Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль солености в распространении полизонального комара Aedes caspius Pall

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль солености в распространении полизонального комара Aedes caspius Pall"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

ГЕОРГИЕВА Елена Константиновна

Роль солености в распространении полизонального комара Aedes caspius Pall (Díptera, Culicidae)

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского Государственного Университета имени М.В. Ломоносова.

Научный руководитель доктор биологических наук В.И. Капков Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.В. Хлебович Кандидат биологических наук С В. Горюнова

Ведущее учреждение Центр независимой экологической экспертизы РАН

(Санкт-Петербург)

Защита состоится «Д?» мая 2004 г. в 1530 ч на заседании диссертационного совета Д 501.001.55 в Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 389

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан «.....»...................2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.В. Карташева

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Соленость - важнейший экологический фактор водной среды, поэтому выявление степени эвригалинности организмов представляет актуальную проблему. Объектом исследования был выбран политипический эвригалинный вид с обширным ареалом - комар Aedes caspius Pall, имеющий два основных подвида: Aedes caspius caspius Pall и Aedes caspius dorsalis Mg. На территории СССР было выполнено много работ по изучению фауны и биологии кровососущих комаров в различных ландшафтных зонах и регионах, но северные территории, в том числе и приполярные районы Европейской части России, оставались неизученными. Aedes caspius распространен от южных и сухих районов до северных и влажных. Его ареал занимает несколько гидрохимических фаций: от кремнеземных и гидрокарбонатных со слабоминерализованными тундровыми водами, до хлоридных и сульфатных, приуроченных к зоне пустынь.

Литературные данные об адаптивных возможностях Aedes caspius к солености и другим факторам среды немногочисленны, степень эвригалинности личинок и поведение имаго в зависимости от соленостных условий их развития никем практически не исследовались. Кроме того, в естественных водоемах личинки, являясь важнейшим звеном пищевых цепей водных экосистем, испытывают сильное давление биотических факторов, в частности, со стороны неспециализированных хищников. Комплексный подход к изучению этих вопросов представляет несомненный интерес, как с теоретической, так и с практической точек зрения. Без этих данных невозможно оценить степень эврибионтности вида, судить о его генезисе и потенциально возможных путях географического распространения.

Цель исследования. Цель исследования - выяснить роль солености в биологии полизонального вида Aedes caspius, определить степень эвригалинности его подвидов Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius и дать анализ роли солености в жизнедеятельности и распространении этого вида.

Задачи исследования:

Изучить условия существования северной популяции Aedes caspius dorsalis в зависимости от температурного режима водоемов и выяснить специфику гидрологического режима и связанную с ним динамику гидрохимических показателей, экспериментально оценить степень солевыносливости личинок и выяснить влияние хищников на численность популяции

Дать экспериментальную оценку солевыносливости Aedes caspius caspius, исследовав влияние солености на окукливание личинок, на распределение яйцекладок самками в воде с различной соленостью, на вылет имаго и соотношение полов. Определить оптимальную соленость для развития комара.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

Проследить изменения анальных папилл у личинок Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius сростом солености.

Научная новизна. Впервые изучены условия существования северных популяций Aedes caspius dorsalis и показано, что проникновение на север этого подвида связано с интразональными элементами ландшафта - поймами рек и морскими побережьями. Показано, что его развитие тесно связано с ритмами морских приливов. Определена степень эвригалинности личинок и продемонстрирована их экологическая пластичность.

Установлена роль неспециализированных хищников в регуляции численности изолированной популяции и выяснено влияние солености на присутствие хищников в водоемах.

Впервые исследовано влияние солености на все стадии развития Aedes caspius caspius и показано, что все стадии развития дифференцированы по «критическим» зонам, при этом наиболее оптимальной для развития является соленость 7°/оо, попадающая в зону «критической» солености 5-8 %о, по глубине воздействия которой на ход биологических процессов не может сравниться ни одна из зон (Хлебович, 1974).

Впервые установлено, что с увеличением солености уменьшение анальных папилл происходит только до 5 %о, далее их размеры меняются незначительно.

Выявлено совпадение фенотипических признаков вида с границами гидрохимических фаций (Максимович, 1955).

Дан анализ роли солености в жизнедеятельности Aedes caspius и показана роль эвригалинности в распространении вида.

Практическое значение работы. Комары рода Aedes Mg широко распространены по всем природным зонам и составляют большую часть фауны кровососущих комаров, изучению экологии и биологии которых всегда уделялось большое внимание. Проблема полизональности отражена во многих фаунистических сводках, как общего, так и частного характера, но данные, оценивающие эту проблему с адаптационных позиций, практически отсутствуют. Оценка степени эвригалинности дает возможность судить об эврибионтности вида и возможных путях его распространения.

Личинки Aedes caspius, достигая огромной численности в мелких водоемах, являются важным звеном пищевых цепей водных экосистем, а с вылетом имаго происходит вынос органических веществ из водоемов.

Кроме того, Aedes caspius - один из основных компонентов гнуса. Его массовое нападение на людей и животных весной, летом и осенью на всем протяжении огромного ареала, не только сильно мешает работе и отдыху, но и имеет большое значение с эпидемиологической точки зрения, как переносчика различных заболеваний.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на семинарах и заседаниях кафедр гидробиологии, энтомологии и Комплексной лаборатории Биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, которые отражают ее основное содержание.

Объем и структура-работы. Диссертация изложена на 122 страницах, содержит 8 таблиц и 32 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, двух глав, заключения и выводов.

Содержание работы 1. Обзор литературы. В обзоре литературы проанализированы данные по систематике и географическому распространению Aedes caspius Pali, рассмотрены вопросы по биологии личинок и дана оценка экологической классификации по биотопическому признаку, рассмотрена роль климата в формировании зональных типов лимногенеза и связанного с ним минерального состава водоемов. 1. Экспериментальная часть.

2.1 Материалы и методы исследования. Сбор материалов по изучению экологии и биологии Aedes caspius dorsalis проводили в весенне-летние периоды 1974 - 1986гг. и 1994 - 2001гг. Основными местами наблюдений были водоемы в окрестностях Нильмы - губы, где количественный учет личинок и куколок проводили раз в пять дней, а в местах дополнительных наблюдений - один раз в десять-четырнадцать дней. Всего под наблюдением находилось 44 водоема.

Пробы отбирали в кюветы площадью 0,04м2. В каждом водоеме брали три-четыре пробы и определяли среднее количество особей на пробу. Собранных личинок доставляли в лабораторию и при необходимости фиксировали 96° спиртом. Всего было отловлено и определено около 15000 личинок и куколок.

При определении гидрологического режима в водоемах ставили отметки со шкалой, по которым ежедневно отмечали уровень воды. Кроме того, регистрировали сроки наступления сизигия, его длительность и высоту приливов.

При исследовании гидрохимического режима водоемов проводили определите рН, окисляемосги, содержание нитратов, растворенного в воде кислорода, сероводорода, щелочности, общей жесткости, сухого остатка и хлоридов. Пробы брали сосудами с притертой пробкой объемом 50 — 100 мл., соблюдая принятую технологию отбора проб. При определении растворенного в воде кислорода пробы отбирали всегда с 8 до 9 часов утра. Все приведенные цифровые данные представляют собой среднею величенну, полученную не менее чем из трех повторностей. Активную реакцию среды (рН) определяли на месте взятия пробы с помощью универсальной индикаторной бумаги, гидрохимические анализы проводили по стандартным методикам (Строганов, Бузинова, 1969). Всего было проанализировано 335 проб.

Отобранных личинок содержали в лаборатории в эмалированных емкостях объемом 2.5 литра Воду брали из тех же водоемов. Накануне вылета имаго в сосуды с куколками ставили марлевые садки, в которые подвешивали перевернутые вверх дном пробирки с 10% раствором глюкозы, закрытые резиновой пробкой и обернутые в фильтровальную бумагу.

Работы с Aedes caspius caspius проводились на Биологическом факультете МГУ в Комплексной лаборатории (п. Чашниково). В мае 1973 году в районе Байрам-Али (Туркмения) Е.Б. Виноградовой были собраны напившиеся крови самки, от которых получены яйца и переданы для культивирования в Московский университет. В лаборатории из яиц получили имаго и создали лабораторную культуру, на основе которой были проведены все эксперименты.

Для оценки адаптивных возможностей Aedes caspius caspius к изменению солености составляли искусствешгую многокомпонентную морскую воду (соленость 35 %о) по прописи Sterba (Хлебович, 1974). Обычно делали запас такой воды утроенной концентрации (105%о), га которого приготовляли нужные разведения.

2.2 Оценка адаптивных возможностей карельской популяции Aedes caspius dorsalis на побережье Белого моря.

2.2.1 Характеристика района работ.

Работу по изучению биологии Aedes caspius dorsalis проводили в приполярном районе (между 66° и 67° с.ш.) Кандалакшского залива Белого моря в Лоухском районе республики Карелия. Работа проводилась в деревне Нильма-губа, расположенной в устье реки Нильмы в месте ее впадения в губу Нильму Великой Салмы Кандалакшского залива. Большую часть территории деревни занимает пойма реки, где находятся основные места выплода Aedes caspius dorsalis. Это мелкие, периодически заливаемые водоемы, образующиеся на луговине в природных углублениях рельефа и выбоинах от копыт домашних животных. Кроме того, личинки Aedes caspius dorsalis встречаются на побережье моря, в неглубоких лужах (в среднем 5-15 см), ограниченных с одной стороны лугом, заболоченным и густо покрытым осокой, с другой - литоралью. Дно водоемов покрыто слоем разлагающихся органических остатков, часто имеет красновато-розовую окраску бактериального происхождения. Запах сероводорода в водоемах очень интенсивный.

2.2.2 Температурный, гидрологический и гидрохимический режимы водоемов.

Водоемы поймы и литорали располагаются на открытых местах, хорошо освещаются солнцем и сильно прогреваются. В течение суток колебания температуры довольно значительны: ночью водоемы остывают до 3 - 4°, а днем нагреваются нередко до 30 - 32°. При средней температуре пойменных водоемов 19,3° развитие первой генерации длилось 12 дней, а второй генерации - при 16,5°-

18 дней. Литоральные водоемы теплее: например, развитие первой генерации проходило при средней температуре 21,5° и закончилось за 10 дней.

Прибрежные временные водоемы образуются не только в периоды весеннего таяния снега и выпадения атмосферных осадков, но и регулярно, в астрономическом ритме - во время высоких морских приливов. Река Нильма во время сизигия, подпираемая морем, выходит из берегов и заливает пойму. Прирусловая и центральная часть поймы обширно заливается, а притеррасная часть - только во время очень высоких приливов. Литоральные водоемы во время сизигия соединяются с морем и заливаются морской водой. Количество морской воды, попадающей в них, зависит от высоты приливов.

Весной личинки Aedes caspius dorsalis отрождаются позже, чем личинки холодолюбивых моноцикличных видов Aedes. Водоемы, вначале заполненные талой и дождевой водой, дополнительно обводняются во время весеннего сизигия, и при теплой весне личинки первой генерации Aedes caspius dorsalis успевают закончить развитие к середине июня, до пересыхания весенних водоемов. В летний период водоемы, как правило, перед каждым сизигием пересыхают или сильно мелеют. После затопления водоемов во время очередного сизигия начинается отрождение личинок. Зависимость выплода личинок от ритма морских приливов особенно четко прослеживается в засушливые годы. Обычно к моменту окукливания уровень воды снижается до нескольких сантиметров, и площадь водоемов сильно сокращается. В холодные и влажные годы, когда в обводнении водоемов значительную роль играют также и атмосферные осадки, не всегда обнаруживается столь строгая синхронность между отрождением личинок

и ритмом сизигийных приливов.

Иногда личинки

отрождаются в

дождевой воде раньше наступления сизигия, но успешное

завершение их

развития, тем не менее, обеспечивается дополнительным обводнением водоемов в период сизигия. Даже при большом

количестве летних

осадков гидрологические условия успешного развития личинок обеспечиваются, в основном, затоплением пойменных и литоральных водоемов в периоды сизигиев. Это создает условия для выплода и довыплода Aedes caspius dorsalis первой генерации и делает возможным массовое развитие второй генерации (рис.1).

С гидрологическим режимом тесно связана динамика гидрохимических показателей. В исследованных нами водоемах рН стабилен и равен в среднем 5,9 на литорали и 5,6 в пойме. Выплод личинок Aedes caspius dorsalis происходил при низких показателях окисляемости. По мере развития личинок происходит подсыхание водоемов и накопление в них органических веществ, поэтому окисляемость увеличивается. После сизигия очередное отрождение личинок происходит в воде с низкой окисляем остью (табл.1). Наличие большого количества органики в температурно - стратифицированных водоемах приводит к образованию в придонном слое значительного количества сероводорода (до 7,4 мг/л в прирусловой части поймы). Колебания концентрации сероводорода вызываются

теми же причинами, что и изменения окисляемости. В обследованных нами водоемах развитие личинок начиналось в воде с небольшим содержанием этого показателя. В притеррасной части поймы выплод личинок произошел при содержании сероводорода 0,7 мг/л, на литорали - 1,8 мг/л. По мере накопления

органических веществ усилились процессы гниения, и увеличилось количество сероводорода; к моменту окукливания личинок его содержание составляло до 3,5 пойме и 6,7м/л на литорали. В этот период около водоемов ощущался сильный запах сероводорода. Количество растворенного в воде кислорода уменьшается по мере высыхания луж. По нашим наблюдениям, развитие личинок начиналось в воде, хорошо насыщенной кислородом, но к моменту окукливания его количество по сравнению с исходным уменьшилось в 2 - 3 раза (табл. 1).

По рассмотренным выше показателям пойменные и литоральные водоемы отличаются незначительно, но они резко различаются по количественному и качественному составу солей. Соленость, обследованных нами водоемов, колебалась от 0,02 до 1,92 %о в пойме и от 2,32 до 14,5 % на литорали. Самая низкая соленость отмечена в прирусловой части поймы, поскольку этот участок заливается только водой реки Нильмы, соленость которой столь низка (0,02 %о), что ее можно отнести к алигалинным, т.е. безсолевым водоемам. В притеррасную часть поймы с приливом попадала морская вода, поэтому соленость здесь значительно выше (до 1,92 %о). Самое высокое содержание хлоридов отмечено в литоральных водоемах, и колебание солености в них наиболее ощутимы: от 13,6 %о после сизигия или 14,5 %о незадолго до него - до 3,9 или 2,3 %о в период дождей. Показатели щелочности во всех водоемах максимальны перед сизигием из-за увеличения общей концентрации солей. Исключение составляют водоемы притеррасной части поймы, куда во время приливов попадет морская вода, и щелочность после сизигия увеличивается до 0,97 мг-экв/л. Водоемы поймы реки Нильмы резко отличаются показателями общей жесткости. Наиболее жесткая вода в притеррасной части поймы: от 72,8 мг СаО/л перед сизигием до 302,9 мг СаО/л после приливов. Значительно мягче вода в центральной части поймы, а самые низкие и стабильные показатели этого параметра в прирусловой части: 5,6 мг СаО/л. В литоральных водоемах общая жесткость перед сизигием равнялась 1747, 2 мг СаО/л. После приливов она снижалась до 1010,8 мг СаО/л, а в период дождей - до 529,6 мг СаО/л. Сухой остаток, характеризующий общее количество органических и минеральных веществ, в прирусловой и центральной частях поймы составляет 1000 мг/л, а в притеррасной части - 2000 мг/л. Такое различие объясняется повышенным содержанием органики и минеральных солей в притеррасной части поймы. Во время сизигия, как уже упоминаюсь выше, прирусловая часть заливалась только речной водой, содержащей незначительное количество солей, но уносящей большое количество органики, поэтому сухой остаток после сизигия снижался до 400 мг/л. В притеррасной части поймы такого резкого снижения сухого остатка после приливов не наблюдается, так как наряду с выносом органики в море увеличивается общее количество минеральных солей за счет заброса морской воды. В литоральных водоемах сухой остаток увеличивался до 35600 мг/л при

подсыхании водоемов; после сизигия его величина снижалась 15900 мг/л в результате выноса органики приливной водой (табл.1). Полученные данные демонстрируют степень эврибионтиости и эвригалинности личинок Aedes caspius dorsalis. Эксперимент, проведенный по определению максимальной солености, при которой еще возможно развитие личинок Aedes caspius dorsalis показал, что при 25%о окукливаются 65% популяции, далее количество окуклившихся особей резко уменьшается и соленость 27%о губительны для всех личинок. Полученный результат свидетельствует о том, что предел солевыносливости личинок Aedes caspius dorsalis в этом регионе значительно выше максимальной солености водоемов и обеспечивает выживание вида даже в случае, если биотопы будут залиты морской водой, соленость которой в Нильме-губе около 25 %о.

2.23 Роль хищников в жизни личиночных популяций.

Территории, занятые популяциями Aedes caspius dorsalis на побережье Белого моря, хорошо ограничены, носят островной характер, поэтому являются удобными моделями для изучения.

В водоемах, где происходит развитие личинок Aedes caspius dorsalis, обнаруженны следующие хищники: взрослые жуки - ильники Rhantus suturellus Harr., тинники llybius guttier Gyll., личинки плавунцов рода Dytiscus, личинки стрекоз Coenagrion sp. и Aeschna sp., гладыши Notonecta glauca L, мальки и взрослые особи колюшки трехиглой Gasterosteus aculeatus L. и девятииглой Pungituspungitus L. Для каждого вида хищников абсолютные размеры наиболее предпочитаемых жертв различны. Эксперименты с личинками стрекоз подтверждают это. Личинкам Coenagrion sp. подсаживали личинок комаров всех возрастов и куколок. В 80 % случаев жертвами становились личинки II -начало III возраста, а в 20 % - личинки I возраста; не было ни одного нападения на личинок IV и куколок, хотя дальнейшие эксперименты показали, что при отсутствии других жертв личинки Coenagrion sp способны нападать и на личинок IV возраста. Более крупные личинки Aeschna sp в 70 % случаев нападали на личинок III-IV возрастов, в 20 % - на куколок, в 10 % случаев - на личинок II возраста Для определения максимальной прожорливости хищников и выяснения границ их воздействия на популяцию жертвы в сосуды, в которых содержали по одному хищнику, подсаживали личинок Aedes caspius dorsalis TV возраста с разной плотностью из расчета на 1м2 в количестве, достаточном для насыщения хищника. Через сутки подсчитывали оставшихся в живых личинок. Вначале потребление пищи увеличивается пропорционально возрастанию плотности жертвы, поскольку сокращается время на поиски и убивание жертвы, но затем потребление пищи стабилизируется в результате достижения хищником состояния полного насыщения. Состояния насыщения личинки Dytiscus sp. достигают при плотности 3000 экз./м2, имаго ильника - при 1000 экз/м2, личинки

стрекоз Лвяскпа ¡р. - при 100 экз/м2. Личинки БуНясш ¡р. очень прожорливы, за сутки они способны уничтожить до 90 личинок комаров IV возраста, выедая при этом около 100% подсаженных к ним личинок с плотностью до 4000 экз./м2. Личинки Лвяскпа ¡р. съедают за сутки всего 5-7 личинок комаров IV возраста, но этот хищник даже при низкой плотности жертвы способен уничтожить более 90 % особей. Эксперимент с мальками колюшки несколько усложнили: в качестве жертвы предлагали личинок комаров I возраста, а затем личинок IV возраста. У мальков колюшки реакция хищничества несколько запаздывает при низкой плотности жертвы. Уровень насыщения зависит от размеров жертвы: один малек колюшки смог уничтожить не более 20 личинок IV возраста, в то время как личинок I возраста он съел в пять раз больше. Состояния полного насыщения мальки колюшки достигали примерно при плотности жертвы 2000 экз./м2, если им задавали личинок IV возраста, и при плотности 5000 экз./м2, если кормом служили личинки I возраста. С уменьшением размеров жертвы снижается эффективность охоты. Эксперименты, проведенные в пойменных водоемах, показали, что малек колюшки за сутки уничтожает в среднем 7,1± 0,3 личинки IV возраста, т.е. степень хищничества мальков по отношению к личинкам в природе снижается почти в три раза. Объясняется это, по — видимому, тем, что комары в естественных условиях имеют укрытия, поиск и ловля их затруднены. Кроме того, мальки рыб поедают других беспозвоночных. Вскрытие желудков мальков колюшки, отловленных в водоемах центральной части поймы, показало, что личинки комаров встречались у 64 % особей и составляли в среднем 20 % содержимого пищевого комка. Наблюдения, проводимые в течение многих лет, показали, что в литоральных водоемах с высокой соленостью встречаются только мальки колюшки, в притеррасной части поймы - личинки плавунцов, имаго ильников и тинников, но обычно в небольшом количестве. Ни разу не заходила в эту часть поймы колюшка и не было личинок стрекоз. Чаще всего эти водоемы свободны от хищников. По - видимому, это связано со спецификой гидрологического режима. В центральной и прирусловой частях поймы встречаются все виды хищников, но видовой состав их каждый год разный. Постоянным хищником является колюшка, которая во время сизигия заходит в пойму для нереста. Чтобы оценить влияние хищников на численность популяции комаров в естественных водоемах, мы проследили динамику изменения численности и плотности личинок за весь период их развития. Для этого с момента отрождения личинок до появления первых куколок через каждые два дня проводили учеты численности личинок с помощью биоценометра площадью 625 см2 (25х25см). В зависимости от площади водоема брали 5-7 проб и подсчитывали среднюю плотность личинок на каждый учет. Определяли площадь водоемов и подсчитывали абсолютную численность личинок на каждом исследуемом участке. Наибольшая площадь водоемов принадлежит центральной

части поймы (1700 м2) и здесь отрождаются 71 % личинок. За время развития личинок площадь водоемов центральной части поймы сократилась в 17 раз, а абсолютная численность личинок уменьшилась в 39,7 раза. Плотность в начале развития была 3500 экз/м2, а к моменту окукливания - 1500 ЭКЗ/М, т.е. уменьшилась в 2,3 раза. В прирусловой части поймы площадь водоемов сократилась в 16 раз, а абсолютная численность личинок - в 51,8 раза, плотность уменьшилась в 3,3 раза (с 3900 до 1200 экз/м2). Выживаемость личинок в центральной части поймы составляла 2,5 %, в прирусловой - 1,9 %. В центральной и прирусловой частях поймы шло в это время развитие мальков колюшки и была высокая плотность личинок стрекоз (около 30 ЭКЗ./М2), поэтому можно предположить, что такое большое сокращение абсолютной численности личинок комаров произошло не только в результате их гибели при высыхании водоемов, но и за счет выедания хищниками. Подтверждением этого вывода могут служить данные, полученные в притеррасной части поймы. Хищников в водоемах не было, сокращение абсолютной численности комаров могло произойти только в результате пересыхания водоемов. И действительно, сокращение численности личинок почти пропорционально сокращению площади водоемов: первая величина уменьшилась в 2,5 раза (с 492 тыс. до 197 тыс.), вторая

- 2,2 раза (с 350 до 160 м ). Плотность личинок при этом оставалась практически исходной (1400 экз /м2 в начале развития и 1200 экз./м2 к моменту окукливания). Выживаемость личинок в притеррасной части поймы оказалась самой высокой -40 %. Площадь литорального водоема сократилась в 2,2 раза, а численность личинок - в 4,9 раза В этот период в водоеме находилась небольшая стайка колюшки, которая зашла в него вместе с приливОхМ во время сизигия. В этом небольшом и мелком водоеме основной пищей для рыбы могли служить только личинки Aedes caspius dorsalis.3 литоральном водоеме выжило 20,4 % личинок. Общее количество отродившихся личинок в водоемах поймы составило 8271000, общее количество выживших личинок - 706000. На небольшом участке притеррасной части поймы выжило личинок в 2,6 раза больше и отсюда вылетело 27,1% имаго всей популяции, потому что эти водоемы были свободны от хищников, и выживаемость личинок оказалась самой высокой (рис 2). Таким

образом, даже неспециализированные хищники способны уничтожить большую часть популяции комаров. Роль их в определенных пределах зависит от плотности личиночных поселений, но еще в большой мере - от случайного распределения хищников. Поэтому выедание личинок хищниками носит порой случайный катастрофический характер.

23 Оценка адаптивных возможностей южной популяции (Туркмения, Байрам-Алп) Aedes caspius caspius.

Был проведен эксперимент по выяснению степени солеустойчивости личинок. Для этого из приготовленной морской воды тройной концентрации (105 %о) делали разведение от 1 до 75 %о. Личинок выращивали в эмалированных сосудах объемом один литр (высота водного столба 4 см). В каждый сосуд рассаживали по 60 личинок, которых кормили 3% суспензией гидролизных дрожжей.

Для получения личинок яйцекладки раскладывали по небольшим сосудам и заливали их водой той солености, в которой предполагалось их дальнейшее развитие. По мере выплода некоторая часть личинок погибала, особенно заметна гибель была при соленостях 51 %о и выше; при 73%о она достигала 80 - 90 %, а при 75 %о погибали все выплодившиеся личинки. Личинок, оставшихся в живых в течение трех часов после отрождения, рассаживали в сосуды с соответствующей соленостью. Процент выживаемости подсчитывали после отлова куколок. Полученные результаты приведены на рис.3, из которого видно, что кривая выживаемости имеет четкий многовершинный характер: достоверно выделяются пики в области 1,3,7,16,24,3 7,52 и 63%о. Самое большое количество куколок (98%) было при солености 7°%о. При этом же значении оказался самый короткий период развития - 7,0 дней. При других показателях он был в той или иной степени растянут; в «критических» точках - несколько отличным от предыдущих значений: при I %о - 7,8; при 3 %о - 7,5; при 16 %о - 7,8; при 24 %о - 8,0 дней соответственно. Длительность развития является буферным механизмом: при воздействии неблагоприятных условий часть ресурсов организма расходуется на адаптационные процессы и для достижения минимально необходимого веса особи

Рис 3. Влияние солености на окукливание личинок Aedes caspius caspius УДЛИНЯЮТСЯ сроки

питания. Учитывая, что при 7 %о у личинок самый короткий период развития и наибольшая выживаемость, можно предположить, что эта соленость является

11 ijl 1 l|l• j 11111j 1111111 jIII j> 1111111 jl 11MI 1111111!{111 l]l 111111Ш 1111 lj

"T" оптимальной

для

о s т io le м sa

развития

вида.

Предположив это, мы решили выяснить, будут ли самки во время яйцекладки отдавать предпочтение сосудам с водой этой солености. В первых двух экспериментах использовали молодых самок, которые готовились проделать первую автогенную яйцекладку. Их рассаживали в садки размером 15x15x15 см, и в каждый помещали небольшие емкости с водой с соленостью от 0 до 71 %о. Подсчитывали средний процент яйцекладок, приходящийся на каждое значение солености, а в третьем эксперименте - процент отложенных яиц, так как их количество в каждой яйцекладке сильно колеблется.

В первом эксперименте в каждый садок поместили по 45 самок, от которых

получили 105 кладок; распределение их по шкале солености было неравномерно: при общей тенденции к уменьшению числа кладок с

увеличением солености, выделяются три области: 7, 17 и 24 %о, которым самки отдавали явное предпочтение при

откладке яиц. Опыт

повторили с соблюдением всей прежней методики за исключением количества самок: в каждый садок поместили по 145 особей и получили от них 429 яйцекладок. Результаты показали, что самки при выборе места для яйцекладок отдавали

предпочтение сосудам с теми же значениями солености, как и первом опыте. В третьем эксперименте мы взяли 130 самок, проделавших автогенную яйцекладку, и накормили их кровью на белых мышах. Поместили самок в большой садок (60x60x60 см) и получили от них 11886 яиц, распределение которых по шкале солености оставалось прежним (рис. 4). Отложенные самками яйца во всех трех экспериментах оставили на поверхности воды. Через несколько дней начался выплод личинок, которых отлавливали через каждые 24 часа. Подсчитав отродившихся личинок и зная общее количество яиц, отложенных в каждое значение солености, мы смогли оценить влияние этого фактора на выживаемость

яиц. Полученные результаты представлены на рис. 5, из которого видно, что при общей тенденции уменьшения количества отродившихся из яиц личинок с повышением солености кривая сохраняет свой сложный характер. Стопроцентный выплод произошел только при 7 %о, а 57 %о - максимальная соленость, при которой еще происходит отрождение личинок: более высокие солености губительны для яиц или эмбриогенез в них сильно задержан. Далее мы проследили влияние солености среды, в которой происходило развитие личинок,

на сроки вылета имаго и соотношение полов. Для этого яйцекладки,

полученные от самок лабораторной культуры (обычным способом), заливали водой той солености, в которой предполагалось дальнейшее развитие личинок. Через 24 часа выплодившихся и

оставшихся в живых личинок рассаживали по сосудам с различной соленостью. По завершению развития куколок собирали и рассаживали в небольших емкостях по марлевым садкам и каждые сутки в течение всего периода вылета имаго отлавливали самцов и самок. Результаты по некоторым значениям солености представлены на рис. 6, га которого видно, что при 7 %0 массовый вылет самцов начинается и заканчивается, примерно, на сутки раньше вылета самок. Такую же картину мы наблюдали и в природе при вылете из водоемов имаго Aedes caspius dorsalis и других видов. При иных соленостях вылет имаго либо приближен к оптимуму (1,3,17, 24,37 %о), либо имеются отклонения: самки вылетают вместе с самцами, как, например, в дистиллированной воде, или вылет одного из полов сильно растянут, как, например, при 29 %о. По завершению вылета подсчитали количество самцов и самок при каждом значении солености, определили их соотношение, поделив число самцов на число самок. Это соотношение равно единице при соленостях 7, 17, 24, 37 %О. При других значениях это соотношение нарушено. Полученные данные показывают, что личинки Aedes caspius caspius, привезенные с южной границы ареала га пустынной зоны, способны развиваться при солености от 0 до 73 %о. Кривая выживаемости в этом диапазоне имеет многовершинный характер. Пики кривой совпадают с «критическими зонами» - значениями солености, к которым

приурочены более или менее резкие изменения фауны: 0,5; 3; 5-8; 16; 24 %о. Эти критические точки не всегда четко выражены, однако, их считают переломными для смены фаун. Оптимальной для развития вида является соленость, попадающая в диапазон «критической солености» 5-8 %о, с которой по глубине воздействия на ход биологических процессов не может сравниться ни одна из критических зон (Хлебович, 1974).

Широкий диапазон солевыносливости возможен только при наличии

мощного осморегуляторного аппарата. У личинок комаров одним из осморегуляторных органов являются анальные жабры (папиллы). Жабры личинок, живущих в соленой воде, могут быть редуцированы до минимальных выступов, в дистиллированной и дождевой воде они гипертрофированны. В литературе нет данных, позволяющих проследить на примере одного вида морфологические изменения анальных жабр в широком диапазоне солености. Мы определяли форму и

размеры этого органа у

личинок Aedes caspius dorsalis, взятых из природных водоемов, и личинок Aedes

caspius caspius, выращенных в лаборатории при различной солености. Для удобства сравнения размеры анальных папилл на рисунках представлены в единицах бинокулярной шкалы. Изменения анальных папилл у личинок Aedes caspius dorsalis прослежено в диапазоне солености, которая существовала в водоемах (от 0,5 до 13,3 %о) (рис. 7). Полученные результаты показали, что по мере увеличения солености жабры уменьшаются, причем основное сокращение их размеров происходит до 5 %о, далее жабры сокращаются незначительно. Например, при увеличении солености от 0,5 до 5,4 %о длина верхней жабры уменьшилась в 2,5 раза, а от 5,4 до 13,2 %о - всего в 0,1 раза. Морфологические изменения анальных папилл у Aedes caspius caspius прослежены от дистиллированной воды до 73 %о. Результаты показали, что основное изменение этого органа, так же как и у личинок Aedes caspius dorsalis, происходит до 5 %о (рис. 7). Так, например, длина верхней жабры при увеличении солености до 5 %о уменьшилась в 14,9 раза, т.е. на каждую единицу промилле приходится по три единицы измерения, а в интервале от 5 до 73 %о - в 13,1 раза, т.е. на каждую единицу промилле приходится всего по 0,2 единицы измерения. Во всем диапазоне солености длина верхней жабры уменьшилась в 14,5 раза, а ширина - 5,5 раза длина нижней жабры - 26,3 раза, ширина - 11,5 раза В дистиллированной воде жабры длинные и широкие, похожие на два полых мешка. При добавлении даже небольшого количества соли длина резко уменьшается, но примерно до 33 - 35 %о еще превышает ширину; к 41 %о, длина становится равной ширине, жабры приобретают круглую форму и далее, уменьшаясь в размерах, сохраняют её. При солености 73%о они почти редуцируются, под седлом остаются два небольших бугорка (рис.8).

Заключение

Полученные данные свидетельствуют, что Aedes caspius способен выдерживать огромный диапазон солености. Природа не произвела большого числа эвригалинных организмов, чувствующих себя в равной степени хорошо в морской и пресной воде. Полносоленое море и пресные воды не имеют общих видов за исключением небольшого числа широкоэвригалинных и проходных форм, но развитие и размножение у них проходят в более узком экологическом диапазоне: либо в морской, либо в пресной воде (Хлебович, 1962; 1974). Личинки Aedes caspius являются представителями того небольшого числа широкоэвригалинных видов, совершенство осморегуляторного аппарата которых позволило расселиться не только в пресных, солоноватоводных и пересоленных водоемах, но и обитать при нормальной океанической солености. Имеется ярко выраженная солевая зона в области 5-8 %о, при которой существует минимум с одной стороны пресноводных, а с другой - морских видов. Эта зона минимума фаунистического состава может считаться местом стыка двух разнородных фаун -

I8

морской и пресноводной (Хлебович, 1974). Полученный пик выживаемости Aedes caspius caspius на нашей кривой в области 37 %о соответствует максимуму (35 -40 %о) на классической кривой Ремане, дополненной Хлебовичем (1962), при которой основу фауны составляют морские эвригалинные виды. Фауна, существующая при солености от 40 - 50 до 75 - 80 %о относится к гипергалинной и слагается в основном из морских эвригалинных и солоноватоводных видов морского происхождения (Хлебович, 1962). Результаты, полученные в опытах с личинками Aedes caspius дают нам возможность предположить, что область 58 %о явилась местом формирования совершенного осморегуляторного аппарата, за счет которого вид смог приобрести столь широкую эвригалинность. Ведущим органом в осморегуляции до 5 %о являются анальные жабры; при переходе через барьер 5-8 %о включаются и становятся ведущими другие осморегуляторные органы. Эти механизмы еще не изучены, поэтому можно только предположить, что в «критических точках» последовательно включаются различные органы; действие осморегуляторного механизма достигает своего максимума и функции органов, работающих в определенном диапазоне солености, ослабевает или прекращают свое действие. При переходе через очередную «критическую точку» начинают работать другие системы органов. Освоить в процессе эволюции водоемы с различной соленостью помогли Aedes caspius, с одной стороны мощные осморегуляторные системы, а с другой - отсутствие конкуренции и хищников в водоемах, соленость которых оказывалась «критической» для многих гидробионтов, так как известно, что в этих соленостях наблюдаются минимум фаунистического состава. Можно предположить, что в биотопах с «критической» соленостью, выживало наибольшее количество личинок, и вылетевшие га этих водоемов имаго постепенно начали преобладать в популяциях. Возможно, подобный механизм отбора способствовал накоплению особей, генотип которых позволял выживать и процветать в области «критической» солености, постепенно ставшей зоной оптимума.

В пределах своего обширного ареала Aedes caspius имеет ярко выраженную модификационную изменчивость. Можно предположить, что основным видоизменяющим фактором для исследуемых нами комаров является минеральный состав водоемов. В северном полушарии по мере продвижения на юг, вследствие изменения климата от умеренно холодного и достаточно влажного до жаркого и сухого, растет общая минерализация вод. Это происходит за счет роста содержания отдельных ионов в почвенном растворе, причем концентрация почвенных растворов нарастает от почв тундры к подзолистым почвам лесной зоны, черноземам и каштановым почвам и солонцам степей до солончаков полупустынь и пустынь (Максимович, 1955). Так, в зоне тундр в воде преобладают ионы Si и НСОз, в зоне лесов - ионы НСОз и Са, в зоне степей и полупустынь - ионы SO4, Na, CI; в горных районах наблюдается вертикальная

зональность со сменой преобладающих ионов в том же порядке (Амбросов, 1982) . Если для зоны тундр и лесов характерно постоянство солевого состава внутренних вод, то с продвижением на юг с нарастанием аридности восходящее движение влаги на водосборах начинает преобладать над нисходящими, что приводит к засолению почв и скоплению простых солей на их поверхности. Особенно сильным изменениям солевого состава подвержена зона сухих степей, которая является центром обилия ареала или зоной наложения ареалов двух основных подвидов группы caspius - Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius. Разнообразие и неустойчивость солевого состава этих районов способствовали формирования и становлению осморегуляторных систем личинок, вырабатывалась широкая норма реакции и шел популяционный отбор на выживание в «критических» точках. С продвижением на север состав вод становится все более однообразным и постоянным, поэтому все сильнее проявляются фенотипические признаки Aedes caspius dorsalis, а с продвижением на юг - в зону пустынь — формируются признаки Aedes caspius caspius, т.е. в областях с ярко выраженной зональностью типа водоемов формируются признаки соответствующего им фенотипа. Ареал Aedes caspius dorsalis совпадает с зоной преобладания в водоемах ионов НСОз и Са; ареал Aedes caspius caspius - ионов С1, а в зоне наложения их ареалов преобладают ионы SO4 , НСОз и Na Мы промерили у северной нильма-губской популяции Aedes caspius dorsalis

Рис.9 Подвидовые различия по количеству зубцов сифона у Aedes caspius Fäll.

' ДЛ,--.......,......^Ä-ion попУляи/ Кол-в° зубцов

Aedes caspius dorsalis нильмо-гу«*0" сифона

данные определительных таблиц

количество зубцов сифона. Величина разброса этого признака оказалась больше, чем указывают авторы определительных таблиц для этого подвида (Штакельберг, 1937; Мончадский, 1951; Горностаева, Данилов, 1999) (рис.9). Наибольшее количество особей (52% популяции) имело 16 - 18 зубцов. Количество личинок, попадающих в диапазон «dorsalis» по этому систематическому пргонаку (10-23 зубца) -91%. Несмотря на то, что популяция находится на северной границе ареала, 53,8% личинок имеют признаки «еа5рш5» (17 - 25 зубцов). Мы объясняем это наличием большого количества солоноватых водоемов в данном регионе.

Промерили длину верхней жабры у личинок IV возраста, взятых из природных водоемов. У личинок га литоральных луж (9,5 %о) наибольшее

количество особей было с длиной верхней жабры 14-18 единиц (средняя длина -16,03 ± 0,01). У личинок, взятых в пойме реки (0,3 %о) большинство имело длину верхней жабры от 24 до 28 единиц (средняя длина - 26,11 ± 0,02). Как было установлено, с увеличением солености длина этого осморегуляторного органа уменьшается и полученные нами данные у личинок, взятых из природных водоемов, не противоречат этому выводу. Интерес представляет разброс величин признака: при солености 9,5 %о встречаются особи с длиной верхней жабры от 4 до 28 единиц; при солености 0,3 %о - от 14 до 40 единиц. На рис.10 видно, что зона наложения этих признаков очень большая: от 14 до 28 единиц. Это свидетельствует о широте нормы реакции данной популяции, сохранению которой способствует разнообразие гидрохимических показателей данного биотопа, в частности их минерального состава.

Рис. 10 Разброс длины верхней зкабры личинок IV возраста при различной солености

. ..................................... .......................

а 4 В в 7 в 8 10 11 12 13 14 13 16 17 18 IS SO 21 22 23 24 28 2в 27 28 29 ЗО 31 33 33 34 SB Зв 37 38 89 40

Длина верхней жабры (в единицах бинокулярной шкалы)

- диапазон наибольшего количества оообей с длинной жабры данного размера при солености 0.ВЖ. КУУУЧ и при солености 0,3%.

Выводы

1. Установлено, что проникновение лесостепного комара Aedes caspius dorsalis в приполярные районы Белого моря связано с интразональными элементами ландшафта: прибрежными литоральными и пойменными водоемами, имеющих специфику гидрологического режима Такие водоемы заполняются водой как в период весеннего таяния снега и выпадения атмосферных осадков, так и во время регулярных сизигийных приливов.

2. Впервые обнаружено, что в природных популяциях развитие личинок Aedes caspius dorsalis происходит в широком диапазоне солености, жесткости, сухого осадка, щелочности и других гидрохимических показателей. Широкая эвригалинность Aedes caspius dorsalis позволило ему в отличие от других видов иметь несколько выплодов в течение весенне-летнего периода.

3. Установлено, что развитие личинок Aedes caspius dorsalis возможно только до 25 %о, что соответствует солености морской воды данного региона. При этом выживает более 65% популяции личинок.

4. Обнаружено, что в водоемах с пресной водой в присутствии неспециализированных хищников: личинок стрекоз, личинок плавунцов, гладышей, имаго жуков - ильников и тинников, мальков и взрослых особей колюшек трехиглой и девятииглой элиминируется до 98 % популяции преимагинальных стадий комаров, в то время как в отсутствии указанных хищников погибает только 60 % в результате сокращения площади водоемов.

5. В лабораторных экспериментах с личинками Aedes caspius caspius, взятых из пустынных водоемов Туркмении с различной соленостью обнаружено, что окукливание личинок комаров возможно от 0 до 73 %о. Самки откладывают яйца в воду до 69 %о,отрождение личинок из яиц происходит лишь до 57 %о.

6. В жизненном цикле Aedes caspius caspius выявлены «критические» зоны солености наиболее благоприятные для его развития. Оптимальной является соленость, которая попадает в зону «критической» солености с интервалом 58 %о. При этой солености наблюдается наибольший процент отложенных самками яиц, максимальный выход личинок и наиболее короткий период их развития. А также сохраняется нормальная последовательность вылета самцов и самок и не нарушается соотношение полов.

7. В опытах с личинками Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius было обнаружено, что с ростом солености происходит уменьшение размеров анальных папилл, выполняющих осморегуляторную функцию и впервые было показано, что наиболее резкое уменьшение их длины и ширины характерно только до 5 %о.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Тамарина НА, Максимов В.Н., Александрова К.В., Георгиева Е.К. Функция желательности, как обобщенный критерий качества лабораторных культур насекомых //Журнал общей биологии, т. XLII, №4,1981. с.597-602.

2. Тамарина НА, Максимов В.Н., Александрова К.В., Георгиева Е.К., Федорова М.В. Управление процессом культивирования в условиях возникающей нестабильности//Биологические науки, №10, 1981. с.31-34.

3. Тамарина НА, Георгиева Е.К. Интразональное проникновение Aedes caspius dorsalis Mg (Díptera Culicidae) на север и зависимость его развития от ритма морских приливов на побережье Белого моря // Биологические науки, №4,1981. с.36-42.

4. Килочицкий П.Я., Георгиева Е.К. Обнаружение микроспоридий у кровососущих комаров Карелии // Вестник зоологии, №5. с.79.

5. Георгиева Е.К. Гидрохимический режим мест выплода, как мера экологической пластичности комара Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera Culicidae)// Биологические науки, №2,1983. с.31-35.

6. Тамарина НА, Георгиева Е.К. Роль численности и плотности в личиночных поселениях кровососущих комаров (Diptera Culicidae) как г-страгегов // Зоологический журнал, т. LXVI, вып. 2, 1987. с.229-236.

7. Тамарина НА, Георгиева Е.К., Архипова Т.С. Влияние хищников на численность личинок северной популяции Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera Culicidae) // Биологические науки, №11, 1987. c.67-73.

8. Тамарина НА, Максимов В.Н., Георгиева Е.К. Экспресс-метод создания оптимизированных стандартных культур насекомых // Вестник Московского университета сер. 16, Биология, №2, 1988. с.66-70.

9. Георгиева Е.К. Экспериментальная оценка влияния солености на выживаемость личинок Aedes dorsalis Mg // Деп. в ВИНИТИ 03.03.04 №386-В2004.

10. Георгиева Е.К. Экспериментальная оценка адаптационных возможностей Aedes caspius Pall. (Diptera Culicidae) к солености // Деп. в ВИНИТИ 03.03.04 №387-В2004.

ООП МГУ. Заказ 54-100-04

»-8542

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Георгиева, Елена Константиновна

Введение.

1. Обзор литературы

1.1 Зональные типы лимногенеза и гидрохимические фации почвенных вод.

1.2 Соленостные отношения между главными типами водной фауны.

1.3 Классификация личинок и оценка экологических факторов в распространении комаров сем. Culicidae.

1.4 Систематика и географическое распространение Aedes caspius Pall.

1.5 Биология личинок Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius.

1.6 Места выплода комаров на побережье Белого моря и присутствие в них Aedes caspius dorsalis.

2 Экспериментальная часть

2.1 Материалы и методы исследования.

2.2 Оценка адаптивных возможностей карельской популяции Aedes. caspius dorsalis побережья Белого моря

2.2.1 Характеристика района работ.

2.2.2 Температурный, гидрологический и гидрохимический режимы водоемов.

2.2.3 Роль хищников в жизни личиночных популяций.

2.3 Оценка адаптивных возможностей туркменской популяции Aedes caspius caspius

2.3.1 Влияние солености на развитие личинок.

2.3.2 Соленость среды и распределение яйцекладок самками.

2.3.4 Вылет имаго и соотношение полов при различной солености.

2.4 Влияние солености на изменение анальных папилл у личинок Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль солености в распространении полизонального комара Aedes caspius Pall"

Число всевозможных экологических факторов потенциально не ограничено. Однако, по степени воздействия на организм они неравносильны: необходимо выделять наиболее существенные или императивные (Федоров, Гильманов, 1980). Это наиболее актуально при разрешении проблем адаптации к зональным условиям (Чернов. 1975).

Для обитателей водоемов одним из таких факторов является соленость. Приспособленность к солености должна быть абсолютной; лишь на ее фундаменте складываются биотические отношения. Адаптируясь к абиотическим условиям, вид получает возможность существовать, а сложившиеся биотические отношения реализуют эту возможность. Среди животных отсутствуют формы настолько эвригалинные, чтобы жить во всем спектре соленостей, но в природе нет так же абсолютно стеногалинных организмов (Хлебович, 1974). Соленость часто оказывается лимитирующим фактором водной среды, поэтому определение степени эвригалинности гидробионтов - один из важнейших экологических вопросов (Дрё, 1976).

Комары сем. Culicidae гетеротропны — личиночная стадия развития проходит в воде при различной солености. Наибольший интерес среди них представляют эвригалинные виды, поэтому они были выбраны в качестве объекта изучения. Aedes caspius Pall., как представитель этого семейства, вид политипический, полизональный, с обширным ареалом: распространен от южных и сухих районов до северных и влажных. Его ареал занимает несколько гидрохимических фаций: от кремнеземных и гидрокарбонатных со слабо минерализованными тундровыми водами до хлоридных и сульфатных, приуроченных к поясам пустынь. Литературные данные об адаптивных возможностях Aedes caspius отрывочны, степень эвригалинности личинок и поведение имаго в зависимости от соленостных условий их развития практически не исследовались. Кроме того, в естественных водоемах личинки, являясь важнейшим звеном пищевых цепей водных экосистем, испытывают давление биотических факторов, в частности со стороны неспециализированных хищников. Комплексный подход к изучению этих вопросов представляет несомненный интерес, как с теоретической, так и с практической точек зрения. Без этих данных невозможно оценить степень эврибионтности вида, судить о его генезисе и потенциально возможных путях географического распространения.

Aedes caspius имеет два основных подвида: Aedes caspius dorsal is Mg и Aedes caspius caspius Pall. На территории бывшего СССР было выполнено много работ по изучению фауны и биологии комаров в различных ландшафтных зонах и регионах, но северные территории, в том числе и приполярные районы, оставались неизученными до начала работ экспедиций Биологического факультета МГУ. С увеличением роста населения на севере и усилением миграционного потока стали обнаруживаться нехарактерные для севера заболевания неизвестной этиологии. В начале 70-х годов Комплексной лаборатории Биологического факультета Министерством здравоохранения было поручено изучение фауны и биологии комаров на Севере Европейской части СССР. В ходе работ неожиданно выяснилось, что в населенных пунктах массовым кровососом является лесостепной A.caspius dorsalis. Изучение условий существования его северных популяций было выделено в отдельный вопрос и поручено автору. Работа выполнялась как часть плановых работ экспедиции и продолжалась более 20 лет. Совместно с изучением биологии Aedes caspius dorsalis автором проводились работы с лабораторной популяцией южного подвида Aedes caspius caspius, основанной на материале, привезенном из пустынной зоны долины реки Мургаб (Туркмения, Байрам-Али). Была поставлена задача выяснить роль солености в биологии полизонального Aedes caspius, определить степень эвригалинности его подвидов и дать анализ роли солености в жизнедеятельности и распространении этого вида.

К моменту закрытия Комплексной лаборатории основные работы были закончены. Обработка и оценка полученных результатов проведена на кафедре гидробиологии.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Георгиева, Елена Константиновна

Выводы

1. Установлено, что проникновение лесостепного комара Aedes caspius dorsalis в приполярные районы Белого моря связано с интразональными элементами ландшафта: прибрежными литоральными и пойменными водоемами, имеющих специфику гидрологического режима. Такие водоемы заполняются водой как в период весеннего таяния снега и выпадения атмосферных осадков, так и во время регулярных сизигийных приливов.

2. Впервые обнаружено, что в природных популяциях развитие личинок Aedes caspius dorsalis происходит в широком диапазоне солености, жесткости, сухого осадка, щелочности и других гидрохимических показателей. Широкая эвригалинность Aedes caspius dorsalis позволила ему в отличие от других видов иметь несколько выплодов в течение весенне-летнего периода.

3. Установлено, что развитие личинок Aedes caspius dorsalis возможно только до 25°/оо, что соответствует солености морской воды данного региона. При этом выживает более 65% популяции личинок.

4. Обнаружено, что в водоемах с пресной водой в присутствии неспециализированных хищников: личинок стрекоз, личинок плавунцов, гладышей, имаго жуков - ильников и тинников, мальков и взрослых особей колюшек трехиглой и девятииглой элиминируется до 98% популяции преимагинальных стадий комаров, в то время как в отсутствии указанных хищников погибает только 60% в результате сокращения площади водоемов.

5. В лабораторных экспериментах с личинками Aedes caspius caspius, взятых из пустынных водоемов Туркмении с различной соленостью обнаружено, что окукливание личинок комаров возможно от 0 до 737оо. Самки откладывают яйца в воду до 69°/оо, отрождение личинок из яиц происходит лишь до 57%о.

6. В жизненном цикле Aedes caspius caspius выявлены «критические» зоны солености наиболее благоприятные для его развития. Оптимальной является соленость, которая попадает в зону «критической» солености с интервалом 5-8°/оо. При этой солености наблюдается наибольший процент отложенных самками яиц, максимальный выход личинок и наиболее короткий период их развития. А также сохраняется нормальная последовательность вылета самцов и самок и не нарушается соотношение полов.

7. В опытах с личинками Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius было обнаружено, что с ростом солености происходит уменьшение размеров анальных папилл, выполняющих осморегуляторную функцию и впервые было показано, что наиболее резкое уменьшение их длины и ширины характерно только до 5%о.

3 Заключение

Полученные данные свидетельствуют, что Aedes caspius способен выдерживать огромный диапазон солености. Природа не произвела большого числа эвригалинных организмов, чувствующих себя в равной степени хорошо в морской и пресной воде. Полносоленое море и пресные воды не имеют общих видов за исключением небольшого числа широкоэвригалинных и проходных форм, но развитие и размножение у них проходят в более узком экологическом диапазоне: либо в морской, либо в пресной воде (Хлебович, 1962; 1974). Личинки Aedes caspius являются представителями того небольшого числа широкоэвригалинных видов, совершенство осморегуляторного аппарата которых позволило расселиться не только в пресных, солоноватоводных и пересоленых водоемах, но и обитать при нормальной океанической солености.

По мере увеличения солености смена основных фаунистических комплексов проходит не постепенно: имеются «критические» зоны -значения солености к которым приурочены более или менее резкие изменения фауны: 0,5; 3; 5-8; 16; 24 °/00. Эти «критические» точки не всегда четко выражены, однако их считают переломными для смены фаун, так как осморегуляторные системы многих гидробионтов не позволяют им перешагнуть эти рубежи (Хлебович, 1974). Так, границей между пресными и солоноватыми водами считают соленость 0,5 °/00 (Березина, 1953; Численко, 1970). За верхнюю границу солоноватых вод некоторые авторы принимают 16 °/оо (Зернов, 1934; Березина, 1953), другие - 30 %<, (Паули, 1954; Константное, 1957). Однако, Численко (1970) указывает, что большинство авторов склонны считать этой границей 24,7 °/оо. Граница между морскими и гипергалинными водами лежит в пределах — 40 — 50 °100 (Хлебович, 1962; Численко, 1970). Верхняя граница ультрагалинных водоемов морского происхождения равна 300 °/(ю, материкового - 347 7оо; пределом распространения животных является соленость 200 - 220 7оо (Березина, 1953).

Имеется ярко выраженная солевая зона в области 5-8 7оо, при которой существует минимум с одной стороны пресноводных, а с другой — морских видов. Эта зона минимума фаунистического состава может считаться местом стыка двух разнородных фаун - морской и пресноводной (Хлебович, 1974). Полученный пик выживаемости Aedes caspius caspius на нашей кривой в области 37 7оо соответствует максимуму (35 - 40 7оо) на классической кривой Ремане, дополненной Хлебовичем (1962), при которой основу фауны составляют морские эвригалинные виды. Фауна, существующая при солености от 40 - 50 до 75 - 80 7оо относится к гипергалинной и слагается в основном из морских эвригалинных и солоноватоводных видов морского происхождения (Хлебович, 1962). С соленостью, попадающей в диапазон 5-87оо, по глубине воздействия на ход биологических процессов не может сравниться ни одна из «критических» зон (Хлебович, 1974). Результаты, полученные в опытах с личинками Aedes caspius дают нам возможность предположить, что область 5-87оо явилась местом формирования совершенного осморегуляторного аппарата, за счет которого вид смог приобрести столь широкую эвригалинность. Ведущим органом в осморегуляции до 57^ являются анальные жабры; при переходе через барьер 5-87оо включаются и становятся ведущими другие осморегуляторные органы. Эти механизмы еще не изучены, поэтому можно только предположить, что в «критических точках» последовательно включаются различные органы; действие осморегуляторного механизма достигает своего максимума и функции органов, работающих в определенном диапазоне солености, ослабевает или прекращают свое действие. При переходе через очередную «критическую точку» начинают работать другие системы органов.

Все развитие Aedes caspius caspius идет дифференцированно по «критическим зонам», но оптимальной, несомненно, является область 5-87оо.

Предел солевыносливости личинок 73°/оо, но эмбриогенез возможен только до 57°/оо. В опытах по соленостной акклимации часто определяют не толерантный диапазон, а резистентный (Андреева, 1999). Полученные нами результаты показывают, что резистентный диапазон у личинок Aedes caspius caspius 0-73°/оо, верхняя граница толерантного диапазона - 57°/оо. Термин «адаптация» переводится на русский язык как приспособление, но отражает он самые различные явления. При полной приспособленности существует вид, а при неполной - особь, но она или не размножается или дает нежизнеспособное потомство. Каждая особь имеет свои возможности к приспособляемости (Строганов, 1983). В эксперементе с личинками Aedes caspius caspius жизнеспособные яйца помещали в воду той солености, в которой предполагалось дальнейшее развитие личинок. Часть особей погибала сражу же после выхода из яйца и в работу были взяты личинки выжившие в течение трех часов. Элиминация за этот период была очень высокой. Например при 73°/оо погибало более 90% личинок. В дальнейшем смертность была значительно ниже и из взятых в эксперимент личинок окуклилось более 80%. Мы не проверяли жизнеспособность имаго, но поскольку эмбриогенез возможен только до 57%о, можно сказать, что предел адаптивности у Aedes caspius caspius - 57°/оо. Понятие адаптации трактуется по разному (Ушаков, 1958; Yensch, Lee, 1966; Браун, 1967; Nielsen, Yrgensen, 1968; Иорданский, 1973; Шкорбатов, 1973; Кулагин, 1974; Флеров, 1975; Гапочка, 1983 и др.), но большинство ученых сходятся в основном -адаптация это морфофизиологические изменения особей отдельных популяций, возникающие при их взаимодействии с измененной средой и способствующие сохранению целостности вида. Любые реакции и изменения в физиологии и морфологии особей на всех стадиях развития могут считаться адаптивными, если сохраняются видовые черты и способность к продуцированию жизнестойкого потомства. Толерантность особей - это способность переносить изменения среды за пределами видовой специфики.

Физиологическая терпимость не является адаптацией, так как она ведет к сохранению жизни только индивидуума, но не популяции и вида. В отдельных диапазонах температур, солености и т.д. возможно установление нового уровня обменных процессов (комформация), аклимация особей и образование новой популяции (видовая адаптация). Для сдвигов видовых адаптаций требуется длительное время, необходимое для включения отбора при массовой элиминации особей в ряде поколений. В результате возможно возникновение «генотипической адаптации» и уклонение от вида (Карпевич, 1983). В пределах ареала у каждой популяции эти значения будут различны. Личинки нашей лабораторной культуры Aedes caspius caspius, выдерживающие солености до 73°/оо, привезены га долины реки Мургаб (Байрам-Али, Марийская область) из пустынной зоны. По-видимому, с такими значениями солености встречается вид в условиях этого региона. Озера Марийской области, связанные с долиной реки Мургаб, имеют соленость от 1 до 56°/оо и более (Коган, Кошкалда, 1962). Являются ли 73°/оо предельной соленостью для региона мы не знаем, но для развития личинок комаров она, по-видимому, представляет максимальное зарегистрированное значение. Литературных данных, опровергающих это, мы не обнаружили.

Личинки северной популяции Aedes caspius dorsalis выдерживают соленость до 25°/оо- Это максимальная соленость в месте впадения реки Нильмы в море. Норма реакции по отношению к фактору солености личинок Aedes caspius dorsalis значительно уже, по сравнению с южным подвидом Aedes caspius caspius. Подобные примеры говорят о том, что, несмотря на обширный ареал, занимаемый видом в целом, каждая популяция узко «притерта» к условиям среды обитания своего региона.

Освоить в процессе эволюции водоемы с различной соленостью помогли Aedes caspius, с одной стороны мощные осморегуляторные системы, а с другой - отсутствие конкуренции и хищников в водоемах, соленость которых оказывалась «критической» для многих гидробионтов, так как известно, что в этих соленостях наблюдается минимум фаунистического состава Как было показано на примере Aedes caspius dorsalis, хищники способны уничтожать значительную часть популяции. Роль их в определенных пределах зависит от плотности личиночных поселений, но в еще большей мере — от случайного распределения хищников. Поэтому, уничтожение личинок хищниками носит случайный катастрофический характер. Можно предположить, что в биотопах с «критической» соленостью, выживало наибольшее количество личинок и вылетевшие из этих водоемов имаго постепенно начали преобладать в популяциях. Возможно, подобный механизм отбора способствовал накоплению особей, генотип которых позволял выживать и процветать в области «критической» солености, постепенно ставшей зоной оптимума. Косвенным подтверждением этому предположению могут служить данные полученные на примере природной популяции Xedes caspius dorsalis. Водоемы притеррасной части поймы свободны от хищников, что, скорее всего, связанно с повышенным содержанием в них солей: во время сизигия в эту часть поймы забрасывается морская вода и соленость может увеличиваться до 2°/оо- Занимая очень небольшую часть поймы (около 10%), эти водоемы становятся основными продуцентами имаго.

В пределах своего обширного ареала вид имеет ярко выраженную модификационную изменчивость. Сравнительный анализ признаков показал, что светло окрашенные формы имаго встречаются в более сухих районах с засоленой водой, а темноокрашенные — во влажных районах с пресными водами. Личинки с резко выраженными признаками Aedes caspius dorsalis встречаются на севере, а с признаками Aedes caspius caspius — на юге (Средняя Азия). Промежуточный, смешанный характер, носит материал из Нижнего Поволжья. Это с определенностью указывает на то, что мы имеем дело с географической изменчивостью. Значительная изменчивость особей внутри каждой из широтных зон и даже в одной местности говорит о резко выраженной эвритопности вида, о зависимости варьирующих признаков от условия обитания (Матрини 1926; Мончадский 1951; Гуцевич 1974). Замечено, что у комаров рода Aedes обитающих вблизи металлургического комбината появляется устойчивость к хлору и меняются морфологические признаки, как ответ на загрязнение (Некрасова, 1998).

Биотопы оказывают самое прямое влияние на формирование фенотипических признаков вида. Можно предположить, что основным видоизменяющим фактором для исследуемых нами комаров является минеральный состав водоемов. Как известно, солевой состав внутри континентальных водоемов подчинен определенным закономерностям: озера и грунтовые воды, расположенные в определенных географических зонах, в основном имеют и определенный, соответствующий этой зоне, солевой состав (Максимович, 1955). Разные сочетание тепла и влаги, формирующие климат, определяет характер и интенсивность гидролиза и вторичного синтеза минералов, что, в свою очередь, создает разные поглощающие комплексы в почве и другие условия минерального питания водоемов. Совокупность воздействия этих факторов создает базу для проявления зональности биологических процессов. В северном полушарии по мере продвижения на юг, вследствие изменения климата от умеренно холодного и достаточно влажного до жаркого и сухого, растет общая минерализация вод. Это происходит за счет роста содержания отдельных ионов в почвенном растворе, причем концентрация почвенных растворов нарастает от почв тундры к подзолистым почвам лесной зоны, черноземам и каштановым почвам и солонцам степей до солончаков полупустынь и пустынь (Максимович, 1955). Так, в зоне тундр в воде преобладают ионы Si и НСОз, в зоне лесов - ионы НСОз и Са, в зоне степей и полупустынь - ионы S04, Na, CI; в горных районах наблюдается вертикальная зональность со сменой преобладающих ионов в том же порядке (Амбросов, 1982)(табл.8). Если для зоны тундр и лесов характерно постоянство солевого состава внутренних

Преобладающие гидрохимические фации почвенных растворов и новообразования по географическим зонам.

Географические зоны Направление движения растворов Преобладающие гидрохимические фации Состав преобладающих новообразований

Тундра нисходящие SiOz, НСОз- SiOz Si02, перегнойные в-ва (с)

Fe;03, и НЮ

Лесная нисходящие НСОз-Са, R2O3- Са СаСОз

Степная нисходящие НСОз-Са CaS04,2НЮ и восходящие SOi, Na, NC03- Na \Mw\m

Пустынная восходящие S04-Ca NaCI

Cl-Na

Тропическая нисходящие SiOz, HCQB-S1O2 SiOz, AI2O3, Fe вод, то с продвижением на юг с нарастанием аридности восходящее движение влаги на водосборах начинает преобладать над нисходящими, что приводит к засолению почв и скоплению простых солей на их поверхности. Особенно сильным изменениям солевого состава подвержена зона сухих степей. В весеннее время водоемы наполняются пресными талыми водами. За лето в связи с испарением и почти полным отсутствием притока происходит значительное осолонение этих озер, а солевой состав претерпевает ряд изменений - метаморфизацию. Кроме того, возможны случаи быстрого и резкого осолонения водоемов и прилежащих к нему территорий за счет подтока соленых грунтовых вод. Например, в озере Барманцак (Калмыкия) в течение двух недель при почти неизменном объеме озера произошло увеличение солености от 10 до 22 г/л и при этом солевой состав озерной воды изменился: до осолонения преобладали ионы (в убывающем порядке в гм-экв) Na - С1 - НСОз, а после осолонения CI - Na -Mg (Богословский, 1960).

Подобные примеры говорят о разнообразии и неустойчивости солевого состава вод полупустынных и степных зон, которые, в свою очередь, являются центром обилия ареала или зоной наложения ареалов двух основных подвидов группы caspius — Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius. Разнообразие и неустойчивость солевого состава этих районов способствовали формирования и становлению осморегуляторных систем личинок, вырабатывалась широкая норма реакции и шел популяционный отбор на выживание в «критических» точках. С продвижением на север состав вод становится все более однообразным и постоянным, поэтому все сильнее проявляются фенотипические признаки Aedes caspius dorsalis, а с продвижением на юг - в зону пустынь - формируются признаки Aedes caspius caspius , т.е. в областях с ярко выраженной зональностью типа водоемов формируются признаки соответствующего им фенотипа. И

Рис.26 Схематическая карта зон гидрохимических фаций речных вод (Максимович,! 955) ша 1 - зона преобладания гидрокарбонатно-крем неземных (и кремнеземных), гидрохимических фаций тундры.

РЯ 2 - зона преобладания гидрокарбонатно-кальциевых гидрохимических фаций лесов.

3 - зона преобладания гидрокарбонатно-сульфатных, сульфатных и хлоридных гидрохимических фаций степей

Cm 4 - зона преобладания хлоридно-натриевых гидрохимических фаций пустынь. то мы увидим, что ареал Aedes caspius dorsalis совпадает с зоной преобладания в водоемах ионов НСОз и Са; ареал Aedes caspius caspius -ионов С1, а в зоне наложения их ареалов преобладают ионы S04, НСОз и Na.

В литературе нет данных анализирующих личиночные биотопы по составу солей. На примере Aedes caspius мы видим, что морфологические признаки совпадают с классификацией внутриконтинентальных водоемов по их гидрохимическому составу. Категория, вскрывающая связь с определенным типом климата, выше по рангу, чем категория, определяющая его топологическую приуроченность (Чернов, 1975). И это понятно: разное сочетание тепла и влаги формируют климат, который в свою очередь, определяет разные поглощающие комплексы в почве, разные условия минерального питания водоемов и формирует базу для проявления зональности биологических процессов. Минеральный состав в личиночных биотопах сильно колеблется в разных географических зонах и подчинен закону зональности.

Расширяя ареал в широтном направлении вид, в первую очередь, решает задачу температурного оптимума. Комары в полной мере используют биотопический механизм смены стаций или интразональные элементы ландшафта. На примере северной популяции Aedes caspius dorsalis мы видим, что по интразональным элементам ландшафта - поймам рек и побережьям морей вид проник далеко на север. Водоемы эти мелкие, открыты солнцу и хорошо прогреваются, обеспечивая необходимую сумму температур для завершения развития личиночных стадий. В северные приполярные районы проникают и другие лесостепные, степные и пустынные виды (A. cinereus, A. excrusians, A. intrudens, A. cataphylla, А. flavescens), но они развиваются только в пресных водоемах; если заселяют поймы рек и литораль, то только весной, в тот момент, когда их биотопы заполнены талыми водами. И только Aedes caspius dorsalis, благодаря эвригалинности, смог приспособиться к неустойчивому гидрохимическому составу водоемов и в отличие от других видов давать две регенерации и довыплоды (Тамарина, Георгиева, 1981).

Фенотипическая неоднородность вида в пределах ареала может быть следствием и других причин: генотипической неоднородностью популяции, адаптивных микроэволюционных механизмов и генетико-автоматических процессов. Все эти явления наряду с модификационной пластичностью фенотипа определяют возможность обитания вида в различных зонально-климатических условиях. В целом они составляют чрезвычайно сложную и относительно мало исследованную проблему географической изменчивости (Чернов, 1975).

Возникает вопрос: как вид, продвигаясь так далеко в широтном направлении (до побережья северных морей) через «карбонатную зону» внутренних водоемов лесной зоны, смог сохранить в своем генофонде «соленостные» адаптации? Классификация любых зон, по какому бы признаку она не производилась (по составу почв, по типу водоемов, по растительным элементам и т.п.), отмечает основные массовые закономерности. В любой зоне всегда имеется тот или иной набор азональных элементов. Так, по преобладанию типов водоемов лесная и таежная зоны, несомненно, относятся к «карбонатному» типу (Максимович, 1955), но эта закономерность отмечается лишь в общих чертах и имеет ряд исключений, связанных с местными условиями. Например, озеро Сольвычегорска (Архангельская обл.) в зоне лесов имеет соленость 20 г/л и преобладающие ионы С1 и Na. Азональными по своему составу и солености вод озера встречаются у Старой Руссы (Псковская обл.), во Владимирской области - озеро Беловодь, в Марийской АССР — озеро Черное-Кучиер, е в Якутии и других местах (Богословский, 1960).

Aedes caspius dorsalis расширяя ареал, использует разлив рек и, возможно, морские побережья, и несомненно одно: все солевыносливые популяции имеют разомкнутые ареалы.

Сохранению устойчивости к фактору солености на протяжении всей территории, занятой подвидом, способствуют азональные внутриконтинентальные водоемы. Сохранению соленостных адаптаций при расселении вида на восток способствовало наличие тех же азональных элементов: минеральных озер. Их северная граница идет от устья Дуная, вдоль побережья Черного и Азовского морей, к устью Дона, по Ергеням до Камышина, далее через Волгу до южной оконечности Мугоджар; затем на север до Челябинска, далее к Омску, почти по направлению Транссибирской магистрали, по левобережью Оби к верховьям Иртыша и через Таргабай в Монголию. Кроме того, азональные минеральные озера встречаются в Минусинской котловине, бассейне Селенги, в районе Читы и Даурии (Богословский, 1960). По-видимому, разная специфика биотопов на территории распространения Aedes caspius формирует различные фенотипические признаки, которые дают возможность А.В. Гуцевичу (1977) выделить четыре формы: Aedes caspius caspius, Aedes caspius dorsalis, Aedes caspius «дальневосточная форма» и Aedes caspius «памирская форма». Как отмечает автор, ареалы их перекрывают друг друга на огромных пространствах и встречаются промежуточные, переходные формы.

Общий вид личинки представлен на рис. 27, а основные подвидовые систематические признаки - в табл. 9. Один из признаков (количество зубцов сифона) мы промерили у северной нильма-губской популяции Aedes caspius dorsalis, было просмотрено 550 особей. Величина разброса этого признака оказалась больше, чем указывают авторы определительных таблиц для этого подвида (Штакельберг, 1937; Мончадский, 1951; Горностаева, Данилов, 1999) (рис. 28). Наибольшее количество особей имело 16—18 зубцов, что составляет 52% популяции (рис. 29).

Рис. 27 Личинка Aedes caspius Pall. антенна глаз голова грудь брюшко анальный сегмент хвостовой плавник щетка зубцы гребня сифона сифон

4 седло жабры (анальные папиллы)

Табл. 9 Подвидовые различия морфологических признаков личинок Aedes caspius Pall.

Морфологические признаки A.caspius caspius A.casplus dorsalis

Антенна Равна длине головы, пок- Около половины длины рыта редкими, слабораз- головы, с редкими щевитыми шипиками. тинками.

Щетка Состоит из 18-28 спикул Состоит из 13-34 спикул

Сифон Прямой, начиная от сере- Более стройный, (индекс дины суженный, (индекс 2,5-3,0)

1,8-2,6)

Гребень сифона 17-26 зубцов 14-23 зубца

Седло Доходит до середины Как у caspius, но более боковых сторон пигментировано и резко очечено по нижнему краю

Жабры 0,3-0,2 длины седла До 1,3 длины седла из пресных водоемов, не более 0,3-0,4 длины седла у солоноватоводных

Рис.28 Подвидовые различия по количеству зубцов сифона у Aedes caspius Pall. данные определительных таблиц данные определительных таблиц

Рис. 29 Распределение количества зубцов сифона у северной популяции A.caspius dorsalis i

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Количество зубцов сифона го Л

О 00 (и

IV J-5 с: о

Количество личинок, попадающих в диапазон «dorsalis» по этому систематическому признаку (10 - 23 зубца) -91%. Несмотря на то, что популяция находится на северной границе ареала, 53,8% личинок имеют признаки «caspius» (17-25 зубцов). Мы объясняем это наличием большого количества солоноватых водоемов в данном регионе.

Промерили длину верхней жабры у личинок IV возраста, взятых из природных водоемов. У личинок из литоральных луж (9,5°/00) наибольшее количество особей было с длиной верхней жабры 14—18 единиц (средняя длина - 16,03 ± 0,01) (рис.30). У личинок, взятых в пойме реки (0,3°/оо) большинство из них имело длину верхней жабры от 24 до 28 единиц (средняя длина - 26,11 ± 0,02) (рис. 31). Как было установлено, с увеличением солености длина этого осморегуляторного органа уменьшается и полученные нами данные у личинок, взятых из природных водоемов, не противоречат этому выводу. Интерес представляет разброс величин признака: при солености 9,5°/оо встречаются особи с длиной верхней жабры от 4 до 28 единиц; при солености 0,3°/оо - от 14 до 40 единиц. На рис.32 видно, что зона наложения этих признаков очень большая: от 14 до 28 единиц. Это свидетельствует о широте нормы реакции данной популяции, сохранению которой способствует разнообразие гидрохимических показателей данного биотопа, в частности их минерального состава.

Таким образом, полученные данные показывают, что полизональность виду обеспечивает, в первую очередь, его высокая солеустойчивость. Широкое распространение Aedes caspius Pall, сопровождается изменением фенотипических признаков, определяющих подвидовые различия. Ареалы их обитания совпадают с границами гидрохимических фаций природных вод: ареал распространения Aedes caspius dorsalis совпадает с гидрокарбонатной зоной, ареал Aedes caspius caspius - с хлоридной, а зона наложения ареаллов обоих подвидов находится в сульфатной зоне.

Рис. 30 Длина верхней жабры личинок IV возраста Aedes caspius dorsalis при солености 9,5%о

10CL. m 95 о со 90 ь 85 ф

У S 80

§ 75

70

65

60

55

50

45

40

35 во

25 ~

20

15 ю

5 Ч 1 s1 Ч Ч ' Л 1 h 1 Л 1 Ь* Л 'г! ' А ' ЛЧЬ 1

Длина верхней жабры (в единицах бинокулярной шкалы)

Рис. 31 Длина верхней жабры личинок IV возраста Aedes caspius dorsalis при солености 0,3%°

Длина верхней жабры (в единицах бинокулярной шкалы)

Рис. 32 Разброс длины верхней жабры личинок IV возраста при различной солености

3 4 б 6 7 8 9 10 11 13 13 14 16 16 17 18 19 80 21 88 S3 84 85 86 87 88 89 30 31 38 33 34 36 36 37 38 39 40

Длина верхней жабры (в единицах бинокулярной шкалы)

Диапазон наибольшего количества особей с длинной жабры данного размера при солености 9,6 %♦ и при солености 0,3%* KT^T^Ti

Можно предположить, что сохранению адаптации у Aedes caspius к широкому интервалу солености среды при распространении его из зоны обилия ареала — из зоны степей через «карбонатные» зоны лесов на север и на восток способствовали азональные по составу и солености вод минеральные водоемы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Георгиева, Елена Константиновна, Москва

1. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза // Наука, Л., 1982 с. 144

2. Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря, III Места выплода Aedes // Биологические науки, №4, 1975 с. 18

3. Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря, IV Фенология // Биологические науки, №5, 1975 с. 7

4. Алиханов Ш.Г. О зараженности микроспоридиями рода Thelohania природных популяций в условиях Азербайджана // Паразитология, 6(4) с. 381-384

5. Алиханов Ш.Г. Микроспоридиоз комаров Aedes caspius caspius (Pall) Edw. // Автореферат кандидатской диссертации, Баку, 1973

6. Алтухов В.Н. Рыбы Белого моря // Наука, 1958

7. Андреев Н.И. Гидрофауна Аральского моря в условиях экологического кризиса // Омск, 1999 с. 363

8. Аксенова А.С., Ануфриева В.Н. Фауна и некоторые вопросы биологии гнуса в районе алмазных разработок в Якутской АССР // Медицинская паразитология и паразитарные заболевания, т. 38, №1 1969

9. Амиргазиев К.А. Личинки кровососущих комаров на северном побережье Каспия // Труды Института Зоологии, Алма-Ата, 25 с. 3-13

10. Бабаянц Г. А. Кровососущие двукрылые (гнус) Туркменистана и борьба с ними // Ылым, Ашхабад, 1984 с. 164

11. Баранов И.В. Типы озер // М., 1961 с. 276

12. Беклемишев Н.В. Водный фактор в малярии // В сб.: Жизнь пресных вод, АН СССР, М-Л., т. 3 1950

13. Березина М.А. Гидробиология // Советская Наука, 1953

14. Бимент Дж. Роль физиологии в адаптации и в конкуренции животных //В кн.: Механизмы биологической конкуренции, Мир, 1964 с. 82-93

15. Богословский Б.Б. Озероведение // МГУ, М., 1960 с. 335

16. Бубликова Л.И. Современное состояние популяций малярийных комаров (Culicidae, Anopheles) Чуйской долины Кыргызстана в связи с проблемами малярии // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, МГУ, М., 1994

17. Валентюк Е.И. К изучению значении гладышей в уничтожении личинок кровососущих комаров // В сб.: Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными насекомыми, Киев 1974 с. 13-33

18. Виноградова Е.Б. О биологической особенности подвидов Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) //Энтомологическоеобозрение, 1961, 40, №1 с. 6375

19. Галкина Е.А. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классификации // Тр. Кольского филиала АН СССР, 1956, т. 15

20. Гапочка Л.Д. О фенотипической адаптации синезеленых водорослей к дисперсантам // В кн.: Реакции гидробионтов на загрязнение, 1983, с. 122-127

21. Георгиева Е.К. Гидрохимический режим мест выплода как мера экологической пластичности комара Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera, Culicidae) //Биологические науки, 1983, №2 с. 31-36

22. Георгиева Е.К. Экспериментальная оценка влияния солености на выживаемость личинок Aedes dorsalis Mg // Деп. в ВИНИТИ 03.03.04 №386-В2004

23. Георгиева Е.К. Экспериментальная оценка адаптационных возможностей Aedes caspius Pall. (Diptera Culicidae) к солености // Деп. в ВИНИТИ 03.03.04 №387-В2004

24. Гиляров A.M. Отношения «хищник — жертва» в зоопланктон! юм сообществе // Природа, 1982, № 11 с. 21 -27

25. Горностаева P.M., Данилов A.B. Комары (сем. Culicidae) Москвы и Московской области // КМК, Scientific Press, 1999 с. 341

26. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.П. Комары семейства Culicidae // Фауна СССР, Насекомые двукрылые, 1970, Наука, Алма-Ата с. 1-384

27. Гуцевич А.В. О политипических видах комаров (Culicidae), II Aedes caspius (Pallas, 1771) // Паразитология, 1977, XI, 1, с. 48-51

28. Дегоник И.Я. Гидрохимическая характеристика озер системы Канентьярв-Колигиярв // В кн.: Озера Кольского полуострова, 1964, Л. с. 53-80

29. Дзенс-Литовский А.С. Соляные озера аридной зоны земного шара // Тр. Лаб. озероведения АН СССР, 1960 (а), т. 10 с. 70-110

30. Дубицкий A.M. Кровососущие комары (Diptera Culicidae) Казахстана // Наука, Алма-Ата, 1970 с .1 -21

31. Дубицкий A.M. Биологические методы борьбы с гнусом СССР // Наука, Алма-Ата, 1978

32. Дрё Ф. Экология // Атомгодат, 1976, М.

33. Зенкевич Л.А. Действие вод Черного и Каспийских морей пониженной и повышенной солености на некоторых беспозвоночных // Зоологический журнал, 1938, XVII, №5

34. Зенкевич Л.А Общая характеристика биоценозов океана и сравнение их с биоценозами суши // В кн.: Программа и методы изучения биоценозов водной среды, 1970, Наука, М.

35. Зернов С.А. Общая гидробиология // Биомедгиз, 1934, М. Л.

36. Иорданский Н.Н. Предадаптация и приспособление // Природа, 1973, №3 с. 30-36

37. Исимбеков Ж.М. Обзор кровососущих комаров бассейна р.Илим //Тр. Института Зоологии Каз. ССР, 1966, т. 25 с. 14

38. Каменская Э.А. Общая генетика // Высшая школа, 1982, Минск с. 287

39. Карпевич А.Ф.Об адаптивности и пластичности водных организмов // В кн.: Реакции гидробионтов на загрязнение, 1988, Наука с. 13- 29

40. Килочицкий П.Я., Георгиева Е.К. Обнаружение микроспоридий у кровососущих комаров Карелии // Вестник зоологии, 1982, №5 с. 79

41. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон // Наука, 1974 с. 53 60

42. Книпович Н.М. Гидробиология морей и солоноватых вод, 1938, М. JI.

43. Ковда В.А., Лобова Е.Ц., Фазанова П.С. проблема классификации почв мира//Почвоведение, 1967, №4 с. 12-20

44. Коган Ш.И., Кошкалда В.А. Озера Туркмении // АН Туркменской ССР, 1960, Ашхабад с. 84

45. Константинов А. С. Общая гидробиология // Высшая школа, 1979, М.

46. Кроган П. Конкуренция и механизмы приспособления к осмотическому давлению // В кн.: Механизмы биологической конкуренции, 1964, Мир с. 197-210

47. Кулагин Ю.З. Предаптация и экологический прогноз // Журнал общей биологии, 1074, т.35 с 223-227

48. Кумачов И.С. Роль стрекоз и ос в снижении численности гнуса в бассейне реки Или // В сб.: регуляторы численности гнуса на юго-востоке Казахстана, 1973, Алма-Ата с. 78-87

49. Кухарчук Л.П. Кровососущие двукрылые (Diptera, Nematocera) Нижневаторского нефтегазоносного района Западной Сибири // Сибирское отделение АН СССР, 1969, сер. биол. наук., 3 с. 99-103

50. Кухарчук Л.П. Фауна и экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Уйманской степи Горного Алтая // Сибирское отделение АН СССР, 1970, 10, сер. биол. наук., 2 с. 107-109

51. Кухарчук Л.П. К ландшафтному распространению кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Тувы // Сибирское отделение АН СССР, 1971, 15, сер. биол. наук., 3 с. 97-102

52. Кухарчук Л.П. Фауна и экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Камчатской области // Тр. Биологического института Сибирского отделения АН СССР, 1973, 14 с. 104-112

53. Лобкова М.П. Некоторые данные по распространению комаров (подсем. Culicinae) в Карелии //В сб.: К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии, 1964, Наука, М. Л.

54. Лобкова М.П. Кровососущие комары // В кн.: Фауна озер Карелии, 1972, Беспозвоночные, М. Л.

55. Лукашин В.В. Соленостные адаптации водных организмов // В кн.: Исследование фауны морей, 1976, XVII (XXV), Л. с. 248

56. Максимович Г.А. Химическая география вод суши // Географиздат, 1955, с. 328

57. Маркович Н.Я. Немалярийные комары (подсем. Culicinae) // В кн.: Руководство по медицинской энтомологии, 1974, Медицина, М. с. 103133

58. Маркович Н.Я., Проскурякова A.M. Кровососущие двукрылые окрестностей г. Абакана. Сообщение II. Влияние заполнения Красноярского водохранилища на места выплода комаров Culicidae в его верховьях // Медицинская паразитология, 1974, №6 с. 703

59. Мартини Е. Раб. Волжск. Биол., 8(4-5) с. 189-228

60. Марченко А.И. почвы Карелии // АН СССР, 1962, М. JI.

61. Маслов А.В. материалы по экологии развития кровососущих комаров. 7. Анальные жабры личинок комаров группы Culiseta (Diptera, Culicidae) // Зоологический журнал, 1962,41, №9 с. 1425-1428

62. Мельников В.А. Использование рыб для борьбы с комарами в аридной зоне Казахстана // Автореферат кандидатской диссертации, 1977, Алма-Ата

63. Мончадский А. С. К вопросу о росте и функции анальных жабр у личинок Anopheles maculipennis Mg. // Паразитологический сборник Зоологического Института АН СССР, 1934, 4 с. 65-83

64. Мончадский А.С. Личинки комаров (сем. Culicidae) СССР и сопредельных стран // Определители по фауне СССР, 1936, 24, АН СССР, М.-Л. с. 1-379

65. Мончадский А. С. Личинки комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae) // Определители по фауне СССР, 1951, 37, АН СССР, М.-Л. с. 1-290

66. Муравейский С.Д. Процесс стока как географических факторов // В кн.: Реки и озера, 1960. М. с 19-29

67. Некрасова JI.C. Кровососущие комары рода Aedes (Diptera, Culicidae) вблизи металлургического комбината // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопряженной территории. Мат. Всерос. Конференции, 1998, Курган с. 247-248

68. Николаева Н.В. Экология кровососущих комаров Южного Ямала // УНЦ АН СССР, 1980, Свердловск с. 1-65

69. Николаева Н.В. Динамика популяций кровососущих комаров на Южном Ямале//УНЦ АН СССР, 1981, Экология, 5, Свердловск с. 52-58

70. Паули B.JI. К биоценологии солоноватых вод (Проблема минимума видов солоноватых вод) // Тр. Севастопольской биостанции, 1954, т. VIII, АН СССР, М.-Л.

71. Петрищева П.А. Пресноводные местообитания личинок комаров -переносчиков вирусных заболеваний человека // В сб.: Жизнь пресных вод СССР, 1950, т. III, АН СССР М. Л.

72. Плотникова А.С., Куприянова Е.С., Потапов А.А., Владимиров В.В. К изучению гнуса и мер защиты от него в районе алмазных разработок и строительства Вилюйской ГЭС в Якутской АССР // Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1967, т. 36, вып. 1

73. Полякова Е.П. Материалы по фауне кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Севера Сибири // В кг.: Фауна Сибири, 1970, Наука, Новосибирск с. 132-137

74. Полякова Е.П. Кровососущие комары окрестностей Усть-Хантайской ГЭС // Тр. Биол. Ин-та Сибирского отделения АН СССР, 1972, 11 с. 112119

75. Полякова Е.П., Гомоюнова Н.П. Кирьяшкина Л.А., Левина Л.Ф. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) бассейна р. Омолон // Изв. Сибирск. отделения АН СССР, сер. биол., 1970, т. 1, №5

76. Поляков Г.Д. Пособие по гидрохимии, 1950, М.

77. Процессор Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных // Мир, 1967, М.

78. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии // Гос. изд. Карельской АССР, 1960, Петрозаводск

79. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии // Наука, 1983, Ленинградское отделение, Л. с.214

80. Рикфлекс Р. Основы общей экологии // Мир, 1979. М.

81. Романов А.А. О климате Карелии // Гос. изд. Карельской АССР, 1961, Петрозаводск

82. Россолимо Л.Л. Основы типизации озер и лимнологического районирования // М., 1964 с. 5 — 46

83. Рубцов И.А. Естественные враги и биологические методы борьбы против насекомых медицинского значения // Медицина, 1967, М.

84. Румш Л.Г. Комары Севера СССР // Паразитологический сборник Зоологического Ин-та АН СССР, 1948, т. 10, Л.

85. Сазонова О.Н. Материалы по фауне и биологии комаров северной части Рыбинского водохранилища // В кн.: Рыбинское водохранилище, 1953, ч. 1,М.

86. Сазонова О.Н. Комары рода Aedes Рыбинского водохранилища и обзор фауны рода Aedes лесной зоны Европейской части РСФСР // Тр. Дарвинского гос. заповедника, 1959, т. 5

87. Сазонова О.Н Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) // В кн.: Переносчики возбудителей природоочаговых болезней, 1962, Медгиз, М.

88. Скрипченко Ф.А. Современное состояние фауны и экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) центра средней полосы Европейской части России // Автореферат кандидатской диссертации, 2000, МГУ, М.

89. Страхов Н.М. Основные типы лимногенеза, 1962, т. Ill, М. JI.

90. Строганов Н.С. Приспособленность и приспособляемость в системе взаимоотношений гидробионта с токсинами // В кн.: Реакции гидробионтов на загрязнение, 1983, Наука с. 5-13

91. Строгонов Н.С., БузиноваН.С. Гидрохимия, 1969, МГУ, М.

92. Тамарина Н.А. Закономерности регуляции численности популяции кровососущих комаров // Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1975, т. 44, №5 с. 603-607

93. Тамарина Н.А., Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. I. Обзор видов // Биологические науки, 1974, №8 с. 16

94. Тамарина Н.А., Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. II. Оценка фауны // Биологические науки, 1974, №12 с. 7

95. Тамарина Н.А., Александрова К.В. Особенности биологии и лабораторное культивирование комара Aedes caspius caspius (Culicidae) //Паразитология, 1976, 11(2) с. 184-186

96. Тамарина Н.А., Максимов В.Н., Александрова К.В., Георгиева Е.К., Федорова М.В. Управление процессом культивирования насекомых в условиях возникающей нестабильности // Биологические науки, 1981, №10 с. 31-34

97. Тамарина Н.А., Георгиева Е.К. Интразональное проникновение комара Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera, Culicidae) на север и зависимость его развития от ритма морских приливов на побережье Белого моря // Биологические науки, 1981, №4 с. 36-42

98. Тамарина Н.А., Максимов В.Н., Александрова К.В., Георгиева Е.К. Функция желательности как обобщенный критерий качества лабораторных культур насекомых // Журнал общей биологии, 1981, т. XLII, №4 с. 597-602

99. Тамарина Н.А., Александрова К.В. Роль биотопических отношений в формировании комплекса кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря // Зоологический журнал, т. LXII, вып. 8 с. 11841192

100. Тамарина Н.А., Георгиева Е.К., Архипова К.С. Влияние хищников на численность личинок северной популяции Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera, Culicidae) // Биологические науки, 1987, №11 с. 67-72

101. Тамарина Н.А., Георгиева Е.К. Роль численности и плотности в личиночных поселениях кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) как г-стратегов // Зоологический журнал, 1987, т. LXVT, вып. 2 с. 229-236

102. Тамарина Н.А., Максимов В.Н., Георгиева Е.К. Экспресс-метод создания оптимизированных стандартных культур насекомых // Вестник Московского Университета, сер. 16, Биология, 1988, №2 с. 66-70

103. Ушаков Б.П. О консервативности белковой плазмы вида у пойкилотермных животных // Зоологический журнал, 1958, т. 37, вып. 5 с. 693-706

104. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология, 1980, МГУ, М.

105. Федорова Е.И. Озерное железонакопление в пределах Балтийского щита // В кн.: Накопление веществ в озерах, 1964, М. с. 60-70

106. Флеров Б. А. К вопросу о приспособлении гидробионтов к токсическому фактору // Гидробиологический журнал, 1971, т.7, №6 с. 61-66

107. Ю7.Шарков А. А. Видовой состав и особенности распространения кровососущих комаров в Мурманской области, 1976, Петрозаводск

108. Шарков А.А. Места выплодов в Мурманской области // В кн.: Паразитические исследования в Карельской АССР и Мурманской области, 1980, Петрозаводск с. 69-76

109. Шеремет В.П. К изучению биоценотических факторов в ограничении численности популяции кровососущих комаров // В сб.: Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными насекомыми, 1974, Киев с. 181-187

110. Шкорбатов Г.JI. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных животных, 1973, Харьков

111. Ш.Шленова М.Ф. Биология важнейших видов Aedes в средней полосе Европейской части СССР // Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1959, т. 28, вып. 2 стр. 193

112. И2.Штакельберг А.А. Семейство Culicidae. Фауна СССР. Насекомые двукрылые, 1937, 3(4), АН СССР, М. Л. с. 1-257

113. Щербина В.П. Материалы к фауне кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа // В сб.: Зоологического Ин-та АН СССР, Паразитология, 1974, 26 с. 205-217

114. Чернов Ю.И. Некоторые закономерности приспособления наземных животных к ландшафтно-зональным условиям // Журнал общей биологии, 1974, т. 35, вып. 6 с. 846

115. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши, 1975, Мысль, М.

116. Чернов Ю.И. Структура животного населения субарктики, 1978, Наука, М. с. 176

117. Чернов Ю.И. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов // В кн.: Фауногенез и филогенез, 1984, Наука, М. с. 154-174

118. Чинаев А.А. Об автогенном развитии экзофильных комаров в Узбекистане//Зоологический журнал, 1964,43(6) с. 939-940

119. Численко Л.Л. Положения минимумов и максимумов видов в водах различной солености // Гидробиологический журнал, 1970, т. 6, №4 с. 65-70

120. Цицарин Г.В., Шмидеберг Н.А. Гидрохимический практикум, 1973, МГУ,М.

121. Хелевин Н.В. Биология Aedes caspius dorsalis Mg // Тр. Ивановского гос. мед. ин-та, 1945 с. 31

122. Хелевин Н.В. Материалы по биологии и экологии Aedes caspius dorsalis Mg // Сборник научных трудов Ивановского гос. мед. ин-та, 1957, Иваново, вып. 12

123. Хелевин Н.В. Влияние внешних условий на возникновение эмбриональной диапаузы и на количество поколений у Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera, Culicidae) // Энтомологическое обозрение, 1958, т. 37, вып. 1 с. 24

124. Хелевин Н.В. Сезонность отрождения и явление эмбриональной диапаузы у Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera, Culicidae) // Энтомологическое обозрение, 1959, т. 38, вып. 2 с. 394

125. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды // Журнал общей биологии, 1962, т. 23, №2 с. 90-97

126. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов, 1974, Наука, Л.

127. Abdel-Malek A.A. and Adham F.K. Larval and adult diets as factors influencing autogenic in Aedes caspius (Diptera) // Acta ent t. bohemes lovaca 1974 71(5) p. 294-297, 2 tabs.

128. Abdel-Malek A.A. and Adham F.K. Laboratory rearing of Aedes caspius (Diptera, Culicidae) // Acta Entomolog. Bohemeslovaca, 1974, 71(3) p. 201204

129. Edwars T.W., Oldroyd H. and Smart J. British blood sucking fliens, Culicidae, London, 1939 p. 1-24

130. Freeborn The mosquitoes of California. Unit. Calif Pabl., Techu. Bull 7/ Entomology, 1926, 3(5) p. 333-460

131. Green J. The biology of estuarine animals // Univ. Wash. Press, Seattle, 1968 p. 1-401

132. Jenkins D.W. Pathogens, parasites and dators of medically important arthropods // In Annotated list and Bibliography, Geneva, 1964, 30, Bui. WHO., Supp.

133. KramarJ. Komar: bodavi-Culicinae // Fauna CSR, Praha, 1953 c. 1-286

134. Meredith J., Philips J., Ultra structure of anal papillae from a sea-water mosquito larval (Aedes togoi Theo bald) // «Can.J.Zool», 1973, si, №3 p. 349-353

135. Martini E., Zindner E. Culicidae. Die Fliegen der palaearktischen Region, Stuttgart, 11&12, 1931 p. 1-398

136. Mihalyi F. ets Gulyas Magyaroszad csipo szunyogia, Budapest, 1963 c. 1-129

137. Natvig W., MohridW. Die Culicidae Deutsh-lands, Jena, 1969 p. 1-260

138. Nicholson Sucan W. Osmoregulation in larva of the New Zealand salt-water mosquito opifex fuscus Hutton // J. Entomology, 47, №1, 1972 p. 101-108

139. Nielson E.S., Jorgensen E.S. The adaptation of plankton alga III, With special consideration of the importance in nature // Physiol Plantarum, 1968, vol. 21 p. 647-654

140. Die Brack wasserfaune Zool. Anz. (Suppl.) 1934, Bd. 7 p. 34-37

141. Stone A., Knight K.Z., & Starcke H. A Synoptic catalog of the mosquitoes of the word (Diptera, Culicidae) // The Tromas Say Foundation, 1959, 6, Washington p. 1-358

142. Skierska B. Komari (Diptera, Culicidae) zachednies cresci Wyspy Wolina: poludniowo-zachodnies cresci//Uznamu, Warszawa-Pornan c. 1-80

143. Trpis M. Dekologische Analyse der Stechmuckenpopulatione in der Donautiefebene in der Tschechoslowakei, Bratislava, 1962 c. 1-132

144. Yenseh C.S., Lee R.W. A study of photosynthetic light reactions and a new interpretation of san and shode phytoplankton // J. Mar. Res., 1966, vol. 24 p. 319-337