные более мелкие пыльцевые зерна, вероятно, гипоанеуплоидные, и более крупные - гиперанеуплоидные (6-7%). У ольхи серой й I и й 3 гиперанеу-плоидных зерен было 2 - 4 %. Полученные данные свидетельствуют о том, что у данной группы деревьев формирование репродуктивной сферы протекает нормально, что указывает на целесообразность включения их в селекционный процесс.

Для использования в качестве опылителей деревьев на гибридно-семенной плантации нами изучен мейоз у ольхи черной, серой, японской и маньчжурской. Исследование поведения мейотических хромосом показало, что мейоз у ольхи черной (местная) и трех интро-дуцентов (ольха серая, ольха японская и ольха маньчжурская) в условиях ЦЧР протекает нормально. Это свидетельствует о возможности применения их для гибридизации.

Нейоз у ольхи серой протекает в начале третьей декады августа, у ольхи черной - в конце августа, у ольхи японской - в первых числах сентября. В тканях пыльников у ольхи черной (дерево ® 3) обнаружены клетки, претерпевающие миготические деления. Митоз обнаружен в первой декаде августа, число хромосом у дерева № 3 равно 28.

В результате проведенных скрещиваний получено более 50 тыс. гибридных сеыян от 23 вариантов. Лабораторная всхожесть гибрид-

Таблица 5

Диаметр пыльцы у исследуемых деревьев ольхи черной, серой и японской

» дерева

Диаметр пыльцы, мкм; количество пыльцевых _зерен. %_

8-9

10-11

12

••де^оркиро-:ванная пыльца

№ I Ол.черная 2

К? 2 Ол. черная 16

№ 3 Ол.черная 6

112 I Ол. серая 48

№ 2 Ол.серая 52

» 3 Ол.серая 30

№ I Ол.японская 81

УНПЮ1ХП

90

78

85 7

Хреновской лесхоз

45 4

48

60 2 Семилукский дендрарий 19

ных семян составила от 3 до 69%, грунтовая всхожесть - от 0,4 до 41%. Особенно надо отметить, что получены гибридные сеянцы о. черная х о.серая. У них наблюдался несколько замедленный рост по сравнению с сеянцами от свободного опыления. Изолированные от заноса пыльцы женские шишечки (опыт на возможный апоииксис) дали полные семена, однако в лабораторных условиях они не прорастали, грунтовая всхожесть была крайне низкой (1%), взошедшие сеянцы оказались нежизнеспособными.

6. ПРИМЕНЕНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В СЕЛЕКЦИИ ОЛЬХИ ЧЕРНОЙ

Для обработки семян и проростков ольхи черной применяли:

1. Лазер ЛГН-105 мощностью 2 мВт, длина волны монохроматического излучения которого равна 633 нм. Дозы облучения: Ю~2Дж/си2, 2-10"2 Дж/см2, 4-Ю"2 Дж/см2.

2. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны 360 нм, дозы облучения: 9 Дж/см , 90 Дк/см2.

3. Тепловые лучи инфракрасного спектра с длиной волны 1700 нм и дозой облучения 279 Дж/м2.

4. Магнитное поле постоянного тока с плотностью энергии 0,65 Дж/м3.

При использовании анафазного метода оценки регулярности митоза нарушений этого процесса не было обнаружено. Определение мктотической активности в клетках кончиков корешков проростков

показало ее увеличение в первые сутки после обработки.

Под воздействием физических факторов повышалась грунтовая всхожесть семян ольхи черной (на 10 - 30;3). Изучение приростов дзухлетних саженцев ольхи черной в период последействия физическими факторами показало, что большие дозы облучения проростков семян приводят к снижению темпов роста саженцев на определенном этапе. В целом, в конце вегетационного периода приросты саженцев, выращенных из семян и проростков, обработанных физическими мутагенами значительно превосходили их в контроле.

7. КУЛЬТУРЫ ОЛЬХИ ЧЕРНОЙ В 30Р0НЕЖК0Й ОБЛАСТИ

Селекция не мыслима без размножения. Черноольховые лесные культуры создаются в местах с избыточным увлажнением (Редько, Титов, 1986).

Опыт искусственного разведения ольхи черной в Воронежской области известен более 70 лет (Вересин, 1963). За рубежом культурами ольхи начали заниматься в конце прошлого столетия (Давидов, 1979).

Небольшой, но довольно успешный опыт создания лесных культур в Воронежской области имеется в Савальском лесхозе и УНПКЛХП (Попов, Благодарова, 1994).

Таблица 6

Характеристика культур ольхи черной по данным пробных площадей

й кв. й выд. : Площадь :пробы, : га :Тип де-:Воз- : Ср. : Ср. :Кол-во:Бо-:Пол-:сораст. :раст, гвысотйдиам. :деревь-ни-:но-:условий: лет : и : см :ев, :тет:та : : : - : :шт/га : : :Запас, 1 м3/га

Савальский лесхоз

II3/17 0,2 Д5_4 53 23,2 24,0 680 1а 0,9 Учебно-опытный лесхоз ( УНПКЛХП) 360

29/2 0,2 Д3 24 18,2 13,0 1188 I6 0,7 185

В Савальском лесхозе культуры созданы на прогалине, почвы перегнойно-карбонатные суглинистые. Посадка производилась ранней весной под меч Колесова. Смешение ДД-Ол-ДД-Ол-Ол, размещение 1x1 м. К настоящему времени дуб черешчатый почти полностью выпал, по опушке произрастает тополь черный.

В УНПКЛХП культуры ольхи черной были заложены в 1969 году по днищу балки "Кочетов лог". Посадка проведена вручную под меч Колесова сеянцами с размещением посадочных мест 2,5 х 0,7 и. Состояние культур ольхи хорошее.

Осенью 1993 года созданы культуры ольхи черной на невозоб-новившейся вырубке площадью 5 га. Условия местопроизрастания

Посадку производили двухлетними саженцами из отселектиро-ванного материала вручную без подготовки почвы. Культуры заложены по 4 вариантам с размещением 2,5 хЗми5х5м. Культуры показали высокую приживаемость (90%) и сохранность(80%).

Для оценки генетических свойств плюсовых деревьев по семенному потомству весной 1994 года заложены испытательные культуры ольхи черной посадкой однолетних сеянцев - полусибсов в пойме реки Битюг Эртильского лесхоза. В качестве контроля взяты 3 семьи, 2 из которых - полусибсовое потомство случайных деревьев (Хоперский госзаповедник, УНПКЛХП), I - полусибсовое потомство от популяционного сбора семян (Бобровский опытный лесхоз). Закладка культур произведена по 14 вариантам в 8 повторностях от б до 40 шт. растений в каждой, размещение 3x3 м. Приживаемость культур была высокая - 96%, сохранность 89% в первый и 78% во второй год.

Коэффициент наследуемости в узком смысле слова у двухлетних культур составил 0,78%, а у трехлетних - 0,92%, что говорит о незначительном влиянии материнских деревьев на рост в высоту их семенного потомства.

8. СОЗДАНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ СЕМЕННОЙ ПЛАНТАЦИИ ОЛЬХИ ЧЕРНОЙ И СЕРОЙ

Для получения гибридных семян высокого качества в УНПКЛХП заложена экспериментальная гибридно-семенная плантация на площади 0,2 га. Объект создан привитыми саженцами ольхи черной и серой от лучших по фенотипу деревьев Бобровского, Хреновского лесхозов, Хоперского заповедника и УНПКЛХП. Прививки выполнены в теплице двумя способами: в боковой зарез и вприклад сердцевиной на камбий. Сохранность прививок от 22 до 93%. У 5-летних прививок ольхи серой и ольхи черной наблюдалась обильная закладка генеративных органов. У 20% прививок ольхи черной наблюдался топофиз.

ВЫЗОДЫ

I. В результате обследования естественных ольшаников в пой-

мах рек Хопер, Дон, Битюг, Икорец на площади около 5000 га отобраны лучшие насаждения, средний прирост которых 6 и3/га в воз-

расте 90 лет, 16 мэ/га - в возрасте 26 лет, максимальный запас

отобранных ольшаников 616-683 м3/га. Состояние плюсовых древо-стоев ольхи черной в ЦЧР хорошее, что явилось основанием для выделения генетического резервата.

2. С целью сохранения и изучения уникальных насаждений ольхи черной в Хоперском госзаповеднике выделен генетический резерват на площади III8 га сплошного массива. Возраст естественных ольшаников от 30 до 90 лет, средний бонитет 1,3; средний запас 408 и3/га.

3. Отобраны и оформлены в качестве маточников для разведения наиболее продуктивные плюсовые микропопуляции и деревья ольхи черной. Всего отобрано 44 дерева, из них 31 передано и поставлено на учет в госреестре.

4. Изучены некоторые технические показатели древесины плюсовых деревьев. В результате анатомо-гистологического изучения древесины выявлены длинноволокнистые биотипы с длиной либрифор-ма до 1,46 мм, а также деревья с содержанием механической ткани до 58% и плотностью древесины от 444 до 484 кг/м3.

5. В пойменных лесах ЦЧР отобраны формы ольхи черной по рисунку коры (бороздчатокорая и пластинчатокорая). Изучение роста и продуктивности этих форм показало, что пластинчатокорая форма имеет в 40 лет более высокие показатели роста.

6. Фенологические наблюдения на модельных объектах УНПКЛХП и Новоусманского лесхоза показали, что в данном регионе произрастает одна феноформа - ранняя. Сроки цветения и листораспус-кания приходятся в среднем на конец второй декады апреля.

7. Эндогенная изменчивость размеров шишек плюсовых деревьев ольхи показала, что длина шишек колеблется от 9,7+0,38 до 13,0+0,27 им, диаметр - от 6,4+0,23 мм до 9,1й,15 мы. Уровень изменчивости средний. Масса 1000 шт. семян у тех же деревьев колеблется от 0,62 до 1,51 г. Среднее количество семян в одной шишке у изученных плюсовых деревьев при свободном опылении составляет от 14 до 44 шт.

8. С целью подбора эффективных вариантов скрещиваний у отобранных биотипов изучен мейоз. Мейоз у ольхи черной в районе

г. Воронежа протекает 30 августа, у ольхи серой на 5-7 дней раньше, у ольхи японской микроспорогенез протекает одновременно с ольхой черной, у ольхи маньчжурской - на 4-5 дней позже. Исследование поведения мейотичесних хромосоьа показало, что, в целом, мейоз у ольхи черной (местная) и трех интродуцентов (о. серая, о. японская, о. маньчдурская) в условиях ЦЧР проте-

каег нормально, что свидетельствует о возможности использования их для гибридизации.

9. Отработана техника скрещиваний ольхи черной, серой, японской и маньчжурской на растущих деревьях. Довыгонку пыльцы ольхи серой рекомендуется проводить при температуре не выше +15° - +18°С и относительной влажности воздуха не ниже 80-90%.

В результате внутривидовых и отдаленных реципрокных скрещиваний и свободного опыления получены сеянцы. Впервые получены гибриды о. черная х о. серая.

Изучение возможности апомиксиса у ольхи черной показало, что таким путем могут быть получены полнозернистые семена, но они не прорастают ни в условиях грунта, ни в лабораторных условиях.

10. Изучение влияния физических факторов на семена и проростки ольхи черной показало, что в целом лазерное облучение, ультрафиолетовое облучение, инфракрасное облучение и электромагнитные поля стимулируют всхожесть и энергию прорастания семян ольхи черной. Кроме того, наблюдается стимулирующее последействие их на приросты саженцев второго года.

11. С целью изучения наследственных особенностей плюсовых деревьев в пойме р. Битюг на дерново-луговых почвах заложены испытательные культуры полусибсового потомства ольхи черной. Приживаемость культур высокая {96%), сохранность в первый год -89%, во второй - 78%. Сила влияния происхождения семян на рост потомства в 2-летнем возрасте 17%. Отмечена слабая связь высоты двухлетних культур с массой 1000 шт. семян (коэф. корреляции 0,18).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ, ИХ ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ

1. Рекомендуется создавать культуры редкой посадкой из от-селектированного материала по плантационному типу, так как анализ старейших культур ольхи черной в возрасте 53 лет в Саваль-ском лесхозе и в 24 года в УНПКЛХП показал, что они отличаются высокой продуктивностью (бонитет выше I). Густота посадки культур в Савальском лесхозе 10000 шт/га, в 53 года сохранилось 8%; в УНПКЛХП густота посадки составила 5700 шт/га, сохранилось в 23 года - 21%. Учитывая, что ольха черная - светолюбивая порода, отпад культур к 50 годам при густоте посадки ЮООО шт/га составил более 90%.

2. Получены положительные результаты создания культур ольхи черной путем осенней посадки из отселектированного материала

на невозобновившихся вырубках двухлетними саженцами без подготовки почвы (приживаемость и сохранность культур составила около 80%), которые необходимо учитывать в последующих работах по созданию культур данной породы.

3. Заложена экспериментальная гибридно-семенная плантация ольхи черной и серой, на которой уже произошла закладка генеративных органов. У 20% привитых растений наблюдается топофиз. Могут быть рекомендованы прививки в боковой зарез и вприклад сердцевиной на камбий как в условиях теплицы, так и в открытом грунте в типе условий местопроизрастания Дз_5»

4. Объем древесины отселектированной ольхи черной в условных м3 в возрасте 55 лет больше, чем у типичной формы на 1121,2 условных м3. Оценка по оптовым ценам на заготовленную древесину, реализуемую франко-лесосека (по ценам на Ш квартал 1954 г.) показала, что стоимость древесины с I га отселектированной формы ольхи черной на 2 млн.руб. (43%) выше стоимости древесины типичной формы ольхи черной в том же возрасте.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Генофонды тополей, древовидной ивы и ольхи черной в Хоперском госзаповеднике // Тез. докл.Всесоюзн.конф. Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Новгород, 1990. Ч.П.-С.163-164. (в соавторстве).

2. Высокопродуктивные насаждения ольхи черной в Хоперском госзаповеднике// Тез. докл.конф. Научно-техн.прогресс в лесной отрасли Центрального Черноземья.- Воронеж, 1990.- С. 32-33.

(в соавторстве).

3. Селекция ольхи черной в Центрально-Черноземном районе// Тез. докл. МатериалыУ1 съезда общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова, Минск, 23-27 ноября, 1992.- С. 18.

4. Отбор плюсовых деревьев и насаждений ольхи черной в Воронежской области// Селекция быстрорастущих, орехоплодных и технически ценных пород: Сб. науч.тр.- Воронеж: НИИЛГиС, 1992.-

С. 67-75.

5. Методические указания к учебной практике по курсу "Генетика и селекция для студентов лесохозяйственного факультета специальности 31.12 - Лесное и садово-парковое хозяйство".- РИО ВЛТЙ, 1993.- 38 с. (в соавторстве).

6. Состояние черноолыпаников Воронежской области// Леса Русской Равнины: тез. докл. Всесоюзного совещания, Москва, 1993.- С.13-15.

7. Селекция ольхи черной з Зоронезской области// Тез. докл. I съезда Завилозского общества генетиков л селекционеров (ЗОГиС), Москва, 1594.- С. 16.

8. Importance of cytogenetic investigations in Fopulus and Alnus selection// lUFRO cytogenetics wording party symposium (September 8-11, 1993)« Brijuni national Park. CROATIA.S.18.

(в соавторстве).

9. Перспективы выращивания растительного сырья ольхи черной в Воронежской области// Переработка растительного сырья и утилизация отходов.- Красноярск, 1994,- С. 3-9 (в соавтсрстве).

10. Пути и методы сохранения генофонда лесных древесных пород в Центральной лесостепи России// Тез. докл. Всерос. науч-но-техн. конф., Москва, 1994.- С. 31-33 (в соавторстве).

11. Отбор в природных популяциях и создание культур ольхи черной в ЦЧО// Отбор и его использование в улучшении лесных пород: Сб. научн. тр. - Воронеж: НИИЛГиС, Квадрат. 1994.- С.97-104 (в соавторстве).

12. Динамика продуктивности и состояния ольхи черной в Хоперском заповеднике// Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов: Тез. докл. научн.конф. 21-25 августа 1995 г.-Варзарино, 1995. С. 34-35 (в соазторстзе).

Тип, ВПАУ, зак. 1668-,9-5 г., т. 100. Объем 1 и. л.