Селекция клещевины на устойчивость к фузариозному увяданию

Свиридов, Анатолий Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция клещевины на устойчивость к фузариозному увяданию
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция клещевины на устойчивость к фузариозному увяданию"

, д-2 В Ъ

КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи СВИРИДОВ Анатолий Алексеевич

УДК 633.853.55 :632 : 52 : 24

СЕЛЕКЦИЯ КЛЕЩЕВИНЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ

Специальность: 06.01.05. — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

КРАСНОДАР — 1992

Работа выполнена во Всесоюзном научно-псследователь-ском институте масличных культур имени В. С. Пустовойта в 1963—1987 гг.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных паук,

академик Россельхозакадемпи Шевцов В. М.

доктор биологических паук, профессор 1\ а с ь я п е п к о А. Г.

доктор сельскохозяйственных паук, профессор Р ы ж сева О. И.

Ведущее предприятие — Украинский научно-исследовательский институт масличных культур.

Защита состоится 12 марта 1992 г. в 9.00 час. па заседании специализированного совета Д 120.23.02 при Кубанском государственном аграрном университете.

Адрес: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, Кубанский государственный аграрный университет, специализированный совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного'университета.

Автореферат разослан « ^ » 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент А. Е. ЕФРЕЛЮВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследуемой темы. Проблема иммунитета растений к инфекционным заболеваниям является одноЯ иэ главнейших в современной селекции. Отмечается возрастающее значение почвенных патогенов в нанесении ущерба народному хозяйству. Потери сельскохозяйственных культур от повреждения болезнями составляют существенную величину от общей стоимости валового сбора урожая и в среднем по странам земного шара достигает 11,6 % ( Grainder 3. , 1968 ).

Выведение и внедрение в производство устойчивых сортов приводит к резкому сокращению расходов на проведение мероприятий по Зорьбе с болезнями и снижению потерь урожая. При этом, значение устойчивых сортов особенно увеличивается в связи со специализаци-эй производства и ужесточением требований по защите окружающей :реды.

Фузариозное увядание клещевины, вызываемое почвенным грибом Fusarium отузропш Sohlecht .f.sn.ricini für) Gordon , - Опас-гая болезнь, которая наносит значительный ущерб культуре, приводя гередко к полной гибели посевов. Ее распространению в нашей стра-ie способствовало нарушение севооборотов и отсутствие устойчивых юртов, особенно в первый период промышленного становления куль-•уры. Борьба с ней агротехническими и химическими средствами :рактически невозможна, и наиболее радикальным способом противо-тоять заболеванию является селекция клещевины на устойчивость фузариозному увяданию.

Клещевина, как источник касторового масла, в последнее деся-илетие приобрела большое экономическое значение. Удовлетворение отребностей промышленности в сырье на касторовое масло связано осуществлением ряда организационных, агротехнических и специаль-ых мер, среди которых важное значение имеет выведение и внедре-ие в производство устойчивых к фузариозному увяданию высокоуро-айных сортов и гибридов клещевины.

Цель и задачи исследований. Программой исследований предус-1тривалось разработать научные основы селекции и семеноводства >ртов и гибридов клещевины, устойчивых к фузариозному увяданию, »вмещающих высокую урожайность с пониженной высотой растений, )ис1юсобленностыо к комбайновой уборке и оптимальным сроком

:о'."tbaiu-л. О этой цбдш были, поставлены для исследования и Fens-Hi: слздуюцае задачи:

I. ¡Ьучнть вредоносность фузариозного увядания на клещевине ■¡; разработать методы оценки селекционного материала на устойчиво ть :: 02СЙ бзязгнк.

¿¡зучать геиотипическое разнообразие вида Ricinus соаигап1з L. ,,0 признаку устойчивости к фузариозу - как источника доноров устойчивости.

3. Изучить вопросы генетики устойчивости к фузариознэму увя-долиэ у слецевнш.

4. Разработать цетодику и предложить схему селекции клещева-jzj на устойчивость к фузариозу.

о. Еузэстк к г:з2др;;ть в сельскохозяйственное производство гззохоусчоЯчавке к фузариозкоуу увядшдаа сорта клещевины, обла-ксшзеясо:: цга-шх признаков.

5. Кссйадз:»?ь гзнатечзские основы внутрасортового отбора. • ; с ус'.ойча^ост« г: (¿уэаркэзу к разработать более эффектаеныо ые-•;оаи •jS&cjx&siopq со$гд<с;эя> семаководства по этоцу признаку.

tk-yg:'..-?^ госиэтаь Впорвца наиболее полно изучена вредоносность cj7onp::c3j:oro угадсшза на клецевяне, вызываемого грибом ох.гзрогил Schlocht. f.ер. rioini (Wr) Gordon.

"^азработсла! ьоароси, шхстциеся оценки качества кгфекцаонно-гс фона и ссяепцг.ожюго тгераала кяещевдшн на устойчивость к фу-

•Ьуч32К> i'KiorUEWCCKOe разнообразие веда Ricinus oomnunls'b. г.э призли:-' к фузврйоэу и выделены гоаоры устойчя-

гзстс г очс;..у эасогоьшаа.

¿£;,'Ч\тул i'Oz'Lj-iy представляет вопросы генетаки устойчивости ;:лз*з]нь!з к rsczp:oonciy уведгнш, где впервые олределепы характер наследования а количество генов, обуславливающих устойчивость :: отоиу заболаБсашз. Изучена, генотипичесхсал структура сортових популяций кдирвкна по признаку устойчивости к фузархозу, isiisa-цая в себе гск яагсаклическу», тах и сакоопшшинуз (фиксирован- • кую) коыпоаснгк.

Определено решающее значение инфекционного фона для прове-ni-ния отборов и самоопыления. Разработаны методы получения и .•■яучвения линий клещевины по признаку устойчивости к фузариозу.

Теоретически обоснована и экспериментально разработана ме-. селекции клещевины на устойчивость к фузариозному увяда-

пт с использованием инфекционных фонов л выведены сорта клещевины, практически устойчивые к этоыу заболеванию.

Разработана методика улучяавцего первичного сапеиоЕ0дстс.н. сортов клэггеЕкяи по признаку устойчивости к йуаариозноцу узлаа-ниэ.

Научная новизна проведения исследований подтверждена авторскими свидетельствами на новые и улучяенние, ЕцсокоустоЯчиькэ к фузариознсму увядших» сорта и гибриды клещевины, соБчезгюдк': в себе продуктленость и приспособленность к механязигоЕялной уборке.

Практическая ценность работы. Разработанные ь'.етоды селекции и семеноводства позболявт выводить устойчивые к 4о,'за1л:озко>(у уьл-даниэ сорта я гибриды клещевины с комплексом хозяйственно-ценных признаков и улучнагь их в процессе первичного семеноводства.

На осноге использования разработанных методов в 1363--15о7 гг. выведены и улучленьт автором совместно с друтгд'Л селекционера;« Ь сортов и гибридов хлецевины, из которых 4 районирован:; едж передан в государственное испытание.

Реализация результатов исследований. Результата получешых разработок в 1963-19Ь7 гг. внедрен и :> практику селек циокнкх учреждений, работающих с культурой клещевины, и на сортоучастках Украины и Северного Каьказа. Выведенные в 19оЗ~19а? гг. сорта занимали 45,0-70,5 % посевных площадей клещевины.

Апробация работы. Основные результаты исследований и положения диссертации были представлены на конференции ученых Кубани, г.Краснодар, 19Ь9 г., на Всесоюзных научно-производственных кон-£>ерепциях в г. Москва, 1972 г., 1977 г., Совещании селекционеров на Кубанской опытной станции ВИР, 1975 г., Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальный условиям среды в связи с задачами селекции", г.Ленинград, 1981 г., ученых советах ШИШ£, 1966-19Ь7 гг.

Данные исследований и результаты внедрения сортов неоднократно экспонировались на БДIX, г.Москва, краевых сельскохозяйственных выставках.

Публикация результатов исследований. По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликовано ЗУ работ (в сом числе Ш в соавторстве).

Объем работы, .у.ссертеция состоит из введения, восьми глав, . >снопных еыеодов и предложений для производства и селекционной

практики, списка литературы 423 наименований, в том числе 99 иностранных, Ь приложений. Работа изложена на 276 страницах (исключая список литературы и рисунки), содержит 132 таблицы, иллюстрирована 43 рисунками.

СОДОЖАШЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I - ОСНОВНЫЕ СъВДЬЛИЯ Ш КУЛЬТУРЫ ЮЩЕВИНЫ Б СВЯЗИ С ЗАДАЧАМИ ОЕЯСЛШИИ

В главе изложены вопросы, касающиеся народнохозяйственного значения, биологических особенностей культуры, ее ботанической характеристики и изученности к болезням. Приведены данные по мировому производству семян клещевины за период с 197У по 1987 гг., уровень которого колеблется в пределах 637-1403 тыс.тонн, а посевные площади - от 1,4 до 1,7 млн.га.

В нашей стране при занимаемой под культурой площади 140 тыс.га в 19Ы-1Уь5 гг. валовой сбор семян возрос с 60 тыс.тонндо 70 тыс. тонн в 1уо7 г., а урожайность повысилась г 4,5 до 5,1 ц/га, что явно не удовлетворяет потребности страны в сырье на касторовое масло. , "

Приведена краткая история развития селекции клещевины, ib-казяно,. что селекция клещевины в нашей стране прошла четыре периода своего развития. В первый период, включающий 1922-1931 гг., в задачу селекции входило выведение сортов, созревавших в нашей стране в условиях короткого безморозного периода и при отсутствии механизации, пригодных к ручной уборке. Были выведены сорта клещевины с растрескивающимися коробочками, пригодные для ручной убооки и самообмолота: Ташкентская 351, Кавказская улучшенная, Круглик 5, Р11 (Рицинус прекокс), Дэнская I72/I, занимавшие в эти годы всю посевную площадь культуры (Борковский В.Е., 1уЗЬ, 1939; ¿«¡иченко В.Е., 1938).

Однако сорта с растрескивающимися коробочками не удовлетворяла требованиям крупного сельскохозяйственного производства, так как имели значительные потери за счет растрескивания и разновременного созревания коробочек на центральных и боковых кистях.

Ьо второй период (1932-1939 гг.) была поставлена задача выведения сортов с нерастрескивающимися коробочками, пригодных для двухфазной уборки, механизированного сбора и обмолота.

Используя инбридинг и многократный индивидуальный отбор в коллекционных образцах из подвида зиъвр. сошлите были получены сорта с нерастрескивающимися коробочками Сангвинеус 401 и Сангвинеус синтетический, Сангвинеус 9а, а также скороспелые сорта типа Шаде, Кинельская 4, Кинельская 127, Прекокс Баш СХИ, Скороспелка (Борковский В.Е., 1935, 1У37; Борковский В.Е., Шд-гурская Е.11., 1937; Борковский В.Е., синченко В.Е., 1939; Зин-ченко В.Е., 1945).

Однако сорта типа Сангвинеус были сильно облиственнк и развивали большую вегетативную массу, что ухудшало их приспособленность к комбайновой уборке. Скороспелые сорта были менее облист-венны, но имели низкий штамб, а это, в свою очередь, отразилось на их слабой приспособленности к механизированной уборке, к тому же они имели низкую урожайность, поэтому не получили широкого распространения в производстве.

Третий период (1933-1956 гг.) характеризуется выведением сортов, пригодных для однофазной комбайновой уборки (с однсвре-менньм облущяванием семян). Селекционеры, используя метод гибридизации и широко привлекая коллекционные образцы из нескольких подвидов клещевины, вывели сорта: Гибрид ранний, БНШ2АК 1ьЬ,пригодные к однофазной комбайновой уборке (Борковский В.Е., 1940, 1952; Мошкин В.А., 1964; Дцанов Д.А., 1953). Сорт ВШШК 165 сочетал в себе хорошую продуктивность, нерастрескиваемость коробочек, высокий штамб, опадающие к созреванию листья, в результате к уборке имел слабую облиственность и поэтому занял основные площади посева этой культуры в стране (Мошкин В.А., 1954, 1957). Однако эти сорта были полностью неустойчивы к фузариозному увяданию.

Четвертый период (с 1957 года и по настоящее время) характеризуется выведением устойчивых к фузариозному увяданию среднеспелых и раннеспелых сортов клещевины, обладающих высокой урожайностью, пониженной высотой растений и пригодностью к механизированной уборке, что и обусловило предает наших исследований.

ГЛАВА 2 - УСЛОВИЯ ПРОЩАНИЯ ИССлВДЭВАНШ, МАТЕРИАЛ И ЫЕЩИКА

В главе дана характеристика зон возделывания клещевины юга Ухраины и Северного Кавказа по основным агроклиматическим локазате лям оперных метеостанций Запорожья, Ростова-на-Дэну, Краснодара,

Ставрополья (Шашхо Д. И., 1985).

Бочви экспериментальной базы ВШШ1К, где проведены основные иеедедованмя, представлены западио-предкавказским выщелоченным ееаршощнны малогуцусным черноземом, легкоглинистого механического состава по всему вертикальноцу почвенному профилю до 1,8 метра! (БааяныЯ Е.С., 1958).

Механический состав этих почв отражается на водных свойствах и водном режиме. Они обладают высокой гигроскопичностью и по-леюй влагоемкостью, но отличаются сравнительно небольшим содержанием доступной для растений воды. В двухметровом слое ез запасы составаяют 694 ш, в том числе продуктивной влаги около 40 % (%энегрв И.А., 1968).

Количество осадков за год колеблется от 400 до 800 ми, а в среднем 495-643 до. Запасы продуктивной влаги в метровом слое почвы начало вегетации составляют 70-90 % ПВ, а к концу снижаются до ^ % ПВ. В среднем влажность почвы в метровом слое находится на уровне 50-60 % ПВ. Наступление летних температур приходится ка первую декаду мая, а окончание - на конец сентября. Дето, в основном, теплое с температурой (20-24°С). С конца сентября до пУчца, ноября продолжается осень. Зима мягкая, малоснежная. В цехоа шчвенно-климатнческне условия зоны обеспечивают получение высоких урокаев клещевины.

В исследованиях по изучению вредоносности фузариозного увядания ка клещевине п оценки исходного материала на устойчивость привлекали сорта, семьи и линии клещевины, созданные в предшествующие годы во ЕНИИМК, а для оценки устойчивости всего вида Eicinxis communis L. использовали коллекционные образцы клещевины Всесоюзного института растениеводства имени Н.И.Вавилова.

Для изучэния генетики устойчивости к фузариозу проводили швсортовые и ыеалинейные скрещивания с получением гибридов Pj, и ВС. С целью сопоставления эффективности различных методов отбора использовали семеноводческую элиту районированных и перспективных сортов.

Для инокуляций растений использовали штаммы чистой культуры гриба F.oxysporum f.sp.ricini (Wr) Gordon , ввделенные из пораженных растений клещевины по методике, принятой для фитопато-вогических исследований (Наумов П.А., 1937; Райло А.И., 1950; Еакай В.И., 1977). В опытах применяли 10-20-сутсчного возраста частую культуру, выращенную на кукурузной дерти.

Исследования проводили в полевых и тепличных условиях на инфекционном (фузариозном) и обычном (незараженком) фонах. Результаты опытов подвергали статистической обработке методом дисперсионного анализа, как двух-трехфакторных опытов с вычислением ошибки ( х ) и наименьшей существенной разности (HCPq^) (Снедокор Д.У., 1961; Больф В.Г., 1966; Илохинский H.Á., 1970; Рокитцкий Д.Ф., 1973).

ГЛАВА з - ФУаАРШШОЕ УВЯДАШЩ КЛЩЕЕШЫ

В начальный период промышленного возделывания клещевины в i алей стране болезни не наносили значительного ущерба этой культуре. С расширением посевов клещевина стала поражаться серой гнилью Botrytia ciñeres Fera.:Fr., склероциальным увядани-=М Sclerotinia Ticini Godfrey , альтернариозом Altérnala rioíni Joshii и другими болезнями. В 20-е годы на клещевине появилось новое заболевание - фузариоэное увядание, возбудитель которого-определяется как Fuaarim ricini (Bereng) Bizz и Puaarium ар. (ЯчеЕСкий А.А., 1928; Головин А.И., 1937; Ягодина В.Л., 1939).

Изучение этой болезни начато в 30-е годы, но проводилось в «большом объеме. В специальной литературе нет единого мнения, -сакой же вид фузариозного увядания поражает растения клещевины, а описания симптомов проявления болезни во многом противоречивы.

Учитывая недостаточную изученность болезни, нами в 1963-19Б7 гг. проведены наблюдения и опыты, что позволило уточнить зимптомы проявления болезни и ее вредоносность (Свиридов А.А;, L989).

Обследование посевов клещевины на Северном Кавказе и южых областях Украины в 1963-1969 гг. показало,что из 31,5 тыс.га об*-следованных посевов 28,3 % поражено фузариозным увяданием (Мощ-*ин В.А., Свиридов А.А., 1972, 1975). Болезнь и в настоящее вре-ш наносит существенный ущерб хозяйствам,, возделывающим клещева-iy, и проявляется на неустойчивых и слабоустойчивых к фузариозно-лу увяданию сортах.

Ш нашим наблюдениям, при заражении в условиях искусственно голевого инфекционного фона и на полях с естественным эара-кением почвы, фузариозом поражаются как молодые, так и взрослы» растения клещевины. Заражение обыодо осуществляется через

ву» систему. Мицелий гриба из почвы проникает в корни, затем по проводящим сосудам в стебель и другие органы растения. На поперечном срезе стебля хорошо видно г.обурение и отмирание тканей сосудисто-проводящего пучка и межпучкового камбия. Наиболее сильно увяданием поражаются всходы. В эту фазу растения увядают и засыхают в течение 2-3 суток.

При заболевании в фазе 4-7 листьев прекращается рост, верхушка растения поникает, листья и все растение желтеет, затем буреет и засыхает. При заражении растений после цветения центральной кисти на стебле появляются темные или сине-фиолетовые полосы пораненной ткани. Все растение, включая кисти, засыхает и отмирает, но при слабом поражении иногда дает небольшой уро-яай щуплых семян.

В специальном опыте было прослежено влияние болезни на величину и качество урожая пораженных фузариозом растений трех сортов клещевины (табл. 3.1)«, - . Таблица 3.1

Продуктивность растений и качество семян клещевины при поражении фузариозным увяданием

Показатели : Растения

Сорта

Червонная :ВШШК 165 ===========^ШШШМЙ=

: Донская 39/44

Урожай семян Здоровые 28±1,5 58+1,7 92+2,1

•с растения, р- Пораде№ше 15±0)7 4211>8

Ыасса 1000 се- Здоровые 275+5,5 .269+5,3 448+6,1

г • Пораженные 253+4,4 239+5,1 388+5,9

Здоровые 24,0+0,31 22,6+0,51 23,8+0,4

Пораженные 24,5+0,41 - 23,5+0,52 25,8+0,6

Здоровые 70,8+0,52. 68,^,48 67,7+0,53

Пораженные 69,5нЮ,61 66,7+0,53 66,5+0,57

Дузпнстость,

^асличность ядра семян ,

Уросай семян с" частично пораженных растений в сравнении со здаровьми снижается в 1,9-3,6 раза, масса Ю00 семян - на 22-60 г, или на Ё-14,6 %, насличность ядра семян на 1,2-1,7 %, а луз-енстость повышалась на 0,5-2,0.%. Неустойчивые ганотипы растений погибали полностью к фазе цветения. , - . ч

1 На участках, где клещевина не высевалась, сначала появляют-ся'едишчше большзз растения, что связано с распространением

возбудителя с семенами (на карункуле ссмени). При повторных посевах возниказт очаги, увеличивающиеся в раэиере, а после 3-4-летнего бессменного посева клещевины пораление становится сплошным. Посев восприимчивых к фузаряозному увяданяо сортов клещевя-ны на зараженных участках становится невозможным. Это полояеняе подтверждается результатами опыта с посевом основных районированных сортов на яестком искусственно созданном инфекционном фоне (табл. 3.2, 3.3).

Таблица 3.2 Пораление сортов клещевины на аскусственноы полевом фузаркозном фоне {%)

: Сорта 1966-1970 гг. 1971-1975 гг. 1976-1980гг. : Сре^ее :лет

Круглик 5 100,0 100,0 100,0 100,0

Гибрид ранний 100,0 100,0 100,0 100,0.

ВНИИЖ 165 97,2 96,0 87,2 93,5

Донская 39/44 94,9 93,7 93,4 94,0

ВНШШ 165 улуч

шенный 67,3 73,9 22,7 54,&

Червонная 26,4 16,9 25,3 22,9

эх % 2,99 4,83 3,72

НСРОЙ 6,37 10,0 7,05

Данные, приведенные в табл. 3.2, показывает, что сорта значительно различаются мелду собой по устойчивости к фузарнозноцу увяданию и, как следствие, ущерб, наносимый болезнью, различен. Сорта Гибрид ранний и Кругляк 5 были крайне неустойчивыми и во все годы опыта погибали полностью. Сорта ВНИИМК 165 н Дэнская 39/44 характеризовались только слабой устойчивостью. Числа заболевших растений достигло 87,2-97,2 %, сильно снизался урожай семян (табл. 3.3).

Более устойчивым был сорт БНИИЫК 165 улучшенный, у которого урожай семян на яестком инфекционном фоне в среднем за 15 лет составил I^вр а/га при полной габели неустойчивых сортов. Самки устойчивым оказался сорт Червонная (16,9-25,3 % больных растенгЗ), а урожай семян достигал ¿/га.

Опыты показали, что гриб локализован на всей изученной ндубине вертикального почвенного профиля (0-60 см), но наибольшее

количество инфекционного начала находится в верхнем горизонте (0-10 см) н на всей глубине пахотного слоя (0-30 см) (Свиридов A.A., 1976).

. Таблица 3.3

Урожайность сортов клещевины (в ц/га) -на искусственном полевой фузариозном фоне

ВНШШ, Краснодар

: Сорта :I966-1970 гг. I971-1975 гг. 1976-19Ъ0гг :Оредн< :за 15

:лбт

В=========в==Ж=== *============ ============== ============

Круглик 5 0 0 0 0

Гибрид ранвий 0 0 0 0

ВШШК 165 1,2 2,5 4,2 2,6

Донская 39/44 •3,0 2,5 2,4 2,6

ВШШК 166 улуч- 9,7 15,0 10,9

шенный 7,9 ' •

Червонная 12,0 12,5 13,8 13,0

■ 12,6 19,2 14,3

нср05 2,40 4,30 4,06

Проведенное нами многократное выделение гриба из пораненных растений свидетельствует, что во всех случаях вцделлется вид, патогенный для этого растения. Определение, проведенное Билай В.И. и Элланской H.A. в 1979 г. в институте микробиологии и вирусологии иы.Заболотного АН Украины, показало, что возбудитель фуэарнозного увядания, порагааэций культуру клецевины, относится к Fusarium oxys-porun Schlecht .f. sp .rlcini (Wr) Gordon.

Иэолятн в чистой культуре характеризуются развитием ватооб-разньм шцелиеы белого, на свету серовато-лило во го ,розово-пур-иурдаго и сиреневого цвета. Ыикрококидии овальные или цилиндрические без перегородок (6,15-16,4 х 2,05-6,16 мкм), с перегородками (12,3-28,7 х 4,7-4,92 ынм). Макроконидии почти прямые, с суживающейся верхней клеткой, с 3-5-ю перегородками, 20,5-57,4 х х 4,1-4,92 мкм (с пятью - 41 х 57 х 4,1 мкм). Редко встречаются с 6-7-ью перегородками. Хпамидосшры одиночные и в цепочках, в большинстве своем шщелиальные, промежуточные и верхушечные (Андреева Л.Т., 1979).

Определение биологической специализации фузариоза клецешага,

проведенное на различных сельскохозяйственных культурах Нанда и Прасад ( Nanda, and Prasad , 1974), Андреевой Л.Т., 1979 г. и нами в 1963-1987 гг.,показало, что гриб F.oxyspoiua f.sp. rioini как в Индии, так и в нашей стране поражает только клещевину. Наблюдения, проведенные в полевом севообороте на селекционных посевах, свидетельствуют, что гриб сохраняет свою жизнеспособность в течение длительного времени, и при возвращении клещевины на прежнее место даже через 25 лет неустойчивые сорта поражаются в значительной степени.

Следовательно, возбудитель болезни -р.охуврогип f.sp.rioini (Wr) Gordon узкоспециализирован и поражает только клещевину, глубоко локализован в почве и длительное время сохраняет свою жизнеспособность, что затрудняет борьбу с этим опасным заболеванием агротехническими и-химическими методами. Наиболее радикальным средством борьбы с ним является посев устойчивых и .фузариозному увяданию сортов клещевины.

ГЛАВА 4 - ИНФЕКЦИОННЫЙ ФОН И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К К/ЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ

Б этой главе изловен целый ряд методических вопросов, касающихся методов создания инфекционного фона и оценки селекционного материала. Показано решающее значение инфекционного фона в еелех-ции клещевины на устойчивость к фузариозному увяданию ( Свиридов A.A., 1981).

Определены сроки сева и нормы высева семян клещевины на инфекционном фоне для оценки устойчивости сортов к фузариозному увяданию. Установлено, что наиболее сильная гибель растений сортов клещевины на инфекционном фоне наступает при высеве в оптимальный срок (при достижении температуры 10-14°С). При поздних -сроках сева данные по поражению занижены вследствие' слабого развития фузариоза в растениях клещевиаы и не могут характеризовать ' истинную устойчивость" сорта. Лучшей нормой высева следует считать 4 семени в гнездо, что дает возможность иметь достаточное количество взошедших растений на гектаре я достоверно оценить сорта по комплексу признаков (Свиридов A.A., 1971; Мэгосин В.А., Свиридов A.A., 1975; Свиридов A.A., 1980).'

Разработаны тепличный метод оценки селекционного материала с использованием чистой культуры гриба и метод заключительно!

оценки сортов на устойчивость к фузариозному увяданию, позволяющие проводить оценку не только устойчивости, но и по другим хозяйственно-ценным признакам (Свиридов A.A., 1968, 1971; Ыош-кк! В.А., Андреева Л.Т., Свиридов A.A., 1969; Ыошкин В.А., Свиридов A.A., Андреева Д.Т., 1977).

Решены вопросы контроля за качеством фузариозного фона с покощью сортов-индикаторов. Установлено, что в селекционной работе с клещевиной для контроля за качеством инфекционного фона следует использовать две группы сортов-индикаторов с различной реакцией на фон: неустойчивые к фузариозу - для выявления наличия инфекционного начала гриба фузариуыа в почве (сорта типа БНИИЫК 165 и Гибрид ранний); слабоустойчивые - для оценки плотности (силы) инфекционной нагрузки и выравненное™ фона (сорта типа - Дрн-ская 39/44). Б то ze время другую группу сортов, обладающих высокой устойчивостью к (£узариозноцу увяданип (типа Червонная, ЬНИйЦК 165 улучаешшЯ), следует использовать как сорт-контроль для сравнения уровня устойчивости селекционного материала (Свиридов A.A., 1971). Реакция сортов клещевины на плотность икфекцион-1Ю 1з нагрузки приведена в табл. 4.1.

Таблица 4.1

Лэрогенке сортов кдещэвшш фузараозныи увяданием в заБ1:сю;эсти от плотности инфекционной нагрузки

Количество чистой культуры гриба на кукурузной дэрт!!

(б г/и")

Сэрадение растений по сортам. %

ErBiiliK 165 | Донская 39/44

Червонная

Ез

12,5 25,0 50,0 100,0

заражения

1,7.

99,1 100,0 100,0 100,0 о

31,4 41,4 45,7 4916 О

НСР05 = 2,4

8,8 8,5 5Д О

По результата:.; исследований, проведенных з полевых и тепличных условиях, предлогзна скала оценки инфекционного фона фузариозного •'ьлданш кдецовкш, основанная на реакции сорта Дзкская 39/44 на ;'! л!'П€миу юфкцконной нагрузки фузариоза клецеышы.

Шкала

оценки инфекционного фона фузариозного увядания клещевины

Оценка : Качество фона по плотности : Устойчивость сорта $юна, :(силе) инфекционной нагрузки: Дэнская ¿9/44 к фу-

зариозу, %

5 Очень сильный (жесткий) 0-10

4 Сильный 11-30

3 Средний 31-70

2 Слабый 71-90

I Очень слабый 91-99

ГЛАВА 5 - КСХОДШ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ КЛЕЩЕВИНЫ .

НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ

В первый период селекции на устойчивость к фузариозу в качестве исходного материала использовали лучшие районированные сорта, межсортовые гибриды, гибридные популяции и самоопыленные линии, анализ устойчивости которых показал, что сорта и семьи,созданные на основе образцов из подвидов зиЪзр.пегз^пз , были полностью неустойчивы к фузариозному увяданию, а созданные на основе образцов зиЪар. оошпипгв, обладали определенным уровнем устойчивости (от 5 до 50 %). Поэтому нами было проведено широкое изучение генотипического разнообразия вида Е1с1п-иэ ооппипаз ь. по признаку устойчивости к фузариозному увяданию,представленного образцами коллекции ВИР, собранны.® в различных странах земного иара, с целью выделения доноров устойчивости к этой болезни

(табл.5.1). _ _

Таблица 5.1

Анализ устойчивости образцов коллекции ВИР вида 1?1с1лна сошяипаз 1.

:Число Распределение образцов :

: Подвид : образ- :по группа),! устойчивости:

:цов,шт. о :1-30:31-60:61-99 :

виЪвр. communis 235 91 69 48 27

atibsp. persioua i;.Pop. 253 214 31 3 5

виЪзр. sinensis O.Pop. 122 70 34 8 10

STrtjsp.indicua G.Top, et T.Voahk. 140 36 39 24 39

зиЪзр.zanzitarin-us G.Pop. 107 38 28 15 26

зиЪвр.гскЗегаНз G.Pop.et V.Moshk. 12b 73 33 12 8

Всего 983 524 234 HO 115

Таблица 5.2

Высокоустойчивые к фузариозу образцы коллекции ВИР вида Ricinus ccmnrahis L.

по :

:ката~: Лэдвид и разновидность :логу : :ВИР :

Устойчивость к зариозу,

Sübsp.oommunis 265 var .roseus G .^op .et "V .Woshk.

315 ' ^ar.communis

gj3 var.viridis G.Pop.et V.Voshk.

1152 var.microsnermns V."*oshk.

1182 var.'breTinotiis v.voshk.

Subap.persicus G.Pop. 1188, var.indehiscens V,?'oshk. 1355 var.violaceoeaulis V.Koshk.

Subsp.sinensis G.Pop.et V.Koshk. qqq yar.caesins G.'Pop.' 1296 var. japonicus G .Pop .et V.Moshk. 1329 var.sinensis -

Subsp .inciicus G.'Dop.et V .Voshk. 1097 var.inermisfjaog) Pax et K.Hoffm. H26 ' v-ar.griseofolitis V.Moshk. 1232 '.indicus 1349' var .leiicooarpua Ttaell .Arg. .-

Subsp .zanzibarinus G.'Pop.

452 var. zanzibarinus \ _ -1014 yar.nanus V.Woehk.-1073 var.-beil-undensiB P.Cout,. 1248 var.-purpurascens itfuel.l..Arg. <• 1278 ' ' var.glauoiis G .Pop .et} V'.f oshk.

' Sub3p.xmderaliB G.'Pop.et V.Iioskla. 202. " var.ruderalis. , 1336 rar.mesicarras 1361 var.aegyptiacua

Колумбия

Абиссиния

Болгария

СССР

Франция

СССР СССР

Вьетнам

Корея

СССР

Индия Австралия Индия Индия

Африка США

Уганда Уганда Индия

Мексика

Колумбия

Перу

95.0 96,3

81.5

86.6

68.1

81,1 75,9

83.0 82,9

94.6

96,2

95.5

93.7

94.1

81.8 73,0 94,9 95,0 65,7

75,0 71,0

84.6

Оценка устойчивости к фузариозу вида Ricinus communis h. позволила выявить значительное разнообразие форм по данному признаку. Наибольшим количеством высокоустойчивых образцов обладают подвиды subsp.indious GiPop.et V.Moshk. ,subsp.communis, subap. zanzibarinus G.Pop. , которые могут служить донорами устойчивости в селекционной работе с клещевиной (Свиридов A.A., 1969, 1971, 1987). Характеристика высокоустойчивых образцов приведена в табл. 5.2.

Изученный нами коллекционный материал был использован в селекционной программе для создания более разнообразного в генетическом отношении исходного материала, где в скрещивания привлекали образцы из подвидов индийского, занзибарского, обыкновенного и других. Кроме того, его использовали для изучения вопросов генетики устойчивости клещевины к фузариозу, как теоретической основы для селекции на фузариозоустойчивость.

ГЛАВА 6 - ГЕНЕТИКА УСТОЙЧИВОСТИ КЛЕЩЕВИНЫ К «УЗАРИОЗУ

Исследования, проведенные га ВНШСС, показали, что устойчивость у клещевины к фузариозу является наследственным признаком (Мошкин , 1968). Лри скрещивании на межсортовом уровне установлено, что устойчивость к фузариозу - признак рецессивный, при этом прямые и обратные скрещивания равноценны. Выявлен особый тип наследования в комбинациях с сортом ВНИИМК 165 улучшенный. Устойчивость в этих комбинациях полностью или частично доминировала (Свиридов A.A., 1969). Однако ряд вопросов, связанных с наследованием устойчивости к этой болезни у клещевины, был изучен недостаточно .

Цель наших исследований состояла в изучении характера наследования признака устойчивости к фузариозу у линий клещевины. Требовалось определить количество генов, обуславливающих устойчивость к этому патогену.

В работе использовали 5 высокоустойчивых к фузариозу линий клещевины шестого инцухт-поколения, полученных из сортовых популяций разных годввдов и разновидностей: Л-Б-296 ф, 1-ДКК ф, Л-ВН-662 ф, Л-ДЗС з, Л-ВН-165 ул.с. (Свиридов A.A., 1979). Эти линии были скрещены с гомозиготной по восприимчивости линией Л-Гр.с., которая при испытании на инфекционном фоне полностью погибала от фузариоза (Свиридов A.A., 1988).

Проведенный анализ наследования признака устойчивости к фузариозу у межлинейных гибридов клещевины показал, что при скрещивании гомозиготной по восприимчивости линии Л-Гр.с. с пятью высокоустойчивыми линиями потомство гибридов полностью восприимчиво к фузариозу. Было проанализировано 2064 гибридных растения, которые полностью погибали от фузариоза (табл. 6.1).

Таблица 6Л

1 Устойчивость к фузариозу родительских линий " и межлинейных гибридов клещевины Р^

Инфекционный фон ВНШМК, 1979 г.

Линия и комбинации

:Родитель : Изучено растений, шт.

:и поколе-:

I всего:устой-

• , . - ' чивых :чивых

Л-Гр.с. " ' - * 40 0 40

Л-Б-296'ф. ^ " • о' 27 27 0

Л-Гр.с. ,х Л-Б-296 ф. 4 , 377 0 377

Л-Гр.'с. ; • ? 40 ■ 0 40

л-дкк ф.' - • .. - , л о' 4В 43 5

л-Гр.с; х л-дак Ф. 326 0 326

Л-Гр.с." , ' ' г' ! ? ■40 0 40

Л-ВН-®62 у 33 27 6

Л-Гр.с. х Л-ВН-662 ф." ^ ■ р1. " 206 0 206

Л-Гр.с. ' , - 0 + "40 ' 0 40

Л-Ч.кр. - ' & . . 38 26 12

Л-Гр.с. х Л-Ч-кр. ' „ Р1 - -349 0 349

Л-Ч.кр. х Л-Гр.с. ' " Р1 .286 0 ' 266

Л-Гр.с. - . я - 40 0 40

л-дзс з. '' - , сГ ' ' 26 16 10

Л-Гр;с.„х Л-ДЗС 3. ' 375 0 375

Л-ДЗО, 3." х. Л-Гр.с. 1- • - ' 145 о" 145'

Цумма по- группе гибридов' 2064 0 2064

Результаты^, гибридологического анализа Р^Чтабл. 6.2) по числу восприимчивых и устойчивых растений-показали, что наследование ^восприимчивости -к фузариозу во всех комбинациях скрещиваний косит ыоногенньф характер н обусловлено одним доминантны}.! геном,

который мы обозначили символом Su (mjcoeptibility - воспри-

имчивость, sUf1 - ген восприимчивости'к фузариозу). Расщепление в потомстве ■ гибрид,ов Pg "Дет по схеме: 1 suf1 Suf1: 2Suf1 su^ : imif1suf1 , т.е. на три восприимчивых растения (одно с генотипом Suf1Suf1 и два с генотипом 3uf1suf1 ) вылепляется одно устойчивое с генотипом 3uf1ouf1 . Так, из 2101 проанализированных гибридных растений 1571 были восприимчивы к фузариозу и только 530 растений оказались устойчивыми (соотношение 3:1). Такое соотношение соответствует ожидаемому при высоком уровне вероятности 0,90>Р>0,80. Как показывают результаты, приведенные в табл. 6.1 и 6.2, Л-Гр.с., являясь линией-анализатороы, во все годы испытаний была гомозиготной по восприимчивости к фузариозу.

Таблица 6.2

Характер расцепления по устойчивости к фузариозу у гибридов Ро

Инфекционный фон БНИИУК, 1980 г.

Линия и комбинации:Родитель:Соотношение фе- : 2 :

скрещивания :и поколе: нотипов, R:S : х : Р

: ние :фактиче-:огшдае- : :

: :ское :мое : :

Л-Гр.с. Л-Б-296 ф. Л-Гр.с. х Л-Б-296

Л-Гр.с. Л-ДКК ф.

Л-Гр.с. х Л-ДКК ф.

Л-Гр.с. Л-662 ф.

Л-Гр.с. х Л-662 ф.

Л-Гр.с. Л-Ч.кр.

Лг-Гр.с. х Л-Ч.кр. Л-Ч.кр. х Л-Гр.с.

Л-Гр.с. Л-ДЗС 3.

Л-Гр.с. х Л-ДЗС з.

Л-ДЗС з. х Л-Гр.с.

Руша по группе гибридов

Я 0:28

0* 23:2

78:195 1:3

Я 0:28

с/ 22:1

Р2 44:156 1:3

Я 0:28

с/ 19:1

р2 75:235 1:3

» 0:28

</ 26:2

р2 79:257 1:3

Р2 64:174 1:3

г 0:28

41:1

р2 78:238 1:3

Р2 112:316 1:3

р2 530:1571 1:3

1,85 0,25>Р>0,10

0,96 0,56>Р>0,25

0,21 0,90>Р>0,80

0,40 0,90>Р>0,80

0,45 0,90>Р>0,80

0,02 0,90>Р>0,80

0,12 0,75>Р>0,50

0,06 0.90>р>0,е0

Таблица б.З

Расщепление по устойчивости к фузариозному увяданию у гибридов BCj

Инфекционный фон ВНИИМК, 1980 г.

Линии и комбинации скрещивания

:Роди- :Соотношение :тель и:фенотипов, E;S :поколе: :ние

:факти- :ожида-:ческое :емое

1-Гр.с. Я 0:57

А-Б-296 ф. d4 18:3

Ц-Гр.с.хЛ-Б-296ф. )хЛ-Б-29€ф. BCj 211:217 1:1

Ä-Гр.с. г 0:57

д-дак ф. с/ 30:4

а-гр.с.хл-дккф.) х л-дак ф. BCj 128:121 1:1

Д-Гр.с. Я 0:57

Л-662 ф. & 19:1

(Л-Гр.с.х Л-662 ф.)х Л-662 ф. BCj 201:222 1:1

Л-Гр.с. 0 + 0:57

Л-Ч кр. 24:2

Ul-Гр.с. х Л-Ч кр.) х JI-Ч.кр. BCj 137:138 1:1

Л-Гр.с. % 0:57

л-дас з. 0* 38:6

(Л-Гр.с. х Л-ДЗС з.)х л-дас з. BCj 121:100 1:1

Сумма по группе гибридов BCj 798:798 1:1

Таблица 6.4

Реакция гибридов клещевины на заражение Fusarium oxysporum f.sp.ricini (Wr) Gordon

Инфекционный фон ВНИИМК, 1982 г.

: Линии и комбинации . •.Родитель Изучено растений, шт. :

: скрещивания :и поколение Всего :устойчивых восприим- : чивых :

Л-Гр.с. г 24 0 24

Д-ВН-165 ул.с. <f 40 38 2 "

Л-Гр.с.-х Л-ВН-165 ул.с. Pi 280 252 28

Л-Ш-165 ул.с. х Л-Гр.с. PI 381 346 35

Оуиил кз гибридам 661 598 63

Проведенный анализ показал, что устойчивость к фузариозу у линий Л-Б-296 ф., Л-ДКК ф., Л-662 ф., Л-Ч.кр., Л-ДХ з. определяется генотипом suf1suf1 . Кроме того, следует предположить наличие в линиях нескольких генов-модификаторов, которые отвечают за сложные биологические взаимоотношения в системе растение-хозяин -паразит" и изменяющихся условий внешней среды, поскольку в этих линиях в разные годы испытаний выщепляется некоторое количество восприимчивых растений.

Анализирующие скрещивания гибридов Fj с родительской формой, гомозиготной по рецессивному гену auf., , показали, что потомст- ■ во BCj расщепилось на два класса по схеме: 13uf 1 äuf1:1 suf1 auf. i одно восприимчивое растение к одному устойчивому (табл. 6.3).Такое соотношение прослеживается как в отдельных комбинациях, так и по всей группе комбинаций BCj. Из 1596 гибрадных растений 798 оказались восприимчивыми к фузариозу и столько же - устойчивыми (соотношение 1:1). Проведенный анализ в Fj-, Fg и BCj- доказывает моногенный характер наследования признака устойчивости к фузариозу. В изученных комбинациях скрещиваний он определяется рецессивным аллелем Suf1•

У гибридов, полученных при скрещивании линии-анализатора JI-Гр.с. с линией Л-ВН-165 ул.е., наблюдается иной характер наследования устойчивости к фузариозу, чем в вышеописанных скрещиваниях: в потомстве гибридов Fj этой комбинации доминировала устойчивость. При прямых скрещиваниях из 280 полученных гибридных растений устойчивыми оказались 252 и только 28 - восприимчивыми. В обратной комбинации из 381 растения 346 были устойчивыми и 35 восприимчивыми (табл. 6.4).

Результаты гибридологического анализа в р£ (табл. 6.5) позволяют сделать предположения о том, что линия Л-Гр.с. имеет генотип suf1suf1 suf2siif2 , характеризующийся полной неустойчивостью к фузариозу, а генотип линии Л-ВН-165 ул.е., отличающийся устойчивостью, - Suf2suf2suf 1 euf-, . При скрещивании этих линий гибриды Fj с генотипом suf1suf1Suf23uf2 проявляют устойчивость к фузариозу. В Fg расщепление должно идти согласно схеме дигибридного скрещивания по формуле 9АВ:ЗАв:ЗаВ:1ав.

Расщепление, полученное в F^, подтвердило вывод о том,что устойчивость к фузариозу в комбинации Л-Гр.с. х Л-ВН-165 ул.с.

Таблица 6.5

Расцепление по устойчивости к фузариозу гибридов клещевины от скрещивания устойчивой линии Л-ВН-165 ул. с. с восприимчивой линией Л-Гр.с.

Инфекционный фон ВШШК, 1963 г.

Линии и комбинации скрещивания

Л-Гр.с.

Л-РЛ-165 ул.с. Л-Гр.с. х Л-ЕН-165 ул.с. Л-И-165 ул.с. I Л-Гр.с.

:Роди- : Соотношение :тель и: Фенотипов,

:поко- : * кгЭ_

:ление :факти-:оглда-: : ческое:еь'.ое

? п

Гг,

Ро

0:33 39:4 862:234 207:93

1169:377 13:3

0,28 0,76>Р--0,5С

гцга«?с.р, при отоа ген ЕаС, крекирует прояьяс-п;:о госвр!аа:ч»£ое?Еи 1Ь 1К5 проанализироваии:: гкбрэднкх р^сть-г.".' просто скрс^чваиин Л-1'р.с. ;: Л-Ш-165 ул.с. 862 растения б;;;л: к ^¿¿'.гхззу, 284 вос1;р::;;-;ч;'.Б:л, и- при обрп^.шс

л'^рх^лашх - 307 У- 97 ссзгьетсг-векно.

ел;-:.,; "з идмзщ 6.4 5: 6.5, гс:.оз!:го':,;; к ¡'^ортпгот;; Ьги..^ п'1^/.;^;;: 7-10 % ^т-ги-о^с-а...^:-:!. сгс.;.. '-■л'.; г, па осноиягл; со^

слс:;,_\сг пч с:;" г

•.с с.;

■¡ее слс:у,с:

1. Г-'^Р^ГГСу

ТС11 10

соог-

и: > 8г,_ . £ :'..-,■■.-

с;: ;;схо! ( :

"1- с.:.:,, .у.'? 7 £/'16 I. 10 п:. 6/1 о

: : ;;;л;-.сс ро-сгс:;^. Б <.■.■•

7.177г&~; : ссЗДй адо пр:; высоком уроь-

2срс;1й«сг:: С,75 Р 0,50 ссотаьтс^ует фактячоски порченному рахзэпяенпо в 1162:377 для соотнесения 13:3.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что устойчивость и фузариозу у клезавшн в изученных мехяглейннх скрещива-ойусгадливазтся ш меньпей кврэ двумя генаиа - виГ1 и виГ,»

причем, в одних комбинациях она определяется рецессивным алле-лем аиГ1 , в других - гены взаимодействуют как дупликатные.

Изучена генетическая структура свободно скрещивающихся сортовых популяций клещевины. Установлено, что изученные популяции клещевины по признаку устойчивости к фузариозному увяданию являются панмиктическими с высоким уровнем инбридинга, то есть имеют как панмкктическута, так и "фиксированную" - самоопыленную компоненту и могут приходить в состояние равновесия по этому признаку (табл. Ъ.6).

Таблица Ь,6

Генотипическое равновесие га признаку устойчивости к фузариозному увяданию в свободно скрещивающейся популяции Ц-Гр. с. х Л-64 кр.)

Год :Гекера-: ция

Растений

ед.измер.:всего

Растений с генотипом

sufran í,! 3uf 1 suf 1

^UlVuf,

Ito2 ШТ. 72 2 I9o L2ü 3vb

% 100, ,0 27,I+I ,б 17 ,b+I,4 c5,I+I.

ЬсЗ От'« шт. 72о По 163 44o

с' /О ICO, ,0 1о,ь>1,3 22,0+1,5 Ы, 7VÍ. .0

15о4 С2 375 42 106 227

-г /о ICO, 0 II,3rí,0 2a,2+2,3 cO, 5^2, 1 <-/'

Ь CD С3 ИТ. 520 D-J I4c 315

,00, 0 II,3+1,4 2o,1+1,9 ¿0,c-2, , i

¡iíi" - исходная гапуллслл, Uo - генерация.

i. о

,£у5Шко, помеченные з та5л«ие с.о, свэдетельетвухт, -.г:.: пр: егободком переояглеяга растений л-Гр.с. и л-64 кр. в скр&чвЕ2гцеГ2я полуляц:::! не происходит полной гко'ризазац:^*. л результате б г.е гуллив и пм.-зетсч значительная доля фиксиро ганноЗ (сакоопкленкой) кэ:.понс-нть:, готорая по устойчивым гомозигота:-: suf, s'¡f, достигает 11,3-2/,! ano восприимчив'::.! cuf.Suf, ac.í-cC,'- ирода того, б популяции имеется от 17,tí до 2с,i

■зги гетерозиготна: генотипов л-а^зи?,, я, как следст-д:-:о ■_к;:ел;;!га:лла.с-сл популяция (j.-Гр.с. х л-о4 кр.) уровень устс/члеости к Зузарнозному увяцанпхз.

полученных результатов показал, что изученная

свободно скрещивающаяся популяция по признаку устойчивости к фуза-ркозкоыу увядании находится в равновесии, так как уже в течение трех генераций значительного изменения частот генотипов в ней не происходит. Такая генетишческая структура свободно скрещивающейся популяции будет находиться в состоянии равновесия по приз-«саку устойчивости к фузариозному увядании до тех пор, пока под давлением отбора или мутаций не изменятся концентрация генов и соотношение генотипов в ней.^

Для создания высокоустойчивых сортов клещевины, устойчивость которых обусловлена рецессивной аллелью , необходимо путем

отбора на жестком инфекционном фоне (табл.6.7) удалять из популяций восприимчивые генотипы и отбирать только устойчивые растения, что позволяет накапливать в популяции устойчивые генотипы и приводить свободно скрещивающуюся популяций по концентрации рецессивной аллели зиГ1 в состояние равновесия на высоком уровне устойчивости к фузариозному увядании. Так, по сорту Червонная концентрация рецессивной аллели зиГ1 доведена до 84,9-85,1 % и аоцуллция находится в равновесии на высоком уровне устойчивости.

Таблица 6,7

Изменение соотнесения генотипов в свободно скрещивающейся популяции (Л-Гр.е. х 1-64 кр.) под влиянием отбора

Год : Растений Растений с генотипом

генера-: ед. ция гизмер. всего виГ 1 еиГ 1

I £82 Ш ЕТ. 722, 196 128 398

% 100,0 27,1+1,6 17,8+1,4 55,1+1,8

1933 С1 пт. 749 .253 267 222

% 100,0 33,8+1,7 35,6+1,7 29,6+1,7

1984 С2 ИТ. 526 197 238 91

% 100,0 37,5+2,1 45,2+2,2 17,3+1,6

1985 С3 шт. 650 262 286 202

% 100,0 40,3+1,9 44,0+1,9 15,7+1,4

ГЛАВА 7

- СШЖКЦШ КЛЕЩЕВИНЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРЙОЗУ

В главе детально изложены Еопросы отбора на инфекционной фоне генотипов разной степени устойчивости, а также влияние кратности массового отбора и самоопыления на устойчивость сортов клещевины к фузаряозу.

Показано (табл. 7.1), что массовый отбор непораженных фу-зариозным увяданием растений, проводюжй в популяции сортов клещевины на жестком инфекционном фоне, позволяет повышать их ■ устойчивость по мере увеличения кратности его. Так, трехкратный массовый отбор (МО^) по сорту Червонная при свободном цветении повысил устойчивость сорта на 20,8 %, в то время как однократный (MOj-) - на 7,8 Отбор при самоопылении по этому сорту дал рост устойчивости Mj-j - 10,8 %, !äJ2 - 17,9 %, MJ3 - 21,6 % (Свиридов A.A., 1972 ").

Таблица 7.1

Влияние кратности массового отбора и самоопыления на устойчивость сортов клещевины к фузариозному увядания, %

Инфекционный фон ВШШМК, 1969 г. Червонная

: БНЖ1К 165 : Степная 6 .

_: улучшенный :улучпенная :

сред-: Da3HS4ua:сред- : : сред-: раз- :

нее :" ^:нее ¡¿^""Ч^нее :ница :

Контроль (исходные семена- суперэлита, 1965 г.)

68,2

29,8

65,6

цветении

Однократный (М^) ' 76,0 .+7,8 31,7 +1,9 68,8 +3,2

Двукратный (МО.,) 83,1 +14,9 36,3 +7,5 70,1 +4,5

Трехкратный (Ш^) 89,0 +20,8 39,5 +9,7 71,7 +6,1

Б. Отбор при са);оопы-

лении

Однократный (Ыл^ ) 79,0 +10,8 37,0 +7,2 72,8 +7,2

Двукратный Шл 2 ) 86,1 +17,9- 40,2 +10,4 84,8 +19,2

Трехкратный ) 89,8 +21,6 46,8 +17,0 86,0 +20,4

Зх % 1.0 2,9 1,3

нср05 2,1 % 3,0 /о 2,6 %

Результаты этих исследований позволили нам в 1971 гоод приступить и разраоотать методики получения фузариозоустойчивых линий клещевины.

Ькл изучен метод многократного индивидуального отбора и самоопыления растений, остаЕыихся здоровыми на инфекционном фснз.

В задачу исследований входило установить: I) как идет накопление устойчивости к фузариозу у самоопыленных линий клещевины при отборе и самоопылении устойчивых генотипов на инфекционном фоне; 2) в "каком инцухт-поколснии линии достигав? гошзиготноети по этому признаку; 3} какоьа эффективность отбора среди материала, обладающего различной устойчивостью; 4) выяснить возможность использования фузариозовыносливых растений для получения самоопыленных линий; 5) получить линии клещевины с высокой устойчивостью к фузариозному увяданию (см.схему и табл. 7.2).

Схема

получения устойчивых к фузариозу линий клещевины из сорта Донская зеленостебелъная

1972

1973

1974

1975

ИФ ""5

|' 9.7+5Д1*

|7о,7^7,05| 95.0i4.b7]

¡92,7+4,0Ы

196,9+3,06

1976 00,^+0,041 о0,0+1,03 ¡100,0+0,0 95,7+4,22

1 —---—----_____

1977 Л5 ¡100,0+0,01 6а,3+7,ь1 [100,0+0,0

1 ———---"

1976 3 б ¡100,0+0,01 с9,6+Ь,06 100,0+0,0 ¡9о,2+3,74

Ш> - исходная форма ¿Г,-,^ - инцухт-поколения

9,7+5,31 [- устойчивость к фузариозу, %

Результаты показывают, что исходаая форма (семья) сбрта Дрн-ская зеленостебельная имела"'9,7 % здоровых растений, в то же

Таблица 7.2

Влияние уровня устойчивости исходного материала на получение высокоустойчивых к фузармозному увяданию линий клещевины (здоровых растений, %)

>ифекционньй фон ВНШ1МК

№

линии

Происхождение линий

1972г:1973г

-Ч-

и.ф.:

л-,

1974г:1975г:1&76г:1977г:1978т:

«Ь

«I с

Слабоусго йчивый материал -24028 Донская крупнокистная 2,2 -23501 Донская крупнокистная 6,3 -1200 ВНИймК 1ь5 улучшенный 18,5 -2020 Степная 6 улучшенная 21,5 -24075 Донская крупнокистная 24,1

СреднеуетойчлЕый материал

-23799 Донская зеленостсс'ель-ная

-23ь&У Донская зелсшетебел.ь-нал

-23а15 Донская зеленосте-иельная

ЬШмМК Ьь2

Беикер 29о

57,9 с9,5 93,1 96,8 100,0 100,0

о2,5 73,1 100,0 100,0.100,0 9Ь,2

16,1 86,4 95,1 86,4 100,0 100,0

(э4,9 57,1 100,0 £8,9 97,4 100,0

25,8 62,1 96,4 93,Ь 100,0 93,5

-5300 -6ЬСа -993

30,8 47,6 50,0 92,6 100,0 100,0 100,0

39,4 73,1 79,2 93,3 91,7 100,0 100,0

40,9 40,5 66,7 93,8 86,7 94,1 100,0

44,8 82,3 68,5 Ь7,2 88,2 97,3 £'5.7

51,5 76,0 65,7 100,0 94,6 100,0 100,0

56,8 92,0 95,6 93,8 90,0 100,0 100,0

Бысо коусто йчивкй 1 1 ериал

-37о4 Червонная • 69,8 82,1 78,Г 100,0 У0,3 100,0 100,0

•5693 Бейкер 290 80,0 95,6 78,3 72,4 100,0 100,0 91,4

■2040 Степная ь улучсенн-';.. Ь0,0 75,0 94,4 100,0 90,0 100,0 96,0

■Зс97 Червонная 85,7 91,2 92,9 100,0 95,2 100,0 100,0

■5303 Б11М»1К 662 89,6 93,3 е6,7 100,0 96,8 100,0 100,0

2033 Степная 6 улучшепкал . 96,и 94,6 96,0 92,9 100,0 100,0 100,0

Гр. Гибрид ранний (ко:;г^-

роль) 0 0 0 0 0 0 0

время отбор самоопылениях растений в этой семье на инфекционном фоне уже в первом инцухщ-поколении за счет выщепляющихся более устойчивых генотипов позволил получить линию ,г.| с 75,7 % здоровых растений. Из второго инцухт-поколения ( <Т2 ) с устойчивостью 95,0 % было отобрало две сублинии, потомство которых в «Г*

такие показало высокую устойчивость к фузариозноцу увяданию (92,7 % и 96,9 %). Сублиния, имеющая устойчивость 96,9 %,ъ <Г4 расщелилась на три: с устойчивостью 60,0 %, 100,0 % и 95,7 %. Дальнейший отбор из этих линий не проводили из-за низкого сочетания хозяйственно полезных признаков. Сублкния в , имеющая устойчивость 92,7 %,в имела 88,9 % здоровых растений, в J5 расщепилась на сублинии с устойчивостью 100,0 %\ 88,3 % и 100,0 %.

Две сублкнии с устойчивостью 100,0 % дали в <тб потомство с устойчивостью 100,0 %, 89,6 %, 100,0 % и 96,2 %. Таким образом, отбор и самоопыление на инфекционном фоне непораженных фузариоз-ныы уЕяданием растений позволили получить в Jg линии с устойчивостью, превышающей исходную форму в 9,7-10,3 раза.

Следовательно, используя действие инфекционного фона, как фактор, разлагающий популяции сортов клещевины на устойчивые, толерантные (фузариозовьаосливые) л неустойчивые генотипы, методом много кратного индивидуального отбора при самоопылении представляется возможна отобрать высокоустойчивые к фузариозкоуу увяданию линии клеще ешы. Ib капано, что уже в J^-Jg инц^хт-поколений линии достигает гоыозиготности по признаку устойчивости к фузариозу (Свиридов , 1979).

Этим же методом (табл. 7.3) лилии, константные по основным хозяйственво-ценныы признакам, но имеющие различную степень устойчивости х фузариэзу.бьши улучшены ш этому признаку до высокого уровня (Свиридов, I9ÓG).

Таблица 7.3

Устойчивость исходных и улучшенных по устойчивости

к фузариозноцу увядании линий клещевины (здоровых растений, %)

Инфекционный фон ЫШйЖ

: JOIHUH : 1974 г.: 197а г.: J.976 г.: 1977 г.: 1976 г.: 1979 г

й.л. : Ji : J2 ; J5 ; J4 ;

J¡—64 кр. 5,0 94,6 100,0 100,0 100,0 100,0

1-360 ф. 12,4 86,4 52,9 81,8 96,4 93,0

л-229 ф. 12,8 92,3 84,2 . 90,3 95,8 90,0

¿-I ф. 21,С 9о,0 76,5 100,0 94,1 78,3

¿-92 Ер. 67,2 95,7 89,5 100,0 93,8 100,0

¿-32/I кр. 77,7 90,3 91,7 95,1 100,0 90,9

A-ttí j®. 91,7 100,0 100,0 97,6 100,0 100,0

Изучен Еопрос об использовании инфекционного фона для проведения гибридизации и отбора родительских компонентов на нем. Устойчивость цеясорюгых гибридов, полученных на инфекционном фоне, Еыше, чем аналогичных гибридов с обычного фона (Рт на 13,7-30,2 %; Р2 ка 7,а-41,6 %)* Исследования показали высокую эффективность использования инфекционного фона, как фона отбора из сортовых популяций родительских компонентов при получении межсортовых гибридов клещевины с высокой устойчивостью к фузариозному увяданию. При это;.! использование инфекционного фона для проведения мехс-ортоьой гибридизации может быть рекомендовано только для сортов, обладающих той или иной степенью устойчивости к фузариозному увяденп.о (Свиридов А.Д., 1571, 1972).

На основании результатов исследований, проведенных по созданию инфекционного фона в полеЕых и тепличных условиях, методам оценки и отбора, изучения генетики устойчивости разработана схе-иа селекции сортов клецеьины на устойчивость к фузариозному увяданию (см.схему).

Центральным ЗЕеном в этой схеме является инфекционный фон, который используется для гибридизации, оценки и отбора селекционного материала на этот признак. Б селекционном процессе, начиная с питомников исходного материала, контрольного, предварительного и конкурсного испытания , весь материал проходит оцен- ' _ку на устойчивость к фузариозу. ксключение составляет часть материала исходного и селекционного питомников, материал которых из-за ограниченного количества семян не проходит оценку на устойчивость к фузариозу, а размножается и оценивается по другим хозяйственно-ценны/, признакам на обычном фоне. Результаты наших исследований позволили включить устойчивость к фузариозу, как обязательный признак в оценку сортов и гибридов клещевины при проведении Государственного испытания.

Используя вышеописанные методы и предложенную схему селекции, нами за период 1963-1967 гг. путем гибридизации, самоопыления и отбора здоровых растений на жестком инфекционном фоне создан селекционный материал, обладающий высоким уровнем устойчивости к фузариозному увяданию- (табл. 7.4).

Так, в 1963 году средняя устойчивость к фузариозному увяданию на жестком инфекционном фоне составила 36,8 %, причем он был представлен в основном неустойчивыми (13,4 %),. слабоустой-чивьми (27,5 %), среднеустойчивьми (40,9 %) и только 18,2 %

СХЕМА

селекции сортов клещевины на устойчивость к фуза-риозноыу увяданию

Питомник исходного материала

Гибриды Райониро- Лучшие семьи Коллекции,

ванные и групповых мутанты

перспектив- изоляторов ные сорта

РГ*6

Инфекционный фон

Полевой

Тепличный

!Селекционный питомник

Контрольный питомник ;■

-| Предварительное испытанна -| Конкурсное испытание

Государствеачоб . I ЬризгздстЕеннпе испатздае ' ' н«т%т*»»мй

I "¿-^ '•

испытание

Гибриды Рт и семьи прошлых лет

Обычный фон|

Иредварителькое "размножение

Таблица 7.4

Устойчаьосгь к фузарасзногу увядани.о селекционного материала кле_.е»:;ны ВШ££«л

Ин^ег.циэнкц' Фон

- = — ~^ =

13 С -гэ

—— — ~ — ~ — —

Распрей л-з:--.;:е сенсй^по группам ус тс = ости , Г

0 1-20 31-'-0 ■61-99

-—-=--- -----!

145 29с 443 197

13,4 С ! , •_> 40, с 18,2

3 3 32 1Со7

С,3 0,7 2,9 1-

семей обладали устойчивость:) "еггэ 60 %. К 1957 году средггз устойчивость селекционного млтерчала поекоили до 90,3 В результате доля неустойчивого и слабоустойчнгого материала сократилась до 1,0 %, a шсокоустойчигсго возросла до 96,1 На основе созданного селекционного материала виведенн новие гисоко-устойчлвые к схузаруозкому уппдашпп сорта кледовяни (табл. 7.5).

Таблица 7.5 Устойчивость к фузарлззу ц уро::айшсть семян но Bid сортов кле^евшш на штзхцкогагам фона

Сорта

УстоПчнг.зсть, £ ' УрогдЛность. г/га _

19ьэ r:i?db"r[iOb?

бн:is

Г'-рбгггопслсл Ггбр-щ рлллц-й

75,6

78 s3

{ллиттолъ)

г.эглой т::С»: оста к:.. 'ел:' т:. У'г; .. ■ :

л; ллл'.';.-,) ; кг:>";г"

^ -1 .

77,Й 93,2 82,0 20,6 14,2 18,0 17,6

'.'У.,90,0 05,3 20,6 I-i.O 17,7 17,-1-

0 • ООО ООО

nc'w.i.eo ;; з пс?сгГ- 1,1 г/т.

cor-i-t Глорлд ргл-лпн, :!л:лл.С;~

12!» "

-:л-::олсла7 pr.zz зто:г.-1;с-:;иг '

с:::: г;;'л-л.

•гл мзге л . 7.о л 7.,7.

____ --.„. . -,..5-,

, -. Т 'i'.T ".Л-

г... . ;лзс:л л

¡•"."¿'¡заело; - Т - - -.1- 7Г -.г;™ ' ■ .ллол

•: '71/о I 77,7 ЛЗ

Л;-73/31 в-\,о 712

"'■73 Yd2 64,0 115

20/73 73,5 J.I7

75,0 113

ЗНШГМ 165

лтучлекный -St 75,5 ИЗ

3 л3,8

НСР,

■п Тл'лл- чтч 7.U

1937 Г' »

;:-" .'О- :7гл; -Л«:.'; У.. \>

t : см : , , ......, •v.-a : ± -з-t :

Г-:в III ТО т

170 173 13,4 ■1-2,2

181 131 17,3 +1,1

158 116 17,7 +1,5

163 131 18,4 +2,2

160 132 16,2 —

05 = 1,1 ц/га

Лучшие семьи клещевины в контрольном питомнике

Таблица 7.7 1987 г.

Семьи

: Устойчи-: Вег ета-:Высо-:вость к :ционный:та, см : фуз арио -: период,: :зу, % :даи :

Штамб,: Урожайность см : ц/га •

+ к

1729/85 98,0 117 145 84 20,0 +3,4

1820/85 90,9 118 143 100. 20,0 +3,4

1803/85 86,7 118 163 103 19,3 +2,7

1801/83 86,7 119 120 72 18,1 +1,5

1882/84 82,8 116 133 76 20,2 +3,6

1752/84 79,1 117 156 '86 20,5 +3,9

3518/80 76,9 120 134 89 19,6 +3,0

ШШМК 165

улучшенный ( 75,5 114 164 96 16,6 -

= 4,0 НСР05 =1,2 ц/га

Шказано, что получен высокоустойчивый к фузариозному увяданию материал клещевины, совмещающий в себе высокую урожайность с приспособленностью к механизированной уборке. Семья 4301/81 (табл. 7.6), прошедшая трехлетнее конкурсное испытание в 1990 году, была передана в государственное испытание как новый сорт клещевины ШИШК 420.

Следовательно, созданный материал позволяет с большой надежностью и перспективой планировать дальнейшую селекционную программу по выведению высокоустойчивых к фузариозу сортов и гибридов, обладающих другими хозяйственно-ценными признаками.

ГЛАВА. 8 - ШШНОВОДОГВО ШАРДОЗОУШкЧШХ СОРТОВ

В задачу семеноводческой работы с клещевиной, как перекрестное пыляемой культурой, входит не только размножение и под-дерзание сорта в чистоте, но и улучшение его по основным хозяйственно-ценным признакам.

Целью наших исследований было изучить эффективность разных методов отбора на инфекционном фоне и разработать методику и схеэф семеноводства« обесценивающие улучшение сортов клещевины

по устойчивости к фузариозу и другим хозяйственно-ценным признакам в процессе семеноводческой работы.

Изучение проводили в питомниках оценки потомств, размещенных на инфекционном фоне, на трех сравнительно устойчивых сортах: Червонная, ВНИИМК 165 улучшенный и Степная 5 улучшенная (Свиридов A.A., 1у71; Ыошкин В.А., Свиридов A.A., 1972).

Сопоставляли два метода отбора: массовый и индивидуальный. В качестве массового отбора использовали все семьи питомника оценки потомств без браковки по устойчивости. Для примера приведены данные по сорту Червонная (табл. 8.1).

Таблица 8.1

Влияние однократного отбора на устойчивость к фузариозному увяданию сорта клещевины Червонная

Инфекционный фон ВНИШК, 1966 г.

Метод отбора

Всего семей, шт.

В том числе с устойчивостью, %

1-20 21-40 41-60 61-60 81-100

: Сред-:Г1ра-:няя :рост :устой:устой ':чи- :чиво-:вость:стн, • о/ •

./а . /а

(суперэлита,1965г) 40 4 19 17 56,5

Массовый 160 I 18 36 84 21 63,3

Инди видуальный 105 13 71 21 71,5

= 2,8 ЬСР05 = 4,7 %

+6,8 +15,0

Массовый отбор здоровых растений сорта Червонная, проведенный на инфекционном фоне, позволил повысить устойчивость отобранного материала в среднем на 6,8 %. При индивидуальном отборе (с оценкой по потомству) за счет дополнительной браковки 55 семей (34 %), из 160 высеянных, устойчивость материала повысилась на 15,0 %. Затем, резервы семян лучших по. устойчивости к фузариозу и другим хозяйственно-ценным признакам семей по сорту Червонная были объединены и высеяны в семенном питомнике первого года для размножения, проведения сортовых прочисток, предусмотренных методикой семеноводческой работы по клещевине с последующим посевом в питомнике второго года для получения маточных семян и выращивания суперэлиты. Аналогичная работа была проведена и ,на сортах ЫШ 165 улучшенный и Степная 6 улучшенная. Результата

представлены в таблице 8.2.

Таблица 8.2

Устойчивость к фузариозному увяданию сортов клещевиш при разных методах отбора (одоровых растений, %)

Инфекционный фон ВНИИМК, среднее 1966-1968 гг.

г :Червон-:ШШКШ 165.'Степная 6 :Сред-:При- :

: Метод отбора :ная :улучшенный:улучшеннаяшее :бавка:

Суперэлита (контроль) 76,9 ■ 77,1 52,0 68,7

Массовый 73,0 78,9 52,4 70,1 +1,4

Индивидуальный 83,4 84,5 65,6 77,8 +9,4

SX % 2,1 2,7 3,9 3,0

нср05 4,9 6,6 6,8 6,2

На основании результатов, полученных по методам отбора, предложены три схэаш использования фузариозного фона в первичном семеноводстве клещевины (см- схемы).

Схемы

улучшающего первичного семеноводства фузариозоус-тойчивых сортов клещевины

Звенья семеноводческого процесса :

С х е м ых

: I

I Отбор семеноводческой элиты 0 0 ф

2 Питомник оценки потоме г в Ф Ф ф

3 Семенной питомник первого года 0 0 ф

4 Семенной питомник второго года 0 0 ф

5 Суперэлита 0 0 0

X - фон выращивания и отбора:

О - обычный (без инфекции фузариоза) й - фгузариозньй

Все три схемы улучшающего семеноводства сортов клещевины со устойчивости к фузариозному увяданию аналогичны используемой чэтцрехзвенной схеме первичного семеноводства, но отличаются теа, что питошнк оцешш штоыств з:шздьша£тся на инфекционной

фоне и вводится дополнительное звено - семенной питомник второго года.

Все три схемы отличаются мезду собой большей или меньшей степенью использования инфекционного фона. Включение в схему дополнительного звена - семенного питомника второго года, вызвано-тем, что коэффициент размножения у клещевины в отличие от культуры подсолнечника очень мал, а в результате браковки семей в питомнике оценки потомств по устойчивости к фузариозноыу увяданию и комплексу других хозяйственно-ценных признаков, оставшиеся объединенные резервы семян лучших семей составляют всего 2-3 кг, что не обеспечивает получения достаточного количества маточных, семян для производства суперэлиты..В этой связи резервы семян лучших семей по предлагаемым1 схемам высевают сначала в. семенной питомнике первого года для размножения, где в течение вегетаци»' проводят сортовые прочистки, предусмотренные методикой семеноводческой работы с клещеЕиной. В конце вегетации проводят массовый отбор лучших по комплексу хозяйственно-ценных признаков для возделываемого сорта растений или делают'негативный отбор (сортовые прочистки), удаляя при этом из посева нетипичные для"сорта растения: позднеспелые, высокорослые, с растрескивающимися1или {адкалывающимися коробочками, больные-н с .другими нетйпичйыми . признаками, а потом Еесь участок убирают сехекцконнш "комбайном ИС-1,Б с приспособлением КПСК-2. • ' ..

Полученный в семенной питомнике первого года материал поиз-

;али для дальнейшего размножения в семенном ^итог-нике второго •ода, где также проводят все операции, предусмотренные сененошд-:еской работой. Размноженные в питомнике второго годи'уахочные емена высевают для получения сулерэлаты Р-/;оняхос?£ни,:- сор? о

Семеноводческая работа по предложенной иетоцохе :•* ■■.¿тгщутой хеме улучшающего первичного г;.. "гноЕсдства пззьолида с$г,$сзк&жо душить по устойчивости к фузариозгому увякпикэ г.с.'}де.~:1пас:ше производстве- сорта и гибрзды клещевины.(габл. Ь.З, 8.4, 8.5). . Использование разработанной нами методики, ->клй,иая!?еЙ в эбя отбор здоровых растений, накладку .питомников оценки потожть маточников на инфекционном сгоно, объединение резервов семян /чщих семей, а такяе,проведение гесткой браковки неустойчиЕых ь габоуетойчивых генотипов в вопудацря сортов при мученного материалам сшггоюгсезд п.ог~?.?а :> тп-'зго

Таблица 8.3

Устойчивость к фузариозноыу увяданию и урожайность семян сорта клещевины ШИШК 165 улучшенный на инфекционном фоне

:УстоЙчивость : Прирост ус-Год :к фузариозу, : тойчзрости,

ц/га

Урожайность

1988-1972 1973-1977 1978-1982 1983-1987

23,6

51.0 77,2

83.1

+27,4 +53,6 +59,5

7,9 12,5 16,2 16,0

+4,Ь +8,3 +8,1

года позволили повысить устойчивость сорта ШИШК 165 улучшении! с 23,6 % в 1968-1972 гг. до 83,1 % в 1983-1987 гг. В результате урожай при посеве этого сорта на инфекционном фоне возрос за последние две пятилетки с 7,9 до 16,0-16,2 ц/га ( табл. 8.3).

Аналогичным методом были улучшены по признаку устойчивости к фуз&ршзноыу увяданию родительские формы сортолинейного гибрида Краснодарский 3 (табл. 8.4).

Таблица 8.4

Устойчивость к фузариозноыу увяданию гибрида клещевины Краснодарский 3 и его родительских форм, %

Инфекционный фон ШИИМК

Линия, сорт, гибрид

:Родители :поколения

1976- -.1979- : 1982- : 19851978 гг:1981 гг:1984 гг: 198? гг

¿-360 ф.

Червонная

Краснодарский 3

Гибрид ранний (контроль фона)

НСРоб

В среднем за 12 лет устойчивость к фузариозноыу увяданию материнской линии Л-360 ф. повышена с 23,2 % в 1976-1978 гг." до 86,1 % в 1985-1987 гг., а высокоустойчивого к фузариозу сор

28,2 58,2 70,7 86,1

74,7 81,8 84,0 66,2

27,1 63,3 60,0 85,9

0 0 0 0

4,0 4,9 3,6 3,8

2,8 4,8 3,7 4,5

Червонная - с 74,7 до 66,2 %, что сказалось и на устойчивости гибрида Краснодарский 3, которая возросла с 27,1 до ЬЬ,9 % (Свиридов, 1988).

В результате повышения устойчивости к фузариозному увяданию родительских форм гибрида Краснодарский 3 урожай семян при посеве его на инфекционном фоне возрос с 9,3 до 17,0 ц/га (табл. 8.5).

Таблица 8.5

Урожайность гибрида клещевины Краснодарский 3 и его родительских форм, ц/га

Инфекционный фон ВНИИМК

1 Линии, сорт, : гибрид :Родители,: : поколения: 197ь-1978 гг. 1979.1981 гг 1982- : 1984 гг: 19851987 гг

Л-360 ф. * 8,1 11,6 15,7 17,1

Червонная сГ 15,7 13,7 16,2 15,4

Краснодарский 3 Р1 9,3 12,0 14,6 17,0

Гибрид ранний (контроль фона) 0 0 0 0

ЭХ% И,4 8,2 3,7 4,5

нср05 2,1 1,6 0,9 1,2

Программа улучшающего первичного семеноводства фузариозо-устойчивых сортов клещевины должна учитывать не только признак устойчивости к фузариозу, но и другие хозяйственно-ценные признаки: приспособленность к механизированной уборке и их технологичность в послеуборочной доработке семян.

Многолетняя природа культуры клещевины и ее биологические особенности создают определенные трудности в получении качественного сырья для перерабатывающей промышленности, поскольку у зыведенных фузариозоустойчивых сортов кроме центральных кистей имеются боковые кисти первого порядка, которые на 15-20 дней юзреваот позже и дают в отдельные годы до 30-35 % всего урожая, 1 это приводит к разновременному созреванию урожая в посеве и юлучению неоднородного сырья: по созреванию, выполненности и влажности семян. Следовательно, снижение доли боковых кистей в юсеве и улучшение технологических свойств сортов по приспособ-[енности к механизированной уборке являются валной задачей, :отору:о можно решить в процессе улучшающего первичного семено-

водства путем выделения из популяций сортов растений не только устойчивых к фузариозному увдданию, но и склонных к однокистно-сти или форм с более продуктивной центральной кистью и наименьшим количеством боковых кистей (Мошкин Б.А., Свиридов A.A. и др., 1987).

Работу на однокистность проводили методом индивидуального отбора на участках предварительного размножения и посеБах суперэлиты сортов по ранее описанной методике и схеме улучшающего первичного семеноводства с использованием питомников оценки по-1тоиств.. До отбора (IS78-I98I гг.) доля урожая семян с центральной кисти у сортов клещевины колебалась от 56 до 75 %, а количество боковых кистей на ICC растений было от 92 до 179 штук (табл. 8.6).

Таблица 8.6

Изменение доли урожая семян с -центральных кистей и количества боковых кистей при отборе на однокистность

: :Дзля урожая семян с : Сорта :центральных кистей, % Количество боковых кистей на 100 растений, шт.

: : до .-после :раз-: а : :отбора:отбора:ница: 10 до :после :раз- : <* отбора:отбора:ница : *

ШШЕЛ{ 165 +16х

улучшенный . .58 74 27 142 76 -66х 46

Червонная 61 65 + 4х 6 132 100 -32х 24

ШИШК 360 75 89 +14х 15 92 43 -29х 32

ШИИНК 18 66 84 +18х 27 115 84 -31х 43

Цзрбкновекая 61 79 +18х 30 160 48 -112х 70

5016/74 66 75 + 9х 14 179 70 -108х 61

5120/74 56- 70 +14х 25 170 86 - 84х 49

5160/75 68 85 . +17х 25 120 63 - 57х 48

35 Отклонения существенны при Р<05

Проведенный отбор (I982-IS35 гг.) на однокистность позволил снизить количество -боковых кистей на ICO растений на 24-70 % у всех изучаемых сортов и заметно повысить долю семян с центральных кистей, которая у отдельных сортов достигала 79-89 %. ЭтЪ . относится к сортам ВШШШ 18, Щербиновская, а у основного районированного сорта БНИИНК 165 улучшенный она достигла 74 %, что

также свидетельствует об эффективности отбора на этот признак. Б результате резко возросла .доля урожая семян с центральной кисти (табл. 8.7).

Таблица 8.7

Изменение структуры уро-тайности сортов клещевины при отборе на однокистность, ц/га

Сорта

:Урожай се?лян с ц/кисти :Урожай семян с б/кисти

до : после :раз-: •.отбора: отбора:ница:

а : до : поеле :раз->° : отбора: о тбора:ница

ВНШМК 165

улучленный 8,2 10,4 +2,2х 27 5,2 3,7 -1,5х 29

Червонная 6,2 9,2 +2,8х 44 5,5 4,8 -0,7х 14

ЕШИЖ 360 7,5 11,7 +4,2х 56 6,2 2,4 -3,8х 61

ЖИИЛК 18 9,2 10,8 +1,6 17 4,6 4,3 -0,3 7

ДербиноЕСкая 8,2 и,s +3, 7х 45 5,3 3,3 -2,0х 38

5016/74 8,6 10,9 +2,3х 27 5,4 3,8 -1,6х 30

3020/74 7,9 10,0 +2, Iх 27 5,9 4,5 -1,4х 24

3010/75 9,3 12,0 +■2,7х 29 4,5 2,1 -2,4х 53

О Отклонения существенны п си F < 05

3 результате четьтехкраткого отбора наибольший /рока;» семян с центрально"! кисти был подучен у сортов: Ь:_ьЛ 1TÍ

хО

(4,2 и/га - 56,0 /), «ювекая (3,7 п/га - 45,0 %), 4-jp?on«yï (2,о ц/га - 44,0 %) и Lo 10/75 (2,7 ц/га - 29,0 %). Умерынэ ос урожай с центральных -/истей у сортов BrlîaîiK 165 улуч-:опнгл1 (2,2 ц/га - 27,0 Я и 5120/74 (2,1 ц/га - 27,0 Я. Полой;-, е.-.ько зтруагтопали на отбор и другие сорта: ВпИИМК 18 и 5010/74. 3 ■го .-ес время при работе нч одкокястиость уролнй ce:sui с. о коих с.стей снизился на 0,3-o.ü iv'ra, а общий укокай семян у ссртоь <лещеЕшш увеличился u& "-I7 % за счет отбора более про рук типцу, растений. Особенно это ;рх:<терно для таких сортов, как Чгргсн-ная, ВШ&Х IB и Щербл>.-)ггкая, прибавка урожая у ко торта: оставила 1,3-2,0 ц/га.

Вра отборе с ег.'гз.чо'''^ческой о литы в сортовых популяциях слещевины з полев:« уо;.о„--.'ях в отбор попадеят элитные рае?с-н,;:-: сак с крупинки, так и ул;:г.'.г<,и семенами, при этой масса 1000 семи крайних варявнтов • Шлется в широких пределах oí 20С до LOO г. Следовательно, ш^-ляции сортов клещевины не вкравн>.;-и ю oTOscy признаку, что глодает немалые трудности в технолог/-.

ческом процессе по послеуборочной доработке семян, особенно при обмолоте и сортировании. Невыравненноеть популяции клещевины по крупности семян обуславливается как экологическими, так и генетическими факторами. Поскольку экологический фактор является в большей мере не контролируемым и не регулируемым, то вопрос о генетическом улучшении сортовых популяций клещевины в процессе отбора генотипов желаемой крупности семян и вырав-ненности популяции по этому признаку является важной задачей. С этой целью были поставлены на разрешение вопросы о влиянии внутрисо'ртового отбора по крупности семян на морфологические признаки и урожай сортовых популяций клещевины (Свиридов, 1981). Результаты отбора по крупности семян приведены в таблице 8.8.

Таблица 8.8

Масса 1000 семян потомства растений от крупных и мелких семян (в г) .

Фракция семян ш крупности

1976 г

1977 г

1978 г

1979

за :4 года

Разница

с исход:с мел :ными :кими

Сорт ВНИИМК 165 улучшенный

Мелкие 256 240 263 272 258 -21 0

Крупные 305 313 319 336 318 +39 ■ +60

Исходные 278 268 279 ' 291 279 0 +21

Сорт Червонная

Мелкие 269 256 ' 278 296 275 -19 0

Крупные 311 303 332 333 320 +26 +45

Исходные 286 279 302 309 294 0 +19

Бх/? = 3,8 НСРПг- = 6,5 г

Дисперсионный анализ полученных результатов подтвердил, чт< различия, достигнутые при отборе по крупности семян,доказаны при высоком уровне значимости ®факт.= 26,4 и 45,6 при Ртабл.= = 3,13, при этом годы существенно влияют на крухшость семян (В$ахт.= 220,3 и 703,5 при Ргабл. = 6,8). Однако взаимодействие фактора годы - крупность не доказывается (Рфакт.= 1,0 и 2,3 при Ргабл. » 2,7). Это означает, что в любой год из популяции сор-

'ов клещевины можно отобрать генотипы растений как с крупными, гак и с мелкими семенами.

Проведенная работа показала, что потомства растений от срупных семян, отобранных в сортовых популяциях, отличаются >т потомства мелких и исходных семян по мощности развития толь-со на начальных этапах роста. К созреванию эти различия вырав-швшотся и, в конечном итоге, урожай от потомства крупных и мел-сих семян, обладающих высокими посевными кондициями, одинаков. Гаким образом, показано, что признак крупности семян наследственный и путем массового отбора с оценкой по массе 1000 семян южно ввделить из популяции сортов клещевины генотипы с семенами зазной крупности и изменять популяцию по этому признаку в желаемом направлении, улучшая ее технологические качества.

Результаты выполненных исследований свидетельствуют .о том, сто в процессе улучшающего первичного семеноводства происходит улучшение сортов не только по устойчивости к фузариозному увя-;анию, но и по комплексу других хозяйственно-ценных признаков, з особенности по приспособленности к механизированной уборке и таказателям, влияющим на послеуборочную доработку семян. Это ;елает их более технологичными в сельскохозяйственном производ-;тве и позволяет продлить срок использования улучшенных сортов хо 15-25 лет.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

I. Фузариозное увядание клещевины, вызываемое грибом Fusarium oxysporum Sohlecht. f.ар. rioini (Wr) Gordon., является вредо-юсным заболеванием в основных районах возделывания (южные области Украины и Северный Кавказ). Гриб поражает ткани сосудисто-проводящих тучков и межпучкового камбия, вызывая увядание и гибель растения во зсе фазы роста и развития (от всходов до созревания семян). Неустойчивые к фузариозному увяданию сорта погибаят полностью, а у частично устойчивых значительно снижается урожай и его качество (масса 1000 семян, маслипюс.ть и лузжистость семян). Растительные зстатки и почва служат г>:.:ерватором фузариоза клещевины, где он сохраняется более 25 лет. Низкая эффективность агротехнических и симических мер борьбы с зт:-:п заболеванием ставит задачу решения 1роблемы путем селекции.

2. Погодные условия, складывающиеся в различные сроки сева, в значительной степени влияют, на уровень устойчивости клещевины к фузариозу при оценке сортов и гибридов на инфекционнол фоне. Наибольшая гвбель растений наступает при посеве в оптимальный для этой культуры срок. В поздние сроки сева поражение меньше, а уровень устойчивости сортов клещевины к фузариозу завышенный.

3. Лучшей нормой высева семян клещевины для оценки сортов на устойчивость к фузариозному увядализ является 4 семени в гнездо, которая дает возможность иметь оптимальную густоту стояния растений и позволяет достоверно оценить сорта ш устойчивости к фузариозу и другим хозяйственно-ценным признакам.

4. Методика контроля за качеством инфекционного фона основана на реакции сорта-индикатора Дрнская 39/44 на увеличение дозы инфекционной нагрузки гриба фузармума клещевины в почве. Качество инфекционного фона определяют по пятибалльной шкале (очень сильный - 5 баллов, сильный - 4 балла, средний - 3 балла, слабый - 2 балла, очень слабый - I балл).

5. Вид Ricinus communis l. , представленный образцами коллекции ВИР, характеризуется больаим генотипическиы разнообразием ю признаку устойчивости к фузариозному увяданию. Из общего количества 983 изученных образцов 53,3 % полностью неустойчивы к фузариозному увяданию, 23,8 % имеют слабую устойчивость, 11,2 % - среднюю и только 11,7 % обладают высокой устойчивостью. В подвиде subsp. indieus G.Pop. выявлено 15 образцов с устойчивостью 81,0-36,4 %, в подвиде eubep.oonrainis - IQ с устойчивостью 68,1-96,3 %, В подвиде виЪер.sinensis G.Top. - 9 С устойчивостью 69,1-34,6 в подвиде oubsp.zanzibarinus G.Pop.

- 13 с устойчивостью 73,0-94,9 %.

6. Впервые определено количество и обозначены символы генов, определяющие устойчивость клещевины к фузариозу. В изученных гибридах устойчивость к фузариозному уваданшз обуславливается по меньшей мере двумя генами: sufi и s-uf2 , причем в одних комбинациях она определяется рецессивным аллелем euf1 , в других - гены взаимодействуют как душшкатные. Предполагается наличие генов-модификаторов, отвечающих за сложные биологические взашюотноаения в системе "растение-хозяин-патоген" и изменяющихся условий внесшей. среды.

7. Генетическая структура сортовых популяций клещевины по устойчивости к фузариэзному увядании является панмиктической с высоким уровнем инбридинга, т.е. сорта клещевины имеют как панмиктическуга, так и самоопыленную "фиксированную" компоненты и могут приходить в состояние равновесия го этому признаку.

в. Для создания высокоустойчивых сортов клещевины, устойчивость которых обуславливается рецессивной аллелью suf1 , необходимо путем отбора на жестком инфекционном фоне удалять из популяций восприимчивые генотипы и отбирать только устойчивые растения, что позволяет накапливать в популяции устойчивые генотипы и приводить ее по концентрации рецессивного аллеля suf1в состояние равновесия'на высоком уровне устойчивости к фузариозно-му увяданию.

9. Многократный массовый отбор непораженных фузариозннм увяданием растений на жестком инфекционном фоне повышает устойчивость сортов клещевины к фузариозу. Самоопыление заметно повидает результативность отбора по этому признаку. Лучшим методом этбора является индивидуальный с оценкой по потомству.

10. Использование инфекционного фсжа, как фона стбора родительских компонентов при проведении на нем скрещиваний, позволя-зт получать гибриды клещевины, в 1,3-6,5 раза превышающие по устойчивости к фузариозу аналогичные гибриды с обычного ^она (без инфекции фузариоза в почве).

11. Разработанная методика получения и улучшения саг.юотгеет-тх линий клещевины по признаку устойчивости к фузарлозному /вяданию, включает многократный индивидуальный отбор на лестной инфекционном фоне непораженных фузариозом растений и 'их кнцухтг:-эование в течение 3-6 поколений. Высокий уровень гокозиготности

< фузариозному увяданию у линий клещевины наступает уге в трэть-зм инцухт-поколении. Отбор толь-го фузариозоЕкносливых растений ;ля получения устойчивых линий в сравнении со здоровыми менее эффективен. .

12. Усовераенствованная методика и схемы селекции сортов и ^ибридов клещевины на устойчивость х фузарйозному увяданию вклэ-гают в себя гибридизацию,, инбридинг, шогократный массовый и ин-;ивидуальный отбор и оценку по этому признаку на пестком инфек-щонном фоне.

13. Создан селекционный материал клещевины с высоким уровнем устойчивости к фузариозноиу увяданию (до 96,0 , на основе которого выведены сорта клещевины ВНИИМК 18 и фрбиновская, дающие в условиях жесткого инфекционного фона полноценный урожай семян - 17,6 и 17,4 ц/га при полной гибели на этом фоне восприимчивого сорта.

14. Усовершенствованная методика и разработанные три схемы улучшающего первичного семеноводства сортов клещевины

по признаку устойчивости к фузариозноыу увяданию, отличающиеся кратностью использования инфекционных фонов, включают в себя отбор семеноводческой злигы, посев на жестком инфекционном фоне питомников оценки потомств, объединение резервов семян лучших семей, которые высеваются на пространственно изолированном участке в семенном питомнике первого года, с целью их размножения и улучпения, с последующим посевом в семенном питомнике второго года для получения маточных семян и выращивания суперэлиты районированных сортов. •

15. В процессе улучшающего первичного семеноводства повы-. шена устойчивость к фуэариозному увяданию у широко распространенного в сельскохозяйственном производстве сорта ВНИИМК 165 улучиенный с 23,6 % до 83,1 %, а уроьень урожайности при посеве на инфекционном фоне возрос с 7,9 до 16,0 ц/га. Ш сортоли-нейному гибриду Краснодарский 3 уровень устойчивости материнской линии 1-360 ф. повышен с 28,2 до 86,1 %, а урожайность возросла с 8,6 до 17,1 ц/га. В результате устойчивость к фуза-риозноцу увяданш гибрвда Краснодарский 3 возросла с 27,1 до 85,9 %, а урожайность сеыян при посеве на инфекционном фоне увеличилась с 9,3 до 17,0 ц/га.

16. Отбор однокистных и продуктивных растений, проводимый в популяциях оещевины в процессе первичного семеноводства фузариозоустойвдвых сортов, улучшает их технологические свойства по приспособленности к механизированной уборке посредством сокращения в урожае доли семян с боковых кистей и возрастания доли урожая с центральной кисти, это способствует дружности созревания и позволяет получать более однородный по спелости материал. Отбор таких растений приводит к повышению урожая

семян и увеличению штамба, что позволяет проводить уборку посева на высоком срезе.

17. Массовым отбором из сортовых популяций клещевины можно выделить генотипы растений с семенами различной крупности и изменять популяцию по этому признаку в желаемом направлении, выравнивая ее по крупности семян и тем самым улучшая технологические свойства сортов.

ЛРВДЮЖЕНШ ПРОИЗВОДСТВУ И ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

lb внедрению сортов

1. Внедрить в зоне районирования, в Ставропольском крае, на площади 13,5 тыс.га новый высокоустойчивый к фузариозу среднеспелый сорт ВНИИМК 18, обладающий высокой урожайностью и технологичностью, что обеспечит увеличение урогайкости семян не менее чем на 0,8-1,8 ц/га и ежегодное получение дополнительного сбора семян до 2439 тонн на сумму 1,9 млн.рублей.

2. Внедрить в зоне районирования, в Краснодарском крае, на площади 35,3 тыс.га новый сорт клещевины ¡Дэрбиновская, совмещающий в себе высокую устойчивость к фузариозу, продуктивность и хорошую приспособленность к механизированной уборке, что обеспечит повышение урожайности на 1,9 ц/га и ежегодное получение дополнительного сбора семян 6650 тонн на сумму

5,3 млн.рублей.

До повышению результативности селекции и первичного семеноводства

I. Использовать в селекционной работе в качестве доноров устойчивости образцы вида Bicinu3 comranis L. , представленные мировой коллекцией ВИР, обладающие высокой устойчивостью к фузариозному увяданию'из подвидов зиЬзр.communis, subsp.lndious G.Pop., aubsp.sinensis G.Pop. et V. foshk , имеющие

и другие хозяйственно-ценные признаки (низкорослость, скороспелость, продуктивность центральной кисти).

2. Использовать созданный нами селекционный материал с высокой устойчивостью к фузариозному увяданию (до Ш,0 %) в скрегциваниях географически отдаленных форм, обладающих другими хозяйственно-ценными признаками, для выведения высокопродуктивных. сортов клещевины, хорошо приспособленных к механизированной уборке.

3. В качестве донора устойчивости привлекать е скрещивания высокоустойчивый к фузариозу сорт ВНИМЫК 165 улучшенный и линии кэ него, стабильно передающие признак устойчивости к фузариозному увяданию гибридному потомству по доминантному типу.

4. В практике селекционной работы с клещевиной использовать разработанную нами методику получения высокоустойчивых к фузари-0зн0!.г/ увяданию линий клещевины к улучшения их по этому призна-ту, включающую в себя многократный индивидуальный отбор на езстком инфекционном фоне и дацухтирование оставшихся здоровых растений в течение 3-6 поколений с браковкой их по другим хозяйственно-ценным признакам.

5. Проводить оценку пригодности инфекционного фона для селекционной работы по р>азработайной наг.® методике контроля за качеством фона с помощью сортов-индикаторов: неустойчивых сортов типа ШЙШК 165 и Гибрид ранний - для определения наличия инфек ционной нагрузки патогена го участку, а слабоустойчивых сортов типа 'Дрнская 39/44 - для оценки выравненное™ и силы инфекционного фона (плотности инфекционной нагрузки) по пятибалльной скале.

6. При выведении сортов клещевины шире использовать инфекционный фон, как фон отбора родительских компонентов при получе кии фузариозоусгойчивых гибридов и для оценки селекционного материала на устойчивость к фузариозу в условиях теплицы и поля.

7. Использовать в практике семеноводческой работы с клещевиной усовершенствованную нами методику и разработанные три схемы улучшающего первичного семеноводства, отличающиеся кратностью использования инфекционного фона, позволяющие повышать устойчивость сортов к фузариозному увядания и одновременно удушать их технологические качества по приспособленности к ые-з&шззированной уборке и послеуборочной доработке семян.

Основные материалы-диссертации, опубликованные в следующих работах:

I. A.C. № 2079, 1977. Сорт клещевины БНИИМК 165 улучшенный. Свиридов A.A., Мошкин Б.А., Воскобойник Л.К., Сачли И.К. Заяв. № 2986-06.04.1976. Опубл. 07.06.1977 г.

- ,2. A.C. № 2451, 1978. Гибрид клещевины Краснодарский 3. Свиридов A.A., Воскобойник Л.К., Мошкин В.А., Сачли И.К. Заяв. № 3261, 21.10.1У77. Опубл .'II .07.1978.

• 3. A.C. № 4434, 1978. Сорт клещевины ШИШК 18. Свиридов А.А, йошкин В.А., Каныгин'С.Ю.- Заяв. № 8303404, 30.03.1983. Опубл. 15.10.1987. ' ' ■

' ' 4. A.c. № 5403,"I99Ö.'Сорт клещевины Щербиновская. Свиридов A.A., Мошкин В.А., Сачли H.H., Монастырный H.H. Заяв. f 8604894, 23.12.1985.'Опубл. £7.09.1991.

■ 5. Свиридов A.A. Тепличный метод оценки сортов и семей ишщевины на устойчивость, к фузариоэу //Сб.научно-исслед.работ та маслич.культурам. ШИШК.1 Майкоп, 1968. - С. 153-157.

6. Свиридов A.A. О внутривидовой устойчивости клещевины к зузариозу //Сб.материалов к науч.конф.молодых ученых Кубани. Сраснодар, 1969. - С.253-254.

7. Мошкин В,А., Андреева Л.Т., Свиридов A.A. Методика захлю-штельной оценки устойчивости сортов клещевины к фузариозному гвяданию //Ьол. h'1'И по маслич.культурам. Краснодар, 1969, марщ-

:. 15-18.

8. Свиридов A.A. Изучение устойчивости гибридов клещевины

'■j к фузариозу //Бюл. Н7Л1 по маслич. куль турам ВНИИМК. Краснодар, 969. - 0,19-23. ' "

9. Свиридов A.A. Роль"инфекционного фока в получении фуза-иозоустойчивых гибридов клещевины //Сб. научно-исслед.работ по аслич.культурам ВЩШМК. Краснодар, 1971. - С.22-28.

10. Свиридов Д.Д. Вредоносность фузариозного увядания на лещевине и некоторые вопросы методики селекции на устойчивость этой болезни //Автореф.диссерт. на соискание уч.стввени кан-идата с.-х. наук. Харьков, 1971. - С. 17,

11. Попжин Б.Л., Смр'.дов A.A. йузариэзное увядание - опасная болезнь клецевины //Зерновое хозяйство. - 1972. - Р 2.-

С.12-14.

12. Моекш Б.А., Свиридов A.A. Кетоди::а улучшения сортоь клещевины по устойчивости к фузариозу в процессе первичного секенэгодства//Селекция и семенокэдстЕО касличньк культур. Сб. научных работ отдела селекции BHÍÍÍvJK. Краснодар, 1972.- С.95-101.

13. Свиридов A.A. Влияние кратности отбора и самоопыления на устойчивость клещевины к фузариозу //Селекция и семеноводство маслишш: культур. Краснодар, 1972.- С. 102-106.

; 14. L'ohkíih В.А., Свиридов A.A. Коллекция клещевины - ценный исходной материал для селекции на устойчивость к фузариозному увядсшю //Тр. по прик.ботан. ,генет. и селекции ШИИ растениеводства. Л. 1575. - # 5.- Был.1.- С.143-150.

15. Ножкин В.А., Свиридов A.A. О сроках сева клещевины при оценке на устойчивость к фузариозному увядания //Бол. НТИ по маслпч.культурам BiiHi£Ä. Краснодар, 1975.- Был.2.- С.12-14.

16. Ношхлн З.А., Свиридов A.A. Вредоносность фузариозного увядания на клещег.те //шл.НТИ по маслич.культурам. Краснодар, 1975.- Вып.4.- С.54-07.

17. Сг:ридоЕ A.A. Методика учета долевой устойчивости сортов клеще- к i. фуьа;;;о-у //Тег.псы докл.У! Всес.совещ. по иммунитету с.-х.раст. к болезням и вредителям (Одесса,11-14 ноября

1975 ). ы., с.кб-г.7.

1с. Ссиридрв A.A., ш>схт В.А., Морозова А.,.. Сортовая устойч::: ;'":ь кл.-::евша у фузариозу //1езиг- ;,окл. У1 Всес.совещ. по пмму....:: ■. :у с.-х. расгс. ий к болезням и вредителям (Одесса, II-I4 1-".•_>}. Li., .975.- С.197-196.

19. -«.-аредов A.A. О г .убдае расщюст. ака.кя инфекционного т; за. .-ума клецевякь: в почве //Бюл. КТИ по маслич.культура:.:. гх;:;:сд. р, 1976. - Вш.1.- С.40-43.

¿0. Се",:.-::доб A.A. Использование коллекции клещевины для получения ^-.->ар;:оэоустой«иЕЬ2с .г.к.аи //Вал. L¡.№i растениеводства, д., 197".- Ь;:п .69.- С.66-70.

21. 1Ьхкин В.А., Свиридов A.A., Андреева А.Т. Селекция клеще 1имь на устойчивость к фузариозному увядания //Методы фи-топагэлсгических и энтомологических исследований в селекции расге:-:;-й. i.., 1*77. - С. 90-94.

22. Свиридов A.A. "зтодика получения пюокоустойчивлх к фузариозу лгатЗ клещевины //fc-зл. HTI! па уослп'ыгу.пьтурзм. Крхно-дар, IS79. - I," 2. - С. ?ti-32.

23. Свиридов A.A. Селекция клещевины на устойчивость к фузариозу //Клещевина. М.: Колос, 1980.- C.IS2-2G0.

24. Свиридов A.A., Щербак II.Д. Этфготия серо Я гнили на клещеЕине в Запорожской области //Зол.НТИ по маслич.культурам. Краснодар, i960.- № 3.- С.30-31.

25. Свиридоз A.A. Улучшение самоспыленных: линий клещэвины по устойчивости к фузариозу //Селекция и сегленоводство масличных культур. Краснодар, 1980.- С.92-95.

26. Мошкин З.А., Свиридов A.A. Влияние густоты стояния растений на морфолого-биологические признаки и урожай клещевины // Селекция и семеноводство маелнч.культур. Краснодар, 1980.-

С.104-107.

27. Свиридов A.A. Влияние внутрисортового отбора по крупности семян на урожай сортов клещевины //Ечш. НТИ по маслич. культурам. Краснодар, I'.J8I.- Е;:п.2(77).- С. 10-15.

23. Свиридов A.A. Использование инфекционного фона в селекции кйетевины на устойчивость и фузариозу //Тез.докл.Всес.конф. "Проблемы и пути повьаения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции". Л., 1931.- С.41.

29. Свиридов A.A., &;китенко В.В. Главное соблюдать технологию //Масличные культуры.- 1982.- № 5.-.С.27-29.

20. Свиридов A.A. Наследование устойчивости к фузар; юзу у клещевины при межлинейны;: скрещиваниях //Науч.-гехн.бюл. ВНИИ масличных культур. Краснодар, 1985,- Внп.З.- С.13-17.

31. Свиридов A.A. Генетическая структура сортовых популяций клещевины по признаку ус. ;.~;чилости к фузариозу //Бол.НТИ по масличным культурам. Краснопар, 1386.- Вып.3(94).- С.3-7.

32. Свиридов A.A. Устойчивость к фузариозу ко л л е к пи с нн ьк эбразцоп вида Ricinus Gc:.:.unis L. Селекция и генетика технических культур //Сб.научных трудов по прикл.ботан., генетике, :елекции ВНИИ растениеводства. Л., 1987.- Т.ИЗ.- С.82-с9.

33. Свиридов A.A. Наследование признака устойчивее?.• :* fy- • зариозу у клещевины //Генетика,- 1588,- п'.2'].- C.vC-r-91'J.

34. Мошкин В.А., Свиридов A.A., Сачли И.К., Монастырный H.H. Улучшение технологических качеств сортов клещевины в процессе семеноводства //Науч.-техн.бюл. ШЛИ масличных культур. Краснодар, 1987.- Вьш.З.- С.21-25.

35. Свиридов A.A. Результаты улучшения родительских форы гибрида клещевины Краснодарский 3 по устойчивости к фузариозу //Науч.-техн.бюл. ВНИИ масличных культур. Краснодар, 1986.-Вьп.2(101).- С.16-19.

Зо. Свиридов A.A. Устойчивость сортов клещевины к фузариоз-ному увяданию //Технические культуры. - 1989.- С.23-24.

37. Свиридов A.A. Выведение нового сорта клещевины Щерби-новская //Науч.-техн.бюл. ВНИЙ масличных культур. Краснодар,1988. Вып.З.- С.16-20.

38. Свиридов A.A. Фузариозное увядание клещевины и его вредоносность //Микология и фитопатология. - 1989.- Т.23.- Бып.1.-С.91-97.

39. Свиридов A.A., Сачли U.K., Монастырный H.H., Терпуго-ва Г.И. Новый сорт клещевины ¡Цербиновская //Технические культуры.- 1989.- № 6.- С.26-27.

40. Свиридов A.A. Результаты селекции клещевины на устойчивость к фузариозному увяданию //Селекция и семеноводство.- 1990.-f I.- С.12-13.

Информация о работе

Свиридов, Анатолий Алексеевич
доктора сельскохозяйственных наук
Краснодар, 1992
ВАК 06.01.05

Автореферат

Похожие работы