Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология картофельной коровки Henosepilachna vigintioctomaculata (Coleoptera) и ее паразита Nothoserphus afissae (Hymenoptera) в Приморском крае
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Биология картофельной коровки Henosepilachna vigintioctomaculata (Coleoptera) и ее паразита Nothoserphus afissae (Hymenoptera) в Приморском крае"

На правах рукописи

КОВАЛЕНКО Татьяна Куприяновна

БИОЛОГИЯ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ HENOSEPILACHNA VIGINTIOCTOMACULATA (COLEOPTERA) И ЕЕ ПАРАЗИТА NOTHOSERPHUS AFISSAE (HYMENOPTERA) В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2006

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН и отделе биометода Дальневосточного института защиты растений РАСХН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Кузнецов Виктор Николаевич

Научный консультант:

кандидат биологических наук, доцент

Потемкина Валентина Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Тиунова Татьяна Михайловна

кандидат биологических наук, доцент

Артамонов Сергей Дмитриевич

Ведущая организация: Комсомольский-на-Амуре педагогический университет МОН РФ

Защита состоится 15 декабря 2006 г., в 15-00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022 г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (4232)310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан " "_//__2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

И.В. Картавцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На Дальнем Востоке России серьезный вред картофелю наносит картофельная коровка Henosepilachna vigintioctomaculata (Motsch.) (Coleóptera, Coccinellidae). В борьбе с ней обычно применяются многократные химические обработки посадок картофеля, что приводит к загрязнению агроценозов и окружающей среды токсичными веществами. Массовое использование пестицидов в хозяйствах ведет к появлению устойчивых популяций вредителей и естественному снижению эффективности проводимых мероприятий. В настоящее время в защите сельскохозяйственных культур широкое применение получили экологически безопасные биологические методы, основанные на применении энтомофагов и микробиологических препаратов.

Обширный регион Дальнего Востока, отличающийся большим разнообразием климатических зон и ландшафтов, является наиболее интересным с точки зрения выявления здесь наиболее экологически пластичных видов энтомофагов. При изучении биологии картофельной коровки были выявлены ее личинки, зараженные паразитом Nothoserphus afissae Watanabe (Hymenoptera, Proctotrupidae). Необходимость разработки биологических методов защиты картофеля от картофельной коровки и отсутствие данных по особенностям экологии и биологии впервые выявленного для фауны России паразита N. afissae определили выбор диссертационной темы.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение биологических особенностей картофельной коровки и эндопаразита личинок Nothoserphus afissae для разработки биологического метода контроля ее численности. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности развития картофельной коровки, ее распространение и вредоносность в условиях Приморского края;

- выяснить влияние биотических и абиотических факторов на численность картофельной коровки;

- изучить биологию и особенности экологии паразита Nothoserphus afissae;

- разработать методики массового разведения и расселения N. afissae;

- определить влияние микробиологических препаратов на численность картофельной коровки и эффективность ее эндопаразита;

- разработать меры по охране и увеличению численности энтомофагов.

Научная новизна. Экспериментально доказана бивольтинность картофельной коровки в условиях Приморского края. Получены оригинальные данные по плодовитости, сезонной активности, зимовке и особенностям поведения картофельной коровки. Изучено влияние паразитов, хищников и микробиологических препаратов на динамику численности Henosepilachna vigintioctomaculata. Впервые для фауны России выявлен Nothoserphus afissae Watanabe - эндопаразит личинок картофельной коровки. Даны оригинальные описания всех фаз развития N. afissae, получены данные по биологии, фено-

логии, динамике численности, распространению, разработаны методики лабораторного разведения и расселения энтомофага на картофельные поля в места резервации вредителя. Разработана концепция совместного использования N. аДюае и биопрепаратов в борьбе с картофельной коровкой в условиях Приморского края.

Теоретическое и практическое значение. Проведенные исследования вносят существенный вклад в изучение энтомофагов семейства Ргос1ойг1р1ёае. Установлено, что одним из важнейших факторов эффективности эндопаразита N. является сопряженность его развития с картофельной коровкой. Изучены хозяино-паразитные отношения на примере картофельной коровки и ее эндопаразита. Разработанные оригинальные методики массового размножения и применения N. сфлзае в Приморском крае показали высокую эффективность этого паразита, что позволяет считать его перспективным энтомофа-гом для биологической борьбы с картофельной коровкой на юге Дальнего Востока. Предложенные способы повышения эффективности энтомофага применяются в интегрированной защите картофеля в борьбе с картофельной коровкой.

Апробация работы. Результаты работы доложены на заседаниях лаборатории энтомологии и отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2006 г.), международных и научных конференциях Дальневосточной опытной станции ВНИИР (1999,2004 гг.), чтениях памяти А.И. Куренцова (2001,2005 гг.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, включающего 214 названий, в том числе 47 на иностранных языках. Работа изложена на 142 страницах и включает 30 рисунков и 18 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. В. Н. Кузнецову и научному консультанту к.б.н. В. И. Потемкиной за помощь и поддержку в работе; д.б.н. А.П. Расницыну (Палеонтологический институт РАН) за определение энтомофага; д.б.н. А. С. Лелею, д.б.н. С. Ю. Стороженко и к. б.н. С. К. Холину (БПИ ДВО РАН) за постоянное внимание, ценные замечания и помощь в работе; М. С. Товба (Краевая станция защиты растений) за консультации; к. с.-х.н. А. К. Новоселову (Приморский НИИ сельского хозяйства), к. с.-х.н. Ю. В. Смирнову, Н. Н. Рябых (Отдел биометода ДВНИИЗР), за помощь в выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Приведены сведения о вредоносности картофельной коровки и необходимости разработки биологических методов борьбы. Сформулированы цель и основные задачи, обоснована актуальность выбранной темы и ее научная новизна.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Картофельной коровке Henosepilachna vigintioctomaculata уделяли внимание многие энтомологи. Известны сведения об экологически безопасных средствах защиты картофеля (Старцева, I960, 1962; Радыгина, 1981, 1984; Яркулов, Кузнецов, 1989), роли грибных заболеваний в снижении численности картофельной коровки (Коваль, 1960;Клочко, 1965, 1969; Кузнецов, 1979, 1997). Многие исследователи (Иванова, 1954, 1962; Шаблиовский, Гусев, 1964) объясняют ее высокую вредоносность отсутствием паразитов и хищников на Дальнем Востоке России, которые бы снижали ее численность в агро-ценозах. Приведены сведения о паразите личинок и куколок картофельной коровки Pediobius foveolatus Graw. в Китае (Cheng et al., 1988) и паразите личинок Nothoserphus afissae Watanabe в Японии (Козлов, 1971).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Полевые исследования проводились (1996-2005 гг.) на полях опытно-производственного хозяйства "Пуциловское" Уссурийского района и на картофельных полях и огородах Приморского края, лабораторные — на базе отдела биометода. Исследования выполнялись по общепринятым энтомологическим и экологическим методикам.

Для определения зараженности Henosepilachna vigintioctomaculata (Mötsch.) паразитами проведены массовые сборы ее личинок на картофельных полях и огородах. Сбор личинок проводился систематически через каждые 7 дней с момента их появления на стационарном участке в ОПХ "Пуциловское". Собранных личинок картофельной коровки до вылета имаго воспитывали в стеклянных сосудах-садках емкостью 0,2 л. В каждый садок помещали 20 личинок коровки. Кроме того, на картофельных полях определяли время появления энтомофага в природе, зараженность личинок картофельной коровки и сроки вылета паразита.

Для выявления ареала паразита Nothoserphus afissae проведены маршрутные обследования картофельных полей и огородов в 14 районах Приморского края. Особенности биологии паразита N. afissae изучали в лабораторных условиях при температуре (22-24 °С) и влажности 70-80 % в садках размером 30x30x30 см, обтянутых капроновой сеткой. На модельные растения картофеля подсаживали раздельно личинок I-IV возрастов картофельной коровки и одновременно выпускали паразита. Регулярно проводили наблюдения за поведением энтомофага и личинок вредителя. Через сутки личинок переносили в садок с листьями картофеля. Для определения периода эмбрионального развития паразита, начала отрождения и продолжительности развития его личинок ежедневно вскрывали паразитированных личинок коровки. Отмечали время образования куколок и вылет имаго паразита.

Плодовитость паразита определяли в садках, в которые помещали по 10 и 20 личинок картофельной коровки, и затем выпускали по одной самке паразита. Ежедневно самок пересаживали в садки с новой партией личинок коровки. Зараженных личинок воспитывали в лаборатории до вылета взрослых паразитов.

Для оценки роли N. afissae в динамике численности картофельной коровки выясняли влияние плотности популяции вредителя на эффективность энто-мофага. Работу проводили в лабораторных условиях в садках размером 30x30x30 см, обтянутых капроновой сеткой. На модельные растения картофеля подсаживали личинок П и Ш возрастов вредителя, выпускали паразита в соотношениях 1:1, 1:2, 1:3, 1:5, 1:10, 1:20, 1:30. В качестве питания для имаго использовали 30 %-ный сахарный сироп. Эффективность N. afissae в снижении численности картофельной коровки выясняли на сорте картофеля Невский в ОПХ «Пуциловское». Учеты проводили один раз в неделю на 25 растениях. С этих растений собирали всех личинок и воспитывали в лаборатории до вылета имаго, определяя количество зараженных личинок и процент пара-зитирования.

Эффективность микробиологических препаратов [фитоверм, кэ (2 г/л); фитоверм М, кэ (2 г/л); Колорадо, ск; бикол, сп; альбум; боверин] в борьбе с картофельной коровкой изучали в полевых и лабораторных условиях по общепринятым методикам.

Для совместного использования биопрепаратов и паразита N. afissae в борьбе с картофельной коровкой выясняли степень их токсичности на энто-мофага. В лабораторных условиях проводили оценку токсичности фитоверма, и фитоферма М в дозах 0.8 и 1.6 л/га. Личинок и куколок энтомофага обрабатывали в чашках Петри с помощью пульверизатора. После высыхания капельной влаги перекладывали в необработанные садки, в дальнейшем вели наблюдения за вылетом имаго. Определение токсичности биопрепаратов на имаго паразита проводили путем выпуска взрослых насекомых Nothoserphus afissae в обработанные препаратами садки. Расход рабочей суспензии на чашку Петри и садок — 2 мл. Контролем служили варианты, обработанные дистиллированной водой. Процент смертности определяли с поправкой на смертность в контроле по формуле Аббота. Выясняли влияние фитоверма и фитоверма М на полезную деятельность эндопаразита N. afissae в посадках картофеля. Площадь делянки 24 м2. На каждой делянке бралось 3 ряда картофеля, 2 ряда были учетных, а с третьего проводили сборы личинок картофельной коровки на 5, 10, 15 сутки после обработки. С каждой делянки собирали по 20 личинок. Личинок содержали в садках до вылета имаго паразита, определяли количество зараженных личинок и процент паразитирования по каждому варианту.

Статистическая обработка данных проведена по Васильеву (1980), урожайность по Доспехову (1985), а также с помощью программ «SYSTAT» и «Statictica for Window 5.0».

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Погодные условия Приморского края формируются умеренным муссон-ным климатом, который оказывает существенное влияние на развитие вредителей сельскохозяйственных растений и их естественных врагов.

Высота снежного покрова невелика, так как зимой осадков выпадает 10-55 мм, что сильно влияет на зимовку всех насекомых, большое количество которых погибает в бесснежные зимы. Весна в Приморском крае холодная, затяжная, что в значительной мере влияет на выход жуков картофельной коровки из мест зимовки. В летний период выпадает более 60 % годового количества осадков. Во второй половине лета наблюдаются муссонные дожди. Зачастую ливневые дожди вызывают наводнения, которые оказывают отрицательное влияние на полезных и вредных насекомых.

ГЛАВА 4. КАРТОФЕЛЬНАЯ, ИЛИ 28-ПЯТНИСТАЯ КОРОВКА HENOSEPILACHNA VTGINTIOCTOMACULATA (MÖTSCH.)

4.1. Морфология. В этом разделе приводится морфологическая характеристика имаго, личинок разных возрастов и куколок картофельной коровки.

4.2. Распространение. Картофельная коровка распространена на юге Дальнего Востока (Приморский, Хабаровский края, Еврейская АО, Амурская область, Южный Сахалин, о-в Кунашир), в Корее, Японии, Китае, Вьетнаме (Кузнецов, 1972). Картофельная коровка-^аборигенный вид дальневосточной фауны, который питается в природе дикорастущими растениями из семейств пасленовых и тыквенных. Большую роль в распространении картофельной коровки сыграли антропогенные факторы, которые в сочетании с высокой экологической пластичностью вида позволили ей повсеместно распространиться в зоне выращивания картофеля на юге Дальнего Востока России. Но по мере освоения территорий, занятых широколиственными и хвойно-широколиственными лесами, продолжается расширение ареала картофельной коровки в западном и северном направлениях. К настоящему времени она широко расселилась на побережье по восточному склону Сихотэ-Алиня до 47° с. ш. и северная граница ее распространения находится в окрестностях п. Светлая Тернейского района. В Амурской области вредитель уже найден на посадках картофеля в окрестностях п. Шимановска и Тыгда (53 с. ш.).

4.3. Вредоносность. Вредная деятельность картофельной коровки обусловлена ее высокой прожорливостью и плодовитостью. Вредят как жуки, так и личинки вредителя. Жуки и личинки скелетируют листья, выгрызая парен-химную ткань. Повреждения имеют вид "дорожек", идущих в разных направлениях от жилок, места повреждения приобретают сетчатый вид. В дальнейшем под воздействием роста ткани и влиянием ветра эпидермис разрывается, выкрашивается. Листья желтеют и засыхают. В результате проведенных ис-

следований установлено, что вредоносность Henosepilachna vigintioctomaculata проявляется по-разному в зависимости от фазы развития растения, сортов и абиотических факторов. Перезимовавшие жуки особенно вредоносны в период всходов картофеля, а личинки вредят в течение всего вегетационного периода со второй декады июня до сентября, но наибольший вред картофелю наносят личинки Ш и IV возрастов коровки, а период их вредоносности в зависимости от погодных условий года приходится на разные фазы развития культуры. Так, в 1999 г. к периоду появления личинок старших возрастов Я. vigintioctomaculata, растертая картофеля находились в фазе цветения. В 2000 г. повреждение картофеля началось раньше — в фазах бутонизации и начало цветения. Это привело к более значительным потерям урожая клубней. Разница в сроках повреждения растений не превышала 7-8 дней, однако этого периода оказалось достаточно для того, чтобы снизить урожай клубней, особенно у сортов Адретта, Филатовский, При-12, Санте.

Потеря 25 % листового аппарата у сортов Адретта, Санте, Филатовский в фазу цветения в 1999 г. не отразилось на величине урожая, тогда как, в 2000 г. уничтожение такого же количества листовой поверхности в фазах бутонизации и начала цветения вызвало снижение урожая от 53 до 74 ц/га.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

В процессе исследований изучены особенности биологии Henosepilachna vigintioctomaculata в лабораторных и полевых условиях, проведены фенологические наблюдения за развитием вредителя. Экспериментально доказано, что в условиях Приморского края картофельная коровка за лето дает 2 генерации. Получены сведения по плодовитости, динамике откладки яиц.

Первая яйцекладка перезимовавших жуков коровки на картофеле в условиях Приморского края начинается в конце мая-начале июня, массовая — с 1517 июня (табл. 1). Самки откладывают яйца, как правило, на нижнюю сторону листьев картофеля или на сорные растения: коммелина обыкновенная (Сот-melina communis L.), пырей ползучий (Agropyron repens L.), осот полевой (Sonchus arvensis L.), вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.).

Яйца откладываются группами, в которых насчитывается от 14 до 60 яиц. Плодовитость самок вредителя в природе составляет от 219 до 450 яиц, в лабораторных условиях от 288 до 360 яиц. Яйцекладка перезимовавших жуков на 14-21 июля значительно снижается и вновь возрастает в первой декаде августа с появлением жуков летней генерации и продолжается до 25 августа.

Начало отрождения личинок наблюдается с 12-19 июня, массовое отрож-дение — с 23-25 июня. При температуре 19-20 °С развитие личинок проходит за 24 дня, а при температуре 20-22 С сокращается до 20 дней. В лабораторных условиях, в зависимости от температуры, личинка развивается от 19,2*0,34 до 20,2*0,2 суток. Фаза куколки длится в природных условиях 6-10 суток, а в лабораторных — от 4 до 9, в среднем от 5,0*0,4 до 7,7*0,4 суток.

Отрождение жуков картофельной коровки первого поколения начинается с 17-20 июля. К откладке яиц молодые жуки приступают в первой декаде августа, которая продолжается до конца августа. Начало отрождения личинок второго поколения наблюдается с 17 августа. Лет жуков картофельной коровки второго поколения отмечали с 13 по 29 сентября.

На основе фенологических наблюдений определены сроки наступления отдельных фаз развития картофельной коровки, что позволяет правильно планировать и проводить мероприятия по борьбе с вредителем с использованием эндопаразита Могкозегркш а^зае.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗВИТИЕ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ

Картофельная коровка - экологически пластичный вид, обладающий высоким адаптивным потенциалом, как к агроклиматическим условиям, так и к кормовой базе. Наши наблюдения за динамикой развития картофельной коровки указывают на тесную связь сроков развития вредителя с метеорологическими условиями года. В 1996-2003 гг. выход картофельной коровки с мест зимовки проходил в оптимальные сроки - 12-14 мая, за исключением 1999 г.: холодная затяжная весна задержала выход жуков из мест зимовки, лет жуков наблюдался с 26 мая. Благоприятные погодные условия 1996 г. способствовали развитию картофельной коровки, отмечалось сплошное заселение посадок картофеля. Жуки были активны в течение всего вегетационного периода, отмечалась высокая плодовитость самок. Очевидно, это связано с тем, что в это время отмечалась теплая погода с кратковременными дождями (не ливневого характера), которые способствовали развитию личинок. В связи с этим наблюдалась их высокая численность (от 6,6 до 22,1 особей на растение).

В 1998-2000 гг. картофельная коровка развивалась с пониженной численностью, отмечался очаговый характер заселения. Сказалось влияние погодных условий: сильные дожди и переувлажнение почвы отодвинули сроки посадки картофеля и заселение растений жуками. Установившаяся в дальнейшем жаркая, сухая погода вызвала гибель до 30-55 % яиц и до 15 % личинок. Численность личинок не превысила экономический порог вредоносности.

В результате наблюдений установлено, что в снижении численности картофельной коровки большое значение имеют хищники, в частности, жуки и личинки полезных видов кокцинеллид (СосстеШс1ае), личинки златоглазок (СЬгу50р1(1ае), а также клещи (игоросШае), которые поедали яйцекладки и личинок первого возраста Н. \igintioctomaculata. Роль этих хищников усиливается в засушливые годы, активность их увеличивается с привлечением нектароносов на картофельные поля. Отмечена гибель жуков, личинок и куколок картофельной коровки в условиях Приморского края от грибных болезней, особенно в Анучинском и Яковлевском районах. Так, в 2003 г. гибель личинок в конце июля в Анучинском районе составила от 3,5 до 12 %, в Яковлевском — 27 %. В Уссурийском районе в августе гибнет до 17,2 % личинок.

Большую роль в снижении численности вредителя в отдельных районах Приморского края оказывает Nothoserphus а/тае. Гибель личинок картофельной коровки достигает в августе месяце от 14 до 98.6 %. Абиотические и биотические факторы оказывают существенное влияние на динамику численности картофельной коровки в условиях Приморского края.

ГЛАВА 7. ЭНТОМОФАГИ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ

7.1. Паразитические насекомые. А^охЬоБегрНш аДиде \Vatanabe относится к отряду перепончатокрылых (Нутепор1ега) семейству проктотрупид (Ргосиэй11р1(1ае). В мире насчитывается 27 родов и около 320 видов проктотрупид. Представители семейства распространены во всех зоогеографических областях, но предпочитают районы с более умеренным и влажным климатом. Среди Ргос1ой1ЦИ<1ае есть паразиты яиц насекомых, внутренние паразиты личинок и куколок (Козлов, 1978; Коляда, 1998). АШИозегрНш о/йяае — эндопаразит личинок картофельной коровки. Взрослое насекомое темного цвета. Голова сильно поперечная, сразу за глазами резко обрывается. Радиальная ячейка короткая, ее длина достигает гЛ длины стигмы. Брюшко со стебельком. Ножны яйцеклада широкие, клиновидные, усики 13-членниковые. Личинка имеет три возраста. Личинка I возраста прозрачная, мешковидного типа. Личинка II возраста белая, сегментирована. Личинка старшего возраста желтоватая, размером 4.2 мм. Куколка открытая.

7.2. Распространение М^Ло^/р/ш* а/тде. В Приморском крае с 1998 по 2001 гт. N. а/шде встречался только на картофельных полях в Уссурийском районе. С 2002 г. ареал паразита расширяется и в настоящее время он встречается в 12 районах Приморского края.

7.3. Особенности биологии паразита картофельной коровки Нойюйег-ркт о/даае. N. а/гвзае — новый энтомофаг для России, биология которого была неизвестной. Наиболее эффективно этим энтомофагом заражаются личинки картофельной коровки П и Ш возрастов. Зараженные личинки картофельной коровки развиваются до IV возраста, но не окукливаются. Они прикрепляются к листу, из них с брюшной стороны выходит развитая личинка паразита и здесь же на шкурках хозяина окукливается. Хотя ^гкохегркиз а$$зае и заражает личинок картофельной коровки I возраста, но его личинки не заканчивают развитие вследствие гибели личинок вредителя. Причиной этого, по-видимому, является недостаток питательных веществ в личинках картофельной коровки I возраста. Опыты с заражением личинок IV возраста Неповери ШсИпа vigintioctomaculata заканчивались неудачно, при этом вылет имаго паразита не наблюдался. Средняя продолжительность развития N. сф.$$ае в лабораторных условиях от момента заражения личинок картофельной коровки до вылета имаго паразита составляет 17.3±0.7-19.3±0.04 суток при температуре 22-24 °С и 29.6±0.34—31.3±0.34 суток при температуре 14-16 °С.

Установлено, что развитие вредителя и паразита проходит сопряженно и за счет одного поколения картофельной коровки в Приморском крае в зависимости от погодных условий развивается 2-3 поколения N. afissae (табл. 1).

Отмечено влияние углеводной подкормки на длительность жизни имаго паразита. Так, без подкормки имаго N. afissae живет 2-3, максимум - 5 суток. Подкормка 30 %-ным сахарным сиропом и 50 %-ным медовым раствором благоприятно отражается на продолжительности его жизни, она увеличивается до 20 суток (рис. 1).

Изучена плодовитость N. afissae в лабораторных условиях. Самки паразита, которым ежедневно предлагали по 10 личинок картофельной коровки, откладывали за период жизни максимально до 30 яиц, минимально 21, а в среднем 26±1,4 яиц (табл. 2). Самки, которым предлагалось ежедневно по 20 личинок картофельной коровки, отложили 51,7*3,1 яиц, максимально - 58, а минимально - 45 яиц.

Таблица 1

Фенология картофельной коровки и паразита Nothoserphus afissae в Приморском крае

май июнь июль август сентябрь

I II III I II III I II ш I II III I II III

1 + + + + + + +

• • • • • • •

- - - - - - - -

0 0 0 0 0

+ + + + +

• • •

- - - -

0 0 0

+ +

2 + + +

• •

- - -

0 0 0

+ + +

• • •

- - -

0 0 0

+ + +

• • •

- - -

0 0 0

+ + + +

Условные обозначения: 1 — Henosepilachna vigintioctomaculata; 2 - Nothoserphus afissae; (+) - имаго; (•) — яйца; (-) - личинки; (0) — куколки.

При благоприятных условиях, в частности при обилии хозяина, самки эн-томофага могут реализовать весь запас яиц. Это обстоятельство и ставит фактор плодовитости у них в зависимое положение от плотности популяции личинок картофельной коровки.

Установлено, что плодовитость самок Noth.oserph.us аДмае, также как и длительность жизни, находится в прямой связи с условиями питания имаги-нальной фазы. Содержание взрослых паразитов без подкормки обусловливает их бы струю гибель, плодовитость самки при этом составила 16,6-20 яиц.

Дни учета

А без подкормки —и—30 %-ный сахарный сироп т 50 %-ный_медовый раствор

Рис. 1. Динамика выживаемости имаго Noth.oserph.us о/шуяй в зависимости от условий питания.

Выявлена существенная разница плодовитости самок паразита при питании различным кормом. Наибольшая плодовитость отмечена при питании нектаром гречихи (77±2.3 яиц). Углеводная подкормка для ШЖозегрНш сфз-ме служит источником поддержания жизни, обусловливая тем самым расходование ранее накопленных резервов на созревание яиц.

Таблица 2

Плодовитость самок Мо/Аауе/рЛи^ сфззае в лабораторных условиях

Вид корма Соотношение па- Плодовитость

разит хозяин одной самки, яиц

30-% сахарный сироп 1 10 26 ± 1,4

I 20 51,7*3,1

Без подкормки 1 10 16,6 ±2,09

1 20 20,0 ±0,34

50 % медовый раствор 1 20 62,6±0,68

Гречиха 1 20 77±2,3

Рапс 1 20 51,6+4,4

7.4. Методика массового размножения и расселения паразита. N0^0-зегрЪш а^зае вначале встречался только в Уссурийском районе. Для расселения паразита в другие районы края нами разработана методика разведения этого энтомофага в лаборатории. Процесс разведения N. а/йлзе в лабораторных условиях состоит из следующих этапов: воспитание жуков картофельной коровки для получения яиц; воспитание личинок картофельной коровки с целью получения «пищи» для паразита; воспитание зараженных личинок коровки до образования куколок и вылета имаго паразита.

В процессе исследования установлено, что для регуляции численности картофельной коровки эффективно применение паразита Ма/Ьзае методом сезонной колонизации. Выпускать взрослых особей следует в первой декаде июля в соотношении паразиг.хозяин - 1:20. При таком раннем выпуске происходит накопление энтомофага в естественных условиях, что может обеспечить подавление, численности хозяина. Положительные результаты получены при выпуске паразита в Яковлевском, Анучинском, Михайловском, Ханкай-ском районах.

7.5. Применение ^Шозегркт а/шае в борьбе с картофельной коровкой. Изучена роль паразита в динамике численности картофельной коровки. Начало деятельности паразита в 2004 г. отмечено нами 10 июля (0.84 парази-тированных личинок на растение), при невысокой плотности вредителя: 2.52 личинки/растение (рис. 2). В июле в дальнейшем идет нарастание популяции вредителя, но незначительно (от 4.8 до 6.56 личинок на растение), по-видимому, сказалось влияние деятельности энтомофага, процент паразитиро-вания которым личинок картофельной коровки составил 28.3-37.8 % (рис. 3). В августе, вслед за ростом плотности вредителя (от 6.72 до 10.8 личинок на растение), отмечено увеличение количества паразитированных личинок (от 5.84 до 10.4 личинок на растение). В изменении процента зараженности картофельной коровки паразитом отмечалось два скачка, первый скачок - в первом поколении, процент паразитирования возрос с 35,7 до 86,9 %, а второй -во втором поколении процент паразитирования возрос до 98,6 %. Приведенные данные показывают, что перезимовавшее поколение энтомофага было в небольшом количестве, но уже в первом поколении численность паразита возросла, а в дальнейшем также продолжала нарастать и во втором поколении достигла максимума, что и привело к резкому снижению численности картофельной коровки.

В 2005 г. паразитированные личинки картофельной коровки отмечены 15 июля, но число зараженных личинок вредителя оказалось невысоким, всего 12,6%. В начале августа, с вылетом 2-го поколения, произошло интенсивное нарастание плотности паразита, что обеспечило увеличение зараженности хозяина до 89,4 %. И это дает нам основание утверждать, что снижение численность вредителя произошло именно в результате деятельности паразита.

Как только количественные и процентные соотношения между картофельной коровкой и паразитом достигают определенного уровня, происходит

уменьшение их численности. В дальнейшем, с увеличением численности вредителя наблюдается более интенсивное размножение энтомофага, степень паразитирования при этом составила 97,4 %.

Таким образом, в начальный период нарастания численности вредителя количество и значение энтомофага пониженные, но именно в это врет деятельность энтомофага имеет весьма существенное значение.

10.VI 15.V1 20.VN 26 .VI 3.VB 12.VB 17.VII Даты учета

-2004 г. хозяин □ 2004 Г. паразит —А—2005 г. хозяин —А—2005 г. паразит

даты учета •2004 г. -»-2005 г.

Рис. 2. Динамика численности личинок картофельной коровки и ее паразита в Уссурийском районе в 2004-2005 гт.

Рис. 3. Степень зараженности личинок картофельной коровки паразитом в Уссурийском районе в 2004-2005 гт.

Чем -раньше начинается деятельность паразита при возможно меньшей численности вредителя, тем больше его значение, так как в дальнейшем идет накопление энтомофага и количественное соотношение между N. сфззае и его хозяином картофельной коровкой изменяется.

Одним из важнейших факторов, определяющих эффективность паразита в борьбе с вредителем, является соотношение числа генераций у энтомофага и хозяина. По нашим данным, за время развития одного поколения картофельной коровки, N. а/йлзе в Приморском крае дает до трех поколений, что благоприятно характеризует паразита. Энтомофаг заражает личинок коровки, а так как период яйцекладки у НепозерИаскпа \igintioctomaculata растянут и продолжается 1,5 месяца, поэтому паразит всегда обеспечен «пищей» для заражения. Короткий цикл развития энтомофага, а также совпадение сроков развития N. а/йлзе и картофельной коровки свидетельствует о преимуществе паразита. Кроме этого, экологические условия в Приморском крае удовлетворяют требованиям паразита, который при правильном его использовании за короткий срок способен быстро увеличивать численность и существенно подавлять вредителя.

Изложенные материалы дают возможность признать, что N. а/мляе является эффективным паразитом картофельной коровки в Приморском крае.

ГЛАВА 8. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ И ИХ ЭФФЕКТИВНОСТЬ В РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ КАРТОФЕЛЬНОЙ

КОРОВКИ

Проведены исследования по оценке эффективности микробиологических препаратов боверина, альбума, Колорадо, бикола, фитоверма и фитоверм М в борьбе с картофельной коровкой.

В результате установлено, что наиболее эффективными в борьбе с картофельной коровкой являются фитоверм (от 66,8 % до 88,9 %) и фитоверм М (от 63,8 % до 84,1 %) (рис. 4). Даже в условиях засухи и высоких среднесуточных температур во время защитных мероприятий эти препараты оказывали действие на вредителя. По эффективности они не уступают друг другу, но период защитного действия новой препаративной формы больше двух недель. Грибные препараты (альбум, боверин) не оказали существенного влияния на снижение численности картофельной коровки. Столь низкая эффективность этих препаратов (35,1-38 % и 50,7-53,7 % соответственно) объясняется влиянием погодных условий. В годы исследований стояла сухая, жаркая погода, влажность воздуха в дни обработки не превышала 75 %. Кроме того, альбум и боверин действуют только на личинок младших возрастов. Так как период развития и вредоносности картофельной коровки растянут, на растениях находятся разновозрастные личинки, поэтому необходимо увеличивать кратность обработок этими препаратами. Бактериальные препараты (Колорадо, бикол) в годы исследований проявили незначительное действие (биологическая эффективность от 27,1 % до 55,3 %). Они уступали фитоверму и фито-верму М по более низкой начальной токсичности и длительности защитного действия.

1996 1997 1999 2000

В альбум 4л/га И боверин 4л/га П фитоверм 0,8 л/га

■ фитоверм 1,6 л/га ■ фитоверм-М 0,8 л/га В фиговерм-М 1,6 л/га

■ Колорадо 3 кг/га □ Колорадо 5 кг/га ■ бикол 5 кг/га

Рис. 4. Влияние биопрепаратов на личинок картофельной коровки (ОПХ «Пуциловское», 1996-2000 гг.).

Приведенные материалы показывают, что путем использования биологических средств защиты, особенно препаратов авермектинового комплекса: фитоверма, кэ (2 г/л) и фитоверма М, кэ (2 г/л) можно успешно контролировать численность картофельной коровки в условиях Приморского края. Рекомендуется использование фитоверма и фитоверма М (норма расхода биопрепаратов 1.6 л/га) в качестве средств защиты картофеля от картофельной коровки, как на фермерских, так и индивидуальных огородах.

ГЛАВА 9. СИСТЕМА БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ КАРТОФЕЛЯ В БОРЬБЕ С КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКОЙ

Нашими исследованиями показана достаточно высокая эффективность фитоверма (2 г/л) и фитоверма М (2 г/л) против картофельной коровки. Эффективность препаратов оценивалась не только снижением численности вредителя, но и уровнем чувствительности к ним энтомофагов. В связи с этим для совместного использования биопрепаратов фитоверма и фитоверма М и паразита ЫогКозегркив сфлзае в борьбе с картофельной коровкой проведена оценка токсичности этих препаратов на энтомофага в полевых условиях.

Фитоверм М (2 г/л) оказывает слабое токсическое действие на паразита на 5-й день после обработки, а фитоверм (2 г/л) практически не оказывает губительного влияния на энтомофага (табл. 3). На 15-е сутки после обработки степень паразитирования в опытных вариантах существенно не отличалась от контроля.

Таблица 3

Влияние биопрепаратов на полезную деятельность А^¡гозегркш о/доае (ОПХ Пуциловское, 2003-2004 гг.)

Зараженность личинок коровки паразитом

Норма рас- N. аАззае после обработки, %

хода л/га 2003 г. 2004 г.

на 5-й день |на 15-й день на 5-й день на 15-й день

Фитоверм, (2 г/л) 0,8 15 ± 1,3 10 ±1,3 26,6 ± 1,7 66,6 ± 10,2

Фитоверм, (2 г/л) 1,6 5 ±1,02 20 ±3,4 10 ± 3,4 73,3 ±3,4

Фитоверм М (2 г/л) 0,8 133 11,05 13,3 ±2,04 0 86,6 ±6,8

Фитоверм М (2 г/л) 1,6 6,6 ±0,8 28,3 ±1,7 6,6 ±3,4 70 ±6,8

Контроль 16 ±1,7 23,3 ±5,1 23,3 ± 3,4 86,6 ±6,8

НСР (0.05)* 3,4 18,35 11,62 23,12

* НСР - наименьшая существенная разница

Совместное использование биопрепаратов и N. сфззае позволяет оптимизировать защитные мероприятия в борьбе с 28-пятнистой коровкой на картофельных полях в условиях Приморского края.

Лабораторными опытами доказано, что длительность жизни имагинальной фазы паразита N. сф.з$ае находится в прямой связи с условиями питания. В

полевых условиях выяснена роль углеводного питания на накопление численности паразита, и, следовательно, на его эффективность. Данные учета показывают (рис. 5), что на участке, где цвели нектароносы откладка яиц самками энтомофага началась значительно раньше — в начале июля. Появление паразитов совпадает с появлением заражаемых им фаз хозяина - личинок второго и третьего возрастов, т.е. наблюдали сопряженность в развитии хозяина и паразита. На участке без нектароносов полезная деятельность N. а/й-лзе отмечалась только в конце июля.

—■—с подсевом нектароносов —*—без подсева нектароносов

Рис. 5. Влияние нектароносов на эффективность паразита МпИозегркиз а^5ае

Зараженность личинок вредителя паразитом на опытном участке в июле составила от 33,8 (в начале месяца) до 37,8 % (в конце месяца), а в начале августа она поднялась до 86,9 %, в третьей декаде августа уже было парази-тировано 98.6 % личинок. На контрольном участке степень заражения N. о/и-зае в июле была низкой (11.4 %) и повысилась лишь в начале августа от 52.9 % до 97.3 % к концу вегетации.

Все названные мероприятия (использование биопрепаратов, посев нектароносов) способствуют накоплению паразита N. аДюде на картофельных полях и повышению его эффективности, как регулятора численности Непо$ер1-1аскпа \щтйосготасиШа. В борьбе с картофельной коровкой рекомендуем систему совместного использования энтомофага N. о/илге и биопрепаратов.

ВЫВОДЫ

1. Впервые экспериментально доказано, что в условиях Приморского края картофельная коровка за лето дает 2 генерации. Отрождение жуков первого поколения начинается с 17-20 июля, откладка ими яиц в августе. Отрождение личинок второго поколения наблюдается с середины августа, лет жуков с 13 по 29 сентября.

2. Плодовитость самок коровки в природе составляет 219-450, в лаборатории - 288-360 яиц. Период эмбрионального развития длится от 4-6 до 7-9 суток. Развитие личинки продолжается от 19,2±0,3 до 20,2±0,2. Фаза куколки длится от5,0±0,4 до 7,7±0,4 суток.

3. Развитие картофельной коровки и ее вредоносность зависит от климатических условий места обитания: отмечена высокая гибель жуков не только в зимнее время от низких температур, но и в период затяжной весны, вследствие частого колебания температур. На численность картофельной коровки существенное влияние оказывают паразитические и хищные насекомые, возбудители грибных болезней и обработки инсектицидами.

4. Впервые изучена биология нового для фауны России эндопаразита N0-дгозегрНш а/тае \Vatanabe. Период эмбрионального развития паразита составляет 5 суток, личинки 12-14, куколки — 5-7 суток. За время развития одного поколения картофельной коровки N. а/тае в Приморском крае дает до 3 поколений. Эндопаразит заражает до 98,6 % личинок картофельной коровки.

5. Сроки появления энтомофага и поражаемых им фаз развития хозяина совпадают. В июле численность личинок картофельной коровки возрастает несколько быстрее таковой паразита. В августе, в связи с массовым появлением личинок П и Ш возрастов картофельной коровки и выходом имаго паразита второго поколения, наблюдается резкое увеличение численности N. ар^-зае и процента паразитирования (более 90%).

6. Разработана оригинальная методика массового разведения N. сфлзае в лаборатории для последующего расселения на картофельные поля в Приморском крае. Для регуляции численности картофельной коровки следует выпускать взрослых паразитов. Наибольшая эффективность энтомофага достигается при его выпуске в первой декаде июля в соотношении паразит : хозяин — 1:20.

7. Предложена система совместного использования энтомофага N. а/йлзе и биопрепаратов для биологического контроля численности картофельной коровки. Установлено, что наиболее эффективными биопрепаратами являются фитоверм и фитоверм М, гибель личинок коровки при их применении составляет 66,8-88,9 % и 63,8-84,1 % соответственно. При норме расхода 1,6 л/га они не оказывают значительного влияния на численность паразита. Для повышения эффективности энтомофага рекомендуются посевы на картофельных полях нектароносов (гречихи, рапса, укропа, горчицы).

8. Проведенные в 12 районах Приморского края опыты показали высокую эффективность эндопаразита N. аДззае, что позволяет считать его перспективным энтомофагом для биологической борьбы с картофельной коровкой на юге Дальнего Востока.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Коваленко Т.К., Потемкина В.И., Кузнецов В.Н. Перспективный энтомофаг картофельной коровки в Приморском крае // Защита и карантин растений. 2006. № 10. С. 22-24.

Статьи, опубликованные в отечественных журналах и периодических изданиях

2. Коваленко Т.К. Особенности экологии Nothoserphus afissae (Watanabe) (Hymenoptera, Proctótrupidae) паразита картофельной коровки Henosepilachna vigintiocto-tfiaculata Motschulsky (Coleóptera, Coccinellidae) в Приморском крае // Чтения памяти А.И. Куренцовр. Владивосток. 2002. Вып. 12. С. 38-42.

3. Коваленко Т.К. Влияние биологических средств защиты на численность картофельной коровки в агроценозах Приморского края // Аграрная наука с.-х. производству Дальнего Востока. Сб. науч. тр. к 75-летию образования Россельхозакадемии. Владивосток. 2005. С. 412-415.

4. Коваленко Т.К. Защита картофеля от картофельной коровку Henosepilachna vigintioctomaculata биологическими средствами // Аграрная наука — с.-х. производству Дальнего Востока. Сб. науч. тр. к 75-летию образования Россельхозакадемии. Владивосток. 2005. С. 408—411.

5. Коваленко Т.К., Кузнецов В.Н. Использование паразита Nothoserphus afissae (Watanabe) (Hymenoptera, Proctótrupidae) в биологической борьбе с картофельной коровкой Henosepilachna vigintioctomaculata Motschulsky (Coleóptera, Coccinellidae) в Приморском крае // Чтения памяти А.И. Куренцова Владивосток. 2005. Вып. 16. С. 73-79.

Работы, опубликованные в материалах международных и региональных конференций и всероссийского съезда

6. Коваленко Т.К. Новый энтомофаг картофельной коровки // Биологизация защиты растений: состояние и перспективы. Краснодар. 2001. С. 30-31.

7. Коваленко Т.К. Действие микробиологических препаратов на картофельную коровку в условиях Приморского края // Биологизация защиты растении: состояние и перспективы. Краснодар. 2001. Ч. 3. С. 29-30.

8. Коваленко Т.К. Биологические особенности Nothoserphus afissae (Watanabe) (Hymenoptera, Proctótrupidae) — паразита картофельной коровки В Приморском крае // Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока Владивосток (Материалы Международной конференции Дальневосточной опытной станции ВНИИР). 2004. С. 446-451.

9.Коваленко Т.К. Эффективность биопрепаратов в борьбе с картофельной коровкой // Генофонд растений Дальнего Востока России. Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Дальневосточной опытной станции ВИР. Владивосток. 1999. С. 156-158.

10. Коваленко Т.К., Кузнецов В.Н. Применение паразита Nothoserphus afissae (Watanabe) (Hymenoptera, Proctótrupidae) для биологической борьбы с картофельной коровкой Henosepilachna vigintioctomaculata Motschulsky (Coleóptera, Coccinellidae) в Приморском крае // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Материалы второго Всероссийского съезда по защите растений. СПб. 2005. Т. 2. С. 56-58.

Коваленко Татьяна Куприянов на

Биология картофельной коровки Henosepilachna vigintioctomaculata (Coleóptera) и ее паразита Nothoserphus afissae (Hymenoptera) в Приморском крае

Автореферат

Подписано в печать 13.10.06. Формат 60x84/1/16 Усл. печ. л. 1.1. Уч.-изд. л. 1.0 Тираж 100 экз. Заказ № 99

Типография "Бале". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коваленко, Татьяна Куприяновна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

4. КАРТОФЕЛЬНАЯ, ИЛИ 28-ПЯТНИСТАЯ КОРОВКА НЕИОЗЕРИАСНИА уюштюстома сиьл та мотзсниьэку.

4.1. Морфология.

4.2. Распространение.

4.3. Вредоносность.

5. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ В ПРИМОРСКОМ КРАЕ.

6. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗВИТИЕ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ.

7. ЭНТОМОФАГИ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ.

7.1. Паразитические насекомые.

7.2. Морфология ЫоМозегркш а/мяае Watanabe.

7.3. Распространение Ыо^озегрИш а/жае.

7.4. Особенности биологии паразита картофельной коровки Ыо^оБегрИт а[тае.

7.5. Методика массового размножения и расселения паразита.

7.6. Применение А^козегркш а/шяе в борьбе с картофельной коровкой.

8. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ И ИХ ЭФФЕКТИВНОСТЬ В РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКИ.

9. СИСТЕМА БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ КАРТОФЕЛЯ В БОРЬБЕ С КАРТОФЕЛЬНОЙ КОРОВКОЙ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология картофельной коровки Henosepilachna vigintioctomaculata (Coleoptera) и ее паразита Nothoserphus afissae (Hymenoptera) в Приморском крае"

Актуальность темы. По объему производства картофеля Россия занимает лидирующее положение в мире (более 10 % мирового валового сбора). Однако, по показателю средней урожайности с единицы площади (104 ц/га) она значительно уступает многим странам. Одной из причин этого является потеря потенциальной продуктивности растений вследствие поражения их вредными организмами. В Приморском крае ощутимый вред этой культуре наносит картофельная коровка Henosepilachna vigintioctomaculata (Motsch.) (Coleóptera, Coccinellidae). В борьбе с ней обычно применяются многократные химические обработки посадок картофеля, что приводит к загрязнению агроценозов и окружающей среды токсичными веществами. Массовое использование пестицидов в хозяйствах ведет к появлению устойчивых популяций вредителя и естественному снижению эффективности проводимых мероприятий. В настоящее время в защите сельскохозяйственных культур широкое применение получили экологически безопасные биологические методы, основанные на применении энтомофагов и микробиологических препаратов (Прокофьев, 1983; Соколов и др., 1994; Воронин, Новикова, 2005; Захаренко и др., 2005).

К сожалению, в последние годы в Приморском крае ослаблено внимание к защите картофеля. Особенно это касается личных подсобных и мелких фермерских хозяйств, которые выращивают основную массу картофеля. Система защитных мероприятий культуры должна строиться с учетом безопасности для окружающей среды. Применение биологических средств, с этой точки зрения, заслуживает большого внимания: они не загрязняют окружающую среду, не оказывают вредного влияния на человека и животного, что особенно важно при возделывании картофеля в фермерских и личных подсобных хозяйствах. В агроценозах, где применяются биопрепараты, эффективность энтомофагов возрастает, в связи с тем, что микроорганизмы оказывают серьезное влияние на снижение иммунитета у вредных насекомых к паразитам и хищникам (Федоринчик, 1977). Активная деятельность микроорганизмов и энтомофагов в агроценозах представляет собой мощный фактор биологической борьбы. При разработке биологической защиты должно отводиться место более широкому использованию естественных ресурсов энтомофагов. Обширный регион Дальнего Востока, отличающийся большим разнообразием климатических зон и ландшафтов, является наиболее интересным с точки зрения выявления здесь наиболее экологически пластичных видов энтомофагов. В связи с этим, поиск и использование эффективных энтомофагов из этого региона представляет несомненный интерес для применения их ресурсов в биологической защите растений.

В настоящее время интенсивно развиваются исследования по экологии, биологии энтомофагов, выяснению их роли в регуляции численности вредных насекомых и возможности их практического применения в биологической борьбе с вредителями растений.

При изучении биологии НепозерИаскпа х'^Ш'юаотасиШа нами были выявлены личинки картофельной коровки, зараженные паразитом ИоШоБвгрИш а[тае \Vatanabe (Нутепор1ега, Ргос1о1:гир1с1ае). Этот вид паразита ранее не был известен с территории России. Наши первые опыты показали высокую эффективность паразита в снижении численности личинок картофельной коровки. Однако отсутствие данных по особенностям экологии, биологии и роли паразита ЫоЖоБегркш я/шае в регуляции численности картофельной коровки сдерживает возможности его практического применения для биологической борьбы с опасным вредителем картофеля. Необходимость разработки биологических методов защиты картофеля от картофельной коровки, и отсутствие данных по особенностям экологии и биологии впервые выявленного для фауны России паразита Ио^ОБегрИш а/кше, определили выбор диссертационной темы.

Цель и задачи исследования. Основная цель данной работы - изучение биологических особенностей картофельной коровки и ее энтомофага

Ио^оБегрИш д/каде для разработки биологического метода контроля ее численности.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить особенности развития картофельной коровки, её распространение и вредоносность в условиях Приморского края;

2. выяснить влияние абиотических и биотических факторов на численность картофельной коровки;

3. изучить биологию и особенности экологии эндопаразита личинок картофельной коровки;

4. разработать методики массового разведения и расселения энтомофага ЫоМозегркш а/шае;

5. определить влияние микробиологических препаратов на численность картофельной коровки и эффективность её эндопаразита;

6. разработать меры по охране и увеличению численности энтомофагов. Научная новизна. Экспериментально доказано, что в условиях Приморского края картофельная коровка за лето дает две генерации. Изучено влияние паразитов, хищников и микробиологических препаратов на динамику численности картофельной коровки. Впервые для фауны России выявлен ИоЖозегркш (фььае \Vatanabe - эндопаразит личинок картофельной коровки. Даны оригинальные описания всех фаз развития паразита. Впервые получены данные по биологии, фенологии, динамике численности, распространению энтомофага, разработаны методики лабораторного разведения и расселения ИоМоБегркш а/тае на картофельные поля в Приморском крае. Эндопаразит играет существенную роль в регуляции численности вредителя, в конце августа наблюдается до 98,6 % зараженных личинок коровки. Разработана концепция совместного использования энтомофага ЫоЖозегркш а[тае и биопрепаратов в борьбе с картофельной коровкой в условиях Приморского края. Теоретическое и практическое значение. Получены новые данные по поведению, сезонной активности, динамике численности, вредоносности и распространению картофельной коровки. Проведенные исследования вносят существенный вклад в изучение энтомофагов семейства Ргос1о1гир1с1ае. Предложен новый энтомофаг №о(Но$егрЬ.№ а[тае для практического использования в борьбе с картофельной коровкой на юге Дальнего Востока. Разработаны оригинальные методики массового размножения Ыойю$егр\ш

Для биологического подавления картофельной коровки разработана система совместного использования энтомофагов и микробиологических препаратов. Доказано, что одним из важнейших факторов эффективности эндопаразита №о\\ю$егрЬ,№ а[тае является сопряженность его развития с картофельной коровкой. Установлено естественное расселение энтомофага по территории Приморского края. Предложены способы повышения эффективности энтомофага в интегрированной защите картофеля в борьбе с картофельной коровкой. Проведенные опыты в разных районах Приморского края показали высокую эффективность паразита Ио^озегркт а/тае, что позволяет считать его перспективным энтомофагом для биологической борьбы с картофельной коровкой на юге Дальнего Востока.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы обсуждались и докладывались:

- на региональных научных конференциях «Чтения памяти А.И. Куренцова» в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток, 2001, 2005);

- на международной и научной конференциях Дальневосточной опытной станции ВНИИР (Владивосток, 1999, 2004);

- на заседаниях лаборатории энтомологии (Владивосток, 2004, 2006) и отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2006). Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, включающего 214 наименований (в том числе 47

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Коваленко, Татьяна Куприяновна

120 ВЫВОДЫ

1. Впервые экспериментально доказано, что в условиях Приморского края картофельная коровка за лето дает 2 генерации. Отрождение жуков первого поколения начинается с 17-20 июля, откладка ими яиц в августе. Отрождение личинок второго поколения наблюдается с середины августа, лет жуков с 13 по 29 сентября.

2. Плодовитость самок коровки в природе составляет 219-450, в лаборатории - 288-360 яиц. Период эмбрионального развития длится от 4-6 до 7-9 суток. Развитие личинки продолжается от 19,2±0,3 до 20,2±0,2. Фаза куколки длится от5,0±0,4 до 7,7±0,4 суток.

3. Развитие картофельной коровки и ее вредоносность зависит от климатических условий места обитания: отмечена высокая гибель жуков не только в зимнее время от низких температур, но и в период затяжной весны, вследствие частого колебания температур. На численность картофельной коровки существенное влияние оказывают паразитические и хищные насекомые, возбудители грибных болезней и обработки инсектицидами.

4. Впервые изучена биология нового для фауны России эндопаразита Nothoserphus afissae Watanabe. Период эмбрионального развития паразита составляет 5 суток, личинки 12-14, куколки - 5-7 суток. За время развития одного поколения картофельной коровки N. afissae в Приморском крае дает до 3 поколений. Эндопаразит заражает до 98,6 % личинок картофельной коровки.

5. Сроки появления энтомофага и поражаемых им фаз развития хозяина совпадают. В июле численность личинок картофельной коровки возрастает несколько быстрее таковой паразита. В августе, в связи с массовым появлением личинок II и III возрастов картофельной коровки и выходом имаго паразита второго поколения, наблюдается резкое увеличение численности N. afissae и процента паразитирования (более 90%).

6. Разработана оригинальная методика массового разведения N. afissae в лаборатории для последующего расселения на картофельные поля в

Приморском крае. Для регуляции численности картофельной коровки следует выпускать взрослых паразитов. Наибольшая эффективность энтомофага достигается при его выпуске в первой декаде июля в соотношении паразит : хозяин - 1:20.

7. Предложена система совместного использования энтомофага N. а/шае и биопрепаратов для биологического контроля численности картофельной коровки. Установлено, что наиболее эффективными биопрепаратами являются фитоверм и фитоверм М, гибель личинок коровки при их применении составляет 66,8-88,9 % и 63,8-84,1 % соответственно. При норме расхода 1,6 л/га они не оказывают значительного влияния на численность паразита. Для повышения эффективности энтомофага рекомендуются посевы на картофельных полях нектароносов (гречихи, рапса, укропа, горчицы).

8. Проведенные в 12 районах Приморского края опыты показали высокую эффективность эндопаразита N. я/кме, что позволяет считать его перспективным энтомофагом для биологической борьбы с картофельной коровкой на юге Дальнего Востока.

122

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коваленко, Татьяна Куприяновна, Владивосток

1. Ахтямов М.Х. Муссонность и специфика луговой растительности южной части российского Дальнего Востока // Растения в муссонном климате. Владивосток. 1998. С. 3-5.

2. Азбукина З.М. Возбудители болезней сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. М.: Наука, 1980. 371 с.

3. Антипова J1.K. Устойчивость картофеля к эпиляхне // Сад и огород. М. 1950. №8 С. 34-36.

4. Асякин Б.П., Красавина Л.П., Белякова Н.А. Растения нектароносы в биологической защите овощных культур от вредителей. СПб. 2003. 44 с.

5. Белокобыльский С.А., Тобиас В.И. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 8-26.

6. Березина Н.В. Биологическое обоснование использования препаратов на основе природного комплекса авермектинов в защищенном грунте: автореф. дис. канд. биол. наук. М. 2001. 16 с.

7. Бондаренко Н.В. Биологическая защита растений. М.: Агропромиздат, 1986. 278 с.

8. Бордукова М.Ф. Болезни и вредители картофеля. М. 1957. 143 с.

9. Булыгинская М.А., Вронских Г.Д., Чебанов Г.Е. Половая химическая стерилизация как возможный метод борьбы с 28-точечной картофельной коровкой {Epilachna vigintioctomaculata) (Coleóptera, Coccinellidae) // Энтомол. обозр. 1972. Т. 60, вып. 4. С. 760-767.

10. Вавилов Л.Н. 28-пятнистая коровка опасный вредитель картофеля // Защита растений от вредителей и болезней. 1957. № 1. С. 53.

11. Варли Дж.К., Градуэлл Дж.Р., Хасселл М.П. Экология популяций насекомых. М.: Колос, 1978. 222 с.

12. Васильев С.В. Некоторые приемы статистического анализа материалов по устойчивости растений к вредителям // Методические рекомендации по оценке устойчивости картофеля и кукурузы к главнейшим вредителям. JI. 1980. С. 75136.

13. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М. 1967. 271 с.

14. Викторов Г.А. Экология паразитов энтомофагов. М. 1976. 50 с.

15. Воронин К.Е. Биология хищника тлей хармонии (Leis axyridis Pall. Coccinellidae, Coleóptera) // Вредные насекомые лесов Советского Дальнего Востока. Владивосток. 1966. С. 177-185.

16. Воронин К.Е. Акклиматизация дальневосточного хищника тлей хармонии (Harmonía axyridis Pall) в Прикарпатье // Тр. ВИЗР. Л. 1968. Вып. 31 .С. 234-343.

17. Воронин К.Е. Насекомые энтомофаги в интегрированной защите растений // Научные основы защиты растений. М. 1984. С. 152-174.

18. Воронин К.Е. Биоценотические основы использования энтомофагов в системах интегрированной защиты растений: автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб. 1992. 56 с.

19. Воронин К.Е. Биоценотическая роль энтомофагов в агроэкосистемах // Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. СПб. 1997. С. 240-248.

20. Воронин К.Е., Пукинская Г.А., Гусев Г.В. и др. Временные методические указания по использованию критерия эффективности природных популяций энтомофагов и энтомопатогенов. М.: Колос, 1986. 65 с.

21. Воронин К.Е., Пукинская Г.А., Артохин К.С. Биоценотическое обоснование использования природных энтомофагов в интегрированной защите растений // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л. 1988. С. 3-40.

22. Воронин К.Е., Исси И.В., Асякин Б.П., Воронина Э.Г., Бондаренко Н.В., Ряховский В.В., Дядечко Н.П., Яснош В.А. Методические указания поиспользовании критериев эффективности природных популяций энтомофагов и энтомопатогенов. М. 1990. 80 с.

23. Воронин К.Е., Новикова И.И. Главнейшие задачи в стратегии развития биологического метода защиты растений // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Материалы второго Всерос. съезда по защите растений. СПб. 2005. Т. 2. С. 25-27.

24. Воронина Э.Г., Гиндина Г.М., Новикова И.И., Мукамолова Т.Ю. Методика испытания микоафидина Т в лабораторных, полевых и производственных условиях. Л. 1988. 9 с.

25. Вронских Г.Д. Изменение жирового обмена 28-точечной картофельной коровки под влиянием хемостерилянтов // Бюлл. ВИЗР. Л. 1974а. № 30. С. 4348.

26. Вронских Г.Д. Гистомологическое исследование гонад самок 28-точечной картофельной коровки и некоторые вопросы ее биологии // Бюлл. ВИЗР. Л. 19746. №28. С. 55-58.

27. Вульфсон Р.И. К биологии 28-точечной картофельной коровки в Дальневосточном крае // Вестник ДВФ АН СССР. Владивосток. 1936. № 19. С. 153-164.

28. Гар К.А. Методы испытания токсичности и эффективности инсектицидов. М. 1963. 85 с.

29. Горелов О.Н., Ламеко Л.Ф. Прогноз сроков борьбы с картофельной коровкой // Информационный лист. Владивосток. 1980. 6 с.

30. Горышин Н.И. Соотношение светового и температурного факторов в фотопериодической реакции насекомых // Энтомол. обозр. 1955. Т. 34. С. 9-14.

31. Горышин Н.И. Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии. Л. 1966. 235 с.

32. Гусев Г.В. Картофельная коровка и меры борьбы с ней. Южно-Сахалинск. 1953. 16 с.

33. Гусев Г.В. Сезонные изменения в питании 28-пятнистой картофельной коровки // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток. 1956. Вып. 1. С. 81-94.

34. Данилевский A.C. Температурные условия реактивации диапаузирующих стадий насекомых // Тр. Ленинградского о-ва естествоиспытателей. 1950. Т. 70, №4. С. 90-107

35. Де Бах П. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. М.: Колос, 1968.616 с.

36. Добровольский Б.Ф. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. 232с.

37. Долженко В.И., Долженко Г.В. Влияние инсектицидов на полезную энтомофауну // Тез. докл. XII съезда Русского энтомол. о-ва. СПб. 2002. С. 103104.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М. 1985. 351 с.

39. Евлахова A.A., Швецова О.И., Щепетильникова В.А. Биологические методы борьбы с вредными насекомыми. Л. 1961. 95 с.

40. Жученко A.A. Эколого-генетические основы интегрированной системы защиты растений // Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. Сб. тр. Всерос. съезда по защите растений. СПб. 1997. С. 924.

41. Заславский В.А. Семейство Coccinellidae Божьи коровки // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. М., Л.: Наука, 1965. С. 319-326.

42. Захаренко В.А., Павлюшин В.А., Воронин К.Е. Биоценотическая регуляция основа биологической защиты растений в агроэкосистемах // Биологические средства защиты растений, технологии их изготовления и применения. СПб. 2005. С. 4-17.

43. Иванова А.Н. Картофельная коровка и меры борьбы с нею. Владивосток. 1954. 16 с.

44. Иванова А.Н. Вредоносность картофельной коровки и эффективность мероприятий по борьбе с ней // Первая науч.-практ. конф. Приморского с.-х. инта. Уссурийск. 1961. С. 39-41.

45. Иванова А.Н. Картофельная коровка на Дальнем Востоке. Владивосток. 1962. 54 с.

46. Ижевский С.С. Интродукция и применение энтомофагов. М.: Агропромиздат, 1990. 222 с.

47. Ижевский С.С. Карантин и биометод, совместимы ли они? // Защита растений. 1997. №4. с. 32-33.

48. Ижевский С.С. Прогнозирование заноса чужеземных вредителей растений // Защита и карантин растений. 1998. № 4. С. 39-41.

49. Ижевский С.С. Реалии и перспективы биологического контроля численности инвазионных вредителей растений // Биологические средства защиты растений, технологии их изготовления и применения. СПб. 2005. С. 95103.

50. Каспарян Д.Р. Наездники ихневмониды (Ichneumonidae), подсемейство Triphoninae, триба Tryphonini. JI.: Наука, 1973. 320 с.

51. Киселев Е.П. Перспективы и возможности создания сортов, устойчивых к 28-пятнистой картофельной коровке // Селекция и семеноводство с.-х. растений на Дальнем Востоке. Хабаровск. 1970. С. 151-152.

52. Клочко М.Д. Сравнительное испытание энтомопатогенных микроорганизмов в борьбе с картофельной коровкой // Тр. ВИЗР. J1. 1965. Вып. 24. С. 187-189.

53. Клочко М.Д. Применение энтомопатогенных грибов в борьбе с картофельной коровкой в Приморском крае // Бюлл. ВИЗР. 1969. Вып. 1. № 13. С. 26-31.

54. Коваленко Т.К. Эффективность биопрепаратов в борьбе с картофельной коровкой // Генофонд растений Дальнего Востока России. Материалы конф.: к70.летию Дальневосточной опытной станции ВИР. Владивосток. 1999. С. 156158.

55. Коваленко Т.К. Новый энтомофаг картофельной коровки // Биологизация защиты растений: состояние и перспективы. Материалы докладов междунар. науч.-практ. конф., 18-22 сентября 2000 г. Краснодар. 2001а. Ч. 3. С. 30-31.

56. Коваленко Т.К. Биологические особенности Nothoserphus afissae (Watanabe) (Hymenoptera, Proctotrupidae) паразита картофельной коровки в Приморском крае // Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока. Владивосток. 2004. С. 446-451.

57. Коваленко Т.К., Кузнецов В.Н. Использование паразита Nothoserphus afissae (Watanabe) (Hymenoptera, Proctotrupidae) в биологической борьбе с картофельной коровкой Henosepilachna vigintioctomaculata Motschulsky

58. Coleóptera, Coccinellidae) в Приморском крае // Чтения памяти А.И. Куренцова. Владивосток. 2005а. Вып. XVI. С. 73-79.

59. Коваль Э.З. Биометод борьбы с картофельной коровкой // Защита растений от вредителей и болезней. 1960. № 12. С. 36.

60. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М. 1961. 284с.

61. Козлов М.А. Проктотрупоидные наездники (Hymenoptera, Proctotrupoidea) фауны СССР // Паразитические насекомые энтомофаги. Тр. Всесоюзн. энтомол. о-ва. Л. 1971. Т. 54. С. 3-68.

62. Козлов М.А. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 2. Л.: Наука, 1978. С. 543-548.

63. Козлов М.А., Кононова С.В. Теленомины фауны СССР (Hymenoptera, Scelionidae, Telenominae). Л.: Наука, 1983. 335 с.

64. Коляда В.А. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 666-675.

65. Коппел X., Мертинс Дж. Биологическое подавление вредных насекомых. М.: Мир, 1980. 127 с.

66. Кузнецов В.Н. О фауне кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Приморского края // Роль насекомых в лесных биоценозах Приморья. Владивосток. 1972. С. 176-185.

67. Кузнецов В.Н. Влияние некоторых биотических факторов на численность кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) в Приморском крае // Энтомофаги Советского Дальнего Востока. Тр. БПИ. Владивосток. 1975а. С. 143-151.

68. Кузнецов В.Н. Зоогеографический анализ фауны кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Приморского края // Энтомофаги Советского Дальнего Востока. Владивосток. 19756. С. 153-163.

69. Кузнецов В.Н. Эколого фаунистический обзор кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Дальнего Востока // Фауна и экология беспозвоночных Дальнего Востока (вредители и энтомофаги). Владивосток. 1984. С. 25-36.

70. Кузнецов В.Н. Паразиты кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) на Дальнем Востоке // Новые данные по систематике насекомых Дальнего Востока. Владивосток. 1987. С. 17-22.

71. Кузнецов В.Н. Итоги интродукции дальневосточных кокцинеллид в Закавказье // Защита растений на Дальнем Востоке. Владивосток. 1989. С. 6265.

72. Кузнецов В.Н. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. СПб.: Наука, 1992. С. 333-376.

73. Кузнецов В.Н. Жуки кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России // Владивосток: Дальнаука, 1993. Ч. 2. С. 184-334.

74. Кузнецов В.Н. Кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России: автореф. дисд-ра биол. наук. Владивосток: Дальнаука, 1997. 48 с.

75. Куликова JI.C. К видовому составу мух паразитов (Díptera, Tachinidae) вредных насекомых сои в Приморском крае // Энтомол. исслед. на Дальнем Востоке. Двукрылые Дальнего Востока. Новосибирск. 1973. Вып. 2. С. 111-114.

76. Куренцов А.И. Проблема сельскохозяйственного освоения горнотаежных районов в Приморском крае и вредные насекомые // Тр. Горнотаежной станции Дальневосточного филиала Академии наук СССР. Ворошилов Уссурийский. 1941. Т. 4. С. 15-97.

77. Куренцов А.И. Новые данные по биологии картофельной коровки // Тр. Горнотаежной станции Дальневосточного филиала Академии наук СССР. Владивосток. 1946. Т. 5. С. 257-266.

78. Лелей A.C. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. СПб.: Наука, 1995. С. 82.

79. Луговицина Л.А., Потемкина В.И. Экологические особенности некоторых групп хищных афидофагов в Приморском крае // Защита растений в сельском и лесном хозяйствах Дальнего Востока. Сб. науч. тр. Уссурийск. 1980. С. 28-35.

80. Макаркин В.Н. Эколого-фаунистический обзор златоглазок (Neuroptera, Chrysopidae) Дальнего Востока // Фауна и экология насекомых Приморья и Камчатки (вредители и энтомофаги). Владивосток. 1985. С. 70-83.

81. Макаркин В.Н. Фауна и экология сетчатокрылых насекомых (Neuroptera) Дальнего Востока СССР: автореф. дис. канд. биол. наук. Л. 1987. 17 с.

82. Михайлова Л.А. Об изменениях в ареале картофельной коровки (Epilachna vigintioctomaculata Mötsch.) на Дальнем Востоке // Ботанические и зоол. исслед. на Дальнем Востоке. Владивосток. 1968. Т. 2. С. 275 285.

83. Михайлова Л.А. К вопросу о северной границе распространения картофельной коровки {Epilachna vigintioctomaculata Mötsch.) // Энтомол. исслед. на Дальнем Востоке. Владивосток. 1970. Вып. 2. С. 67-70.

84. Мурашевская З.С. Влияние некоторых агроприемов на численность вредителей капусты и их паразитов в Приморском крае // Защита растений на Дальнем Востоке. Владивосток. 1989. С. 84-94.

85. Мурашевская З.С., Слабоспицкая E.JI. Видовой состав и биология паразитов Чешуекрылых листогрызущих вредителей капусты в Приморском крае // Роль насекомых в биоценозах Дальнего Востока. Владивосток. 1988. С. 75-80.

86. Мурашевская З.С., Машара H.A., Коваленко Т.К. Система защиты капусты от комплекса вредителей в Приморском крае с преимущественным использованием агротехнических методов и биологических средств. Владивосток. 1991. 14 с.

87. Павлов И.Ф., Лахидов А.И. Вредоносность гороховой тли // Защита растений. 1970. № 10. С. 11.

88. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж. 1970. 189 с.

89. Пантюхов Г.А., Босенко А.И. О картофельной коровке // Защита растений. 1969. №2. С. 51.

90. Петина А.Н. К вопросу агротехнических и химических мер борьбы с картофельной коровкой в Приморском крае // Краткий отчет науч.-исслед. работы в области защиты урожая е.- х. культур Приморского края за 1950 г. Владивосток. 1951. С. 21-26.

91. Потемкина В.И. Методические указания по разведению и применению афидиуса (Aphidius gifuensis Ashm., Hymenoptera, Aphidiidae) в борьбе с персиковой тлей в защищенном грунте. Л. 1991. 21 с.

92. Потемкина В.И. Выявление видового состава паразитических перепончатокрылых энтомофагов тлей в Приморском крае // Защита растений в сельском и лесном хозяйствах Дальнего Востока. Сб. науч. тр. Уссурийск. 1993. С. 21-23.

93. Потемкина В.И. Энтомофаги капустной белянки в Приморском крае // Генофонд растений Дальнего Востока. Материалы конф.: к 70-летию Дальневосточной опытной станции ВИР. Владивосток. 1999. С. 154-156.

94. Потемкина В.И. Методические рекомендации по разведению дальневосточного вида лизифлебуса (Lysiphlebus japónica Ashmead) (Hymenoptera, Aphidiidae). Уссурийск. 2001. 10 с.

95. Потемкина В.И. Вредители капусты и меры борьбы с ними с использованием биологических средств // Методическое пособие. Уссурийск. 2003. 59 с.

96. Потемкина В.И., Луговицина A.A. Эффективность энтомофагов тлей на посевах огурца и сои в Приморском крае // Биоценотическое обоснование критериев эффективности природных энтомофагов. Сб. науч. тр. ВИЗР. J1. 1983. С. 65-70.

97. Потемкина В.И., Красавина Л.П. Природные ресурсы афидофагов в Приморском крае и перспективы их использования в закрытом грунте // Биологические средства защиты растений, технологии их изготовления и применения. СПб. 2005. С. 64-72.

98. Прогноз распространения главнейших вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур в Приморском крае в 1999 году и меры борьбы с ними. Владивосток. 1999. С. 22-32.

99. Прогноз распространения главнейших вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур в Приморском крае в 2000 году и меры борьбы с ними. Владивосток. 2000. С. 25-34.

100. Прогноз распространения главнейших вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур в Приморском крае в 2001 году и меры борьбы с ними. Владивосток. 2001. С. 27-38.

101. Прогноз распространения главнейших вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур в Приморском крае в 2002 году и меры борьбы с ними. Владивосток. 2002. С. 26-36.

102. Прогноз распространения главнейших вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур в Приморском крае в 2003 году и меры борьбы с ними. Владивосток. 2003. С. 39-55.

103. Прогноз распространения главнейших вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур в Приморском крае в 2004 году и меры борьбы с ними. Владивосток. 2004. С. 42-59.

104. Прокофьев О.Н. Защита растений настоящее и будущее. Новосибирск: Наука, 1983. 159 с.

105. Радыгина Л.Ф. Особенности размножения 28-точечной картофельной коровки в Приморском крае // Защита растений в сельском и лесном хозяйствах Дальнего Востока. Уссурийск. 1977. Вып. 48. С. 28-30.

106. Радыгина Л.Ф. Химическая стерилизация картофельной коровки в Приморском крае // Бюл. ВНИИЗР. 1980. № 47. С. 16-21.

107. Радыгина Л.Ф. Влияние хемостерилянтов на половую активность самцов 28-пятнистой картофельной коровки Epilachna vigintioctomaculata Mötsch. // Фауна и экология насекомых Приморского края и Камчатки. Владивосток. 1981. С. 121-128.

108. Радыгина Л.Ф. Биологическое обоснование метода химической стерилизации 28-пятнистой картофельной коровки Epilachna vigintioctomaculata Mötsch, в целях снижения ее численности: автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1984. 22 с.

109. Рекомендации по системе земледелия и агротехнике сельскохозяйственных культур в Приморском крае. Владивосток. 1969. 373 с.

110. Рубцов И.А. Сбор и выведение паразитов вредных насекомых. М. 1950. 57с.

111. Савойская Г.И. Дальневосточная коровка уничтожает тополевого листоеда // Лесное хозяйство. 1968. № 12. С. 64-66.

112. Савойская Г.И. Интродукция и акклиматизация некоторых кокцинеллид в Алма-Атинском заповеднике // Тр. Алма-Атинского заповедника. Алма-Ата. 1970. Т. 9. С. 138-162.

113. Савойская Г.И. Насекомые защитники урожая. Алма-Ата. 1974. 126 с. Савойская Г.И. Кокцинеллиды: Систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства // Алма-Ата: Наука, 1983а. 248 с.

114. Савойская Г.И. Личинки кокцинеллид фауны СССР // Л.: Наука, 19836. 244 с.

115. Симакова Т.П. Влияние температуры и фотопериода на рост личинок 28-пятнистой коровки (Epilachna vigintioctomaculata Motsch.) // Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток. 1978. С. 127-130.

116. Симакова Т.П. О фотопериодической реакции картофельной коровки Epilachna vigintioctomaculata Motsch. (Coleóptera, Coccinellidae) // Экология и биология членистоногих юга Дальнего Востока. Владивосток. 1979. С. 91-95.

117. Симакова Т.П. Накопление фотопериодической информации у Epilachna vigintioctomaculata (Coleóptera, Coccinellidae) // Зоол. журн. 1981. Т. 60, № 1. С. 53-61.

118. Система земледелия в Приморском крае. Новосибирск. 1982. 328 с. Слабоспицкий А.Г. Энтомофаги вредителей капусты // Защита растений. 1980. №5. С. 20-21.

119. Соколов М.С., Монастырский О.А., Пикушева Э.А. Экологизация защиты растений. Пушкино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. 462 с.

120. Сорокина А.П. Определитель видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) луговой фауны. М.: Колос, 1993. 77 с.

121. Сорокина А.П. Оценка перспективных видов рода Trichogramma в защите растений // Методические рекомендации. СПб. 2001. 44 с.

122. Старцева Л.И. Устойчивость к эпиляхне некоторых диких видов картофеля // Сб. тр. аспирантов и молодых науч. сотрудников. Л. 1960а. С. 164-171.

123. Старцева Л.И. Устойчивость к картофельной коровке (Epilachna vigintioctomaculata Mötsch.) и болезням диких видов и гибридов картофеля // Сб. тр. аспирантов и молодых науч. сотрудников. Л. 19606. С. 128-137.

124. Старцева Л.И. Пути выведения сортов картофеля устойчивых к повреждениям эпиляхной: автореф. дис. канд. биол. наук. Л. 1962. 25 с.

125. Суитмен X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорными растениями. М.: Колос, 1964. 575 с.

126. Сухорученко Г.И., Иванова Г.П., Козлова Е.Г., Красавина Л.П., Васильев С.Ф., Белякова H.A. Оценка степени опасности биопрепаратов для полезных членистоногих в закрытом грунте. СПб. 2001. 22 с.

127. Сытенко Л.С. Биология Ageniaspis fuscicollis Daim, и приемы усиления его эффективности в Приморском крае // Биологический метод борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. М. 1960. Вып. 1. С. 114-137.

128. Танский В.И. Методические указания по разработке экономических порогов вредоносности насекомых. Л. 1977. 16 с.

129. Теленга H.A. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми. Киев. 1948. 120 с.

130. Теленга H.A. Экспериментальное исследование роли энтомофагов в массовых размножениях насекомых // Науч. тр. ин-та энтомологии и фитопатологии. Киев. 1950. Т. 2. С. 42-143.

131. Тряпицын В.А. Наездники-энциртиды Палеарктики. Л.: Наука, 1989. 488 с.

132. Тряпицын В.А., Шапиро В.А., Щепетильникова В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур. Л. 1986. 151 с.

133. Фадеев Ю.Н., Ижевский С.С. Интродукция полезных организмов // Защита растений. 1981. №7. С. 18-19.

134. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971.424 с.

135. Федоринчик Н.С. Успех и перспективы использования микроорганизмов для биологической борьбы с вредными насекомыми и возбудителями болезней растений в Нечерноземной зоне // Тр. ВНИИЗР. Л. 1977. С. 19-29.

136. Хоанг Дык Ньуан. Кокцинеллиды подсем. Epilachninae Северного Вьетнама. I. // Энтомол. обозр. 1977. Т. 56, вып. 1. С. 132-145.

137. Хоанг Дык Ньуан. Кокцинеллиды подсем. Epilachninae Северного Вьетнама. II. //Энтомол. обозр. 1978. Т. 57, вып. 4. С. 832-845.

138. Черкашина A.C. К познанию фауны журчалок (Díptera, Syrphidae) окрестностей г. Уссурийска Приморского края // Энтомол. исслед. на Дальнем Востоке. Новосибирск. 1973а. Вып. 2. С. 24 30.

139. Черкашина JI.C. К биологии некоторых сирфид энтомофагов (Díptera, Syrphidae) в условиях Приморского края // Энтомол. исслед. на Дальнем Востоке. Новосибирск. 19736. Вып. 2. С. 135 - 140.

140. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

141. Чумакова Б.М. Размещение нектароносных трав в саду как агротехнический прием повышения эффективности паразитов калифорнийской щитовки // Тез. докл. IV съезд ВЭО. Л. 1959. Вып. 2. С. 173-175.

142. Чумакова Б.М. Дополнительное питание как фактор повышения эффективности паразитов вредных насекомых // Тр. ВИЗР. Л. 1960. Вып. 15. С. 57-70.

143. Чумакова Б.М. Биология размножения паразитических и перепончатокрылых наездников (Hymenoptera, Parasitica): автореф. дис. д-ра биол. наук. Л. 19716. 54 с.

144. Шаблиовский В.В. Двадцативосьмипятнистая картофельная коровка // Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в СССР в 1963 г. Тр. ВИЗР. Л. 1964. Вып. 22. С. 301-304.

145. Шаблиовский В.В., Гусев Г.В. Картофельная коровка // Защита растений от вредителей и болезней. 1964. № 2. С. 24-25.

146. Шаблиовский В.В., Луговицина А.А. Паразиты хлебных клопов в Приморском крае // Энтомофаги Советского Дальнего Востока. Тр. БПИ. Владивосток. 1975. Т. 27. С. 75-83.

147. Шапиро В.А. Взаимоотношения между капустной белянкой и ее паразитом Apanteles glomeratus L. в онтогенезе и факторы, определяющие их устойчивость к инсектицидам // Бюлл. ВИЗР. Л. 1970. № 2 (4). С. 3-7.

148. Шапиро В.А. О характере онтогенетических взаимоотношений у некоторых групп паразитических насекомых с их хозяевами // XIII Международный энтомологический конгресс. Л. 1971. Т. 2. С 182-184.

149. Щепетильникова В.А. Закономерности, определяющие эффективность энтомофагов//Журнал общей биологии. 1957. Т. 18. № 5. С. 382-394.

150. Щепетильникова В.А. Эффективность энтомофагов в биологический защите растений в зависимости от поведения имагинальной фазы // Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями сельскохозяйственных культур. М. 1962. Вып. 1. С. 5-17.

151. Яблоков-Хнзорян С.М. Кокцинеллиды трибы Epilachnini (Coleóptera, Coccinellidae) фауны СССР. I // Энтомол. обозр. 1980. Т. 59, вып. 2. С. 297-310.

152. Яблоков-Хнзорян С.М. Кокцинеллиды трибы Epilachnini (Coleóptera, Coccinellidae) фауны СССР. II // Энтомол. обозр. 1981. Т. 60, вып. 4. С. 849-859.

153. Яблоков-Хнзорян С.М. Обзор семейства жуков-кокцинеллид фауны СССР II Фауна и экология беспозвоночных животных. Вып. 19. Ереван. 1983. С. 94161.

154. Яркулов Ф.Я., Кузнецов В.Н. Биологический метод защиты растений в Приморском крае // Защита растений на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 56-61.

155. Яснош В.А. Классификация паразитических перепончатокрылых сем. Aphelinidae (Hymenoptera, Chalcidoidea)// Энтомол. обозрение. 1976. Т. 55, вып. 1.С. 159-168.

156. Bielawski R. Monograplie der Epilachninae (Coleoptera, Coccinellidae) der Australischen Region // Annales Zoologica. Warsawa. 1963. Vol. 21. 167 p.

157. Cao C. G. The coccinellidae of Yunnan // China: Scientific Book Service, 1992. 242 p.

158. Cao C. G. The classification and distribution of Epilachnini in Yunnan Province // Journal of Southwest Forestry College. 1995. Vol. 10, N 2. P. 192-202.

159. Carl K.P. Biological control of native pest by introduced natural enemies // Boicontrol News Inform. 1982. Vol. 3, n 3.p. 191-200.

160. Chazeau J., Fursch H., Sasaji H., Valid genera and subgenera of Coccinellidae // Coccinella. 1990. Vol. 2, N 1. P. 7-18.

161. Clausen C.P. Entomophagous Insects. McGraw-Hill Book Company. New York, London. 1940. 688 p.

162. Domenichini G. Contributo alia conosoenza dei parasite e iperpassite dei Coleoptera: Coccinelidae // Bull. Zool. Agric. Bachic. 1957. Vol. 22. P. 215-246.

163. Ehler L. E. The relationship between theory and practice in biological control // Bull. Entomol. Soc.Amer. 1976. Vol. 22, N 3. P. 319-321.

164. De Bach P. (ed.). Biological Control of Insect Pests and Weeds. London, Chapman & Hall Ltd. 1964. 844 p.

165. De Bach P. The use of imported natural enemies in insect pest management ecology // Proc. Tall Timbers Conf. on Ecol. Animal Control by Habitat Management. 1971. N 3. P. 211 -233.

166. Fursch H. Taxonomy of Coccniellids // Coccinella. 1990. Vol. 2, N 1. P. 4-6.

167. Hara H. The hereditary relation between black type and wild type adult of the lady beetle Henosepilachna vigintioctomaculata Motshulsky (Coleoptera, Coccinellidae) // New Entomologist. 1981. Vol. 30, N 4. P. 86-88.

168. Hara H., Hamaguchi T., Mitani T. F melanized form of the lady beetle Henosepilachna vigintioctomaculata Motshulsky (Coleoptera, Coccinellidae) // New Entomologist. 1979. Vol. 28, N 3-4. P. 55-56.

169. Hoang D.N. Coccinellidae of Vietnam (Insecta, Coleoptera). Part I. Hanoi. 1982.211 p.

170. Hoang D.N. Coccinellidae of Vietnam (Insecta, Coleoptera). Part II. Hanoi. 1983.159 p.

171. Hodek I. Biology of Coccinellidae. Prague, Academia. 1973. 260p.

172. Hodek I., Honek A. Ecology Coccinellidae. Kluwer Academic Publishers. Netherlands. 1996. 464 p.

173. Hua Lizhong. Family Coccinellidae // List of Chinese insects. Zhongshan (Sun Yat-sen) University Press. Guangzhou. 2002. Vol. II. P. 112-126.

174. Jadwiszczak A.S., Wegrzynowicz P. World Catalog of Coccinellidae. 1 Epilachninae. Mantis. Olsztyn, Poland. 2003. 264 p.

175. Katakura H., Classification and evolution of the phytophagous ladybirds belonging to Henosepilachna vigintioctomaculata complex(Coleoptera, Coccinellidae)//J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1981. Vol. 22. P. 301-378.

176. Katakura H., Hoshikawa K., Kimura T. Miscellaneous notes on the two remarkable populations of Henosepilachna vigintioctomaculata complex recently discovered in the central Honshu // New Entomologist. 1978. Vol. 27, N 3. P. 83-87.

177. Klauznitzer B. Katalog der entomoparasiten der mitteleuroparaischen Coccinellidae (Col.) // Studia Entomologica Forestalia.1976. Vol.11, N7. P. 121-130.

178. Korschefsky R., Pars 118. Coccinellidae I. IN: S. Schenkling (ed.), Coleopterorum Catalogus. W. Junk, Berlin. 1931. P. 1-224.

179. Korschefsky R., Pars 120. Coccinellidae II. IN: S. Schenkling (ed.), Coleopterorum Catalogus. W. Junk, Berlin. 1932. P. 225-659.

180. Kuznetsov V.N. Lady Beetles of the Russian Far East. Gainesville: Center for Systematic Entomology. Mem. N. 1. 1997. 248 p.

181. C.S. and Cook E.E. The Epilachninae of Taiwan (Coleoptera: Coccinellidae) //Pacific. Ins. 1961. Vol. 3. P. 31-91.

182. Majerus M.E. Ladybird. London: Harper Collins Publisher, 1994. 367 p.

183. Muir F. Introduction in the insects and other invertebrates of Hawaiian sugar Cane Fields // Expt. Sta.Haw. Sugar planters Assoc. 1931. 400 p.

184. Own O.S., Brooks W.M. Interactions of the parasite Pediobius foveolatus (Hymtnoptera: Eulophidae) with two Nosema sp. (Microsporidae: Nosematidae) of the mexican bean beetle (Coleoptera: Coccinelidae) // Enveron, 1986. 15. N 1. C. 3239.

185. Pang Xiongfei, Mao Jinglong. Fauna of economic insects of China (Coleoptera, Coccinellidae). Beijing. 1979. 170 p.

186. Pang Hong, Ren Shunxiang, Zeng Tao., Pang Xiongfei. The species diversity and utilization of Coccinellidae in Cnina. Guangzhou. 2004. 168 p.

187. Park H.C. Systematics and ecology of Coccinellidae (Insecta: Coleoptera) in Korea. Seoul. 1993. 299 p.

188. Park H. C., Yoon I. B. A taxonomic revision of subfamily Epilachninae in Korea (Coleoptera: Coccinellidae) // Entomological Research Bulletin. 1991. Vol. 17. P. 8192.

189. Rajendran B., Gobalan M. Pediobiuss foveolatus Graw. (Eulophidae: Hymenoptera) a potential parasitoid on the grubs of egg plans spotted beetle Henosepilachna vigintioctopunctata Fab. // Entomol. 1997. Vol. 22, N 2. P.147-149.

190. Rath L.K. Antibiosis mechanism in eggplant against epilachna beetle Henosepilachna vigintioctopunctata (Fab.) // Indian Journal of Plant Prjotection. 2005. Vol. 33, N l.P 82-84.

191. Sasaji H. Fauna Japónica. Coccinellidae (Insecta: Coleoptera). Tokyo: Academic press of Japan, 1971.345 p.

192. Sasaji H. A revival of the genus-name Henoseplpachna Li, in Li et Cook, 1961 (Coleoptera, Coccinellidae) // Gekkan-Mushi. 2004. Vol. 397. P. 16-17.

193. Sing T., Phaloura S.P. Preliminary studies on the larval characterization of the genus Henosepilachna Li (Coleoptera: Coccinellidae: Epilachninae) // Israel Journal of Entomology. 1994. Vol. 28. P. 159-163.

194. Smith H. S. Insect populations in relation to biological control // Ecol. Monogr. 1939. N9. P. 311 -320.

195. Tachikawa T. Occurrence of Pediobius foveolatus (Crawford) (Hymenoptera : Eulophidae) parasitic on Henosepilachna (Coleoptera, Coccinellidae) in Japan. Trans. Shikoku Entomol. Soc. 1976. Vol. 13, N 1-2. P. 61-63.

196. Tanaka K., Ito Y. Different response in respiration between predaceous and phytophagous lady beetles (Coleoptera, Coccinellidae) to starvation // Researches on population ecology. 1982. Vol. 24, N 1. 132-141.

197. Zhang Zhiyong, Yuan Feng. A review of the classification of Henosepilachna vigintioctomaculata complex // Entonomotaxonomia. 1994. Vol. 16, N 3. P. 225-228.

198. Wang Guohong. Effects of eggplant varieties on the growth and development of Henosepilachna vigintioctopunctata and its parasitiod // Entomological Knowledge. 2002. Vol. 39, N 5. P. 373-376.

199. Wang Guohong, Li Huogou, Sheng Jinkun. Effects of insecticides on Henosepilachna vigintioctopunctata and its larval parasite Pediobius foveolatus // Natural enimies of insects. 1998. Vol. 20, N 4. P. 164-168.

200. Yu G. Y. Indentification of'28-spot' lady beetles (Coleoptera, Coccinellidae) // Entomological Knowledge. 2000. Vol. 37, N 4. P. 239-242.