Особенности поражения подсолнечника фузариозной корневой гнилью, методы оценки и отбора устойчивого селекционного материала

Саукова, Светлана Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности поражения подсолнечника фузариозной корневой гнилью, методы оценки и отбора устойчивого селекционного материала
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Особенности поражения подсолнечника фузариозной корневой гнилью, методы оценки и отбора устойчивого селекционного материала"

САУКОВА СВЕТЛАНА ЛЕОНИДОВНА

ОСОБЕННОСТИ ПОРАЖЕНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА ФУЗАРИОЗНОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛЬЮ, МЕТОДЫ ОЦЕНКИ И ОТБОРА УСТОЙЧИВОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

Специальность 06.01.07 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

8 СЕН 2011

Краснодар-2011

4852724

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени B.C. Пустовойта» Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Антонова Татьяна Сергеевна, ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сокирко Виктор Петрович ФГОУ ВПО КубГАУ

доктор сельскохозяйственных наук Кузнецова Тамара Евгеньевна ГНУ КНИИСХ Россельхозакадемии

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-

исследовательский институт биологической защиты растений Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 28 сентября 2011г. в 9 часов 00 мин. на заседании диссертационного совета ДМ 220.038.06 при ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, корпус защиты растений, аудитория 321, тел. факс: (861)221-58-85.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», с авторефератом на сайте http://www.kubagro.ru.

Автореферат разослан и размещён на сайте « rip » августа 2011года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор / В. С. Горьковенко

Актуальность работы. Подсолнечник - одна из основных масличных кулыур, возделываемых в мире. Посевные площади, занятые под подсолнечником в Российской Федерации за последние пять лет составляют около 6 млн. га, со средней урожайностью 1,2 т/га. В Краснодарском крае подсолнечник возделывают на площади около 500 тыс. га со средней урожайностью 2,1 т/га (Тихонов, 1992; Гуляев, 2003; Лукомец, 2006).

Одной из причин, сдерживающих рост урожаев и валовых сборов масло-семян подсолнечника, является его поражение грибными болезнями. Они не только уменьшают урожайность семян, но и ухудшают качество продукции, снижают полевую всхожесть, массу и масличность семян, увеличивают луз-жистость, при этом резко возрастает кислотное число масла и, следовательно, ограничивается возможность широкого использования его на пищевые цели. Комплекс болезней подсолнечника в большинстве стран, возделывающих культуру, примерно одинаков, хотя экономическое значение варьирует и зависит от почвенно - климатических условий, возделываемого сортимента сортов и гибридов, насыщенности севооборота подсолнечником, агротехники, уровня селекционной работы.

Основными, наиболее распространёнными становятся болезни, возбудители которых ранее не представляли никакой опасности. К таким патогенам относятся грибы рода Fusarium Link. В процессе эволюции эти грибы максимально адаптировались к длительному выживанию в почве, стали исключительно пластичными к условиям окружающей среды, способными использовать многочисленный питательный субстрат (Сокирко, 2009). В последние годы в производственных посевах подсолнечника различных зон Краснодарского края распространенность фузариоза составляет от 30 до 60%, при высокой степени поражения болезнью (Антонова, 2000; Якуткин, 2001; Бородин, Котлярова, 2006). Особенно вредоносна фузариозная корневая гниль. Такая ситуация требует проведения селекционной работы на устойчивость к фузариозу. Для этого необходимы надёжные методы отбора селекционного материала.

Цель работы. Цель исследований состояла в изучении видового состава, патогенности и вредоносности возбудителей фузариозной корневой гнили подсолнечника, разработке методов оценки и отбора устойчивого селекционного материала.

В соответствии с целью исследований предусматривалось решить следующие задачи:

- идентифицировать видовой состав грибов из рода Fusarium, поражающих подсолнечник;

- изучить патогенные и фитотоксические свойства грибов из рода Fusarium, выделенных из больных растений подсолнечника;

- выделить наиболее вирулентные изоляты видов грибов, вызывающих корневую гниль и различающихся патогенностью для подсолнечника и распространённостью на нём;

- определить потенциальную вредоносность фузариозной корневой гнили для вегетирующих растений подсолнечника;

— разработать условия культивирования и длительного хранения изолятов гриба без потери их вирулентных свойств;

— провести апробацию известных для других культур методов оценки устойчивости к фузариозу с целью их модификации для подсолнечника;

— на основе разработанных и модифицированных методов выделить исходный материал подсолнечника, устойчивый к фузариозной корневой гнили.

Научная новизна работы:

- идентифицированы 12 видов и разновидностей грибов рода Fusarium поражающих подсолнечник, относящихся к пяти секциям рода Fusarium". Fusarium oxysporum Schlecht, emend. Snyd et Hans, F. oxysporum var. orthoceras (App. et Wr.), F. verticillioides (Scheldon), F. sporotrichiella var. poae (Pk.) Wr. emend. Bilai, F. sporotrichiella var. tricinctum (Cda) Bilai, F. sporotrichiella var. sporotrichioides (Sherb.) Bilai, F. semitectum Berk et Rav., F. gibbosum App. et Wr. emend Bilai, (Scheldon), F. solani (Mart.) App. et Wr., F. solani var. argilla-ceum (Fr.) Bilai, F. javanicum Koord, F. javanicum Koord var. radicicola Wr. Выявлены наиболее распространенные и патогенные виды в условиях Краснодарского края;

- определена потенциальная вредоносность возбудителей фузариозной корневой гнили для вегетирующих растений подсолнечника, вызываемая наиболее вирулентными из всех идентифицированных видов: Fusarium oxysporum var. orthoceras и Fusarium sporotrichiella var. sporotrichioides;

- выявлена субстратная зависимость токсичности метаболитов F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides. Выращенные на семянках эти грибы имеют более токсичные выделения, чем на лузге и фрагментах стеблей подсолнечника. Это необходимо учитывать при изготовлении инокулюма для создания инфекционных фонов в открытом и закрытом грунте;

- установлены пороговые дозы инокулюма при создании инфекционного фона в закрытом и открытом грунте для отбора растений подсолнечника, устойчивых к фузариозной корневой гнили, вызываемой грибами F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides;

- показано, что при искусственном заражении растений в открытом грунте путём одновременного внесения с семенами при посеве инфекционного начала гриба в виде смеси с почвой доза инокулюма не должна превышать

2 г в лунку для Fusarium sporotrichiella var. sporotrichioides и быть не менее

3 г для Fusarium oxysporum var. orthoceras. "

Практическая значимость исследований:

— впервые создан исходный линейный материал подсолнечника: L -16611, L -1731-1, L -1731-2, L -1746-2, L -1748, устойчивый к фузариозной корневой гнили, вызываемой Fusarium oxysporum var. orthoceras и Fusarium sporotrichiella var. sporotrichioides;

— разработан лабораторный способ определения устойчивости проростков подсолнечника к фузариозной корневой гнили, патент №2206981;

- разработана пятибалльная шкала для определения интенсивности поражения проростков подсолнечника фузариозной корневой гнилью для применения в селекции.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Виды и разновидности грибов из рода Fusarium, поражающие подсолнечник в Краснодарском крае: Fusarium oxysporum Schlecht, emend. Snyd et Hans, F. oxysporum var. orthoceras (App. et Wr.), F. verticillioides (Scheldon), F. sporotrichiella var. poae (Pk.) Wr. emend. Bilai, F. sporotrichiella var. tricinc-tum (Cda) Bilai, F. sporotrichiella var. sporotrichioides (Sheib.) Bilai, F. semitec-tum Berk et Rav., F. gibbosum App. et Wr. emend Bilai, (Scheldon), F. solani (Mart.) App. et Wr., F. solani var. argillaceum (Fr.) Bilai, F. javanicum Koord, F.javanicum Koord var.radicicola Wr.

2. Потенциальная вредоносность заболевания растений подсолнечника фузариозной корневой гнилью. Два разных по патогенности вида грибов F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides одинаково уменьшают высоту растений, диаметр корзинки, массу 1000 семян и урожайность.

3. Субстратная зависимость токсичности культуральных фильтратов F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides. Грибы выращенные на семянках, имеют более токсичные выделения, чем на лузге и фрагментах стеблей подсолнечника.

4. Способ определения устойчивости подсолнечника к фузариозной корневой гнили, а также патогенности видов и разновидностей гриба, патент на изобретение №2206981.

5. Создание инфекционного фона в открытом грунте для отборов сортов и гибридов подсолнечника на устойчивость к фузариозной корневой гнили. Дозы инокулюма должны составлять не менее 3 г в лунку - F. oxysporum var. orthoceras и не более 2 г в лунку -F. sporotrichiella var. sporotrichioides.

Апробация результатов исследований. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на методических комиссиях ВНИИМК в течение 2001-2004 гг.: на международной конференции молодых ученых и специалистов «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 2001г.), на 4-ой региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2002 г.), на 2-ой международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2003 г.), на 16-ой международной конференции по подсолнечнику (Северная Дакота, 2004 г.).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 7 в изданиях, рекомендованных ВАК России. Получен патент на изобретение.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений для селекционной практике и приложений. Работа иллюстрирована 25 рисунками, 25 таблицами в тексте, 11 таблицами в приложениях. Список литературы включает 215 наименований, в том числе 44 иностранных авторов.

Декларация личного участия автора.

Диссертационная работа выполнялась в рамках тематического плана научно-исследовательских работ Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пусговойта Российской сельскохозяйственной академии по заданию 04.07.01. «Разработать и усовершенствовать новые биохимические методы создания и идентификации генотипов масличных культур с комплексом хозяйственно-ценных признаков», номер государственной регистрации -0120.0950164. Работа была поддержана грантом РФФИ №03-04-96758 (20032005).

Диссертация содержит фактический материал, непосредственно полученный автором в течение 2000 - 2003 гг. и 2006 -2008 гг. на центральной экспериментальной базе ВНИИМК, г. Краснодар.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

На основании анализа литературных источников в главе рассматриваются распространённость, вредоносность и видовой состав возбудителей фуза-риоза подсолнечника, предшествующие культуры накопители почвенной фу-зариозной инфекции подсолнечника. Рассмотрены агротехнические, биологические и химические меры борьбы с фузариозом подсолнечника.

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Почвенно-климатические условия

Исследования проводились на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ) ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии, на искусственно инфицированном карантинном участке, в теплицах и камерах искусственного климата фитотрона, а также - в лаборатории иммунитета и электрофореза отдела селекции гибридного подсолнечника ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии в 2000 -2003гг. и 2006 - 2008годах.

Почва опытных участков - чернозём выщелоченный слабогумусный сверхмощный легкоглинистый, сформированный на лёссовидном карбонатном суглинке, который характеризуется высоким потенциальным плодородием (Блажний, 1957; Симакин, 1969). По данным лаборатории агрохимии ВНИИМК, в пахотном слое на один кг сухой почвы содержится 36-39 мг нитратного азота, 15-21 мг Р2О5 и 220-250 мг К20, рН 6,7-6,8. Почва хорошо оструктурена: в пахотном слое содержится до 65% агрономически ценных агрегатов.

Климат исследуемой зоны Краснодара умеренно-континентальный со значительной амплитудой температур между холодными и теплыми периодами. Сумма активных температур (>10°С) составляет за вегетационный период от 3200 до 3700 °С.

2.2 Условия, материалы и методы исследований В опытах были использованы сорта отдела популяционной селекции подсолнечника ВНИИМК: ВНИИМК 8883; СПК (сорт подсолнечника Кондитерский). А также гибриды и линии отдела селекции гибридного подсолнечника: Кубанский 930, Кубанский 931, Кубанский 939 и ВК 653, ВК 678, ВК 464. Были использованы изоляты F. oxysporum var. orthoceras и F. sporo-trichiella var. sporotrichioides.

Для определения видового состава грибов рода Fusarium были проведены обследования посевов подсолнечника в разные фазы его развития в некоторых районах Краснодарского края: селекционном питомнике ВНИИ масличных культур, на полях АО «Октябрь» Калининского района, Кубанской опытной станции ВИР Кавказского района, ОАО «Ейское» Ейского района.

В лабораторных условиях изолирование грибов в чистую культуру осуществляли с использованием общепринятых методик (Наумова, 1937; Хохряков, 1972; Билай, 1977, 1988). Сусловый агар готовили по методике Билай (1977). Выращивание культур грибов осуществляли при оптимальном для развития патогенов температурном режиме +20-25 °С в течение 15 дней. Отмечали культуральные (форма и цвет колонии, интенсивность роста, скорость образования макро и микроконидий) и морфологические особенности (размер конидий, характер их изогнутости, форму верхней клетки, наличие ножек у основания и образование хламидоспор). Пользуясь методикой Степановой (1968) и классификациями Билай (1977), определяли видовую принадлежность культур.

Патогенность грибов рода Fusarium определяли по методике, разработанной в лаборатории иммунитета и электрофореза ВНИИМК (патент №2206981), прототипом которого послужила методика Лесового и Парфенюк (1989).

Токсичность культурального фильтрата изолятов гриба F. oxysporum var. orthoceras проводили с помощью метода биопроб (Боровков, Берестецкий, 1983; Билай, 1970,1977,1982).

Изучение потенциальной вредоносности фузариоза для вегетирующих растений подсолнечника, определяли на карантинном участке. Растения двукратно искусственно заражали: суспензией спор гриба в гипокотиль когда они находились в фазе 4-6 пар настоящих листьев, затем в эпикотиль в начале бутонизации. Концентрация спор в суспензии составляла 1,2х105- 1,2х107 спор в 1 мл. При каждой инъекции вводили 0,25 мл суспензии. Корзинки опытных растений изолировали, в фазе созревания измеряли диаметр корзинки и высоту растений. После ручного обмолота визуально больных растений, учитывали абсолютно сухую массу 1000 семян и средний урожай с одного растения в сравнении с контрольными (Копейковский, 1990). Маслич-ность семян определяли методом ядерно-магнитного резонанса на анализаторе АМВ 1006М (Попов, 1973).

При выявлении допустимых порогов продолжительности хранения ино-кулюма без ослабления его свойств для создания инфекционных фонов патогенные штаммы моноспоровых культур гриба выращивали на стерильных семенах, лузге, фрагментах стеблей подсолнечника. Покрытый мицелием субстрат в колбах оставляли на хранение в течение пяти месяцев при разном

температурном режиме +4 °С и +22-28 °С. Патогенность культур определяли для проростков подсолнечника сорта ВНИИМК 8883.

Создание искусственного инфекционного фона в открытом грунте на карантинном участке проводили по методике Свиридова (1981).

При создании искусственного инфекционного фона в условиях теплицы штаммы гриба выращивали на стерильных семянках подсолнечника. Измельчали и смешивали в ящиках с почвой в разных пропорциях, набивали в ящики из расчета 18 кг почвы в каждый. Экспериментальные дозы инфекционной нагрузки составили от 2 до 89 г инокулюма на кг почвы. Через две недели после появления всходов учитывали процент всхожести, затем растения выкапывали, оценивали состояние корневой системы и измеряли высоту надземной части.

При статистической обработке результатов полевых и лабораторных опытов применяли математические методы исследований, описанные в руководствах Минкевича (1977), Плохинского (1978), Доспехова (1979), Лакина (1980), Дзюбы (2007).

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ГРИБОВ РОДА FUSARIUM LINK, ПОРАЖАЮЩИХ ПОДСОЛНЕЧНИК

В обследованных районах заболевание подсолнечника, вызываемое различными видами фузариев, показывало три типа симптомов болезни: гниль корней и корзинки, увядание, пятнистость. Болезнь обнаруживалась также на корнях у всходов, на семядолях и при появлении 2-3 настоящих листьев.

Внешние признаки проявлялись в виде побурения и утончения главного корня до образования сосудистой перетяжки. Но за счет образования боковых корней из здоровой части главного корня, примыкающей к корневой шейке, а также из нижней части гипокотиля, растение могло выжить. Больные растения легко выдергивались из почвы. В эту фазу и в дальнейшем появлялись пятнистости на отдельных листьях.

При поражении растений подсолнечника во второй половине вегетации, в фазе налива семян, фузариоз развивался несколько медленнее.

В этот период наблюдались следующие симптомы болезни: боковые корешки поражённых растений подсолнечника приобретали розовато-сиреневый цвет, главный корень был деформирован или отсутствовал вследствие отгнивания (рисунок 1). На стеблях взрослых растений появлялось по-бурение их прикорневой части и желто-бурое изменение окраски коры, распространяющееся снизу вверх. При этом растения не выглядели угнетенными и отличались от здоровых только наличием изменённой окраски стебля (рисунок 2).

В обследованных районах Краснодарского края были собраны поражённые фузариозом растения подсолнечника. Из корней, стеблей, листьев и корзинки выделены в чистую культуру и идентифицированы двенадцать видов и разновидностей гриба, относящихся к пяти секциям рода Fusarium (таблица 1).

Рисунок 1 - Отсутствие главного корня у растений подсолнечника и спороношение в основании стеблей: (ориг.):

1 - Р. 5рого1гкЫеЧа var. роае;

2 - К зо1ат уаг. аг&Часеит.

Рисунок 2 - Симптомы распространения инфекции F. oxysporum var. orthoceras из корней в стебель подсолнечника во второй половине вегетации (ориг.): 1 - чёрное кольцо гнили на гипокотиле; 2 - изменение окраски стебля до коричневатой или чёрной с той стороны, где сосудистые пучки колонизированы мицелием гриба.

Таблица 1 - Виды и разновидности грибов из рода Fusarium, выявленные на

Вид, разновидность Районы Краснодарского края

Краснодар, поля ВНИИМК Гулькевич-ский, Куб. опытная станция ВИР Калининский, СПК «Октябрь» Ейский ОАО ПСП «Ейское»

Fusarium oxysporum Schlecht, emend. Snyd. et Hans +* - - -

Fusarium oxysporum Schlecht, emend. Snyd. et Hans. var. orthoceras (App. et Wr.) Bilai +++ ++ +++ ++

Fusarium verticillioides (Scheldon) + - - -

Fusarium solani (Mart.) App. et Wr.** +++ + +++ ++

Fusarium solani (Mart.) App. et Wr. var. argillaceum (Fr.) Bilai - + - -

Fusarium sporotrichiella Bilai. var. poae (Pk.) Wr. emend. Bilai + - - -

Fusarium sporotrichiella Bilai var. tri-cinctum (Cda) Bilai + - - -

Fusarium sporotrichiella Bilai var. sporotrichioides (Sherb.) Bilai - - + -

Fusarium gibbosum App. et Wr. emend Bilai + - - -

Fusarium javanicum Koord ++ - + 44-

Fusarium javanicum Koord var. radi-cicola Wr. + - - -

Fusarium semitectum Berk et. Rav. + - - -

Примечание: *+ - до 30,0 % собранных образцов, ** -разновидность не определена.

30,0-50,0 %,

свыше 50,0 %,

Микроскопический анализ и идентификацию грибов проводили на агари-зованном пивном сусле по систематике Билай (1977).

На подсолнечнике, как и на многих других культурах, самым распространенным оказался вид Р. охухрогит \аг. огЛосегаз, (свыше 50 % образцов) и вариации Г. $о1ат. Чаще всего эти два вида выделялись в смеси из корней и стеблей подсолнечника.

Разновидности Г. эрогоШсЫеИа встречались реже до 20 %. Они были выделены как из корней, так и листьев, стеблей, корзинок подсолнечника, собранных в селекционном питомнике ВНИИМК и в Калининском районе

Нами разработан защищенный патентом №2206981 экспресс-метод оценки устойчивости подсолнечника к фузариозной корневой гнили и определения патогенности фузариев. Суть его в том, что в пластиковых чашках Петри на сусловом агаре выращивают 15-дневные культуры гриба. Затем крышку чашки заменяют на перфорированную и в отверстия помещают 2-х дневные проростки подсолнечника так, чтобы кончики корешков касались мицелия или были погружены в колонию гриба. После 6-часовой экспозиции проростки вместе с крышкой переносятся на другую чашку Петри, дно которой выстлано увлажнённой фильтровальной бумагой, и в течение 3-х дней выдерживаются во влажной камере при освещении (рисунок 3).

Рисунок 3 - Устойчивые и восприимчивые к К ьрогоШсЫеНа \аг. ърогоЫ-сЫо1<1&5 проростки подсолнечника (ориг.).

Далее визуально оценивали иммунологическую реакцию проростков и патогенность грибов по разработанной нами 5-балльной шкале.

0 балл - нет видимых симптомов поражения;

1 балл - сгнил кончик корня;

2 балл - перетяжка гнили в середине корня или сгнило 50%;

3 балл - сгнил корень до корневой шейки;

4 балл — сгнил корень и гипокотиль.

К восприимчивым относили те растения, у которых поражение распространялось по всему корню на корневую шейку и гипокотиль.

Растения, у которых поражение не затрагивало верхнюю треть корня и корневую шейку, в дальнейшем выживали за счёт образования боковых корю

ней, если инфекция была локализована и далее не распространялась. Такие мы относили к выносливым (рисунок 4).

Рисунок 4 - Проростки подсолнечника с разной выносливостью к фузариоз-ной корневой гнили через трое суток после заражения. F. sporotrichiella var. sporotrichioides (ориг.):

I - здоровые; П - выносливые; Ш - нежизнеспособные.

Глава 4. ПАТОГЕННОСТЬ И ТОКСИЧНОСТЬ ГРИБОВ РОДА FUSARIUM LINK, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ БОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА

В течение 2001 года проводились обследования посевов подсолнечника в селекционном питомнике ВНИИМК для нахождения наиболее патогенного изолята F. oxysporum var. orthoceras.

Из данных, представленных в таблице 2 видно, что наибольшую пато-генность для проростков подсолнечника сорта ВНИИМК 8883 показали изо-ляты №8 и №11, которые были выделены из корневой шейки. Под их воздействием гибель проростков подсолнечника составила, соответственно, 8,0 % и 20 %. Менее патогенными оказались изоляты №14 и №9, выделенные из корня, вызвавшие гибель 5,0 % и 2,0 % проростков, соответственно. Для экспериментальной работы был выбран изолят № 9.

Таблица 2 - Степень поражения (%) проростков подсолнечника сорта ВНИ-ИМК 8883 разными изолятами Г. охузрогит \аг. опкосегах, ВНИИМК, 2001 г.

№ изолята Пораженный орган подсолнечника Балл поражения

0 1 2 3 4

1 стебель 72 20 2 5 1

2 корневая шейка 55 40 0 5 0

3 корень 75 15 10 0 0

4 лист 74 20 5 1 0

5 корневая шейка 73 25 2 0 0

6 корень 68 30 2 0 0

7 стебель 75 18 2 5 0

8 корневая шейка 74 10 8 6 2

9 корень 82 3 13 0 2

10 корень 89 6 5 0 0

11 корневая шейка 3 49 . 28 0 20

12 корневая шейка 68 20 9 0 3

13 корень 88 9 3 0 0

14 корень 75 14 6 0 5

15 лист 87 5 7 0 1

Культуральный фильтрат изолята №9 бьш наиболее токсичен и существенно подавлял рост корня у 5-дневных проростков у изученного сортимента подсолнечника (таблица 3).

Таблица 3 - Влияние культурального фильтрата Л охуврогит \аг. оНкосегав на длину главного корня пятидневных проростков подсолнечника, ВНИИМК, 2001 г.

№ изолята Длина главного корня, см

ВНИИМК 8883 СПК Кубанский 931 ВК 653

4 2,5 2,3 2,8 3,3

6 1,9 1,8 3,2 2,7

8 2,3 1,9 2,1 3,2

9 1,5 1,8 3,2 2,2

11 5,1 5,4 5,3 5,0

15 6,0 5,4 4,4 6,1

Контроль - среда Чапека 5,9 5,5 6,3 6,4

НСР05 2,6 2,6 2,7 3,7

Из собранных пораженных растений подсолнечника были выделены чистые культуры грибов из рода Fusarium на агаризованное пивное сусло.

Из полученных экспериментальных данных следует, что для проростков сорта СПК и линии ВК 653 выделялись сильно патогенные изоляты - это две разновидности F. sporotrichiella: F. sporotrichiella var. sporotrichioides и F. sporotrichiella var. poae; средне патогенные F. oxysporum var. orthoceras, F. semitectum,, F. solani var. argillaceum и F. sporotrichioides var. tricinctum и слабо патогенные - F. solani, F.javanicum (таблица 4).

Таблица 4 - Степень поражения (%) проростков подсолнечника сорта СПК некоторыми изолятами разных видов фузариев, ВНИИМК, 1999-2000 гг.

Вид, разновидность гриба Пораженный орган подсолнечника, из которого выделялись изоляты фузариев Балл поражения

0 1 2 3 4

F. oxysporum var. orthoceras корень, стебель 30 40 5 20 5

F. sporotrichiella var. poae стебель 15 35 0 45 5

F. sporotrichiella var. tricinctum стебель 35 20 20 25 0

F. semitectum стебель 27,5 25 2,5 42,5 2,5

F. sporotrichiella var. sporotrichioides стебель, лист, корзинка 0 22,5 0 30 47,5

F. solani корень 50 22,5 10 17,5 0

F. solani var. argillaceum корень 45 12,5 7,5 15 20

F.javanicum корень 55 17,5 10 17,5 0

Признаки поражения разными видами гриба, различающимися по степени их патогенности, сходны. Различия наблюдались лишь в соотношении восприимчивых и устойчивых растений. Так, у сильно патогенных грибов степень поражения проростков подсолнечника с баллами 3 и 4 составляла от 25,0 % до 77,5 %, средне патогенных - от 15,0 % до 45,0 % и слабопатогенных - от 7,5 % до 17,5 %.

Как известно, грибы секции БрогоШсШеПа при употреблении пораженных ими продуктов и кормов в пищу вызывают фузариотоксикозы у людей и животных. Кроме того, в севообороте подсолнечник сеют после пшеницы, которая поражается грибами этой секции. Учитывая это, в нашей экспериментальной работе мы использовали и разновидность Р. 5рогоЬг1сЫе11а уаг. sporotrichioides.

Была обнаружена субстратная зависимость токсичности культуральных фильтратов обоих грибов при выращивании их на разных субстратах, пред-

ставляющих собой семянки, лузгу и фрагменты сухих стеблей подсолнечника. Этот факт имеет значение при создании инфекционных фонов в открытом и закрытом грунте для проведения оценок устойчивости у инцухт-линий, создаваемых из первично отобранного лабораторным методом материала.

Так, культуральный фильтрат гриба Р. охуярогит \аг. опЬосегш, выросшего на семянках, был более токсичен, чем выращенного на двух других субстратах. К 10-му пассажу все фильтраты утрачивали свою токсичность, а фильтрат с семянок оказывал даже существенное стимулирующее воздействие на рост корней (таблица 6).

Таблица 6 - Длина корня (см) проростков подсолнечника после обработки семян культуральными фильтратами Г. охузрогит уаг. огЛосегаз с разных субстратов, ВНИИМК, 2002 г.

Пассаж Длина корня, см НСР05

Подсолнечный субстрат Контроль (жидкая среда Чапека)

семянки лузга фрагменты стеблей

ВНИИМК 8883

1 2,6 3,1 зд 4,4 0,46

10 6,2 4,8 4,4 4,5 0,75

Кубанский 931

1 2,2 1,9 2,3 зд 0,13

10 2,8 2,6 2,8 3,3 0,52

По грибу К зрогоШсЫеНа гаг. щзоШпскшйеа сохранялась та же тенденция (таблица 7). Гриб, выращенный на семянках, имел выделения более токсичные, чем на обоих других субстратах, как для сорта, так и для гибрида. Поэтому для создания более жёсткого инфекционного фона в открытом и закрытом фунте в качестве субстрата для приготовления инокулюма мы рекомендуем использовать семянки подсолнечника.

Таблица 7 - Длина корня (см) проростков подсолнечника после обработки семян культуральными фильтратами F. sporotrichiella var. sporotrichioides с разных субстратов, ВНИИМК, 2002 г.

Пассаж Длина корня, см НСР05

Подсолнечный субстрат Контроль (жидкая

семянки лузга фрагменты стеблей среда Чапека)

ВНИИМК 8883

1 0,58 2,2 1,7 4,4 0,68

10 1,3 3,4 2,7 4,3 0,85

Кубанский 931

1 0,8 0,7 1,5 3,1 0,51

10 1,7 2,9 2,7 3,2 0,51

Глава 5. ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ВРЕДОНОСНОСТЬ ГРИБОВ РОДА РШАМШЬтК ДЛЯ РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Изучали потенциальную вредоносность грибов рода Fusarium, т. е. оценивали состояние искусственно заражённых растений. При двукратной инокуляции в гипокотиль и в стебель в фазе 4-6 пар настоящих листьев, растения были в разной степени устойчивы и восприимчивы к поражению (рисунок 5).

Рисунок 5 - Растения подсолнечника после 2-кратной инокуляции Р. .уюго-1псЫе11а \аг. $рого1псЫо 'к1е$. Стрелками обозначены участки инокуляции в гипокотиль и эпикотиль (ориг.):

1-устойчивое; 2-восприимчивое.

У устойчивых растений со временем в точках укола сохранялось локализованное высохшее и одревесневшее пятно размером от 0,2 до 1,5 см в диаметре, образующееся вследствие защитной реакции кортикальных тканей. У восприимчивых стеблей образовывался черный кольцевой некроз в основа-ниии гипокотиля на месте первого укола, и происходило обширное изменение его окраски до буро-чёрной, постепенно распространяющейся выше по стеблю. Это изменение окраски свидетельствовало об успешной колонизации грибом сосудистых пучков центрального цилиндра и кортикальной паренхимы стебля. Также заметно выделялся участок второй инокуляции. В 3-х летнем эксперименте заражали растения двух сортов: ВНИИМК 8883, СПК и двух гибридов: Кубанский 930, Кубанский 939, выращивавшиеся рендомизи-рованно в трехкратной повторности на четырёхрядных делянках.

Хотя вид К охуярогит маг. ог(Иосегаэ значительно менее патогенен для подсолнечника, чем Р. ярогоМсЫеНа \'аг. йрогоМсЪШйея, однако уменьшение высоты растений и диаметра корзинки в обоих случаях было почти оди-

наковым по каждому сортообразцу. Уменьшение высоты растений составляло от 10-12 см у гибрида Кубанский 939 до 35-36 см у сорта СПК. У двух других образцов снижение высоты было в пределах 20-23 см. Уменьшение диаметра корзинки составляло от 4 см у обоих сортов до 5-7 см у обоих гибридов (рисунок 6).

Сорта и гибриды подсолнечника: 1 - ВНИИМК 8883; 2- СПК; 3 - Кубанский 930; 4 - Кубанский 939

Рисунок 6 - Хозяйственно-ценные признаки: высота растений, диаметр корзинки и масса 1000 семян у восприимчивых растений подсолнечника при инокуляции разными видами фузария, ВНИИМК, 2000-2002 гг.

Оба гриба также вызывали почти одинаковое существенное уменьшение массы 1000 семян у каждого сорта (12-13 и 22-27 г соответственно) и гибрида Кубанский 930 (16-18 г). Однако, у гибрида Кубанский 939 заражение К зрогсЯпсЫеНа уаг. ярогоЬпсЫоЫея вызывало и более значительное уменьшение массы 1000 семян (17-11 г соответственно).

По-разному уменьшался урожай с одного растения. Если сорт ВНИИМК 8883 отреагировал снижением урожая на 20-24 %, а гибрид Кубанский 939 на 27-31 %, то сорт СПК и гибрид Кубанский 930 оказались более чувствительными (на 50-62 % и 61,5-62 % соответственно). При этом, несмотря на разную патогенность, оба гриба вызывали одинаково высокое снижение урожая у гибрида Кубанский 930.

Существенное снижение масличности было избирательно для каждой системы в зависимости от генотипа, что может быть связано как с разной па-тогенностью грибов, так и с неодинаковой адаптированностью их к разным генотипам подсолнечника (рисунок 7).

■ Р. охуьрсгит чаг. огиюсегав и Я ьроюШЫейа var. ьрогоСпспнжМх Я Контроль (без заражения)

Сорта и гибриды подсолнечника: 1 - ВНИИМК 8883; 2- СПК; 3 - Кубанский 930; 4 - Кубанский 939

Рисунок 7 -Урожайность и масличность семян растений подсолнечника при инокуляции разными видами фузария, ВНИИМК, 2000-2002 гг.

Глава 6. МЕТОДЫ ОЦЕНКИ И ОТБОРА СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ПОДСОЛНЕЧНИКА, УСТОЙЧИВОГО К ФУЗАРИОЗ-НОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ

Как известно, продолжительное размножение грибов на искусственных питательных средах приводит к ослаблению их патогенных свойств, поэтому важно было выяснить, сколько времени можно хранить культуры обоих грибов без утраты ими патогенных свойств.

Патогенность обоих грибов, хранившихся при комнатной температуре +22-28 °С в колбах на высушенном субстрате, существенно уменьшалась уже к концу 3-го месяца хранения, за исключением Р. $роготсМе11а уаг. ьроШп-с!гт(1е$, хранившейся на лузге. Здесь существенное снижение патогенности происходило к концу 4-го месяца (рисунок 8).

Возраст культуры гриба, месяц

Рисунок 8 - Патогенность фузариев, выращенных на семянках и лузге, для проростков подсолнечника сорта ВНИИМК 8883 в зависимости от сроков хранения при температуре +22-28 °С.

При температуре +4 °С патогенность Г. охуярогит уаг. огЛосега.ч независимо от субстрата резко снижалась после 4-х месяцев хранения, тогда как у Б. ярого1ггсЫе11а уаг. ьрогоМсЫоШея даже к 5-му месяцу существенного снижения не наблюдалось (рисунок 9).

Рисунок 9 - Патогенность фузариев, выращенных на лузге и фрагментах стеблей подсолнечника для проростков сорта ВНИИМК 8883 в зависимости от сроков хранения при температуре +4 °С.

Таким образом, хранение чистых культур при пониженной температуре +4 °С позволяет дольше сохранить патогенные свойства грибов, близкие к исходному уровню.

Для создания искусственного инфекционного фона в открытом грунте, раздельно заражённый этими грибами субстрат, то есть семянки, измельчали и смешивали с почвой в соотношении 1:4. Инокулюм каждого гриба вносили в лунки одновременно с посевом семян. Экспериментальные дозы инфекционной нагрузки составили 1, 2, 3 г. После появления всходов учитывали все взошедшие растения.

Сводные трёхлетние данные показали, что для создания жесткого инфекционного фона К эрогоМсМеИа уаг. .чроШпскю1йе,ч достаточно дозы 2 грамма в лунку (таблица 8).

Таблица 8 - Полевая всхожесть (%) сортов и гибридов подсолнечника на искусственном инфекционном фоне К эрогоШсЫеИа уаг. хрогоМсИтйеь, ВНИИМК, 2000-2002 гг.

Сорт, гибрид Полевая всхожесть, % при дозах инокулюма, г на 1 лунку

0 2 3

ВНИИМК 8883 86,4 12,5 11,5

Кубанский 930 87,2 16,8 14,9

Кубанский 939 84,5 18,2 10,1

НСР05 8,3

Как видно из таблицы 9, по грибу охуярогит уаг. опкосегая ещё наблюдаются существенные различия между дозами 2 и 3 г для гибрида Кубанский 939. И в силу слабой патогенности гриба предпочтительна доза не менее 3 г в лунку, так как свыше 30 % растений по каждому генотипу остаётся всхожими.

Таблица 9 - Полевая всхожесть (%) сортов и гибридов подсолнечника на искусственном инфекционном фоне К охуйрогит уаг. огАосегая, ВНИИМК, 2000-2002 гг.

Сорт, гибрид Полевая всхожесть, % при дозах инокулюма, г на 1 лунку

0 2 3

ВНИИМК 8883 88,2 40,0 31,7

Кубанский 930 88,7 41,9 38,2

Кубанский 939 96,1 65,7 51,9

НСР05 9,3

При создании инфекционного фона в условиях теплицы, в ящиках проводили испытание различных доз инокулюма, для жесткой выбраковки восприимчивых и отбора устойчивых растений подсолнечника.

Приводим сводную таблицу доз инокулюма для испытания устойчивости к этим видам грибов при заражении в ящиках в условиях теплицы. Из таблицы следует, что по линиям, гибридам и сортам, дозы инокулюма К зрого/п-сМеПа гаг. зроготсИю¡¿а должны быть в 2-3 раза меньше, чем у Р. охуэро-гит уаг. огАосегая.

Кроме того требуются разные дозы инокулюма для линий, гибридов и сортов подсолнечника, что связано с разной силой их роста и выносливостью к инфекционному фону. Линии более чувствительны и дозы инокулюма для них должны быть меньше (таблица 10).

Таблица 10 - Оптимальные дозы инокулюма для отбора устойчивых к фуза-риозу растений подсолнечника в условиях теплицы, ВНИИМК, 2002 г.

Линии, гибриды, сорта Дозы инокулюма, г/кг почвенной смеси

Гшапит охуярогит уаг. огАосегах Гтагшт зроШгкМеНа уаг. ьрогоМскШйез

ВК678Б 6-11 2-6

ВК464 6-11 2-6

Кубанский 48 14 11

Кубанский 930 14-17 11-14

Кубанский 939 17-22 14-17

ВНИИМК 8883 55-65 14-28

СПК 60-72 28-55

Глава 7. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ПОДСОЛНЕЧНИКА, УСТОЙЧИВОГО К ФУЗАРИОЗУ

Создание исходного материала подсолнечника, устойчивого к фузариоз-ной корневой гнили проводили описанными методами, совместно с лабораторией исходного материала отдела селекции гибридного подсолнечника ВНИИМК.

Для индивидуального отбора описанным выше лабораторным методом в блоке исходного материала были выбраны 4 расщепляющихся популяции (три из них представляли собой потомства трёхлинейных скрещиваний: Р3Я-14х(ВК-591 хВК-539), Р4ВК-623х(НА-385хВК-653), Р4(ВК-678АхВК-464)хВК-541 и одна популяция - потомство сортолинейного скрещивания р4ВК-680хЛидер).

При заражении грибом Т7. охуярогит хаг огЛосегаэ, отбирали растения с минимальными признаками поражения. Таблица 11 показывает, что по длине корня экспериментальных и контрольных растений можно судить о степени чувствительности сортообразца к воздействию гриба. Образец Р4ВК-623х(НА-385хВК-653) проявил себя, как выносливый, так как нет существенной разности в средней длине корней его проростков по сравнению с контролем.

Таблица 11 - Длина корня у проростков подсолнечника при заражении грибом К охуврогит хаг. огЛосегаз, ВНИИМК 2000 г.

Линия Длина корня (мм) после погружения апекса в: НСР05

колонию гриба воду (контроль)

Р4 (ВК-678АхВК-464)хВК-541 15,9 22,8 2,4

Бз Я-14х (ВК-591х ВК-539) 16,3 18,3 1,6

р4ВК-623х(НА-385хВК-653) 22,3 22,8 1,2

Р4 ВК-680хЛидер 10,3 28,3 3,8

Отобранные проростки пересаживали в вегетационные сосуды и выращивали в камере искусственного климата. В фазу цветения проводили принудительное самоопыление растений. Их потомство было высеяно в поле, в питомник исходного материала. В фазе цветения растения визуально оценивали на наличие признаков поражения. Устойчивые растения снова принудительно самоопыляли для получения потомства, которое затем было оценено по хозяйственно-ценным признакам. Таким образом, был получен исходный материал - 5 инцухт-линий, устойчивых к фузариозной корневой гнили и с хорошими хозяйственными характеристиками. На их основе были получены гибридные комбинации, показавшие большую устойчивость к фузариозной корневой гнили, чем выносливый гибрид Кубанский 930, использованный как стандарт (таблица 12).

Таблица 12 - Характеристика гибридов на основе линий с повышенной устойчивостью к фузариозной корневой гнили, (Краснодар, 2007 г.)

Происхождение Урожайность семян Содержание масла, % Сбор масла Распространённость болезни, %

т/га к ст. т/га к ст.

Кубанский 930 (ст.) 3,11 - 45,9 1,283 - 20

Триумф 3,40 0,29 45,6 1,396 +0,113 0

ВК 680 Ах 24-2 2,41 -0,70 39,3 0,851 -0,432 5

ВК 680 Ах 25-1 2,61 -0,50 43,9 1,031 -0,252 0

ВК 680 Ах 24-2-2 2,69 -0,42 40,2 0,973 -0,310 5

ВК 680 Ах 1-10 3,12 0,01 47,2 1,323 0,040 5

ВК 680 Ах 11-2 2,51 -0,59 44,7 1,010 -0,273 10

НСРо, - 0,2 - - 0,09 -

В настоящее время в лаборатории исходного материала отдела селекции гибридного подсолнечника имеются линии рабочей коллекции с повышенной устойчивостью к фузариозной корневой гнили, созданные с нашим участием (таблица 13).

Полученные результаты свидетельствуют об эффективности разработанных методов оценки, позволяющих вести отбор растений подсолнечника, устойчивых к фузариозной корневой гнили.

Таблица 13 - Характеристика линий с повышенной устойчивостью к фуза-риозу из рабочей коллекции подсолнечника лаборатории исходного материала ВНИИМК (Краснодар, 2006 - 2008 гг.)

Название Период всходы-цветение,сутки Высота растения, см Ветвление стебля Реакция на цитоплазму Pet 1 Распространённость болезни, %

CJI-FR-5 50 90 + ВФ 0

CJI-FR-41 55 105 + ВФ 2

CJI-FR-42 54 104 + ВФ 2

CJI-FR-15 52 95 + ВФ 0

CJI-FR-242 58 110 + ВФ 3

CJI-FR-472 56 115 + ВФ 5

CJI-FR-475 55 112 + ВФ 2

CJI-FR-84 52 98 - ЗС 0

CJI-FR-91 57 92 - зс 3

CJI-FR-96 58 110 - зс 0

CJI-FR-104 55 120 - зс 2

CJI-FR-112 56 107 - зс 3

ВК-571(сг.) 50 76 - ВФ 42

выводы

1. В Краснодарском крае растения подсолнечника поражаются обширным комплексом грибов рода Fusarium. Из пораженных фузариозом растений подсолнечника выделены и определены 12 видов и разновидностей грибов рода Fusarium". Fusarium oxysporum Schlecht, emend. Snyd et Hans, F. oxysporum var. orthoceras (App. et Wr.), F. verticillioides (Scheldon), F. sporotrichiella var. poae (Pk.) Wr. emend. Bilai, F. sporotrichiella var. tricinc-tum (Cda) Bilai, F. sporotrichiella var. sporotrichioides (Sherb.) Bilai, F. semitectum Berk et Rav., F. gibbosum App. et Wr. emend Bilai, (Scheldon), F. solani (Mart.) App. et Wr., F. solani var. argillaceum (Fr.) Bilai, F. javanicum Koord, F. javanicum Koord var. .radicicola Wr.

2. Наиболее распространенным на растениях подсолнечника в обследованных районах Краснодарского края (свыше 50% собранных образцов), является вид F. oxysporum var. orthoceras, имеющий среднюю патогенность. Распространённость наиболее патогенного для проростков подсолнечника вида F. sporotrichiella var. sporotrichioides колебалась в пределах 0-35 % в зависимости от агроклиматической зоны.

3. Выявлена субстратная зависимость токсичности культуральных фильтратов F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides. Грибы, выращенные на семянках, имеют более токсичные выделения чем - на лузге и фрагментах стеблей. Для получения инокулюма этих грибов при создании инфекционных фонов в открытом и закрытом грунте в качестве субстрата следует использовать семянки подсолнечника.

4. Установлена потенциальная вредоносность заболевания растений подсолнечника фузариозной корневой гнилью. Два разных по патогенности вида гриба F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides в равной степени уменьшают высоту растений, диаметр корзинки, массу 1000 семян и урожай с одного растения. Уменьшение масличности зависит от степени выносливости генотипа.

5. Разработан способ определения устойчивости подсолнечника к фузариозной корневой гнили, а также патогенности видов и разновидностей гриба, основанный на использовании специально изготовленной перфорированной крышки для чашек Петри и выдерживании в контакте с мицелием гриба кончиков корешков проростков подсолнечника в течение 6 часов. Получен патент на изобретение №2206981.

6. Патогенные свойства F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides ослабляются при продолжительном пассировании на ага-ризованном пивном сусле при температуре +22-28 °С. Хранение чистых культур грибов при температуре +4 °С позволяет сохранить патогенные свойства грибов на исходном уровне: F. oxysporum var. orthoceras - в течение четырех месяцев, F. sporotrichiella var. sporotrichioides - в течение пяти месяцев.

7. При создании жесткого инфекционного фона в открытом грунте для отборов на устойчивость к фузариозной корневой гнили, вызываемой двумя видами гриба, дозы инокулюма (мицелий гриба) для сортов и гибридов подсолнечника должны составлять не менее 3 г в лунку - F. oxysporum var. orthoceras и не более 2 г в лунку - F. sporotrichiella var. sporotrichioides.

8. При создании жесткого инфекционного фона в закрытом грунте с использованием гриба F. oxysporum var. orthoceras для отборов растений под-

солнечника на устойчивость к фузариозной корневой гнили дозы инокулюма (мицелий гриба) должны составлять для линий - 6-11 г; гибридов - 14-22 г; сортов - 55-72 г в расчете на 1 кг почвы.

9. Для закрытого грунта дозы инокулюма гриба F. sporotrichiella var. spo-rotrichioides, должны составлять на 1 кг почвы для линий - 2-6 г; гибридов -11-17 г; сортов - 14-55 г.

10. После трёхкратного отбора на инфекционном фоне получено и передано селекционерам пять селекционных линий подсолнечника, устойчивых к фузариозной корневой гнили: L-1661-1, L-1731-1, L-1731-2, L-1746-2, L-1748-1.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. При создании исходного селекционного материала подсолнечника, резистентного к фузариозной корневой гнили, применять разработанный нами экспресс-метод заражения двухдневных проростков и отбора устойчивых, с последующим их доращиванием до получения потомства (патент №2206981).

2. Создавать инфекционный фон для отборов на устойчивость к фузарио-ной корневой гнили на основе инокулюма наиболее токсичного для подсолнечника гриба F. sporotrichiella var. sporotrichioides в дозах:

- в открытом грунте - 2 г в лунку;

- в закрытом грунте на 1 кг почвы для линий - 2-6 г, гибридов - 11-17 г, сортов -14-55 г.

3. Использовать в селекционных программах создания гибридов подсолнечника линии L-1661-1, L-1731-1, L-1731-2, L-1746-2, L-1748-1 со 100 Голой устойчивостью к фузариозной корневой гнили.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи и изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Саукова СЛ. Распространение фу-зариоза в Краснодарском крае // Доклады РАСХН. - 2002. - №3. - С.6-8.

2. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Саукова СЛ. Субстратная зависимость токсичности культурального фильтрата и патогенность грибов рода Fusarum, поражающих растения подсолнечника // С.-х. биология. - 2005. -№3 - С.72-75.

3. Антонова Т.С., Саукова СЛ., Клипперт Ю.В. Реакция корней и стеблей подсолнечника на заражение грибами рода Fusarium // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2006.-С.59-61.

4. Саукова СЛ. Виды грибов рода фузариум, встречающиеся на подсолнечнике и поражение всходов при разных дозах инфекционной нагрузки // Масличные культуры. - 2001. - Вып.124. - С.173-175.

5. Гончаров C.B., Саукова СЛ. Использование лабораторного метода оценки в селекции подсолнечника на устойчивость к фузариозу // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 2002. - Вып. 126. - С. 18-21.

6. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Саукова СЛ., Клипперт Ю.В.Создание инфекционного фона в открытом грунте для отбора растений

подсолнечника, устойчивых к фузариозной корневой гнили // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 2005. - Вып. 1(132). - С.31-35.

7. Антонова Т.С., Саукова CJI. Создание инфекционного фона F. sporotrichiella var. sporotrichioides (Sherb) Bilai для оценки и отбора устойчивого к фузариозу селекционного материала подсолнечника // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 2004. - Вып. 2(131). - С.25-30.

Публикации в прочих изданиях

8. Саукова CJI. Лабораторный метод оценки устойчивости проростков подсолнечника к фузариозу // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: сборник тезисов международной конференции молодых учёных. - Харьков, (2-7 июля) 2001. - С. 113-114s.

9. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Саукова СЛ. Вредоносность фуза-риоза подсолнечника в Краснодарском крае // Материалы региональной научно-практической конф. ВНИИМК - Краснодар, 2002. - С.161-162.

10. Антонова Т.С., Маслиенко Л.В., Мурадосилова Н.В., Саукова СЛ. Грибы из рода Fusarum на подсолнечнике в Краснодарском крае и их пато-генность // Современная микология в России. Первый съезд микологов. Тезисы докладов - М., 2002. - С.171.

11. Гончаров C.B., Рыженко E.H., Саукова СЛ. Предварительные результаты по селекции подсолнечника на устойчивость к фузариозу II Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. - Санкт-Петербург, 2002. - С.175-176.

12. Антонова Т.С., Арасланова Н.М., Саукова СЛ. Патологические изменения у растений подсолнечника, поражённых фузариозом // Сборник докладов 2-й международной конференции молодых учёных и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». - Краснодар, 2003. - С.150-154.

13. Антонова Т.С., Саукова СЛ. Влияние субстрата на токсичность культурального фильтрата и патогенность двух видов грибов Fusarium, поражающих подсолнечник // Зб1рник наукових праць. Одеса СП - НАЦ HAIC. - 2006. - Вып. 8 (48). - С.87-93.

14. Gontcharov S.V., Antonova T.S., Saukova S.L Hybrid sunflower for resistance to Fusarium II Proc. 16th Intern. Sunflower Conf.. Fargo, ND USA. 2004. -V.l.-P. 85-88.

15. Antonova T.S., Araslanova N.M, Saukova S.L., Klippert Y.V., Bochka-lyov N.I. Pathological changes in suflower infected by Fusarium species of different pathogenicity // Proc. 16® Intern. Sunflower Conf.. Fargo, ND USA. 2004. - V. 1.-P.79-83.

16. Gontcharov S.V, Antonova T.S., Saukova S.L. Sunflower breeding for resistance to Fusarium // Helia 29(45). - December 2006. - P.49-54.

17. Патент на изобретение №2206981 г. / Т.С. Антонова, СЛ. Саукова // Способ определения устойчивости подсолнечника к фузариозу. - Москва, 27 июня 2003г.

Подписано в печать 10.08.2011г. Формат 60x841/16

Бумага офсетная. Офсетная печать

Усл. пл. 1 Заказ № 577 Тираж 100 экз

Отпечатано в типографии Кубанского ГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саукова, Светлана Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Распростанённость, вредоносность и видовой состав возбудителей фузариоза подсолнечника.

1.2 Предшествующие культуры накопители почвенной фузариозной инфекции подсолнечника.

1.3 Биологические особенности основных возбудителей фузариозной корневой гнили подсолнечника.

1.4 Агротехнические, биологические и химические меры борьбы с фузариозом подсолнечника.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДО

ВАНИЙ.

2.1 Почвенно-климатические условия.

2.2 Используемый материал.

2.3 Методы проведения исследований.

3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ГРИБОВ РОДА FUSARIUM LINK, ПОРА

ЖАЮЩИХ ПОДСОЛНЕЧИК.

4. ПАТОГЕННОСТЬ И ТОКСИЧНОСТЬ ГРИБОВ РОДА FUSARIUM

LINK, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ БОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА.

4.1 Патогенные свойства грибов рода Fusarium Link.

4.2 Патогенность и токсичность изолятов Fusarium oxysporum var.orthoceras (App. et Wr.) Bilai.

4.3 Субстратная зависимость токсичности метаболитов двух видов фузария, поражающих подсолнечник.

5. ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ВРЕДОНОСНОСТЬ ГРИБОВ РОДА FUSARIUM LINK ДЛЯ РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА.

5.1 Патологические изменения у растений подсолнечника, вызываемые грибом Fusarium oxysporum var.orthoceras (App. et Wr.) Bi-lai.

5.2 Патологические изменения у растений подсолнечника, вызываемые грибом Fusarium sporotrichiella var. sporotrichioides (Sherb.) Bilai.

5.3 Сравнительный анализ поражения растений подсолнечника разными видами фузариев при индивидуальном отборе.

6. МЕТОДЫ ОЦЕНКИ И ОТБОРА СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

ПОДСОЛНЕЧНИКА, УСТОЙЧИВОГО К ФУЗАРИОЗУ.

6.1 Лабораторный метод оценки и отбора проростков подсолнечника, устойчивых к фузариозной корневой гнили.

6.2 Количество пассажей и сроки хранения чистых культур грибов рода Fusarium Link при комнатной и пониженной температурах.

6.3 Создание инфекционного фона на основе грибов рода Fusarium Link для оценки и отбора устойчивых растений в открытом грунте.

6.4 Создание инфекционного фона на основе грибов рода Fusarium Link для отбора устойчивых растений подсолнечника в ювениль-ной фазе в условиях теплицы.

7. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ПОДСОЛНЕЧНИКА,

УСТОЙЧИВОГО К ФУЗАРИОЗУ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности поражения подсолнечника фузариозной корневой гнилью, методы оценки и отбора устойчивого селекционного материала"

Актуальность работы. Подсолнечник - одна из основных масличных культур, возделываемых в мире. Посевные площади, занятые под подсолнечником в Российской Федерации за последние пять лет составляют около 6 млн. га, со средней урожайностью 1,2 т/га. В Краснодарском крае подсолнечник возделывают на площади около 500 тыс. га со средней урожайностью 2,1 т/га. На его долю приходится 80 % общего производства растительных масел, вырабатываемых из семян масличных культур (Тихонов, 1992; Гуляев, 2003; Лукомец, 2006).

Одной из причин, сдерживающих рост урожаев и валовых сборов' мас-лосемян подсолнечника, является его поражение грибными болезнями. Они не только уменьшают урожайность семян, но и ухудшают качество продукции, снижают полевую всхожесть, массу и масличность семян, увеличивают лузжистость, при этом резко возрастает кислотное число масла и, следовательно, ограничивается возможность широкого использования его на пищевые цели. Комплекс болезней подсолнечника в большинстве стран, возделывающих культуру, примерно одинаков, хотя экономическое значение варьирует и зависит от почвенно - климатических условий, возделываемого сортимента сортов и гибридов, насыщенности севооборота подсолнечником, агротехники, уровня селекционной работы.

Основными, наиболее распространёнными становятся болезни, возбудители которых ранее не представляли никакой опасности. К таким патогенам относятся грибы рода Fusarium Link. В процессе эволюции эти грибы максимально адаптировались к длительному выживанию в почве, стали исключительно пластичными к условиям окружающей среды, способными использовать многочисленный питательный субстрат (Сокирко, 2009). В последние годы на мелкоделяночных опытах центральной экспериментальной базы ВНИИМК и производственных посевах различных зон Краснодарского края распространенность фузароза на подсолнечнике составляет от 30 до

60 %, при высокой степени поражения болезнью (Антонова, 2000; Якуткин, 2001; 1990; Бородин, Котлярова, 2006). Особенно вредоносна фузариозная корневая гниль. Такая ситуация требует проведения селекционной работы на устойчивость к фузариозу. Для этого необходимы надёжные методы отбора селекционного материала.

Цель и задачи исследований. Цель исследований состояла в изучении видового состава, патогенности и вредоносности возбудителей фузариозной корневой гнли подсолнечника, разработке методов оценки и отбора устойчивого селекционного материала.

В соответствии с целью исследований предусматривалось решить следующие задачи:

- идентифицировать видовой состав грибов из рода Fusarium, поражающих подсолнечник;

- разработать условия культивирования и длительного хранения изоля-тов гриба без потери их вирулентных свойств;

- провести апробацию известных для других культур методов оценки устойчивости к фузариозу с целью их модификации для подсолнечника;

- на основе разработанных и модифицированных методов выделить исходный материал подсолнечника, устойчивый к фузариозной корневой гнили.

Научная новизна работы: идентифицированы 12 видов и разновидностей грибов рода Fusarium поражающих подсолнечник, относящихся к пяти секциям рода Fusarium: Fusarium oxysporum Schlecht, emend. Snyd et Hans, F. oxysporum var. orthoceras (App. et Wr.), F. verticillioides (Scheldon), F.sporotrichiella var. poae (Pk.) Wr. emend. Bilai, F. sporotrichiella var. tricinctum (Cda) Bilai, F. sporotrichiella var. sporotrichioides (Sherb.) Bilai, F. semitectum Berk et Rav., F. gibbosum App. et Wr. emend Bilai, (Scheldon), F. solani (Mart.) App. et Wr., F. solani var. argilla-ceum (Fr.) Bilai, F. javanicum Koord, F. javanicum Koord var. .radicicola, Wr. Выявлены наиболее распространенные и патогенные виды в условиях Краснодарского края; определена потенциальная вредоносность возбудителей фузариозной корневой гнили для вегетирующих растений подсолнечника, вызываемая наиболее вирулентными из всех идентифицированных видов: F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides; выявлена субстратная зависимость токсичности метаболитов F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides. выращенные на семянках эти грибы имеют более токсичные выделения, чем на лузге и фрагментах стеблей подсолнечника. Это необходимо учитывать при изготовлении инокулюма для создания инфекционных фонов в открытом и закрытом грунте; установлены пороговые дозы инокулюма при создании инфекционного фона в закрытом и открытом грунте для отбора растений подсолнечника, устойчивых к фузариозной корневой гнили, вызываемой грибами F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides; показано, что при искусственном заражении растений в открытом грунте путём одновременного внесения с семенами при посеве инфекционного начала гриба в виде смеси с почвой доза инокулюма не должна превышать 2 г в лунку для F. sporotrichiella var. sporotrichioides и быть не менее 3 г для F. oxysporum var. orthoceras.

Практическая значимость исследований:

- впервые создан исходный линейный материал подсолнечника L - 1661-1, L -1731-1, L -1731-2, L -1746-2, L -1748, устойчивый к фузариоз-ной корневой гнили, вызываемой F. oxysporam var. orthoceras и F. sporotri-chiella var. sporotrichioides;

- разработан лабораторный способ определения устойчивости проростков подсолнечника к фузариозной корневой гнили, патент № 2206981;

- разработана пятибалльная шкала для определения интенсивности поражения проростков подсолнечника фузариозом для применения в селекции.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Виды и разновидности грибов из рода Fusarium, поражающие подсолнечник в Краснодарском крае: F. oxysporum Schlecht, emend. Snyd et Hans, F. oxysporum var. orthoceras (App. et Wr.), F. verticillioides (Scheldon), F. spo-rotrichiella var. poae (Pk.) Wr. emend. Bilai, F. sporotrichiella var. tricinctum (Cda) Bilai, F. sporotrichiella var. sporotrichioides (Sherb.) Bilai, F. semitectum Berk et Rav., F. gibbosum App. et Wr. emend Bilai, (Scheldon), F. solani (Mart.) App. et Wr., F. solani var. argillaceum (Fr.) Bilai, F.javanicum Koord, F.javani-cum Koord var.radicicola Wr.

2. Потенциальная вредоносность заболевания растений подсолнечника фузариозной корневой гнилью. Два разных по патогенности вида гриба F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella var. sporotrichioides одинаково уменьшают высоту растений, диаметр корзинки, массу 1000 семян и урожайность.

5. Создание инфекционного фона в открытом грунте для отборов сортов и гибридов подсолнечника на устойчивость к фузариозной корневой гнили дозы инокулюма должны составлять 3 г в лунку - F. oxysporum var. orthoce-ras и 2 г в лунку - F. sporotrichiella var. sporotrichioides.

Апробация результатов исследований. Диссертационная работа выполнялась в рамках тематического плана научно-исследовательских работ Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пустовойта Российской сельскохозяйственной академии по заданию 04.07. «Разработать и усовершенствовать новые биохимические методы создания и идентификации генотипов- масличных культур с комплексом хозяйственно-ценных признаков».

Результаты исследований по теме диссертации докладывались на методических комиссиях ВНИИМК в течение 2001-2004 гг.: на международной конференции молодых ученых и специалистов «Современные проблемы, генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 2001г.), на 4-ой региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2002 г.), на 2-ой международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2003 г.). На 16-ой международной конференции по подсолнечнику (Северная Дакота, 2004 г.). Работа была поддержана грантом РФФИ №03-0496758 (2003-2005).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК России. Получен патент на изобретение.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Саукова, Светлана Леонидовна, Краснодар

1. Аблова И.Б. Принципы и методы создания сортов пшеницы, устойчивых к болезням (на примере фузариоза колоса), и их роль в становлении агроэкосистем: автореф. дис. . доктора с.-х. наук. - Краснодар, 2008. - 49с.

2. Анащенко А.В. Болезни подсолнечника и своевременные способы борьбы с ними // Обзорная информация. М.: Колос. - 1982. - 59с.

3. Андросова В.М, Есауленко Е.А., Вялых А.К. и др. Загрязнение фуза-риотоксинами различных по толерантности к Fusarium graminearum Schwabe сортов озимой пшеницы и пути его снижения // Агрохимия. 1996. -№11-С. 122-124.

4. Антонова Т.С. Фузариоз и фомопсис подсолнечника: состояние и перспективы исследований // Науч.- техн. бюлл. ВНИИМК. Краснодар, 2002. -Вып. 126. С. 22-28

5. Антонова Т.С., Маслиенко Л.В., Мурадасилова Н.В. и др. Грибы из рода Fusarium на подсолнечнике в Краснодарском крае и их патогенность // Современная микология в России: первый съезд микологов (Тезисы докладов). М., 2002. - С. 35-39.

6. Асатурова А.М., Маслиенко Л.В. Скрининг штаммов .бактерий, проявляющих антогонизм к возбудителям фузариоза подсолнечника // Болезни и вредители масличных культур (сб. науч. работ) ВНИИМК. Краснодар. -2006. - С. 82-89.

7. Белякова Г.А., Левкина Л.М. Токсические метаболиты грибов рода Alternaría. Неспецифические микотоксины // Микология и фитопатология. -1992. Т.26. — Вып. З.-С. 183-188.

8. Билай В.И., Эланская И.А. Методы экспериментальной микологии. -Киев: Наукова думка, 1982. С. 418-430.

9. Билай В.И. Виды. Fusarium на зерне хлебных злаков и их токсические свойства // Микробиология. 1947. -Т.16. -Вып. 1. - С. 11-17.

10. Билай В.И., Пидопличко Н.М Токсинообразующие микроскопические грибы. Киев: Наукова думка, 1970. - 289с.

11. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г. и др. Микроорганизмы -возбудители болезней растений. Киев: Наукова думка, 1988. - С. 147-183. -552с.

12. Билай В.И. Фузарии: монография, изд. 2-е доп. и перераб. - Киев: Наукова думка, 1977. - 442с.

13. Блажний Е.С. Почвы Краснодарского края и их плодородие. Воронеж, 1957.- 185с.

14. Бородин С.Г., Котлярова И.А., Терещенко Г.А. Распространение возбудителей фузариоза в Краснодарском крае // Arpo XXI. 2002. - №4. -С. 16-17.

15. Бородин С.Г. Результаты селекции подсолнечника на устойчивость к пепельной гнили // Научно-технический бюлл. ВНИИМК. Краснодар, 1984. - Вып. 84. - С. 3-6.

16. Бородин С.Г., Котлярова И.А. Грибные болезни подсолнечника в Краснодарском крае. / Болезни и вредители масличных культур / ВНИИ мас-лич. культур. Краснодар. - 2006. - С. 3-10.

17. Боровков A.B., Берестецкий O.A. Фитотоксические метаболиты грибов рода Fusarium Fr. // Микология и фитопатология. 1983. - Т. 17. -Вып.4. - С. 349-358.

18. Васильев Д.С. Подсолнечник. -М.: Агропроиздат, 1990. 174с.

19. Вавилов H И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. — М.: Наука, 1986.-519с.

20. Васин В.Б.Первое Всесоюзное совещание по корневым гнилям хлебных злаков // Микология и фитопатология. 1968. — Т.2. - Вып.З. -С.261-262.

21. Владимирский C.B. Фузариоз всходов сои // Заметки ЛСХИ. -1935. -Вып.1. С. 6-7.

22. Возняковская Ю.М. Микробиологические основы экологической системы земледелия // Агрохимя. 1995. - №5. - С. 115-122.

23. Выприцкая A.A., Выприцкий A.C., Кузнецов A.A. и др. Видовой состав и вредоносность микобиоты семян подсолнечника в Тамбовской области // Науч.-техн. бюлл. ВНИИМК. Краснодар. - 2010. - Вып. № 1 (142-143).-С. 62-67.

24. Гешеле Э.Э. Искусственное заражение растений // Защита растений. 1973. - №7.-С. 18-19.

25. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции рас- . тений. М.: Колос, 1978. - 20

26. Головин Г1.Н., Арсеньева М.В., Халеева З.Н. и др. Фитопатология /под ред. проф. П.Н.Головина и М.В.Горленко / Л.: Колос, 1971. -294с.

27. Гончаров В.Т., Зазимко М.И., Пикушова Э.А. и др. Предотвратить потери зерна от фузариоза колоса // Защита растений. 1998. - №3. -С. 20-21.

28. Горленко М.В; Фитопатология. Ленинград, Колос, 1980; - 320с.

29. Горленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням. М.: Высшая школа, 1973. - 367с.

30. Горленко М.В.,Соколов Д.В., Евлахова A.A. и др. Жизнь растений / под ред. проф. М.В. Горленко. М.: Просвещение, 1976. - Т.2. -С. 370-413.-479с.

31. Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений: учебник-2-е изд., испр. Киев: Наукова думка, 1973. -591с.

32. Гуляев Г.В:, Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии-, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983.-С. 67.-216с.

33. Гуляев Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. М.: Мир, 2003. - С. 310-313.

34. Данилец Е.В., Подкина Д.В., Элланская И.А. Видовой состав и патогенные свойства возбудителей фузариозов сои в условиях Краснодарского края // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар. - 1988. - Вып.2. -С. 24-27.

35. Дайненко Т.С., Кобилева Э.Л. Распространение болезней подсолнечника и борьба с ними за рубежом. М., 1990. - 154с.

36. Дзюба В.А. Многофакторные опыты и методы биометрического анализа экспериментальных данных // Методические рекомендации: -Краснодар, 2007. 76с.

37. Долженко Е.Г. Биология гриба Phomopsis helianthi и меры борьбы, с ним в условиях Краснодарского края: дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 2000г. - 125с.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.:Агропромиздат, 1985. -351с.

39. Драховская М.И. Прогноз в защите растений / пер. с чешского. -М.: Сельхозиздат, 1962. 352 с.

40. Дякунчак С.А., Остроух С.А Лабораторный метод оценки огурцов на устойчивость к фузариозу // Картофель и овощи. 1998. - №5. - С. 31.

41. Дьяков Ю.Т., Дементьева М.И., Семенова И.Г. и др. Общая и сельскохозяйственная фитопатология. М.: Колос, 1984. — 495с.

42. Дьяков Ю.Т., Озерецковская O.A., Джавахия В.Т. и др. Общая и молекулярная фитопатология // М: Общество фитопатологов, 2001. — 302с.

43. Есауленко, Е.А. Микотоксикологическая оценка сортов пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса // Защита и карантин растений. Москва, 2002.-Вып. 10.-С. 16.

44. Жалиева Л.Д., Кириенкова А.Е. Гнили озимой пшеницы в Краснодарском крае // Защита и карантин растений. 2001. - №9. - С. 14.

45. Жданов JI.А. Результаты работ по селекции подсолнечника на устойчивость к заразихе // Масличная культура: науч.-производ. сб. ВНИ-ИМК. Краснодар. - 1935. -№9. - С. 9-13.

46. Жуковская С.А., Серебренникова Н.И., Куликова Л.С. Болезни сои на Дальнем Востоке // Защита растений. -М.: Агропромиздат, 1990. -Вып.10. -С. 42-45.

47. Зайчук В.Ф. Об устойчивости подсолнечника к гнилям // Масличные культуры. 1983. - № 1. - С. 16-17.

48. Заянчковская М.С. Болезни сои на Украине // Тр. ВНИИ Северного зерн. х-ва и зернобобовых культур. 1938. -Вып.З. - С. 90-130.

49. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Левитин М.М. Видовой состав грибов рода Fusarium на злаках в Азиатской* части России // Микология и фитопатология. 2000. - Т.34. - Вып.4. - С. 54-58.

50. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П.Экологический мониторинг возбудителей фузариоза семян зерновых культур на северо-западе России // Микология и фитопатология. 1997. - Т.31. - Вып.2. - С. 64-69.

51. Илатовский В.П. Полевой метод инфицирования подсолнечника ложной мучнистой росой // Сб. научных работ по масличным культурам ВНИИМК. Майкоп, 1966. - Вып.З. - С. 12-17.

52. Калинина Р.Т. Определение патогенности и наличия фитотоксинов у грибов рода Fusarium возбудителей корневой гнили озимой- пшеницы // Микология и фитопатология. - 1980. - Т.24. - Вып.1. - С. 51-55.

53. Карпачев В.В., Горшков В.И., Никоноренков В.А. Образцы рапса на устойчивость к болезням // Селекция.'и семеноводство. 1997. - №4. -С. 21-22.

54. Кислых Т.Н. Распространенность и видовой состав возбудителей фузариоза колоса зерновых культур в лесостепной зоне Украины // Микология и фитопатология. 2000. - Т.34. - Вып.1. - С. 42-47.

55. Коломиец Т.М. Структура патогенного комплекса возбудителей корневой гнили пшеницы на территории Российской Федерации // Тез. докл. I Всероссийской конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. — С-Петербург, 2002. С. 97-98.

56. Копейковский В.М., Мосян А.К. Лабораторный практикум по технологии производства растительных масел. М.: Агропроиздат, 1990. — С. 19-30.

57. Кононенко Г.П., Малиновская Л.С., Соболева H.A. и др. Распространенность и токсинообразующие свойства грибов рода Fusarium, поражающих зерно хлебных злаков в Московской области // Микология и фитопатология. 1999. - Т.ЗЗ. - Вып.2. - С. 118-124.

58. Котова В.В. Корневые гнили зернобобовых культур. Л.: Колос, 1986.-С. 3-93.

59. Котлярова И.А. Методы оценки и отбора исходного материала сои на устойчивость к корневой гнили : автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар. - 1998. - 26с.

60. Котлярова И.А., Терещенко Г.А. Источники заражения растений подсолнечника грибами рода Fusarium II Научно-технический бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 2004. - Вып.2(131). - С. 62-64.

61. Котлярова И.А., Хатит А.Б., Михайлюченко Н.Г. Влияние возбудителей болезней на качество семян подсолнечника // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 2000. - Вып. 123. - С. 32-34.

62. Котлярова И.А., Терещенко Г.А. Источники заражения растений подсолнечника грибами рода Fusarium // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 2004. - Вып. 2(131). - С. 62-64.

63. Коршунова А.Ф., Тупеневич С.М., Краева Г.А. и др. Корневые гнили яровой пшеницы. — Л.: Колос, 1974. — 64с.

64. Кукин В.Ф. Болезни подсолнечника и меры борьбы с ними. М.: Колос, 1982.-80с.

65. Лакин Г.Ф. Биометрия: учебник. 3-е изд., перер. и доп. - М.: Высшая школа, 1980. - 293с.

66. Левитин М.М., Иващенко В.Г., Шипилова Н.П. и др. О видовом и внутривидовом разнообразии грибов рода Fusarium на зерновых культурах // Сб. науч. тр.: Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. -М., 1998. -С. 64-66.

67. Лессовой М.П., Парфенюк А.И. Методы отбора устойчивых форм подсолнечника // Защита растений. 1989. - №3. - С. 20-21.

68. Леонов А.Н., Малиновская Л.С., Соболева H.A. и др. Токсиген-ность изолятов Fusarium graminearum Schw. из зерна фузариозной пшеницы в Краснодарском крае // Доклады ВАСХНИЛ. М: Агроприздат. - 1990. -№11. - С. 21-26.

69. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Ленинград, 1967. - 302с.

70. Лукомец В.М. Научное обеспечение производства масличных культур в России // Государственное научное учреждение ВНИИМК имени B.C. Пустовойта Российской академии с.-х. наук (РАСХН). — Краснодар, 2006.- 101с.

71. Маслиенко Л.В., Мурадасилова Н.В.Видовой состав грибов рода Fusarium на подсолнечнике // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. — 2000.-Вып. 123.-С. 25-31.

72. Маслиенко Л.В., Мурадасилова Н.В. Изыскание и первичный скрининг штаммов грибов антагонистов возбудителей фузариоза // Научно-технический бюллетень ВНИИ маслич. культур. - 2002. - Вып. 126. - С. 2935.

73. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М: Наука, 1985. - С. 2-176.

74. Минкевич И.И., Захарова Т.И. Математические методы в фитопатологии. Ленинград: Колос (ленинградское отделение), 1977. - 48с.

75. Минкевич И.А., Борковский В.Е Масличные культуры. М: Сель-хозгиз, 1952.-С. 3-30.

76. Милякова О.И., Сичкарь В.И. Устройство для оценки устойчивости селекционного материала сои к фузариозу // Селекция и семеноводство. -1986.-№2.-С. 26-27.

77. Монастырский O.A., Евтушенко Л.А., Кузнецова Е.В. и др. Токси-нообразование видов И' штаммов фузариев поражающих колос пшеницы // Агрохимия. 1997. - №1. - С. 73-75.

78. Мошкин В.А., Андреева Л.Т., Свиридов A.A. Методика заключительной оценки устойчивости сортов клещевины к фузариозному увяданию // Бюллетень НТИ по масличным культурам. Краснодар (март), 1969. — С. 1518.

79. Мошкин В.А., Свиридов A.A. Коллекция клещевины ценный исходный материал для селекции на устойчивость к фузариозному увяданию // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Ленинград, 1975. -Том.55. -Вып.1. - С. 143-150:

80. Наумова H.A. Методы микологических и фитопатологических исследований. Л.: Сельхозиздат, 1937. - 272с.

81. Наумова H.A. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. М.: Сельхозгиз, 1951. - С. 91-92.

82. Наумова H.A. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. -М.: Сельхозгиз. 1957. - 140с.

83. Наумова H.A. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. М.:Сельхозгиз, 1960. - 208с.

84. Неофитова В.К., Караган В.Н. Повышение устойчивости льна-долгунца к фузариозному увяданию // Труды Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Киев, 1969. - Вып.11. - С. 65-67.

85. Никоноренков В.А., Портенко Л.Г., Карпачев В.В. Болезни рапса // Кормопроизводство. 1997. - №5. - С. 42-44.

86. Новотельнова H.G. Ложная мучнистая роса подсолнечника. М. -Л.: Наука, 1966. - 150с.

87. Палиенко В.К. Состояние производства и болезни подсолнечника. Вредители и болезни масличных культур // Сборник научных работ. Краснодар, 1978.-С. 3-6.

88. Панченко А.Я. Ранняя диагностика заразихоустойчивосттпри: се- . лекции и улучшающем семеноводстве подсолнечника // Вестник сельскохозяйственной науки. 1975. - №2. - С. 107—115.

89. Панченко А.Я. Ускоренный метод оценки на устойчивость к ложной мучнистой росе // Селекция и семеноводство. 1965. - №2. - С. 52-54.

90. Пересыпкин В.Ф. Болезни технических культур: учебник. М.: Агропромиздат, 1986. - С. 238-247;,250 - 252.

91. Песцов В.И., Кленова Г.И. Фузарии в почве и растениях овоще-бахчевого севооборота // Материалы VI конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1978. - С., 221-2221

92. Пивень В.Г. Защита подсолнечника1 от опасных болезней // Защита растений; 1999. -№1. -С. 27.

93. Пивень В.Т., Тишков Н.М., Мйхайлюченко H.F. и др. Поражение подсолнечника фузариозом в зависимости от содержания минерального азота в выщелоченном черноземе // Болезни и вредители масличных культур (сб. науч. работ) ВНИИМК.- Краснодар, 2006с С. 63-66.

94. Пивень В.Т., Шуляк И.И., Семеренко С.А. Инкрустирование семян подсолнечника против склеротиниоза // Болезни и вредители масличных культур (сб. науч. работ) ВНИИМК. Краснодар, 2006. - С. 41-44.

95. Пидопличко И.М. Грибы-паразиты культурных растений. Определитель. - Киев: Наукова думка, 1977. - Т. 1. - 296с.

96. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. Изд-во Московского Университета, 1978. -183с.

97. Подкина Д.В., Котлярова И.А. Эффективный метод отбора устойчивых к фузариозной корневой гнили образцов сои // Селекция и семеноводство. 1989. - №5. - С. 30-31.

98. Подколзина В.Е., Шумова Е.В. Фузариозное увядание горчицы сарептской // Защита растений. 1987. - №9. - С. 34-35.

99. Подкина Д.В. Котлярова И.А., Сухарева О.Н. Метод оценки селекционного материала сои на устойчивость к фузариозу и склеротиниозу // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1988. - Вып.1. - С. 21-23.

100. Попов В.И., Кумачева Е.М., Козловская П.И. Патогенность возбудителей корневой гнили яровой пшеницы // Микология и фитопатология. — 1978.-№3.-С. 248-251.

101. Попов П.С., Аспиотис Е.Х. Определение масличности семян методом ядерно-магнитного резонанса // Методы биохимических исследований в селекции масличных культур. Краснодар, 1973. - С. 3-15.

102. Портенко Л.Г., Никоноренков В.А. Фузариозное увядание рапса // Микология и фитопатология. 1998: - Т.32. - Вып.З. - С. 56-58

103. Портянкин Д.Е. Изучение устойчивости льна к фузариозному увяданию // Тез.докл. I Всероссийской конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. Санкт-Петербург, 2002. - С. 215-216.

104. Простакова Ж.Г., Ганя А.И. Грибные болезни сои и меры борьбы с ними. Кишинев: Штиица, 1983. — С. 4-14.

105. Простакова Ж.Г., Корецкая JI.C., Лупашу Г.А. Аспекты экологии возбудителей фузариоза сои в Молдавии // Микология и фитопатология. -1992. Т.26. - Вып. 4. - С. 299-304.

106. Пташинская Т.В., Солдатова В.В., Алифирова Т.П. Основные грибные болезни ярового рапса в Краснодарском крае // Тр. Кубан. гос. аграр. ун-т.-2001.-№390.-С. 151-156; 250-251.

107. Пустовойт B.C. Селекция подсолнечника / В Кн.: Селекция, агротехника и механизация масличных культур. — М., 1939 .— С. 75-87.

108. Пустовойт Г.В., Дворядкин Н.И., Васильев Д.С. и др. Подсолнечник. М.: Колос, 1975. - 590с.

109. Пустовойт B.C. Основные результаты селекции подсолнечника на групповой иммунитет во ВНИИМК // Вредители и'болезни масличных культур (сб. науч. работ). Краснодар, 1978. - С. 32-39.

110. Пустовойт B.C. Избранные труды. М.: Агропромиздат., 1990.367с.115: Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982. - С. 11-142.

111. Райло А.И. Грибы рода фузариум. М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, 1950. — 416с.

112. Райло А.И. Диагностическая оценка морфологических и культу-ральных признаков у вида рода Fusarium. 1935. - Вып.7. - 97с.

113. Семенов А.Я., Федоров Р.Н. Инфекция семян хлебных злаков. — М.: Колос, 1984.-С. 95.

114. Семеренко С.А. Эффективность новых пестицидных композиций для инкрустирования семян подсолнечника против болезней и почвооби-тающих вредителей: автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 2000. -24с.

115. Сидоров И.А., Есауленко Е.А., Соколов М.С. Загрязнение фуза-риотоксинами различных по толерантности к Fusarium graminearum сортов озимой пшеницы и пути его сокращения // Агрохимия. 1996. — №7. - С. 8589.

116. Симакин А.И: Агрохимическая характеристика кубанских чернозёмов и удобрения. Краснодар: Книжное издательство, 1969. - 206с.

117. Сидорова С.Ф., Акмурадов Б. Специализация возбудителей фуза-риозного увядания тонковолокнистого хлопчатника и овоще-бахчевых культур в условиях Туркмении // Микология и фитопатология. 1980. —Т. 14. -Вып.1. - С. 59-61.

118. Свиридов A.A. Вредоносность фузариозного увядания на клещевине и некоторые вопросы методики-селекции на устойчивость к этой болезни : дис. . канд. с- х. наук. Краснодар, 1971. - 191с.

119. Слюсарь Э.Л., Фираз Алам. Вредоностность фомопсиса на подсолнечнике // Защита растений. 1994. - №3-4. - С. 6.

120. Слюсарь Э.Л. Метод искусственного заражения подсолнечника ржавчиной // Селекция и семеноводство масличных культур ВНИИМК. — Краснодар, 1980: С. 18-21.

121. Смит Дж. Математические идеи в биологии. М.: Мир, 1970.179с.

122. Сокирко В.П., Болатов М.С. Актуальность и особенности развития фузариозных болезней в современных условиях агропромышленногокомплекса // Труды Кубанского государственного аграрного университета. -2009. №5 (20). - С. 149-152.

123. Соколова Г.Д., Девяткина Г.А., Павлова ВВ. и др. Гетерогенность изолятов Fusarium graminearum по характеру токсигенных реакций на воздействие фунгицидов // Микология и фитопатология. 2001. — Т.35. -Вып.2. - С. 53-57.

124. Стам Я.М. Устойчивость льна к фузариозному увяданию и методы повышения устойчивости // Тезисы докл. 111 Всесоюзн. совещания- по иммунитету растений; М., 1960. - Вып.7. - С. 36-39;:

125. Степанова М.Ю., Бенкен A.A. Методические указания по диагностике фузариозов зернобобовых культур. Ленинград, ВИЗР, 1968. - 24с.

126. Степанова М.Ю. Специализация возбудителя увядания сельскохозяйственных растений Fusarium oxysporum Schlecht // Краткие итоги научных исследований по. защите растений в Прибалтийской зоне СССР. - Рига, 1962.-Вып.2.-С. 106-107.

127. Сурин H.A., Сорокатая Е.И., Громовых Т.И. и др. Необходимость повышения устойчивости к корневым гнилям сортов ячменя в Красноярском крае// Доклады РАСХН. -2001. -№3.-С. 16-18.

128. Tapp С.А.Основы патологии растений. -М.: Мир, 1975. 591с.

129. Терехов В.И., Фиссюра Н.И., Исаева М.Н. и др. Прогноз возможности первичного проявления фузариоза колоса (возбудитель Fusarium gra-minearum) II Доклады РАСХН. 1994. - №6. - С. 24-26.

130. Терещенко Г.А. Создание исходного материала для сортов подсолнечника, устойчивых к фузариозу дис. . канд. с- х. наук. Краснодар, 2009.- 138с.

131. Тихонов О.И., Бочкарев Н.И.,Дьяков А.Б. и др. Болезни подсолнечника. -М.: Агропромиздат, 1992. С. 200-217.

132. Тропова А.Т. Активная кислотность клеточного сока некоторых растений и поражаемость их грибками и бактериями // Тр. с.-х. оп. учреждений Сев. Кавказа, Ростов-на-Дону. 1928. - С. 26-29.

133. Тутельян В.А., Билай В.И.,Элланская И.А. Токсигенный потенциал некоторых видов Fusarium Lk. II Микробиол. журнал. 1987. - Т.49. -№3. -С. 49-55.

134. Фадеев Ю.Н. Инфекционные фоны в фитопатологии. Москва, 1979.-С. 111.

135. Ферман Г., Маулер А. Фузариоз- реальная опасность // Агропромышленный комплекс России. 1990. -№5. - С. 20-23.

136. Фираз Алам Л.Д. Оценка исходного и селекционного материала подсолнечника по поражению фомопсисом для селекционных целей: дис. . канд. с.-х наук. Краснодар, 1995. - 130с.

137. Фомин В.Н., Таланов И.П. Земледелие. Москва, 1997. -№3. - С.19.20.

138. Хохряков М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов // Науч. труды ВИЗР. — Ленинград, 1979. -68с.

139. Хохряков М.К., Доброзракова Т.Л., Степанов K.M. и др. Определитель болезней растений. Ленинград: Колос, 1966. - 591с.

140. Черемисинов H.A. Общая патология растений. М: Высшая школа, 1965. - 330с.

141. Чумаков А.Е.,ЗахароваТ.И. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур // ВАСХНИЛ. М.: Агропромиздат, 1990. - 127с.

142. Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Власов Ю.И и др. Основные методы фитопатологических исследований // Научные труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1974.-191с.

143. Чучвага В.И. Влияние экологических факторов на развитие возбудителя фузариозного увядания льна / Селекция, технол. выращивания и перераб. льна и конопли / Ин-т луб. культур УААН. -Глухов, 1997. С. 8891.

144. Шашко М.Н., Будевич Г.В., Шашко Ю.К. Патогенный комплекс грибов рода Fusarium на зерновых культурах в условиях Белоруссии // Тезисы докладов. С.-Петербург, 2002. - С. 128-129.

145. Шешегова Т.К. Видовой состав и патогенность грибов рода Fusarium на посевах озимой ржи в Кировской области // Микология и фитопатология. 2003. - Т.37. - Вып. 2. - С. 85-89.

146. Шешегова Т.К. Роль аэрогенной и почвенной инфекции в развитии корневой гнили и фузариоза колоса озимой ржи на северо-востоке Нечерноземья России // Доклады РАСХН. 2003. - №5. - С. 15-18.

147. Шипилова Н.П., Иващенко В.Г. Систематика и диагностика грибов род Fusarium на зерновых культурах. СПб.- 2008. - С. 3-81

148. Шипилова Н.П., Нефедова Л.И., Иващенко В.Г. Диагностика фузариозного поражения колоса и заражения зерна на Северо-Западе России // ВНИИ защиты раст. СПб. - 1998. - С. 208-220.

149. Шипилова Н.П., Семёнов А.Я., Заар Э.И. и др. Распространение и вредоносность грибов рода Fusarium на зерновых культурах // Бюл. ВИЗР. -Л., 1985. -№59. С. 30-35.

150. Шкода Э.И. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР. М.: Наука, 1974. - С. 190-198

151. Ягодкина В.П. Изучение видового состава болезней масличных культур. Сб. ВНИИМК, Краснодар, 1939. - С. 25.

152. Якуткин В.И. Фузариоз подсолнечника и проблема фитосанитар-ного мониторинга заболеваний в России // Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. Санкт-Петербург, 1995. - С. 108.

153. Якуткин В.И. Болезни подсолнечника в России и борьба с ними // Защита и карантин растений. 2001. - №10. - С. 26-29.

154. Ячевский А.А. О болезнях масличных растений // Маслобойно-жировое дело, 1928. №4. - С. 30-31.

155. Антонова Т.С., Саукова С.Л. Способ определения устойчивости подсолнечника к фузариозу / Патент на изобретение №220698. 2003.

156. Гонтаренко О.В. Фузаріоз колосу озимої пшениці на півдні України та сортостійкість: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1992. -17с.

157. Карпець І.П., Острик І.М Хвороби льону // Захист рослин. 2002. -№1. - С. 26-27.

158. Крючкова Л.О., Райчук Л.В., Михайленко С.В. Збудники фузаріозу колоса // Захист рослин. 2001. - №3. - С. 12-13.

159. Крючкова Л.О. Збудники кореневых гнилей // Захист рослин. — 1998. №5.-С. 9-10.

160. Лисенко С.В., Райчук Л.В. Фузаріоз колоса // Захист рослин. -1996. №2.-С. 8-9.

161. Acimovic М. Sunflower diseases in Europe the United States and Australia 1981-1983. //Helia- 1984. №7. - P. 45-54.

162. Barrett) D., Carmona M., Ferrazini M.et al. Occurrence and pathogenicity oí Fusarium poae in barley in Argentina // Cereal Res Commun. 2004. -32, №1. -P. 53-60.

163. Berek L., Petri I.B., Mesterhazy A.J., Teren, J. Effects of mycotoxins on human immune functions in vitro. Toxicology in Vitro. 2001. - P. 25-30.

164. Bhargava S. N., Shukla D. N., Singh N. Indian Phytopathologist. -1978.-v. 31.

165. Bottalico A. Toxigenic Fusarium species and their micotoxins in pre-harvestry cereals in Europe // Bull, of the Inst, for Comp. Agr. Sei. Kinki Univ, 1997. №5.-P. 47-62.

166. Booth C. The genus Fusarium // Commonwealth Mycological Institute. Kew Surrev UK. 1971. - 237p.

167. Booth C. Perfect states (teleomorphs) of Fusarium species. // Fusarium Diseases, Biology, and Taxonomy. Pennsylvania State University Press, University Park.-1989.-p. 446-452.

168. Chin S.H. A mechanism of control of common root of wheat // Phyto-pathologe. 1953. - Vol.43. - №12. - p. 701.

169. Cooke Wm Bridge. Terminology of the Fungi imperfecti // Mycopa-thol. Et Mycol. Applicftf, 53. 1-4. - 1974. - p. 45-67.

170. Frencel I.M. Breeding for plant resistance to toxigenic Fusarium diseases in central and eastern Europe. Review of Studies in the 1990s // Bull, of the Inst, for Comp. Agr. Sei. Kinki Univ. 1997. - №5. - P. 91-103.

171. Garret S.D. Pathogenic root infecting fungi // Cambrige. - 1970.p. 294.

172. Getreid Mag. Ruland Watraut Fusarientoxine in Weizen. 2003. - 9, №3. - P. 148- 150.

173. Ghodajkar B.N., N.M. Ganacharya, K.J. Bindu and V.T. Jadhav // Current Science. 1976. - v. 45.

174. Gontcharov S.V., Saukova S.L., Antonova T.S. Sunflower breeding for resistance to Fusarium // Helia 29(45), December, 2006. P. 49-54.

175. Gray L.E., Achenbach L.A. Severity of foliar symptoms and root and' crown rot of soybean inoculated with various isolates andinoculum rates of Fusarium solani. // Plant-Disease. 1996. - 80, №10. -P. 1197-1199.

176. Gulya Rashid. Masirevic Sunflower diseases // Sunflower technology and production /Edl By A.A. Schneiter, Agronomy, 1997. - №35. - P. 263-380

177. Hajlaoui M.R., Hamza N., Guermech A. Apparition en Tunisie de Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici, agent de la pourriture des racines et du la tomate // Bull. OEPP. 2001. - 31, №4. - P. 505-507.

178. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Pegler D.N. Ainsworth et Bisby's dictionary of the fungi. 8ed. Cambridge / CAB International, 1995. 161p. / 9ed. CAB Cambridge, 2000.

179. JenkinsonP., Parry D.W. Isolation of Fusarium species from common froad-leaved weeds and their pathogenecity to winthe wheat // Mycol. Res. -1994. Vol. 98, №7. - P. 777-780.

180. Kata Talma, Shlevin E., Katan J. Sporulation of Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici on stem surfaces of tomato plants and' aerial dissemination of inoculum // Phytopathology. 1997. - 87, №7. - P. 712-719.

181. Kenaschuk E.O., Raschid K.Y. AC McDuff flax // Can. J. Plant Sei. -1994.-№4.-P. 815-816.

182. Lange R.M., Harrison L.M., Hall M., MacDonald K. The first reportr of Fusarium wilt of canola in Albeta, 1999: Тез. Alberta Regional Meeting of the Canadian Phytopathological Society, 1999. // Can. J. Plant Pathol. 2001. - 23, №2.-P. 185.

183. Miller J. D., Young J. C. Deoxynivalenol in an experimental Fusarium graminearum infection of wheat // Can. J. Plant Pathol. 1985. - №7. - P. 132.

184. Mpofu S.I., Rashid K.Y. Vegetative compatibility groups withinTu/-sarium oxysporum f.sp.lini from Linum usitatissium (flax) with nurseries in western Canada // Can. J. Bot. -2001. 79, №7. - P. 836 - 843.

185. Nelson P. E., Toussoun T. A., Marasas W. F. Fusarium species // Illustrated manual for indentification. 1983. - P. 193.

186. Orellana R.G. Plant Diseases Report. 1971. - v. 55.

187. Parry D.W., Jenkinson P. Fusarium ear blight, (scab) in small grain ce-reals-a review // Plant Pathol, 1995. Vol.44. - P. 207-238.

188. Placinta C.M;,,Mello JiP:, Macdonald A.M. A review of worldwide contamination of crreal grains and animal, feed with Fusarium mycotoxins I I Anim. Feed Sei. and Technol. МФИШ. 1999: - 78, №1-2. - P. 21-37.

189. Pöletz R.C., Haynes J.L. First report of race3 of Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici in southeastern Florida //Plant Disease: 2000. - 84, №2. -P. 199.

190. Punja Z.K., Parker M. Development of Fusarium root and stem rot, a new disease on greenhouse cucumber in British Columbia, caused by Fusarium oxysporumf. sp: radicis-cucumerinum J7 Plant Pathol. 22: 2000: - P: 349r363;

191. Punja Z.K., Parker M., Elmhirst J.F. Fusarium wilt of field-grown muskmelon in British Columbia // Can. J. Plant Pathol. 2001, - 23, № 4. - P. 403410:

192. Punja Z. K., Parker Ml, Elmhirst J.F. Fusarium wilt of fild-grow muskmelon in British Columbia: Тез. The Canadian Phytopathological Society Annual Meeting, London, Can., 2001. // Can. J Plant Pathol. 2001. - 23, №2. - P. 203-204.

193. Roy K.W., Rätnayake S. Frequency of occurrence of Fusarium palli-doroseum, effects on seeds andiseedings, and associations with other funge in soybean seeds and pods // Can. J. Plant Pathol. 1997. - 19,№2. -P. 188-192.

194. Schachermayt Gabriele, Fried P.M. Fusarioses et mycotoxines: Le tour du problem // Rev. Suisse agr. 2000. - 32, - №6. - P. 241-246:

195. Srobarova A. The development of Fusarium culmorum (W. G. Smith) sacc. From caryopsis to rachis // Scanning. 1996. - 18, №3. - P. 207-208.

196. Stevenson E. The effect of seedling diseases of castor-beans on the subsequent plant development and yield // Phytopathology, 1947. N 3. - v. 37

197. Sutton I.C. Epidemiology of wheat head blight and maize ear rot caused by Fusarium graminearum // Canad. J. Plant Pathol. 1982. - Vol. 4. -№2. -p. 195-205.

198. Tekauz A., McCallum B. Varietal response in barley to Fusarium head blight: Abstr. Can. Phytopathol. Soc., Annu. Meet., Montreal, 1999 // Can. J. Plant Pathol. 1999. - 21, №2. - P. 205-206.

199. Wilcoxon D., Kommendahi T. Et al. Occurrence of Fusarium species in scabby wheat from Minnesota and their pathogenicity to wheat // Phytopathology. 1988. - №5. - P. 586-589.

200. Zazzerini Aand L. Tosi // Plant Diseases. 1987. - v. 71.

Информация о работе

Саукова, Светлана Леонидовна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2011
ВАК 06.01.07

Диссертация

Особенности поражения подсолнечника фузариозной корневой гнилью, методы оценки и отбора устойчивого селекционного материала - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Особенности поражения подсолнечника фузариозной корневой гнилью, методы оценки и отбора устойчивого селекционного материала - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы