Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эволюция жилкования крыльев муравьев
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эволюция жилкования крыльев муравьев"

к S ец ¡не г/, fu

На правах рукописи

Перфильева Ксения Сергеевна

ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЛКОВАНИЯ КРЫЛЬЕВ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□U3164177

Москва 2007

003164177

Работа выполнена на кафедре биологической эволюции Биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Длусский Геннадий Михайлович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Федосеева Елена Борисовна

Зоологический музей Московского государственного университета имени М В Ломоносова

доктор биологических наук

Федоренко Дмитрий Николаевич

Институт проблем экологии и эволюции имени А Н Северцова

Ведущая организация Палеонтологический институт РАН

Защита диссертации состоится « 3 » марта 2008 г s 15 30 на заседании диссертационного совета Д 501 001 20 в Московском государственном университете имени MB Ломоносова по адресу 119991, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет имени M В Ломоносова, д 1, стр 12, Биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени имени М В Ломоносова

Автореферат разослан 1 февраля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ЛИ Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования Исследования эволюции летательного аппарата и строения крыльев играют существенную роль в установлении путей эволюции и филогенетических связей разных таксонов насекомых С другой стороны, крыловые признаки насекомых широко используются в таксономических целях

В семьях муравьев большинство особей являются бескрылыми на протяжении всей жизни Самки муравьев используют крылья один раз в жизни во время брачного лета Крылатые самцы появляются лишь на непродолжительное время для спаривания На фоне морфологического разнообразия семейства Formiudae исследование строения половых особей дает редкую возможность изучить эвочюцию морфологической структуры в условиях сокращения функциональною спектра структуры

В мирмекологии использование признаков крыльев как таксономических практически отсутствует Существуют единичные работы по оценке различий между видами муравьев по морфологии крыльев, но серьезных исследований по изменчивости жилкования на видовом и надвидовом уровнях нет Важным аспектом изменчивости муравьев является существование в популяции значительной доли нетипичных по крыловым признакам особей Однако этот круг вопросов практически не рассматривался Между тем, изучение аномальных признаков является ключом к пониманию возникновения новообразований в ходе эволюции на микроэволюционном уровне (Арнольди, 1933, Федосеева, 2003)

Крыло является одной из немногочисленных хорошо сохраняющихся в палеонтологических отложениях структур В отсутствии разработанной типологии крыльев и данных по изменчивости признаков крыла муравьев невозможно делать какие-либо обоснованные заключения в отношении палеонтологических данных Между тем оста1ки крылатых особей в массе встречаются в олигоценовых мергелях Бембриджа, Великобритания (Cockerell, 1915, Dlussky, Perfiheva в печати, Domsthorpe, 1920), а также в миоценовых отложениях Вишневой балки Ставропольского края (Длусский, 1981) и палеоценовых отложениях тадушскои свиты Приморского края Нередки и ошибки в определении принадлежности крыльев с муравьиным жилкованием (Arillo, Sanz, 1992)

Накопление знании по морфологии и биологии рабочих муравьев и новые палеонтологические находки позволили в последние два десятилетия сделать качественный скачок в исследованиях филогении подсемейств и выявили недостаток знаний о половых особях, их морфологии Для исследования филогении bormicoidea крылья, как морфологическая структура, обладают рядом преимуществ Это, в первую очередь, хорошая сохранность в палеонтологических остатках При этом крыло имеет хорошо выраженные, легко определяемые признаки (наличие и взаиморасположение жилок, форма и размеры

крыла) Несомненным преимуществом является также и то, что эта морфологическая структура есть у большинства потовых особей Ропшсо^еа, что позволяет анализировать ее изменение в различных фило!енетических ветвях Слабая изученность крычьев муравьев влечет за собой недостаточное и некорректное их использование в современных филогенетических и таксономических исследованиях

Цель исследования изучение закономерностей изменчивости и разработка типологии строения крыльев муравьев для дальнейшего использования признаков крыльев в систематике, филогении и палеонтологии Задачи исследования.

1 Исследовать внутривидовую и межвидовую изменчивость признаков крыльев на примере современных муравьев

2 Определить плезиоморфные признаки жилкования муравьев на основании палеонтологического материала

3 Разработать типологию передних крыльев муравьев

4 Выстроить на основе признаков крыльев морфологические ряды в подсемействах

5 Определить закономерности преобразований жилкования крыльев муравьев в ходе эволюции

Научная новизна В данной работе впервые представлены подробные реконструкции крыльев древнейших и наиболее примитивных ископаемых формикоидов - Агташкке Выделены признаки примитивности в жилковании крыла муравьеп Произведена комплексная оценка признаков жилкования крыльев муравьев на предмет применения в различных областях исследований муравьев (таксономия, филогения, палеонтология) Впервые для муравьев показаны закономерности изменения жилкования в связи с размерами, половой принадлежностью, особенностями брачного поведения Предложена схема типов жилкования Произведена ревизия типов жилкования в подсемействах муравьев на современном уровне знаний Выявлены различия эволюционных тенденций и типов жилкования в разных подсемействах Показаны закономерности преобразования жилкования крыльев в ходе эволюции семейства

Теоретическое и практическое значение Данные, полученные в настоящей работе, позволят корректно применять признаки крыла муравьев в последующих филогенетических, палеонтологических и таксономических исследованиях В работе обобщены и дополнены все имеющиеся на сегодняшний день сведения но эвотюции жилкования и некоторых других признаков крыльев муравьев (срединные крючки и югальная лопасть заднего крыла, пигментация) Показаны возможности использования признаков крыла муравьев в таксономических целях что создает предпосылки для применения их при классификации Предложены способы исследования палеонтологических данных по крыльям

В осадочных отложениях кайнозоя муравьи - одна из доминирующих групп насекомых, поэтому ее можно использовать для определения возраста наземных отложений Однако в палеонтологических остатках большую долю составляют крылатые муравьи, а иногда только крылья муравьев, определение принадлежности которых вызывало серьезные затруднения до настоящего момента Поэтому наша работа закладывает основы для того, чтобы муравьи использовались в стратиграфии наземных отложений кайнозоя

Созданная база данных по крыльям муравьев из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета имени М В Ломоносова будет использована при создании общей базы данных музея

Апробация работы Материалы диссертации были представлены на Международных конференциях 5"1 Meetings of PhD students m evolutionary biology (Umea, Sweden, 1999) и 2nd Central European Workshop of Myrmecology (Szeged, Hungary, 2007) На Всероссийских XI и XII мирмекологических симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Пермь, 2001, Новосибирск, 2005) Материалы диссертации докладывались также на открытых заседаниях кафедры биологической эволюции Биологического факультета Московского государственного университеы имени М В Ломоносова

Публикации По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том чиече 4 статьи в журналах из списка ВАК, 2 в сборниках по результатам конференций, 2 - тезисы конференций

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, рисунков и приложения Работа изложена на 160 страницах, содержит 11 таблиц и 76 рисунков Список литературы включает 140 названий, из них 87 на иностранных языках

Благодарности Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю Г М Длусскому, а также А II Расницыну (Палеонтологический институт) за предоставленный палеонтологический материал и консультации при работе с ним Автор благодарен Е Б Федосеевой (Зоологическии музей Московского государственного университета имени М В Ломоносова) и Л Ю Русиной (Херсонский педагогический институт) за предоставление материала, а также И Я Павлинову (Зоологический музеи Московского государственного университета имени М В Ломоносова) за помощь в освоении методов геометрической морфометрии

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ 05-04-49419 и НШ 1825 2003 4

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ Во введении сформулированы актуальность темы работы, ее новизна значимость, излагаются цели и задачи исследования

Глава 1 Обзор литературы

1 1 Признаки крыльев, их эволюционная и функциональная пластичность

Строение крыла насекомых, как высоко специализированного органа полета, определяется биологическими и физическими факторами А К Бродский (1987) объединяет структуры крыла в группы согласно функциям, выполняемым ими в полете опорные структуры, структуры обеспечения пронации и супинации, отгиба вершины, структуры, связанные с распределением потоков воздуха Эвочюция идет в направлении обеспечения механической прочности крыла меньшим числом элементов В отряде Hymenoptera этот эволюционный процесс происходит на фоне костализации (Расницын, 1969, 1980, Родендоф, 1949) У перепончатокрылых ясно выражена связь жилкования и размеров насекомых При этом очень мелкие формы имеют наиболее костализованные крылья Следствием процесса костализации можно считать неравномерную редукцию жилок в ходе уменьшения размеров, отмеченную многими авторами (Расницын, 1969, Тобиас, 1977) Уменьшение общих размеров насекомого может привести к редукции дистальных поперечных жилок и к изменению формы крыла

Несмотря на серьезные достижения в области изучения аэродинамики крыла и его функционирования, связать особенности жилкования и другие признаки крыла непосредственно с его функциями удается лишь в некоторых специальных случаях (Бочарова-Месснер, 1979, Гродницкий, 1991, 1994, Wooton, 1981) Известно также, что экологические факторы (образ жизни, местообитание и др ) влияют на характер жилкования крыльев (Козлов, 1966, Тобиас, 1977)

1 2 Жилкование крыльев муравьев, как морфологический признак в изучении Formicoidea

Интерес к жилкованию крыльев возник при исследовании ископаемых муравьев еще в XIX веке (Неег, 1849, Мауг, 1867, 1868) Маир (1868) в работе по муравьям Радобоя впервые дает типепогию крьпьев муравьев и предтагает классификацию родов ископаемых муравьев по жилкованию крыльев Эмери (Emery, 1925) выделил тенденции в эволюции жилкования крыльев муравьев Однако в этих работах номенклатура жилок крыльев муравьев и других перепончатокрылых не была единой В работе, ставшей классической, Браун и Натгинг (Brown, Nutting, 1950) унифицировали номенклатуру жилкования крыльев муравьев и обозначили общие эволюционные тенденции для Formicidae По их мнению, эволюция жилкования выражается в редукционных рядах, которые сходны или даже полностью совпадают в разных подсемействах Нами переработана номенклатура Брауна и Наттинга в соответствие с современной номенклатурой перепончатокрылых (Расницын, 1980)

Число замкнутых ячеек, наличие птеростигмы, югальной лопасти, срединных крючков используются в исследованиях по палеонтологии и филогении муравьев Помимо качественных признаков крыльев с успехом применяются индексы (Длусский, 1981, Lutz, 1986), которые отражают положение жилки си-а относительно ячейки тси и основания крыла и степень компактности ячеек, расположенных в центре крыла Но практически полностью отсутствуют исследования о вариабельности жилкования муравьев Наиболее подробным и фактически единственным исследованием эволюции жилкования крыльев внутри рода является работа по африканским Crematogaster (Delage-Darchen, 1973) Известны единичные работы, содержащие количественную оценку изменчивости жилкования крыльев работа по биометрии крыльев самок двух видов Goniomma (Reyes-Lopez, 1984) и фепетическдя работа по самцам Dorylus (Barr, Gotwald, 1982), где указывается на различие по количественным признакам крыльев видов с одним типом жилкования

1 3 Систематическое положение и филогения Formicoidea

Armanndae, самые древние вымершие формикоиды, появляются в конце раннего мела Особенности, которые сближают их с примитивными муравьями (жилкование крыльев, метанлевральные железы) с одной стороны, и со сколиоидами с другой стороны (двузубые сфекоидные мандибулы, слабо отделенный петиолюс, сфекоидные антенны), позволяют рассматривать арманиид как "промежуточное звено" между ними и даже как предковую группу для остальных муравьев (Длусский, 1987) Распространенные в это же время Sphecomyrminae, рассматриваются как тупиковая ветвь Сфекомирмины являются социальными и имеют крылья с примитивным муравьиным жилкованием (Gnmaldi Agosty, Carpenter 1997, Perncht, 2007) Таким образом, признаки крыла являются одними из наиболее ранних в палеонтологической истории диагностических признаков, отличающих формикоидов (муравьев) от других перепончатокрылых

По-видимому, расхождение основных стволов в семействе произошло еще в мелу (Длусский, Расницын, 2007, Agosty, etc 2000), которое, по мнению Г М Длусского (Длусскии, Федосеева, 1988), явилось следствием адаптаций к охоте в разных ярусах биоценоза Единства взглядов на филогению современных подсемейств нет Однако практически все авторы утверждают общность происхождения Dolichodermae, Aneuretmae, Formicmac, а также муравьев-кочевников (Dorylmae, Ecitomnae, Aemctmac, Cerapachymae) Ila настоящий момент филогения и палеонтология муравьев активно развивающаяся область исследований

Глава 2 Материал и методы

Исследованный материал Материалом для исследования морфоло! ических рядов в

подсемействах послужили изученные автором экземпляры из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета имени М В Ломоносова, рисунки крыльев из коллекции В А Караваева, хранящейся в Институте зоологии (Киев), сделанные Г М Длусским, и изображения крыльев в различных публикациях Палеонтологический материал предоставлен Лабораторией членистоногих Палеонтологического института РАН (Москва) В работе представлено около 350 видов 120 родов, входящих в состав 17 современных подсемейств У оставшихся 4 небольших подсемейств половые особи неизвестны, либо самки бескрылы (Bolton, 2003)

Для исследования спектра изменчивости на видовом уровне были взяты представители подсемейства Formicmae Крылья одного гипа жилкования (число ячеек и жилок) исследованы на примере Camponotus виды которого различаются по размерам и имеют значительный половой диморфизм Второй тип жилкования представлен видами Lasms, со значительным половым диморфизмом, и Formica rufa, у которого различия по размерам между самками и самцами минимальны Изменчивость другого типа жилкования рассматривается на примере видов рода Myrmica (Myrmicmae) Объем материала отражен в таблице 1

Таблица 1 Объем и источники материала для исследования внутривидовой и межвидовои изменчивости жилкования крыльев_

Вид ?/<í Источник материала Вид ?/c? Источник материала

Formica rufa L * 100/100 ЗБС подрод Myrmentoma

Lasius mger L * 100/100 ЗБС С latei alls L 38/62 ЗММГУ

Lasms flavus F * 100/100 ЗБС С mterjectus М 7/10 ЗММГУ

Myrmica rubra L * 38/114 ЗБС С lameerei Em 5/7 ЗММГУ

Myrmtca bergi Ruzs * -/132 Украина подрод Tanaemyrmex

Myrmica rugmodii * 100/100 ЗБС С tvrkestamcus Ev * 25/42 ЗММГУ

подрод Colobopsis С buddhae For 22/13 ЗМ МГУ

Camponatus ruflfrons Sm 13/14 ЗМ МГУ С xerxes For 3/8 ЗММГУ

С truncatus Spm 6/10 ЗММГУ С herculeanus L 23/18 ЗМ МГУ

С leonardi Em 6/0 ЗМ МГУ С saxatihs Ru/s * 15/32 ЗМ МГУ

подрод Myrmosericus С vagus Scop 10/8 ЗМ МГУ

С pana Em 4/0 ЗМ МГУ

* - виды, исследованные с помощью методов геометрической морфометрии,

ЗМ МГУ - Зоологический музей Московского государственного университета имени М В Ломоносова,

ЗБС - Звенигородская биологическая станция Московского государственного университета имени М В Ломоносова,

Методы сбора и подготовки материала Крылатых особей отлавливали из

муравейника по 10-14 особей каждого пола Если крылья с обеих сторон особи не имели

аномалий, то под бинокуляром срезали крылья с любой стороны тела В случае если крылья

имели аномалии, то их также срезали Расправленные крылья помещали между двумя предметными стеклами Крылья особей из коллекции предварительно расправляли в водной среде Было изготовлено около 1300 препаратов крыльев С помощью бинокуляра (Olympus, Zeiss) с видеокамерой изображение переводилось в электронный вид

Методы анализа Для построения морфологических рядов в подсемействах и сравнения подсемейств по признакам крыльев использовали все исследованные виды из коллекций и достоверные изображения крыльев

Анализ различий между подсемействами по типам жилкования, а также количественную оценку изменчивости жилкования между видами проводили стандартными статистическими методами и методами геометрической морфометрии (Bookstem, 1986, Rohlf, 1993, Павлинов, 2000) Основным свойством анализа методами геометрической морфометрии является возможность количественной оценки различия форм объектов, независимо от различий в размерах сравниваемых объектов, а также графическое отображение различий Форма объектов описывается не линейными промерами, а декартовыми координатами меток, которые расставляются по усмотрению исследователя в программе-дш итайзере Взаимные преобразования форм представляются как смещения меток относительно друг друга Эталоном служит усредненный для данной выборки объект Выравнивание объектов друг относительно друга осуществляется за счет изометрического сжатия-растяжения, а также вращения объектов друг относительно друга, при которых по принципу наименьших квадратов минимизируется разница значений координат по всем меткам

Непосредственно в нашей работе количественное сравнение форм производилось методом тонких пластин (программа TPSRelw) Исследуемый объект представляется в виде тонкой пластины, которая при полном совмещении с эталоном претерпевает деформации (сжатие или растяжение) Количественной мерой различия форм является коэффициент "энергии искривления" Получаемая при совмещении матрица коэффициентов искривления раскладывается на взаимно орто1 ональные собственные вектора - главные деформации На их основе вычисляются частные деформации, как проекции объектов на оси главных деформаций Для привязки изменений к конкретным маркерным точкам методом главных компонент на основе частных деформаций вычисляются относительные деформации Таким образом, интерпретация результатов анализа сходна с таковой анализа методом главных компонент, а именно, каждая из осей относительной деформации включает в себя некоторое количество признаков (меток) и берет на себя некоторую долю изменчивости объекта Наибольшую нагрузку несут относительные деформации с наименьшим порядковым номером (аналогично осям метода главных компонент) Помимо вклада определенных, "локализуемых", точек в преобразование формы метод тонких пластин может также

определять вклад однородной компоненты Однородная компонента отражает долю не локализуемых изменений формы, т е изменений одинаковых в окрестностях всех меток Программы, реализующие методы геометрической морфометрии, находятся в свободном доступе в Интернет

Глава 3. Внутривидовая и межвидовая изменчивость жилкования крыльев муравьев

3 1 Принципы описания жилкования и его изменчивости

Описание крыла муравьев требует многоэтапного подхода согласно целям исследовательской работы Первый этап представляет собой описание числа элементов жилкования (отрезки жилок, ячейки) и их взаиморасположения Следующий этап, это описание признаков крыла и их состояния (форма ячеек и жилок, отдельные узлы, образованные структурами крыла, и г д ) Примером описания состояния признаков может быть (г)- или (з)-образный изгиб жилки, угол наклона, интенсивность пигментации и т п Признаки в крыле мы предлагаем выделять следующим образом структуры согласно номенклатуре признаков крыльев (отрезки жилок, ячейки, отдельные компоненты крыла, такие как птеростигма, крючки и лопасть в заднем крыле), а также такие признаки как пигментация, опушенность Третий этап описания крыльев - морфометрический

3 2 Внутривидовая изменчивость

Изменчивость числа элементов жилкования При исследовании массовых выборок видов Ьаяшч, Мугтюа и Ьоптса была обнаружена значительная вариабельность по числу элементов жилкования, таких как отрезки жилок и ячейки (Таблица 2) Тип жилкования (число элементов жилкования и их взаиморасположение) характерный для большинства крыльев (но не особей1) в выборке одною вида мы считаем нормальным, а уклоняющийся тип - аномальным По положению и характеру все аномалии были разделены на три типа Первый тип аномалий - это редукции элементов связанные с уменьшением размеров особей Этот тип аномалий наблюдается преимущественно у мелких муравьев обоего пола с длиной переднего крыла около 4,5 мм и мельче, а также у более крупных самок видов с половым диморфизмом по размерам (¿¿тдо) В крыльях этих муравьев чаще наблюдается редукция числа ячеек за счет исчезновения дисгальных

Таблица 2 Доли крыльев (%) с аномалиями разных типов у исследованных видов

тип F rufa L mger L flavus М rubra М rugmodis М bcrgi

аномалии 2/с? 416 9k? 9/<J 9/6 с?

I тип 1/0,5 1,5/35 2,5/42,5 0,5/2 1,3/0,9 0

II тип 14/7,5 4,5/0 9/0 1/5,5 0/12,7 9

III тип 14,5/18,5 0,5/0 4/0 0/0 0/3,5 1

все типы 29,5/26,5 6/35 15,5/42,5 1,5/7,5 1,3/17,1 10

поперечных жилок, но могуг редуцироваться и другие элементы жилкования Так, у видов с крыльями, имеющими радиомедиальную ячейку, редукции может подвергаться не поперечная rs-m, а огрезок 2-3RS Ко второму типу аномалий жилкования были отнесены такие варианты, в которых наблюдается восстановление в той или иной степени более примитивного типа жилкования Как правило, реверсии связаны с местами относительно недавних эволюционных преобразований в крыле, как, например, восстановление радиомедиальной ячейки у видов Myrmica, Gnaptogenys, Тартота и др К этому типу качественной изменчивости можно отнести изменчивость по ячейке 3г у мелких муравьев Замкнутая ячейка является плезиоморфным состоянием признака, поэтому ее появление можно классифицировать как второй тип аномалий К третьему типу аномалий мы относим такие, которые нельзя однозначно интерпретировать как принадлежащие к двум первым Такие аномалии возникают в разных областях крыла и могут представлять собой дополнительные жилки, а иногда бывают в виде образований неопределенной формы и серьезно уродуют поверхность крыла Аномалии этого типа достаточно редки Однако у F rufa имеется большое количество аномальных особей именно с третьим типом аномалий (см Табл 2) Возможно, это объясняется способом брачного поведения F rufa, которое характеризуется ослаблением полета (Перфильева, 2000)

Аномальные признаки первого и второго типа интересны тем, что процент особей в популяции, имеющих такие крылья, может быть очень высоким (до 80% особей у одного пола) Значительная доля таких особей, а также тот факт, что муравьи многих других видов в норме имеют редуцированное именно таким образом жилкование крыльев, свидетельствует о функциональной необходимости редукции дистальных элементов жилкования у мелких форм муравьев, аналогично другим мелким перепончатокрылым

Сходно классифицируется и изменчивос1ь числа элементов и в задних крыльях

Особенности взаиморасположения элементов жилкования и их состояния В

целом, жилкование крыльев на видовом уровне остается постоянным По-видимому, если не всегда, то во многих случаях можно найти некие качественные признаки, более или менее достоверно характеризующие тот или иной род (иногда вид) Такие отличительные признаки обнаружены нами, например, для Lasiu4 и tormica Исследованные нами виды этих родов достаточно четко различаются характером расхождения ветвей 5RS и 4М У Lauus 4М имее! относительно больший, хорошо заметный изгиб, чем отрезок 5RS, а у видов Formica эти ветви приблизительно одинаково изшнуты Крылья Lasius и Formica различаются и по внутривидовой изменчивости изгиба жилки 2-3 RS У большинства Formica, в отличие от видов Lasius, отрезок 2-3AS явственно s-образный Различия между видами внутри рода демонстрируют L flams и L mger Крылья L flavus отличаются хорошо заметным изгибом

жилки т-си, которого нет у L mger

Исследования видов Camponotus показали, что пигментация крыльев, используемая как диагностический признак (Купянская, 1981, 1990) значительно варьирует на внутривидовом уровне Тем не менее, некоторые виды настолько отличаются по пигментации от других, что этот признак можно с уверенностью назвать для них диагностическим Так, крылья С leonmdi имеют характерные затемнения вокруг жилок, в то время как свободная от жилок область крыла достаточно светлая

В крыльях муравьев можно выделить класс действительно чрезвычайно вариабельных признаков К ним относятся короткие отрезки жилок и близко расположенные поперечные жилки в местах их пересечения с продольными Как диагностические такие неустойчивые признаки, по-видимому, не имеют ценности Однако при количественной оценке удае1ся обнаружить межвидовые отличия, по крайней мере, по некоторым из них Так, когда длина отрезка R¡+RS равна или превышает троекратно толщину жилки, то отрезок является довольно стабильным на внутривидовом уровне признаком у Camponotus В случае, когда этот отрезок короче указанной длины, изменчивость ею длины может быть значительной даже на внутривидовом уровне

Основными диагностическими признаками в заднем крыле можно считать как соотношение различных отрезков, так и их форму

Количественные характеристики Сравнение средних по критерию t-Стьюдента показало наличие значимых, на уровне р<0,05, различий по длине переднего крыла между самками и самцами одного вида для всех исследованных видов У Myrmica rubra наблюдается диморфизм по длине крыльев и размерам тела самок (микро и макрогины) Несмотря на близкие значения средних и значительное перекрывание распределений по длине переднего крыла у многих видов, различия между ними практически всегда значимы Однако бывает случаи, когда одинаковые по типу крыла выборки не различимы по распределению длины переднего крыла (самцы F rufa и самки L mger) Тогда помимо качественных различий, которые имеются в указанном случае, дополните чьные количественные оценки корректно помогут разделить данные выборки

Показанная структура изменчивости, как на качественном, так и па количественном уровне, позволяет выделить стабильные и вариабельные структуры в крыле и определять состояние видовой нормы Аномальное жилкование, являясь составной компонентой изменчивости признаков крыльев, иногда помогает определить этапы перехода от одного типа жилкования к другому Наши исследования современного материала показали, что можно использовать определенные признаки жилкования передних и задних крыльев, как таксономический инструмент для выделения (описания) новых видов или иных рангов

таксонов также и у ископаемых муравьев (Длусский, Перфильева, 2003).

3.3. Половой диморфизм

Виды Camponotus и Lasius имеют более заметные различия в линейных размерах между полами, чем виды Formica и Myrmica (рис.1). В жилковании крыльев самцов у видов с выраженным половым диморфизмом могут наблюдаться редукции элементов, связанные с уменьшением размеров. Так, число самцов с редукциями в крыльях у видов l.asius значительно превышает таковое самок и это превышение значимо (р<0.01).

17 16 15 14 13

I 12

я 11 ¿ 10

я 9 Í 8 5 7 6 5 4 3 2

. ojpi

□ Median 1Ш 25%-75% Т Min-Max

б 2 lateralis

б 2 'turkestanicus

Camponotus

б 2 : <31 2

saxatllis- flavus

б 2 niger

Lasius

б 2 rufa

Formica

б$2 rubra

б 2 ruginodis

Myrmica

б

bergi

Рис. 1. Распределения по длине переднего крыла исследованных видов муравьев.

У всех исследованных видав, кроме F. rufa, доля проявления всех типов аномалий в крыльях самцов выше, чем самок. Такие данные согласуются с результатами, полученными на других перепончатокрылых (Eickwort, 1969; Smith, etc, 1997).

Анализ методами геометрической морфометрии выявил разделение исследованных видов на две группы. К одной относятся оба вида Myrmica (Myrmicinae), к другой - все виды Formicinae. Самки видов формицин в ___¿_____

той или инои степени имеют относительно более узкие крылья, чем самцы. Наибольшие различия между полами наблюдаются у СатропоШ. На рисунке 2 видно, что самцы имеют более широкие и короткие крылья,

ir ' ~ - -

' 1+2;-" ® " ---1-Щ.

----• - =В»6

' '

-д C.lateral is ° C.saxatilis а C.turkestanicus

Рис.2. Совмещенные в программе GRF усредненные крылья трех видов Camponotus.

чем самки у всех трех видов и в смешанной выборке Это не тривиальный результат Поскольку абсолютные размеры самок С lateralis значимо меньше самцов С saxatilis, то такое различие характеризует именно специфическую половую изменчивость Самки видов Myrmica отличаются от самцов дистальным смещением маркерных точек костального края крыла

Интересно отметить гот факт, чю крылья мелких и крупных самок М rubra значительно различаются по отдельным маркерным точкам Но при этом в крыльях тех и других имеются общие признаки жилкования, отличающие их от самцов

В то время как указанные различия для членов одной группы сходны, изменения по отдельным маркерным точкам у всех видов неодинаковы Например, отпичия крыльев разных видов и полов Camponotus отражает рисунок 2, где показаны усредненные конфигурации крыльев для каждой однородной выборки, выровненные относительно друг друга по методу наименьших квадратов Ячейки Ъг и 1+2г у самок С lateralis и С turkeslamcus более узкие Однако, у С lateralis сохраняются пропорции ячеек, а у С turkestamcus происходит изменение пропорций указанных ячеек У самок С saxatilis происходит сужение и укорочение ячейки 1+2г и, напротив, ячейка 3г удлиняется Хорошо заметны и другие различия в жилковании

Изменчивость жилкования по маркерным точкам у самцов обычно выше, чем у самок Более изменчивое жилкование крыльев самцов возможно связано с большей изменчивостью самцов по другим признакам В частности для L mger и F rufa показано, что самцы более изменчивы по промерам головы, чем самки (Алпатов, и др 1925)

Таким образом, половой диморфизм у исследованных видов характеризуется 1 абсолютными размерами крыльев, 2 относительной длиной и шириной крыльев у видов Formicinae, 3 различиями в положении маркерных точек, 4 большей вариабельностью различных признаков крыла самцов, относительно самок,

3 4 Межвидовые различия

Внутривидовая изменчивость признаков иногда позволяет выявлять различия между видами на качественном уровне Практически всегда можно наити определенные качественные признаки в крыле, более или менее достоверно характеризующие тот или иной род Есть примеры таких признаков, которые достаточно широко известны положение вершины ячейки 3г в глубине крыла у Liometopum, сильно изогнутая жилка 5RS у Oecophylla или описанные нами выше признаки различия tormica и Las ms

У видов внутри одного рода (с одним типом жилкования) проявляются сходные аномалии Тем не менее, имеются существенные различия между видами, как в частоте проявления разных аномалий, так и в их характере В крыльях Myrmica rubra и М bergt

среди других аномалий преобладает восстановление отрезка 2-3RS, а у М ruginodis -редукция жилки rs-m В то же время восстановленная ячейка гт у М rubra -четырехугольная, тогда как у самцов М bei gl - только треугольная

В целом, чем ближе таксономические отношения видов, тем сложнее найти различия на качественном уровне Тем не менее, при количественном анализе такие признаки практически всегда можно обнаружить

На первом этапе методами геометрической морфометрии были проанализированы выборки одного пола и рода Во всех случаях наблюдалось разделение выборок по виду В однополых выборках более четкие границы видов по выделенным нами признакам жилкования (маркерным точкам) обнаруживают самки У самцов различия выражены менее явно Тем не менее, степень различия в жилковании (т е степень разделения выборок в пространстве относительных деформаций, величина нагрузок на оси) огражает таксономическую близость видов В случае с Camponotus у обоих полов наиболее обособленной оказывается выборка С lateralis, при этом различия между выборками наибольшие Различия среди наиболее близких видов Myrmica выражены в наименьшей степени, а наиболее обособлен М bcrgi

На втором и третьем этапе анализировались крылья особей одного рода, а затем одного типа жилкования Во всех случаях наблюдалось разделение на однородные выборки по признакам жилкования в пространстве форм (относительные деформации) Наиболее интересным результатом явилось то, что характер видовых различий в объединенной выборке такой же, как в однополых выборках Гак, например, в объединенной выборке Formica и Lasius по первой оси деформации произошло полное деление особей двух родов (рис За) По второй оси каждый вид, в той или иной степени, делится на самок и самцов Такие результаты показывают, что в объединенной выборке внутривидовая тенденция всех трех видов к сужению и удлинению крыльев самок относительно самцов сохраняется При исключении из анализа различий, связанных с относительной шириной крыльев, особи группируются по принадлежности к виду (рис 36) Образующиеся группы имеют четкие траницы и не перекрываются, что указывает на существование видоспецифических признаков, не зависящих от пола особи

Во всех исследованных выборках сохраняется зависимость между степенью различий и таксономической близостью, как и в однополых выборках близкородственные таксоны имеют мелкие различия, а более далекие родственники - крупномасштабные

Таким образом, межвидовую изменчивость характеризуют 1 качественные признаки, позволяющие, как правило, довольно уверенно различать роды, иногда и виды, 2 абсолютные размеры крыльев (сравнение в рамках одного пола), 3 различия в положении маркерных точек, 4 зависимость от таксономической близости видов (различия тем больше,

чем меньше степень родства); 5. различия в частоте и характере аномалий жилкования;

RW2

различий по крыльям; б) без учета различий между полами по крыльям.

Глава 4. Общие эволюционные направлении изменения жилкования крыльев муравьев

В основе построения морфологических рядов в нашей работе лежат два положения: 1. эволюция жилкования крыльев насекомых направлена на обеспечение механической прочности более экономичным способом; 2. утрата элементов жилкования является необратимой. Это означает, что, с одной стороны, прототип - начало морфологического ряда - будес близок к наиболее примитивной предковой форме для исследуемой группы, и будет иметь наиболее полное жилкование крыльев. С другой стороны, морфологический ряд, отражающий последовательные (в морфологическом, конструктивном смысле) редукции в крыльях близкородственных таксонов, будет соответствовать эволюционным тенденциям в исследуемой группе.

Примитивное жилкование. Характер (тип) жилкования и метаплевральные железы являются апоморфиями для надсемейства Formicoidae. Поэтому крылья вымерших наиболее древних формикоидов - Armaniidae и Sphecomyrminac - рассматриваются нами, как прототип. Крылья этих представителей различаются в деталях жилкования, мы выделили только те признаки, которые можно считать примитивными для всех муравьев. Основными из них являются-, полный набор ячеек, а именно, медиокубитальная ячейка (тси), три радиальные (1?*, 2г, 3/'), радиомедиальная (гт) и хорошо выраженная кубитоанальная (сна) ячейка; ячейки тси и сиа большие, их дистальные концы находятся на уровне середины птеростигмы или дистальнее. В заднем крыле присутствует полный набор жилок: продольные жилки R, RS, М, Си, А, а также югальная лопасть и медиальные крючки. Как и в переднем крыле си-а отличается большой длиной. Характерной особенностью задних крыльев арманиид является обычное для многих высших перепончатокрылых соотношение

короткой жилки rs-m к удлиненному отрезку Ш. У муравьев происходит удлинение rs-m.

Наиболее примитивное жилкование среди современных муравьев имеется у Myrmeciinae (Nothomyrmecia, Myrmecid) и некоторых Ponerinae (Diacamma) и Amblyoponinae (Myslrium).

Типология передних крыльев. Для корректного описания и сравнения жилкования крыльев разных представителей t'orinicoidea мы предлагаем схему типов жилкования передних крыльев муравьев. Данная классификация необходима для первоначального описания переднего крыла, которое конкретизируется и дополняется согласно предложенным нами принципам. Такого рода ступенчатое описание более формализовано и точнее характеризует конкретное крыло.

За основу нами взята схема, предложенная К. Огата (Ogata, 1987) для описания крыльев Myrmicinae. Мы используем специальную терминологию для обозначения степени редукции (классы) и конкретных образцов жилкования (варианты) в данной схеме. В нашей классификации отражены только некоторые признаки, общие для всех муравьев: наличие и форма ячеек тси, rm, Ir и 2г, взаиморасположение отрезков продольных жилок RS, М и Си (рис. 4). Эта схема не отражает состояние ячеек 3г и сиа, и признаки более частного характера, такие как направление отрезка жилки и т.д., а также признаков заднего крыла.

Класс редукции

! | И i III i IV I V

!

Рис. 4. Классификация типов редукции жилкования передних крыльев муравьев.

Классы редукции в общих чертах соответствуют последовательности преобразований в переднем крыле от наиболее полного жилкования (I класс) до наиболее редуцированного (V

класс) Варианты в классе соответствуют вариациям жилкования на каждом этапе редукции

К первому (I) классу редукции относятся крылья с наиболее полным для современных муравьев жилкованием передних крыльев (например, Myrmecnnae) Варианты отличаются положением жилки rs-m Ко второму классу (II) следует относить крылья с треугольной радиомедиальной ячейкой Варианты отличаются по положению rs-m, наличию стебелька у ячейки гт Третьему классу (III) соответствует стадия редукции ячейки гт Варианты в этом классе отражают способ редукции и вид ответвления свободной ветви М от RS К четвертому классу (IV) относятся крылья без ячеек гт и тси Редукции пятого класса (V) обозначены наиболее условно V Ь класс - редуцированы все элементы дистальнее 1 RS, \Мя итеростигмы, и V а - имеются какие-то элементы жилкования в костальной области крыла

Связь жилкования с размерами половых особей Известно, что обилие жилок в крыле зависит от размеров половых особей При этом, чем мельче особь, тем меньшее число элементов жилкования наблюдается в его крыле

Графики зависимости числа замкнутых ячеек от длины переднего крыла половых особей четырех крупных групп (Formicmae, Dohchodennae, Myrmecinae, Poneromorpha) характеризуются сходными свойствами зависимость нелинейная, пороговое значение для редукции числа ячеек лежит в районе 3-5 мм, пороговое значение длины крыла у самок всегда больше, чем у самцов Характерная кривая, описывающая связь между числом замкнутых ячеек и размерами половых особей, сохраняется также для всего семейства в целом Тем не менее, в разных подсемействах величина различий между полами, число ячеек, и способы редукции неодинаковы Очевидно, что нельзя объяснить редукцию ячеек только уменьшением размеров особей Оказалось, что представители понероморфной группы, наиболее примитивные среди изученных подсемейств, характеризуются не только большим числом замкнутых ячеек даже у самых мелких форм, но и наиболее полным жилкованием Установлено, что в одном подсемействе определенный признак может быть связан с размерами особей, в другом является признаком, характеризующим принадлежность к определенному таксону, а в третьем характеризует эволюционную тенденцию в жилковании переднего крыла Так, например, открытие ячейки 3г, в понероморфной группе наблюдается только у мелких представителей (III и IV класс) таких видов менее 5% У долиходерин помимо мелких насекомых незамкнутая ячейка 3г встречается у рода Dorymyrmex с крыльями наиболее примитивного (первого) класса редукции У мирмицин же независимо от размера около 60% видов имеют незамкнутую 3г Установлено также что в более примитивных таксонах редукционные типы в большей степени связаны с уменьшением размеров, тогда как в более продвинутых редукционные типы характеризуют филогенетические связи

Различия между подсемействами Подсемейства отличаются друг от друга по

составу и по соотношению классов жилкования (Табл. 3). Помимо этого подсемейства различаются способами реализации одних и тех же вариантов, что отражается на деталях жилкования. Так, крылья понероморф и мирмицин различные в деталях жилкования относятся к варианту Ша. Но у мирмицин редукция жилки 2-3RS происходит после сокращения участка 4RS, тогда как у понероморф 4RS входит в состав поперечной радиальной жилки, что заметно по ее длине и наклону. Различия между подсемействами обнаружены нами практически для каждого варианта жилкования.

Таблица 3. Состав (% от исследованных видов) и соотношение вариантов жилкования в наиболее крупных подсемействах РогтЫёае

la 43 Ib lia IIb líe Illa Illb IIIc IHd IVa IVb IVc IVd IVe Va Vb

Poneromorpha 25 3 5 1 16 1 1 - - 1,5 1,5 - - 1 -

Dolichoderinae 5 14 4 5 5 - 8 - 23 - 16 - 8 - 10 2

Formicinae - - - ~~2 - - - - 26 - - - - 74 - -

Myrmicinae - 1 - 8 4 5 26 18 1 1 8 3 18 4 1

С помощью методов геометрической морфометрии показано наличие определенных признаков, характеризующих подсемейства (рис. 5). Так, например, для понероморф характерны: жилка си-а расположенная вблизи ячейки тси; ячейка тси, как правило, больших размеров, верхний дистальный угол располагается вблизи птеростигмы; область ячейки сиа обычно хорошо сформирована. У Formicinae наблюдаются

противоположные черты:

дистальное расположение

жилки си-а, при этом далеко от

Рис. 5. Распределение крыльев представителей подсемейств ячейки тси; ячейка тси в пространстве форм (RW).

трапециоидная, обычно, небольшого размера; ячейка сиа не сформирована.

5. Морфологические ряды в подсемействах 5.1. Муравьи-кочевники и Ccrapachyinae

Подсемейства отличаются своеобразным образом жизни и специализированной

морфологией: самки бескрылы, а крупные самцы крылаты.

Наиболее полное и примитивное жилкование варианта I.a наблюдается у Ecitoninae, но

19

DoryIinaeJN^cotoninae Aenictiné

;~>.jVlyrmec¡inae

,RW1

Pon^romorpha

Myrmicinae

Dolichoderinae

ряд особенностей не позволяет считать крыло этого подсемейства предковым для всех членов группы Крылья Cerapachymae варианта I а имеют некоторые прогрессивные черты жилкования (изменения в ячейке сиа, уменьшение и смещение ячейки тси и др ) и могли сформироваться на основе жилкования крыльев Poneromorpha Жилкование в подсемействах Aemctinae и Doryhnae варианта III а сходно и их близкие филогенетические отношения наиболее вероятны Выведение типа жилкования Aemctinae+Doryhnae из типа крыльев Ecitomnae весьма вероятно

5 2 Понероморфная группа

Традиционно понероморфная группа подсемейств (Poneromorpha) представлялась как наиболее примитивная среди рецентных муравьев Такой подход оправдан, поскольку по большинству признаков представители этой группы примитивны Понероморфная группа характеризуется значительной степенью примитивности признаков крыльев По нашим данным 68% видов имеют полное по составу жилок и ячеек жилкование (43% относятся к I а классу, 25% - к I Ь) (см Табл 3) Только 3% имеют IV-класс редукции (крылья без ячеек гт и тси) Редукционная серия в этой группе достаточно четко скоррелирована с уменьшением размеров При этом даже достаточно мелкие и очень мелкие представители характеризуются слабой степенью редукции жилкования 50% представителей с крылом менее 4 мм принадлежат к первому и второму классу редукции, 30% - к третьему и лишь 20% - к четвертому

Эволюционные тенденции в группе сводятся к прогрессивным изменениям в пределах I класса жилкования (изменение положения и длины жилок, потерю югальной лопасти в заднем крыле) Потеря жилки 2-3RS (III а) является друг ой основной тенденцией в редукции

5 3 Dohchodermae, Aneuretmae, Formicmae

Подсемейство Aneuretmae представлено в современной фауне только одним видом У Aneuretus srnoni Em переднее крыло варианта II Ь, без ячейки сиа и жилки Cui Заднее крыло без ветви М, югальной лопасти и медиальных крючков В подсемействе Dohchodermae имеются все категории редукции и 12 из 16 вариантов жилкования (см Табл 3) В отчичие от предыдущих групп, подавляющее большинство представителей с наиболее примитивными передними крыльями (1а и IЬ) не имеют в заднем крыле свободной медиальной жилки и всегда отсутствует югальной лопасть Также отсутствуют крылья с хорошо выраженной кубитоанальной ячейкой Редукция радиомедиальной ячейки идет за счет потери ветви ЗА/, либо поперечной жилки rs-m На основе этих типов строятся соответствующие редукционные ряды с потерей других жилок т-си, RS и др Подсемейство Formicmae характеризуется только двумя вариантами жилкования (см Табл 3) В передних крыльях всегда имеется замкнутая ячейка 3г, за исключением мелких Brachymyrmex У

формицин реализован, в отличие от понероморф и долиходерин, еще один способ редукции радиомедиальной ячеики сокращение поперечной rs-m и слияния отрезков 1-3RS и ЪМ Установлено наличие сходных тенденций у Dohchoderinae и Formicmae, что указывает на их близкие филогенетические отношения

5 4 Pseudomyrmecmae п Myrmicinae

Несомненно, что крылья псевдомирмецин более примитивные по отношению к крыльям мирмицин Наиболее примитивное крыло варианта I а имеет большую дисталыю расположенную ячейку тси, но нет ячейки сиа Заднее крыло без медиальной жилки, югапьной лопасти и медиальных крючков В подсемействе наблюдается редукция отрезка 2М (треугольная ячейка гт) Может редуцироваться поперечная rs-m, либо происходит слияние отрезков жилок RS и М (образование стебелька у ячейки гт) Особенностью жилкования псевдомирмецин является длинный отрезок R/+RS, проходящий по краю крыла

В подсемействе Myrmicmae наблюдается наибольшее разнообразие типов (14 вариантов) жилкования, доля видов с примитивным жилкованием очень мала (см Табл 3) Крыло I b - наиболее примитивный вариант жилкования для подсемейства В заднем крыле изученных мирмицин нет свободной ветви М, медиальных крючков и югальной лопасти У мирмицин имеются различные способы редукции, приводящие к жилкованию одного и того же варианта, что приводит к формированию параллельных редукционных рядов в подсемействе первый редукционно-морфологичеснии ряд начинают типы жилкования, относящиеся к варианту III а О гличительной чертой крыльев мирмицин этого варианта является редукция отрезка 2-3RS (Myrmicmi) Второй редукционно-морфологический ряд маркируют крылья варианта III d , образованные редукцией ветви 3М Третий редукциопно-морфологический ряд - крылья варианта III d, образованные посредством редукции поперечной rs-m В подсемействе Myrmicinae распространены крылья с открытой радиальной ячейкой (02% видов) В отличие от других подсемейств, такие крылья могут быть как крупные, так и мелкие, ее наличие не зависит от класса редукции

Заключение

Нагни исследования показали, что изменчивость крыльев муравьев имеет определенные пределы и структуру Наличие крыльев и их морфология контролируется отбором, о чем свидетельствует анализ проявлений аномального жилкования крыльев, и определяйся рядом эволюционных и функциональных факторов Историческое развитие таксона отражается в особенностях жилкования крыльев в подсемействах Formicoidea Общие тенденции в эволюции жилкования крыльев муравьев сходны с таковыми хорошо летающих перепончатокрылых смещение поперечных жилок к основанию крыла, общая редукция жилкования Вылеченные в ход( исследования закономерггости позволяют уже сейчас широко использовать крылья в палеонтологических и др исследованиях муравьев (Длусский, Перфильева 2003, Перфильева, 2002, Perfilreva, 2007)

21

Выводы

1 Внутривидовая изменчивость признаков жилкования муравьев характеризуется половым диморфизмом, который проявляется в абсолютных размерах крыльев, в проявлении аномалий, различиях по отдельным признакам и общей вариабельности жилкования У исследованных Formicmae самки имеют более узкие крылья, чем самцы

2 Наблюдается специфическая половая изменчивость крыльев, не сводимая к изменчивости, обусловленной различиями в размерах половых особей У самок исследованных видов Myrmica различие между крыльями разных видов и между морфами одного вида обусловлено разными признаками (маркерными точками)

3 На фоне общей вариабельности жилкования крыльев имеются видоспецифические признаки, которые позволяют различать виды

4 Как правило, существует набор качественных признаков, позволяющих диагностировать роды

5 Крылья вымерших Armanndae следует рассматривать, как наиболее примитивные для всех Formicoidea Они характеризуются следующими признаками большая дисгально расположенная медиокубитальная ячейка, наличие двух или трех радиальных ячеек, радиомедиальной и кубитоанальной ячеек, дистально расположенной поперечной жилкой си-а Помимо этого, наиболее примитивными признаками крыльев Formicoidea следует считать наличие срединных (медиальных) крючков и югальной лопасти

6 Среди современных муравьев наиболее полным жилкованием обладают крылья представителей Myrmecnnae (Nothomyrmecia, Myrmecia), Ponerinae (Diacamma), Amblyopomnae (Mystrium) Однако набор признаков жилкования в этих i^ynnax таков, что не допускает взаимных преобразований

7 Для описания жилкования передних крыльев Formicidae предложена схема вариантов, которая представляет собой классы редукции жилкования Formicidae от наиболее полного до наиболее редуцированного В схеме выделено 16 вариантов жилкования, составляющих пять классов редукции передних Крыльев

8 Класс и вариант жилкования крыльев зависит от размеров и пола крылатых особей Однако проявление этих зависимостей в подсемействах различно

9 Современные подсемейства муравьев отличаются по составу классов жилкования и по способам преобразования сходных вариантов жилкования, что позволяет их диагностировать

10 Основными чертами эволюции жилкования крыльев Formicoidea можно считать общую редукцию жилкования, наличие наиболее устойчивых вариантов жилкования, которые встречаются в разных подсемействах, смещение поперечных элементов си-а и т-си к основанию крыла, редукцию элементов кубитоанальнои ячейки

11 Для диагностирования крычьев муравьев необходимо придерживаться следующих принципов учитывать размерную и половую дифференциацию половых особей, а также существование различных способов редукции жилкования

Список публикаций по теме диссертации

1 Перфильева К С. 2000 Аномалии крыльев у половых особей муравьев (Hymenoptera, Fornucidae) с разной стратегией брачного поведения // Зоологический журнал, Т 79, №11, с 1305-1312

2 Перфильева КС. 2001 Особенности крыловых признаков муравьев-кочевников и их значение для филогении // Тезисы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума «Муравьи и защита леса», Пермь, с 93-96

3 Перфильева К.С. 2002 Особенности жилкования крыльев муравьев-кочевников (Hymenoptera Fornucidae) и их значение для филогенетического анализа // Зоологический журнал, Т 81, №10, с 1239-1250

4 Длусский Г.М., Перфильева К.С. 2003 Палеогеновые муравьи рода Archimyrmex Cockerell, 1923 (Hymenoptera, Fornucidae, Myrmeciinae) // Палеонтологический журнал, №l,e 40-49

5 Перфильева К.С. 2005 Анализ межполовых и межвидовых различий количественных признаков крыльев некоторых видов муравьев // Тезисы ХП Всероссийского мирмекологического симпозиума «Муравьи и защита леса», Новосибирск, с 270-274

6 Перфильева К С 2007 Характеристика изменчивости количественных признаков крыльев на примере некоторых видов муравьев (Hymenoptera, Formictdae) // Успехи современной биологии, т 127, №2, с 147-156

7 Pefflieva K.S., DIussky G М. 1999 Anomalies of the wing of ants (Hymenoptera, Formicidae) with different strategy of sexual behavior // 5th Meeting of PhD Students in Evolutionary Biology, Umeo, Sweden, p 17

8 Perfiheva Ksenia S. 2007 Some aspects of wing morphology of ants (Hymenoptera Formicidae) // Central European Workshop of Myrmecology, 17-19 May, Szeged, Hungary, p 43

Отпечатано в копицентре «СТ ПРИНТ» Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус www stpnnt ru e-mail zakaz@stpnnt ru тел 939-33-38 Тираж 100 экз Подписано в печать 21 01 2008 г

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Перфильева, Ксения Сергеевна

Введение.

1. Обзор литературы

1.1. Признаки крыльев, их эволюционная и функциональная пластичность.

1.2. Жилкование крыльев муравьев, как морфологический признак в изучении Рогтюо1с1еа

1.3. Систематическое положение и филогения Роишанёеа

1.3.1. Происхождение и ранние этапы эволюции Роптисо1с1еа.

1.3.2. Происхождение и филогения современных подсемейств.

2. Материал и методы

2.1. Объем и методы сбора материала для исследования изменчивости крыльев современных видов

2.2. Объем и источники материала для исследования морфологических рядов в подсемействах.

2.3. Методы обработки материала

2.4. Методы анализа изменчивости крыловых признаков.

2.5. Методы анализа морфологических рядов

3. Внутривидовая и межвидовая изменчивость жилкования крыльев муравьев.

3.1. Принципы описания жилкования и его изменчивости

3.2. Внутривидовая изменчивость

3.3. Половой диморфизм

3.4. Межвидовые различия

4. Общие эволюционные тенденции изменения жилкования крыльев в семействе

5. Морфологические ряды в подсемействах.

5.1. Муравьи-кочевники (БогуНпае, Аетсйпае, СегарасЬутае, Ескоптае)

5.2. Понероморфная группа.

5.3. ВоИс1юс1егтае, Апеигейпае и Богтютае

5.4. Pseudomyrmecinae и Myrmicinae

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюция жилкования крыльев муравьев"

Крылья насекомых являются интересным морфологическим объектом для разностороннего изучения, т.к. при вполне очевидной специализации (полет), эти структуры, как правило, несут множественную функциональную нагрузку. Таким образом, морфологическая эволюция крыльев не только сопряжена с эволюцией таксонов насекомых, а во многом даже обусловливает ее направление. Так, например, целые отряды насекомых используют крылья, как механическую защиту от повреждений (жуки, клопы) или обеспечивают иную пассивную защиту (мимикрия). Другие насекомые, демонстрируя отличные летные качества, ловят добычу на лету (стрекозы), третьи - используют крылья для длительных перелетов связанных с репродуктивной и расселительной функцией (бабочки, поденки, муравьи). Изучая эволюцию летательного аппарата и строения крыльев, в частности, можно непосредственно проследить эволюцию и филогенетические связи различных таксонов насекомых. С другой стороны, известно, что крыловые признаки широко используются в таксономических целях.

В семьях муравьев большинство особей являются бескрылыми на протяжении всей жизни. Поэтому считается, что для бескрылых муравьев, в отличие от многих хорошо летающих Аросгка, крыловые признаки не являются важными. Самки муравьев используют крылья один раз в жизни во время брачного лета и поиска подходящего для основания гнезда места. Крылатые самцы появляются лишь в определенное непродолжительное время для спаривания. Репродуктивная тактика определяет многие параметры существования вида, в том числе и морфологию половых особей. Так, например, способ расселения в литературе часто называется причиной наличия у видов нескольких морф крылатых самок и (или) самцов. Наличие у муравьев нескольких морф крылатых половых особей у одного вида, а также видов с разной степенью выраженности полового диморфизма на фоне морфологического разнообразия семейства дают редкую возможность изучить эволюцию морфологической структуры в условиях сокращения функционального спектра.

В мирмекологии использование крыловых признаков, как таксономических, практически отсутствует. Среди мирмекологов прочно укоренилось мнение о чрезвычайной изменчивости жилкования крыльев муравьев, делающей практически невозможным применение жилкования с таксономическими целями (Радченко, 1998, Bolton, 1988а и др.). Серьезных исследований по изменчивости жилкования на видовом и надвидовом уровнях нет. Хотя существуют единичные работы по оценке различий между видами муравьев по крыловым признакам, которые показали возможность существования стабильных на видовом уровне признаков жилкования передних крыльев, по крайней мере, у нескольких представителей муравьев (Delage-Darchen, 1973, Reyes-Lopez, Castillo, 1984). Важным аспектом изменчивости крыльев муравьев является существование в популяции значительной доли нетипичных по крыловым признакам особей. Однако круг вопросов, связанный с нетипичным жилкованием, в мирмекологии практически не рассматривался. Между тем, изучение аномальных признаков является ключом к пониманию возникновения новообразований в ходе эволюции на микроэволюциопном уровне (Арнольди, 1933, Федосеева, 2003).

Известно, что крыло является одной из немногочисленных хорошо сохраняющихся в палеонтологических отложениях структур. Более того, часто сохраняются только крылья. В отсутствии разработанной типологии крыльев и данных по изменчивости признаков крыла муравьев невозможно делать какие-либо обоснованные заключения в отношении палеонтологических данных. Между тем остатки крылатых особей в массе встречаются в олигоценовых мергелях Бембриджа, Великобритания (Cockerell, 1915, Dlussky, Perfilieva в печати, Donisthorpe, 1920), а также в миоценовых отложениях Вишневой балки Ставропольского края (Длусский, 1981) и палеоценовых отложениях тадушской свиты Приморского края. Нередки и ошибки в определении принадлежности крыльев с муравьиным жилкованием (Arillo, Sanz de Bremond,, 1992). Исследование крыльев современных муравьев позволит определить вариабельность различных признаков крыла и их значение для филогенетического анализа и систематики муравьев.

Накопление знаний по морфологии и биологии рабочих муравьев, новые палеонтологические находки позволили в последние два десятилетия сделать качественный скачок в исследованиях филогении подсемейств. В то же самое время, обнаружили очевидный недостаток знаний о половых особях, их морфологии. С точки зрения исследования филогении Formicoidea крылья, как морфологическая структура, имеют некоторые преимущества. Во-первых, как уже упоминалось, высоко содержание крыльев в палеонтологических остатках. Во-вторых, крыло имеет хорошо выраженные, легко определяемые признаки (наличие и взаиморасположение жилок, форма и размеры крыла, и др.). В-третьих, эта морфологическая структура имеется у всех Formicoidea хотя бы у одного пола и поэтому имеется возможность анализировать ее изменение в различных филогенетических ветвях.

Кроме всего прочего, существуют другие причины, указывающие на значительную важность исследований половых особей и, в частности, самцов. Известно, например, что самцы муравьев сохраняют многие примитивные признаки даже в тех группах, где рабочие и самки морфологически продвинуты. Энтомологические коллекции, полученные на основе материала собранного "на свет", состоят, как правило, из самцов и редко самок муравьев. Ввиду отсутствия определителей по самцам, сложной кажется задача даже разграничения количества собранных таким образом видов муравьев. Эти факты в сочетании со специфической генетической основой, гаплоидностью, самцов и диплоидностью самок и рабочих особей заслуживают внимания исследователей.

Между тем, крылья муравьев до настоящего времени не являлись объектом серьезных исследований любого характера. Интерес к жилкованию крыльев муравьев, проявленный на заре мирмекологии, впоследствии уменьшился. Подтверждением тому служит тот факт, что единственная работа по эволюции жилкования крыльев опубликованная в середине прошлого века В. Брауном и В. Наттингом (Brown, Nutting, 1950) до сегодняшнего дня является наиболее полным и практически единственным исследованием, посвященным этой теме. Причины такого "прохладного" отношения кроются, по нашему мнению, с одной стороны в форме существования социума муравьев, а с другой стороны, в направлениях исследований современной мирмекологии. В то же время, жилкование (число замкнутых ячеек, положение поперечной жилки си-а и др.) и другие крыловые признаки (наличие югальной лопасти, птеростигмы) уже сейчас применяются для филогенетических построений. Слабая же изученность морфологии крыльев муравьев влечет за собой недостаточное и, зачастую, некорректное их использование в современных филогенетических и таксономических исследованиях.

Все выше сказанное определило цели нашей работы, которыми стали изучение закономерностей изменчивости и разработка типологии строения крыльев муравьев для дальнейшего использования крыловых признаков в систематике, филогении и палеонтологии. Для достижения поставленных целей решали следующие задачи:

1. Исследовать внутривидовую и межвидовую изменчивость признаков крыльев на примере современных муравьев.

2. Определить плезиоморфные признаки жилкования муравьев на основании палеонтологического материала.

3. Разработать типологию передних крыльев муравьев.

4. Выстроить на основе признаков крыльев морфологические ряды в подсемействах.

5. Определить закономерности преобразований жилкования крыльев муравьев в ходе эволюции.

В данной работе впервые представлены подробные реконструкции крыльев древнейших и наиболее примитивных ископаемых формикоидов - Агтаппёае. Выделены признаки примитивности в жилковании крыла муравьев. Произведена комплексная оценка признаков жилкования крыльев муравьев на предмет применения в различных (таксономических, филогенетических, палеонтологических) исследованиях муравьев. Впервые для муравьев показаны закономерности изменения жилкования в связи с размерами, половой принадлежностью, особенностями брачного поведения. Представлены также различия эволюционных тенденций и особенности типов жилкования крыльев в разных подсемействах. Предложена новая схема типов жилкования передних крыльев. Произведена ревизия типов жилкования в подсемействах муравьев на современном уровне знаний. Показаны возможные пути преобразования жилкования крыльев в ходе эволюции семейства. Предложены принципы описания жилкования крыльев муравьев и его изменчивости. Также намечены пути дальнейших исследований крыльев муравьев.

Данные, полученные в настоящей работе, позволят корректно применять крыловые признаки муравьев в последующих филогенетических, палеонтологических, таксономических исследованиях. В работе обобщены и дополнены имеющиеся на сегодняшний день сведения по эволюции жилкования и некоторых других признаков крыльев муравьев. Показаны возможности использования крыловых признаков муравьев как таксономического инструмента. Предложены способы исследования палеонтологических остатков, содержащих крылья муравьев. Учитывая то, что в осадочных отложениях кайнозоя муравьи- одна из доминирующих групп насекомых, поэтому ее можно было бы использовать для определения возраста наземных отложений. Однако, поскольку в палеонтологических остатках большую долю составляют крылатые муравьи, а некоторых случаях сохраняются только крылья муравьев, то это было невозможно. Паша работа закладывает основы для того, чтобы муравьи использовались в стратиграфии наземных отложений кайнозоя.

Создана база данных на основе литературного материала и крыльев муравьев, хранящихся в коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗМ МГУ), Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины (Киев) (ИЗШК), которую планируется использовать, при создании базы данных по коллекции муравьев Зоологического музея Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Обзор литературы

1.1. Признаки крыла, их эволюционная и функциональная пластичность

Строение крыла насекомого и связь с его функциями. Отличительной особенностью подавляющего большинства насекомых является наличие крыльев и способность к полету. Не случайно современная классификация насекомых во многом построена на тех или иных признаках крыльев: наличие крыльев, их число, строение, способы взаимодействия во-время полета. Все указанные признаки тесно связаны с биологией насекомых. Так, например, целые отряды насекомых используют крылья, как механическую защиту от повреждений (жуки, клопы и др.) или обеспечивают иную пассивную защиту (мимикрия). Другие насекомые, демонстрируя отличные летные качества, ловят добычу на лету (стрекозы), третьи, используют крылья для длительных перелетов связанных с репродуктивной и расселите ль ной функцией (бабочки, поденки, муравьи). Таким образом, по эволюции летательного аппарата и строения крыльев, в частности, зачастую можно непосредственно проследить эволюцию и филогенетические связи различных таксонов насекомых

Мартынов, 1937, 1959, Расницын, 1980, Родендорф, 1968) . Однако строение крыла насекомых, как высоко специализированного органа полета, определяется не только биологическими, но и физическими факторами. Так, например, жилки крыла, представляющие собой трубчатые утолщения в местах пролегания трахей и нервов, снабжают крыло кислородом и обеспечивают иннервацию этого органа, и одновременно являются основным опорным элементом крыловой пластинки. Более того, являясь опорным элементом крыла, они также локализуют места перегибов, тем самым жестко определяют аэродинамические свойства крыла. Различные детали строения крыла (взаиморасположение жилок, гофр, складки, волоски, щетинки, форма, размеры и проч.), в совокупности определяющие его аэродинамические и механические свойства, а также возможность их складывания в состоянии покоя и другие функции, в то же время, используются в качестве признаков в систематике, филогении.

Таким образом, очевидно, что для того, чтобы оценить эволюционную пластичность различных крыловых признаков и, следовательно, ее соотношение с эволюционной историей того или иного филума необходимо представлять функциональные взаимоотношения внутри крыла, обозначить возможные способы функционирования крыла, чтобы разобраться в связях между различными параметрами крыльев и выполняемыми ими функциями. В этом направлении существует много исследований, и объем знаний в этой области уже значителен и позволяет в некоторых случаях объяснять связи между функциями крыла и его структурами (Ахмедов, 1979, Бродский, 1987, 1988, Гродницкий, 1991, 1994, Прингл, 1963, Родендорф, 1949; Свидерский, 1980, Grodnitsky, 1999, Nachtigall, etc. 1998, Wootton, 1992 и др.). Не считая возможным излагать здесь подробно результаты, достигнутые в этой области, остановимся на наиболее важных из них.

Во время полета крыло насекомого испытывает различные деформации под действием аэродинамических сил (аэродинамическое давление, силы инерции и др.). Интенсивность и направления действия этих сил зависят от многих факторов. В числе наиболее важных из них можно назвать способ полета, размеры насекомого. В настоящее время выделено несколько способов машущего полета в различных группах насекомых (Гродницкий, 1994, Grodnitsky, 1999). Перепончатокрылые обладают функциональной двукрылостью - задние и передние крылья сцеплены в полете и, таким образом, образуют единую аэродинамическую поверхность. Сцепка крыльев осуществляется при помощи крючков, расположенных на передней поверхности заднего крыла и желоба на задней поверхности переднего крыла. У перепончатокрылых по строению и местоположению в крыле различают три типа крючков: базальные, срединные (или медиальные) и дистальные. Однако весь набор крючков имеется только у низших перепончатокрылых Xyelidae и Pamphiliidae, а у остальных представителей отряда редуцируются один или даже два типа крючков. Редукция того или иного типа крючков связывается, прежде всего, с происхождением группы. Функциональные причины, определяющие число крючков, морфологию и редукцию пока не выявлены сколько-иибудь достоверно (Basibuyuk, Quicke, 1997). Однако в некоторых случаях число крючков связывается с размерами крыльев насекомых.

Во время полета машущая поверхность, т.е. сцепленные передние и задние крылья перепончатокрылых, испытывает целый ряд циклических деформаций. Наиболее изученными можно назвать супинацию, пронацию, которая у перепончатокрылых осуществляется по границе переднего и заднего крыльев, отгиб вершины крыла (Бродский, 1988). Другие деформации машущей поверхности связаны со складыванием крыльев в состоянии покоя. А.К. Бродский (1987) объединяет структуры крыла в группы согласно функциям, выполняемым ими в полете: опорные структуры, структуры обеспечения пронации и супинации, отгиба вершины, структуры, связанные с распределением потоков воздуха. Как видно из перечисленных функций, крыло должно обладать противоположными свойствами, такими как механическая жесткость, способность к деформациям и складыванию, гибкость.

Механическая прочность и контроль над развитием перегибов крыла во время полета обеспечивается, прежде всего, системой жилок. Эволюция идет в направлении обеспечения этого свойства меньшим (более экономичным) числом элементов. В отряде Hymenoptera этот эволюционный процесс происходит на фоне костализации. Костализация - процесс выпрямления и укрепления переднего края крыла путем перемещения продольных жилок в субмаргинальное положение. Костализация сопровождается утолщением жилок переднего края крыла и вместе с тем освобождением от жилок заднего края. Б. Б. Родендорф (1949) связывал I костализацшо с увеличением скорости полета, другие исследователи с частотой взмахов, уменьшением размеров насекомых (Расницын, 1969). Однако логично предположить, что все эти факторы оказывают свое влияние. Так, Бродский (1987, 1988) и Гродницкий (Огос1пкзку, 1999), например, указывают на связь костализации с общими процессами, характеризующими полет: совершенствование полета (скорость, частота взмахов, угловая скорость), деформации крыла в ходе полета (циклическими деформациями крыла в цикле взмаха) и положением осей вращения, центров масс и аэродинамического давления.

Несмотря на достижения в области аэродинамики крыла и его функционирования, определенный тип жилкования удается связать непосредственно с его функциями лишь в некоторых весьма специальных случаях. В подавляющем же большинстве случаев особенности жилкования можно связать со способами функционирования крыла, но не наоборот, т.е. знания об особенностях полета не имеют должной прогностической ценности для однозначной интерпретации типа жилкования.

Следующая особенность крыльев насекомых — наличие системы складок, которые обеспечивают способность к деформациям в ходе цикла взмаха (отгиб вершины крыла, супинация) и складывание крыла. Выделяют следующие основные складки, обеспечивающие: а) деформацию машущей поверхности - радиальная, радиального сектора, медиальная, переднекубитальная, кубитальная, посткубитальная, поперечная (нодальная), косая; б) подгибание задней части крыла при складывании -анальная, складка третьего аксиллярного склерита; в) компактная упаковка анальной области заднего крыла - веерная; г) гумеральная складка, создающая канал для оттока воздуха (Бродский, 1987, 1988).

Складки являются таким же формообразующим и структурным элементом, как и жилки. Они могут располагаться между стволами жилок или пересекать их. Функция складок заключается в строгом определении хода деформаций крыла. В местах, где складки пересекают продольные жилки, а также в основании крыла образуются структуры позволяющие осуществлять неоднократные перегибы: это могут быть просто ослабленные участки жилок и даже хорошо заметные разрывьт в них или специальные структуры - шарниры (\\^ооПоп, 1981). Функционирование шарниров основания крыла обуславливает способность скаладывать крылья и обеспечивает свободу вращения крыла вокруг продольной оси (торсионный шарнир) во время супинации. Как следствие, эволюция механизмов полета и складывания крыла тесно связана с модификацией аксиллярных пластин и строением базальных шарниров крыла. В других случаях, показано, что место перегиба определяют поперечные жилки, укрепляя крыло на границе образования складки во время полета. Помимо прочего, с деформациями во время полета связана еще одна часто применяемая систематиками структура крыла - птеростигма. Птеростигма образуется на костализованных крылья, как считается, для предотвращения флаттера и для облегчения отгиба вершины крыла и его регулировки (Бродский, Иванов, 1983, Свидерский, 1980). Дейрапом на браконидах была показана обратная зависимость размеров птеростигмы и ячейки 3г (по Беугир, 1990).

Отведение потоков воздуха во время полета обеспечивается рядом приспособлений. Это, так называемый Z -профиль, образованный вогнутыми и выпуклыми жилками. Как правило, жилки вогнутые (+) чередуются с выпуклыми (-), образуя "гофрированную" поверхность. Ранее считалось, что это свойство сохраняется за гомологичными жилками. Однако оказалось, что (+) и (-) положение жилки является эволюционно пластичным признаком и приобретается по ее расположению в крыле в зависимости от "знака" соседних жилок. В управлении воздушными потоками участвуют в различной степени, как складки крыла, так и микрорельеф в виде разнообразных шипиков, ворсинок (Бочарова-Месснер, 1979).

Как видно из предложенного обзора, некоторые особенности жилкования определяются функциональными причинами. Однако многие структурные образования пока не имеют функционального объяснения и, возможно, объясняются какими-то морфогенетическими причинами (Гродницкий, 1995) или не имеют функционального объяснения вовсе.

Связь крыловых признаков с размерами и образом жизни насекомого и их эволюция. Для перепончатокрылых характерна ясно выраженная связь изменений в жилковании с размерами насекомого. Как было указано выше, крыло перепончатокрылых обладает высокой степенью костализации, и относительно скудное жилкование. При этом А.П. Расницын (1969) отмечает тот факт, что очень мелкие формы имеют наиболее костализованные крылья. Более того, он считает, что крупные формы с костализованными крыльями возникают в результате вторичного увеличения размеров насекомых. Следствием процесса костализации можно считать неравномерную редукцию жилок в ходе уменьшения размеров, отмеченную многими авторами (Расницын, 1969; Тобиас, 1977). В первую очередь, освобождаются внешний и задний края переднего крыла. Наряду с усугублением костализации во многих случаях происходит одновременное увеличение относительных размеров птеростигмы.

Детальные исследования крыльев насекомых на примере пчел, проведенные Б. Данфортом (Danforth, Bryan 1989), показали, что с увеличением массы тела дистальные ячейки удлиняются по направлению к вершине крыла и сужаются. С уменьшением же размеров происходит обратный процесс расширения ячеек, укорочения и удаление от края крыла. При этом растяжение и укорочение происходят не равномерно, а таким образом, что форма дистальных ячеек у крупных насекомых напоминает параллелограмм, а у мелких - квадрат. Проксимальные ячейки, 1-я радиальная и 1-я радиомедиальная, образующие основание крыла, напротив, изменяются пропорционально общим размерам. У большинства крупных перепончатокрылых (исключение составляет Apis) с увеличением размеров жилки 1RS и си-а укорачиваются относительно общих размеров крыла (Рис. 1). Помимо этого, у мелких насекомых наблюдаются относительно более крепкие (толстые) жилки. Данфордом также показана связь изменения размеров со многими другими признаками крыла: размером и формой птеростигмы, формой крыла, расположением центра крыловой области. Так, например, была выявлена отрицательная корреляция между общими размерами перепончатокрылого и относительным размером птеростигмы. Однако ночные насекомые составили исключение из этого правила. Не остается в стороне от этой зависимости и форма крыла. Центр крыловой области (сцепленных переднего и заднего крыльев) более проксимален у крупных видов, чем у мелких, что и обусловливает соответствующую форму крыльев (узкие с заостренной вершиной крылья). В заднем крыле Данфорд выделяет аналогичные зависимые от размеров редукции и смещения жилок (десклеротизация дистальных концов продольных жилок, смещение поперечных жилок к основанию крыла). Однако в связи с сильной начальной редукцией заднего крыла эти тенденции выражены слабее. Отличие от передних крыльев заключается в редких случаях редукции анальной жилки и си-а.

Уменьшение общих размеров насекомого может привести к редукции дистальных поперечных жилок (Тобиас, 1977; Расницын, 1969). Стоит отметить, что редукция жилки может выражаться как в ее полном отсутствии, так и в той или иной степени ее десклеротизации. Изменение размеров насекомых приводит к изменениям не только жилкования, но формы крыльев. С увеличением массы насекомого происходит удлинение и сужение переднего крыла, тогда как заднее становиться относительно шире (Расницын, 1969). При дальнейшем укрупнении ширина крыла растет за счет непропорционального увеличения югума (Бродский, 1987; Родендорф, 1949).

Известны и другие факторы, влияющие на характер и скорость изменений жилкования крыльев. Как уже указывалось выше, крылья ночных перепончатокрылых обладают признаками, характерными для дневных более мелких насекомых (более крупная птеростигма, округлая форма крыльев), что связано, по-видимому, с другими аэродинамическими условиями. В.И. Тобиас (1977) предполагает, что редукция крыльев у некоторых браконид вызвана почвенным и припочвенньш образом жизни. Укорочение крыльев и смещение жилок к основанию крыла у браконид, особенно 3-й радиальной и 2-й радиомедиальной, происходит также у некоторых пустынных и полупустыных видов, т.е. в аридных условиях. Известны виды, у которых степень редукции крыльев зависит от сезона развития данной генерации насекомых. На явно адаптивный характер редукции крыльев (жилкования, склеритов груди, ответственных за работу крыльев, крыловой мускулатуры и т.п.) у сцелионид, ведущих припочвенньш образ жизни, а также у некоторых форетических видов указывает М. А. Козлов (1987).

У перепончатокрылых часто наблюдается половой диморфизм: самки бескрылы или имеют недоразвитые крылья (1с11пешпошс1ае, СЬа1с1сНс1ае, Сушр1с1ае, МиШНс1ае). Более того, во многих группах перепончатокрылых встречается полиморфизм по степени развития крыльев (макроптерия, брахиптерия и аптерия). Такой полиморфизм связывают с образом жизни и местообитанием, а также с различными стратегиями полового поведения и расселения.

Многие из выше перечисленных закономерностей (изменения формы крыльев, редукции жилкования, смещения жилок) могут быть прослежены внутри относительно компактных таксономических групп (филумов). При более обширном обобщении их проследить не удается. Это становиться понятным, если учитывать, что исследуемые нами параметры являются некими производными. Например, наиболее часто используемый параметр для исследования влияния размеров насекомого на изменения в крыле - длина тела, пе включает других важных характеристик, таких как форма тела, его масса. С другой стороны, известно, что с изменением размеров насекомого изменяются и параметры полета, например, частота взмаха. При этом изменения происходят неизбежно на разной морфогенетической основе, в различных экологических условиях и т.д. и т.п. Несмотря на указанные сложности, в эволюции жилкования крыльев перепончатокрылых удается выделить несколько наиболее явных тенденций. Хорошо известно, что эволюция направлена на обеспечение функций крыла меньшим количеством элементов. Результатом этого является сокращение числа жилок за счет редукции как поперечных, так и продольных жилок. При этом редукция происходит не равномерно по всей пластинке крыла. Прежде всего, освобождаются вершина и задний край крыла. На фоне такой специфической редукции поперечные элементы жилкования смещаются в направлении основания крыла. Эти тенденции выражены на самых разных таксономических уровнях от отряда до подсемейств.

Таким образом, можно выделить следующие основные факторы, определяющие морфологию крыльев. Основой формирования, функционирования и строения крыла в первую очередь является происхождение таксона, т.е. его план строения и биологические функции. В то же время, любые изменения, влияющие на параметры функционирования органа полета, как-то изменение размеров насекомых, их образа жизни, условий обитания и прочее, могут определенным образом влиять на изменения признаков крыла.

Использование крыловых признаков насекомых в систематике. Крыловые признаки широко используются в систематике насекомых. Достаточно сказать, что от высших таксонов (отрядов) до самых элементарных (видов) 1пзес1а, среди наиболее важных диагностических признаков почти всегда есть признаки так или иначе связанные с крылом. Не являются исключением и перепончатокрылые. Насекомые этого отряда обладают четырьмя крыльями - парой передних и задних. В полете происходит сцепление задних и передних крыльев специальным сцепочным механизмом, который представлен системой крючков на переднем крае заднего крыла и желобком на заднем крае переднего крыла. Таким образом, передние и задние крылья работают в сцепке, как единая машущая поверхность, т.е. перепончатокрылые являются функционально двукрылыми. Это свойство летательного аппарата перепончатокрылых приводит к тому, что строение передних и задних крыльев различно. Как правило, жилкование заднего крыла представляет собой редуцированную в той или иной степени схему переднего и легко гомологизируется с последней. Имеет ряд специфических особенностей и жилкование крыльев представителей отряда. Относительно скудное жилкование крыла представлено продольными жилками. Поперечные жилки образуются в результате резких изгибов и слияния продольных параллельных жилок. В результате этого происходит утрата морфологических различий между поперечными и продольными жилками, которые характерны для других отрядов. Помимо этих морфологических особенностей передние крылья перепончатокрылых, как уже было отмечено выше, обладают крайней степенью костализации.

Жилкование крыльев широко используется в систематике и филогенетическом анализе различных таксонов в отряде Нутепор1ега. В основе филогенетического анализа крыловых признаков лежат несколько положений, которые определяют построение эволюционных рядов в той или иной группе. Так редукция элементов жилкования, как поперечных так и продольных жилок, а также их слияние считаются необратимыми эволюционными событиями. Это правило можно отнести и к отдельным областям и структурам крыла, таким, например, как югальная лопасть и крючки сцепочного аппарата. Однако, в некоторых случаях, по-видимому, может происходить вторичное появление югальной лопасти (Расницын, 1975). По крайней мере, А. В. Мартынов (1937) указывает на разрастание югальной области у некоторых перепончатокрылых (БсоИа, Бркех, Лз1Ша и др.). Полная утрата крыльев также является необратимой в эволюции таксона. Интересно, что редукция крыльев часто происходит только у одного из полов (чаще у самок), при этом другой пол может обладать полностью сформированными крыльями и отлично летать.

Как нетрудно заметить, все эти "правила" связаны с редукцией элементов или всего органа, в то время как в анализе крыловых признаков, в определительных таблицах, часто используются другие признаки. Это взаиморасположение жилок, ячеек, длина относительно друг друга, форма отдельных жилок: например, базальный изгиб жилки (А), положение поперечной жилки (Б) вблизи середины ячееки №1, жилка (В) не доходит до края крыла и т.п. (Белокобыльский, 2002; Осычнюк, и др. 1978; Расницын, 1966, 1973, 1993; Тобиас, 1978, 2001). Кроме редукций общим свойством эволюции жилкования крыльев перепончатокрылых считается смещение поперечных элементов жилкования к основанию крыла. Таким образом, становится понятным, что эволюционные тенденции и функциональные изменения крыловых признаков, связанные с изменением размеров, образом жизни тесно взаимосвязаны и влияют друг на друга, что затрудняет анализ преобразований.

Стоит добавить, что используемый для решения спорных филогенетических вопросов сравнительно-эмбриологический метод по очевидным причинам практически не используется в случае с морфогенезом крыльев насекомых. Комсток (Comstock, 1918), исследуя морфогенез молодых куколок пчелы, пришел к выводу, что структура жилкования определяется до вхождения трахей в крыло системой складок (иначе — лакун). Трахеи встраиваются из основания крыла в складки (лакуны), которые определенным образом сформированны и менее устойчивы к врастанию трахей, чем окружающие ткапи будущего крыла. Таким образом, по его мнению, не стоит ожидать, что крылья предкуколок (куколок) будут иметь примитивную структуру жилкования. Такого же мнения придерживался Росс (Ross, 1936), проследив развитие куколок Cladius, Егшга, Sceliphron, Formica. Однако в работах A.JI. Тихомировой по высшим насекомым (Тихомирова, 1991) были выявлены рекапитуляции у ряда структур в ходе морфогенеза, в том числе и крыльев. В совместной с А.П. Расницыным работе (Тихомирова, Расницын, 1981) было показано, что у Dolichovespa saxonica на предкуколочной стадии развития личинки (супранимфоидной) крылья имели рекапитуляции в виде зачатков жилок А2 и Sc, отсутствующих у имаго этого вида, но имеющихся у имаго низших перепончатокрылых. Помимо этого взаимное расположение жилок у некоторых особей напоминало жилкование Masaridae, древнейшего семейства складчатокрылых ос. Заднее крыло на этой же стадии напоминает заднее крыло более примитивных ос Vespa и Polistes. Генетический анализ формирования крылового жилкования в онтогенезе Drosophila melanogaster, по мнению авторов А. Палссона и Г. Гибсона (Palsson, Gibson, 2000), свидетельствует в пользу того, что некоторые аномалии развития крыла являются реверсиями, по которым можно судить о типе предкового жилкования. Эти факты говорят о том, что в некоторых случаях исследования морфогенеза крыльев и аномалий жилкования будут иметь продуктивные результаты.

В систематике наравне с редукцией элементов жилкования и областей крыла, взаиморасположением жилок используются такие признаки как окраска и характер опушенности крыльев, а также их количественные параметры (Козлов, 1988; Яснош, 1983). Все указанные таксономические признаки в различной степени изменчивы в разных таксонах, т.е. один и тот же признак может быть стабильным у представителей одного таксона и при этом в другом может меняться от вида к виду или даже внутри вида. Так, например, "относительная длина радиальной ячейки в надтрибе Doryctina (Braconidae), если она отличается от нормы, может быть надежным свидетельством филогенетической обособленности. В то же время в родах Вгасоп и Hormiiis (Braconidae) относительная длина радиальной ячейки служит лишь видовым признаком" (Тобиас, 1977).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Перфильева, Ксения Сергеевна

Выводы

1. Внутривидовая изменчивость признаков жилкования муравьев характеризуется половым диморфизмом, который проявляется в абсолютных размерах крыльев, в проявлении аномалий, различиях по отдельным признакам и общей вариабельности жилкования. У исследованных Ропшстае самки имеют более узкие крылья, чем самцы.

2. Наблюдается специфическая половая изменчивость крыльев, не сводимая к изменчивости, обусловленной различиями в размерах половых особей. У самок исследованных видов Муптса различие между крыльями разных видов и между морфами одного вида обусловлено разными признаками (маркерными точками).

3. На фоне общей вариабельности жилкования крыльев имеются видоспецифические признаки, которые позволяют различать виды.

4. Как правило, существует набор качественных признаков, позволяющих диагностировать роды.

5. Крылья вымерших Агтаппс1ае следует рассматривать, как наиболее примитивные для всех Роггмсо1с1еа. Они характеризуются следующими признаками: большая дистально расположенная медиокубитальная ячейка, наличие двух или трех радиальных ячеек, радиомедиальной и кубитоанальной ячеек, дистально расположенной поперечной жилкой си-а. Помимо этого, наиболее примитивными признаками крыльев Роптпсо1с1еа следует считать наличие срединных (медиальных) крючков и югальной лопасти.

6. Среди современных муравьев наиболее полным жилкованием обладают крылья представителей Мугтеснпае (ИоЖотугтеыа, Мугтесга), Ропеппае {ГЯасатта), АтЫуорошпае (МувЫит). Однако набор примитивных признаков жилкования в этих группах таков, что не допускает взаимных преобразований.

7. Для описания жилкования передних крыльев Рогпис1с1ае предложена схема вариантов, которая представляет собой классы редукции жилкования Ропшаёае от наиболее полного до наиболее редуцированного. В схеме выделено 16 вариантов жилкования, составляющих пять классов редукции передних крыльев.

8. Класс и вариант жилкования крыльев зависит от размеров и пола крылатых особей. Однако проявление этих зависимостей в подсемействах различно.

9. Современные подсемейства муравьев отличаются по составу классов жилкования и по способам преобразования сходных вариантов жилкования, что позволяет их диагностировать.

10. Основными чертами эволюции жилкования крыльев Formicoidea можно считать: общую редукцию жилкования; наличие наиболее устойчивых вариантов жилкования, которые встречаются в разных подсемействах; смещение поперечных элементов си-а и т-си к основанию крыла; редукцию элементов кубитоанальной ячейки.

11. Для диагностирования крыльев необходимо придерживаться следующих принципов: учитывать размерную и половую дифференциацию, а также существование различных способов редукции жилкования. 1 2 3 4 5 6 7 8

9,

10,

11.

12.

13.

14.

15,

16.

17.

Заключение

Необходимость изучения морфологии крыльев муравьев возникла в первую очередь в связи с палеонтологическими исследованиями. Прежде совершенно не изученная на видовом (родовом) уровне изменчивость этих структур сводила к минимуму или делала невозможными попытки идентификации палеонтологических остатков крыльев муравьев. Наши исследования, а также единичные работы других исследователей, упоминаемые в обзоре литературы, показали, что изменчивость' крыльев муравьев имеет определенные пределы и структуру. Так аномальное жилкование представлено несколькими типами, которые не только не могут, за редким исключением, повлиять на точность определения типа нормального жилкования данного вида, но часто способствует установлению хода эволюционных преобразований в крыле. С другой стороны, выявлена специфическая межполовая и межвидовая изменчивость у Роптпстае и изменчивость, связанная с различными. морфами, крылатых особей у Мугпистае. Одним из главных достижений представленного исследования, на наш взгляд, является выявление видоспецифических признаков в жилковании крыльев всех изученных видов. муравьев не зависимо от пола особей. Наличие таких признаков в крыльях муравьев и их установление может играть важную роль в определении видовой принадлежности палеонтологических остатков крыльев. А также интересно с точки зрения исследования морфогенеза этой структуры.

Установленная зависимость редукции жилкования от размеров особей, связь между морфологией крыльев и брачным поведением, характер аномалий указывают на то, что само наличие крыльев, и их морфология контролируется' отбором и-определяется рядом эволюционных и функциональных факторов. Историческое развитие таксона в свою очередь отражается в особенностях жилкования, характерных тому или иному подсемейству Рогписо1(1еа. Различия в редукционно-морфологических рядах типов жилкования передних крыльев между подсемействами обнаружены и в составе выделенных классов, и в способах их реализации.

Выявленные в ходе исследования закономерости позволяют предполагать, что имеется возможность использования признаков крыльев в качестве таксономических, но при этом она совершенно не востребована. Между тем, необходимость уже;имеется. Так, например, большое количество остатков однотипных крыльев разного размера в олигоценовых отложениях острова Уайт (Великобритания) долгое время не могло иметь однозначной трактовки. В этих отложениях около 54% экземпляров имеют крылья, либо являются отдельными крыльями. Тем не мнее, используя данные, полученные в наших исследованиях об изменчивости крыльев формицин, нам удалось разделить крылья по половой и видовой принадлежности и предложить ключи для определения остатков по крыльям (О^эку, РегАИеуа, в печати). Это открывает перспективы для использования палеонтологических остатков крыльев муравьев при стратиграфии, особенно в слоях содержащих большую долю крыльев. Как, например, миоценовые отложения Вишневой балки, где эти возможности по причине слабой изученности морфологии и изменчивости крыльев были не востребованы в полной мере (Длусский, 1981).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Перфильева, Ксения Сергеевна, Москва

1. Baroni Urbani C. 1989. Phylogeny and behavioural evolution in ants, with a discussion of the role of behaviour in evolutionary processes. // Ethology Ecology and Evolution. Vol. l.P. 137-168.

2. Baroni Urbani C. 1993. The diversity and evolution of recruitment behaviour in ants, with a discussion of the usefulness of parsimony criteria in the reconstruction of evolutionary histories. // Ins. Soc. Vol. 40. P. 233-260.

3. Baroni Urbani C., Bolton Barry, Ward S. Philip. 1992. The internal phylogeny of ants

4. Hymenoptera: Formicidae). // Systematic Entomology. Vol. 17. P. 301-329.

5. Barr D., Gotwald W. 1982. Phenetic affinities of males of the army ant genus Dorylus

6. Hymenoptera: Formicidae: Dorylinae). // Canadian Journal of Zoology. Vol. 60. P.2652-2658.

7. Bolton B. 1976. The ant tribe Tetramoriini (Hymenoptera: Formicidae). Constituentgenera, review of smaller genera and revision of Triglyphothrix Forel. // Bulletin of the

8. British Museum (Natural History) Entomology. Vol. 34. № 5. P. 281-379.

9. Bolton B. 1982. Afrotropical species of the myrmicine ant genera Cardiocondyla,1.ptothorax, Melissotarsus, Messor, and Cataulacus (Formicidae). // Bulletin of the

10. British Musem (Natural History). Entomology series. Vol. 45. № 4. P. 307-370.

11. Bolton B. 1987. A revision of the Solenopsis genus-group and revision of Afrotropical

12. Monomorium Mayr (Hymenoptera: Formicidae). // Bulletin of the British Musem

13. Natural History). Entomology series. Vol. 54. № 3. P. 263-452.

14. Bolton B: 1988. A new socially parasitic Myrmica, with a reassessment of the genus

15. Hymenoptera: Formicidae). // Systematic Entomology. Vol. 13. P. 1-11.

16. Bolton B. 1988. A review of Paratopula Wheeler, a forgotten genus of Myrmicine ants

17. Hymenoptera, Formicidae). // Entomologist's Monthly Magazine. Vol. 124. № 29july. P. 125-143.

18. Bolton B. 1990a. Army ants reassessed: the phylogeny and classification of the doryline section (Hymenoptera, Formicidae). // Journal of Natural History. Vol. 24. P. 1339-1364.