Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род TRAGOPOGON L. Европейской России, Украины и прилежащих территорий

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род TRAGOPOGON L. Европейской России, Украины и прилежащих территорий"

л

\ о

На правах рукописи

ЧЕЧУРОВ Александр Викторович

РОД TRAGOPOGON L. ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ,

УКРАИНЫ И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ (ТАКСОНОМИЯ, НОМЕНКЛАТУРА, ГЕОГРАФИЯ)

Специальность 03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете на кафедре ботаники.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ЕЛЕНЕВСКИЙ Л.Г.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ШРЕТЕР А.И.

доктор биологических наук

Ведущая организация - Ботанический институт РАН имени В Л. Комарова (Санкт-Петербург).

Защита состоится 1998 г. в часов на

заседании диссертационного Совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129243, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

НОВИКОВ В.С.

Автореферат разослан "

1997 год

Ученый секретарь диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С.П.

ЗЕЕАЯ УАРАКТЕРЙСТИКА РАБОТЫ.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. Б разных таксонах имеются группы видов о запутанной номенклатурой.Мнения авторов о значимости таксономических признаков часто не совпадают,что приводит к значительным расхождениям их трактовок во,, Флорах" и определителях.К числу таких групп относится род Tragopogon L..который состоит из 100-150 видов (Борисова, 1954; Цвелев,1989).Ареал его охватывает большую часть Европы, Азии и северо-западные районы Африки.

Для Европейской части России приводилось от 3 (Фед-ченко, Флеров,1S10) до 24 (Борисова,1954) видов,а для Украины от 3 ;(ШмальгаузенД897) до 17 (Клоков, 1965).

Для представителей рода Tragopogm L.характерны постоянное число хромосом (2n-12) (uvmbey,1954),возможность межвидовой гибридизации,в результате которой образуется частично фертшшное потомство ( Fahselt.Ownbey.Borton, 1976),' влияние условий прорастания семян на морфологические признаки (Montgomery,1953),сложность проведения хемстаксономических анализов. Обработки рода Tragopogon во,;Флорах5'и ,,Определителях *'существенно отличаются у разных авторов. Утрачены типовые материалы многих таксонов. Современное состояние таксономии рода не может считаться удовлетворительным.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ. Основная цель работы - таксономическая обработка рода Tragopogon L. в пределах Европейской России, Украины и прилежащих территорий.Для достижения поставленной цели необходимо.было выполнить следующие задачи:

1. Проанализировать признаки,использовавшиеся в таксономии группы и установить их диагностическую ценность.Изучить Бнутрипопуляционную и географическую изменчивость. Попытаться выявить возможность использования других признаков в систематике группы.

2.Уточнить географическое распространение видов.

3.Уточнить видовой состав рода,секционную и внутривидовую дифференциацию.Разобраться в ряде спорных номенклатурных вопросов.

4.Рассмотреть возможные пути филогенеза рода.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.Впервые детально проанализирована изменчивость морфологических признаков и Еыяснена их диагностическая значимость.Проведена лектотипификация и неотнпифика-ция таксонов.Уточнены сведения о распространении видов в Европейской России и на Украине.Проведен анализ номенклатуры всех видов с указанной территории.Внесены изменения в секционное деление рода.Пересмотрен ранг нескольких таксонов. Предложен к описанию ноеый таксон подвидового ранга. Высказывается новая гипотеза о филогенезе рода. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ.Результаты исследований могут быть использованы при составлении „Флор" и,,Определителей" .Данные об изменчивости признаков - в систематике других родов ceM.Compositae.no-лученная информация об особенностях морфологии и экологии козлобородников может быть использована при обучении студентов по биологическим специальностям,а сведения о путях возникновения и миграции видов -в учебном курсе биогеографии и спецкурсах по систематике растений. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ.Материалы диссертации докладывались и об-сузкдались на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1996,1997) и на научной конференции ,,Флора и растительность средней России''(Орел,1997}.

ПУБЛИКАЦИИ.По теме диссертации опубликовано 5 работ. ОБЪЕМ РАБОТЫ.Диссертация состоит из введения,б глав,выводов и приложений,содержит 152 страницы основного текста, 2 рисунка,12 таблиц,16 фотографий,16 карт. Список литературы включает 186 наименований,из которых 83 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1.ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА TRAGOPOGON L. НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ.

В главе на основе анализа литературных данных прослеживается 'таксономическое изучение группы с начала XVIII века до наших дней.Linnaeus (1753) описал 3 вида козлобородников. Многочисленные новые таксоны были описаны во время господства типологической концепции вида (конец XVIII Бека-начало XX века).Среди множества работ.посвященных вопросам систематики козлобородников,выделяются таксономические обработки Eesser (1822),De-Candolle (1838),Rei-chenbach fil. (1858),Boissier (l875),Hegi (1928).В ЗОе годы XX века преобладавший ранее морфологический метод таксономии сменился морфологогеографическим. Козлобородникам были посвящены работы С.А.Никитина (1938),И.В.Артемчука (1937,1948),C.Regel (1937),Ш.К.Кутателэдзе (1957),М.В.Кло-кова (1965).Степень изученности козлобородников, достигнутая к 50м годам,была подытожена А.Г.Борисовой во „Флоре СССР" (1964).

Взгляды отечественных и зарубежных авторов (Richardson, 1975) на систематику рода в значительной степени различаются. Довольно большое число работ 50х-80х годов XX века принадлежит специалистам в области генетики и биохимии растений (0mbey,1954 и др.).В 80е годы публикуются^ работы Н.Н.Цвелева (1985,1989)¡которые в настоящее время являются последними по времени таксономическими обработками рода.Несмотря на их многочисленные достоинства,мы не согласны с тшификацией и синонимией некоторых таксонов,а также мы понимаем иначе и секционное деление рода.

" 4 ~

I.E.ВНУТРИРОДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ.

В разделе подробно обсуждаются системы рода у разных авторов.Так,De-Sandel1е (1838) разделил козлобородники ка две группы по признаку наличия вздутого под корзинками цветоноса.Reichenbach f'il.(1858) использовал для внутриро-довой дифференциации признаки окраски цветков и наличия густого опушения.Boissier (1875) делил род на красноцвет-ковые и желтоцветковые козлобородники, выделяя при этом двулетние и многолетние виды.В XX веке вопросы внутриродо-еого деления рассматривались К.В.Артемчуком (1948),А.Г.Борисовой (1964), М.В.Клоковш (1955), Н.Н.Цвелевым (1889). Современная система рода основана на секционном делении, предложенном Ш.И.Кутателадзе (1957).Hai,® установлено, что козлобородники-псаммофиты заслуживают выделения в отдельную секцию Floccosi (Reichenb.fil.) Czeczur.,а Т. elatior Stev.относится к секции Profundisulcati Kuthath.

Глава 2.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЩОБАНИЯ.

Сбор материала проводился в течении четырех летних полевых сезонов 1993-1996 годое на территориях России и Украины. Нам удалось посетить следующие места произрастания козлобородников: Астраханская обл. (окрестности Ахту-бинска,пос.Чапчачи,оз.Баскунчак,г.Б.Богдо); Волгоградская обл.(острова на Волге, Ергеня, Арчединско-Донские пески,■ степные участки в окрестностях Камышжа,Катава,Ммашювки, Иловли, Фролова,Калача-на-Дону);Республика Калмыкия (Ергеня, окрестности с.Плодовитого);Калининградекая обл.(Курш-екзд коса, окр.Зеленогорска и Рыбачьего); Московская обл. (Одинцовский,Сергиево-Пооадский,Орехово-Зуевский районы); Киевская обл.(Труханов о-в,Лысая гора);Луганская обл.(Кре-менские леса, степные участки на Деркуле,в окрестностях ЧерЕоной Поляны,Северодонецка,Счасть я и Новоайдара). Некоторые таксоны исследовались в locus classicus. Также были

просмотрены козлобородники в гербарных коллекциях Ботанического института ел.В.Л.Комарова РАН в Санкт-Петербурге CLE), Московского Государственного Университета (MW),Московского Педагогического Государственного Университета (M0SP), Главного Ботанического сада АН РФ (МНА),Ботанического ;института им.Н.Г.Холодного и Ботанического музея АН Украины (Ш), Венского Естественнонаучного музея (W).B общей сложности .неучено около 4000, гербарных листов. При обработке „группы нами был использован морфолого-географиче-ский,метод.Выборки из популяции составлялись.методом случайного .попадания (Плохинский,1970).С помощью биометрического, метода получены точные данные об изменчивости количественных признаков и оценена их таксономическая значимость , (Maiip, 1971).В "1993-96 гг. были проведены, опытные посадки некоторых зщов на делянках.

Глава 3. ОБЗОР МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ.

Морфологические признаки подземных органов (наличие .утолщения в средней части корня,размеры,поликарпичность) вполне применимы в таксономии козлобородниковЛак, по признаку наличия многоглавого каудекса выделяются секции ColUni и Tuberosi.T.pusillus (sect.Tuberosi) обладает характерным расширением корня.Наличие вздутого цветоноса свидетельствует о принадлежности вида к секциям Col-lini, Tuberosi, Majores.Секции Brevirostres и Tragopogon различается размерами корзинок.Пыльниковые трубки цветков козлобородников секции Floccosi имеют оранжево-желтую окраску, а не темно-коричневую и черно-фиолетовую,как у остальных видов, Красной окраской цветков отличаются представители секции Collini и некоторые представители секции Majores (T.siblricus,T.cretaceus,T.australis).

В систематике группы могут использоваться такие признаки) как наличие розоватого окаймления листочков

- о -

обертки ( Т.pratensis и Т.orientalis), окраска цветков (T.cretaceus и Т.dubius,Т.pratensis и Т.orientalis).Некоторые виды можно разграничивать по признаку соотношения длин моточков обертки и краевых цветков (Т. sibiricus и T.cretaceus;Т.pratensis и Т.orientalis).Большое значение в систематике группы имеют признаки семянок.Наличие и отсутствие носика,по нашему мнению,часто не может служить видовым признаком,а является лишь признаком таксона под-видового ранга (T.ucrainic-us subsp. donetzicus и T.ucrai-nicus subsp.uorainicus;T.heterospermus subsp.heterospermus и Т. hetsrospennus subsp.gurskianus;T.dasyrynohus subsp. ergenensis и Т. dasyrynchus subsp. dasyrynchus). Семянки T.elatior в отличие от остальных наших видов имеют на поверхности пять более-менее выраженных желобков.По характеру скульптурированности поверхности возможно отличить Т. rriarginifolius и Т. ruber,T.brevirostris и Т.dasyrynchus, Т. heterospermus и Т,uorainicus.По длине носика хорошо различаются представители секций Tuberosi и Majores, Brevirostres и Tragopogon. Тем не менее для их лучшего разграничения следует использовать и другие признаки ( характер ветвления генеративных побегов,нали-■чие окаймления листьев и др.).Возможности использования в систематике признаков,связанных с характером ветвления цветоносных побегов,весьма существенны и требуют продолжения исследований в данном направлении.Так. базитонным ветвлением генеративных побегов Т.heterospermus отличается от остальных псаммофитных козлобородников.Наличием белого окаймления листьев отличается T.marglnifolius от Т.ruber.Иногда вполне применимыми оказываются признаки длины листочков обертки (Т. uorainicus и Т. ruthenicus), длины ,,верхних "листьев (Т. borysthenicus и Т. uorainicus). (,,Верхние"листья-кроющие листья корзинок). Форш же листьев редко может использоваться в качестве таксономического признака (Т. marginifolius и Т. ruber-,Т.uorainicus subsp.bjelorussious и Т. uorainicus subsp.ucraini-

cus;T.ucrainicus subsp. ucrainicus и Т.ucrainicus subsp. donetzicus).Не следует использовать такие признаки как соотношения длин хохолка и семянки,количество листочков обертки, наличие клочковатого опушения в пазухах листьев, характер- размещения отметин на пыльниковой трубке,незначительные отличия в размерах и направленности выростов на поверхности семянок,высота главного стебля растений.

Глава 4.ТАКС0НСМИЧЕСКЙЙ КОНСПЕКТ. Tragopogcn L. Lectotypus:Т.pratensis L. l.Sect.Collini Kuthath. Typus:T.collinus DC.

l.T.marpnifolius Pavl.-T.marginatus Pavl.-T.gonocar-piis S.Nikit.

Typus:[Казахстан],,Горы Каратау,щебнистые и луговые склоны бл.р.Сая-Су.23.711.1931.N 312.Н.В.Павлов." (MW1). 2.Т.ruber S.G.Gmel.-T.roseus Trev.-T.astracanicus Blume. Lectotypus:,,in desertis circa Astrachania praessrtim in

trniulo Golodnoi Bugor..(LEI) h. 1. 2.Sect.Tuberosi (Kuthath.) Boriss. Typus:T.t uberosus С.Koch.

3. T.pusillus Bieb. Typus:,,Iberia.1806.''(Herb.Bieb.,LEI). 3.Sect.Majores Artemcz.ex Kuthath. Typus:T.dubius Scop.

4.T.australis Jord. Typus:,,ad vias: et margines agrorum in Gallia australi."(P7)

5.T.dubius Scop.- T. major Jacq.-T.livescens Bess.--T.intennedius Bess.-T.campestris Bess.-T.tauricus Klok.--T.tesquicola Klok.-T.desertorum (Linden.) Klok. Typus: [Италия-Словения] ,, circa Tergestum et Scheno--schetz in rnontibus.'' (B ?) S.T.cretaceus S.Nikit.-T.mutabilis auct.non Jacq. Typus:,, Меловые обнажения,подножье южного мелового хол-

миотого склона у завода Красный Октябрь к югу от города Вольска. Нижневолжскш край. 5.VI.1929. А.Чегуряева." (LEI) 7.Т.sibiricus Ganesch. Lectotypus:,,Иркутская губ.Балаганский уезд,лу»айка на опушке леса близи дер.Разбойниковой.8,VII.1909. С.Ганешин." (LEI) 4.Sect.Profundisulcati Kuthath. Typus:T.armeniacus Kuthath.

S.T.elatior Stev. Typus:СКрым].,,in montibus supra Laspi.Compere''(H). 5. Sect.Floccosi (Reichenb.fil.) Czeczur.stat.nova. Typus:T.floccosus Waldst.et Kit.

Q.T.heterospernius Schweif.ex Hagen. Neotypus:,.Kurische-Nerunge.1832.Meyer.'"(KWl) h.1.

а) subsp.heterospermus.

б) subsp.gorskianus (Reichenb.fil.) Czeczur.corrib.nova --T.gorski&nus Reichenb.fil.

Lectotypus:,,Lithuania.Gorski.''(Herb.Reichenb.fil5WI)h.l.

lO.T.borysthenicus Artemcz.-T.dolichocarpus Klok. Typus:,,Херсонщина,Цюрюпинский р-н,околщ1 с.Цюрюп1,п1скови кучугури б1ля соскового л!су.Ю.Прокуд1н.1.Артемчук. "(CWU).

11.Т. ucrainicus Arteirioz. -Т.artemezukii Klok.-Т.savrani-ous Sobko.

Neotypus-.,, ХарькоЕская губ. ,Харьковский уезд,Хорошев бор.20.У1.1918.Н.Десятова-Шоотенко.*'(KW I). h. 1. а) subsp.ucrainicus.

ö) subsp.donetzious (Artemez.) Czeczur.comb.nova.-T.do-netzicus Artemcz,

Neotypus:,, Беловодск. 1848." (KW 1'). h .1.

в) subsp.bjelorussicus (Artemcz.) Czeczur.comb.nova.--T. bjelorussicus Artemcz.-T.lithuanicus (Bess.ex DC.) Bonss.

Typus:,,МоБырский округ,окр.мест.Лельчицы.Сосновый лес к югу от хутора Веслинное.Вырубка (старая распашка).

Э.V111.1928.M.Пряхин. " (LE!). 12.T,ruthenicus Bess.ex Krasch.et S.Nikit.- Pteropo-gon ruthenicum C.A.Mey.ex Claus.- T.rosszicus Bess.-T.tanaiticus Arterncz.-T.daghestanicus (Arterncz.) Kuthath. Lectotypus.',,Tragopogon rosszicus.Tanais.''(KWl).h.1. u.Sect.Brevirostres Kuthath. Typus: T. dasyrynchus Arterncz.

13.T.dasyrynchus Arterncz.-T.stepposus (S.Nikit.) Stank. Nectypus:,,CrapoSejibCKitfi район. Деркульская целина, склоны яра Соленого- против хутора завода. 23. У1.1927. Е. Лавренко и И.Зоз. "(КШ). h.l. a) subsp.dasyrynchus. С) subsp.ergenensis Czeczur.subsp. nova. Typus:,,Prov.Volgograd prope pag.Solyanyi,in declivibus steppaceis.3.VII.1994.A.V.Czeczurov.''(MOSP!). h.l. 14.T.brevirostris Bess.ex DC. -T.caucasicus Bess.--T.podolicus Bess.in DC.-T.pcdolicus (Bess.ex DC.) S.Ni-kit.-Lvolgensis (S.Nikit.) S.Nikit.- T.leiorynchus Klok.

Typus:,, Tragopogon caucasicus. Nobis I_____'' (KW'i). h.l.

7.Sect.Tragopogon.

15.Tragopogon oriental is L.-T.transcarpaticus Klok.--T.melanantherus Klok.-T.xanthantherus Klok.

Lectotypus:,,945.2.Orientale.2.western Asia.'' (1ЛШ,м/ф LEI).

а) subsp.oriental is.

б) subsp.moldavicus (Klok.) Czeczur.comb.nova.-T.mol-davicus Klok.

Neotypus:,,Львовская о6л.Бшшики,у опушки букового леса. 13.VI.1941.М.Котов. "(KW!). h.l.

16.Т.pratensis L.- Т. carinatum Gilib.-T.revolutus Schweigg.ex Hagen.

Lectotypus:,,...in Misnia,Bavaria,Dania''(UPS).

Выше приводятся лшь наиболее важные синонимы.Таксономический конспект в тексте сопровождается комментариями, списком названий таксонов,приводившихся для Европейской России и Украины (62) и ключом для определения видов.

Глава 5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ К ЭКОЛОГИЯ КОЗЛОБОРОДНИКОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ, УКРАИНЫ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН.

Козлобородники широко распространены на территории Евразии и Северной Африки.Северная граница ареала рода проходит по южным районам Скандинавии,Северо-Западу Европейской России,Ярославской области,Прикамью,Среднему Уралу,югу Западной Сибири,Алтаю,Монголии;восточная граница проходит по западным районам Китая (Джунгария, Кашгария); южная вдет по территории Северной Индии,Пакистану, Саудовской Аравии,Синайскому полуострову,горам Атласа. Козлобородники часто заносятся в другие регионы Евразии и на другие континенты.Наибольшее разнообразие таксонов характерно для территории Восточного Средиземноморья, Передней и Средней Азии. На рассматриваемой нами территории козлобородники встречаются повсеместно, за исключением северны?: районов/куда они иногда заносятся человеком.Наибольшее количество видов сосредоточено в степной и полупустынной областях Восточной Европы. Всего на территории Европейской России,Украины и сопредельных стран встречается 16 видов.В последние нами включается также изредка культивируемый T.australis Jord. Два вида из секции Collini- Т. ruber и T.marginifolius встречается только в отдельных пунктах Астраханской и Волгоградской сбл.Т.ризШиз (sect.Tuberös!) и T.elatior (sect.Profundisulcati) произрастают на южном берегу Крыма.Представители секции Floccosi- об-лигатные псаммофиты. На причерноморских и нижнеднепровских песках распространен T.borysthenicus. T.heterosper-mus- эндемик песков южной Прибалтики (subsp.heterosperv mus) и бассейна Немана (subsp.gorskianus). T.uorainicus произрастает на песках среднего течения Днепра (subsp. ucrainicus).Припяти (subsp. hjelorussicus) и среднего течения Северского |oH4a(subsp.donet2icus).T.ruthenicus-растение песков среднего течения Дона и притоков,Нижней

- 11 -

Волги, Прикаспийских и Кумских песков.Широко распространен по южным и восточным районам з субтропической,степной и лесостепной зонах Европы T.dubius.T.cretaceus- эндемик мелов среднего Поволжья.Т.sibiricus-широко распространенный в Сибири вид,встречающийся у нас только в Пермской области.!.brevirostris-распространен в степной зоне Европы от Румынии до Башкирии и от Кавказа до Саратовской области.Т.dasyrynchus-встречается по степям от Крыма и южного Причерноморья до Джунгарии.В Ергенях произрастает Т.dasyrynchus subsp.ergenensis. Т. pratensis распространен в странах Центральной и Северной Европы, (включая Прибалтику,Белоруссию,Ленинградскую, Новгородскую, Тверскую,Псковскую и Смоленскую области).Популяции в других регионах-по всей вероятности заносные и приурочены к населенным пунктам и дорогам. Т.orientalis-шроко распространенный вооточноевропейско- малоазиатский вид. Его географическая раса,приуроченная к лесостепным районам юго-запада Украины и Молдавии,рассматривается нами как T.orientalis subsp.moldavicus.

Почти все козлобородники - мезоксерофиты,некоторые -псаммофиты (sect.Floccosi),отдельные виды легко переносят засоление почвы (Т.ruber,Т.dasyrynchus).В диссертации дается экологическая характеристика всех распространенных у нас видов.

Глава 6. ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ ПУТИ ПРОЙСХСВДЕНЙЯ И РАЗВИТИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА TRAGQP0G0N ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ, УКРАИНЫ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН.

В диссертации подробно рассматриваются гипотезы происхождения современных видов Tragopogon,высказывавшиеся рядом авторов (С.Regel,1937;Артемчук,1948;Кутателад-зе,1957; Клоков,19б5;Цвелев,1985).Некоторой критике подвергается гипотеза гибридогенного видообразования козлобородников, поскольку она вступает в определенное про-

гиворечие о работами Гранта (1984) и Майра (1971),а также о результатами экспериментальных работ Winge (1938), Ownbey (1950,1976),Novak,Soltis (1991).Тем не менее не исключается определенный обмен генетической информацией между таксонами ва счет интрогрессивной гибридизации.

Местом зарождения предковой группы Tragopogon следует считать область Древнего Средиэемья.Горное происхождение Близкородственных родов Scorzonera L. и Tragopogon L. подтверждается как современным их распространением, так и приуроченностью к сильноосвещенным местам. К „примитивным" признакам относятся: поликарпия,,,вздутость" цветоноса.малое количество семянок,отсутствие у последних носика,малоразветвленность остей хохолка. За центр видообразования козлобородников наш принимаются горные районы Курдистана,Юго-Востока Турции,Западного и Северного Ирана.

В середине неогена произошло разделение гипотетических пракозлобородников на род Geropogon L. и Tragopogon L.Местом происхождения гегерокарпкых геропогонов (Geropogon'L.) стали,по-видимому,не литорали Тетиса(Цве-лев,1985),а полупустынные горные районы Передней Азии. Однолетние геропогоны происходят от сходных с представителями секции Collini зфемероидными видами.Примерно в это же время предковая группа (пракозлобородники) разделилась на виды аридных местообитаний со,,вздутым" цветоносом ( предки sect. Collini,Мазores,Tuberosi,Dub]an-skya) и виды горных лугов и кустарниковых зарослей (ар-чевников) ( предки seot.Flocoosi,Profundisulcati, Erevi-rostres,Tragopogon).В середине-конце неогена козлобородники широко распространились по Евразии от Средиземного моря до Джунгарии.Через существовавшие тогда мосты суши они проникни из Малой Азии в Европу.Реликтами того времени являются,по нашему мнению-,Т.marginifolius-растение останцеЕых возвышенностей Казахстана и юго-востока Рос-cnH'.T.pusillus, произрастающий на склонах гор Крыма и

Кавказа;представители секции Frofundisulcati. Последние, очевидно,представляют собой остатки древней группы видов третичных ,,саванн". Часть их перешла к обитанию сначала на заросшие аллювии рек,а затем на литорзльные пески морей- остатков Тетиса и стала предковой для козлобородников- псаммофитов.

После грандиозных географических и климатических изменений (плейстоцен- голоцен) Tragopogon сохранились на территории Восточной Европы в остатка:'; широколиственных лесов на Кавказе и Балканах,в Крыму (sect-Tragopogon и Frofundisulcati),на литоральных песках Причерноморья и песчаных пустынях Казахстана (sect.Floccosi),в горных районах и на возвышенностях (sect.Majores,Collini,Brevi-rostres).Козлобородники-псаммофиты распространились по приречным и моренным пескам, покрывшим большие пространства при таянии ледников на востоке Европы.Прибалтийский Т. heterospermus является реликтом рисс-вюрмского межледннковья. T.borysthenicus происходит от сохранившегося на причерноморских песках древнего литорального вида, равно как и Т.ucrainicus.Обособление части их популяций в последнее время в результате расчленения некогда единых песчаных массивов приводит к началу процессов видообразования, что подтверждается существованием таких географических рас как Т.heterospermus subsp.gorskianus; Т.ucrainicus subsp. hlelorussicus;Т.ucrainicus subsp.do-netzicus.B диссертации подробно рассматриваются вопросы происхождения всех видов,распространенных на территории Восточной Европы.

ВЫВОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ.

1. На территории Европейской России,Украины и сопредельных территорий ( в границах Европейской части бывшего СССР) встречается 16 видов козлобородников (включая культивируемый Т.australis Jord.): Т.pratensis L.,T.ori-

- 14 -

entalis L. ,T. heterospermus Schweigg.ex Hagen,T.ucraini-ous Artemcz,,!. ruthenicus Bess, ex Krasch. et S. Nikit., T.ruber S.G.Gmel.J.marginifolius Pavl.,T. brevirostris Bess.ex DC.,T.dasyrynchus Artemcz..T.dubius Scop.,T.si-biricus Ganesch.J.pusillus Bieb.J.eiatior Stev.,T.bo-rysthenicus Artemcz.

2. Доказана необоснованность отграничения T.tanaiticus от Т. ruthenicus, Г. podolicus от Т.brevirostris,Т.steppo-sus от Т.dasyrynchus,Т. savranicus от Т.uorainicus;доказана несостоятельность выделения T.arternczukiiJ.doli-chooarpus, Т. irielanantherus, Т.xanthantherus, Т. transcarpa-ticus,Т.tauricus,T.desertorum,Т.leiorynchus,Т.volgensis.-Установлено,что виды секций Floccosi (Т.uorainicus,Т.he-terospermus),Tragopogon ( Т. orientalis), Brevirostres (Т.dasyrynchus) дифференцируются на подвиды.

3. Намечен к описанию новый таксон подвидоеого ранга.По нашему мнению распространенные на Русской равнине виды относятся к следующем,ceraíHHMiSect.Collini (T.marginifo-iius,T. ruber);Sect.Tuberosi (T.pusillus);Sect. Majores

(I.australis,T.oretaceus,T,sibiricus,T.major); Sect.Pro-fundisulcati.(T.elatior),-Sect.Floccosi (T.heterospermus, T.uorainicus,T.ruthenicus);Sect.Brevirostres (T.dasyrynchus. t- brevirostris) ;sect.Tragopogon.(T.pratensis,I.oriental is).

4. Выбраны , лектотшш и неотипы Т.dasyrynchus Artemcz., Т.uorainicus Artemcz.,Т. ucrainicus subsp.donetzicus(Artemcz.) Czeczur., T.borysthenicus Arterncs.,T.orientalis subsp. moldavicus (Kick.) Czeczur., I.ruber S.G.Gmel., Т.heterospermus Schweigg.ex Hagen,!.heterospermus subsp. gorskianus (Reichenb. fII.) Czeczur. Установлена ошибочность выделения некоторых лектотипов предшествующими авторами (Г. brevirostris Bess.ex DC. и Г.ruthenicus Bess, ex Krasch.et S.Nikit.).

5.Исследовано таксономическое значение морфологических признаков, использовавшихся в систематике козлобородни-

коб.Доказана несостоятельность применения в таксономии рода таких признаков как соотношение длин хохолка и семянки. размеры выростов на поверхности семянки,общие размеры растения,характер размещения отметин на пыльни-ковой трубке,количество листочков обертки. Обращено внимание на целесообразность применения в систематике особенностей строения побегоЕых структур.Подверженными довольно заметной изменчивости оказались традиционно используемые в таксономии козлобородников-псаммофитов признаки размеров,,верхних "листьев и наличия-отсутствия носика у семянок вследствие чего нами понижен ранг у нескольких таксонов.Наиболее важны в систематике рода такие признаки как наличие . ..вздутого"цветоноса,окраска цветков,окраска дыльникоеьи трубок, особенности строения подземных органов,наличие-отсутствие скульпту-рированности семянок.В некоторых случаях таксономичес-ки значимы наличие белого окаймления листьев,соотношение длин листочков обертки и краевых цветков,антоциано-вое окрашивание края листочков обертки. 5.Уточнено географическое распространение и экологическая приуроченность ряда таксонов.По нашему мнению, Т. ¿аэугупсЬиз и Т.пЛпегаоиэ имеют значительно больший ареал,чем это считалось ранее.Под сомнение ставится произрастание на востоке Европы Т.аиЬзапзку1 З.МЬ ки.Д. рогпГоИиз Ь.,Т. казаИзЬегисиБ 2. Шкз±. Подтверждено, что Т.е1а11иг 31еу.встречается в Северо-Западном Закавказье. Выделены экологические группы козлобородников.

7. Предложена новая гипотеза филогенеза происхождения и развития рода.Пракозлобороднжи были горными растениями Курдистана и Северного Ирана. В неогене древние козлобородники разделились на группу обитателей аридных районов со ,,вздутым" цветоносом и козлобородники горных лугов и редколесий (арчевников).Виды третичных ,,саванн''дали в конце плиоцена начато группе Р1оссо-

lb

si,которые,освоив аллювии горных рек,расселились по литоральным пескам морей-остатков Тетиса.В позднем плейстоцене-голоцене в результате грандиозных, изменений климата и рельефа,козлобородники сохранились в широколиственных лесах Балкан и Кавказа , петрофитных и псаммофитных сообществах юга Восточной Европы и Казахстана, откуда и началось их распространение по современным местообитаниям.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: 1.Чечуров A.B. О предварительных итогах изучения некоторых представителей рода Tragopogon L. Европейской России и Украины. 7/ Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы (Тезисы докладов Российской научно-практической конференции).Ч.1.-Орел,1994-с.110-111. Й.Чечуров А.В.О некоторых вопросах систематики Т.oriental is L. и Г.pratensis L.// Научные труды МПГУ mi. В.И.Ленина.Серия: Естественные науки-Москва.1997.-с.44-46.

З.Чечуров A.B.K вопросу о прибалтийских козлобородни-ках-псаммофитах.//Тезисы 71 молодежной конференции ботаников-С.-Петербург.1997.-с.16-17. 4.Чечуров А.Б.О возможности применения в'систематике pofla-'Tragopogon L. некоторых морфологических признаков семянок. // Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений.-С.-Петербург.1997.-0.145-146.

б.Чечуров A.B.K вопросам систематики козлобородников центра Европейской части России и Среднего Поволжья. //Флора и растительность средней России.Материалы научной конференции.-Орел.1997--п.бр,-Я9.