Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Плантационное лесоразведение быстрорастущих пород в лесостепи с использованием биотехнологии in vitro
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Плантационное лесоразведение быстрорастущих пород в лесостепи с использованием биотехнологии in vitro"

На правах рукописи

k /

Сиволапов Владимир Алексеевич

ПЛАНТАЦИОННОЕ ЛЕСОРАЗВЕДЕНИЕ БЫСТРОРАСТУЩИХ ПОРОД В ЛЕСОСТЕПИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОТЕХНОЛОГИИ IN VITRO

Специальность: 06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 3 ДЕК 2012

Воронеж - 2012

005057201

005057201

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия» на кафедре лесных культур, селекции и лесомелиорации.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Чернодубов Алексей Иванович

Официальные оппоненты: Чернышев Михаил Павлович,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия», кафедра лесоводства, лесной таксации и лесоустройства, профессор

Мельник Петр Григорьевич, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет леса», кафедра лесоводства и подсочки леса, доцент

Ведущая организация ФБУ «Всероссийский научно-исследовательский институт леса и механизации»

Защита состоится 20 декабря 2012 г. в Ю00 на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу: 394087, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8 ВГЛТА, тел. (факс) 8(473)2537847.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА

Автореферат разослан 16 ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Капитонов Дмитрий Юрьевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время наряду с традиционными приемами воспроизводства ценных форм и сортов лесных древесных растений используют метод культуры изолированных органов и тканей (клональное микроразмножение растений). Эта проблема еще более актуальна в годы ускоренного лесовосстановления горельников лиственными древесными породами. К преимуществам этого метода относятся: быстрота производства, исключение вирусных заболеваний, потребность в малом количестве инициальных эксплантов и ограниченность площадей, возможность круглогодичного продуцирования посадочного материала, продолжительная его сохранность при минимальных объемах холодильных камер, продуцирование большого количества посадочного материала в год.

Необходимость массового воспроизводства генетически улучшенных форм древесных растений с помощью культуры тканей для улучшения качественного состава лесонасаждений за счет получения клоновых растений, устойчивых к болезням и вредителям, стрессовым и техногенным факторам может ускорить воспроизводство лесных ресурсов, позволит получить генетически улучшенный материал значительно раньше, чем в обычных условиях.

В последние годы особую значимость приобретают плантационные культуры березы, ольхи, тополя с коротким периодом ротации на получение мелкотоварной древесины для целей прессования, производства строительных деталей и целлюлозы.

Актуальность темы исследования в настоящее время возрастает, в связи с потребностью использования селекционно улучшенных форм березы, ольхи и тополя для плантационного лесоразведения.

Диссертация выполнена в соответствии с грантом № 14213 Участник молодежного научно-исследовательского конкурса, тема №16 «Разработка биотехнологии in vitro для выращивания посадочного материала и создания плантационных культур быстрорастущих древесных пород в условиях ЦЧР», а также в соответствии с направлением фундаментальных научно-исследовательских работ Воронежской государственной лесотехнической академии - входит в проект'5.4108.2011 «Лесоводственно-экологические основы ускоренного лесовозобновления горельников» Министерства образования и науки Российской Федерации.

Целью работы было изучение и анализ роста и устойчивости культур быстрорастущих древесных пород с использованием микроклонального размножения. Разработка рекомендаций создания плантационных культур березы, ольхи и тополя; использование биотехнологии in vitro для создания клоновых лесосеменных плантаций.

Для реализации поставленной цели необходимо решение следующих задач:

1. Отобрать ценные биотипы в древостоях и культурах для клонирования.

2. Выявить состояние и продуктивность плантационных культур березы, ольхи и тополя сереющего, созданных традиционными технологиями и регенерантами in vitro.

3. Изучить качественные характеристики древесинного либриформа регенерантов, сеянцев и черенковых саженцев изучаемых пород.

4. Дать сравнительную хозяйственно-экономическую оценку плантационных лесных культур, созданных из регенерантов in vitro и сеянцев.

5. Изучить использование биотехнологии in vitro при создании клоновых лесосеменных плантаций ольхи, березы.

6. Разработать рекомендации создания плантационных культур березы, ольхи и тополя с использованием биотехнологии in vitro.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Характеристика ценных биотипов березы, ольхи и тополя для получения посадочного материала in vitro;

2. Состояние, продуктивность и динамика роста культур березы, ольхи и тополя, созданных регенерантами in vitro и сеянцами;

3. Сравнительная характеристика показателей древесинного волокна регенерантов, сеянцев и черенковых саженцев;

4. Использование биотехнологии in vitro при создании клоновых лесосеменных плантаций ольхи;

5. Хозяйственно-экономическая оценка лесных культур, созданных регенерантами in vitro и сеянцами.

Научная новизна исследований:

Впервые проведено комплексное исследование количественных и качественных показателей плантационных лесных культур березы, ольхи и тополя в лесостепи ЦЧР, созданных регенерантами in vitro, сеянцами и черенковыми саженцами. Предложен способ создания клоновых лесосеменных плантаций с использованием биотехнологии in vitro на примере ольхи черной, серой и березы карельской.

Практическая значимость и реализация результатов работы состоит в разработке рекомендаций по использованию биотехнологии in vitro в плантационном разведении быстрорастущих древесных пород. На гарях Учебно-опытного лесхоза заложены опытные культуры регенерантами in vitro.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены:

- на съезде ВОГиС (Москва, 2009);

на Международных совещаниях, конференциях, симпозиумах (Красноярск, 2005, 2011; Воронеж, 2006, 2010, 2012; Алушта (Киев), 2008; Петрозаводск, 2011);

- на республиканских и областных конференциях (Воронеж, 2005, 2007, 2010, 2011; Новочеркасск, 2010).

Личный вклад автора. Работа является результатом исследований, проведенных самим автором при непосредственном участии в качестве ответственного исполнителя гранта У.М.Н.И.К. и исполнителя темы фундаментальных исследований по лесовозобновлению горельников. В диссертации использованы экспериментальные данные, полученные автором на всех этапах работы: выбор направления, разработка программы и методов проведения всего комплекса полевых и лабораторных исследований, обработка и

анализ полученных данных, подготовка публикаций.

4

Публикации. По материалам диссертации автором опубликованы (лично и в соавторстве) 17 работ общим объемом 3,5 пл., в том числе одна статья в журнале, рекомендованных ВАК

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов и рекомендаций и изложена на 164 страницах, включая 27 таблиц, 32 рисунка, приложения, список использованной литературы 229 наименований, в том числе 34 на иностранных языках.

1. Состояние изученности проблемы

Развитие лесного плантационного хозяйства в Центрально-Черноземном районе России с использованием традиционных технологий и биотехнологий представляет собой одну из актуальных проблем экономики региона, особенно с решением проблемы ускоренного лесовозобновления горельников. Этой проблеме посвящены труды ученых лесоводов: А.И. Писаренко, И.М. Шутова, В.К. Попова, И.В. Сухова, А.П. Царева, Н.С. Русина, А.И. Чернодубова, В.П. Бессчетнова, С.С. Веретенникова, А.П. Доценко, В.А. Морозова, Н.В. Куприянова, А.Р. Родина, В.А. Чевидаева, С.А. Родина, С.Д. Смирнова, Г.И. Редько, Ю.П. Ефимова, Е.В. Титова, А.И. Сиволапова, A.B. Жигунова, Е.М. Романова, Е.А. Калашниковой, Д.А. Шабунина, С.С. Багаева, А.П. Максименко, И.А. Марковой и др.

Применение микроклонального размножения в лесокультурной практике ЦЧР стало внедряться с начала 90-х годов XX века (Г.П. Бутова, Т.М. Табацкая, О.С. Машкина, Ю.Н. Исаков, А.И. Сиволапов, Т.А. Благодарова и позднее В.А. Сиволапов и др.).

2. Природно-климатические условия и лесной фонд района исследований

Воронежская область расположена в центральной полосе Европейской части России. Эта наиболее крупная область Центрального Черноземья. Её территория составляет 52,4 тыс. км2.

Климат на территории области - умеренно-континентальный со среднегодовой температурой от +5° С на севере области до +6,5° С на юге. Главные его особенности: большая годовая амплитуда температур, сравнительно мягкая зима с частичными оттепелями и снегопадами, солнечное продолжительное лето, умеренное и не вполне устойчивое увлажнение с преобладанием летних осадков. Характерны продолжительные засушливые периоды, способствующие формированию вспышек массового размножения различных вредных насекомых. Континентальность климата увеличивается с северо-запада на юго-восток. При этом сумма положительных температур возрастает от 2700 на севере до 3200 на юге. На большей части области среднегодовое количество осадков составляет 450-550 мм, но по годам эта цифра может разница от 200 до 900 мм. Среднегодовой максимум температур — +34,5, а минимум—27...-31° С. Летом часты суховеи, приходящие к нам из Средней Азии. В среднем два раза в десять лет случаются засухи. В последнее время климат стал более непредсказуемым и контрастным. Стало возникать больше опасных природных явлений (аномальные засухи, ожеледь, сильные продолжи-

5

тельные морозы, ураганные ветры, сильные ливневые дожди).

3. Объекты и методика исследований

Объектами исследований явились экспериментальные плантационные культуры березы, ольхи и тополя, созданные под руководством В.К. Попова, А.И. Сиволалова, А.И. Чернодубова, Т.А. Благодаровой из регенерантов in vitro, сеянцев и черенковых саженцев в Учебно-опытном и Новоусманском лесхозах Воронежской области.

Методами исследований явились дендрометрический, цитологический, анатомо-гистологический, и др.

4. Получение посадочного материала березы повислой и карельской, создание плантационных культур

Клональное микроразмножение, как один из путей биотехнологии, позволяет за короткий срок получать большое количество генетически однородного посадочного материала, значительно ускоряя селекционный процесс, сокращая сроки получения товарной продукции новых сортов до 2-3 лет вместо 10-12. Для микроклонального размножения использованы следующие формы: мелкоромбовидно-трещиноватая форма березы повислой Воронежского происхождения; продольно-трещиноватая форма березы повислой Киевского происхождения; высокоствольная форма березы карельской. Культуры созданы в Конь-колодезском лесничестве редкой посадкой (3><6м) по раскорчеванной вырубке, в лесорастительных условиях С2 - Сз. Почвы - серые лесные супесчаные.

Приживаемость регенерантов и сеянцев на плантации была 93 %. Однолетние регенераты в культурах отличались от сеянцев: регенераты имели округлую крону, в то время как сеянцы — выраженный стволик.

К концу 6-го года сеянцы и регенеранты выравнялись и их трудно различить. За растениями ведутся ежегодные наблюдения.

Таблица - 1 Сравнительная характеристика основных биометрических показателей 14-летних культур березы, созданных сеянцами и регенерантами in vitro _ ___

Происхождение Средние показатели

посадочного высота, м диаметр, см высота до ширина

материала кроны, м кроны, м

Регенеранты березы 12,7±0,33 11,3±0,31 3,1±0,10 4,1±0,14

повислои

Сеянцы березы 11,1±0,45 9,3±0,40 5,9±0,24 3,5±0,14

повислои

Из полученных данных видно, что регенераты in vitro березы повислой превышают сеянцы по биометрическим показателям: диаметру - 21,5% ^(4,0)>t0j05( 1,96) различия достоверны), по высоте - 14,4% (1ф(2,6)>1005(1,96) различия достоверны), длине зеленой части кроны - 84,6%, ширине кроны -17,1% (t,£(3,0)>to,o5(l,96) различия достоверны).

Таблица - 2 Сравнительная характеристика продуктивности и состояния 14-летних культур березы, созданных традиционными методами и способами биотехнологии

Название посадочного материала Запас, м3/га Средневзвешенная категория состояния Техническая категория, %

Деловая древесина Дровяная древесина

Сеянцы березы повислой 85,6 1,2 (здоровые) 79,8 20,2

Регенеранты березы повислой 192,6 1,1 (здоровые) 75,6 24,4

Регенеранты карельской березы 32,8 1,0 (здоровые) 100,0 -

Средневзвешенная категория состояния древостоя варьирует от 1,0 до 1,2 (здоровые), что свидетельствует о высокой жизнеспособности опытных плантационных культур.

Для выявления роли происхождения посадочного материала на интенсивность роста опытных культур, созданных сеянцами и регенегантами in vitro, результаты инвентаризации 2011 года обработаны однофакторным дисперссионным анализом (таблица 3).

Таблица 3 — Итоговая таблица однофакторного дисперсионного анализа роста

Источники вариации Степени свободы Сумма квадратов отклонений Средний Квадрат (а2) РФ Fst

Р=0,05 Р=0,01

Межгрупповая 1 82,36 82,36 9,66 3,9 6,9

Внугригрупповая 112 955,6 8,53

Общая 113 1038,0 -

Дисперсионный анализ влияния фактора происхождения посадочного материала на интенсивность роста по диаметру показал достоверность результатов. Нулевая гипотеза отвергается с вероятностью (Р=0,99) в отношении влияния происхождения посадочного материала на рост по диаметру регенерантов и сеянцев. В 15 лет средний диаметр на высоте 1,3 м у регенерантов больше, чем у сеянцев на 1,7 см. Поскольку /-ф > Fst в достоверности найденных показателей сомневаться не приходится. Сила влияния изучаемого фактора не высокая г)2 =8%. В условиях лесных супесчаных почв Конь-Колодезского лесничества в 15 лет средний диаметр деревьев березы повислой у сеянцев составляет 10,0±0,29 см, у регенерантов - 11,7±0,32, что подтверждает перспективность использования регенерантов в лесокультурной практике. По высоте также наблюдается превышение (таблица 4).

Дисперсионный анализ влияния фактора происхождения посадочного материала на интенсивность роста по высоте показал достоверность результатов. Нулевая гипотеза отвергается с вероятностью (Р=0,95) в отношении влияния происхождения посадочного материала на рост по высоте регенерантов и сеянцев.

Таблица 4 - Итоговая таблица одагафакторного дисперсионного анализа роста культур березы по высоте, созданных сеянцами и регенегантами in vitro_

Источники вариации Степени свободы Сумма квадратов отклонений Средний Квадрат (с2) РФ F*

Р=0,05 Р=0,01

Межгрупповая 1 26,1 26,1 6,07 4,2 7,6

Внутригрупповая 28 121 4,3

Общая 29 147 5,06

В 15 лет средняя высота у регенерантов больше, чем у сеянцев на 1,9 м. Поскольку Гф > в достоверности найденных показателей сомневаться не приходится. Сила влияния изучаемого фактора не высокая у2=18%. В условиях лесных супесчаных почв Конь-Колодезного лесничества в 15 лет средняя высота деревьев березы повислой у сеянцев составляет 12,7±0,35 м, у регенерантов -14,6±0,38.

Культуры березы повислой, выращенные Культуры березы повислой, выращенные из из регенерантов in vitro: возраст 14 лет сеянцев; возраст 14 лет

Рисунок 1 -Культуры березы повислой, созданные регенерантами in vitro и

сеянцами

Селекция отдельных биотипов и клонов березы на длину волокна может иметь значение для создания плантационных культур специального назначения (для получения целлюлозного сырья). Наиболее ценными считают длинноволокнистые формы. Но в целом пригодна древесина, имеющая длину либриформа 0,8 мм и более (Полубояринов, 1976; Гаврилова, 1971 и др.). Использование древесины березы весьма разнообразно: начиная от мелких домашних поделок до применения в строительстве и целлюлозной промышленности.

Изучалась длина, толщина стенок и диаметр древесинного либриформа. Результаты изучения показывают, что у регенерантов показатели выше, чем у сеянцев (таблица 5).

Таблица 5 - Характеристика древесинного либриформа регенерантов и сеянцев

Происхождение дерева Длина либриформа, мм Ширина либриформа, мкмм Толщина стенки либриформа, мкмм

Береза регенерант 0,88±0,019 22,3±0,06 4,0±0,02

Береза сеянцы 0,79±0,016 21,4±0,05 3,8±0,01

Биотехнология in vitro перспективна для создания клоновых лесосеменных плантаций. В качестве примера может служить высаженные в 1996 г. кафедрой лесных культур и селекции регенеранты березы карельской на темно-серых лесных суглинистых почвах в Правобережном лесничестве Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА. В возрасте 16 лет высота деревьев составила 8,5±0,35 м., диаметр 29,0 ± 0,39 см. В 2010 году у клонов березы карельской было обильное плодоношение. Определение жизнеспособности пыльцы методом окрашивания йод-хлоралгидратом показало 100 % жизнеспособность. Сбор семян проведен 6 июля. Масса 1000 шт. семян составила 0,199 г. Свежесобранные семена проращивали в чашках Петри при температуре 30° - 32° С. Наблюдения показали: через сутки семена набухают, на вторые сутки наклёвываются и на третьи сутки прорастают. Лабораторная всхожесть составила 87 %. Посев семян выполнен в открытом грунте питомника. К октябрю месяцу сеянцы достигли высоты 3,5 ± 0,23 см. Осенью 2011 года сеянцы березы карельской высажены на опытный участок горельника Левобережного лесничества в лесорастительных условиях А2 - В2 . Посадка сеянцев проведена с помощью меча Колесова в дно борозды с размещением 1,5 х 3,0 м. Борозды по горельнику подготовлены плугом ПКЛ - 70. Приживаемость и сохранность 100%.

5. Выращивание посадочного материала и создание культур ольхи

Ольха черная произрастает на переувлажненных почвах в условиях D4.s, где никакая другая древесная порода произрастать не может. При правильной технологии создания культур ольховые древостой дают высокие показатели продуктивности.

Для сохранения ценных биотипов ольхи черной (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) и серой (Alnus incana L.) разработан способ микроклонального размножения, который перспективен для создания клоновых архивов, лесосеменных плантаций и плантационных культур.

В Новоусманском лесничестве созданы плантационные культуры ольхи черной и серой из регенерантов и сеянцев. Сравнение роста регенерантов в опыте с закрытой и открытой корневой системой показало достоверно лучший рост в первом случае (1ф=2,75> tcr =2,04).

Анализ роста клонов и сеянцев в возрасте 8 лет показал, что различия между регенерантами и сеянцами были не существенными на 5% уровне значимости. Средняя высота регенерантов составила 4,9±0,37 - 5,6±0,69 м., средний диаметр 4,7±0,76 - 5,3±0,73 см. Средняя высота сеянцев 4,9±0,35 м, средний диаметр 5,2±0,68 - 5,4±0,81. Уровень изменчивости по высоте у регенерантов был средним - 19%, повышенным - 25-27 % и высоким 32%.

Уровень изменчивости по диаметру был очень высоким (рисунок 2).

Рисунок 2 - Испытательные культуры in vitro ольхи черной в пойме р.

Тавровка Новоусманского лесничества; возраст 8 лет

На примере ольхи изучено использование биотехнологии in vitro при создании клоновых лесосеменных плантаций.

Практически во всех странах мира, отмечает Ю.П. Ефимов (2010), основной формой организации семеноводства признаны лесосеменные плантации (ЛСП), создаваемые путем размножения отобранных в насаждениях плюсовых деревьев.

Генеративное развитие деревьев ольхи семенного происхождения и регенерантов in vitro различаются.

Регенераты ольхи черной начинают цвести и плодоносить с 3-4 лет.

Нами изучена жизнеспособность и размеры пыльцы регенерантов и сеянцев ольхи черной и серой, с целью сравнения указанных показателей для выяснения возможности использования микроклонального размножения при создании клоновых лесосеменных плантаций (таблица 6). Жизнеспособность равна 95-98%.

Таблица 6- Жизнеспособность пыльцы регенерантов и сеянцев ольхи черной и серой____

Название дерева Количество окрашенных пыльцевых зерен, %

3.04.2011 г. 25.05.2011 г.

Ольха черная №46 (сеянцы) 98 79

Ольха черная №46 (in vitro) 97 74

Ольха черная №3 (in vitro) 98 81

Ольха серая №6 (сеянцы) 95 83

Ольха серая №2 (in vitro) 96 87

Качественный и количественный состав формирующейся пыльцы в значительной степени определяется динамикой и характером поведения хромосом

в мейозе при микроспорогенезе. Известно также, что между размерами пыльцевых зерен и плоидностью существует прямая зависимость. Исходя из этого, по такому морфометрическому показателю, как диаметр пыльцы можно опосредованно судить об особенностях развития мужского гаметофита исследуемых организмов, об их генетической природе, в частности, о возможной гибридной, мутагенной или полиплоидной природе. Этот показатель важен для перекрестного опыления на лесосеменных плантациях.

Морфометрические показатели качественного состава пыльцы представлены в таблице 7.

Таблица 7- Диаметр пыльцевых зерен у исследуемых деревьев ольхи черной и

№ дерева Диаметр пыльцы (мкмм), количество пыльцевых зерен, %

21,7-24,8 27,9-31,0 >31,0 Деформированная пыльца

Ольха черная № 46, сеянец 56 41 - 3

Ольха черная № от 46, регенерант 16 60 22 2

Ольха черная № 3, регенерант 15 61 23 1

Ольха серая, № 6, сеянец 48 52 - -

Ольха серая, № от 6, регенерант 8 36 52 4

Анализ завершающего этапа формирования микроспор показал, что у регенерантов и сеянцев ольхи черной и серой процесс развития мужской генеративной сферы протекает без значительных отклонений и заканчивается образованием качественной, выравненной пыльцы.

Характеристика количественных показателей у шишек показала, что по коэффициенту формы шишек различия у них были не существенными. Коэффициент формы шишек составил в среднем 0,50 - 0,64. Длина шишек у сеянцев составила в среднем от 1,6±0,03 до 1,8±0,06 см, у регенерантов - от 1,4±0,04 до 1,7±0,04 см. Различия по длине шишек достоверны при (=0,05. Ширина шишек у сеянцев и регенерантов составила от 0,8±0,04 до 0,9±0,02 см. Различия по ширине шишек у сеянцев и регенерантов отсутствуют. Лабораторная всхожесть семян, полученных от регенерантов и сеянцев не отличается и составляет 85 %.

6 Плантационные культуры тополя

6.1 Культуры тополя на вырубках Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА

Плантационные культуры лучших сортообразцов тополей заложены весной 1994 года при разработке инновационного проекта по ускоренному выращиванию древесных пород. Свежая осиновая вырубка площадью 3,6 га подготовлена по технологии ВГЛТА, тип лесорастительных условий С2. Почва темно-серая лесная супесчаная, тип лесорастительных условий произрастания - С2(С3), количество пней - 650-750 шт/га.

Таблица 8 — Рост тополей в высоту и по диаметру в 14 лет

Название тополя СР. высота, м (Him) Коэф. вариации, % Точность опыта, % Ср. диаметр, см (Д±т) Коэф. вариации, % Точность опыта, %

Брабантика №56 18,6±0,54 18,5 3,0 19,0±0,62 23,5 3,5

ЭС-38 19,6±0,43 10,7 0,8 19,4±0,58 19,6 2,5

И-45/51 19,6±0,95 16,8 1,5 18,9±0,30 15,8 ЗД

Я-16 17,6±0,99 19,4 2,7 18,6±0,37 24,4 3,5

Регенерата №90 21,7±0,89 14,1 2,3 18,5±0,85 19,0 2,0

Черный гибрид 16,1±0,57 13,8 3,0 15,7±0,36 17,4 3,7

Лучшими показателями в 14 лет отличается Евроамериканский тополь Регенерата, средняя высота 21,7±0,89 м, попарное сравнение по критерию Стьюдента с другими сортообразцами различия достоверны при ¡=0,05; по диаметру различия не достоверны. Считаем, что в 15-20 лет, зимой или ранней весной можно проводить рубку тополей. Оставшиеся пни дадут корневые отпрыски и поросль от пня, что позволит сформировать новое насаждение тополей.

6.2 Создание культур тополя на площадях, вышедших из-под сель-хозпользования

В 1983 году в Семилукском питомнике ЦНИИЛГиС создан экспериментальный сортоиспытательный участок полиплоидных и диплоидных тополей, это пример создания плантационных культур тополя на открытых площадях. Почва - деградированный чернозем, подготовка ее осуществлялась по системе черного пара, размещение посадочных мест 4 х 4 м.; опыт заложен в трех повторностях, в качестве контроля представлен широко распространенный диплоид - тополь бальзамический. Для сравнения введены другие триплоидные и диплоидные тополя. Испытательные культуры из быстрорастущих пород позволяют получать товарную древесину в короткие сроки. Опыт показывает, что сорт - тополь Хоперский 1 может давать прирост в год до 25-30 м3/га (таблица 9).

Таблица 9 - Показатели роста и продуктивности сортообразцов тополей в 26 лет на испытательном участке в Семилукском питомнике__

Название тополя Высота, м (Н±га) Диаметр, см (Д + т) Запас, м3/га

Бальзамический 18,3+0,40 18,0±0,61 91

Робуста - 236 22,5+0,33 26,5±0,83 284

Э.С.-38 22,8±0,26 23,8±0,72 227

Бальзамический Зп №1 21,5±0,15 24,8±0,91 232

Бальзамический Зп №2 22,5+0,17 23,5±0,74 243

Хоперский 1 27,2±0,43 37,3+1,15 715

Из таблицы видно, что в возрасте рубки (26 лет) тополь Хоперский 1 превышает тополь бальзамический (контроль) по диаметру на 19 см., по

высоте на 9 м.

Для выяснения роли генотипа на рост по диаметру нами выполнен однофакторный дисперсионный анализ. Математическая обработка результатов опыта подтверждает достоверность различий: Flf) > Fs, (3,38 > 3,1) при Р = 0,05. Нулевая гипотеза отвергается: разница влияния сортовой принадлежности на рост по диаметру оказывается статистически достоверной, сила влияния составляет у2 = 59%. При изучении роста по диаметру клонов и сортов тополя на испытательном участке Семилукского питомника можно отметить, что тополь Хоперский 1 превышает по диаметру другие образцы на 11-19 см.

Однофакторный дисперсионный анализ влияния генотипа тополя на рост по высоте также подтверждает достоверность различий: F,p > FSI (3,38 > 3,1) при Р = 0,05. Так как Fr/l > Fs, , нулевая гипотеза отвергается: в высшей степени достоверно, что отдельные сортообразцы с разной силой влияют на рост в высоту деревьев: сила влияния составляет у2 = 16 %.

6.3 Создание плантационных культур тополя регенерантами in vitro

Другой участок плантационных культур тополя Хоперский 1 находится в квартале 26 Конь-Колодезского лесничества Липецкой области. Это первые в Центрально-Черноземном районе испытательные плантационные культуры тополя из регенерантов in vitro, черенков и сеянцев заложены весной 1996 на площади около 7 га. Участок под культурами ровный (раскорчеванная вырубка сосны, пораженной корневой губкой), почвы - серые лесные супесчаные, лесорастительные условия С2.з. Подготовка почвы проведена бороздами плугом ПКЛ-70. Культуры созданы рядовой посадкой через 6 м., в ряду через 3 м., в качестве уплотнителя введен кустарник пузыреплодник. Посадка регенерантов ручная под меч Колесова и лопату, черенки - под меч Колесова. Регенераты тополя Хоперский 1 получены в лаборатории генетики НИИЛГиС, для сравнения использовали черенки триплоидного тополя бальзамического, полученного Е.М. Гуляевой в той же лаборатории. Черенки тополя бальзамического заготовлены с маточной плантации длиною 25 - 30 см. Приживаемость регенерантов составила 100 %, черенки укоренились на 93 %.

За растениями ведутся ежегодные наблюдения (рисунок 3). Анализ полученных данных показал, что первые три года регенераты показали лучший рост, чем черенковые саженцы тополя бальзамического. Начиная с 1999 года, наблюдается более быстрый рост тополя бальзамического, и в 2002 году тополь Хоперский 1 отстает в росте на 88 см. В 2004 году средняя высота тополя Хоперский 1 составила 9,3 м, тополя бальзамического - 8,8 м, то есть регенераты превышают черенковые саженцы на 0,5 м. К 2012 г., то есть в 16 лет, высоты изучаемых тополей составляют 21,0±0,45 -19,4±0,39 м.

На запас древесины большее влияние оказывает диаметр деревьев. В 16 лет средний диаметр регенерантов тополя Хоперский 1 составляет 21,4±0,51 см, тополя бальзамического триплоидного 21,8±0,47 см.

/ & f / f # # # / # / # / / f /

Годы

—♦— тополь бальзамический Зп —в— тополь Хэперский 1

Рисунок 3 - Динамика роста по высоте регенерантов тополя Хоперский 1 и черенковых саженцев триплоидного тополя бальзамического

Учет состояния (жизнеспособности) в 16 лет показал, что 96 % деревьев тополя Хоперский 1 хорошего состояния и 4 % - удовлетворительного, а у тополя бальзамического все деревья хорошего состояния.

В Правобережном лесничестве на темно-серых суглинках регенеранты тополя Хоперский 1в 16 лет достигают высоты 18,0±0,58 м. и диаметра 33,0±0,85 см.

Шестнадцатилетние наблюдения опытных культур показывают, что вполне возможно размножение и создание плантационных культур тополей регенерантами in vitro. У большинства из них отмечается нормальный прямоствольный рост и хорошее состояние.

7. Экономические исследования эффективности выращивания сеянцев и регенерантов in vitro березы повислой

Для определения и сравнения затрат на выращивание 1 гектара в открытом грунте питомника сеянцев и регенерантов in vitro березы повислой рассчитываем технологические карты.

Получено, что всего затраты на выращивание регнерантов in vitro в открытом грунте питомника березы повислой составляют 31953,8 руб., сеянцев -33548,4 руб. Себестоимость выращивания одного растения

14

регенеранта in vitro и сеянца отличаются незначительно. Преимущество путей биотехнологии заключается в том, что за короткий срок (около 2 лет) можно получать большое количество генетически однородного посадочного материала, значительно ускоряя селекционный процесс. Кроме того, чрезвычайно важно, что при этом происходит оздоровление посадочного материала. Методом тканевых культур удается размножить растения, которые с трудом или совсем не размножаются вегетативно.

Для перспективности и актуальности исследуемой темы диссертациогаюй работы нами проведены исследования коммерциализации биотехнологии in vitro и получения прибыли от продаж регенерантов березы повислой, а также разработан финансовый план организации малого предприятия.

Данные расчета показали, что чистый дисконтированный доход при ставке дисконтирования 10% на 3 год реализации проекта и после уплаты налогов на доходы составит 1,125 млн. руб. при условии продажи 100 тыс.шт. регенерантов. Для реализации проекта необходимы инвестиции в размере около 1,9 млн. руб. Данные вложения необходимы для производственных затрат (около 1,2 млн. руб.) и выплаты зарплаты (0,7 млн. руб.). На 3 год при продаже 50 тыс.шт. регенерантов прогнозируется окупить все затраты и получать прибыль. Данные расчеты приведены при предполагаемой доле продаж посадочного материала на рынке Воронежской области около 0,3%.

Выводы

В результате проведенных исследований по использованию микроклонального размножения для создания плантационных культур быстрорастущих древесных пород в лесостепи можно сделать следующие выводы и рекомендации:

1. Наиболее ценными быстрорастущими породами для плантационного лесоразведения в лесостепи являются: береза повислая, лучшие сорта тополя и ольха черная. Биотехнология in vitro имеет принципиальное значение для размножения трудно размножаемых семенами и черенками хозяйственно ценных форм и сортов древесных растений.

2. Дисперсионным анализом установлено влияние происхождения посадочного материала (регенераты in vitro, сеянцы) березы повислой на рост по высоте и диаметру. На серых лесных супесчаных почвах Конь-Колодезского лесничества запас 14-летних плантационных культур березы повислой, созданных регенератами in vitro, составляет 192,6 м3/га, сеянцами - 85,6 м3/га, но качество стволов у сеянцев лучше, чем у регенерантов.

3. Опыт создания плантационных культур березы карельской из регенерантов in vitro показал большое значение последних при получении специальных сортиментов ценных для мебельного производства.

4. Экспериментально установлено, что в культурах ольхи черной и серой различия по высоте и диаметру регенерантов in vitro и сеянцев в возрасте 8 лет на темно-серых суглинистых влажных почвах поймы реки Тавровка Новоусманского лесничества не существенны. Для ольхи биотехнология in vitro имеет значение при создании клоновых архивов хозяйственно-ценных форм,

сортов; клоновых лесосеменных плантаций.

5. Показано, что плодоношение клоновых лесосеменных плантаций ольхи, созданных регенерантами in vitro начинается раньше - с 3-4 лет, чем у сеянцев - с 5-6 лет. Жизнеспособность пыльцы колеблется в пределах 95 - 98 %. Количественный состав формирующейся пыльцы у микроклональных растений имеет 22-23% у ольхи черной и до 52% у ольхи серой крупной пыльцы (более 31 мкмм.). По коэффициенту формы шишек различия у сеянцев и регенерантов in vitro не существенны. Лабораторная всхожесть семян достигает 80 %.

6. Плантационные культуры тополя подрода Eupopulus Dode, заложенные зимними черенками на осиновой вырубке с понижением пней и дискованием корневых отпрысков показали возможность в короткие сроки получения древесины для строительных деталей и прессования. В 14 лет средняя высота деревьев колебалась от 16,1±0,57 м у Черного гибрида до 21,7±0,89 м у Регенерата №90, средний диаметр колебался от 15,7 ± 0,36 см. у Черного гибрида до 19,4±0,58 см у тополя Э.С. - 38.

7. В Центральной лесостепи накоплен 16-летний опыт создания плантационных культур трудно укореняемого триплоидного сорта тополя сереющего Хоперский 1 регенерантами in vitro на серых лесных супесчаных почвах Конь-Колодезского лесничества и на темно-серых лесных суглинистых почвах Правобережного лесничества. В 16 лет средняя высота деревьев тополя Хоперский 1 на супесях составила 21,0±0,45 м., средний диаметр 21,4 ± 1,36 см.; на суглинках соответственно 21,0±0,58 м. и 33,0±0,85 см.

8. Плантационные культуры тополя Хоперский 1, созданные на деградированном черноземе, вышедшем из-под сельхозпользования с размещением 4 х 4 м. в 26 лет достигают запаса 715 м3/га.

9. Изучение древесинного волокна у отдельных биотипов и клонов березы, ольхи и тополя на плантационных культурах показало, что у клонов длина волокна больше, чем у сеянцев и составляет: у березы 0,88±0,019 мм., у ольхи черной 1,02±0,022 мм., у тополя Хоперский 1 -1,39±0,019 мм.

10. Показана экономическая эффективность размножения и создания плантационных культур из сортового, улучшенного посадочного материала с помощью биотехнологии in vitro и рекомендуется к внедрению.

Рекомендации:

1. С целью сохранения биоразнообразия и устойчивости плантационных культур к биотическим и абиотическим факторам среды рекомендуется создавать смешанные культуры регенерантов in vitro, включая не менее 10 сортообразцов.

2. На серых лесных супесчаных свежих почвах горелышков рекомендуется использовать регенеранты селекционных форм березы и засухоустойчивых сортов тополя.

3. Регенеранты селекционных форм ольхи черной и серой рекомендуется выращивать на влажных супесчаных и суглинистых почвах.

4. При создании клоновых плантаций ольхи, березы прививки можно заменить клональным микроразмножением.

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих работах:

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Сиволапов, А.И Плантационные культуры березы, созданные регенерантами in vitro в Учебно-опытном лесхозе ВГЛТА [Текст] / А.И. Сиволапов, Т.М. Табацкая, В.А. Сиволапов // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной вестник № 5 (54), 2007. - С. 113116.

Публикации в других изданиях

2. Крючков, В.В. Характеристика древесинного либриформа некоторых видов и гибридов тополя [Текст] / В.В. Крючков, В.А. Сиволапов, H.H. Попова // Генетика, селекция,семеноводство и разведение древесных пород в лесостепи: Материалы межрегиональной конференции, посвящ. 95-летию проф. М.М. Вересина (12 февраля 2005 г.). - Воронеж: изд-во «Истоки», 2005,- С. 56 - 59.

3. Благодарова, Т.А. Значение четвертичной соли аммония для укоренения зеленых черенков ольхи серой [Текст] / Т.А. Благодарова, С.С. Никулин, В.А. Сиволапов // Плодоводство, интродукция древесных растений: Материалы международной научной конференции. - Красноярск: СибГТУ, 2005. - С. 11 - 14.

4. Сиволапов, В.А. Получение регенерантов in vitro березы для создания культур [Текст] / В.А. Сиволапов, Т.М. Табацкая, AM. Сиволапов, А.И. Чернодубов // Восстановление эколого-ресурсного потенциала агро-лесобиоценозов, лесоразведение и рациональное природопользование в Центральной лесостепи и юге России.- Воронеж-Сочи, 2007. - С. 155 - 158.

5. Благодарова, Т.А. Использование биотехнологии in vitro в лесокультурной практике быстрорастущих древесных пород [Текст] / Т.А. Благодарова, А.И. Сиволапов, В.А. Сиволапов // Фактории експериментально!' еволюцн opraHÎ3MiB. Зборник науч. тр. Т.5, Киев: Логос, 2008. - С. 259 - 263.

6. Благодарова Т.А. Внутривидовые и отдаленные скрещивания в роде Alnus L. [Текст] / Т.А. Благодарова, В.А. Сиволапов // Съезд генетиков и селекционеров, посвящ. 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. Матер. V съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. 4.1. (Москва: 21-28 июня 2009 г.) -М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2009. - С. 184.

7. Сиволапов, А.И. Высокопродуктивные участки тополя белого в парке Марьино Курской области [Текст] / А.И. Сиволапов, В.А. Сиволапов // Генетика, селекция, семеноводство и воспроизводство древесных пород: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Вересина Михаила Михайловича; Фед. агентство по образованию, ГОУ ВПО «ВГЛТА»,- Воронеж 2010.-С. 96-99.

8. Благодарова, Т.А. Селекция ольхи в ЦЧО [Текст] / Т.А. Благодарова, В.А. Сиволапов // Достижения и проблемы в лесной генетики и селекции (к 40-летию НИИЛГиС): сб. науч. тр. - Воронеж: НИИЛГиС, 2010 - С. 199-210

17

9. Сиволапов, А.И. Результаты испытания новых сортов тополя [Текст] / А.И. Сиволапов, В.А. Сиволапов, О.С. Машкина // Достижения и проблемы в лесной генетики и селекции (к 40-летию НИИЛГиС): сб. науч. тр. - Воронеж : НИИЛГиС, 2010 - С. 246 - 252.

10. Сиволапов, В.А. Сравнительная характеристика плантационных культур березы повислой и карельской созданных регенератами in vitro и традиционными технологиями [Текст] / В.А. Сиволапов // Проблемы и перспективы развития лесомелиорации и лесного хозяйства в Южном Федеральном округе: Материалы междунар. н-практ. конф., посвящ 90-летию высшего лесного образования на Дону. 8-10 дек. 2010. - Новочеркасск, 2010. - С. 111-114.

11. Сиволапов, В.А. Использование биотехнологии in vitro в плантационном лесоразведении ЦЧР [Текст] / В.А. Сиволапов //Инновационные технологии на базе фундаментальных научных разработок: сб. тр. регион, науч,-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, (Воронеж, 14—16 марта 2011 г.). - Воронеж, 2011. - С. 23 - 24.

12. Благодарова, Т.А. Возрастная изменчивость древесинного либриформа плюсовых деревьев ольхи черной в Хоперском заповеднике [Текст] / Т.А. Благодарова, В.А. Сиволапов //Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: Материалы международной конференции (2—24 июня 2011 г., Петрозаводск). -Петрозаводск, 2011. - С. 318 - 320.

13. Sivolapov, V.A. The best russian alder groves and their propagation [Текст] / V.A. Sivolapov, T.A.Blagodarova, // Conservation of forest genetic resources in Siberia. - Красноярск, 2011. - С. - 161.

14. Сиволапов, А.И. Использование генетико-селекционных технологий для создания плантационных культур древесных пород [Текст] / А.И. Сиволапов, А.И. Чернодубов, И.Ю. Исаков, А.И. Журихин, В.А. Сиволапов и др. // Воспризводство, мониторинг и охрана природных, природно-антропогенных и антропогенных ландшафтов: Материалы международной молодежной научной школы. 14-15 июня 2012. - Воронеж: ВГЛТА, 2012. - С. 458 - 465.

15. Сиволапов, В.А. Биотехнология in vitro для создания клоновых ЛСП ольхи [Текст] / В.А. Сиволапов, А.И. Чернодубов, Т.А. Благодарова // Разработка комплекса технологий рекультивации техногенно нарушенных земель. -Воронеж: ВГЛТА, 2012. - С. 209 - 212.

16. Сиволапов, А.И. Корнеотпрысковая способность тополей подрода Leuce Duby - важный критерий для рекультивации [Текст] / А.И. Сиволапов, В.А. Сиволапов // Разработка комплекса технологий рекультивации техногенно нарушенных земель. - Воронеж: ВГЛТА, 2012. - С. 212 - 215.

17. Рекомендации по интенсивному выращиванию посадочного материала и созданию плантационных культур сортов тополя сереющего в ЦентральноЧерноземном районе [Текст] / А.И. Сиволапов, В.А. Сиволапов, О.С. Машкина, Т.М. Табацкая и др. - Воронеж: ВГЛТА, 2012. - 35 с.

Отзывы на автореферат (в двух экземплярах, заверенные подписями и печатью) просим направлять по адресу: 394087, Воронеж, ул. Тимирязева, 8, ВГЛТА, ученому секретарю диссертационного совета Д 212.034.01: Факс: (8-473)-253-76-51; E-mail: nis@vglta.vrn.ru

Подписано к печати 16.11.12. Формат 60x84 1/16. Объём 1,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 450 Отпечатано в типографии «ВГЛТА» 394087, г. Воронеж, ул. Докучаева, 10

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сиволапов, Владимир Алексеевич

Введение.

1 Состояние изученности проблемы.

1.1 Отечественный и зарубежный опыт создания плантационных культур древесных пород.

1.2 Плантационные культуры березы, ольхи, тополя.

2 Природно-климатические условия района исследований.

2.1 Почвенно-гидрологические условия Воронежской области

2.2 Климатические особенности района исследований.

3 Объекты и методика исследований.

3.1 Объекты и программа исследований.

3.2 Методика работ.

3.2.1 Методика изучения древесинного либриформа.

4 Получение посадочного материала березы повислой и карельской и создание плантационных культур.

4.1 Выращивание посадочного материала березы из семян.

4.2 Получение регенерантов in vitro березы повислой и карельской

4.3 Создание опытных культур березы повислой сеянцами и регенерантами.

4.3.1 Влияние происхождения посадочного материала на рост и качество культур.

4.3.2 Характеристика древесинного волокна у регенерантов и сеянцев березы.

4.3.3 Культуры березы карельской в Учебно-опытном лесхозе ВГЛТА.

5 Выращивание посадочного материала и создание культур ольхи.

5.1 Культуры ольхи в Воронежской области.

5.2 Укоренение зеленых черенков ольхи серой и черной.

5.3 Микроклональное размножение ольхи черной и серой.

5.4 Сравнительная оценка устойчивости и роста культур регенерантов in vitro и сеянцев ольхи черной и серой.

5.5 Характеристика древесинного волокна у регенерантов и сеянцев ольхи.

5.6 Использование биотехнологии in vitro для создания клоновых лесосеменных плантаций на примере ольхи.

5.6.1 Пыльцевой режим ольхи черной и серой на ДСП, созданной регенерантами и сеянцами

5.6.2 Плодоношение деревьев ольхи черной и серой, полученных в кульутре in vitro и сеянцев.

6 Плантационные культуры тополя.

6.1 Создание культур тополя черенками на вырубках

Животиновского лесничества.

6.2 Создание культур на открытых площадях, вышедших из-под сельхозпользования.

6.3 Создание культур тополя регенерантами in vitro.

6.4 Создание культур тополя регенерантами на горельниках Левобережного лесничества Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА.

6.5 Характеристика древесинного либриформа у регенерантов in vitro тополя Хоперский 1 и черенковых саженцев триплоидного тополя бальзамического.

7 Экономические исследования эффективности выращивания сеянцев и регенерантов in vitro березы повислой.

7.1 Сравнительная стоимостная оценка выращивания регенерантов in vitro и сеянцев березы повислой.

7.2 Сравнительная оценка получения дохода от продажи древесины регенерантов in vitro и сеянцев березы повислой

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Плантационное лесоразведение быстрорастущих пород в лесостепи с использованием биотехнологии in vitro"

Актуальность темы. В настоящее время наряду с традиционными приемами для разведения ценных форм и сортов лесных древесных растений используют метод культуры изолированных органов и тканей (клональное микроразмножение растений). Эта проблема еще более актуальна в годы ускоренного лесовосстановления горельников лиственными древесными породами. К преимуществам этого метода относятся: быстрота, исключение вирусных заболеваний, потребность в малом количестве инициальных эксплантов и ограниченных площадей, возможность круглогодичного продуцирования посадочного материала, продолжительная его сохранность при минимальных объемах холодильных камер, продуцирование большого количества посадочного материала в год.

Необходимость массового воспроизводства генетически улучшенных форм древесных растений с помощью культуры тканей для увеличения качественного состава лесонасаждений за счет получения клоновых растений, устойчивых к болезням и вредителям, стрессовым и техногенным факторам может ускорить воспроизводство лесных ресурсов, позволит получать генетически улучшенный материал значительно раньше, чем в обычных условиях.

В последние годы особую значимость приобретают плантационные культуры березы, ольхи, тополя с коротким периодом ротации на получение мелкотоварной древесины для целей прессования, строительных деталей в связи с высокой эффективностью ее использования.

Актуальность темы исследования в настоящее время возрастает, в связи с потребностью использования селекционно улучшенных форм березы, ольхи и тополя для плантационного лесоразведения.

Диссертация выполнена в соответствии с грантом № 14213 Участник молодежного научно-инновационного конкурса, тема №16 «Разработка биотехнологии in vitro для выращивания посадочного материала и создания плантационных культур быстрорастущих древесных пород в условиях ЦЧР», а также в соответствии с направлением научно-исследовательских работ Воронежской государственной лесотехнической академии - входит в проект 5.4108.2011 «Лесоводственно-экологические основы ускоренного лесовозобновления горельников» Министерства образования и науки Российской Федерации.

Целью работы было изучение и анализ роста и устойчивости культур быстрорастущих древесных пород с использованием микроклонального размножения. Разработка рекомендаций создания плантационных культур березы, ольхи и тополя; использование биотехнологии in vitro для создания клоновых лесосеменных плантаций.

Для реализации поставленной цели необходимо решение следующих задач:

1. Отобрать ценные биотипы в древостоях и культурах для клонирования.

2. Выявить состояние и продуктивность плантационных культур березы, ольхи и тополя сереющего, созданных сеянцами, черенковыми саженцами и регенерантами in vitro.

3. Изучить качественные характеристики древесинного либриформа регенерантов, сеянцев и черенковых саженцев изучаемых пород.

4. Дать сравнительную хозяйственно-экономическую оценку лесных культур, созданных из регенерантов in vitro и сеянцев.

5. Рассмотреть применение биотехнологии in vitro при создании клоновых лесосеменных плантаций ольхи и березы.

6. Разработать технологию создания плантационных культур березы, ольхи и тополя с использованием микроклонального размножения.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Характеристика ценных биотипов березы, ольхи и тополя для получения посадочного материала in vitro;

2. Состояние, продуктивность и динамика роста плантационных культур березы, ольхи и тополя, созданных регенерантами in vitro и сеянцами;

3. Сравнительная характеристика показателей древесины регенерантов, сеянцев и черенковых саженцев;

4. Использование биотехнологии in vitro при создании клоновых лесосеменных плантаций ольхи;

5. Хозяйственно-экономическая оценка плантационных культур, созданных из регенерантов in vitro и сеянцев.

Научная новизна исследований.

Впервые проведено комплексное исследование количественных и качественных показателей плантационных лесных культур березы, ольхи и тополя в лесостепи ЦЧР, созданных регенерантами in vitro, сеянцами и черенковыми саженцами. Предложен способ создания клоновых лесосеменных плантаций с использованием биотехнологии in vitro на примере ольхи черной, серой и березы карельской.

Практическая значимость и реализация результатов работы состоит в разработке рекомендаций по использованию биотехнологии in vitro в плантационном разведении быстрорастущих древесных пород ЦЧР. На гарях Учебно-опытного лесхоза заложены опытные культуры тополя регенерантами in vitro.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены:

- на съезде ВОГиС (Москва, 2009);

- на Международных совещаниях, конференциях, симпозиумах (Красноярск, 2005, 2011; Воронеж, 2006, 2010, 2012; Алушта (Киев), 2008; Петрозаводск, 2011);

- на республиканских и областных конференциях (Воронеж, 2005, 2007, 2010, 2011; Новочеркасск, 2010).

Личный вклад автора. Работа является результатом исследований, проведенных самим автором при непосредственном участии в качестве ответственного исполнителя гранта У.М.Н.И.К. и исполнителя темы фундаментальных исследований по лесовозобновлению горельников. В диссертации использованы экспериментальные данные, полученные автором на всех этапах работы: выбор направления, разработка программы и методов проведения всего комплекса полевых и лабораторных исследований, обработка и анализ полученных данных, подготовка публикаций.

Публикации. По материалам диссертации автором опубликованы (лично и в соавторстве) 17 работ общим объемом 3,5 пл., рекомендации по интенсивному выращиванию посадочного материала и созданию плантационных культур сортов тополя сереющего в ЦЧР, в том числе одна статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов и рекомендаций и изложена на 164 страницах, включая 24 таблицы, 32 рисунка, приложения, список использованной литературы 229 наименований, в том числе 34 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Сиволапов, Владимир Алексеевич

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

В результате проведенных исследований по использованию микроклонального размножения для создания плантационных культур быстрорастущих древесных пород в лесостепи можно сделать следующие выводы и рекомендации:

1. Наиболее ценными быстрорастущими породами для плантационного лесоразведения в лесостепи являются: береза повислая, лучшие сорта тополя и ольха черная. Биотехнология in vitro имеет принципиальное значение для размножения трудно размножаемых семенами и черенками хозяйственно ценных форм и сортов древесных растений.

2. Дисперсионным анализом установлено влияние происхождения посадочного материала (регенеранты in vitro, сеянцы) березы повислой на рост по высоте и диаметру. На серых лесных супесчаных почвах Конь-Кол од езского лесничества запас 14-летних плантационных культур березы л повислой, созданных регенерантами in vitro, составляет 192,6 м /га, сеянцами - 85,6 м3/га, но качество стволов у сеянцев лучше, чем у регенерантов.

3. Опыт создания плантационных культур березы карельской из регенерантов in vitro показал большое значение последних при получении специальных сортиментов ценных для мебельного производства.

4. Экспериментально установлено, что в культурах ольхи черной и серой различия по высоте и диаметру регенерантов in vitro и сеянцев в возрасте 8 лет на темно-серых суглинистых влажных почвах поймы реки Тавровка Новоусманского лесничества не существенны. Для ольхи биотехнология in vitro имеет значение при создании клоновых архивов хозяйственно-ценных форм, сортов; клоновых лесосеменных плантаций.

5. Показано, что плодоношение клоновых лесосеменных плантаций ольхи, созданных регенерантами in vitro начинается раньше - с 3-4 лет, чем у сеянцев - с 5-6 лет. Жизнеспособность пыльцы колеблется в пределах 95 - 98 %. Количественный состав формирующейся пыльцы у микроклональных растений имеет 22-23% у ольхи черной и до 52% у ольхи серой крупной пыльцы (более 31 мкмм.). По коэффициенту формы шишек различия у сеянцев и регенерантов in vitro не существенны. Лабораторная всхожесть семян достигает 80 %.

6. Плантационные культуры тополя подрода Eupopulus Dode, заложенные зимними черенками на осиновой вырубке с понижением пней и дискованием корневых отпрысков показали возможность в короткие сроки получения древесины для строительных деталей и прессования. В 14 лет средняя высота деревьев колебалась от 16,1±0,57 м у Черного гибрида до 21,7±0,89 м у Регенерата №90, средний диаметр колебался от 15,7 ± 0,36 см. у Черного гибрида до 19,4±0,58 см у тополя Э.С. - 38.

7. В Центральной лесостепи накоплен 16-летний опыт создания плантационных культур трудно укореняемого триплоидного сорта тополя сереющего Хоперский 1 регенерантами in vitro на серых лесных супесчаных почвах Конь-Колодезского лесничества и на темно-серых лесных суглинистых почвах Правобережного лесничества. В 16 лет средняя высота деревьев тополя Хоперский 1 на супесях составила 21,0±0,45 м., средний диаметр 21,4 ± 1,36 см.; на суглинках соответственно 21,0±0,58 м. и 33,0±0,85 см.

8. Плантационные культуры тополя Хоперский 1, созданные на деградированном черноземе, вышедшем из-под сельхозпользования с размещением 4 * 4 м. в 26 лет достигают запаса 715 м /га.

9. Изучение древесинного волокна у отдельных биотипов и клонов березы, ольхи и тополя на плантационных культурах показало, что у клонов длина волокна больше, чем у сеянцев и составляет: у березы 0,88±0,019 мм., у ольхи черной 1,02±0,022 мм., у тополя Хоперский 1 - 1,39±0,019 мм.

10. Показана экономическая эффективность размножения и создания плантационных культур из сортового, улучшенного посадочного материала с помощью биотехнологии in vitro и рекомендуется к внедрению.

Рекомендации:

1. С целью сохранения биоразнообразия и устойчивости плантационных культур к биотическим и абиотическим факторам среды рекомендуется создавать смешанные культуры регенерантов in vitro, включая не менее 10 сортообразцов.

2. На серых лесных супесчаных свежих почвах рекомендуется использовать регенеранты селекционных форм березы и засухоустойчивых сортов тополя.

3. Регенеранты селекционных форм ольхи черной и серой рекомендуется выращивать на влажных супесчаных и суглинистых почвах.

4. При создании клоновых плантаций ольхи, березы прививки можно заменить клональным микроразмножением.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Сиволапов, Владимир Алексеевич, Воронеж

1. Аёшина, E.H. Регенерация Juniperus sibirica В. In vitro Текст. / E.H. Аёшина, H.A. Величко // Институт леса им В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия. «Хвойные бореальной зоны» 2008г., № 3 4, с. 333 - 336.

2. Ананьева, Л.И. Сорбционная очистка производственных вод мясоперерабатывающих предприятий Текст. / Л.И. Ананьева, С.С. Никулин, С.И. Гаршина // Изд. вузов. Пищевая технология, 2000. №4. с. 113-115.

3. A.c. № 1021346. Почвообрабатывающее устройство (Дерюжкин, Р.И., Нартов, П.С., Посметьев В.И., Сухов И.В., Семенов В.И.). Авторское свид., Бюл. № 21, 1983.

4. A.c. № 1581238 Способ борьбы с корнеотпрысковой осиной на вырубках (Дерюжкин, Р.И., Сухов И.В.). Бюл. № 28, 1990. 4 с.

5. А. с. № 1597386 СССР, МКИ, 12. Способ микроклонального размножения карельской березы /Бутова Т.П., Табацкая Т.М., Скробова Л.Л. Бюл. № 37, опубл. 7.10.1990.

6. A.c. №34777 Ольха воронежская / Т.А. Благодарова. Зарегистрировано в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию от 5.06.2001 г.

7. A.c. на селекционное достижение № 44340 Тополь Приярский / А.И. Сиволапов, Воронежская гос. лесотехническая академия. По заявке № 9464178,2007.

8. Ахмадуллин, И.Ш. Обследование березняков Республики Татарстан в целях отбора клонов для микроклонального размножения методом in virto Текст. / И.Ш. Ахмадуллин // Вестн. Казанского ГАУ, 2011, № 4. С.112 -114.

9. Багаев, С.Н. Воспроизводство березы карельской Текст. / С.Н. Багаев // Лесн. х-во. 1987. - № 9. - С. 40 - 41.

10. Бакулин, В.Т. Триплоидный клон осины в лесах Новосибирской области // Генетика, 1966, №11.- С. 58 68.

11. Бакулин, В.Т. Тополь душистый в Сибири Текст. / В.Т. Бакулин. -Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2010. 110 с.

12. Бандер, B.JI. Карельская береза в Карельской АССР Текст. / B.JI. Бандер // Тр. Латв. сельскохоз. акад. 1959. - Вып. VIII. - С. 353 - 365.

13. Барсукова, Т.Л. Анатомическое строение побегов березы карельской Текст. / Т.Л. Барсукова // Изв. вузов. Лесн. журн. 1989. - № 5. - С. 14-17.

14. Бельгард, А.Л. Степное лесоразведение Текст. / А.Л. Бельгард. -М.: «Лесн. пром-сть», 1971. 336 с.

15. Благодарова, Т.А. Селекция ольхи черной (Alnus glutinosa (L) Gaertn.) для разведения в Центрально-Черноземном районе: Автореф. дис.канд. с.-х. наук.- Воронеж, 1995. -19с.

16. Благодарова, Т.А. Отбор в природных популяциях и создание культур ольхи черной в ЦЧО Текст. / Т.А. Благодарова, В.К. Попов // Отбор и его использование в улучшении лесных пород: Сб. научн. тр. Воронеж: НИИЛГиС, Квадрат. 1994. - С. 97 - 104.

17. Благодарова, Т.А. Значение четвертичной соли аммония для укоренения зеленых черенков ольхи серой Текст. / Т.А., Благодарова, С.С.,

18. Никулин, В.А. Сиволапов // Плодоволство, семеноводство, интродукция древесных растений. Материалы VIII Международной научной конференции. Красноярск: СибГТУ, 2005. - (4 е.).

19. Благодарова, Т.А. Селекция ольхи в ЦЧО Текст. / Т.А. Благодарова, В.А. Сиволапов // Достижения и проблемы в лесной генетики и селекции (к 40-летию НИИЛГиС): сб. науч. тр. Воронеж: НИИЛГиС, 2010 — С. 199-210.

20. Богданов, П.Л. Селекция и гибридизация тополей // Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1960. - С. 209 - 220.

21. Бородин, А. М. Программные леса. Текст. / А. М. Бородин.- М.: Лесн. пром-сть, 1983. 239 с.

22. Бутова, Г.П. Использование методов культуры ткани для размножения и генетического улучшения лесных древесных растений Текст. / Г.П. Бутова, Т.М. Табацкая, Л.Л. Скробова // Генетика и селекция в лесоводстве.- М., 1991. С.41 - 49.

23. Букварева, E.H. Оптимальное разнообразие в природных популяциях и сообществах. Результаты моделирования Текст. / E.H. Букварева, Г.М. Алещенко // Труды Второго съезда Общества биотехнологов

24. России. Москва, 13-15 октября 2004 г. / Под ред. Р.Г. Василова. М.: «Дельта», 2005.-С. 13-19.

25. Быченкова, Э.А. Органогенез в первичной культуре некоторых древесных растений и влияние на него ряда физиологически активных веществ Текст. / Э.А. Быченкова // Сообщения по анатомии и физиологии древесных растений. Л., 1967. - С. 39 - 42.

26. Вережников В.Н., Никулин С.С., Пояркова Т.Н., Гаршин А.П. Перспективы выделения синтетических каучуков из латексов органическими коагулянтами // Вестник Тамбовского университета. 1997. Т.2. вып.1 1997. с. 47-52.

27. Вересин, М.М. Лесное семеноводство Текст. / М.М. Вересин // М.: Гослесбумиздат, 1963. -158с.

28. Вересин, М.М. Столетний опыт лесоразведения в Савальском лесничестве Текст. / М.М. Вересин, М.А. Мамырин, И.Я. Шемякин, Н.Я. Якубюк, М.: «Гослесбумиздат», 1963. 162 с.

29. Вересин, М. Леса Воронежские Текст. / М. Вересин. Воронеж: «Центрально-Черноземное книжное изд-во», 1971. - 224 с.

30. Вересин, М.М. К итогам сортоиспытания тополей в Воронежской области Текст. / М.М. Вересин, А.П. Царев // Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Тем. сб. науч. тр. Вып. 1. Воронеж, 1974.-С. 31 -42.

31. Вересин, М.М. К итогам сортоиспытания тополей в Воронежской области Текст. / М.М. Вересин, А.П. Царев // Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Сб. науч. тр. Воронеж: ВНИИЛМ, 1974. - С. 31 -42.

32. Вересин, М.М. Справочник по лесному селекционному семеноводству Текст. / М.М. Вересин, Ю.П. Ефимов, Ю.Ф. Арефьев. М.: Агропромиздат, 1985. - 245 с.

33. Веретенников, С.С. Плантационное выращивание ели Текст. / С. С. Веретенников, Н. В. Куприянов // Лесн. х-во.-1987.- № 2.- С. 69 70.

34. Водин A.B. Фенологические формы кедра сибирского по срокам начала вылета пыльцы Электронный ресурс. / A.B. Водин // ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет». 2007. Электронная библиотека http://scholar.google.com/.

35. Воронин, И.В. Экономическая эффективность в лесохозяйственном и агролесомелиоративном производствах Текст. / И.В. Воронин, A.A. Сенкевич, В.А. Бугаев. М. «Лесн пром-сть», 1975. - 176 с.

36. Гаврилова И.А. Сравнительная оценка анатомических особенностей древесины некоторых видов и гибридов тополей Текст.: Автореф. дис. канд. биол. наук: Л., 1971.-23 с.

37. Грошев И.В. Применение полиэлисбролитов на основе N.N-диетил-N.N-диллиламонилхлорида в производстве древесноволокнистых плит для очистки сточных вод. Автореферат дисс. на соискание уч. степ. канд. техн. наук. МИНСК. 1995. 21 с.

38. Глоба-Михайленко. Д.А. Промышленное разведение дуба изменчивого Текст. / Д. А. Глоба-Михаленко, Е. Н. Коммерческий // Лесн. х-во.-1995,-№4. -С. 33.

39. Горобец, А.И. Продуктивность и технические характеристики лозы на ивовой плантации Семилукского лесопитомника/ А.И. Горобец, Л.А.Логинова// Природопользование: ресурсы, техническое обеспечение:

40. Межвуз. Сб. науч. трудов. Вып. 2/ Под ред. проф. Ф.В. Пошарникова. -Воронеж: ВГЛТА, 2004. С. 18-22.

41. Давыдов, М.В. Черная ольха европейской части СССР. Текст. / М.В. Давыдов // Издательсто Украинской академии сельскохозяйственных наук, г. Киев. 1960 113 с.

42. Давидов, М.В. Особенности роста черноольховых насаждений Текст. / М.В. Давыдов // Лесное хозяйство. 1976. - № 8. - С. 43-45.

43. Данченко, A.M. Биология плодоношения и основы семеноводства березы Текст. / A.M. Данченко. Красноярск, 1992. - 126 с.

44. Доценко, А.П. Лесовыращивание на индустриальную основу Текст. / А. П. Доценко // Лесн. х-во. - 1986. - №1. - С. 37 - 39.

45. Дрейман, Э. Результаты прививок карельской березы Текст. / Э. Дрейман // Науч. тр. / ЛСХА. Рига, 1978. - Вып. 164. - С. 31 - 35.

46. Жуков, А.Б. Основные принципы создания чистых и смешанных культур Текст. / А.Б. Жуков // Лесн. хоз-во. 1958 - № 2. - С. 118.

47. Закладка и выращивание лесосырьевых плантаций ели и сосны Текст.: метод, рекомендации ЛенНИИЛХ, БелНИИЛХ, УкрНИИЛХ; сост. И.В. Шутов,- Л., 1986. 105 с.

48. Евдокимов, А.П. Биология и культура карельской березы Текст. / А.П. Евдокимов. Л.: ЛГУ, 1989. - 226 с.

49. Егорова, Т.А. Основы биотехнологии: учебное пособие Текст. / Т.А. Егорова, С.М. Клунова, Е.А. Живухина. М.: Изд. центр «Академия», 2008.-208 с.

50. Ермаков, Б.С. Выращивание саженцев методом черенкования Текст. / Б.С. Ермаков М.: «Лесн. пром-сть», 1975. - 152 с.

51. Ермаков, В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера Текст. / В.И. Ермаков. Л.: Наука, 1986. - 144 с.

52. Ефимов, Ю.П. Генетико-селекционная оценка объектов постоянной лесосеменной базы Текст. / Ю.П. Ефимов // Генетика и селекция на службе лесу: матер. Междунар. научно-произв. конф. - Воронеж: НИИЛГиС, 1997. -С. 298-307.

53. Ефимов, Ю.П. Семеноводство и селекция древесных пород в Венгерской Народной Республике Текст. / Ефимов Ю.П., Хиров A.A. // Лесное хозяйство. 1983. -№3.- С. 76-77.

54. Ефимов, Ю.П. Семенные плантации в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной Текст. / Ю.П. Ефимов. Воронеж: изд-во «Истоки», 2010.-253 с.

55. Иванников, С.П. Выведение и использование тополей в СССР и за рубежом (обзор) Текст. / С.П. Иванников. М.: ЦБНТИ, 1971. - 105 с.

56. Иванников С.П. Тополь.- М.: Лесная промышленность, 1980.- 85с.

57. Иванников, С.П. Содержание целлюлозы и размеры древесного волокна у разных сортов тополей / С.П. Иванников, С.А. Ростовцев // Лесн. х-во. 1965. -№ 5.- С. 37 - 42.

58. Исаков, И.Ю. Влияние способа опыления на селекционные особенности семенного потомства Betula pendula Roth, и В. Pubescens Ehrh. Автореферат канд. с.-х. наук. Воронеж, 2001. - 19 с.

59. Кавтарадзе, Д.Н. Биотехнология и социально приемлемые риски управления сверхсложными системами Текст. // Труды Второго съезда Общества биотехнологов России. Москва, 13-15 октября 2004 г. / Под ред. Р.Г. Василова. М.: «Дельта», 2005. - С. 41- 44.

60. Казанцева, Е.В. Популяционно-генетический анализ карельской березы и вегетативное размножение ее ценных форм Текст. / Е.В. Казанцева. Автореф. Дис. Канд. с.-х. наук. М., 1997. - 24 с.

61. Калиниченко, Н. П. Лесовосстановление на вырубках Текст. / Н. Л Салиниченко, А. И Писаренко, Н. А. Смирнов.- М.: Экология, 1991.-384 с.

62. Козьмин, A.B. Отбор деревьев березы карельской в культурах Текст. / A.B. Козьмин // Лесоведение. 1993. - № 3. - С. 71 - 74.

63. Комаров, Ф. Целлюлоза из лиственных пород Текст. / Ф. Комаров, А Яковлев. Л.: Изд-во Кубуч, 1932. - 23 с.

64. Комаров, Ф. Тополь и его применение для производства целлюлозы Текст. / Ф.Комаров, М.Шингарева-Попова // Лесное хозяйство и лесоэксплуатация. 1933. - № 1. - С. 44 - 48.

65. Косиченко, Н.Е. Анатомо-гистохимический метод ранней диагностики зимостойкости гибридных тополей Текст. // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1975. - Вып. 2. - С. 162 - 168.

66. Косиченко, Н.Е. Рост культур и микроструктура узорчатой древесины березы карельской в условиях ЦЧО Текст. / Н.Е. Косиченко, В.К. Попов, С.Н. Щетинкин //Лесная интродукция: Сб. науч. тр. / ЦНИИЛГиС. Воронеж, 1983. - С. 152 - 161.

67. Косиченко, Н.Е. Влияние генотипа-среды на формирование микроструктуры стебля и диагностика технических свойств, роста и устойчивости древесных растений: Автореф. дис. д. б . н. Воронеж, 1999. -40 с.

68. Коровин, B.B. Внутрипопуляционная изменчивость березы бородавчатой по строению перидермы и корки Текст. / В.В. Коровин, E.H. Рожко // Науч. тр. МЛТИ. 1972. - Вып. 43, № 11. - С. 65 - 70.

69. Кротова, Н.П. Сравнительная характеристика всхожести и энергии прорастания семян березы карельской от искусственного и свободного опыления Текст. / Н.П. Кротова // Науч. тр. / Моск. лесотехн. ин-т. 1985. - № 167.-С. 129- 132.

70. Кунах, В.А. Бютехнолопя лжорських рослин. Генетичш та ф1зюлого-бюх1м1чш основи Текст. / В.А. Кунах ; К.: Логос, 2005. 730 с.

71. Кундзиныи, A.B. Лесная селекция. Текст. / A.B. Кундзиньш, Г.А. Игаунис, Я.Я. Гайлис и др. // М.: Лесная промышленность, 1972. 200 с.

72. Куприянов, Н. В. Плантационные культуры ели Текст. / Н. В. Куприянов, С. С. Веретенников // Лесн. х-во. 1995. - № 1. - С. 40.

73. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР Текст. / С.Ф. Курнаев. М.: Наука, 1973. - 204 с.

74. Курносов, Г.А. Некоторые особенности выращивания лесных культур березы карельской в Московской области Текст. / Г.А. Курносов // Науч. тр. / Моск. лесотехнич. ин-т. 1991. - № 245. - С. 120 - 124.

75. Кутейников, Ф.Ф. Использование древесины быстрорастущих пород в целлюлозно-бумажном производстве // Лесн. х-во. 1963. - № 7. - С. 66-68.

76. Лакин, Г.Ф. Биометрия Текст. Изд. второе, переработанное и дополненное / Г.Ф. Лакин. М.: «Высшая школа», 1973. - 343 с.

77. Лаур, Н.В. Опыт выращивания сортового посадочного материала карельской березы из семян плюсовых деревьев от контролируемогоопыления в Карельской АСССР Текст. / Н.В. Лаур // Науч. тр. / Моск. лесотехн. ин-т. 1989. - Вып. 221. - С. 2 - 23.

78. Левенко, Б.А. Биотехнология растений: сегодня и завтра Текст. / Б.А. Левенко // Физиология и биохимия культур, раст. 1999. - Т.32. №3. -С. 163-17.

79. Лесной кодекс Российской Федерации. Комментарии Текст.: изд. 2-е, доп. / Под общ. Ред. Н.В. Комаровой, В.П. Рощупкина. М.: ВНИИЛМ, 2007.-856 с.

80. Любавская, А .Я. Карельская береза Текст. / А.Я. Любавская. М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 157 с.

81. Мавзютов, А.Р. Проблема новых подходов к теории, методологии и практике биотехнологии Текст. // Труды Второго съезда Общества биотехнологов России. Москва, 13-15 октября 2004 г. / Под ред. Р.Г. Василова. М.: «Дельта», 2005. - С. 47 - 53.

82. Максименко, А.П. Плантационное выращивание и использование бтомассы ивы: учебное пособие Текст. / А.П. Максименко. Краснодар: Кубан. Учебник, 2002. - 275 с.

83. Мирошников, А.И. Опыт использования достижений лесной генетики, селекции и семеноводства Текст. / А.И. Мирошников // Лесохозяйственная информация, 2008. № 3 - 4. - С. 4 - 9.

84. Молодцов, В. Г. Плантационное выращивание быстрорастущихдревесных пород Текст. / В. Г. Молодцов // Лесн. х-во. -1994.-№ 1.-С. 52.

85. Найман, И.О. Применение осины и тополя в бумажной промышленности // Вестник ВНИИ древесины. 1929. - № 1. - С. 60 - 62.

86. Науменко И.В. Синтетические жирозаменители, поверхностно-активные вещества и моющие средства. М.: ГОСИНТИ. I960.- 224 с.

87. Николаева, O.E. Анатомические и цитологические исследования ценных форм и гибридов осины // Селекция быстрорастущих пород. М., 1965.-С. 58-80.

88. Новикова, Т.И. Сохранение редких и полезных растений коллекции in vitro Центрального Сибирского ботанического сада Текст. / Т.И. Новикова, А.Ю. Набиева, Т.В. Полубоярова // Вестник ВОГиС, 2008. -Т. 12, №4.-С.-564-571.

89. Обуховская, Л.В. Адаптация микроклональных регенерантов карельской березы к нестерильным условиям роста на ионообменном субстрате Текст. / Л.В. Обуховская, Т.Б. Макарова, E.H. Олещук //

90. Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: Материалы Междунар. конф., Петрозаводск, 20 24 июня, 2011. - С. 237 - 241.

91. Павленко, Ф.А. Схемы и приемы механизированных посевов в питомниках Текст. / Ф.А. Павленко // Лесн. хоз-во. 1952. - № 9. - С. 73 -74.

92. Пат. на селекционное достижение № 118. Тополь Populus L. Хоперский 1 / Патентообладатель Сиволапов А.И, Воронежская государственная лесотехническая академия. Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 17.12.2001 г.

93. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений Текст. / З.П. Паушева. Изд. второе перераб. и доп. М.: «Колос», 1974. - 288 с.

94. Петров-Спиридонов A.A. Использование ольхи для улучшения лесорастительных свойств почвы / A.A. Петров-Спиридонов, C.B. Егорова // Лесоведение. 1992. - № 1. - С. 67 - 73.

95. Писаренко, А.И. Лесное хозяйство России: От пользования к управлению Текст. / А.И. Писаренко, В.В. Страхов; М.: ИД «Юриспруденция», 2004. 552 с.

96. Погиба, С.П. Селекционно-генетические основы плантационного разведения карельской березы Текст. / С.П. Погиба : Автореф. Канд. с.-х.наук.-М., 1988.

97. Попов, В.К. Березовые леса Центральной лесостепи России Текст. / В.К. Попов. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2003. - 443 с.

98. Попов, В.К. Перспективы выращивания растительного сырья ольхи черной в Воронежской области / В.К. Попов, Т.А. Благодарова // Переработка растительного сырья и утилизация отходов: Сб. тр. Вып. 1. -Красноярск: СТИ, 1994. С.З - 9.

99. Попов, В.К. Регенеранты березы и тополя, полученные in vitro в плантационных культурах под Воронежем Текст. / В.К. Попов, Т.М.,

100. Табацкая, А.И. Сиволапов // Биотехнология в ФЦП «Интеграция». Тезисы докладов заочной научно-практической конф. СПб, 1999. - С. 36 - 37.

101. Полубояринов, О.И. Плотность древесины Текст. / О.И. Полубояринов. М.: Лесная пром-сть, 1976. - 160 с. З.Н.

102. Проказин, Е.П. Новые методы семеноводства сосны Текст. / Е.П. Проказин // М.: Изд-во сельхоз. литературы, журналов и плакатов, 1962. 44 с.

103. Прыкин, Б.В. Новейшая теоретическая экономика. Гиперэкономика (концепции философии и естествознания в экономике) Текст. // Учебник. М: Банки и биржи, ЮНИТИ, 1998. - 445 с.

104. Пятницкий, С.С. Селекционно-генетические основы лесоводства Текст. / С.С. Пятницкий // Научная конференция ХСХИ: тез. докл. Вып. 5. - Харьков, 1966.

105. Редько, Г.И. Биология и культура тополей Текст. / Г.И. Редько. Л., 1975- 174 с.

106. Рекомендации по созданию и эксплуатации прутяных ивовых плантаций Текст. М., 1982. - 20 с.

107. Рекомендации по интенсивному выращиванию посадочного материала и созданию плантационных культур сортов тополя сереющего в

108. Центрально-Черноземном районе Текст. / А.И. Сиволапов, В.А. Сиволапов, О.С. Машкина и др. Воронеж: ВГЛТА, 2012. - 35 с.

109. Репях С.М., Левин Э.Д. Кормовые добавки из древесной зелени .М., 1988.-96 с.

110. Родин, А. Р. Лесные культуры Текст.: учеб. / А. Р. Родин.- М.: МГУЛ, 2002.-268 с.

111. Роговая, В.В. Особенности микроклонального размножения косточковых культур в условиях in vitro. Электронный ресурс. / В.В. Роговая, М.А. Гвоздев // Электронная библиотека http://scholar.google.com/

112. Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород Текст. / Э. Ромедер, Г. Шенбах М.: Изд-во иностранной лит-ры, 1962. - 268 с.

113. Рубцов В.И. Формы ольхи черной в Брянском лесном массиве и пути их использования Текст.: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.03.01/ В.И. Рубцов. 1968.- 16 с.

114. Руководство по планированию, организации и ведению лесопатологических обследований, утвержденное приказом Рослесхоза №523 от 29.12.2007.

115. Русин, Н.С. Повышение продуктивности лесов путем создания плантационных культур быстрорастущих пород Текст. / Н.С. Русин // Лесохозяйственная информация, 2008. № 3 - 4. - С. 27 - 28.

116. Русина, Л.М. Рекомендации по выращиванию тополей на плантациях кустового типа на биомассу / Л.М. Русина / под ред. доц. ВГЛТА А.И. Сиволапова. Воронеж: ВГЛТА. -2001. - 17 с.

117. Русин Н.С., Русина Л.М. Динамика выхода стандартных черенков тополей на маточной плантации.- Воронеж, 1979.- 4с. -Деп. в ЦБНТИлесхоз 01.02.79, N18.

118. Сассон, А. Биотехнология: свершения и надежды Текст. / Пер. с англ./ Под ред., с предисл. и дополн. В.Г. Дебабова. М.: Мир, 1987. - 411 с.

119. Сарсекова, Д.Н. Выращивание плантационных тополевых культур на юго-востоке республики Казахстан Текст. / Д.Н. Сарсекова // Аграрный вестник Урала №8 (62), 2009 г.

120. Сергеев, P.B. Размножение in vitro генотипов ивы с повышенным содержанием биологически активных веществ для плантационного выращивания на салицин Текст. / Р.В. Сергеев, А.И. Шургин // Лесной журнал. 2009. - № 6. - С. 40-45.

121. Сиволапов, А.И. Размножение in vitro тополя сереющего Приярского Текст. / А.И. Сиволапов, О.С. Машкина // Биотехнология в ФЦП «Интеграция». Тезисы докладов заочной научно-практической конф. -СПб, 1999.-С. 38.

122. Сиволапов, А.И. Тополь сереющий: генетика, селекция, размножение Текст. / А.И. Сиволапов. Воронеж: ВГУ, 2005. - 157 с.

123. Сиволапов, А.И. Сортоиспытание полиплоидных тополей Текст. / А.И. Сиволапов, О.С. Машкина // Интенсификация выращивания посадочного материала: тез. докл. Всероссийской науч.-практ. конф. 11-13 сент. 1996 г. Йошкар-Ола, 1996. - С. 81 - 82.

124. Сиволапов, А.И. Результаты испытания новых сортов тополя Текст. / А.И. Сиволапов, В.А. Сиволапов, О.С. Машкина // Достижения и проблемы лесной генетики и селекции (к 40-летию НИИЛГиС): сб. науч. тр. Воронеж: НИИЛГиС, 2010 - (7 с.)

125. Сиволапов, А.И. Селекция и семеноводство древесных растений: уч. пособие Текст. / А.И. Сиволапов. Воронеж: ВГЛТА, 2011. - 204 с.

126. Смилга, Я.Я. Изменчивость анатомических элементов древесины осины // генетические исследования древесных в Латвийской ССР. Рига, 1975.-С. 68 -79.

127. Смирнов, B.B. Изменчивость карельской березы в культурах Московской области Текст. / В.В. Смирнов // Науч. тр. / Моск. лесотехн. ин-т. М., 1984. - № 165. - С. 157 - 159.

128. Создание тополевых насаждений/ Лавриненко Д.Д., Редько Г.И., Лишенко A.A. и др.- М.: Лесная промышленность, 1966.- 315с.

129. Стороженко, В.Г. Ведение хозяйства в осинниках Текст. / В.Г. Стороженко, Л.Е. Михайлов, С.Н. Багаев. М.: Агропромиздат, 1987. - 144 с.

130. Соловьев, Б. П. Целевые культуры ускоренного лесовыращивания Текст. / Г. П. Соловьев, А. Я. Ведерникова, Л. А. Цветков // Лесн. журн.-1991.-№4.-С. 115- 118.

131. Соколов, С.Я. Тополь // Деревья и кустарники СССР Текст. / С.Я. Соколов-М.-Л., 1951. Т.2. - С. 174-217.].

132. Соколов Н.О. Карельская береза Текст. / Н.О. Соколов -Петрозаводск: Госздат Карело-Фин. ССР, 1950. -114 с.

133. Старова, Н.В. Культура изолированных почек и микроразмножение лесных древесных растений Текст. / Н.В. Старова, Р.К. Бомбурина, З.Х. Хайрулина, Т.В. Напольская // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М., 1989. - С. 165 - 167.

134. Сухов, И. В. Подготовительные работы и обработка почвы под лесные культуры на вырубках Текст.: текст лекций / И. В. Сухов.- Воронеж: ВГЛТА, 1998.-80 с.

135. Табацкая, Т.М. Микроклональное размножение ольхи черной и серой Текст. / Т.М., Табацкая, Т.А. Благодарова, А.И. Сиволапов // Биотехнология в ФЦП «Интеграция». Тезисы докладов заочной научно-практической конф. СПб, 1999. - С. 39 - 40.

136. Tapp, С. Основы патологии растений: Пер. с англ. Текст. / С. Tapp. М.: Иностранная литература, 1975. 587 с.

137. Тимофеев, Д.И. Состояние насаждений черной ольхи в Центральной части ее ареала/ Д.И.Тимофеев // Биоэкологическая оптимизация лесных биогеоценозов: Сб. науч. тр.- М., 1983. С. 63 - 69.

138. Титов, Е.В. Плантационное лесоводство Текст.: учебн. пособие: для студ. выс. учеб. завед., обуч. по спец. 250201 Лесное хоз-во и по направл. подгот. 250100 - Лесное дело/ Е.В. Титов. - Воронеж: ВГЛТА, 2012. - 127 с.

139. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации Текст. М.: Рослесхоз. 2000. - 198 с.

140. Усеня, В.В. Состояние и перспективы плантационного лесовыращивания хвойных пород Электронный ресурс. / В.В. Усеня, Н.К. Крук // Лесное и охотничье хозяйство. 10/2009. Электронная библиотека http://scholar.google.com/.

141. Филимонова В.Д. Культура тополей за границей. М., 1962.- 135с.

142. Царев, А.П. Отбор осины на длину древесного волокна // Некоторые вопросы генетики и селекции растений. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1975. - С. 76 - 79.

143. Царев А.П., Русин Н.С. Выращивание сортового посадочного материала тополей на маточных плантациях Текст. / А.П. Царев, Н.С. Русин.- Воронеж: ЦНТИ, 1975. N444.- 4с.

144. Царев, А.П. Рекомендации по выращиванию насаждений тополя в юго-восточной части европейской территории РСФСР Текст. / А.П. Царев. -Воронеж: Упрполиграфиздат, 1986.- 37с

145. Царев, А.П. Сортоведение тополя Текст. / А.П. Царев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1985. - 152 с.

146. Царев А.П. Селекция быстрорастущих пород в лесостепи // Селекция быстрорастущих, орехоплодных и технически ценных пород.-Воронеж, 1992. С.4-14.

147. Чевидаев, В. А. Плантационное выращивание леса в Псковской области Текст. / В. А. Чевидаев, В. Е. Максимов // Лесн. хоз-во. 1983. - №3. - С. 26 - 29.

148. Чевидаев, В.А. Совершенствовать плантационное лесовыращива-ние Текст. / В. А. Чевидаев, В. Е. Максимов, А. Д. Карцев // Лесн. хоз-во.-1990, №6.-С. 27.

149. Чернодубов, А.И. Современные технологии лесокультурного производства Электронный ресурс.: учебное пособие/ А.И. Чернодубов. -Воронеж: ВГЛТА, 2012. 111 с. URL:www.vglta. vrn.ru/docs/e-lib/Chernodubov.pdf

150. Чернышов, М.П. Реконструкция малоценных насаждений Северного Кавказа Текст.: концепция, термины и определения: монография /М.П. Чернышов. Сочи: НИИГорЛесЭкол, 2001.- 108 с.

151. Чхубианишвили, З.Н. Древесина ольхи и возможности её применения в целлюлозно-бумажной промышленности Текст.: Автореф. дис. канд. техн. Наук. Тбилиси, 1961.-21 с.

152. Шевелуха, C.B. Сельскохозяйственная биотехнология Текст. / B.C. Шевелуха, C.B. Дегтярев, Г.М. Артамонова, Е.А. Калашникова и др. М.: Изд-во МСХА, 1995. 310 с.

153. Шейхет Ф.И. Материаловедение химикатов, красителей и моющих средств. М.: Легкая индустрия. 1969.-324 с.

154. Ширнин, В.К. Качество древесины в селекционных исследованиях // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез. докл. Всесоюзн. н-техн. совещ. (22 23 сент. 1988 г.). - М., 1988. - С. 114 — 115.

155. Ширнин, В.К. Проблемы и перспективы развития исследований по селекции на качество древесины // Генетика и селекция в лесоводстве. -Воронеж: ЦНИИЛГиС, М., 1991. С. 177 - 185.

156. Щепотьев, Ф.Л. Культура тополей Текст. / Ф.Л. Щепотьев. -Харьков, 1959.- 140 с.

157. Щепотьев, Ф.Л. Быстрорастущие древесные породы Текст. / Ф.Л. Щепотьев, Ф.А. Павленко. М.: Изд-во с-х. литературы, 1962. - 373 с.

158. Щепотьев, Ф.Л. Разведение быстрорастущих древесных пород Текст. / Ф.Л. Щепотьев, Ф.А. Павленко. М.: Лесн. пром-сть, 1975. - 232 с.

159. Эйзенрейх, X. Быстрорастущие древесные породы Текст. / X. Эйзенрейх. Пер с нем. М.: Изд-во иностранной лит-ры, 1959. - 508 с.

160. Юркевич, И.Д. Сероольховые леса и их хозяйственное значение Текст. / И.Д. Юркевич, B.C. Гельтман, В.И. Парфенов. Минск: АН БССР, 1963.- 142 с.

161. Юркевич, И.Д. Типы и ассоциации черноольховых лесов Текст. / И.Д. Юркевич, B.C. Гельтман, Н.Ф. Ловчий. Минск: АН БССР, 1968. - 371 с.

162. Яблоков, A.C. Селекция древесных пород Текст. / A.C. Яблоков. М.: Сельхозиздат, 1962. - 487 с.

163. Яновский Л.Н. Вес зеленой биомассы деревьев сосны, ели, березы и осины по разрядам высот Ленинградской области// Лесное хозяйство, лесная, деревообрабатывающая и целлюлозно-бумажная промышленность.-Л., 1975. Вып. 3. С. 21-23.

164. Яровенко, B.C. Прогнозирование урожая семян сосны обыкновенной на основе метеорологических факторов для лесостепной зоны Украины Текст. / B.C. Яровенко // Лесоводство и агролесомелиорация. -Вып. 23. Киев: Урожай, 1970.-С. 48-53.

165. Яценко-Хмелевский, А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины Текст. / А.А. Яценко-Хмелевский. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954.-338 с.

166. Annual Meeting of the Poplar Council of Canada (Poplar Silviculture: Plantations and Native Stands). 16-19 sept. 2003, Quebec. Canada: Rouyn-Noronda, 2003.-77 p.

167. Barocka, K.M. Tissue culture as a tool for in vitro-Mass Propagation of aspen Текст. / K.M. Barocka, M. Baus, E. Lontke, F. Sievert // Z. Pflanzenztichtg. 1985.-94.-P. 340- 343.

168. Biology of Populus and its implications for management and conservation Текст.: monograph / R.F. Stettler, H.D. Bradshaw, P.E. Heilman, T.M. Hinckley. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada. 1996. - 539 p.

169. Buijtenen, J.P. The planning and strategy of seed orchard programmes, including economics // Seed Orchards: Forestry commission bulletin, № 54. London, 1975.-P. 9-24.

170. Chalupka W. Current trends in forest tree genetics studies Электронный ресурс. / W. Chalupka // Polish Academy of Sciences, Institute of Dendrology, Poland. Электронная библиотека http://scholar.google.com/.

171. Gaillte, A. In vitro propagation of hybrid alder. Текст. /А. Gaillte, D. Auzenbaha // Mezzinatne. Forest Science 21(54): 65-75. 2010.

172. Günter, Herbert. Leitfaden fur den Pappelanbau. Berlin: Deutscher Bauernver lag, 1956. - 199 S.

173. Cabanettes A. Biomass Energy and Ind.: Proc. Int. Conf., Orleans, 1115 May, 1987. London: New York, 1987. P. 556-561.

174. Carle, J. Status and trends in Global Forest Plantation Development Текст. / J. Carle, P. Vuorinen, A. Del Lungo // Forest Products Journal. 2002. -Vol. 52.-№7/8.-23 p.

175. Давидов, M.B. Чорна вшьха Европейсько'1 частини СРСР Текст. / М.В. Давидов. Kh'íb: ВУАСГН, 1960. - 114 с.

176. Danell, О. Survey of past, current and future Swedish forest tree breeding Текст. / Danell O. [Pap] Joint. Meet. IUFRO Work. Part. S.2. 04-02 and S.2.02-16, Tuusula, Sept. 1991 // Silva fenn. 1991. 25. - № 4. - P. 241-247.

177. Hasnain, S. Tissue culture in forestry: economic and genetic potential Текст. / Sadig Hasnain, Cheliak William //Forest. Chron. 1986 - 62 - № 4. - P. 219-225.

178. Hofmann M. Schnell wachsende Baumarten fur den KurzumtriebAspekte der Pflanzen zuchting und Ergebnisse zur Kloneignung auf verschiedenen Standorten// Holzzucht.-1995,- N4.- S.3-8.

179. Höster, H.-R. Bestimmung von Zellartenanteilen im Holzgewebe // Mikroskopie. 1971. - S. 220 - 225.

180. Faulkner, R. An outliteof the British tree breeding Programme Текст. / R. Faulkner // Forest Tree Breeding in World (ed. R. Toda). Tokio, 1974. - P. 1 -8.

181. Frölich, H. Zuchtung, Anbau und Leistung der Pappeln. Текст. / H. Frölich, W. Grosscurth. Franfurt am Main: Sauerlandes, 1973. - 267 s.

182. Koerper G.J., Richardson C.J. Biomass and net annual primary production regressions for Populus grandidentata on three sites in northern lower Michigan// Can. J. Forest Res.- 1980.-N1.- P.92-101.

183. Lang, H.P. Das Samenplantagenprogramm der Oesterreichischen Bundes-forste Текст. / H.P. Lang // Allg. Forstzeitung. 1977,- 88. - № 2. - S. 2931.

184. Lindquist, В. Forstgenetik in der schwedischen Waldbaupraxis Текст. / В. Lindquist // Berlin: Neumann Verlag, 1954.

185. Marklund L.G. Collekting data for biomass eguation development: some methodological aspects// Sollog. JNRA.-1983. N19. - P.37-43.

186. Muhs H. Kurzumumtriebs-Plantagen // Allg. Forstz.-1986.-N51.-S.1313-1316.

187. Mikola, J. Forest tree breeding in Finland Текст. / J. Mikola // Pap. Ja puu. 1992. — 74. - № 2.-P. 83-85,87, 89.

188. Vaclav, E. Vjuhiti technikjch forem anvin Dhirj Lesnicka price Zahi Текст. / E.Vaclav. Prase, 1963. - 429 с.

189. Voipio R. Puiden biomassan vitaminipitoisuus// Folia forest.- 1987.-N682,- P.l-30.

190. Rutledge, G.B. Culture of meristeme tipe and micropsopagation of 12 comercial clones poplas in vitro Текст. / G.B. Rutledge, C.C. Douglas // Physiol. Plant. 1988. - 72 - № 2. - P. 367 - 373.

191. Ryyänen, Leena Propagation of adult curlybich succeeds with tissue culture Текст. / Leena Ryyänen, Martti Ryynannen // Silvae fenn. 1986. - 20. -№2.-P. 139- 147.

192. Sivolapov, V.A. The best Russian alder groves and their propagation Текст. / V.A. Sivolapov, T.A. Blagodarova // Conservation of Forest Genetics Resources in Sibiria. Proceedings of 3-rd International Conference. Krasnoyarsk, 2011. - S.161.

193. Stettier, R.F. Biology of Populus and its implications for management and conservation Текст. / R.F. Stettier, H.D. Bradshaw, Jr., P.E. Heiman and T.M. Hincley. -NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada, 1996. 539 p.

194. Schulzke R. Produktion von Biomasse durch Anbau schnellwachsenden Baumarten in kurzen Umtriebszeiten// Osterr. Forestztg.- 1988.- N3.- P.21-22.

195. Tsarev, A.P. Hybridization of poplars in Russia / A.P. Tsarev, R.P. Tsareva // Annual Meeting of the Poplar council of Canada / Poplar Silviculture: Plantations and Native Stands (16-19 sept. 2003). Québec. - 2003. - P. 72.

196. Wang, B.S.P. Review of new developments in tree seeds Текст. / B.S.P. Wang // Seed Sei. and Technol. -1988. -16. -31. P. 215-225.