Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-ценотическая структура черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотическая структура черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья"

На правах рукописи

Катунова Валерия Валерьевна

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЧЕРНООЛЬХОВЫХ ЛЕСОВ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ

03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003160896

г Нижний Новгород 2007

003160896

Работа выполнена на кафедре ботаники Нижегородского государственного университета им. Н И. Лобачевского

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Воротников Владимир Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Лобов Виктор Павлович

доктор биологических наук,

доцент Абрамов Николай Васильевич

Ведущая организация.

Пермский государственный университет

часов

Защита диссертации состоится 2007 года в /сГ

на заседании Диссертационного совета Д 212166.12 при Нижегородском государственном университете им. Н И. Лобачевского по адресу 603950, г Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп I, биологический факультет

е-шай* ecology@bio.imn ги

{ах- (831) 434-50-56

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им Н И Лобачевского

Автореферат разослан

года

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биол наук, доцент

ГА Кравченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Для ведения мониторинга состояния растительного покрова Нижегородского Поволжья, а гакже для эффективного ведения лесного хозяйства и природоохранной деятельности необходима разносторонняя информация обо всех представленных на данной территории растительных сообществах. Черноольшаники являются одним из наименее изученных компонентов лесной растительности, широко представленным в Нижегородском Поволжье (Артамонов, 1951, Куприянов и др., 1995). Эти леса имеют большое экологическое значение, занимая поймы водотоков и территории по периметру небольших водоемов (болота, озера, старицы) - водоохранные участки и места обитания некоторых видов птиц, ряда ценных околоводных млекопитающих (бобр, выхухоль, ондатра) (Артамонов, 1951; Рубцов, 1960, Цепляев, 1961; Юркевич и др, 1968, Пойменные леса, 1970; Охрана и рациональное использование , 1985, Алексеев и др, 1997; Невидомов, 2004; Скворцов, 2004 и др.).

Необходимость предотвращения дальнейшего сокращения ценотического разнообразия, в том числе сохранение и восстановление лесов речных пойм, отнесены к основным приоритетам в сфере охраны биоразнообразия Нижегородской области (Современное состояние , 1999) Решение этой проблемы базируется на возможно более полном исследовании черноольховых сообществ как, несомненно, важного компонента пойменной и в целом лесной растительности Нижегородского Поволжья В частности, па проведении анализа их состава, структуры и динамики, инвентаризации и классификации представленных на данной территории разновидностей этих лесов

Цель и задачи исследований Целыо Данной работа! является изучение структурно-функциональной организации й современного состояния черноольховых лесов как уникальных растительных комплексов Нижегородского Поволжья В ее рамках решались следующие задачи

- выявление видового состава ценофлоры черноольховых лесов Нижегородского Поволжья, проведение анализа ее таксономической, экологической, эколого-биоморфо-логической и эколого-ценотической структур;

- разработка сиптаксономии (классификации) черноольховых лесов Нижегородского Поволжья в соответствии с принципами эколого-флористического и доминантного методов, сравнение синтаксонов, выделенных на их основе,

- определение закономерностей структуры и динамики черноольховых лесов данного региона, ' г

С о

- выявление особенностей черноольховых лесов Нижегородец»! о Поволжья в сравнении с черпоольшаниками некоторых других регионов

Защищаемые положения. ■■

1 Эколого-флористическая и доминантам классификации, ситаксономйческая структура черноольховых лесов Ниже! ородского Поволжья. „

2 Черноольховые леса, традиционно считающиеся интразоиальной растительной формацией, в разных природно-климатических зонах имеют специфические черты состава ценофлор и структуры фитоценозов

3 Состав и структура конкретного черноольхового фитоценоза завися! от длительности его существования Таким образом, внугрешше ценотические особенное ш черноольхового сообщества во многом определяются ею пространственно временными характеристиками

Научная новизна работы. Впервые обобщены сведения по видовому составу це-нофлоры сообществ с доминированием Alnus glutinosa, произрастающих на территории Нижегородского Поволжья Впервые составлены продромусы синтаксоиов черно-ольховых лесов, данной 1ерритории в свете доминантой и эколого-флористиреской классификаций Впервые на территории региона выявлено несколько редких для формации Alneta glutinosae и важных с позиций генетического развития растительности ассоциаций доминантной классификации: Glutinoso-alnetum rubosum (saxatihs), Gluü-noso-alnetum convallanosum и Glutinoso-ainctum molimosum (caerah), а таюке ассоциация эколого-флористической классификации Piceo-ASneium glutinosae Впервые для Нижегородскою Поволжья построены эколою-ценотические ряды групп ассоциаций черноольшапиков, о'фажающие ихрдафическуиэ приуроченность Впервые получены данные о характере и численности возобновления ольхи черной в данном регионе Впервые предложен теоретический сценарий внутриценотического развития, динамики структурных изменений и сукцессиошшх смен черноольховых сообществ в Нижегородском Поволжье

Практическая значимость работы. Продромусы и характеристика сицтаксонов, представленные,в( эюй pa6oie, MOiyi быть использованы при инвентаризации растительности изучаемо! о peí иона, положены в .основу геоботапического карт oí рафирова-ния данной территории или ее отдельных компонентов В свете современных изменений законодательной базы организации и ведения десного хозяйства, материалы этого исследования могут быгг» применены при ипвешаризации лесов, передаваемых в

арендное пользование (Лесной Кодекс, 2007), а также при разработке сеш охраняемых природных территорий, для мониторинга лесных сообществ и составления прогнозов их развития

Публикации н апробация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ Основные результаты работы докладывались на научно-практических конференциях «Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения» (Н Новгород, 2004), «Лесной комплекс Нижегородского Поволжья, проблемы, состояние и перспективы развития» (Н.Новгород, 2005); IX Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущине, 2005), XII Молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005» (Москва, 2005); Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов фундаменгаяыше и прикладные аспекты» (Томск, 2005); I (IX) Международной конференции молодых бота-ииков в Санкт-Петербурге (СПб, 2006), Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», поев 50-легию Ботанического сада им НГ. Чернышевского (Саратов, 2006), Международных научных конференциях «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006), «Вопросы общей боганики традиции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006 г ), поев 165-летию Сухумского ботаническою сада и 110-летаю Сухумского субтропического дендронарка Института ботаники AHA (Сухум, 2006), на заседании кафедры ботаники ННГУ им НИ Лобачевскою (ННовгород, 2006) Результаты работы переданы в ГПБЗ «Керженский» и Мордовский ГПЗ им П Г Смидовича

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач, организации и проведении исследований, выборе методой сбора экспериментального материала в полевых условиях, обработке и анализе материалов, формулировании научных положений и выводов Материалом для обобщения послужили личные нолевые исследования автора, а также данные друг их лиц (в работе оговорено)

Благодарности. Автор выражает признательность к б н, дон Воротникову В П. (ННГУ) за мудрое руководство; ст научи сотрудникам Мордовского ГПЗ им П Г Смидовича Долматовой Л В и Потапову С К, а 1акже директору заповедника Мяль-кину И Т за содействие в ходе проведения исследований, научи сотрудникам ГПБЗ

«Керженский» Урбаиавичуте СП и Гореловской ОЮ, а также кбн Шестаковой Л Л (ННГУ) за помощь в определении гербарного материала, Евстшиееву О И (заповедник «Брянский лес»), Попову С.Ю (заповедник «Керженский») и Глазунову П А (ННГУ) - за предоставленные для обобщения материалы, сотрудникам кафедры ботаники ННГУ: проф Охапкину Л Г,, доц. Борякову И В и доц. Широкову А И за ценные замечания, полученные в ходе работы

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах, состоиг из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (286 источников, из них 34 на иностранных языках) и 9 приложений Работа иллюстрирована 21 рисунком и содержи i 19 таблиц

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Ареал Alnus glutinosa (L.) Gaertn. и распространение черноольховых лесов в Центральной и Восточной Европе Сообщества с доминированием Alnus glutinosa (черноольховые леса, ольшаники) формируются в местах со значигелышм проточным увлажнением почвы - но долинам рек и ручьев, на сырых торфянистых лугах, низинных болотах и других местах с близким залеганием уровня грунтовых вод, реже на сухих пойменных грядах Этот вид связан с богатыми 1умусом и минеральными веществами, избыточно, но не застойно увлажненными почвами (Цепляев, 1961; Юркевич и др, 1968, Кораблева, 1974, Стойко, 1988, Скворцов, 2004) Существующий в настоящее время ареал ольхи черной охватывает Европу, Западную Сибирь, Кавказ, Малую Азию и Северную Африку (Дендрология . ., 1934; Соколов, Сгратонович, 1951, Харшонович, 1968, Ареалы . , 1977, Соколов и др, 1977, Алексеев и др , 1997 и т д) Основная часть ареала ольхи черной включает территорию Европы, где выделяется область ее ошимального распространения Среди восточноевропейских черноольшаииков леса Нижегородского Поволжья имеют небольшое значение Они составляют 2,4% всех черноольшаииков России, как по занимаемой площади, так и по запасам древесины

ГЛАВА 2. К проблеме изучения европейских черноольховых лесов В большинстве научных изданий, посвященных или касающихся черноольховых сообществ приводя гея сведения о reoi рафическом размещении черноольшаииков как особого тина леса (Цепляев, 1961; Хариюнович, 1968; Юркевич и др , 1968 и i д ), об

их классификации (Смоляк, 1960, 1969, 1975, Дубовик, 1965; Юркевич, 1969, 1980, Ловчий, 1977, Гельгмаи, 1982, Лайвииьш, 1985, РпЫШэ, 1997а, 1997Ь и др ) и лесотак-сациоиные характеристики, касающиеся опять же вопроса классификации (Гелыман, Нелипович, 1975, Бородина, Кантор, 2004 и др ) Некоторыми исследователями представлены эдафо-фитоценотические ряды типов черноольховых лесов, включающих практически все наиболее часто выделяемые ассоциации (Юркевич и др., 1962, Гельт-мад, Нелипович, 1975, Гельтман, 1982) Единичные исследования посвящены анализу структуры черноольховых сообществ (Сарычева, 1998а, 19986, Родионова, 2000; Баты-рева, 2002) Гораздо реже в литературе представлены списки видов, отмеченных в пределах данных ценозов и анализ ценофлорисгаческих особенностей черноольховых сообществ юю или иною решоца При эюм остаются практически не освещенными процессы формирования и развития черноольхового фитоценоза, эколого-ценожчес-кие особенности черноольховых лесов, недостаточно развито представление об образовании и поддержании характерной для сообщества уникальной мозаичной горизонтальной структуры

ГЛАВА 3. Краткая характеристика природных условий района исследований

Нижегородское Поволжье расположено в центре Восточно-Европейской равнины, в бассейне р Волги и ее притоков, занимая площадь в 76,6 тыс км2 (Современное состояние , 1999, Нижегородская область, 2006) Его общий рельеф представляет собой волнистую, местами всхолмленную равнину, которая долинами рек Вол1 и и Оки разделяется на две почти равные част лесное низинное Заволжье и почти безлесное возвышенное Правобережье, которые отличаются дру1 от дру1а климатическими условиями, рельефом, почвами, характером растительности, режимом рек (Агроклимашче-ские ресурсы, 1967) Территория Нижеюродскою Поволжья входит в трансконтинентальный бореальный экотон - систему зональных ¡раниц, разделяющих бореалышй нояс (преимущественно таежнолесной) и суббореальный (лесостепной и стенной) (Современное состояние , 1999) При этом территория ре!Иона заключает в себе три биома- северных Хвойных лесов, листопадных лесов и степей умеренной зоны Здесь происходи переход от нихгово-еловых, еловых, елоно-широколистенных и широколиственных лесов к лу! овой степи Находясь на стыке широтных и меридиональных

экотонов, ре! ион хяраю еризуется повышенным биоло! ическим разнообразием на уровне флоры

ГЛАВА 4. Материалы и методы исследований

Настоящая работа является результатом исследований черноольховых лесов Нижегородского Поволжья в 2002-2006 гг. Всего проанализировано более 200 описаний (в том числе более 4000 учетных площадок в 1м2), а также данные рекогносцировочных исследований ав гора по данной территории Часть геоботанических описаний была предоставлена С.Ю. Поповым (заповедник «Керженский») и П,А. Глазуновым (ННГУ) Также использованы литературные данные (Гаффербер!, ¡960; Аверкиев, Аверкиев, 1985, Решетникова, Урбанавичу те. 2000, Попов, 2005 и др), а гакже личные данные В П. Воротникова (ННГУ), П.А Глазунова (ННГУ) и С.Ю Попова (заповедник «Керженский»)

Расти тельный покров изучался но ярусам (Сукачев, Зонн, 1961; Абрамова, Березина, 1988) Для древостоя определялись видовой состав, формула, сомкну-'ост* крон по подьярусам, а также класс возраста, средняя высота, средний диаметр и класс бонитета по каждой из пород Подрост и подлесок описывались методом сплошного пересчета на 20 площадках в 1 м2. Отмечалось число стволов подроста, ею средняя высота и возраст для каждого вида, а также тип размножения (семенной, порослевой, смешанный) Для подлеска, помимо видовою состава и проективного покрытия, решстриро-вались средняя высота, жизненность, обилие каждою вида и число ею экземпляров на 20 м2 Для изучения фавяного покрова закладывались учетные площадки в 1 м2 в 20-крашой новторносж, на которых ошечались видовая принадлежность, высота, жизненность и проективное покрытие (Ярошенко, 1950, И патов, 1964) каждого вида Так-, же производился новидовой расчст среднею нроекшвного нокрьння, встречаемости и обилия но 7-баллыюй шкале 3 Вгаип-В1апцие1 (1964)

Сташстическая обработка материалов осуществлялась с использованием пакетов про!рамм «М8 Ехе! 2002» и «БЫ^иса» (у 6 0) Определение видов сосудистых растений проводилось но следующим источникам «Определитель растений Горьковской облает» (Аверкиев; Аверкиев, 1985), «А 1 лас-онредели »ель сосудистых ращений 1а-ежной зоны Европейской России» (Скворцов, 2000), «Флора средней .полосы Европейской части СССР» (Млепский, 1964) Номенклатура сосудистых растений приводи Iся по С К Черепанову (1995) При анализе цеиофлоры черноольховых лесов применялись

ботанико-географический, сравнительно-флористический и cia i ист ико-флориегичес-кий методы (Толмачев, 1974, Шмид1, 1987, Юрцев, 1987а, 19876, Клеопов, 1990, Меи-sel и др, 1965) Оценка флористическою сходства растигельиосш черноолынаников регионов проводилась с использованием коэффициента Жаккара (Зайцев, 1991, Мэгар-ран, 1992) и применением кластерного анализа с использованием метода Дж Варда (J Ward, 1963), а Также методов единичной связи и Евклидовых расстояний в среде «Sta-tistica» (v 6 0). Для классификации геоботанических описаний были использованы доминантный (Ярошенко, 1950, Сукачев, 1961, Юркевич и др., 1968 и тд) и эколою-. флористический (Миркин, 1986; Миркин, Наумова, 1998, Ипатов, Кирикова, 1999; Braun-Blanquet, 1928, 1964 й т.д) подходы По данным классификационных исследований построены эдафо-фитоценошческие ряды ассоциаций - но методике В Н Сукачева (1972) (с использованием индексов грофности и влажности местообитания (Дво-рак, 1996))

ГЛАВА 5. Анализ ценофлоры черноольховых лесов Нижегородского Поволжья

Ценофлора черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья включает 260 видов сосудистых растений из 152 родов и 67 семейств (табл 1) Большинство отмеченных видов относится к цветковым растениям (94,6%), 5,0% видов являются споровыми Среди цветковых растений доминируют двудольные (172 вида или 66,2%) В результате количественного анализа ценофлоры данных черноольховых сообществ выявлены следующие показатели среднее число видов « роде - 1,71, среднее число видов в семействе - 3,88, среднее число родов в семействе - 2,27 Соответственно, пропорции флоры, отражающие численные соотношения между семействами, родами и видами, составляю! 1 2,27.3,88 Анализ спектра ведущих семейств изученной ценофлоры (габл 2), 1-е место в юмором занимает семейство Сурегасеае (11,5% видов), 2-е -Роасеае (10,8%), 3-е - Asteraceae (7,3%), показывет ее безусловно бореальный и гумид-ный характер Высокая видовая насыщенность ведущей фунны семейств (140 видов или 53,8% ценофлоры) свидетельствует о специфических условиях формирования и развития исследуемой флоры (Толмачев, 1974) На долю 9 ведущих семейств приходится 53,8% общею числа видов Наиболее ботш видами роды Сагех, Salix и Galium, включающие, соответственно, 27, 8 и 7 видов Всею -ли 3 ведущих рода включают

16,2% общею числа отмеченных видов Одним видом представлено 111 родов (42,7%) и 34 семейства (50,0%).

Таблица 1

Количественные сотношения систематических единиц

в ценофлорс черноольховых лесов Нижегородского Поволжья

Регион и его' части Число семейств/ родов/ видов Пропорции ценофлоры Родовая насыщенность Родовой коэффициент, % % от общего числа по региону

видов родов семейств

Нижегородское Поволжье: , 68/152/260 1:2,24.3,82 1,71 58,5 - - -

Левобережье 61/134/227 1-2,20.3,72 1,69 59,0 87,3 88,2 89,7

Правобережье 55/110/156 1:2,00-2,84 1,42 70,5 60,0 72,4 80,9

Таблица 2

Спектр ведущих семейств ценофлоры черноольховых лесов

Нижегородского Поволжья

№ Семейство число видов __Виды______ доля от общего ' числа видов, % ранг число родов Роды доля от общего числа родов, %

1 Сурегасеае 30 11,5 1 4 2,6

2 . Роасеае 28 10,8 - 2 15 9,9

3 ДОегасеае - 19, 7,3 3 14 9,2

4 Ьапиасёае 13 5,0 4,5 10" 6,6

5 Нозасеае 13 5,0 4,5 - 9 5,9

6 Еапипси1асеае 11 4,2 6 7 4,6

7 ваксасеае 10 3,9 7 2 1,3

8 Ро1уяопасеае '9 3,5 8 3 2*0

9 НиЫасеае 7 2,7 9 1 0,7

Всего 140 53,8 - 65 42,8 ~

! * I <

Географическая структура ценофлоры черноольховых лесов Нижегородски о Поволжья характеризуется присутствием, прежде всею, циркумполярных (36,1% общею

числа видов), евроазиатских (33,8%) и европейских (15,4%) долготных элементов, а также бореальио-субсредиземноморских (25,0%), бореально-умеренных (25,5%), произрастающих в зонах тайги, широколиственных и смешанных лесов, а также бореаль-нэ-средиземномарских (9,6%) широгных элементов. Биологический спектр ценофлоры черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья имеет следующее соотношение групп* гемикриптофиты - 51,5%, гоофиты - 17,7%, фанерофиты - 13,5%, хамефшы -5,8%, гелофи1ы - 5,8%, герофигы - 5,4% Эти данные близки с показателями, характерными для типичных бореальных и широколиственных флор Подавляющее большинство видов черноольховых лесов исследуемого региона относи гея к группам мезо-

и гигрофитов (29,6 и 26,2% соответственно) (рис 1), чю соответствует избыточной увлажненности ночв под эжми лесами (Родионова, 2000). Особенность анализируемой ценофлоры состой i в том, что ее «лесная» часть, из собственно лесных и опушечных видов, составляет почти половину (43,4%) их общего количества Наиболее устойчивой стержневой частью данной ценофлоры является комплекс эвтрофных и мезотроф-ных видов влажных или сырых местообитаний, сложный по своей исторической структуре. Сопоставление ценофлор черноольшаников двух районов внутри исследованного региона - Левобережья и Правобережья р Волги, относящихся к зонам тайги и широколиственных лесов, выявило зависимость эколого-ценот ической специфики черноольховых сообществ от их зонального положения Сравнение ценофлор черно-ольховых лесов Нижегородскою Поволжья и некоторых других peí ионов (табл 3) выявило низкую степень их взаимного сходства вследствие различий преимущественна географическою и природно-климатического характера

Таблица 3

Значения коэффициента Жаккара (по: Мэгарран, 1992) для оценки флористиче-

ского сходства растительности черноольшаников различных регионов

Б У СЗР БР ЦЧР

НП 0,39 0,37 0,33 0,39 0,49

Б 1,00 0,44 " 0,40 0,46 0,41

У - 1,00 0,41 0,45 0,39

СЗР - - 1,00 0,51 0,29

БР - - - 1,00 0,34

ЦЧР - - - - 1,00

НП - Нижегородское Поволжье, Б - Беларусь, У - Украина, СЗР - Северо-Западный регион, ЦЧР - Центрально-Черноземный регион России (на примере Брянской области). БР — Балтийский регион

ГЛАВА 6. Классификации черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья

Составлено 2 продромуса растительности черноольховых лесов Нижегородского Поволжья - по эколого-флористическому и доминантному принципам В соответствии с эколого-флористической системой классификации, исследованные черноольховые сообщества относятся к 6 ассоциациям, входящим в состав 3 Союзов и порядков, 2 классов (табл 4).

л 1,9% 1.2%

2,3% у! I 0,4% 5,0% 6,5%

8,1% Ш

10,8%

11,5%

10,8%

В

О Травянисто-бопотная Е Таежная О Луговая

□ Березняковая

■ Бореально-мвняковая ВОльшаниковая

□ Неморальная

□ Боровая

ЕЗ Антропогенная 0 Олиготрофно-сфагнозая '! Аллювиально-травянистая

□ Водная

В Ко выл ьн и коза я

17,3%

34,6%

•• • ' 48.1 %

ШЭвторофы ЕМеэотрофы □ Олиготрофы

7.3%

0.8% 0,4%

8,1%

5ч 29,6%

13,5%

11,9%

14,2%

26,2%

Э Мезофиты £3 Гигрофиты

□ Гигромезофиты Ш1 Гидр офиты

□ Мезогигрофиты 0 Ксеромеэофиты

□ Мезоксерофиты Н Ксерофиты

1,2%

12,3%

29,2%

16,2%

3,1%

16,5%

21,5%

ОБореальная

□ Растений влажных лугов

□ Нитрофильнэя П Неморальная П Боровая

Е Водно-болотная Б Адвентивная

Рис. 1. Соотношения групп видов в не по флоре черноольховых лесов Нижегородского Поволжья: А - исторических свит (по: Зозули% 1970); I; - шдротонических экологических групп; В - эдафотопических эколо! и чес к их групп; Г - э коло! о-цемоти чес ких групп (ЭЦГ).

Таблица 4

Продромус черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья с позиций эколого-флористической классификации I. КЛАСС ALNETEA GLUTINOSAE BR.-BL. ET ТХ. 1943 - СООБЩЕСТВА ЧЕР-НООЛЬХОВЫХ ЛЕСОВ

Порядок ALNETALIA GLUTINOSAE R.Tx 1937 em. Mull, et Gors 1958 (em Oberd 1953, em Doing 1962)

Союз AInion glutinosae Male 1929 (Meijer Drees 1936 em Th Müll et Görs. 1958)

1 Ассоциация Lysimachio vulgaris-Alnetum Kielland-Lund 1981

2 Ac Urtico dioicae-Alnetum (Scamoni 1935) Fukarek 1961 Порядок SALICETALIA AURITAE Domg 1962 em Westh 1969

Союз Alno-Ulnion Br -B1 etTx ex Tchou 1948 em Th.Müll et Görs. 1958 (syn Alno-Padion Knapp 1928)

3 Ac. Salicetum cinereae Zolyomi 1931

II КЛАСС QUERCO-FAGETEA BR.-BL ET VLIEG. IN VLIEG 1937 EM KLIKA 1939 - СООБЩЕСТВА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawl inPawI.,Sokol etWallish 1928 Союз Alno-Ulnion Br -B1 etTx ex Tchou 1948 em Th Mull, et Görs 1958 (syn Alno-Padion Knapp 1928)

4. Ac. Athyrio filix-feminae-Alnetum (Passarge 1968) Jasnowska et Jasnowski 1991

5 Ac Fihpendulo-Alnetum Passarge 1968

6 Ac Piceo-Alnetum glutmosae (Rubner 1954) Rubner ex Oberd 1957

В соответствии с доминантной системой классификации, исследованные чернооль-ховые сообщества относятся к 19 ассоциациям, входящим в состав 5 групп (табл 5)

Таблица 5

Продромус черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья с позиции доминантной классификации ФОРМАЦИЯ ALNETA GLUTINOSAE - ЧЕРНООЛЬХОВЫЕ СООБЩЕСТВА I Группа ассоциаций Glutinoso-alneta raroherbosa - Черноольшаники редкогравные

1 Ассоциация Glutinoso-alnetum rubosum (saxatilis) - Черноольшаник костяничный

2 Ac G -a pteridiosum - Черноольшаник орляковый

II Гр ассоциаций G.-alneta nemoraloherbosa - Черноольшаники неморальнотравные

3 Ac G-a convallariosum - Черноольшаник ландышевый

4 Ac G-a impatienosum - Черноольшаник недотроговый

___Продолжение табп 5

III Гр ассоциаций G.-alncta borealoherbosa - Черноолынаники бореальнотравные

5 Ас G -a mohniosum (caeruli) - Черноольшаник молиниевый

IV Гр ассоциаций G.-alneta humidoherbosa - Черноопьшаники влажнотравные

6 Ас G -a humidocaricosum - Черноольшаник влажноосоковмй

7 Ас G-a lysimachiosum (nummulariae) - Черноольшаник монетчатовербейниковый

8 Ас G.-a poosum (palustris) - Черноольшаник болотномятликовый

9 Ас G-a filipendulosum-Черноольшаник таволговый

10. Ас G-a urticosum - Черноольшаник крапивный

11. Ас G.-a. fílicosum - Черноольшаник кочедыжниковый

12 Ас G-a persieanosum (hydropiper) - Черноольшаник перечнопочечуйниковый

13 Ас G-a dryoptendosum - Черноольшаник щитовниковый

14. Ас G-a matteucciosum - Черноольшаник страусниковый

15.Ас G-a scirposum (sylvatici)- Черноольшаник леснокамышовый

16 Ас G-a phragmitosum (austrahs)- Черноольшаник тростниковый

17 Ас G-a phalaroidosum (arundinaceae) - Черноольшаник двукисточниковый

18 Ас G-a callosum - Черноольшаник белокрыльниковый

V Гр ассоциаций G.-alneta uliginosoherbosa - Черноолыпаники болотнотравные

19 Ас G-a sphagnosum - Черноольшаник сфагновый

В целом черноольховые леса Нижегородского Поволжья отличаются от преимущественно заболоченных черноольшаников, описанных в других регионах, большей долей мезофитных сообществ Наибольший интерес представляю i редкие сообщества - ценозы ассоциации эколог о-флористической классификации Píceo-Alnetum glutino-sae, а также ассоциаций доминантной классификации. Glutmoso-alnetum rubosum (saxa-tilis), G -a convallanosum и G.-a. mohniosum (caeruli)

Ординация сообществ черноольшаников по шкапам экологических режимов Д Н Цыганова (1983) (рис 2, 3) показывает, что средние значения по шкале увлажнения почв (Hd) варьируют от 12,9 до 15,9 баллов (от влажно-лесолугового до болотно-лесолугового режима), по шкале öoiaicma почв (Тг) - 5.0-7,7 (oí небогатых до довольно богатых почв), по шкале богатства почв азотом (Nt) - 4,0 6,9 (от бедных до достаточно обеспеченных азотом почв), по шкале кислотности (Re) -5,3-7,4 (от кислых до слабокислых почв) Эти границы в целом шире, чем, например, определенные

6,0

5,5

§ 5-0

♦ 1,4

♦ 13 ♦ 16

♦ 5

♦ 2 ♦ 8

^10 I5

♦ 17

♦ 11 ♦б

♦ 14

♦ 7

♦ 19 ♦ 3,18

4,5

% 4,0

I

а

С 3,5

13.5

♦ 12

14,0 14.5 ^15,0 15.5

Увлажнение почвы, баллы шкалы №

16,0

Рис. 2. Положение ассоциаций доминантной классификации черцоольховых лесов Нижегородского Поволжья в пространстве факторов увлажнения почв и его переменности (приведенные номера ассоциаций соответствуют табл 5)

для черноольшаников Сибири Ш - 15,0-19,0, Тг - 6,0-6,5, № -4,5-6,0, Яс - 5,5-7,0 (Максимов, 1974).

Относительное расположение 1рупп ассоциаций может быть отображено схематически по двум основным рядам - Л и В (рис 4) Каждый из них представляет собой ряд взаимозамещающих {руин ассоциаций формации Л1пе1а £1иИпозае В ряду А наблюдается постепенное повышение проточности почвенной влаги, а также увеличение общего богатства почв (увеличение доли эвгрофных видов) В ряду В наблюдается постепенное увеличение обводненности почв (увеличение доли гшро- и гидрофитных видов) «Стержневой» (Сукачев, 1961) является группа ассоциаций ОМтозо-а1пе1а Ьит^оЬегЬоза, произрастающая в наиболее типичных для формации условиях В рядах Л и В также прослеживается тенденция к повышению бонитста ольхи черной по направлению к «стержневой» группе Чем дальше от «стержневой» находится группа в каждом ряду, тем меньше роль ольхи черной как эдификатора сообщества.

7,0

§ 6,6

и

I 6,0

ю

3 1

к

Ь 5,5

с

к '

г

1 5,0 1

N '

к , § ! >, I

¡2 4,5 Н

I 1

X

3 4,0 ^

3,5

12,5

13,0

13,5

14,0 14,5

Увлажненность почвы, баллы шкалы Ш

15,0

15,5

16,0

' ♦ АЛупо йЬх-Гешгаае-А1пеШга а ЬуятасЬю уи^ап8-А1петт А Р1сео-А1пеПип £1ийпо$ае |

□ 8аЬреШт стегеае Д Ъ'тсо Ло1сае-А1пе1аш © р1Ьреп<1и1о-А1пе!ит

<

Рис. 3. Положение ассоциаций эколого-флористической классификации черноольховых лесов Нижегородского Поволжья в пространстве факторов увлажнения почв и его переменности

Рис. 4 Схема эдафо-фитопенотических рядов групп ассоциаций черноолмнаников (названия групп соответствуют таковым в габл 5)

ГЛАВА 7. Структура и динамика черноольховых фитоцеиозов

Наибольший вклад в формирование структуры и определение направления процессов развшия лесною сообщества вносит доминирующий древесный вид Развитие ею ценопопуляции обусловливает и эндоюнную динамику самого фитоценоза В ходе существования черноольхового фи гоценоза могу! быть выделены две страте! ии развития, отражающие фитоценотически значимое поведение или фиюценотические потенции Almis glutinosa как вида' активная (стратегия возобновления) и пассивная (стратегия смены) (табл 6, рис 5) В процессе смены поколений чериоольховое сообщество выступает в качестве самоингибитора, так как его собственный плотный древесный полог и образующийся кочковатый микрорельеф не способствую! установлению благонадежного семенного подроста ольхи (табл 6) На территории Нижеюродского Поволжья лишь в 26,2% случаев на обследованных площадках присутствует ее семенное возобновление и только в 35,0% случаев возобновление является удовлетворительным или хорошим - способным в будущем в полной мере восстановить существующий черноольховый фитоценоз При этом доля семенных деревьев увеличивается скачкообразно. а доля порослевых особей с возрастом уменьшается - п основном из-за общей тенденции активности возобновления Такое развитие черноольхового" фитоценоза обусловливает быстрое заселение ольхой черной нарушенных влажных и сырых участков и его смену сообществами с доминированием более мезофильных видов

В ходе исследования основных направлений смен черпоолыиаников выявлено, что все эги изменения связаны с колебаниями уровней основных фаюоров,"определи-

Таблица б

Сравнительная характеристика активной и пассивной стратегий развития

черноольхового фитоценоза

Параметр сравнения Стратегия развития фитоценоза

Активная (поддержания) Пассивная (смены)

Условия реализации Нормальные для функционирования фитоценоза (относительная стабильность экотопа) Измененные (нестабильность экотопа)

Границы фитоценоза Расширение за счет семенного возобновления Сокращение (может наблюдаться разрыв границ)

Реактивность и конкурентоспособность ольхи черной Ярко выражены Снижены или отсутствуют

Древесный ярус Преобладание ольхи черной, сомкнутость крон до 0,7 Вытеснение ольхи другими видами, сомкнутость крон менее 0,4

Возобновление ольхи черной Семенное и вегетативное, преимущественно удовлетворительное Преимущественно вегетативное (порослевое), неудовлетворительное

Возобновление других древесных видов Слабое, представлено единичными экземплярами Удовлетворительное, выходящее в дровесный ярус

Кустарниковый ярус Равномерный характер распределения Групповой характер распределения

Травяной ярус Доминирование видов, наиболее типичных для формации Alneta glutinosae (Filipéndula ulmaria, Urtica dioica и др ) Доминирование видов, типичных для других формаций (Molinia caerulea, Convallaria majahs и др)

Характер существования фитоценоза (смены поколений ольхи , черной) Циклический Ациклический

Характер развития *" фитоценоза Прогрессивный Регрессивный

ющих их существование - проточности и влажности почв Наиболее часто в условиях Нижегородского Поволжья наблюдаются смены черноолыцаников ивняками, березняками и осинниками (рис 6) - формациями, составляющими конкуренцию черноольхо-вым сообществам из-за частично! о перекрывания их экологических ниш Также обычны смены черноолыпаников ельниками (преимущественно с примесью Betula pubes-cens) Более редки смены дубняками пойменными (часто с Tilia cordata)

19

Самоподдержание фитоценоза (А)

Рис. 5 Схема соотношения активной (А) и пассивной (П) стратегий развития черно-ольхового фитоценоза

Луговое сообщество

Черноольшаник костяничный, Ч орляковый

Ч ландышевый, Ч сграусниковый

Ч.болотно-мятлнковый

Ч плажноосоковый, Ч тростниковый, Ч молиниевый, Ч щитовннковый

Ч перечнопочечуйниковый

Ч монетчатовербейниковый

Ч белокрыльниковый -1

Ч кочедыжниковый

Ч недотроговыи

X

Ч крапивный

* *-Ч таволговый Ч леснокамышовый

Ч двукис гочниковьш

Ч сфагновый

Т

Лесные сообщества

Дубняки (Оиегсия гоЬиг) пойменные

Березняки (Belula pendula, В pubescens)

Ивняки (Salix pentanära, S acutifoha)

Осинники (Populas trémula)

Ельники {Picea abies)

Болото зеленомошное - Боною сфагновое

Болотные сообщества

Рис. 6. Схема основных направлений смен черноольховых лесов Нижегородского Поволжья

Обратный ход этих смен возможен в местах вырубок с подходящими условиями для произрастания ольхи черной, или же в ходе естественных сукцессионных процессов Изреживание черноольховых сообществ до выпадения древесного яруса из их структуры, связанное со снижением влажности почв, ведет к смене черноольшаников луговыми сообществами, связанное с повышением концентрации почвенной влаги и снижением ее проточносги - к смене черноольшаников болотными сообществами (чаще сфагновыми) В последнем случае возможно присутствие промежуточной стадии - переходных лесных или травяных болот Обратный процесс осуществим при естественном или искусственном осушении болот с повышением проточносги почвенных вод Сукцессионные процессы черноольховых лесов также имеют признаки зональности их взаимосмены с ивняками и болотными сообществами протекают только в таежной левобережной части Нижегородского Поволжья

В целом современное состояние черноольховых лесов Нижегородского Поволжья может быть оценено как удовлетворительное Слабое воспроизводство Alnus glutinosa как эдификатора этих растительных сообществ' наряду со сравнительной кратковременностью их существования и внутренней тенденцией к смене обусловливают сокращение занимаемых ими площадей, даже без учета антропогенного фактора

ГЛАВА 8. Экологические аспекты охраны черноольховых сообществ на примере Нижегородского Поволжья

. Среди растительности Центральной части Европейской России черноольховые леса имеют особое значение, -представляя собой пожарные рефушумы (Ярошенко, 2004) - участки леса, избегающие воздействия лесного пожара вследствие переувлаж-неиности местообитаний Занимая важные в плане биоразнообразия участки ландшафта (у истоков рек и речек, берегозащитные полосы), черноольховые леса в большинстве "случаев попадают под категорию «ключевые местообитания», ил» «особо защитные участки» В пределах этих участков рекомендуется установигь максимально щадящий режим ведения лесного хозяйства, включающий только рубки ухода и проведение ле-совосстанови1ельных работ При ведении сплошных и выборочных рубок в процессе лесоустройства черноольховые фитоценозы могут играть роль своеобразного «депо» для восстановления растительности прилегающих участков вырубок, способствуя сохранению биологическо!о разнообразия на лесонарушенных территориях

Особое внимание следует обратить на прирусловые насаждения черпоольшаников по берегам рек и озер, испытывающих высокую рекреационную нагрузку (например, рр Теша, Ветлуга и т д.) с целью сохранения естественных пойм этих водоемов и водотоков и предотвращения снижения обводненности последних В рамках реализации программы сохранения биоразнообразия растительных сообществ на территории Нижегородского Поволжья рекомендуется, создание ряда эталонных участков чернооль-ховых лесов, отражающих особенности их экологии, структуры и ценофлористическо-го состава

ВЫВОДЫ

1 Черноольховые леса на территории Нижегородского Поволжья имеют специфическую экологическую структуру и сложный состав Ценофлора обследованных черноольховых сообществ включает 260 видов сосудистых растений из 152 родов и 67 семейств Совокупность основных исследованных признаков ценофлоры (таксономическая, экологическая, географическая и другие структуры) подчеркивает ее гигрофильный характер (преобладание семейств Сурегасеае, Роасеае и Asteraceae, родов Carex, Salix и Galmm и т д) и позволяет характеризовать ее как ценофлору бореально-субсредиземноморско-европейского характера, несущую признаки неморальных, бо-реальных, а также аллювиальных и луговых сообществ Разница во флористическом составе черноольховых лесов внутри данного региона определяется различиями при-родно-географических условий этих районов, в особенности развитием гидрологической сети и существующими типами зональной растительности Сравнение обследованных черноольховых сообществ с данными по черноолыианикам других регионов свидетельствует о более тесном сходстве ценофлоры черноольховых лесов Нижегородского Поволжья с флорами бореалыюй области, чем со среднеевропейской, и соответствуют близости расположения исследуемого региона к северной фанице ареала Aímis glutinosa

2 Расположение Нижегородского Поволжья на стыке двух природных зон - тайги и широколиственных лесов - создает благоприятные условия для существования

высокого ценотического разнообразия черпоольшаников Согласно эколого-флористи-

' v * о. *

ческой классификации, исследованные сообщества отнесены к 6 ассоциациям, входящим в состав 3 союзов и порядков, 2 классов, по доминантной классификации - к 19 ассоциациям, объединенным в 5 групп При этом наряду с гигрофитными черноольхо-

выми сообществами в районе исследований широко представлены также более мезо-фитные ценозы, распространенные преимущественно в правобережной (неморальной) части региона

3 Основными факторами, определяющими развитие черноольхового фитоценоза, являются изменение условий его обитания, а также его степень устойчивости и самоподдержания. Наибольший вклад, как в формирование структуры, так и в определение направления процессов развития вносит вид-эдификатор Развитие популяции Alnas glutinosa в пределах каждого отдельного фитоценоза обуславливает и эндогенную динамику самого фитоценоза

4 Занимая важные в плане биоразнообразия участки ландшафта (в поймах водоемов и водотоков), черноольховые леса образуют естественные водоохранные и берегозащитные полосы В рамках реализации программы сохранения биоразнообразия растительных сообществ на территории Нижегородского Поволжья для них рекомендуется установление максимально щадящего режима ведения лесного хозяйства, а также создание ряда эталонных участков черпоольховых лесов, отражающих особенности их экологии, структуры и цеиофлористического состава

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: В изданиях, рекомендованных ВАК:

1 Катунова В В К вопросу о внутриценотической динамике черпоольховых лесов Нижегородского Поволжья // Вестник Нижегородского университета им IIИ Лобачевского. Серия Биология Выпуск 1(11) Н Новгород НПГУ, 2006 С. 20-23

В других изданиях:

2 Катунова В В Эдафо-фитоценотическая характеристика черпоольховых лесов Средней полосы европейской части России (на примере Нижегородской области и Республики Мордовия) // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения II Новгород ПГСХА, 2005 С 81-88

3 Катунова В В Эдафо-фитоценотический анализ черпоольховых лесов Пижегород-

1 1 ^ ь

ской области и Республики Мордовия // 9-я Междунар Пущи некая школа-конференция молодых ученых «Биология-наука XXI века» Пущино, 2005 С 277

4 Катунова В В Сравнительный анализ растительного покрова черпоольховых лесов Нижегородской области и Республики Мордовия // 9-я Междунар. Пущинская шко-

ла-конференция молодых ученых «Биология-наука XXI века» Пущино, 2005 С 277.

5 Катукова В В Эколого-флористический анализ черноольховых лесов Нижегородской области // Актуальные проблемы биологии и экологии XII Молод научи конф Института биологии Коми НЦУрО РАИ. Сыктывкар, 2005 С 105

6. Катунова В В, Боряков И В Опыт использования кластерного анализа при классификации растительности // Актуальные проблемы биологии и экологии Тезисы докладов XII Молод научн конф Инст. биологии Коми ПЦ УрО РАН Сыктывкар, 2005 С 105-106

7 Катунова В В Эколого-флористический анализ черноольховых лесов Нижегородской области // «Ломоносов-2005»- XII Междунар конф студентов, аспирантов и молодых ученых, секция «Биология». М.- МАКС Пресс, 2005 С. 93-94

8 Катунова В В Классификация черноольховых лесов Центральной России на примере Нижегородской области и Республики Мордовия // Лесопользование, экология и охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекта. Материалы Междунар научн -практич конф Томск STT, 2005 С 82-84

9. Катунова В В Экологическая ординация почвенных режимов черноольховых сообществ на примере Нижегородского Поволжья II Материалы Международной научной конференции «Экология и биология почв проблемы диагностики и индикации» Ростов-на-Дону Ростиздат, 2006. С. 247-250.

10 Катунова В В Роль формации Alneta glutinosae в поддержании природного биоразнообразия (на примере Нижегородского области) // Материалы международ науч конфер «Вопросы общей ботаники- традиции и перспективы», посвящ 200-летию Казан бот школы Ч 2 Казань, 2006 С 219-220.

1 i Шесгакова А.А , Катунова В В , Балакирева Е В. Некоторые особенности организации бриобиоты черноольшаников Нижегородского Поволжья // Бюллетень Ботанического сада СГУ Вып 5 Материалы Всеросийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», поев 50-летию Ботанического сада СГУ им И.Г Чернышевского Саратов, 2006 С. 190-194

12. Катунова В В., Воротников В П Эколого-флористический анализ черноольховых лесов Нижегородского Поволжья // Бюллетень Ботанического сада СГУ Вып 5 Материалы Всеросийской научной конференции «Ботанические исследования в

Поволжье и на Урале», поев. 50-летию Ботанического сада СГУ им 11 Г Чернышевского Саратов, 2006 С 15-18

13 Катукова В В Экологическая ординация почвенных режимов черноольховых сообществ на примере Нижегородского Поволжья // Материалы 1 (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге СПб ГЭТУ, 2006 С 85

14 Катукова В В Типологическое разнообразие европейских черноольховых лесов II Лесной комплекс Нижегородского Поволжья' проблемы, состояние и перспективы развития II Новгород-НГСХА, 2006. С 153-163

Подписано в печать 24 09 2007 Формат 60x84 '/1б Бумага офсетная Печать офсетная Уч -изд л 1,0 Тираж 100 экз Заказ 699

Нижегородский государственный технический университет им Р Б Алексеева Типография НГТУ 603950, Нижний Новгород, ул Минина, 24

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Катунова, Валерия Валерьевна

Введение.

Глава 1. Ареал Alnus glutinosa (L.) Gaertn. и распространение черноольховых лесов в Центральной и Восточной Европе

Глава 2. К проблеме изучения европейских черноольховых лесов.

Глава 3. Краткая характеристика природных условий района исследований.

3.1. Геологическое строение и рельеф

3.2. Климат

3.3. Почвы

3.4. Общая характеристика растительности.

Глава 4. Материалы и методы исследований

Глава 5. Анализ ценофлоры черноольховых сообществ Нижегородского

Поволжья.

5.1. Таксономическая структура.

5.2. Географическая структура

5.3. Биоморфологическая структура.

5.4. Экологическая структура

5.5. Исторические свиты.

5.6. Сравнительный анализ ценофлор черноолынаников Левобережной и Правобережной частей Нижегородского Поволжья

5.7. Сравнительный анализ ценофлор черноолынаников Среднего Поволжья (на примере Нижегородского Поволжья) и некоторых других регионов.

Глава 6. Классификация черноольховых сообществ Нижегородского

Поволжья.

6.1. Эколого-флористическая классификация.

6.2. Доминантная классификация.

6.3. Эдафо-фитоценотические ряды групп ассоциаций черноольховых лесов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-ценотическая структура черноольховых сообществ Нижегородского Поволжья"

Актуальность темы. Для ведения мониторинга состояния растительного покрова Нижегородского Поволжья, а также для эффективного ведения лесного хозяйства и природоохранной деятельности необходима разносторонняя информация обо всех представленных на данной территории растительных сообществах. Черноольшаники являются одним из наименее изученных компонентов лесной растительности, широко представленным в Нижегородском Поволжье (Артамонов, 1951; Куприянов и др., 1995). Эти леса имеют большое экологическое значение, занимая поймы водотоков и территории по периметру небольших водоемов (болота, озера, старицы) - водоохранные участки и места обитания некоторых видов птиц, ряда ценных околоводных млекопитающих (бобр, выхухоль, ондатра) (Артамонов, 1951; Рубцов, 1960; Цепляев, 1961; Юркевич и др., 1968; Пойменные леса, 1970; Алексеев и др., 1997; Не-видомов, 2004; Скворцов, 2004 и др.).

Необходимость предотвращения дальнейшего сокращения ценотического разнообразия, в том числе сохранение и восстановление лесов речных пойм, отнесены к основным приоритетам в сфере охраны биоразнообразия Нижегородской области (Современное состояние ., 1999). Решение этой проблемы базируется на возможно более полном исследовании черноольховых сообществ как, несомненно, важного компонента пойменной и в целом лесной растительности Нижегородского Поволжья. В частности, на проведении анализа их состава, структуры и динамики, инвентаризации и классификации представленных на данной территории разновидностей этих лесов.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является изучение структурно-функциональной организации и современного состояния черно-ольховых лесов как уникальных растительных комплексов Нижегородского Поволжья. В ее рамках решались следующие задачи:

- выявление видового состава ценофлоры черноольховых лесов Нижегородского Поволжья; проведение анализа ее таксономической, экологической, эколого-биоморфологической и эколого-ценотической структур;

- разработка классификации черноольховых лесов Нижегородского Поволжья в соответствии с принципами эколого-флористического и доминантного методов; сравнение синтаксонов, выделенных на их основе;

- выявление закономерностей структуры и внутриценотической динамики черноольховых лесов данного региона;

- выявление особенностей черноольховых лесов Нижегородского Поволжья в сравнении с черноольшаниками некоторых других регионов.

Защищаемые положения:

1. Эколого-флористическая и доминантная классификации, синтаксономи-ческая структура черноольховых лесов Нижегородского Поволжья.

2. Черноольховые леса, традиционно считающиеся интразональной растительной формацией, в разных природно-климатических зонах имеют специфические черты состава ценофлор и структуры фитоценозов.

3. Состав и структура конкретного черноольхового фитоценоза зависят от длительности его существования. Таким образом, внутренние ценотические особенности черноольхового сообщества во многом определяются его пространственно-временными характеристиками.

Научная новизна работы. Впервые обобщены сведения по видовому составу ценофлоры сообществ с доминированием Alnus glutinosa, произрастающих на территории Нижегородского Поволжья. Впервые составлены продро-мусы синтаксонов черноольховых лесов данной территории в свете доминантной и эколого-флористической классификаций. Впервые на территории региона выявлено несколько редких для формации Alneta glutinosae и важных с позиций генетического развития растительности ассоциаций доминантной классификации Glutinoso-alnetum rubosum (saxatilis), Glutinoso-alnetum con-vallariosum и Glutinoso-alnetum moliniosum (caeruli), а также ассоциация эколого-флористической классификации Piceo-Alnetum glutinosae (Rubner 1954) Rubner ex Oberd. 1957, описанная ранее в России только для Южного Урала (Соломещ, Григорьев, 1992). Впервые для Нижегородского Поволжья построены эколого-ценотические ряды групп ассоциаций черноольшаников, отражающие их эдафическую приуроченность. Впервые получены данные о характере и численности возобновления ольхи черной в данном регионе. Впервые предложен теоретический сценарий внутриценотического развития этих сообществ, динамики структурных изменений и сукцессионных смен.

Практическая значимость работы. Продромусы и характеристика син-таксонов, представленные в работе, могут быть использованы при инвентаризации растительности изучаемого региона, положены в основу геоботанического картографирования данной территории или ее отдельных компонентов. В свете современных изменений законодательной базы организации и ведения лесного хозяйства, материалы этого исследования могут быть применены при инвентаризации лесов, передаваемых в арендное пользование (Лесной Кодекс, 2007), а также при разработке сети охраняемых природных территорий, для мониторинга лесных сообществ и составления прогнозов их развития.

Публикации и апробация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ. Основные результаты работы докладывались на научно-практических конференциях «Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения» (Н.Новгород,

2004), «Лесной комплекс Нижегородского Поволжья: проблемы, состояние и перспективы развития» (Н.Новгород, 2005); IX Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино,

2005); XII Молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005» (Москва, 2005); Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005); I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (СПб., 2006); Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», поев. 50-летию Ботанического сада им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006); Международных научных конференциях: «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006); «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006 г.); поев. 165-летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Института ботаники AHA (Сухум, 2006); на заседании кафедры ботаники ННГУ им. Н.И. Лобачевского (Н.Новгород, 2006). Результаты работы переданы в ГПБЗ «Керженский» и Мордовский ГПЗ им. П.Г. Смидовича.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач, организации и проведении исследований, выборе методов сбора экспериментального материала в полевых условиях, обработке и анализе материалов, формулировании научных положений и выводов. Материалами для обобщения послужили личные полевые исследования автора, а также данные других лиц (в работе оговорено).

Благодарности. Автор выражает признательность к.б.н., доц. Воротникову В.П. (ННГУ) за мудрое руководство; ст. научн. сотрудникам Мордовского ГПЗ им. П.Г. Смидовича Долматовой Л.В. и Потапову С.К., а также директору заповедника Мялькину И.Т. за содействие в ходе проведения исследований; научн. сотрудникам ГПБЗ «Керженский» Урбанавичуте С.П. и Горелов-ской О.Ю., а также к.б.н. Шестаковой А.А. (ННГУ) за помощь в определении гербарного материала; Евстигнееву О.И. (заповедник «Брянский лес»); Попову С.Ю. (заповедник «Керженский») и Глазунову П.А. (ННГУ) - за предоставленные для обобщения материалы; сотрудникам кафедры ботаники ННГУ: проф. Охапкину А.Г., доц. Борякову И.В. и доц. Широкову А.И. за ценные замечания, полученные в ходе работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 168 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (286 источников, из них 34 на иностранных языках) и 9 приложений. Работа иллюстрирована 21 рисунком и содержит 19 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Катунова, Валерия Валерьевна

ВЫВОДЫ:

1. Черноольховые леса на территории Нижегородского Поволжья имеют специфическую экологическую структуру и сложный состав. Ценофлора обследованных черноольховых сообществ включает 260 видов сосудистых растений из 152 родов и 67 семейств. Совокупность основных исследованных признаков ценофлоры (таксономическая, экологическая, географическая и другие структуры) подчеркивает ее гигрофильный характер (преобладание семейств Сурегасеае, Роасеае и Asteraceae, родов Carex, Salix и Galium и т.д.) и позволяет характеризовать ее как ценофлору бореально-субсредиземномор-ско-европейского характера, несущую признаки неморальных, бореальных, а также аллювиальных и луговых сообществ. Разница во флористическом составе черноольховых лесов внутри данного региона определяется различиями природно-географических условий этих районов, в особенности развитием гидрологической сети и существующими типами зональной растительности. Сравнение обследованных черноольховых сообществ с данными по черно-ольшаникам других регионов свидетельствует о более тесном сходстве ценофлоры черноольховых лесов Нижегородского Поволжья с флорами боре-альной области, чем со среднеевропейской, и соответствуют близости расположения исследуемого региона к северной границе ареала Alnus glutinosa.

2. Расположение Нижегородского Поволжья на стыке двух природных зон - тайги и широколиственных лесов - создает благоприятные условия для существования высокого ценотического разнообразия черноолыпаников. Согласно эколого-флористи-ческой классификации, исследованные сообщества отнесены к 6 ассоциациям, входящим в состав 3 союзов и порядков, 2 классов; по доминантной классификации - к 19 ассоциациям, объединенным в 5 групп. При этом наряду с гигрофитными черноольховыми сообществами в районе исследований широко представлены также более мезофитные ценозы, распространенные преимущественно в правобережной (неморальной) части региона.

3. Основными факторами, определяющими развитие черноольхового фитоценоза, являются изменение условий его обитания, а также его степень

142 устойчивости и самоподдержания. Наибольший вклад, как в формирование структуры, так и в определение направления процессов развития вносит вид-эдификатор. Развитие популяции Alnus glutinosa в пределах каждого отдельного фитоценоза обуславливает и эндогенную динамику самого фитоценоза.

4. Занимая важные в плане биоразнообразия участки ландшафта (в поймах водоемов и водотоков), черноольховые леса образуют естественные водоохранные и берегозащитные полосы. В рамках реализации программы сохранения биоразнообразия растительных сообществ на территории Нижегородского Поволжья для них рекомендуется установление максимально щадящего режима ведения лесного хозяйства, а также создание ряда эталонных участков черноольховых лесов, отражающих особенности их экологии, структуры и ценофлористического состава.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Катунова, Валерия Валерьевна, Нижний Новгород

1. Абрамова Л.И., Березина Н.А. Летняя практика по ботанике. М.: МГУ, 1988. 85 с.

2. Аверкиев Д.С. История развития растительного покрова Горьковской области и ее ботанико-географическое деление // Ученые записки Горьковско-го университета. Серия биологическая. Горький, 1954. Вып. 25. С. 119-136.

3. Аверкиев Д.С., Аверкиев В.Д. Определитель растений Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжн. изд-во. 1985. 320 с.

4. Агроклиматические ресурсы Горьковской области / Под ред. С.Ф. Яро-шевской. Горький: Горьковская гидрометеорологическая обсерватория, 1967. 228 с.

5. Агроклиматический справочник по Горьковской области / Под ред. А.Н. Михайлова и М.Г. Сакулинской. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1959. 142 с.

6. Алексеев Е.В. Типы Украинского леса. Правобережье. Киев: Книгоспшка, 1925. 64 с.

7. Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и кустарники // Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1997. 592 с.

8. Алехин В.В. Объяснительная записка к геоботаническим картам (современной и восстановленной) бывшей Нижегородской губернии (в масштабе 1:500 ООО). Л.: Первая картографическая фабрика ВКТ, 1935. 68 с.

9. Андриенко Т.Л., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Растительный мир Украинского Полесья в аспекте его охраны. Киев: Наукова думка, 1983. 216 с.

10. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесная промышленность, 1977. 512 с.

11. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 1: Тиссовые-Кирказоновые. Л.: Наука, 1977. 164 с.

12. Артамонов И.Д. Лесное хозяйство Горьковской области. Горький: Горьков-ское обл. гос. изд-во, 1951. 232 с.

13. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. Т. 1. М.: Географгиз, 1947. 398 с.

14. Берг Л.С. Основы климатологии. Изд. 2-е. Л.: Учпедгиз, 1938. 455 с.

15. Биологическая активность почв некоторых типов лиственных фитоце-нозов Беловежской Пущи. Толкач В.Н., Ефремов А.Л., Ловчий Н.Ф. и др. // Заповедники Белоруссии: Исследования. Вып. 15. Минск: Ураджай, 1991. С. 19-26.

16. Биоразнообразие растительных сообществ Беларуси. Электронный ресурс. Минск, 2004. - Режим доступа: http://www.biodiv.solo.by/doc/table. doc, свободный. Загл. с экрана.

17. Бобрицкая М.А. Агрохимическая характеристика дерново-подзолистых почв // Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР. М.: Наука, 1974. С. 29-38.

18. Бойко А.В., Арабей Н.М., Евсиевич К.М. Эколого-фитоценотические исследования лесной растительности Налибокской пущи. Минск: Наука и техника, 1983. 208 с.

19. Бон М.С. Сообщества из Alnus glutinosa (L.) Gaertn. на болотах северо-запада РСФСР // Вопросы классификации болотной растительности. СПб.: Наука, 1993. С. 94-103.

20. Бон М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот северо-запада России и принципы ее охраны. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 224 с.

21. Буданова М.Г. Флора сосудистых растений города Омска. Автореферат . канд. биол. наук. Томск: Томский гос. ун-т, 2003. 14 с.

22. Булохов А.Д. Синтаксономия Южного Нечерноземья: анализ спектров жизненных форм и экобиоморф // Бюл. МОИП. Отд. биологич. Т. 97, вып. 5. М, 1992. С. 83-90.

23. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесной растительности Южного Нечерноземья России. Брянск: БГУ, 2003. 359 с.

24. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк европейской части СССР. Изд. 4-е. М.: АН СССР, 1935. 192 с.

25. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. В 3-х тт. Т. 1. Алма-Ата: АНКССР. 1960. 316 с.

26. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. В 3-х тт. Т. 3. Алма-Ата: Наука. 1965. 462 с.

27. Вармингь Е. Ойкологическая географ1я растений: Введете в изучеше растительных сообществъ. М.: Типография И.А. Баландина, 1901. 542 с.

28. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

29. Василевич В.И., Щукина К.В. Черноольховые леса северо-запада европейской России // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 3. С. 15-26.

30. Викторов С.В., Востокова Е.А. Основы индикационной геоботаники. М.: Гос. научн.-техн. изд-во лит-ры по геологии и охраны недр, 1961. 88 с.

31. Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Введение в индикационную геоботанику. М.: МГУ, 1962. 227 с.

32. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М.: МГУ, 1988. 168 с.

33. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. Л.: Высшая школа, 1964. 328 с.

34. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: АН УССР, 1953. 452 с.

35. Воротников В.П. Флороценотическая характеристика Приволжских нагорных дубрав. Автореф. дис.канд. биол. наук. Томск, 1979. 24 с.

36. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. В 2-х кн. Кн. 2. / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. 575 с.

37. Высоцкий Г.Н. Покрововедение. Минск; Л.: Типография Главного бот. сада, 1925.9 с.

38. Гафферберг И.Г. Мордовский государственный заповедник // Труды Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 1. Саранск: Мордовск. кн. изд-во, 1960. С. 5-24.

39. Гельтман B.C. Географический и типологический анализ лесной растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1982. 326 с.

40. Гельтман B.C., Моисеенко И.Ф. Пойменные леса Припяти и их трансформация в связи с мелиорацией. Минск: Навука i тэхника, 1990. 118с.

41. Гельтман B.C., Нелипович Д.П. Исследования лесной и болотной растительности Березинского заповедника // Березинский заповедник: Исследования. Вып. 4. Минск: Ураджай, 1975. С. 41-56.

42. Генко Н.К. Характеристика Беловежской пущи и исторические о ней данные // Лесной журнал. Вып. 6. 1902. № 5-6. С. 18-37.

43. Герасименко Г.Г., Ипатов B.C. Анализ распределения обилия видов как метод классификации растительности // Ботанический журнал. 1980. Т. 65, №5. С. 717-724.

44. Гидрографическая сеть Нижегородской области // Экологический ежемесячник: Нижегородская область. № 1 (136). Н.Новгород: ООО «Печатный мир», 2006. С. 55-56.

45. Григора И.М. Ольховые болота Украинского Полесья и их типология // Лесоведение. 1976. № 5. М.: Наука. С. 12-21.

46. Гроздов Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Брянск: Брянский рабочий, 1951, 1950. 55 с.

47. Давидов В.М. Ольха. М.: Лесная промышленность, 1979. 78 с.

48. Данилов М.Д. Растительность Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1956. 144 с.

49. Дворак Л.Е. Многолетняя динамика живого напочвенного покрова в лесных биогеоценозах Беловежской пущи // Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. Минск; Каменюки: Беловежская Пуща, 1996. С. 102-112.

50. Дендрология с основами лесной геоботаники / Под ред. проф. В.Н. Сукачева. Л.: Гослестехиздат, 1934. 614 с.

51. Деревья и кустарники СССР / Под ред. проф. С.Я. Соколова. Т. 2: Покрытосеменные. М.; Л.: СССР, 1951. 611 с.

52. Деревья и кустарники: Краткие итоги интродукции в Главном ботаническом саду АН СССР / Под ред. акад. Н.В. Цицина. М.: АН СССР, 1959. 193 с.

53. Дидух Я.П., Плюта П.Г., Каркуциев Г.Н. Опыт фитоиндикации экологических режимов экотопов долины р. Ворсклы // Ботанический журнал. 1991. Том 76. № 5. С. 699-709.

54. Дронов В.П., Максаковский В.П., Ром В.Я. Экономическая и социальная география: Справочные материалы. М.: Просвещение, 1994. 208 с.

55. Дубовик Г.Г. Типы лесов Беловежской Пущи // Ботаника: Исследования. Вып. VII. Минск: Наука и техника, 1965. С. 108-118.

56. Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Плавни Причерноморья. Киев: Науко-ва думка, 1989. 272 с.

57. Дунаев Е.А. Деревянистые растения Подмосковья в осенний период: Методы экологических исследований. М.: МосгорСЮН, 1999. 232 с.

58. Евстигнеев О.И., Беляков К.В. Влияние деятельности бобра на динамику растительности малых рек (на примере заповедника «Брянский лес») // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977. Т. 102, вып. 6. С. 34-41.

59. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: С.-Петербург, гос. хим.-фармац. академия; Сент-Луис: Миссурийский бот. сад, 1999. 772 с.

60. Жилкин Б.Д. Опыт изучения типов леса БССР. Минск: Ураджай, 1957. 184 с.

61. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

62. Заказник «Троеручица»: Характеристика экосистем: Лесные и болотные экосистемы // Природа края. Электронный ресурс. Тверь, 2000. -Режим доступа: http://www.seliger.net, свободный. Загл. с экрана.

63. Заповедные места Нижегородской области. Баканина Ф.М., Лукина Е.В., Насонова Н.И. и др. Н. Новгород: Волго-Вятское кн. изд-во, 1991. 191 с.

64. Звиедрис А.И. Типологическая классификация лесов Латвийской ССР // Труды Ин-та лесохоз. проблем. Т. IX. Рига: Изд-во АН ЛатвССР, 1955. С. 43-58.

65. Зеров Д.К. Болота УРСР // Рослиншсть i сратиграф!я. Киев: АН УРСР, 1938. 64 с.

66. Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбаса. Киев: Наук, думка, 1976. 191 с.

67. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал. 1970. Т. 55, № 1.С. 23-33.

68. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Ботанический журнал. 1973. Т. 58, № 8. С. 1081-1092.

69. Ибрагимов А.К., Полуяхтов К.К. Динамика лесной растительности и методы ее изучения. Горький: ГГУ. 1982. 82 с.

70. Ивкович B.C., Ивкович Е.Н., Арнольбик В.М. Фиторазнообразие и естественная динамика растительности черноольховых лесов Березинского заповедника // Беловежская Пуща: XXI век. Беларусь, 2004. http://bp21.org.by/ ru/books/celeb055.html. С. 165-166.

71. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 1. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. М.: КМК, 2003. С. 1-608.

72. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 2. Fontinalaceae-Amblystegiaceae. М.: КМК, 2004. С. 609-944.

73. Ипатов B.C. О выборе типичного при геоботанических исследованиях // Проблемы ботаники. Вып. 6. JL: Наука, 1969. С. 13-21.

74. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономи-ческих единицах // Ботанический журнал. 1990. Т. 75, № 10. С. 1380-1388.

75. Ипатов B.C. Оценка данных при проективном учете // Ботанический журнал. 1964. №3. С. 382-386.

76. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: СПбГУ, 1999. 316 с.

77. Использование методов ординации для изучения сукцессий заповедной растительности. Утехин В.Д., Тишков А.А., Кашкарова В.П., Стародубцева Е.П, Савов К.П. // Экологическая ординация и сообщества. М: Наука, 1990. С. 151-163.

78. Капустинскайте Т.К. Естественное возобновление черноолыпаников и влияние осушения на их рост в Литовской ССР // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Каунас, 1959. 16 с.

79. Капустинскайте Т.К. Культуры черной ольхи в Литовской ССР // Лесное хозяйство. № 10. 1958. С. 45-52.

80. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана, Л: Наука, 1973. 278 с.

81. Карта растительности Европейской части СССР: Пояснительный текст / Под ред. Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы. М.; Л.: АН СССР, 1950. 288 с.

82. Клакоцкая Т.Н., Парфенов В.И., Козловская Н.В. Флора Припятского ландшафтно-гидрологического заповедника как объект изучения динамики флоры полесья // Припятский заповедник: Исследования. Минск: Ураджай, 1976. С. 29-55.

83. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.

84. Климат Нижегородской области // Экологический ежемесячник: Нижегородская область. № 1 (136). Н. Новгород: ООО «Печатный мир», 2006. С. 49-51.

85. Кожевников Ю.П., Плиева Т.В. Центральноевропейский элемент во флоре Пинежского края // Ареалы растений флоры СССР. Вып. 3. Л.: ЛГУ, 1976. С. 56-75.

86. Комин Г.Е. Цикличность лесообразовательного процесса // Лесоведение. 1993. № 1.С. 3-9.

87. Комин Г.Е. Экологическая сущность циклической динамики лесов // Экология. 1981. № 3. С.46-53.

88. Коновалов Н.А. Типы леса подмосковных опытных лесничеств ЦЛОС // Труды по лесному опытному делу. 1929. Вып. 5. М.: Центр, лесн. опытная станция. 158 с.

89. Кораблева Л.И. Пойменные почвы // Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР. М.: Наука, 1974. С. 366-367.

90. Корчагин А.А., Сенянинова-Корчагина М.В. Леса Молого-Шекснинского междуречья // Труды Дарвинского заповедника. 1957. Вып. 4. С. 291-402.

91. Красная Книга Нижегородской области. Том 2. Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Н. Новгород: «Дирижабль», 2005. 328 с.

92. Крейер Г.К. Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Мо-гилевской губернии летом 1913 г. // Болотоведенье. 1914. № 3. С. 1-26.

93. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. М.: НУМЦ, 2002. С. 13-142.

94. Крюденер А.А. Основы классификации типов насаждений и их народнохозяйственное значение в обиходе страны // Лесной журнал. СПб., 1909. Т. 39, вып. 10. С. 1133-1178.

95. Кузнецов Н.И. Растительность Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 1. Саранск: Мордовск. кн. изд-во, 1960. С. 129-220.

96. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 216 с.

97. Кундзинын А.В. Естественное семенное возобновление черной ольхи // Труды Ин-та лесохозяйственных проблем. Рига, 1956. Т. 11. С. 11-16.

98. Куприянов Н.В., Веретенников С.С., Шишов В.В. Леса и лесное хозяйство Нижегородской области. Н. Новгород: Волго-Вятское книжное изд-во, 1995. 352 с.

99. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 204 с.

100. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней полосы Русской равнины. М.: Наука, 1968. 356 с.

101. Лавров Л.С., Семенов В.А., Трегубов В.В. Воронежский заповедник. // Заповедники СССР. Заповедники Европейской части РСФСР. II. М.: Мысль, 1989. С. 164-188.

102. Лайвиньш М.Я. Черноольховые лесные сообщества (Carici elongatae-alnetum Koch. 1926) озерных островов Латвии // Ботанический журнал. 1985. Т. 70, №9. С. 1200-1207.

103. Лапшина Е.Д. Болота юго-востока Западной Сибири (ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене) // Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Томск, 2004. 23 с.

104. Лебедева И.И., Семина Е.В. Серые лесные почвы // Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР. М.: Наука, 1974. С. 87-106.

105. Левина Ф.Я. Болота Черниговского Полесья // Ботанический журнал СССР. 1937. Т. 22. № 1.С. 72-103.

106. Леонтьев В.Л. Некоторые особенности лесов Калиниградской области // Геоботаника. Вып. 10. М.;Л.: АН СССР, 1956. С. 330-372.

107. Лесная энциклопедия // Forest.ru: Все о российских лесах. Электронный ресурс. Москва, 2003. - Режим доступа: http://www.forest.ru/rus/basics/ glossary/articles/olhovles.html, свободный. Загл. с экрана.

108. Лесное хозяйство Нижегородской (Горьковской) области. 1936-2006. Н.Новгород: «Штрих-Н», 2006. 448 с.

109. Лесной Кодекс Российской Федерации // Правовая библиотека. М.: Юрайт-Издат, 2007. 62 с.

110. Лесотаксационный справочник / Сост. Хлюстов В.К., Старцев А.И., Боровиков Н.З. и др. Н.Новгород: НГСХА, 2002. 72 с.

111. Летопись природы Керженского ГПЗ: 1993-1994 год. Книга 1. Ч. 1. Н.Новгород: ГПЗ «Керженский», 1996. 169 с.

112. Лознухо И.В. Растительные комплексы Припятского ландшафтно-гидрологического заповедника и их экологическая приуроченность // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1980. 28 с.

113. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. М.: Колос, 1964. 880 с.

114. Максимов А.А. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука, 1974. 260 с.

115. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. М.: АН СССР, 1950. 296 с.

116. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с.

117. Миркин Б.М. Введение в количественные методы анализа растительности. Уфа: Башкирский ун-т им. 40-летия Октября, 1970. 88 с.

118. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 9. М.: ВИНИТИ, 1989. 126 с.

119. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. М.: Наука, 1986. 164 с.

120. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

121. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Количественные методы классификации, ор-динации и геоботанической индикации / Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1979. Т. 3. С. 71-137.

122. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978.211 с.

123. Михайловская В.А. Флора Полесской низменности. Минск: АН БССР, 1953.219 с.

124. Морозова О.В. Классификация лесной растительности заповедника «Брянский лес» // Летопись природы. 1996. Кн. 9. С. 28-73.

125. Мэгаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

126. Невидомов A.M. Пойменное лесоводство новый вид зонально-географических систем ведения лесного хозяйства // Лесной журнал, 2004. № 1.С. 7- 14.

127. Неронов В.В. Полевая практика по геоботанике в средней полосе европейской России. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. 139 с.

128. Нешатаев В.Ю. Кодекс фитоценотической номенклатуры // Растительность России. 2002. № 1. С. 26-63.

129. Нешатаев Ю.Н. Проблема первичной редукции видов при анализе сводных геоботанических таблиц и разработка аналитических программ. // Растительность России. 2001. № 2. С. 99-106.

130. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: ЛГУ, 1987. 188 с.

131. Нижегородская область // Экологический ежемесячник: Нижегородская область. № 1 (136). Н. Новгород: ООО «Печатный мир», 2006. С. 2.

132. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. 1969. Т. 54, № 7. С. 1002-1014.

133. Охрана и рациональное использование малых рек и пойменных земель Горьковской области. Сост.: Баканина Ф.М., Бурьян В.М., Манкиш В.Ф., Шахматова Р.А., Юлова Г.А. Горький: РИО упрполиграфиздата, 1985. 72 с.

134. Павлов Н.В. Ботаническая география СССР, Алма-Ата: Наука, 1948. 748 с.

135. Паламарчук Л. Ольха черная (ольха клейкая) -Alnus glutinosa (L.) Gaertn. // Лекарственные растения. Электронный ресурс. Москва, 2003. - Режим доступа: http://www.thinkquest.ru/library/40601/rast/o/olxa.htm, свободный. Загл. с экрана.

136. Панин A.M. Климат // Почвы Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжн. изд-во, 1978. С. 14-15.

137. Платонова Е.А., Лантратова А.С. Природа Ботанического сада Петрозаводского университета // Международный журнал ботанических садов «Hortus Botanicus». Петрозаводск, 2001. № 1. С. 42-51.

138. Платонова Е.А., Лантратова А.С. Разнообразие растительного покрова заповедной территории ботанического сада ПЕТРГУ Электронный ресурс. -Петрозаводск, 2003. Режим доступа: http://www.ptz.ru/hortus/bgm/hb42-51.htm, свободный. Загл. с экрана.

139. Поварницш В.О. Чорновшьхов1 лici // Лш УРСР. Кшв, 1971. С. 340-348.

140. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев: АН УССР, 1955. 445 с.

141. Пойменные леса. Карлин В.Р., Трещевский И.В., Шаталов В.Г., Якимов И.В. М.: Лесная промышленность, 1970. 152 с.

142. Полннко О.Д. Синтаксоном1я рослинности дшянки 6opoBoi тераси (Прохор1вське люництво черкасьюл област1) // Заповщна справа в Украт. Ботанша. Т. 7. В. 1. 2001. С. 11-20.

143. Полуяхтов К.К. Крупномасштабное районирование лесов Горьковской области // Проблемы современной ботаники. М.;Л.: Наука, 1965. С. 271-275.

144. Полуяхтов К.К. Лесорастительное районирование Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья. Вып. 2. Горький: ГГУ, 1974. С. 4-20.

145. Поляков В.Я. Олыпатники Марковичской лесной дачи // Труды Сибир. лесотехнического ин-та. 1945. Сб. 3. Вып. VIII. С. 3-35.

146. Попов С.Ю. Методы изучения структуры и динамики растительности Электронный ресурс. М., 2001а. - Mode of access, http://bio.lseptember.ru/ 2001/45/5.htm, свободный. Загл. с экрана.

147. Попов С.Ю. Примерный перечень растительных ассоциаций южной тайги и подтайги центра европейской части России Электронный ресурс. М., 20016. - Режим доступа: http:^io.lseptember.ru/article.php?ID=200102605, свободный. Загл. с экрана.

148. Попов С.Ю. Структура и динамика растительности Керженского заповедника. М.; Н. Новгород: ГПБЗ «Керженский», 2005. 131 с.

149. Популяционные и фитоценотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова Н.А. // Сохранение и восстановление биоразнообразия. М.: НУМЦ, 2002. С. 145-194.

150. Почвы СССР. Афанасьева Т.В., Василенко В.И., Терешина Т.В., Шеремет Б.В. М.: Мысль, 1979. 380 с.

151. Почвы. Добровольский Г.В., Шеремет Б.В., Афанасьева Т.В. и др. // Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 368 с.

152. Природные условия // Нижегородская область: Официальный сайт. Электронный ресурс. Нижний Новгород, 2003. - Режим доступа: http ://www.govemment.nnov.ru/?id= 1641.

153. Прозоровский Н.А. Краткий учебник геоботаники. М.: Моск. ин-т инженеров геодезии, аэросъемки и картографии, 1940. 230 с.

154. Протоклитова Т.Б. Леса южных районов Саратовского правобережья, бо-танико-географическая характеристика и возобновление их // Учен. зап. Саратов. пед. ин-та. Вып. 28. Саратов, 1957. С. 248-278.

155. Прохорова З.А., Саввинова Е.Н. Агрохимическая характеристика серых лесных почв Европейской части СССР // Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР. М.: Наука, 1974. С. 107-128.

156. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения фитоценозов как систем цено-тических популяций // Журнал общей биологии. 1982. Т. 43, № 2. С. 168— 174.

157. Разумовский С.М., Рыбалов Л.Б., Тихомирова А.Л. Закономерности сук-цессий биоценозов Подмосковья (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Региональный экологический мониторинг. М.: Наука. 1983. С. 230-242.

158. Растительность Европейской части СССР. Грибова С.А., Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. и др. Л.: Наука, 1980. 429 с.

159. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М.: Лесная промышленность, 1965. 324 с.

160. Решетникова Н.М., Урбанавичуте С.П. Сосудистые растения Керженского заповедника: Аннотированный список видов // Флора и фауна заповедников. М.: МГУ, 2000. 68 с.

161. Родионова Н.А. Гидрофиты в флористическом комплексе черноольховых лесов // 5 Всероссийская конференция по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 10-13 окт. 2000 г.): Тезисы докладов. Борок. 2000а, с. 208209.

162. Родионова Н.А. Микросайты как элементы пространственной структуры черноолыпаников Хоперского заповедника. // Состояние, изучение и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны. Воронеж: Воронеж. гос. ун-т, 20006. С. 61-63.

163. Романов В.А. Структура почвенного покрова и агропочвенное районирование Горьковской области // Почвы Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжн. изд-во, 1978. С. 161-174.

164. Рубцов Н.И. К вопросу создания защитных лесонасаждений в зоне водохранилища Горьковской ГЭС. Горький: Научн.-техн. общество лесной промышленности, 1960. 44 с.

165. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. 208 с.

166. Сарычева Е.П. Особенности пространственной структуры черноольховых лесов Неруссо-Деснянского Полесья // III Пущинская конф. молодых ученых. Пущино, 1998а. С. 35.

167. Сарычева Е.П. Пространственная структура и видовое разнообразие черноольховых лесов Неруссо-Деснянского Полесья // Ботанический журнал. 19986. Т. 83, № 10. С. 65-72.

168. Саутин В.И., Райко П.Н. Определитель типов леса БССР. Минск: Ураджай, 1963.232 с.

169. Серебрякова М.Д., Вернандер Т.Б. Определение типов леса по растениям-индикаторам (для европейской части СССР). М.; Л.: Гослесбумиздат, 1957. 148 с.

170. Сибирякова М.Д. Типы леса лесорастительных районов Европейской части СССР с иллюстрацией подлесной флоры. М.: Гослесбумиздат, 1962. 208 с.

171. Сидорович Е.А. Типы и ассоциации пойменных лесов р. Днепра в пределах БССР и биологические основы повышения их защитно-воохранных свойств // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1965. 27 с.

172. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. М.: Гринпис России, 2000. 587 с.

173. Скворцов В.Э. Иллюстрированное руководство для ботанических практик и экскурсий в Средней России. М.: КМК. 2004. 506 с.

174. Скрынникова И.Н. Торфяные почвы // Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР. М.: Наука, 1974. С. 419-445.

175. Смирнов В.И. Ботанико-географические исследования в северо-восточной части Саратовской губ. // Труды общества испытателей Казанского университета. 1903. Вып. 4. С. 37-59.

176. Смирнова З.Н. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинградской области // Тр. Петергоф, естеств.-научн. ин-та. 1928. № 5. С. 119-259.

177. Смоляк Л.П. Болотные леса и их мелиорация. Минск: Наука и техника, 1969. 209 с.

178. Смоляк Л.П. Мелиоративные типы черноольховых лесов БССР // Бюл. на-учн.-техн. инф. ин-та лесного хоз-ва. Вып. 5. Минск: Наука и техника, 1960. С. 29-33.

179. Смоляк Л.П., Чернухо А.А. Леса Березинского заповедника и их значение как эталона природы Белоруссии // Березинский заповедник: Исследования. Вып. 4. Минск: Ураджай, 1975. С. 23-28.

180. Современное состояние биоразнообразия Нижегородской области. Бакка С.В., Бакка А.И., Киселева Н.Ю., Каюмов А.А., Солянова Е.Л., Васильева Е.Н. Н. Новгород: СоЭС, Экоцентр "Дронт", 1999. 66 с.

181. Соколов С.Я., Связов С.А., Кубля В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. 164 с.

182. Соколов С.Я., Стратонович А.И. Род 2. Alnus Gertn. Ольха // Деревья и кустарники СССР. М.; Л.: Наука, 1951. Т. II. С. 334-353.

183. Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Заболоченные леса // Синтаксономия лесов Южного Урала. VII. Уфа: Ин-т биол. БНЦ УрО РАН, 1992. 29 с.

184. Ставровский Д.Д., Натаров В.М., Ставровская Л.А. Изменение экологических условий на сплошных вырубках в северной части Белоруссии // Ботаника: Исследования. Вып. VII. Минск: Наука и техника, 1965. С. 101-109.

185. Станков С.С. Очерки физической географии Горьковской области. Горький: Горьков. обл. гос. изд-во, 1951. 296 с.

186. Стойко С.М. Ольховые леса из ольхи клейкой // Украинские Карпати. Природа. К.: Наукова думка, 1988. С. 79-80.

187. Сукачев В.Н. Общие принципы и программа изучения типов леса // Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. 2-е изд. М.: АН СССР, 1961. С. 9-75.

188. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии // Избранные труды. В 3-х тг. Т. 1. Л.: Наука, 1972. 418 с.

189. Сукачев В.Н. Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии // Избранные труды. В 3-х тт. Т. 2. Л.: Наука, 1973. 352 с.

190. Таран Г.С. Очерк растительности восточной части Елизаровского заказника (Нижняя Обь) // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. научн. тр. Вып. 3. Нижневартовск: Нижневарт. пед. ин-т. 2000. С. 3-23.

191. Тимофеев Д.И. Биологические и экологические особенности черноолынаников в бореальных лесах // Лесоведение. 1993. № 1. С. 35-41.

192. Тихонов А.С. Смена хвойно-широколиственных насаждений ольхой черной на вырубках в Брянском лесном массиве // Лесоведение. 1997. №1. С. 3-12.

193. Ткачик В., Реслер I. Угруповання асощацп Ribo nigri-Alnetum Solonsca-Gornicka 1975 великих Дшстерських болгг // Вюник Льв1в. ун-ту. Серк бюлопчна. 2002. Вии. 28. С. 97-104.

194. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. 244 с.

195. Трубе П.П. География Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжн. изд-во, 1978. 176 с.

196. Фатьянов А.С. Почвы Горьковской области и методы их окультуривания. Горький: ОГИЗ, 1949. 120 с.

197. Федченко Б.А., Флеров А.О. Флора европейской России: Иллюстрированный определитель. СПб.: Издание А.Ф. Девр1ена, 1910. 1204 с.

198. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Под ред. А.В. Ступишина. Казань: КГУ, 1964. 198 с.

199. Флора сосудистых растений Центральной России: База данных / Сост. Г.Э. Тюльбашева Электронный ресурс. Пущино: Институт математических проблем биологии РАН, 2001. - Режим доступа: http://www.jcbi.ru/ ecol/index.shtm, свободный. Загл. с экрана.

200. Фридман Б.И. Рельеф Нижегородского Поволжья. Н. Новгород: Нижегор. гуманитарный центр, 1999. 254 с.

201. Фурсаев А.Д. Естественные леса в пределах трассы лесной полосы Саратов-Камышин // Ученые записки Саратов, ун-та. Саратов, 1952. Т. 29. С. 129-182.

202. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М.: Лесная промышленность, 1968. 304 с.

203. Харитонычев А.Т. Природа Нижегородского Поволжья: История, природопользование, охрана. Горький: Волго-Вятское книжн. изд-во, 1978. 175 с.

204. Хозяинова Е.Ю. Флора травянистых растений в условиях урбанизированной среды (на примере города Тюмени). Автореферат дис. . канд. биол. наук. Тюмень, 2004. 23 с.

205. Хорев Б.С. Горьковская область: Природа, население, хозяйство. Горький: Волго-Вятское книжн. изд-во, 1967. 368 с.

206. Цепляев В.П. Леса СССР: Хозяйственная характеристика. М.: Сельхозгиз 1961.456 с.

207. Цисык А.З., Шевченко Г.И. Дверь в латинский язык и биологическую терминологию: Учебное пособие. Минск: БГУ, 1999. 115 с.

208. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 100 с.

209. Чемерис Е.В. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья. Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2004. 158 с.

210. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: «Мир и семья», 1995. 990 с.

211. Чистякова А.А. Мозаичные сукцессии широколиственных лесов европейской части СССР и их роль в самоподдержании сообществ // Биол. науки. 1991. №8 (332). С. 30-45.

212. Шаталов В.Г., Трегубов О.В. Почвы пойменных лесов Воронежского биосферного заповедника // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: Материалы науч.-практ. конф. Воронеж, 1997. С. 11-12.

213. Шишков И.И., Докудовский И.Е. Лесоводство: Типы леса Лисинского учебно-опытного лесхоза и их хозяйственное использование. Л.: РИО ЛТА, 1976. 80 с.

214. Шмидт В.М. О роли А.И. Толмачева в развитии сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 43-46.

215. Щепотьев Ф.Л., Павленко Ф.А. Быстрорастущие древесные породы. М.: Сельхозгиз, 1962. 376 с.

216. Щепотьев Ф.Л., Павленко Ф.А. Разведение быстрорастущих древесных пород. М.: Лесная пром-сть, 1975. 232 с.

217. Щербаков А.В. К анализу региональных флор водоемов // Гидроботаника-2000: Тез. докл. V Всерос. конф. по водным растениям. Борок, 2000. С. 239240.

218. Щербаков А.В. Флора водоемов Московской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1991. 25 с.

219. Эйзенрейх X. Быстрорастущие древесные породы. М.: Изд-во иностр. литры, 1959. 508 с.

220. Юркевич И.Д. Выделение типов леса при лесоустроительных работах. Минск: Наука и техника, 1980. 120 с.

221. Юркевич И.Д. Лесотипологические таблицы. Минск: Наука и техника, 1969. 52 с.

222. Юркевич И.Д., Гельтман B.C., Ловчий Н.Ф. Типы и ассоциации черноольховых лесов (по исследованиям в БССР). Минск: Наука и техника, 1968. 375 с.

223. Юркевич И.Д., Гельтман B.C. География, типология и районирование лесной растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1965. 288 с.

224. Юркевич И.Д., Гельтман B.C., Ловчий Н.Ф. Черноольховые леса Бере-зинского заповедника // Березинский заповедник: Исследования. Вып. 1. Минск: Урожай, 1970. С. 11-28.

225. Юркевич И.Д., Гельтман B.C., Ловчий Н.Ф. Эдафо-фитоценотический анализ некоторых черноольховых типов леса // Экспериментальная ботаника. Минск: Изд-во АН БССР, 1962. С. 56-70.

226. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Адерихо B.C. Растительность Белоруссии: ее картографирование, охрана и использование. Минск: Наука и техника, 1979. 248 с.

227. Юркевич И.Д., Ловчий Н.Ф., Гельтман B.C. Леса Белорусского Полесья. Минск: Наука и техника, 1977. 287 с.

228. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987а. С. 13-28.

229. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, № 4. С. 3-22.

230. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 19876. С. 47-66.

231. Яковлев Ф.С. Классификация и основные закономерности распространения ольшаников и дубняков в поймах рек Дона и Нижней Волги // Научные записки Воронежского лесохоз. ин-та, 1946. Т. 9. С. 40-55.

232. Яковлев Ф.С. Ольха черная в заповеднике «Кивач» и в смежных районах // Труды заповедника «Кивач». Вып. 2. Петрозаводск: Карелия, 1973. С. 23-31.

233. Ярошенко А.Ю. О сохранении биологического разнообразия при промышленных рубках леса // Лесной бюллетень. 2004. № 2 (25). С. 14-24.

234. Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. М.: Географгиз, 1950.218 с.

235. Amigo J., Izco J., Romero I. Swamp alder woodlands in Galicia (NW Spain): Phytosociological interpretation // Phytocoenologia. 2004. Vol. 34. N. 4. P. 613— 638.

236. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien: Springer, 1964. 268 p.

237. Braun-Blanquet J. Planzensoziologie: Grundziige der Vegetatioskunde. Berlin, 1928. P. 19-20.

238. Braun-Blanquet J. Prinzipieneiner Systematik der Pflanzengesellschaften aut floristischer Grundlage: Jahrb. d. St-gallischen Naturwiss. Gessellsch, 1921. Bd. 57. Т. II. P. 309-311.

239. Budeux A. Alnetum glutinosae // Mitt. Flor.-soziol. H. 5. Arbeitsgerm. N.F., 1955. P. 114-137.

240. Flahault Ch., Schroter C. Phytogeographischer Nomenklatur: Ille Congres International de Botaniqu Bruxeles. Zurich, 1910. P. 6.

241. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Wiley, 1979. 222 p.

242. Jakubowska-Gabara J. Zespofy lesne wysoczyzny Rawskiej I ich antropogenic-zne znieksztalcenia // Monogr. Botan, 1985. Vol. 65. 148 s.

243. Jaros V. Rostlinna spolecenstva vapencu ratajske zony a stredniho Posazavi // Preslia, 1980. Vol. 52. N. 1. S. 71-95.

244. Jasnowska J., Jasnowski M. Dynamika rozwojowa roslinnosci torfotworczej w rezerwacie «Klocie Ostrowickie». I. Szata roslinna tofowiska // Zeszyty Nauk. Acad. Roin. W Szczecine. 1991. Vol. 51. S. 11-24.

245. Jurko A., Dostal L. Interressante Erlenwalder im Sopotnica-Tal (Ostslowakei) // Preslia. 1981. Vol. 53. № 3. S. 247-255.

246. Kapustinskaite J. Juodalksnynai (Black alder stands). Vilnius: Mokslas, 1983. 162 s.

247. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO-Norwegens // Phytocoenologia. 1981. Vol. 9. N. 1-2. S. 53-250.

248. Kleikamp M. Charakterarten Pflanzensoziologie. Электронный ресурс. -2003. Режим доступа: http://www.planto.de/pflanzen-charakterarten.php?g=8&k=2&o=0&v=0&u=0, свободный. Загл. с экрана.

249. Luczycka-Popiel A. Roslinnoscrezerwatu Serniawy w wojewodztwie Chelm-skiem // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. Sec. C. 1987. Vol. 42. S. 37-46.

250. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. Warszawa: Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, 1981. 297 s.

251. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. Электронный ресурс. 2001. - Mode of access. http://www.atlas-roslin.pl/zbiorowiska/Alneteaglutinosae.htm.

252. Meusel H., Jager E.J. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Bd. 3. Fischer, Jena: Textu. Karten, 1992. 352 s.

253. Meusel H., Jager E.J., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Bd. 1. Jena: Textu. Karten, 1965. 583 s.

254. Meusel H., Rauschert S.W., Weiner E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Bd. 2. Fischer, Jena: Text u. Karten, 1978. 418 s.

255. Paczoski J. Lasy Bialowiezy // Monogr. nauk, Panstw. rada ochrony przyrody. N 1. Poznan, 1930. 575 s.

256. Pflanzengesellschaften Karntens. Электронный ресурс. 2004. - Режим доступа: http://www.e-c-o.at/pflages/index.php/pflages/content/view/full/ 1218, свободный. Загл. с экрана.

257. Prieditis N. Alnus glutinosa dominated wetland forests of the Baltic Region: community structure, syntaxonomy and conservation // Plant Ecology. Belgium: Kluwer Academic Publishers, 1997a. N. 129. P. 49-94.

258. Prieditis N. Vegetation of wetland forest in Latvia: A synopsis // Ann. Bot. Fen-nici. Helsinki, 1997b. N. 34. P. 91-108.

259. Prodromul vegetatiei Republicii Modova // CHM: Republica Moldova. -Электронный ресурс. Chisinau, Republica Moldova, 2005. - Режим доступа: http: //bsapm.dnt.md/Bazadedate/Roman/Comunitati.html, свободный. Загл. с экрана.

260. Provost М., Foucault В. Cette cle est tire de la Flore vasculaire de Basse-Normandie. Электронный ресурс. 2003. - Режим доступа: http://site.voila.fr/botanorm/phytosocio/alnete.htm, свободный. Загл. с экрана.

261. Raunkiaer С. Plant life forms / Transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. Oxford: Clarendon Press, 1937. 104 p.

262. Raunkiaer C. The Life Forms of Plants and Statistical Geography. Oxford, 1934. 632 p.

263. Rennwald E. Verzeichnis und Rote Liste der Pflanzengesellschaften Deutsch-lands. Электронный ресурс. 2000. - Режим доступа: http://www.vim.de/ pflanzges/pgrl/pflgesl llangie.html, свободный. Загл. с экрана.

264. Schmitz J. Sphagno-Alnetum glutinosae // Rheinische Pflanzengesellschaften Электронный ресурс. Rhein, 2000. — Режим доступа: http://www.schmitzens-botanikseite.de/sphagaln/sphagal2.html, свободный. Загл. с экрана.

265. Snowarski М. Oto szybki sposob, ktory zamienia czekanie w dzialanie. Электронный ресурс. 2002. - Режим доступа: http://www.atlas-roslin.pl/ nacd.htm, свободный. Загл. с экрана.

266. Socolowski A.W. Zesponly lesne nadlesnictwa Zwierzyniec w Puszczy Bialowi-eskej // Prace Inst. Badaw. Lesn, 1968. № 354. 130 s.

267. Ward J. Hierarchical grouping to optimize an objective function // J. Amer. Stat. Assoc. 1963. V.58. P. 236.