Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная морфология крыльев насекомых с полным превращением

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная морфология крыльев насекомых с полным превращением"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК . ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

г (' п им

2 9 АПР ШБ

ГРОДНИЦКИЙ Дмитрий Львович

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ КРЫЛЬЕВ НАСЕКОМЫХ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ

Специальность 03.00.09 — Энтомология

А I! Т О Р Г Ф Г; Р А Т

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1996

Работа выполнена в Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (Красноярск).

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. П. РЛСНИЦЫН;

доктор биологических наук, академик РАН В. Л. СВИДЕРСКИИ;

доктор биологических наук, старшин научный сотрудник А. Ф. ЕМЕЛЬЯНОВ.

Ведущее учреждение —

Институт • эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова РАН.

Защита диссертации состоится « ' » (-¿¿/^¿лЛ. 1996 года в 13 часов на заседании диссертационного совета Д по присуждению ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан «_»______199__года.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

И. А. ПЕТРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш

Полет животных энергетически в 4 раза дешевле ходьбы и бега (Schmidt-Nielsen, 1972). Высокая адаптивная ценность воздушной локомоции определила независимое развитие во многих группах способности лета7ь; полет насекомых наиболее разнообразен. Вместе с тем. полная классификация его разновидностей отсутствует. а конкретные причины их эволюционного становления не яс- ^ ны. По крайней мере отчасти это вызвано недостатком сравнительных сведений о вихреобразовании во время работы крыловых аппаратов разных конструкций. При современном уровне эксперимента информация такого рода может быть получена только в опытах с закрепленными насекомыми при условии предварительного обоснования адекватности методики.

Почти в каждом отряде в ходе эволюции происходило совершенствование функциональных качеств крыльев, что определенным образом сказывалось на общем облике насекомых. Поэтому отряды характеризуются полетной спецификой, требующей описания и указания возможных причин становления для дальнейшей разработки- представления об эволюции класса Irisecta.

Исследование строения крыльев, пемичо важности для система тики и других разделов энтомологии, имеет значение для эволюци -оккой морфологии. Описание причин появления тех или иных структурных образований на крыльях насекомых ь настоящее время накопило большое количество противоречивых интерпретаций, число ко тернх растет; эта проблема также'требует рассмотрения.

Цель исследования

Определить причины, обусловившие становление имеющегося

разнообразия крыловых аппаратов насекомых.

Задачи исследования

1) Построить общую классификацию разновидностей машущего полета.

2) Усовершенствовать существующие и разработать новые методы изучения вихреобразования во время закрепленного и свободного полета.

3) Описать цикл развития вихрей зо время взмаха крыльев у насекомых с различными типами кинематики крыльев.

4) Изучить особенности кинематики и причины их становления в разных отрядах насекомых с полным превращением.

5) Сравнить кинематику и деформацию крыльев, а также вихре-

образование при свободном и закрепленном полете.

6) Объяснить причины ранней радиации кинематики и возникновения различных способов машущего полета.

7) Выделить главные факторы становления специфического комплекса полетных приспособлений в основных отрядах насекомых.

8) Рассмотреть строение крыльев насекомых с полным превращением с точки зрения адаптации к машущему полету.

Научная новизна

Усовершенствованы известные и разработаны новые методы исследования закрепленного и свободного машущего полета. Проведено обоснование адекватности опытов с закрепленными насекомыми. Получены сравнительные данные по процессу формирования вихрей во время взмаха у насекомых с разнообразной конструкцией крылового аппарата. Показано, что начало взмаха сопровождается образованием отдельного разгонного вихря за каждым крылом (или машущей поверхностью. если крылья сцеплены). У наиболее примитивных в отношении полета насекомых взаимодействие переднего и заднего разгонных вихрей невыгодно, поэтому основным содержанием ранней эволюции полета было устранение одного из этих вихрей. Обоснована модель аэродинамического следа в виде серии параллельных несцепленных колец; форма следа эквифинальна и не зависит от типа кинематики крыльев. Показаны роль брюшка в регуляции курса полета и влияние вращательных движений крыльев на сброс воздуха с их поверхности. Разработана классификация разновидностей кинематики машущего полета насекомых; описаны фак-'торы становления каждого типа кинематики и общий ход эволюции полета насекомых в связи с филогенией класса. Изучена морфология систем складывания крыльев, построены картины их возможных эволюционных преобразований, предложена типология складок. Описана структура чешуйчатого покрова крыльев бабочек, выделень модификации покрова и объяснены в свете возможного функционального значения. Строение крыльев оценено с точки зрения имеющихся данных о полете; выявлены существенные недостатки имеющих« функциональных интерпретаций морфологии, являющиеся естественным следствием множественого соответствия структур и выполняемых ими функций.

Теоретическое значение

Предложенная классификация кинематики машущего полета описание функционально-экологических причин становления кажд разновидности дополняет представление о филогении класса насек мых и о факторах, обусловивших типичный облик крупных система

тических единиц. Сравнительные материалы о вихреобразовании в течение взмаха необходимы для понимания физических механизмов воздушной локомоции существ и общих принципов работы крыльевых движителей.

Практическое значение

Материалы работы могут быть использоьаны в курсах общей энтомологии, теории эволюции и биомеханики. Отдельные результаты могут составить интерес с точки зрения разработки машин, использующих принцип маховых движений для создания течения жидкости или воздуха (не обязательно летающих или плавающих аппаратов) (о возможных приложениях см.: Furber, Ffowcs Williams. 1979; Рождественский. Рыжов. 1985).

Публикации и апробация результатов

По теме диссертации опубликовано 28 работ общим объемом 27 а.л.. главным образом в ведущих отечественных и зарубежных журналах. Основные результаты докладывались на заседаниях сектора Зоологии (1988 г.). ученого совета (1992) и методологического

семинара (1996) Института леса им.В.Н.Сукачева СО РАН. а также на семинарах лаб. гидродинамики крыяьевк: движителей Омского комплексного отдела СО РАН (1989. 1990). кафедры энтомологии Ленинградского университета (1987. 1Э95), лаб экологии насекомых и зоомузея Института систематики и -колопп" животных СО РАН (Новосибирск. 1988, 1935), лаб. артр^ ~ Г.алсон'.шогического института РАН (Москва, 1989, 1993. 1995), лаб. систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1995), лаб. нейрофизиологии беспозвоночных Института эволюционной Физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова РАН (Санкт-Петербург, 1995), группы эволюционной биологии факультета зоологии Техасского университета (США, Остин, 1993), на 5ом Совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985), семинаре "Булазоусые чешуекрылые СССР" (Новосибирск, 1987) и Всесоюзном трихоптерологическом симпозиуме (Москва. 1993).

Рабо",~ vcneuiHo прошла независимую научную экспертизу и выиграла конкурс публикаций (1988, i конкурс проектов молодых ученых (1989) СО АН СССР; конкурс с ¡пендии Фонда Сороса по биоразнообразию (1992); конкурсы проектов (1993, 1994, 1995) и стипендий (1992. 1993. 1994. 1995) Красноярского краевого фонда науки, конкурс Фонда Российской Федерации для молодых ученых (1993); конкурс "Emergency Grants Program" Международного научного фонда (1993); конкурс "Project Development Visit" Национальной Акаде-

мии Наук США (1993) и конкурс персональных стипендий для молодых ученых России (1994). Работа вошла в число 1000 российских проектов. отмеченных грантами Международного научного фонда (1994) за высший импакт-фактор публикаций. В 1995 г. часть работы под общим названием Physical factors of the evolution of insect flapping flight ("Физические основы эволюции машущего полета насекомых") (содержание разд. 1.3 и глав 3-4) удостоена премии для молодых ученых СНГ от Европейской Академии и медали Клуба российских членов Европейской Академии.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем составляет 412 страниц, включая 97 иллюстраций и 6 таблиц. В список литературы входят 524 названия, в том числе 362 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1.. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ПОЛЕТЕ НАСЕКОМЫХ

Сила, необходимая для полета, генерируется при передаче импульса от крыльев окружающему воздуху. Возникающее при этом движение воздуха называется вихревым следом, объемная структура которого отражает принципиальное различие между полетом животных и созданных человеком летающих машин. Крыло самолета за все время от взлета до посадки генерирует одно вихревое кольцо, бесконечно растянутое в длину; разгонный вихрь остается далеко позади, так что его влиянием можно полностью пренебречь. Напротив, разгонный вихрь насекомого обновляется в каждом взмахе. Во время полета он постоянно находится около тела и крыльев. Поскольку вихрь является зоной пониженного давления, то его присутствие у крыла приводит к появлению дополнительной силы.

Для описания эволюции полета и направляющих ее факторов необходимо предварительно выделить основные разновидности полета и свести их в классификационную систему. Предлагаемая оригинальная схема (Рис. 1) в качестве главных полетных различий между группами рассматривает количество работающих крыльев и характер взаимоотношений передней и задней пары.

Морфологически двукрылыми называются насекомые, обладающие одной парой развитых крыльев. В зависимости от того, какая пара утрачена - задняя или передняя - различают соответственно передне- и заднекрылые формы. Только передней парой обладают комары и мухи, некоторые ложнопестрянки и наездники, сетчатокрылые-немоп-

ЛЕТАЮЩИЕ НАСЕКОМЫЕ

ДВУКРЫЛЫЕ ЧЕТЫРЕХКРЫЛЫЕ

ПЕРЕДНЕКРЫЛЫЕ

ЗАДНЕКРЫЛЫЕ

I I

ФУНКЦИОНАЛЪНО ДВУКРЫЛЫЕ

КРЫЛЬЯ НЕСЦЕПЛЕНЫ

РАБОТАЮТ ЗАДНИЕ КРЫЛЬЯ

ФУНКЦИОНАЛЬНО ЧЕТЫРЕХКРЫЛЫЕ

СИНФАЗНЫЕ ВЗМАХИ

НАЧАЛО ВЗМАХА . ПЕРЕДНИМИ

ПРОТИВОФАЗНЫЕ ВЗМАХИ

НАЧАЛО ВЗМАХА ЗАДНИМИ

Рис.

1.

Классификация

разновидностей азмаха крыльев насекомых

териды, червецы, некоторые цикадки ОегЫйае и часть поденок. С помощью только задних крыльев летают жуки бронзовки и стафили-ниды, веерокрылые, палочники, медведки, прыгунчики Те1П§1йае. триперсты и уховертки.

Среди насекомых, имеющих четыре полностью развитых крыла, выделяются функционально дву- и четырехкрылые формы. Большинство функционально двукрылых видов обладает передними и задними крыльями, соединенными или даже крепко сцепленными в две машущие поверхности; во время полета каждая поверхность работает как цельное крыло. Крыловым аппаратом такого типа характеризуется основная часть хоботных, перепончатокрылых, ручейников и бабочек.

Небольшое количество видов имеет четыре несцепленных крыла, во время полета находящиеся в рабочем расправленном положении. хотя взмахи совершает только одна пара. Так. некоторые парусники способны летать при полностью неподвижных задних крыльях, когда передние работают с аномально высокой для этой группы (более 24 взмахов/с) частотой. Характерно, что эти же виды могут летать и в нормальном для дневных бабочек состоянии с соединенными передними и задними крыльями. При неподвижных расправленных передних крыльях летают жужелицы-скакуны. Такая же кинематика наблюдается во время некоторых маневров стрекоз.

. Крылья функционально четырехкрылых насекомых в полете совершают взмахи сравнительно независимо друг от друга. У большей части видов передняя и задняя пара сохраняют определенную (или изменяющуюся по определенному закону) величину фазового сдвига, небольшую относительно продолжительности всего взмаха. Такая кинематика обозначается как синфазная. При этом амплитуда взмаха задней пары, как правило, больше, чем передней.

У переднемоторных синфазных функционально четырехкрылых форм цикл взмаха начинается с раскрытия передних крыльев. Сюда входят скорпионницы, большинство сетчатокрылых, первичные моли, примитивные ручейники й1уасорЬШс1ае и веснянки. Возможно, к этой же группе относятся верблюдки. эмбии (данные по полету полностью отсутствуют) и вислокрылки. Изредка переднемоторные взмахи встречаются у стрекоз.

У функционально четырехкрылых синфазных заднемоторных насекомых каждый взмах начинают задние крылья и в полете постоянно опережают передние. Этой разновидностью кинематики обладают большинство прямокрылых, богомолы, таракановые; часто к таким взмахам прибегают стрекозы. Кинематика крылового аппарата большинства жуков несколько отлична. У них омахиваемый угол элитр сильно редуцирован и составляет не более 30-60 град.; надкрылья далеко не соприкасаются над-телом.

Специфическая кинематика, когда передние и задние крылья работают в противофазе (фазовый сдвиг приблизительно равен половине цикла взмаха), очень характерна для стрекоз почти всех семейств. Этот модус полета входит в определенные, причем весьма разнообразные поведенческие программы.

Селективные факторы, обусловившие становление описанного многообразия полетной кинематики, не ясны и до настоящего времени почти не обсуждались. Возможное причинное объяснение возникновения основных типов рабочего никла крыльев основывается на оригинальных результатах исследования вихреобразования во время полета насекомых с разными типами кинематики крыльев.

Глава 2. МЕТОДЫ

Основу работы составили результаты изучения полета и крыльев насекомых с полным превращением (когорты Scarabaeiformes = Oligoneoptera = Holometabola) - группы, охватывающей большую часть разнообразия насекомых. Оригинальные материалы неоднородно распределены по разделам работы и по таксонам класса, что связано с очень разным объемом данных, необходимым для репрезентативного описания различных аспектов рассматриваемой проблемы. Так, для разработки представления о вихреобразовании и его эволюционных преобразованиях потребовалась информация о 10 видах, для описания кинематики и деформации, - около 70, морфологии крыльев и их чешуйчатого покрова - по нескольку сотен. При этом в пределах каждой группы видовой материал представлен также неодинаково, например, среди приблизительно 200 видов бабочек, у которых изучена структура покрова, почти половина (90) относится к 2 семействам: 34 - Papillonidae (парусники) и 56 - Lasiocampidae (коконопряды), поскольку в этих таксонах отмечено наибольшее разнообразие модификаций покрова.

Исследование строения и движения крыльев проведено с помощью общепринятых, при необходимости модифицированных методик. При исследовании влияния экспериментальных условий на аэродинамику полета проводилось измерение средней подъемной силы, создаваемой машущими крыльями. Для этого закрепленную особь помещали на однокомпонентные весы перед соплом аэродинамической трубы открытого типа. После инициации и установления стабильного полета при заданной скорости обдувающего потока регистрировали вес летящего насекомого.

Характер движения и деформации крыльев во время закрепленного полета изучали с помощью кинокамеры СКС-1М-16 (скорость съемки 2000-3000 кадров/с), фотоаппарата "Зенит-19" и импульсных ламп-вспышек оригинальной конструкции, дающих одиночные (дли-

тельность 1-1СГ-6 с) и регулируемые стробоскопические импульсы. Частоту взмахов замеряли с помощью стробоскопа. Для каждого вида получено 50-120 мгновенных изображений, на основании которых затем реконструировано изменение формы крыльев во время взмаха. По результатам покадрового анализа кинофильмов построены графики зависимости угла раскрытия крыльев от времени.

В течение свободного полета тело насекомого претерпевает вертикальные и горизонтальные ускорения, связанные с периодическим характером работы крыльев; по движению центра масс можно судить о распределении подъемной и тянущей сил по взмаху. Изучение движения тела проводили покадровым анализом фильмов, полученных киносъемкой булавоусых чешуекрылых, летавших в прозрачном садке (кинокамера 16СП-М. частота 48 кадров/с); зарегистрированы 76 полетных последовательностей.

Материалы по аэродинамике получены с помощью усовершенствованных методов, позволяющих описывать процесс зарождения и развития вихрей, а также получать прежде полностью недоступные данные об обтекании свободно летящих насекомых. Образование и динамика вихрей изучены методом пылевой визуализации воздушного потока: в воздух добавляли пыль (споры ликоподия либо порошок БерЬасЗех), частицы которой повторяли движение воздуха, делая его видимым. Большинство данных получено при освещении поля съемки плоским мерцающим лучом лазера. Применение световой плоскости позволило получать "срезы" потока, более' доступные для интерпретации, чем объемные структуры; форма и динамика трехмерного потока затем реконструировались по серии "срезов". Стробоскопический режим освещения применен для повышения разрешающей способности метода: частота импульсации устанавливалась равной частоте взмахов подопытной особи, отчего картина визуализации застывала, так что ее можно было фотографировать с длительными выдержками. Незначительное уменьшение частоты следования импульсов приводило картину в движение, так что при небольшом увеличении можно было наблюдать медленную сукцессию вихрей.

Визуализация проведена в спокойном воздухе (по чисто техническим причинам было затруднительно включить в опыт аэродинамическую трубу), поэтому дополнительно проведено изучение влияния встречного ветра на кинематику крыльев. Показано, что при наличии ветра крылья приводятся на 10-20 град, ближе к вертикальной плоскости, проходящей через основания крыльев и перпендикулярной оси тела. Обнаруженные различия не выглядят значительными. поэтому изучение полета в спокойном воздухе представляется в первом приближении оправданным.

Исследование аэродинамики свободного полета проведено на

чешуекрылых НеПсопшз егаю. Поле сьемки освещалось плоским лучом лазера и слабой ультрафиолетовой лампой, движение пыли регистрировалось видеокамерой Ма^пауох (ЖЗО0 (чувствительность ' 2 люкс, частота 60 кад/с). Свет ультрафиолетовой лампы был невидим для камеры, не препятствовал получению плоских картин обтекания и предназначался для привлечения насекомого в зону вм деосъемки. Совмещение в одном блоке привлекающих (ультрафиолет) и отпугивающих (пыль) стимулов заставляло бабочку в течение коротких промежутков времени оставаться в поле съемки, что позволило регистрировать возмущения, вносимые в воздух машущими крыльями.

Для обоснования адекватности данных, полученных в опытах с закрепленными насекомыми, проведен ряд наблюдений и опытов, показавших, что частота взмахов в закрепленном полете обычно ниже. Соотношение махов вниз и вверх у свободных особей всегда превышает 1, тогда как у закрепленных крылья могут совершать почти гармонические взмахи. Из литературы известны и другие различия свободного и закрепленного полета: закрепленные насекомые часто не уравновешивают собственную массу; как следствие, энергообмен во время полета на привязи менее интенсивен и температурные показатели занижены, отчего закрепленные особи летают дольше. Кроме того, экспериментальные и свободные насекомые одного вида могут вести себя по-разному во время поворота, причем движения крыльев после прикрепления приобретают неестест венную асимметричность.

С другой стороны, известны данные об отсутствии существенных различий между свободным и фиксированным полетом в отношении скорости, температурного режима птероторакса, величины создаваемых сил и ряда -аэродинамически значимых кинематических параметров. В собственных опытах, проведенных на яблонной плодожорке, произвольное варьирование наклона тела закрепленного насекомого в эксперименте не влияло на угол между продольной осью тела и плоскостью, в которой движутся крылья, а также на общую форму траектории. Показано, что изменение угла возвышения " особи приводит к изменению веса (силы,'' с которой она действует на опору), и кривая, описывающая зависимость подъемной силы от угла наклона плоскости взмаха к горизонту, имеет вид синусоиды. Это говорит о том, что вращение-в сагиттальной плоскости не сказывается на значении.угла между плоскостью взмаха и вектором общей аэродинамической силы, создаваемой крыльями, а также на других параметрах взмаха (амплитуды", угла атаки), определяющих величину силы. Описана зависимость формы синусоиды от скорости встречного ветра: ее нисходящая половина' сжимается по горизонтали, что связано с увеличением скорости обтекания тела и крыльев и. соответственно, с возрастанием абсолютных значений

- И

создаваемой аэродинамической равнодействующей. Максимальная величина подъемной силы при этом заметно превышает собственный вес насекомого, а ее значения, близкие к весу подопытных особей, достигаются при углах наклона тела, близких к тем, с которыми исследованные виды летают в природе. Из этого следует, что экспериментальные условия не вносят значительных изменений в кинематику крыльев, причем генерируется сила, сравнимая с необходимой для свободного полета. Судя по имеющимся литературным данным о деформации крыльев в свободном полете, они не расходятся принципиально с оригинальными материалами кино- и фотосъемки закрепленных особей: в обеих ситуациях отмечаются одни и те же паттерны изменения профиля машущей поверхности.

Проведенное сравнение вихреобразования вокруг насекомых в свободном и закрепленном полете также показало, что данные в общем совпадают, о чем говорит сходный размер образующихся вихрей и аналогичное движение вихрей относительно тела в течение взмаха.

Из перечисленного делается вывод, что различия между экспериментом и наблюдением при изучении машущего полета насекомых связаны не с полетом как физическим явлением, а с поведенческими реакциями особей на неестественные условия опыта. При этом изменения в характере движения крыльев могут приводить к сдвигам в соотношении отдельных фаз взмаха и, как следствие, к смене количественных отношений между аэродинамическими процессами, приуроченными к этим фазам.. Однако общая картина явления остается прежней. В итоге, не имеется данных, очевидно указывающих на невозможность исследования качественных аспектов полета на закрепленных особях, и рассмотрение полета на привязи в качестве аппроксимации естественной локомоции достаточно правомерно.

Глава 3. ВИХРЕ0БРА30ВАНИЕ ВО ВРЕМЯ МАШУЩЕГО ПОЛЕТА

Приоритетным направлением биоаэромеханики, с развитием которого связывают успехи, достигнутые этой наукой в последнее десятилетие, считается исследование структуры потока, обтекающего летящее животное (Яаупег, 1979). Для проблемы, разработка которой началась недавно, более естественны разногласия, чем консенсус, поэтому потребовались данные о различных кинематических типах полета, полученные одним методом и сравнимые между собой. Такое исследование проведено по усовершенствованным и оригинальным методикам; данные о свободном полете и многие материалы по процессу формирования вихрей в течение взмаха получены впервые.

В экспериментах по визуализации обтекания использованы на-

секомые. обладающие основными типами кинематики из приведенной выше классификации: клопы щитники Dolycoris baccarum и Pi tedia juniperina. златоглазка Chrysopa dasyptera. чешуекрылые хлопковая совка Heliothis armígera, толстоголовка Thyraelicus lineóla и неотропическая булавоусая бабочка Heliconius erato, двукрылые комнатная муха Musca domestica и комар долгоножка Típula oleracea. жесткокрылые жужелица скакун Cicindela restricta и мягкотелка Cantharis sp. При киносъемке свободного полета использованы булавоусые чешуекрылые: крапивница Agíais urticae, перламутровка Argynnis aglaja, углокрыльница Polygonla c-album. дневной павлиний глаз Inachls io, аполлон Parnassius nomion, боярышница Aporia crataegi и капустная белянка Pierls brassicae.

В начале взмаха крылья насекомых книгообразно раскрываются. 'Это движение обозначается термином "fling" (рывок) и представляет своеобразный способ создания силы (Weis-Fogh, 1973; .Lighthill, 1973). Общепринято, что рывок сопровождается вихре-образованием у передних кромок крыльев. Однако полученные данные по обтеканию показывают, что во время рывка передняя кромка обтекается плавно. Отрыв и последующее завихрение возникают вблизи задних кромок после их расхождения. Формирующиеся вихри являются явной аналогией разгонных и не могут быть интерпретированы как "вихревые шнуры передних кромок", входящие во все существующие модели полета насекомых. ^подтвердившаяся гипотеза отрыва от передней кромки-первоначально возникла, видимо, от аналогии с искусственными летательными аппаратами; использование этого принципа в описании полета живых существ чисто умозрительно и не имеет эмпирической поддержки (приведенный обзор показывает, что все имеющиеся подтверждения касаются либо искусственных крыльев, либо стационарного обтекания, либо обоих

условий одновременно). ......

В начале каждого взмаха каждое машущее крыло (или машущая поверхность, если крылья сцеплены) генерирует разгонную вихревую трубку, замкнутую одним концом на вершину, другим - на заднюю кромку. По мере движения- крыльев вниз отдельные трубки увеличиваются и вскоре смыкаются, образуя единое полукольцо, замкнутое на вершины крыльев. После супинации"в момент остановки задних кромок перед началом их движения вверх зарождаются тормозные трубки, которые своими дистальными концами смыкаются с верхним полукольцом. Проксимальные части тормозных трубок при этом замкнуты на задние кромки машущих поверхностей. Во время маха вверх тормозные трубки смыкаются друг с другом под телом насекомого, в результате чего образуется полное вихревое, кольцо. В течение оставшейся части взмаха кольцо сохраняет связь с крыльями и отходит от них во время пронации; новое кольцо не

образуется. В течение взмаха форма кольца далека от тороидальной; кольцо становится более однородным и принимает правильную форму после потери связи с крыльями, при этом его диаметр уменьшается.

Для описания пространственной структуры аэродинамического следа летящих насекомых принято использовать модель сцепленных колец (Бродский. 1988; ВгосЗэку, 1994). Напротив, приведенная модель предполагает раздельность колец и дает наименее противоречивую реконструкцию пространственной структуры следа, исходя из полученных данных по визуализации. Выбор модели раздельных колец обусловлен следующими причинами. Во-первых, колыда последовательных махов вниз и вверх имеют большую общую часть - все нижнее полукольцо, составляющее до 1/3 круговой оси. Изначальное частичное единство колец маха вниз и маха вверх способствует их слиянию в процессе текущего взмаха и. в результате, генерации единственного кольца за каждый взмах. Во-вторых, кольца, зарегистрированные во время свободного полета, не несут признаков взаимной сцепленности. • В-третьих, сечение серии сцепленных колец горизонтальной плоскостью, проходящей над или под насекомым, неизбежно должно дать картину, содержащую удаленные друг от друга группы из четырех взаимно сближенных вихрей. Поле такого вида проведенными экспериментами не обнаружено и не отмечалось ни одним из авторов, защищающих модель сцепленных колец.

У всех исследованных видов супинация и пронация приводят к выраженному сбросу воздушных масс- с поверхности крыла. Картина сброса напоминает обтекание лопасти веера во время обращения его движения. Поэтому данное явление можно обозначить как веерный сброс. Вопреки предположению о реактивной природе части создаваемых сил (Бочарова-Месснер, Аксюк, 1981). при пронации 'воздух не выбрасывается из пространства между крыльями, а сходит с их нижних поверхностей.

Данные по визуализации свободного и закрепленного полета в целом совпадают. Однако естественное явление разнообразнее его экспериментальной аппроксимации: отдельные взмахи могут приводить к возникновению собственного следа за каждой парой крыльев, что не было отмечено во время закрепленного полета. Это происходит, если в начале взмаха разгонные трубки правой и левой машущих поверхностей не смыкаются над телом особи, т.е. если они удалены друг от друга на расстояние, препятствующее их сближению, и кроме того, имеют малую интенсивность вращения. Таким образом, двойной вихревой след связан с укороченным взмахом; такая кинематика не отмечена при полете на привязи.

В упрощенном виде взмах можно представить в виде четырех сменяющих друг друга качественно различных механизмов: безотрывного рывка, циркуляционного обтекания, взаимодействия с вих-

рями следа и веерного сброса. Зн2':;п.гс?ь отдельна:' язлетиГ. происходящих в воздухе в течение каждой из фаз взмаха, м ;;::с: быть оценена по характеру перемещений, которые претерпевает тс ло во время той или иной фазы. Для исследования этой проблемы были изучены периодические вертикальные и горизонтальные колебания, сопровождающие каждый взмах у булавоусых чешуекрылых, находящихся в состоянии свободного полета. На основании полученной статистики перемещений построены гипотетические кривые, описывающие распределение подъемной и тянущей сил по фазам взмаха. Показано, что распределение по взмаху значений общей аэродинамической силы, создаваемой крыльями, приближенно описывается противофазной синусоидой; максимум подъемной силы имеет место во время маха вниз. Максимальное значение горизонтальной составляющей - силы тяги - приурочено к супинации и второй половине взмаха. Проведенные наблюдения соответствуют прямым экспериментальным измерениям мгновенных значений силы, создаваемой машущими крыльями (ВискЬо1г. 1981; Ботрэ, Ьиияеэ. 1985). Судя по всему, рывок способствует ускоренному созданию подъемной силы. Между тем. вопреки мнению, сложившемуся после работ Т. Вейс-Фога, исследованные виды уравновешивают свою массу не во время рывка, а много после него: прекращение снижения совпадает со второй половиной маха вниз.

Брюшко используется во время полета как балансирующий орган управления положение!/, тела относительно горизонта и. соответственно, управления направлением локгкожи. Приуроченность отклонений брюшка к концу маха вниз и к супинации ясно указывает, что в это время имеет место максимум подъемной силы. Следовательно, можно предполагать, что наибольший вклад в создание подъемной силы вносят циркуляционный и следовой механизмы. Веерный сброс может находить большее применение у мелких насекомых, когда развитие вихрей и циркуляционного обтекания затруднены возрастающим влиянием вязких явлений.

Сопоставление собственных и всех имеющихся литературных данных по регуляции мощности машущего полета животных показывает, что нет параметров, однозначно ответственных за изменение мощности. Противоречия объясняются тем, что в регуляции полета у летающих животных участвует большое число параметров кинематики крыльев и положения тела. Изменение скорости достигается перекомбинацией значений этих параметров, ни один из которых может быть не связан прямо с ее величиной. Таким образом, система регуляции мощности полета предполагает наличие у насекомых нескольких устойчивых кинематических паттернов; каждый паттерн должен характеризоваться определенным сочетанием параметров движения крыльев и тела. При переходе от одного паттерна к дру-

гсму отдельные параметры могут изменяться непропорционально и даже обратно изменению скорости и подъемной силы.

Взаимодействие крыльев и ближнего вихревого следа позволяет представить ближний след как аккумулятор, периодически накапливающий и возвращающий энергию в цикле взмаха, что рассматривается в связи с гипотезой о способности плавающих и летающих животных контролировать поступление энергии в вихревой след и извлекать часть ее обратно из следа (Шйг1ск. 1968). Это положение дополняет общее представление о циклическом накоплении энергии во время машущего полета. Совершенствование следового аккумулятора определило основные направления эволюции полетной функции.

Глава 4. КИНЕМАТИКА МАШУЩЕГО ПОЛЕТА

За исходную гипотезу происхождения полета принята модификация паранотальной теории А.П.Расницына (1976). предполагающая первичность планирующего полета. В условиях планирования мезотб-ракальные паранотумы должны .были получить большее развитие и обрести большую подвижность, чем задние. Поэтому исходная для насекомых кинематика крыльев сохранилась, по-видимому, у современных переднемоторных синфазных функционально четырехкрылых форм.

Передние крылья исследованных скорпионницы и златоглазки постоянно движутся впереди задних. Первая стадия взмаха у этих насекомых сопровождается появлением за каждым из четырех крыльев собственной вихревой трубки (Рис. 2 А). Поскольку направление их вращения одинаково, то ка:кое-то время они тормозят друг друга. Впоследствии происходит слияние трубок и образование единого полукольца, однако торможение на старте не может не сказываться отрицательно на дальнейшем развитии циркуляции и ближнего вихревого следа. Ни один из характеризующихся этой кинематикой таксонов не обладает полетными качествами, которые считаются продвинутыми: продолжительностью, скоростью, грузоподъемностью или маневренностью. Кроме того, отряды типично переднемоторных 4-крылых насекомых - среди наименее многочисленных и разнообразных в классе 1пзес1а. Поэтому можно полагать, что совершенствование полета у насекомых явилось условием широкой адаптивной радиации.

Эффективность полета могла быть повышена при условии снятш противоречия между передними и задними крыльями; существует три способа решения этой проблемы.

Первый состоит в усилении взмахов передних крыльев при ослаблении взмахов и сокращении размеров задних (Рис. 2 Б). У ископаемых скорпионниц подотряда МеэорзусМпа = Рага1,г1сйор1ега задние крылья были значительно уменьшены. Предполагается, что

РИС 2 эволюционные преобразования начала взмаха крыльев и вихреобразование: А) исходное состояние: имеются 4 крыла, взмах начинает передняя пара; Б) частичная редукция размеров и взмахов задних крыльев; В) полная утрата одной пары крыльев; Г) соединение передних и задних; Д) имеются 4 несиепленных крыла, взмах начинает задняя пара, вид на насекомое сверху, треугольником обозначена верхняя сторона переднего края крыльев (темным - передних, светлым - задних). Стрелки - направление движения крыльев; пунктир - вихревое течение.

- Ч ~

подобные существа дали начало двукрылым насекомым, в ходе чего задние крылья превратились в жужжальца-(Историческое развитие— 1980) (Рис. 2 В). Синхронизация взмахов крыльев и жужжалец у Tipula oleracea такая же, как у функционально четырехк-рылых насекомых. Это указывает на то. что предки двукрылых никогда не обладали сцепленными передними и задними крыльями.

Эволюция двукрылых шла в Направлении увеличения частоты взмахов, сопровождавшегося ростом подвижности крыла относительно продольной оси за счет сужения оснований крыльев. Крылья комаров и мух редко соприкасаются над телом; их траектория сокращена в верхней и в нижней части. Деформация крыльев всегда плавная, без заметных перегибов, хотя у многих (чаще генерализованных) видов выражены складки. Резкий вентральный отгиб вершины отмечен только у долгоножек, и у более продвинутых представителей отряда не встречается. У мух вершины вовсе не отгибаются книзу, их крылья прогибаются плавно по всему костальному краю или ближе к основанию.

Крылышко у короткоусых двукрылых является приспособлением для регуляции рабочей площади крыла: во время первого полувзмаха оно находится в плоскости крыла, во время супинации отгибается дорсально и становится перпендикулярно плоскости крыла, возвращаясь в прежнее состояние лишь с началом пронации.

Второй способ снятия конкуренции между образующимися разгонными трубками - объединение передних и задних крыльев в одщ машущую поверхность. Каждая поверхность генерирует одну трубку (Рис. 2 Г), так что циркуляция и вихревое кольцо-развиваются без начального торможения. Эволюция функциональной двукрылости во многих таксонах связана с уменьшением задних крыльев. Однако становление морфологически двукрылого полета, дающего очевидные преимущества в скорости и маневренности, в других отрядах оказалось затруднено в силу определенных запрещающих функционально -морфологических особенностей, которые отсутствуют у Díptera.

В функционально-морфологической организации крылового аппарата перепончатокрылых прослеживается ряд аналогий -с хоботными. Для этих отрядов функциональная двукрылость со сцепленными крыльями исходна. Удлинение машущей поверхности также весьма близко; частота взмахов высока и в обоих отрядах значительно превышает 60 Гц; доходя до 145 у хоботных и до 250-280 - у специализированных перепончатокрылых-фуражиров. Большая часть машуще] поверхности эластична, в начале взмаха крылья лишь мимолетно соприкасаются задними кромками. Передние крылья хоботных и пере пончатокрылых у большей части видов в конце маха вниз претерпе вает вентральный отгиб вершины. В течение второго полуцикла ма шущая поверхность, как правило, вогнута по многим складкам и ли

нии сцепления крыльев.

Потеря задними крыльями двигательной самостоятельности в ряде случаев связана с их редукцией и даже полной утратой, приводящей к становлению морфологической двукрылости. Однако это скорее исключение. Отсутствие морфологически двукрылых летающих клопов вызвано, по всей видимости, защитной Функцией покровов . и накрылий. Потеря задних крыльев требует увеличения частоты взмахов передних, что затруднительно при их удельно большом весе.

Многие высшие перепончатокрылые из гг.упп Уезр1бае, РотрШйае и АроШеа транспортируют на дальние расстояния парализованную жертву либо пыльцу и нектар с цветов. В связи с этим полет этих групп эволюировал в направлении обеспечения большей грузоподъемности. У перепончатокрылых сохранились задние крылья, но даже при этом для них обычны высокие (20-30 Н/кв.м и более) крыловые нагрузки. Вместе с тем, отсутствие редукции задней пары у высших перепончатокрылых в целом (подотр. УеБр1па, для большинства таксонов которого фуражировка не. характерна ни в прошлом, ни в настоящем) по-прежнему не имеет объяснений в терминах адаптации.

Чешуекрылые и ручейники образуют естественную группу АтрМезтепор1ега и ..обладают - большим количеством сходных черт

строения и работы крыльев. Частота взмахов у ручейников составляет от 16 до 50 Гц, у чешуекрылых диапазон частот в обе стороны шире, что вызвано наличием у них экто- и эндотермической регуляции температуры тела. Развитие у чешуекрылых терморегуляционной способности тесно связано с наличием сплошного теплоизолирующего покрова из уплощенных волосков - чешуек. Покров утяжеляет крыло, запрещая увеличение частоты взмахов; запрет усиливается опасностью перегрева при большой интенсивности мышечных сокращений. Поэтому среди чешуекрылых отсутствуют виды с частотой более 70-90 Гц. С этим хорошо согласуется факт отсутствия у чешуекрылых асинхронной грудной мускулатуры и крайне редкая встречаемость у бабочек морфологически двукрылых крыловых аппаратов.

Кинематика и деформация крыльев АтрГИезтепоргега разнообразна. В верхней части траектории наиболее часто встречается гибкая модификация рывка, когда крылья раскрываются постепенно, подобно двум листам тонкой бумаги. В конце маха вниз и во время супинации у многих видов отмечается вентральный отгиб Еершины с ее трапециевидным прогибом, который сохраняется большую часть маха вверх. Также встречается плавный отгиб вершины. Резкий отгиб дистальной трети наблюдается в основном у генерализованных ручейников и бабочек, обладающих средней для группы частотой взмахов (20-40 Гц). У специализированных чешуекрылых (как узко-, так и ширококрылых) деформация такого типа не отмечена.

Третий способ снятия конкуренции между парными разгонными вихрями наблюдается функционально четырехкрылых синфазных зад-немоторных насекомых. Их взмах начинается с раскрытия задних крыльев, что приводит к более раннему зарождению задних трубок (Рис. 2 Д). Задние трубки индуцируют поток, который препятствует возникновению завихрений за передними крыльями. Способность задних крыльев предотвращать вихреобразование за машущими передними доказывается результатами визуализации обтекания жука мягкотелки.

Третий путь эволюции полета, как и-два описанные выше, также может завершаться становлением морфологической двукрылос-ти (Рис. 2 В), что, однако, встречается у заднемоторных насекомых так же редко, как и у функционально двукрылых.

Редкость морфологически двукрылых жуков - следствие наличия удельно тяжелого защитного экзоскелета и необходимости генерировать относительно большую подъемную силу. Для этого используются надкрылья, эффективность . которых понижена из-за неспособности создавать тягу. Кинематические параметры жуков свидетельствуют о повышенной мощности полета. Видимо, их крылья работают в режиме, близком к предельному, поскольку способность жесткокрылых поднимать в воздух- дополнительный 'груз минимальна среди насекомых (Marden, 1987).

Частота взмахов у жесткокрылых составляет от 30-40 до 100120 Гц. Нагрузка на крылья значительно выше средней из-за тяжелого экзоскелета. Видимо, по этой же причине сравнительно велика амплитуда взмахов, составляющая 150-180 град. Надкрылья у большинства видов совершают взмахи малой (не более 30-40 град.) амплитуды. Деформация крыльев ограничивается плавной выпуклостью во время пронации, формированием желоба в задне-проксимальной части по мере движения вниз, плавной вогнутостью и (иногда) перегибом по ремигио-анальной складке во время супинации и маха вверх. Профиль ремигиума неизменно прямой в течение всего взмаха; складки в этой зоне не ведут к появлению апоморфных полетных деформаций на крыльях, но напротив, придают ремигиуму исходно не свойственную ему жесткость.

Большинство Gryllones = Polyneoptera также функционально четырехкрылы и заднемоторны. Основная часть видов питается зелеными частями растений - некалорийным, и токсичным кормом, для усвоения которого требуется объемистая пищеварительная система, составляющая значительную часть общей массы особей, увеличение нагрузки на крылья требует учащения взмахов и интенсификации энергообмена, но гриллоновые не располагают необходимой для этого асинхронной летательной мускулатурой (Dudley, 1991). Относительно тяжелый кишечник, очевидно, является главным запретом на

пути развития морфологической двукрылости. По-видимому, с этим же связано и развитие у прямокрылых прыгательных задних конечностей: прыжок запускает особь в полет; без помощи ног насекомое взлететь неспособно, поскольку для взлета требуется кинематика, более мощная, чем для прямолинейного полета.

Таким образом, основные паттерны работы крыльев и соответствующие им картины вихреобразования представляют собой приспо-

pnñ ПРШДЯ п па ппоппппоииа лтпнпато пт-ипрп níhíflCL"T"-l о-эоимиг^г-п тпглмп-

жения разгонных вихрей в первые моменты взмаха. Классификация кинематики также включает разновидности, иналаптивные с точки зрения полетных энергозатрат. Например, для стрекоз типичны противофазные взмахи, которые у сравнительно мелких видов наблюдаются при любых маневрах, а у более крупных - чаще в зависающем полете. Противофазная кинематика обладает меньшей мощностью, чем синфазная заднемоторная. и является приспособлением к хищничеству на открытых воздушных пространствах, поскольку нивелирует вертикальные колебания тела и допускает большую маневренность. Функционально двукрылая несцепленная переднемоторная кинематика некоторых парусников - защита от хищников: бабочки демонстрируют яркую предупреждающую окраску задних крыльев. По всей видимости, своеобразным средством защиты является и полет скакунов: высокая скорость позволяет использовать элитры как несущие плоскости; они неподвижны, не создают тягу и испытывают сопротивление воздуха, отчего задние крылья вынужденно работают с максимально высокой амплитудой. Очевидно, скакуны летают на пределе возможностей, поэтому их полет краток.

Глава 5. ПРОБЛЕМЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ КРЫЛЬЕВ НАСЕКОМЫХ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ

При изучении морфологии крыльев особое внимание уделено

складкам. Описано складывание крыльев у Hymenoptera, Trichoptera, Lepidoptera и Coleóptera. У ручейников отмечены две системы складывания крыльев, различающиеся по месту приложения управляющих усилий в проксимальной части крыла. У бабочек складывание заметно отлично, что связано с наличием у них иного способа расширения машущей поверхности. Выделены следующие типы складок: 1) Анатомически выраженные линии полетной деформации (р. г.-а. у перепончатокрылых, р. г. и р. г.-а. у большинства ручейников и чешуекрылых); 2) Невидимые (не выраженные анатомически) линии полетной деформации: нодальная линия у всех (кроме жуков), р. г. у перепончатокрылых, линия трапециевидного прогиба у ручейников и бабочек (если имеется); 3) Анатомически выражен- " ные линии складывания, обладающие (неизвестно, всегда ли) внут-

ренним напряжением (р.а.-ju.. многие вторичные складки Coleóptera, Trichoptera и Lepidoptera); 4) Невидимые линии перегиба (вторичные выпуклые складки на передних крыльях перепончатокрылых); 5) Периферические складки, не участвующие в .деформации крыла и. скорее всего, не являющиеся такими складками, как первые четыре типа. По всей видимости, все разновидности складок могут превращаться одна в другую. Так, у большинства Amphle^menoptera р.г. относится к типу (1). у огневкообразных чешуекрылых она - (3), а у перепончатокрылых - (2). Сходным образом, р.г.-а. на задних крыльях обычно (1), у ручейников сем. Phryganeidae, некоторых Calamoceratidae. бабочек Arctiidae, Pyralidae, Pyraustidae, Crambidae и у медоносной пчелы - (3).

Проведенный сравнительный анализ показывает.' что многие морфологические признаки могут быть интерпретированы как адаптивные. играющие определенную роль в жизни особей. Вместе с тем",' имеющийся материал показывает недостаточность функциональных объяснений,"" предложенных .для происхождения ряда морфологических структур. "-Данные такого рода дают гомоплазии - примеры структурного сходства. " независимо возникающего в разных линиях эволюции. Вторичное сходство неродственных (например, из разных отрядов) организмов принято объяснять естественным отбором по функции, которую выполняют конвергирующие (аналогичные) структуры; идентичность функции предполагает идентичность структуры. Поэтому главным объектом поиска при сравнительном исследовании крыльев были одинаковые черты морфологии разных отрядов.

Мембрана крыла насекомых часто бывает укреплена вторичным рельефом в виде желобков: , В ряде случаев, вследствие вторичной склеротизации, желобки становятся похожими на жилки.(vena spuria у Syrphidae и Ptychopteridae.4прекубитальный валик ручейников и некоторых бабочек). Объяснение возникновения дополнительного рельефа необходимостью увеличить прочность логично, но недостаточно. Аналогичные структуры ' имеются также ' у мелких форм (Ceratopogonidae, Simullidae). крылья которых обладают достаточной для машущего полета прочностью, даже будучи практически полностью лишены жилкования. У чешуекрылых и ручейников жилки начинают' редуцироваться- при уменьшении длины крыла ниже 3-4 мм. Крайняя степень потери жилкования свойственна мелким наездникам, трипсам, многим хоботным, некоторым комарам и мухам. Дополнительная рельефная склеротизация делает крылья более тяжелыми, а полет - более энергоемким. Поэтому" у мелких насекомых, подобные образования скорее инадаптивны.

На крыльях некоторых насекомых имеются жилки, покрытые многочисленными поперечными насечками. Па мнению 0.М.Бочаровой-Мес-снер (1979), они действуют наподобие трубки противогаза: при пе-

регибании крыла поперечная гофрировка не допускает пережимания кровеносных сосудов, трахей и нервов, расположенных внутри жилки. Наиболее ценна такая структура при складывании крыльев в покое; очевидную адаптивную значимость она имеет у жуков. Однако гофрировка продольных и поперечных жилок присутствует и там. где крыло никогда не перегибается, например у двукрылых (1Лрор1епа сегу!, РасЬуяаэ1ег а1;га) ■ и перепончатокрылых (Асап№о1уба пешогаПэ, игосегиэ gigas).

Во многих семействах бабочек вторично возникают формы с широкими крыльями. Их происхождение объясняется различно. Несмотря на это, сравнение дневных и ночных ширококрылых бабочек из разных семейств показывает значительное сходство очертаний крыльев, включая вторичные краевые выступы. Аналогична ланцетовидная форма крыльев, типичная для мелких ручейников и бабочек и необычная в других отрядах, однако характерная для комаров РБусЬоагйае и Ьопс1юр1ег1с1ае. В настоящее время не имеется никаких оснований для объяснения этих случаев сходством функционирования.

На переднем крыле анальные жилки часто сливаются и впадают в РСи вместо заднего края крыла с образованием т.н. анальной петли. Полагают, что анальная петля возникла при сцеплении переднего и заднего крыльев (Бродский, Иванов. 1983) либо для обеспечения плотного смыкания крыльев в состоянии покоя при ам-фибиотическом образе жизни (Сукачева, 1982). Однако прекрасно выраженная петля имеется у первичных молей, хотя крылья этих насекомых во время полета не сцеплены, и имаго не связаны с водными местообитаниями. Петлеобразная структура также встречается на задних крыльях ископаемых и современных ручейников (Но-вокшонов. 1992), современных чешуекрылых и перепончатокрылых, что не имеет никакого объяснения в терминах адаптации.

Чешуйчатый покров крыльев бабочек изучен как характерный морфологический крыловой придаток. Для описания структуры покрова использованы кривые распределения длины чешуек; разработано представление о возможных путях филогенетических преобразований покрова. Морфология покрова легко реагирует на функциональные требования, что можно видеть по адаптациям покрова к теплоизоляции, к снижению инерции крыльев при увеличении частоты взмахов, к необходимости обеспечения сцепления переднего и заднего крыльев. В особенности резко проявляется связь элементов рисунка и структуры покрова. На фоне этих наблюдений приспособления к улучшению полетных свойств практически не заметны. Вместе с тем. возникновение чешуек не имеет функционального объяснения. Кроме бабочек, они встречаются на крыльях и теле жуков (СигсиИотйае), длинноусых двукрылых (Си11с1<3ае). перепонча-

токрылых, ручейников, а также у первично бескрылых (Со11ешйо1а, Ьер1зтаШае, МасМШае) (Шванвич, 1949), причем всегда являются вторичными образованиями. В отличие от чешуекрылых, у всех перечисленных насекомых чешуйки не образуют сплошного покрова, поэтому их роль в жизнедеятельности организма не ясна.

В итоге, гомоплазия служит своеобразным контролем, проверки которым не выдерживают многие имеющиеся функциональные интерпретации морфологических образований. Последнее не обязательно является следствием недостатка знаний о функциях крыльев. Классическая эволюционная морфология считает до 90% признаков организма безразличными для отбора' (Шмальгаузен. 1983). Признаки даже могут быть инадаптивными; в этом случае их отрицательное влияние на жизнедеятельность организма компенсируется работой других структур; возможность многократной компенсации предусматривается множественным соответствием структур и функций - общим правилом конструкции живых организмов (Маслов, 1980). Исходя из этого, нельзя требовать от данных по функциям объяснения всех структурных особенностей организма. С точки зрения естественного отбора наиболее важны признаки, характеризующие крыловой аппарат как функциональную систему в целом (количество крыльев и характер их взаимодействия). Поэтому именно черты общего значения получают объяснение в терминах приспособлений, тогда как частные морфологические детали много труднее истолковать как адаптивные.

ВЫВОДЫ

1. Изучение закрепленного полета указывает на отсутствие значительных отличий от естественного феномена: траектория крыльев в определенной степени изменяется при различных способах крепления и скоростях обдувания, однако насекомое создает силу, достаточную для поддержания собственного веса в воздухе; вихрео-бразование в закрепленном и свободном полете одинаково. В литературе также нет сведений, доказывающих неправомерность использования полета на привязи для экспериментального упрощения исследований. Отличия закрепленного полета от свободного связаны с поведенческими реакциями особей на условия эксперимента.

2. Крылья насекомых работают при отсутствии отрыва потока от передних кромок. Начало взмаха сопровождается формированием одной разгонной вихревой трубки за каждым машущим крылом (или машущей поверхностью, если крылья попарно сцеплены). Через определенное время все разгонные трубки соединяются в одно полукольцо, расположенное над насекомым и замкнутое на вершины крыльев. Во время супинации образуются тормозные трубки, которые затем

также сливаются, образуя нижнее полукольцо. Оба вихревых полукольца соединяются в единую структуру, имеющую вид сильно деформированного кольца. После окончания взмаха кольцо принимает правильную тороидальную форму; диаметр его круговой оси значительно уменьшается.

3. Вне зависимости от типа кинематики крыльев, каждый взмах

сопровождается генерацией одного вихревого кольца. В результате впхрево;; след состоит из параллельных колец, ис сцепленных друг с другом.

4. Генерация полезных сил во время машущего полета происходит за счет четырех аэродинамических механизмов, разделенных в пространстве и времени и приуроченных к различным движениям крыльев: маховым (циркуляция и взаимодействие с вихрями) и вращательным (безотрывный рывок и веерный сброс; последний механизм описан впервые). Силовое взаимодействие крыльев с ближним вихревым следом дает основу для разработки представления о способности насекомых получать обратно часть энергии, затраченной ими на генерацию аэродинамической силы и следа. Реактивные эффекты во время работы крыльев насекомых не отмечены.

5. Судя по статистике распределений вертикальных и горизонтальных колебаний тела в свободном полете, крылья создают максимум подъемной силы во второй половине маха вниз; наибольшее значение силы тяги имеет место во время маха вверх.

6. Брюшко как балансир участвует в стабилизации курса полета и в управлении маневрами особей в вертикальной (а по литературным данным, и в горизонтальной) плоскости.

7. Регуляция скорости полета осуществляется при изменении угла наклона тела к горизонту; связь скорости и частоты взмахов не обнаружена. Поскольку в регуляции мощности машущего полета участвуют еще несколько параметров, то общая система управления полетом сложна и предположительно представляет набор дискретных устойчивых паттернов, каждый из которых характеризуется специфическим сочетанием кинематических показателей.

8. Разработанная классификация кинематики машущего полета насекомых включает следующие разновидности: морфологически двукрылая с передней или задней парой крыльев, функционально двукрылая со сцепленными передними и задними и с несцепленными крыльями (в составе последней - насекомые, машущие передними либо задними), функционально четырехкрылая противофазная, синфазная переднемоторная и синфазная заднемоторная.

9. Наиболее примитивна и исторически первична функционально четырехкрылая синфазная переднемоторная кинематика, при которой образуются 4 разгонные вихревые трубки, тормозящие друг друга вплоть до слияния в полукольцо. Торможение на старте отрицатель-

ко сказывается на развитии циркуляции и аэродинамического следа. Необходимость преодоления этого эффекта определила характер основных адаптивных преобразований кинематики крыльев, которые реализуются всеми априорно возможными способами: генерацией разгонной трубки только за передними крыльями, либо только за задними, либо сцеплением передних и задних в единую машущую поверхность. Становление классов разнообразия полета обусловлено одни» из трех путей увеличения аэродинамического кпд крылового аппарата. Две разновидности кинематики (функционально четырехкрыла: противофазная и функционально двукрылая переднемоторная) связан! с экологической спецификой насекомых.

10. Становление морфологической двукрылости (вершины эволюции крыловых аппаратов) при сохранении полета в большинстве отрядов запрещено 'различными функционально-морфологическими особенностями: у прямокрылых - филлофагией и тяжелой пищеварительной системой, у стрекоз - адаптацией к маневрам в воздухе, у жу ков и полужесткокрылых - утолщенным экзоскелетом, у чешуекрылы - наличием чешуйчатого покрова.

И. Сопоставление данных о движении крыльев и о динамик генерируемых ими вихрей позволяет объяснить в терминах адаптаци: основное разнообразие кинематических явлений: аспекты асимметри: взмаха, характер фазовых отношений передних и задних крыльев рывок и "мах кромкой". При этом получают объяснение и такие по летно-функциональные особенности таксономических групп, как час тота и амплитуда взмахов, скорость полета, способность (или от сутствие способности) совершать специфические маневры и взлетат с грунта.

12. Эволюционные преобразования жилкования крыльев- связан в основном с олигомеризацией: редукцией одних жилок и усиление других. Полимеризация жилкования, встречающаяся у архаичны групп, не отмечена у продвинутых; вторично образуются ложные жилки.

13. Складки на крыльях насекомых более разнообразны, че жилки; выраженность первичных складок и деформируемость крылье в полете коррелирует с шириной крыловых оснований. Вторичнь складки возникают в каждом отряде независимо и неоднократно, чем связано наличие у насекомых большого числа различных систе складывания крыльев в покое. Выделено 5 основных разновидностей складок.

14. Морфология чешуйчатого покрова крыльев бабочек достатс чно отзывчива на функциональные требования, что проявляется адаптациях покрова к теплоизоляции, к снижению инерции крылье при увеличении частоты взмахов, к необходимости обеспечения сце пления переднего и заднего крыльев. В особенности резко проявл*

ется связь элементов цветного рисунка и структуры покрова. Приспособления покрова к улучшению аэродинамического качества крыльев незаметны.

15. Многие элементы формы, жилкования, чешуйчатого покрова и систем складок на крыльях могут быть объяснены как адаптации той или иной группы насекомых к выполнению определенной функции. Однако при расширении круга" рассматриваемых объектов часто обнаруживаются группы, у которых при наличии той же структуры данная функция отсутствует. Зто говорит об объективной сложности полного объяснения частных деталей строения крыльев. Напротив, наиболее адаптивно значимые черты относятся к самым эволюционно устойчивым и характеризуют крупные систематические группы. Среди признаков крыловых аппаратов это: количество крыльев, их относительный размер и характер взаимодействия.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Гродницкий Д.Л., Козлов М.В. Функциональная морфология крылового аппарата и особенности полета первичных молей (Lepidoptera, Micropterigidae, Erlocranildae)//Зоологический журнал. 1985. Т. 64, N 11. С. 1661-1671.

2. Козлов М.В., Иванов В.Д., Гродницкий Д.Л. Эволюция крылового аппарата и кинематика крыльев чешуекрылых//Успехи современной биологии. 1986. Т. 101, N 2. С. 291-305.

3. Гродницкий Д.Л. Проблема создания адекватной модели крылового аппарата насекомого. 2 Методы изучения полета насеко-мых//Ред. журн. Биол. науки. М.: 1987. 18 с. - Деп. в ВИНИТИ 7.9.87, N 6549-В87.

4. Гродницкий Д.Л. Организация чешуйчатого покрова крыльев булавоусых чешуекрылых//Булавоусые чешуекрылые СССР. Новосибирск: 1987. - С. 25-26.

5. Гродницкий Д.Л., Козлов М.В. Зависимость кинематики закрепленного полета яблонной плодожорки Laspeyresia pomcnella L. (Lepidoptera, Tortricidae) от условий эксперимента//Зоологичес-КИЙ журнал. 1987. Т. 66. N 9. С. 1314-1320.

6. Гродницкий Д. Л., Козлов М.В., Несина М.В. (1988). Проблема создания адекватной модели крылового аппарата насекомого. 1. Обзор литературы//Успехи современной биологии. 1988. Т. 105, Н 2. С. 284-299.

7. Гродницкий Д.Л. Строение и возможные функции чешуйчатого покрова крыльев дневных бабочек (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea)//Энтомологическое обозрение. 1988. Т. 67, N 2. С. 251-256.

8. Гродницкий Д.Л., Козлов М.В. Структурно-функциональная

организация чешуйчатого покрова крыльев бабочек (Papillonida = Lepidoptera)//Успехи современной биологии. 1989. Т. 107. N 3. С. 457-468.

9. Гродницкий Д.Л., Козлов М.В. Строение чешуйчатого покрова крыльев парусников (Lepidoptera. Papllionidae)//Зоологический журнал. 1989. Т. 68. N 3. С. 41-49.

10. Гродницкий Д.Л.. Козлов М.В: Строение и эволюция покрова крыльев коконопрядов (Papilionida: Lasiocampidae)//Зоологический журнал. 1990. Т. 69. N 4. С. 44-51.

11. Гродницкий Д. Л.. Козлов М.В. Функциональная морфология крыльев некоторых представителей подотряда Papilionina (Lepidoptera)//Вестник зоологии. 1990. N2. С. 58-64.

12. Grodnitsky D.L.. Kozlov M.V. Evolution and functions of wings and their scale covering in butterflies and moths (Insecta: Papilionida = Lepidoptera)//Biologisches Zentralblatt. 1991. Bd. 110. H. 3. S. 199-206.

13. Гродницкий Д.Л. О килкованиии крыльев ручейников и бабочек (Phryganeida. Papilionida)//Зоологический журнал. 1991. Т. 70. N 6. С. 77-87.

14. Гродницкий Д.Л. Складывание крыльев у ручейников и чешуекрылых (Insecta: Phryganeida. Papilionida)//Вестник зоологии. 1991. N 5. С. 34-41.

15. Гродницкий Д.Л. Свободный и закрепленный полет булаво-усых чешуекрылых (Papilionida: Papilionoidea)//Зоологический журнал. 1992. Т. 71, N 4. С. 21-28.

16. Grodnitsky D.L.. Morozov P.P. Flow visualization experiments on tethered flying green lacewings Chrysopa dasyptera // Journal of Experimental Biology. 1992. V. 169. P. 143-163.

17. Гродницкий Д.Л. Влияние экспериментальных условий на подъемную силу закрепленных летящих насекомых//Сибирский биологический журнал. 1992. N 6. С. 46-49.

18. Гродницкий Д. Л. Предварительные данные о движении тела дневных бабочек во время свободного полета//Зоологический журнал. 1993. Т. 72. N 7. С. 84-94.

19. Grodnitsky D.L., Morozov P.P. Vortex formation during tethered flight of functionally and morphologically two-winged insects, including evolutionary considerations on insect flight//Journal of Experimental Biology. 1993. V. 182. P. 11-40

20. Гродницкий Д.Л. Эволюция полета насекомых // Природа. 1994. N 8. С. 27-32.

21. Grodnitsky D., Dudley R., Gilbert L. Wing decoupling in hovering flight of Papilionid butterflies // Tropical Lepidoptera. 1994. V. 5. N 2. P. 85-86.

22. Grodnitsky D. L.', Morozov P.P. Morphology, flight kinematics and deformation of the wings in holometabolous insects (In-secta: Oligoneoptera = Scarabaeiformes) // Russian Entomological Journal. 1994. V.3. N 3/4. P. 3-32.

23. Гродницкий Д.Л.. Морозов П.П. Вихревой след летящего жука // Зоологический журнал. 1995. Т. 74. N 3. С. 66-72.

24. Гродницкий Д.Л. Проблемы функциональной интерпретации некоторых одинаковых морфологических структур на крыльях насекомых и объяснения вторичного сходства организмов // журнал общей биологии. 1995. Т. 56. N 4. С. 438-449.

25. Grodnitsky D.L. Evolution and classification of insect flight kinematics//Evolution. 1995. V. 49. N 6. P. 1158-1162.

26. Гродницкий Д.Л. Адаптации к машущему полету у различных насекомых с полным превращением // Зоологический журнал. 1996. Т. 75 (в печати).

27. Grodnitsky D., Dudley R. Vortex visualization during free flight of Heliconiine butterflies (Lepldoptera: Nymphalidae) // Journal of Kansas Entomological Society. 1996 (в печати).

28. Гродницкий Д.Л. Закономерность и случайность в эволюции не противоречат друг другу // Известия Академии наук. Серия биологическая (в печати).