Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Ранняя эволюция скорпионниц (INSECTA; PANORPIDA)

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ранняя эволюция скорпионниц (INSECTA; PANORPIDA)"

Г-я российская академия наук

и [ ; !

"палеонтологический институт

На правах рукописи НОВОКШОНОВ Виктор Григорьевич

РАННЯЯ эволюция СКОРПИОННИЦ

(^беста; рамокрша) (04.00.09 — палеонтология и стратиграфия)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1993

Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук

А.П.Расницын

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Г.М.Длусский - кандидат биологических наук В.Д.Иванов

Ведущая организация - Зоологический институт РАН

Защита состоится 28 декабря 1993 года в 14 часов на заседании Специализированного Ученого совета Д.002.47.01. при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123)

биологической литературы РАН (Москва, Ленинский проспект, дом 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Автореферат разослан

ноября 1993 года

Ученый секретарь

Специализированного совета

Е.Л.Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Скорпионницы (Рапогр1сЗа) - наиболее примитивный, предковый отрад папилионидей, появившийся в начале перми. Среди современных насекомых отряд занимает скромное положение известно около 500 видов из девяти семейств. Однако скорпионницы составляли весьма заметную часть пермской фауны насекомых. Несмотря на значительное число описаний, инвентаризация пермских скорпионниц еще очень далека от завершения и разрешены далеко не все спорные вопросы их систематики. Кроме того, отряд скорпионниц стоит в основании мощного филогенетического древа, породившего такие крупные группы, как ручейники, бабочки и двукрылые. Поскольку уже известно, что ни один из этих отрядов не взял начало от каких-либо рецентных скорпионниц, то их предков необходимо искать среди более примитивных, вымерших панорпид. Современные семейства скорпионниц известны со второй половины триасового периода. Это позволяет предполагать, что расхождение основных филогенетических направлений произошло раньше. Ветвь, приведшая к ручейникам и бабочкам, отделилась еще в ранней перми, так что и в этом случае наиболее полезным оказывается изучение пермских скорпионниц. Об этом же может свидетельствовать и время первого появления Двукрылых, приходящееся на триас. Поскольку насекомые первой половины триаса практически не известны, ответ на многие вопросы может дать изучение именно пермских скорпионниц.

Благодаря богатейшим коллекциям пермских насекомых, хранящимся в Палеонтологическом институте РАН, появилась уникальная возможность детально исследовать особенности строения пермских скорпионниц, заново изучить их систематический состав, с учетом последних литературных данных еше раз рассмотреть их раннюю эволюцию и связь с другими близкими отрядами насекомых.

Цоль и задачи работы. Целью работы было изучение пермского этапа в эволюции отряда Рапогр1<За. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- ревизия наиболее примитивных семейств Ка11:ап1сЗае и РегтосЬоПв^дае. составляющих грбмздное большинство пермских скорпионниц;

детальное изучение строения тела и крыльев в семействе РегшосЬог18Ъ1бае; ^

ревизия системы пермских скорпионниц, выяснение филогенетических отношений между пермскими семействами; их связь с более поздними скорпионницами;

- уточнение связей между скорпионницами и родственными отрядами - ручейниками и двукрылыми;

В задачу автора не входило выяснение происхождения самих скорпионниц.

Научна« новизна. Изучен таксономический состав пермских скорпионниц. Отмечено девять семейств' (все вымершие). Описаны новые таксоны пермских скорпионниц - 2 подсемейства, 18 родов, 34

вида. Синонимязировано впервые - 5 семейств, 8 родов, 15 видов.

<

Расширены и уточнены диагнозы семейств Ка1Ъап1<1ае и РегтосЬоПаЗДйае, многих родов обоих семейств. В ряде случаев, где это показалось необходимым, приведены исправленные рисунки типовых видов. *

Впервые подробно изучена морфология пермских скорпионниц семейства РегиосЬог1еЪ1бае. Показано, что представители 'именно этого семейства могут рассматриваться в качестве наиболее реального предка поздних скорпионниц.

Показано, что семейство Ка1Ъап1<1ае обладает самым похяым набором плезноморфай и объединяет самых арахаичных скорпионниц.

Показано, что разделение на основные направления, приведшие к современник скорпионницам, произошло ухе в перши.

На роль предков двукрылых выдвигается семейство Нпос1юг1ви<>1а, поскольку выведение первых из скорпионниц

подотряда Paratrichoptera представляется безосновательным. Более того, этот подотряд имеет сборный характер и должен бить расформирован.

Изучение пермских ручейников Microptysmatidae и Protomeгорidaе показало, что помимо анальной петли они не имеют дополнительных апоморфий отряда фриганеид, сохраняя во всем остальном облик пермских скорпионниц. Развитие их повидимому било не водным, как у современных ручейников, а наземным. Выяснилось, что семейство Microptysmatidae, традиционно считавшееся предковым для более поздних семейств ручейников, имеет ряд признаков, позволяющих в этом усомниться.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Полученные результаты могут быть использованы в работах по систематике и эволюции надотряда папилионидей и составляют основу для дальнейшего изучения вымерших скорписпииц, ручейников и отчасти древнейших двукрылых насексмгьч. Ревизия пермских скорпионииц дает возможность использовать эту группу для стратиграфической корреляции.

Публикации н апробация работы. Материалы диссертации отражены в 11 работах (7 из них находится в печати). Предварительные результаты исследований докладыпались на Международном конгрессе по Пермской системе Земного шара (Пермь, 1991) и, на заседании Секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (Москва, 1992). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Па г. ооп то югчческого института РАН (Москва , 1993).

Структура п объем работы.Диссертационная работа состоит игз пподсчш:!, пяти глпз, виуодев и описка литературы. Текст излогп.ч на 150 страницах, иллюстрирован 1В листами рисунков и 2 фот о та блицами . Список литературы икл:очаот 103 источника.

Работа выполнена в Лаборатории лртропод

Палеонтологического института РАН в 1 991 - 1993 гг. под ру ico ч оде т в о'.' о о з а в е д укш о го А .11. Р з с н и щ i и з , к о та ром у a в тс р г л у б г к о при знатен он ;<а постоянное внимание и помощь. Особое значение для

автора имели консультации и советы Д.Е.Щербакова. За большую техническую помощь автор признателен И.Д.Сукачевой, И.Л.Доброхотовой и Е.Д.Лукашевич. Автор также благодарен всем сотрудникам лаборатории за консультации и предоставляемые сведения.

СОДЕРЖАНИЙ РАБОТЫ Глава 1. История изучения пермских скорпионниц.

Первая пермская скорпионкица была описана А.Гандлиршем из казанского местонахождения Тихие горы на реке Каме (Handlirsch, 1904). Позднее Р.Тильярд начал описывать скорпионниц из перми Австралии (Tlllyard, 1917, 1919, 1922). Чуть позже он обработал пермских скорпионниц из Северной Америки (Tlllyard, 1926а) и одновременно продолжил описание панорпид из перми Австралии (19266, 1929). Примерно в это время в палеоэнтомологию пришел А.В.Мартынов. В короткий срок им обрабатываются коллекции скорпионниц из Тихих гор и Архангельской области (Мартынов, 1928, 1931, 1933). В 1930 году Ф.Карпентер публикует новоописания и ревизию типов Тильарда. из Северной Америки (Carpenter, 1930). В 1940 году вышла посмертная работа Мартынова, где описаны скорпионницы из местонахождения Чекарда на Среднем Урале (Мартынов, 1940). Изучением пермских скорпионниц занялась его вдова О.М.Мартынова.- Ею опубликован ряд работ rió пермским скорпионницам Архангельской области, Урала И Кузбасса (Мартынова, 1942, 1948, 1961), а также сведены основные данные по пермским скорпионницам (1962). Скорпионницам перми Австралии была посвящена большая работа Рика (Riek, 1953). Позднее стали известны пермские скорпионницы Африки (Rlek, 1973, 1976) и Южной Америки (Pinto, 1972). В 197В году появился прекрасный каталог ископаемых скорпионниц, в котором были обобщены все накопившиеся в литературе сведения не только по пермским панорпидам (Hillmann, 1978). Совсем ведавно Р.Вильман опубликовал большую монографию о системе в филогении отрада схорпяоянвц, где попытался учесть все взвествые давние о пермских скорпионницах (Hillmann, 1989а).

Глава 2« Материал и методика.

Основой для данной работы послужили обширные коллекции ископаемых скорпионниц, хранящиеся в Палеонтологическом институте РАН и собранные преимущественно за последние тридцать лет в различных регионах бывшего СССР и Монголии. Всего просмотрено около 1500 остатков пермских скорпионниц, проанализированы данные по всем известным в мире пермским местонахождениям скорпионниц.

В огромном большинстве случаев от пермских скорпионниц сохранились одни крылья. И хотя у рецентных представителей их особенности применяют лишь при разделении таксонов выше видового ранга, для палеозойских форм пришлось широко использовать крыловые признаки при выделении как родов, так и видов, иногда создавая заведомо искусственную систему.

В отношении морфологической терминологии головы и торакса использованы обозначения Б.Шванвича (1949), гениталий -Р.Вильмаиа (ИШгаапп, 1989а). При описании крыльев в основном применены традиционные обозначения, но задняя ветвь ЯБ обозначается как МА, а М соответственно МР.

Глава 3. Обзор пермских местонахождений скорпионниц.

К настоящему времени скорпионницы обнаружены в пермских отложениях всох континентов, за исключением Антарктиды, Однако лишь в Евразии их местонахождения широко распространены географически и стратиграфически. Проанализированы данные по 20 пермским местонахождениям: Евразия - 16, Австралия - 1, Северная Америка - 1, Южная Америка - 1," Африка - 1. Местонахождения перачислопп я алфавитном порядке по географичаеским регионам, для К-17ГДого местонахождения указаны точный адрес и возраст, а также количество остатков скорпионниц. Роды перечислены в порядке убыпнип количества их остатков в местонахождении.

Глава 4. Палеозойские скорпконницы. Общая часть.

1. Обзор системы пермских скорпконниц.

По нашим представлениям, .в перми можно выделять девять семейств (рис. 1): Ка1Ьап1(Зао O.Mart'ynova, 1958; Регтос1юг15(;1с1ае Т111уагс1, 1917; Регшорапогр1бае Т111уагс1, 1926; Ве1топЬ11бае Т111уаг(1, 1919; РегпосопЪгор1бае MartYnov, 1933;

Пеорпгас1юг1в4;1(Зао Ш1шапп, 1970; Регто1:1ри11с1ае ТШуапЗ, 1929; ПоЫпЗоЬпИйае О.МахЧупоуа, 1948; РегтоЬапус1ег1с1ае Шок, 1953; .

Калтаннды резко отличаются от всех других скорпиошшц сохранением развилка на СиА. Широкое овальное крыло, многоветвистак БС и большое число окончаний дихотомирутосшх продольных жилок тс^о могут рассматриваться п качестве плезиомор^рий. Семь родов; пермь Субангариды и Днгариды.

Пермохористнды сохраняют основные плезиоморсрин калтоннд, но СиА становится простой, а число ветвей 5С умоньиаетсн. Тридцать три рода; в перми распространены повсеместно; с триасо известны из Средней Азии, Австралии, Африки; в юре из Англии и Средней Азии.

Пермопанорпиды в общем похожи на пермохористид, но' имеют узкие крылья с прямым передним краем, значительно укороченную БС и крайне узкое костальное поло. Два бедных видами рода из перми Северной Америки и Архангельской области.

Больмонтииды известны по единичным передним крыльям из верхней перми Австралии. Они, помимо крупных размеров (дл. крыльев около 10 мы), характеризуются прямым передним краем крыла, хотя само крыло остается широким; БС с двумя, иногда возможно с тремя ветвями; ЛЗ+МА включает не менее шести окончаний, ИР не менее пяти. СиА простая. Крылья бельыонтиид демонстрируют большую изменчивость жилкования (изучено по Сотографивм оригиналов), а кроме того, одну очень интересную аутапоморфию' - у них тиридий сдвигается дистальнее точки ветвления МР. располагаясь на стволе МР^+г*

Пермоцентропиды известны из верхней перми Архангельской области. Единственный род и вид Permocentropus philopotamoidea Mart. имеет очень странные для пермских скорпионниц признаки: 1) костальный край дистальнее середины длины крыла с явственной выемкой; 2) МР^+2 с четырьмя (J) окончаниями при двуветвистой МР3+4 и четырехветвистой RS+MA; 3) R с очень четкой передней ветвью. Остальные признаки обычны для пермских скорпионниц: SC с одной ветвью; основание СиА более слабое, чем основание Mg; CuA простая, плавно изгибается перед выходом на край крыла.

Неопарахористиды известны по единичным остаткам из верхней перми Австралии, позднее очень обычны в триасе Австралии и Средней Азии. Их характеризует гребенчатое строение RS, изначально включающего более трех окончаний (у некоторых триасовых родов строение RS вторично упрощено); МА с двумя окончаниями; MP с пятью - шестью окончаниями; СиА простая; основания СиА и М5 либо одинаково хорошо развиты, либо СиА на некотором протяжении сливается с MP (но никогда не встречается признак ортофлебиид - основание СиА длинное, а основание М5 короткое, сильно десклеротизованное).

Пермотипулиды известны по единичным находкам из верхней перми Кузбасса и. Австралии. Они имеют ряд признаков, встречающихся у. двукрылых: 1) основание крыла узкое; 2) SC короткая; 3) жилкование обедненное (RS простой). Неизвестно, правда, были ли этн насекомые действительно морфологически двукрылыми.

Робиндхюнииды известны нз верхней перми Австралии к демонстрируют больпинстпо из признаков пермотипулид. Однако сохраняется короткий развилок на RS. Кроме того, на ископаемом материале доказано, что это были четырохкрылые насекомые (задние крылья нормально развиты).

Пермотанидериды представлены двумя монотипическими родами из верхней перми Австралии. По крайней мере в одном роде задние крылья становятся вдвое короче передних. Передний краЛ переднего крыла значительно костализован, жилкование обедненное.

. 4. 2. Морфологи» скорпионниц РегтосЪог18Ъ1<)ае.

Строение скорпионниц семейства РегтосЬог1зЪ1с1ае изучалось в основном на примере двух родов - АдеЪорапогра и РеЪготап<:1в.

В передних крыльях БС с одной - тремя ветвями (рис. 2, а). Птеростигма хорошо выражена. И плавно изгибается в базальной половине своей длины, в дистальной обычно более прямой. ИБ+МА начинается примерно на уровне первой трети длины крыла, но заметно дистальнее начала М5; ветвится обычно дистальнее, чем МР. Число развилков ЙБ+МА и МР непостоянно, наблюдаются случаи как редукции, так и вторичной полимеризации. Основание Си слабое, едва заметное. СиА рано сливается с М5, причем у верхнепермских форм нередко проксимальное начала последней, но у примитивных родов основание М5 сохраняется и выглядит даже мощнее основания СиА. Жилка СиА+М5 (далее просто СиА) всегда простая, очень четкая, выпуклая, делает излом в точке прикрепления поперечной гар-сиа. СиР заметно более слабая. Основание А^ вздутое, очень мощное; всего три анальных жилки. Линия отгиба вершины крыл^ проходит нормальным для мекоптероидов образом - от окончания СиР к точке ветвления МР, и далее к вершине БС. Тиридиум (десклеротизованный участок в развилке МР) развит, _ имеется дополнительный точечный десклеротизованный участок в - основании МА. Вдоль крыла проходит ряд складок, но лучше всего выражены'.три из них: между ИБ и МА, между МА и МР. Третья, клавальнав складка, занимает обычное, для мекоптероидов положение - позади СиР. Кроме этого иногда заметны и другие складки: между ветвями МР, между МР и СиА я между СиА я СиР. Последняя складка начинается дистальнее разветвления кубитуса и в основании приближена к СиР (СиР в этом мает* десклеротиэована).

Число нягы в передних крыльях АдеЪорапогра не менее четырех. Три из них расположены в обычных для скорпионниц местах: дав между МА ж МР, одна в развилке Си. Четвертая находится между ДО к МА, ко ока исчезает у более поздних скорпионниц. Тут-нужно заметить, что просмотр большого числа крыльев АдеЪорапогра привел автора к ылкжш, что пермохористиды могли иметь гораздо большее.

чем четыре, число нигм, а количество и расположение многих из них было непостоянным.

В заднем крыле SC сливается с R примерно на середине длины крыла- (рис. 2, б). Число ветвей на R обычно зависит от числа ветвей. SC в передних крыльях. Птеростигма хорошо выражена. R с уступообразным изломом в основании. RS+MA начинается рано, примерно на одном уровне с началом СиА+М5. Число ветвей RS+MA такое же, как в передних крыльях, МР обычно на одну (реже две) ветвь меньше. Тиридиум есть. Основание Си едва заметное, СиА сливается с М5 'либо в точке отхождения последней, либо чуть диетальнее ее. Перед СиА проходит мощный прекубитальный валик, теряющийся перед выходом на край крыла. Основание валика продолжается проксимальнее начала М5. СиА вогнутая, но прекубитальный валик придает ей нейтральное положение. Позади СиР проходит очень слабая выпуклая складка. Слияние СиР и А^ у примитивных форм относительно длительное, у верхнепермских более короткое, так что дистальный свободный участок А^ заметно длиннее СиР*А^. Число нигм не меньше трех. У самцов в задних крыльях на ветвях SC (включая ветви, отходящие от R) имеются необычные округлые склеротизованные органы, сильно вогнутые по отношению к мембране крыла. Количество их зависит от числа ветвей SC (рис. 2, в, г). На отпечатках они имеют вид свернутой спирально, закрытой с обеих сторон трубки (рис. 2, д).

Брюшко пермохдристид мало специализированное, у самок с трехчлениковыми церкзми, основания которых расставлены (рис. 2, ж). Между восьмым и девятым стернитом брюшка находится половое отверстие. У самцов тергиты брюшка без всяких выростов, последние сегменты не вытянутые (рис. 2, е). Девятый тергит узкий, стернит расширяющийся книзу. Базистили состоят из двух вытянутых, желобообразно изогнутых лопастей. Внутренние структуры гениталий слабо склеротизованы, по крайней мере на отпечатках эдеагус с достоверностью не обнаружен. Дистистили вытянутые, изогнутые, их внутренняя поверхность склеротнзованз слабее, чем наружная. lía вершине дистистилей имелись более или менее развитие парные зубчики. Складывались дистистили по-видимому так же, как у современных Boreidae - в направлении вверх и внутрь.

В целом морфологические особенности пермохористид свидетельствуют о их примитивности во всех отношениях по сравнению с современными скорпионницами: 1) короткий и широкий клипеус (у большинства современных скорпионниц он вытянут, кроме случаев вторичного укорочения, но тогда есть рострум); 2) простые глазки образуют единую группу (у некоторых современных скорпионниц оцелли расползаются в стороны или редуцированы); 3) головная капсула сверху с крупными щетинками (среди современных скорпионниц имеются только у Еотегор1(Зае; . у ручейников преобразованы в бородавки); 4) переднеспинка с рядами крупных щетинок (среди современных скорпионниц остаются у Еогаегор1бае, Рапогр1йае, частично редуцированы у В1^ас1(3ае, С1юг1зЪ1с1ае; в остальных семействах отсутствуют); 5) на среднеспинке имеются ряды щетинок (они остаются только у Еотегор1(3ае, но это может быть вторично); 6) скутеллумы далеко торчащие назад, с округлым задним краем (у современных скутеллумы всегда короткие, их задний край практически прямой); 7) в передних крыльях не менее четырех нигм (у современных максимум три); имеется точечный десклеротизованный участок в основании МА (сохраняется у всех ОгЬорЫеЬНйае, среди современных только у Еошегор1(Зае); 8) в задних крыльях СиА сливается с И5 примерно в точке отхокдения последней (известно для 0г№орЬ1еЫ1йае; у современных, за исключением С1юг1вЬ1с1ае и Еогпегор1с1ае, слияние присходит более проксимально); 9) опушение ног хаотическое, волоски не образуют поперечных колец (среди современных этот признак сохраняется у НаппосЬог1оЬ1сЗае и Воге1(Зао; у Еогаегор1с1ае вторично нарушено); 10) у самок половое отверстие находится между восьмым и девятым сегментом, основания церок расставлены (первое сохраняется только у КаппосЬог1пЪ1бае, второе у немногих семейств); 11) у самцов имеется только нижнее соединение базистилей, но при этом между ними остается шов (среди современых скорпионниц подобное короткое соединение имеется у некоторых Воге1с1ае, хотя даже у них шов между базистилямя пропадает; в остальных семействах базистили сливаются на большом протяжении (у Мегоре1с1ае базистили вторично вытянуты), а при этом усиливается дополнительное дорзальнов сочвенение).

Железы в задних крыльях самцов пермохористид тоже правильнее рассматривать в качестве плезиоморфного признака, так как они дополнительно обнаружены в самом примитивном семействе скорпионниц Kaltanidae.

4.Э. Пермский этап эволюции скорпионниц.

Древнейшая скорпионница принадлежит к семейству Kaltanidae, и описана по единственному крылу из нижнепермских отложений Чехии (Моравия). В чуть более молодых (но тоже нижнепермских) отложениях Северной Америки (Канзас) калтаниды не обнаружены, зато многочисленны (по количеству остатков, но не по разнообразию) примитивные Permopanorpidae (один род); остатки Permochoristidae там редки, все относятся к п/сем Agetopanorpinae Carp, (два рода). Скорпионницы ранней перми лучше всего известны из отложений на Среднем Урале (Чекарда). Kaltanidae не обнаружены, все остатки принадлежат к Permochoristidae; из них наиболее разнообразны представители архаичных подсемейств Sylvopanorplnae subfam, nov. и Agetopanorpinae, тогда как Permochoristinae Till, представлены единственным родом. В поздней перми уже не встречаются сылвопанорпины, зато возникает новое подсемейство - Pseudonannochoristinae subfam. nov. Семейство Permopanorpidae, так же как и в нижней перми, представлено одним родом, остатки которого довольно редки. Очень разнообразными становятся пермохористиды (16 родов нз трех подсемейств), причем общее направление их эволюции - частичная редукция жилкования, иногда нарушается: наряду с формами, имеюаими экстремально обедненное жилкование (род Miomeca), попадаются пермохористиды с явно вторично полимеризованным крылом (род Glgantoageta). Kaltanidae тоже заметно более разнобразны (шесть родов). Появляются очень редкие семейства - Perrootipulldae и Permocentropidao. Самый конец поздней перми ознаменован появлением сразу нескольких семейств - Delmontiidae, Permotanyderldae, Roblnjohnlidae и Neoparachorletidae, но все они бедны и по числу видов, и по количеству остатков. PernotlpulUna также исключительно редки. Среди Permochoristidae повит^зется число таксонов, имеющих редуцированное жилкопвние, многожилкопьт формы . становятся гораздо более малочисленными, но oCmci*

разнообразив сохраняется (16 родов из трех подсемейств). Ка1Ьап1(1ае в общем разнообразны (4 рода), но резко сокращается число видов. Уже отмечалось, что в триас переходят только пермохористиды и неопарахористиды.

Представления автора о филогенетических взаимоотношениях пермских семейств скорпионниц отображены на рис. 3.

Видимо, уже в поздней перми какие-то пермохористиды приобрели важную апоморфию - волоски на ногах стали располагаться не хаотически, а образовывать поперечные кольца. Этот признак демонстрируют большинство современных семейств, за исключением НаппосЬог1зЪ1йае и Воге1<]ае '(есть основания считать, что это унаследовано рми непосредственно от пермохористид. У Еошегор1бае волоски превращаются в шипы, их расположение изменилось вторично. Мегоре1с1ае и В1ЪЪас1(1ае отделились позднее, уже после приобретения их предками кольчатости, но до ИеорагасЬог^^йае. Последнее семейство очевидно является основоположником богатой монофилетической группы, многие представители которой дожили доныне - Еотегор1с1ае, Apteropanorp^dae, СЬог1вЪ1йае, Рапогр1(1ае и Рапогро<31<1ае.

4.4. Происхождение и ранняя эволвцмя ручейников.

Древнейшие представители мекоптероидов, которых обычно рассматривают в составе отряда РЬгудапе1(Эа, происходят из нижнепермских отложений Чехии (Моравия). Оттуда известны два семейства - РгоЪэгаегор1с1ае и ШсгорЪувта^бае. Они очень обычны в перми, хотя микроптизматиды . пока не обнаружены згг^ пределами современной Евразии. В самом конце перми появляется^^ретье семейство - С1а(ЗосЬог18<:1с)ае. Три перечисленные семейства составляют наиболее примитивный подотряд ручейников РгоЬотегор1па (=PeГITlotrichoptera). В мезозойских отложениях микроптизматиды и протомеропиды уже не встречаются, а в триас переходят одни кладохористиды, В среднем - позднем триасе, вместе с последними кладохОрксткдами появляются первые РгогЬуасорМ 11с1ае к НесгоЪ&иШйао, положение которых в системе ручейников остается неизвестным. Указание для триаса современного семейства РШ1оро1вт1сЗао онибочно.

Наиболее близкое родство показывают скорпионницы Kaltanidae и ручейники Protomeropldae Till. Их объединяет ряд признаков: 1) многоветвистая SC; 2) большое число окончаний продольных жилок; 3) развилок на СиА; 4) у самцов в задних крыльях имеются пахучие железы. Но это плезиоморфные приэнакй и прямых указаний на то, что протомеропиды происходят от калтанид, найти ие удается. Более того, калтаниды в некотором отношении оказываются более продвинутыми, чем протомеропиды: 1) в задних крыльях СиА сливается с М более проксимально; 2) М5 в задних крыльях менее выражена.

Филогенетические взаимоотношения внутри - подотряда Protomeroplna в какой-то мере уже известны. Так, пока не вызывает особых затруднений выведение микроптизматид от протомеропид. Помимо ряда плезиоморфных черт - многоввтвистой SC, сравнительно большого числа окончаний продольных жилок и рудиментарных окончаний, анальных жилок, протомеропиды и микроптизматиды синапоморфны по приобретению анальной петли в задних крыльях.

Родственные отношения семейства Cladochorlstldae менее ясны, но некоторые находки позволяют говорить о возможной связи кладохористид с протомеропидами.

До сих пор остается нерешенным вопрос, какое из трех семейств подотряда Protomeroplna дало начало современным ручейникам. Предполагалось, что такой предковой группой являются микроптизматиды (Сукачева, 1982). Это мнение опиралось на ошибочные данные о редукции у них, подобно"современным формам, большей чёсти ветвей SC. Многоветвистая SC и анальная петля ■ задних крыльях у микроптизматид делают сомнительной их роль прямых предков поздних ручейников.

Таким образом, окончательное решение вопроса, кто из протомеропии, кладохористиды или микроптизматиды, дали начало современным ручейникам, еще невозможно. Важным фактором, определяющим такое состояние, является практически полное незнание особенностей строения тела' кладохористид. От протомеропид и микроптизматид в ряде местонахождений сохранились

не только крылья, но и тела, а это позволяет учесть гораздо больше признаков.

Так, выяснилось, что у протомеропид гениталии сохраняют строение, свойственное вовсе не ручейникам, а пермским скорпионницам семейства РегшосЬог±5Ъ1йае. У самцов базистили состоят из двух вытянутых лопастей, которые посредством двух нижних, направленных краниально выростов, соединяются друг с другом. При этом серединный шов между ними не зарастает, остается довольно широким, и на отпечатках всегда хорошо заметен. Основания базистилей несут еще и верхние тонкие отростки, сходящиеся друг к другу. Сочленение базистилей и дистистилей протомеропид, когда последние при складывании двигаются в направлении вверх и внутрь, тоже свойственно скорее скорпионницам (РегтосЬог15^сЗае, Воге1с1ае). У самок протомеропид сохраняются трехчлениковые церки. Три простых глазка на голове протомеропид образуют единую приподнятую группу. У ручейников простые глазки расползаются в стороны, а нередко полностью редуцированы. Скутеллумы средне и заднегруди у протомеропид заметно выступают назад, с округлыми вершинами. У самцов в задних крыльях имеются пахучие железы.

Считалось, что микроптизматиды имеют целый ряд признаков, объединяющих их с современными ручейниками (Иванов, 1908). Переизучение материала показало, что сходство микроптизматид с ручейниками оказывается не столь уж значительным, так что помимо анальной петли они не имеют других признаков трихоптер, имея облик типичных пермских скорпионниц: 1) развитые мандибулы; 2) простые глазки расположены единой группой; 3) отсутствуют субапикальные шпоры; 4) гениталии обычного моколтерного строения; и т.д.

Таким образом, возможны два подхода к определению систематического положения обеих групп: либо считать их уже ручейниками, либо его скорпионницамн. Современные ручейники имеют водных личинок. В •этой связи полезным представляется еще раз привести рассуждения (Нобоксоиов, 19926), касакхциеся возможного образа кизни личинок пермских ручейников. Известно, что остатки палеозойских протомеропид и микроптизматид очень обычны, их число

довольно велико. Поэтому считалось, что микроптизматнды (лротомеропиды тогда рассматривались среди скорпионниц) были связаны Т5 своем развитии со стоячими водоемами (Мартынова, 1961), в которых создавались благоприятные условия для захоронения имаго. Это вмг пядит г.огичтлм, по остатки скорпионниц в пермских местонахождениях встречаются ничуть не режо, а креме того, в захоронениях отсутствуют личинки, которых мотхио било бч отождествить с ручейниками. Похоже поэтому, что пермские ручейники разпипались не в водо, а на суше, возможно близ водоемов, среди растительных остатков. Кроме того, чешуекрылые, пзяппио начало от ранних Fhryganeida, представлены п настоящее время почти исключительно сухопутными формами (есть полные, по это явно вторично). Автору неизвестны сииапоморфии гусениц бабочек и личинок ручейникои. Таким образом, пусть па основе толысо косвенных данных (поскольку строение имаго ничего не дает п плане установления образа гхнзни личинок) можно предполагать, что 71 протсмеропиды, и микрептизматиды еда оставались во многом стсорпнониицзми. С другей стороны, нет оснований думать, что потля п передних крыльях протомеропин приобретена ими независимо от поздних ручейников. Скорее всего on!t на самом дело входили и группу, Дзвпгую сог>ремон?тх ручейников, пусть далее но являясь при этом их прямыми предками. Поэтому предлагается пока но исключать протомеропип из отряда Fhryganeida/ я пелпд за СукачопоЛ (1900, 1982) считать их самым архаична.« подотрядом .ручейников, личинки которых, похоже, продолжали "развиваться на супо.

4,5. Подотряд raratrichoptcra я проблема проясяс??.до?шп дпукрияыя.

П 1917 году Р.Тильярд, изучая триасовых насекомых Австралии, установил новое семейство Meaopoychidae, которое позднее выделил в особый отряд Paratrichoptera (Tillyard, 1919),

Значительно позднее О.М.Мартынова включила этот отряд я состав Panorpida, сохранив за ни»* статус подотряда. П саолкд по ископаемым скорпионницам (Мартынова, 1962) указывается у*«, семь семейств паратрихоптер, а время существования подотряда растянулось от поздней перми до поздней юры. П дальявйятм состав

• подотряда не пересматривался, но неоднократно отмечалось, что Paratrichoptera морфологически очень близки к Muscida (= Díptera) (Родендорф, 1964; Сукачева, 1980; Калугина, Ковалев, 19S5; и

др.).

•Переизучение материала показало, что собранные в подотряд Paratrichoptera семейства не могут быть объединены на основе предложенных О.М.Мартыновой признаков. Не выявлены общие признаки и автором, поэтому предлагается подотряд paratrichoptera упразднить как сборный.

Поскольку таксон, считавшийся предком двукрылых, оказался не естественным и расформирован, встает вопрос о предках Díptera. Обычно считалось, что по передним крыльям отряд двукрылых хорошо отличается от скорпионниц сближенными СиА и СиР. При этом за СиР принималась не доходящая до заднего края крыла ослабленная жилка, сближенная сзади с СиА. Среди пермских скорпионниц не известны такие, которые имели бы тенденцию к сближению ветвей кубитуса или демонстрировали бы редукцию СиР. Существует и другое мнение в отношении интерпретации жилок у Díptera . Бутон и Энное обратили внимание, что среди ближайших родственников двукрылых только у Díptera клавальная складка находится не позади СиР, а за и только у диптер А^ занимает

вогнутое положение, что для нее очень нехарактерно. Ими была предложена лругая терминология, когда традиционная - А^ переименована в СиР, а бывшая СиР считается ложножилкой (Wootton, Ennoo, 1989). Такая гомологизация кажется нам лучше аргументированной.

Наиболее реальным предком двукрылых могут быть скорпионницы Permochoristi<3ae. В верхней Перми их разнообразие заметно повышается, появляется масса форм с редуцированным жилкованием (когда число конечных развилков соответствует таковому у примитивных диптер). Кроме того, во многих родах происходит частично© слияние СиА и МР, что изначально свойственно двукрылым. Появляется много узкокрылых форм. Сильная складка позади СиА могла развиться у диптер из слабой складки, которая уж© имелась .у пермохористид. 'Среди последних, правда, пока ввиэ&остнм представители с укороченными задними крыльями, но их

редукция могла пройти в первой половине триаса, где остатки скорпионниц практически отсутствуют. Габитусом и строением гениталий пермохористиды в общем напоминают двукрылых, по крайней мере не имеют своих аутапоморфий.

Из других пермских семейств в связи с происхождением двукрылых нужно упомянуть Robinjohnildae. По немногим известным данным нельзя с определенностью утверждать, что и они не были близки к первым Díptera. В данной работе предпочтение отдается пермохористидам, но лишь на том основании, что в терминальной Перми их остатки гораздо более разнообразны.

Глава 5. Палеозойские скорпнонницы. Систематическая часть.

5.1. Семейство Kaltanldae.

В результате ревизии всех имеющихся остатков (кроме типа Moravochorista из Чехии) семейства Cycloristldae, Cyclopterldae и Tomlochorlstidae синонимизированы с Kaltanldae. Изменены диагнозы и объем некоторых родов. Установлен род Pseudochorlsta. Ряд новоописаний, во-первых, дополнил состав фауны калтанид из уже известных местонахождений, а во-вторых, значительно расширил представления о географическом распространении группы в пермское время. •

5.2. Ссмейстро Fermochoriatldae.

В результате ревизии всех хранящихся в Палеонтологическом институте PÁH остатков 13 семейств сочтены младшими синонимами Pormochoristldae, но только два из них (Petrochorlstldae wlllra. к Tychtopsychldae О.Mart.) синонимизируются впервые, причем последнее до того рассматривалось либо в отряде мяомоптер (Мартынова, 1958), либо отряде вислокрылок (Пономаренко, 1977). Изменены диагнозы и объем ряда родов. Установлено 2 новых подсемэйства - Sylvopanorplnao и Pseudonannochoristinae, а также 17 новых родов. Новоопксанмя значительно расширяли представления о разнообразии я

географическом распространении палеозойских пермохористид. Построена определительная таблица и схема родственных связей родов пермохористид.

ВЫВОДЫ

1. В перми можно выделять только девять семейств скорпионниц; все они вымершие.

2. Современные семейства появляются лишь в триасовом периоде (достоверно известно для Dittacidae).

3. Расхождение основных направлен^,! скорпионниц началось уже в палеозое. Из современных семейств первшш отделились Nannochoristidae и видимо Boreidae,, затем Dittacidae л Moropeidae, и только потом все оставшиеся рецептные скорппонницы.

4. Наиболее вероятным предком более поздних скорпионниц ножао считать семейство Perniochoristidae, представители которого достаточно разнообразны и продвинуты, и одновременно не имеют аутапоморфий.

5. Пермские ручейники и морфологически и экологически но многом оставались скорпионницами. Первых истинных ручейников можно ожидать только в триасовых отложениях. Бабочки отделились еще от сухопутных ручейников.

6 . Подотряд Para tr i chop Cera, считаы^-ийся предком двукрылых, представляет собой сборный таксон и должен быть ' расформирован. Предками ДЕ$укрылых могут быть уклоняющиеся пермохористиды.

список рлпот апторл по ткпк диссертации

1. 1 i о в о Kîi: о н о в В.Г. Ручейники рода Knmopanorpd ( Tri chop te г a , Micropty^matidae) из кунгурекпх отложении местонахождения Чокарда (Пермская область) // Палеомтол. журн. -1992. U 3. .С. 106 - 110.

2. Новокшонов В.Г. Ранняя эволюция ручейников (Trlchoptera) // Зоол. журн. - 1992. N 12. С. 5В - 6В.

3. Novokschonov V.G. Die Interessante Blttacldenresta (Mecoptera Insecta) aus dem Jura von Euraslen // Russian Entomol. J. - 1993. Vol. 2, N 1. S. 57 - 62.

4. Novokschonov V.G. Muckenhafte aus dem Jura, Kreide und Palaogen von Euraslen und Ihre Phylogenetischen Beziehungen // Russian Entomol. J. - 1993. Vol. 3, N 2.

5. Новокшонов В.Г. Ручейники семейства Mlcroptyematldae (Insecta; Trlchoptera) // Палеонтол. журн. (в печати).

6. .Новокшонов В.Г. ¿Новые и малоизвестные скорпионницы (Insecta; Panorplda) семейства Agetopanorpidae из пермских • отложений Пермской и Архангельской ойгастей // Палеонтол. яурн. (в печати).

7. Новокшонов В.Г. Пермские скорпионницы (Insecta, Panorplda) семейств kaltanldae, Permochorlstldae и Robinjohniidae // Палеонтол. журя, (в печати).

8. Новокшонов В.Г. Пермские* скорпионницы (Insecta, Panorplda) семейства Permochorlstldae // Палеонтол. жури, (в печати).

9. Новокшонов В.Г., Сукачева И. Д. Новый род ручейников (Trlchoptera, Protoraeropldae) из верхней ■ перми Восточного Казахстана // Палеонтол. журн. (а печати).

10. Novokschonov V.G. Der älteste Vertreter der Meropeldae (Mecoptera, Insecta) // Paleont. J. - Deutschland (In druck).

11. Novokschonov V.G., Sukatcheva I.D. Early evolution of caddlsfllee // Seventh International Symposium on Trlchoptera, 1992 (in press).

Подп*cano а печати . 11. 93. Заказ Формат 60X84/16 Тираж 100 Москва. 1993

Передние крылья: а - Pseudochorista mongolica sp.nov. (Kaltanidae); 6 - Parageta parachorlstoldes sp.nov. (Permochoristidae); s - Permopanorpa inaequalis Till. (Permopanorpidaa); г - Belmontia permiana (Till.) (Belmontiidae); « - Permocentropus philopotamoides Mart. (Permocentropidae); e -Parachorista pincomb^as Till. (Neoparachoristidae): ж Perraotipula patricia Till. (Permotipulidae); з - Robinjohnia tlllyardl O.Kart. (Robinjohniidae); и - Perrootanyderus ableptus Riek (Perrootanyderidae).

Рисунок 2.

БС / Я '

уЫ^^деКаО

О?

Обозначения: ВБ - базистяли; ОБ - дястястияи, Се -перки; Сека о - половое отверстие саикн; Се - гоиококсостфии»; 5 - стернит; Т - тергит.

ы м ы а

К! < с н

■< а д Ч ы о е-|

а м и •< ы и

н Рч ы « а «

см О п < м ы ы «

ч « « ы а н о о

о Е-с V м 5 :>н ж

а я В О м л X § о

н Ч И аз Е-1 ы о

а в-> О и Й Е-1 ЕН 2

-! о о о О О Я О <

Ей Е м ш Рч

й 2 од д РЭ О

14 н ч и и о и М

СЦ (и я.. т « Рч я

Рг

£

И

превращается в короткую у самцов на ветвях БС развиваются пахучие сокращается число ветвей

Рисунок 3: (цифры обозначают комплексы синапоморфий) 1 в задних крыльях основание МА поперечную жилку,

железы; 2 - пропадает развилок на СиА •ЭС; 3 - крылья сужаются, БС укорачивается; 4 - в переднем крыле передний край с выемкой, остается одна ветвь БС, . частично редуцируется КБ+МА; 5 - МР шестиветвистая: МРХ и МР3 простые; 6 -крылья укрупняются, тнриднй сдвигается дистально; 7 - основание крыльев сужается, БС укорачивается; 0 - КБ становится простым; 9 СиА в обеих парах крыльев длительно сливается с М; 10 - в передних крыльях костальное поле становится узким, основание СиА превращается в короткую поперечную жилку; 11 - расположение волосков на ногах кольчатое, а не хаотическое; 12 - нэ гребенчатый,• включает-более трех окончаний.

а

9