Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Постэмбриональное развитие, морфология и особенности паразитизма краснотелковых клещей (Acariformes, Trombiculidae)

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Постэмбриональное развитие, морфология и особенности паразитизма краснотелковых клещей (Acariformes, Trombiculidae)"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНПНЕНИ ¿ООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

■АТРОВ Андрей Борисович

УЛИ: 576.895.42

ПОСТЭМБРИОНАЛЫМЕ РАЗВИТИЕ. МОРФОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТИЗМА КРАСНОТЕЛШНХ КЛЕЩЕЙ (ПСЛШГОИМЕЗ. ТПОНВПЖМАЕ)

03.00.19 - Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена » Лаборатории паразитологии Зоологического института Российской Академии наук.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТ« -доктор биологических наук, профессор В.Н.&ЕЛОЗЕРОВ доктор биологических наук, профессор Ю.В.НАМКАЕВ доктор биологических наук, стариий научный сотрудник

, С.Ю.ЧАЙКА

ВЕ/ЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ-Кафодра зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского Государственного университета

Защита диссертации состоится "%[." 1995 г.

в 13 часов на заседании Специализированного Совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 133034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией мо«но ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАИ.

аа

Авторефера* разослан п£2Г ^УЩГ^Г! 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета,

oiinna характеристика рпкош

Актуальность тины. Одной и:з ключевых ироГик;ч акаро.;!о -гии является р<!сииФропка характера иппипидуалытго 1"^звитип РЛЧЛИЧИНХ rplJIIII КЛОЩОЙ, НрОВДО ВСОГО НреДСТПНИТППеЙ ПОДО'Г

ряда Trnmhfil 1 fоги»:;;. или Aclincrihla (Kraut,/., IT/fU, nсличат-щихся слояннм циклом раЗИНТИЯ с нокпячимися стадиями. Ilanfni лее острое звучание эта проблема приоГуютает п отношении КЛСЩСЙ СуЙКОГОрТЫ P.irnüi tnni'nnn, которым СВПЙСТПеПОП м.чр'ччи тизм личинок па широком крцгп ПОЗВОНОЧНЫХ И (Н'СПОЗПОНПЧМНХ вивптиых. Необходимость по разревется выдвигает насточсель пуп задачу глубокого критического анализа нсеги механизма развития, преяде всего на основе данных электронной микроскопии представителей валнейиих групп подотряда rtr:MгнмИdn. т.е. переход на. новый качественный уровень.

ß отнпяонии тромГждиформных клещей, относящихся к ко горте (Иайнлтейп, l'Jtiîi), или субкогорте (Kraut,7.. 1970) Ра-rasll.eiipona, распространена точка зрения, что их онтогенез осувествляется по типу ностларвапьного метаморфоза, имея Boro п своей основе ограниченный анаморфоз, пклтчаюпий следующие стадии развития: эмбрион, предличинну, личинку, нро-тонимфу, дсйтонимфу, тритонимфу и имаго (Найиитейн. IT/M). Для многих продвинутых групп признается редукция отдельных стадий онтогенеза, совериаоваяся различными путями,

В онтогенезе краснотелконых клешей (семейство ТгопЫ culidac) - крупной группы, занимающей одно из центральных мест в подотряде flcUneillrfa, и характеризующейся паразитизмом личинок на представителях всех классно наземных позвоночных животных, ннраяепн три покоящиеся стадии, которые, согласно устоявшимся взглядам, имепг следусцие наименонанич: дейтовум, нимфохриэалис и иингпхриэалис (Hhnrlon, l')1li: Ja-Boson, 1Я68; Sinonovâ, 1УПЗ, и др.). R связи с гетероморфизмом паразитических личинок, а такао наличием покоящих ся стадий d развитии, допускается существование метаморфоза в ходе визненного цикла краснотелок, однако специфика и де тали этого явления до настоящего рремони оставались неизвестными. В ниду очевидной практической важности краснотел

кових клецей, эта крупная (более 2000 видов) и разнообразная (включающая 4 подсемействаМКудрявова, 1979) группа интенсивно изучается в плане фаунистики и систематики, которые целиком строятся на личинках, тогда как свободноаивущие дейтониыфы и взрослые формы в основном неизвестны и исследованы слабо. Особенности внутренней морфологии, индивидуального развития, а такае паразитарных отношений этих, клещей также ос таится нераскрытыми по сей день. Вместе с тем всестороннее рассмотрение морфологии последовательных стадий онтогенеза имеет немаловакный практический интерес для познания механизмов циркуляции, а такае трансфазовой и трапсовариальной передач возбудителей лихорадки цуцугамуви Шскеи;Ла 1йи1зидави51п) в организме специфических переносчиков, какими являются краснотелковые клещи.

Детальное выяснение поставленных вопросов крайне ваано' для эволюционной и сравнительной акарологии, где различного рода обобцошш(Навшеп, 1975, 1901; Вайнатейн, 1978: Ап<1ге, 1988) явно опережают конкретные данные^ Ключевыми моментами здесь являются выяснение природы и глубины трансформационных изменений в ходе развития, обоснование возникновения покоящихся стадий в онтогенезе и анализ степени их редукции, а такае установление возмоаных предпосылок возникновения личиночного паразитизма.

Цели и задачи исследования. Основной целью настоящей работы явилось детальное исследование и обоснование характера постэмбрионального развития, а такае особенностей и возмоаных путей становления личиночного паразитизма у красно-телкопых клемей, как первый опит комплексного, исследования онтогенеза одной из важных групп наукообразных. В рамках этой кардинальной цели были поставлены следующие основные задачи: 1.. Исследование особенностей жизненного .цикла, а такае биологии, краснотслковых клещей в лабораторных услови ях: 2. Исследование морфологии и тонкого строения ваанейаих систем органов, прежде всего покровной ткани и пищеварительной системы, у краснотелковых клещей в ходе их постэмбрионального развития: 3, Анализ, на основе полученных данных, в эволюционном и сравнительном аспектах характера и особенностей индивидуального развития краснотелковых клещей и пред-

ставителой других групп РагазНепипва; <1. Исследование нато-л0г0-гист()л0гич(!ск0й реакции ИОЩШПОН ЖИВОТНЫХ -ХОЗШ!» при

паразитировании личинок краснотелок. и комплексная оценка явления личиночного паразитизма в этой групп« членистоногих.

Научная новизна. Подробно исследованы жизненный цикл краснотелок У видов, особенности их поведения. питании и ре продуктишшх отношений. Впервые изучены морфология и ультра структура таких важнейших органов красиотелкопнх клецей как пищеварительной системы, экскреторного органа, ротового аппарата, альвеолярных слинпнх и трубчатых (коксальпых) яолез, покровов и процессов линьки, венской и мужской половой систем, а также процессов спермато- и оогепеза па протяжении всего хода индивидуального развития. Специальное внимание уделено организации, происхождению и обосновании п онтогенезе покоящихся стадий развития краснотелок. Проанализирована проблема возникновения и становления фазового личиночного паразитизма у краснотелок, выдвинута оригинальная гипотеза происхождения паразитизма в этой группе клещей. Рассмотрены патолого-гис-тологическио отношения у личинок в системе паразит -хозяин. Предложены и рассмотрено четыре типа паразитизма у биологи чески разнообразной группы красиотелкопнх клещей. Выдвинуты и обоснованы теории об отсутствии метаморфоза в индивидуаль ной развитии краснотелок и близких групп клещей. о целостности их онтогенеза в историческом развитии, а также ориги нальпая гипотеза о моменте формирования новой стадии в онтогенезе членистоногих п ходе их липочних процессов.

Теоретическая и практическая ценность. Настоящее исследование является первым в мировой науке примерным опытом комплексного морфологического анализа индивидуального развития и особенностей паразитизма в одной из оажнейиих групп клещей. Всестороннее экспериментальное и сравнительное изучение ультраструктурнпй морфологии и биологии краснотелок позволили приблизится к разреиенип вопроса об их филогении, важнейших морфологических и функциональных адаптациях в ходе жизненного цикла, а также их реальном месте в историческом развитии паукчобраишх. Данные о морфологии генеративных клеток и других пмнгй и органов в процессе нндивидуапьного развития представителе той группы членистоногих - пергцлг:

чинов возбудителей болезней - создают предпосылки для предметного выяснения механизмов их циркулирования и передачи.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались на U Европейском мульуикол-локвиуме по паразитологии, Оудапеит, 1988 г.; Ulli Международном акарологическом конгрессе, Ческе-Будеевице, 1990 г.: II Симпозиуме Европейской ассоциации акарологов. Грац, Австрия. 1992 г.; IU (Ленинград, 1981 г.), U (Фрунзе, 1985г.) и UT(Ашхабад, 1990-г.) Всесоюзных акарологических совещаниях: IX (Киев, 1984 г.) и X (Ленинград, 1989 г.) Съездах Всесоюзного энтомологического общества; 35 (1982 г.) и 47 (1994 г.) Чтениях памяти Н.А.Холодковского; на Отчетных научных сессиях ЗИН в 1982, 1985, 1987, 1989, 1992, 1993 гг.; на заседаниях Ленинградского наразитологического общества в 1985, 1989 и 1994 (дважды) гг.; а также на научных семинарах лаб. паразитологии Зоологического института.

По теме диссертационной работы опубликовано 40 научных работ общим объемом свыне 30 печ.л.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 330 стр. май. и 19 таблиц, и состоит из Введения, Главы 1 Материал и методы, 9 глав основного текста. Заключения и Выводов. Список литературы включает 753 наименования, из них 154 на русском языке. В Приложениях 1-4 кратко описаны поведение взрослых клещей при питании яйцами коллембол, клетки внутренней среды, организация и функции пластрона у дейтонииф и взрослых форм и организация выводных путей половой системы. Диссертация иллюстрирована 405 оригинальными микрофотографиями, рисунками и схемами, вынесенными в отдельный том (Приложение 5).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В работе были использованы следующие виды краснотел-: новых клещей, относящиеся к центральному подсемейству Тгож-blcullnae семейства Troibiculidae.

Триба Schoengastiinl UercaiMen-GrandJean, 1960. Enschoengastla (Е.) rotundata (Schluger, 1955).

Триба Troibiculini Uercaiien-Grandjean, 1960.

Leptotronbidiua (I..) orientale (Schlußer, 1340). Luptotron-bidiua (L.) schlugerae (EBeljanova et Gorbatclieva, i960), Hlrsutlella zachvatklni (Schluger, 1948), Ncotrombicula poaeranzevi (Schluger, 1948) и Heotronbicula vulßaris (Schluger. 1355).

Модельным объектом для морфологических- исследований явился массовый восточноевропейский вид II. zachvatkini, а танке, отчасти, дальневосточные вид« Е. rotundata и L.

4 orientale. Последний, который наиболее успешно развивается в культуре, зарегестрирован в качестве переносчика возбудителя лихорадки цуцугамуии (Тарасепич, 1969: Кулагин, Тарасович, 1972). Весь исходный материал был собран с мн-вевидных грызунов в виде питающихся или напитавшихся от-павиих личинок в различных регионах России и ближнего за7 рубежья (бывп. СССР), в период с 1977 по 1992 гг. по общепринятой методике (Новиков, 1953; Илугер, 1904). Всего за указанный период было отработано свыие 100000 условных ловуико-суток. Для выявления видовой принадлеаности клешей, личинок, после параллельной спиртовой фиксации, заключали в жидкость Фора-Берлезе и определяли на тотальных препаратах. Всего было изготовлено более 1000 коллекционных препаратов личинок названных видов клещей-.

В лаборатории клецей, начиная от напитаввихся личинок и кончая взрослыми формами, содервали в пластиковых чайках Петри диаыотром 40 мы с угольно-гипсовым субстратом, в условиях высокой относительной влажности, близкой к насыщении, в темноте, при комнатной температуре (18-25 град.С), либо в термостате при 25 град.С (Ватров, 1992в). Голодных личинок кормили на морских свинках под наклейкой, дейто-нимф и взрослых клецей - яйцами коллембол Sinei la curvise ta Brook, также содержащихся в лаборатории.

Для гистологических исследований объекты фиксировали в спиртовой смеси Буэна и фиксаторе Бродского, проводили через метилбензоат целлоидин и заливали в парафин. Серии срезов толщиной 5-7 мкм окрашивали азурП-эозином. Были поставлены основные гистохимические реакции на белки и их , Функциональные группы, на полисахариды и кислые мукополи-сахариды,. на нуклеиновые кислоты, липиды, липофусцин и ге-

мосидерин, для выявления двойного лучепреломления использовали поляризационный микроскоп flaplival pol.d.

Объекты на гистологических и тотальных препаратах фотографировали с помочью микрофотоиасадки МФН 11 и микроскопов МПИ-3 и Aeplival. 8ииых клещей фотографировали посредством ыикрофотонасадок НФ11-20 и ЫФН-20-1, совмещенных с бинокулярами НПС-9 и MfiC-Ю и фотовспыикой. Всего было проведено около 70 микрофотосъемок.

Лля изучения в просвечивающем электронном микроскопе осуществляли двойную Фиксацию целых клещей или их отпрепарированных органов в соответствующих растворах глютар-аль-дегида и четырехокиси осмия, промывку в фосфатном буфере, обезвояивание в спиртах и ацетонах и последующую заливку в аралдит. Тонкие срезы, принотовленные на ультратоме LKB-III и окрашенные в растворах уранил-ацетата и лимоннокислого свинца, исследовали в просвечивающих электронных микроскопах Тея1а BS--500 и ЗЕН- ЮОсх при. ускоряющих напряжениях 60-90 кВ и первичных увеличениях от 3 до 50 тыс. Всего было проведено 32 серии фиксаций, отработано 260 сеансов и исследовано 6000 электроиограмм.

Для изучения в растровых электронных микроскопах Sto-reoscan-2A и Hitachi S-570 объекты после спиртовой фиксации высуиивали на воздухе либо методом перехода критической точки на установке Hitachi НСР-2 и напыляли золотом или платиной в вакуумной установке Elko-5. Мироскопия объектов осуществлялась при ускоряющих напряжениях 20-30 кВ и увеличениях до 15 тыс. Всего было отработано 83 сеанса и исследовано 2000 микрофотографий.

ГЛПВЙ 2. ШНЕШ1НВ ЦИКЛ КРПСНОТЕЛШЦХ КЛЕЩЕИ И ОСОБЕННОСТИ ИХ БИОЛОГИИ В ЛПКОРПТОРННХ 9СЛ0ВИЯХ В главе дается описание внеыней морфологии последовательных стадий развития краснотелковых клещей, их жизненного цикла, особенностей поведения и репродуктивных отно-вений. Приводятся краткие сведения по истории культивирования красиотелок. подробно обсуждаются различные аспекты их жизненного цикла.

К настоящему времени насчитывается всего 2-3 десятка

видов, в основном имеющих эпидемиологическое значение, и которых были выведены взрослые клещи либо последующие генерации (Heal, Darnoit, 1001: Shira¡;aka. Saüa, l!)B7; Nail chalraa, 1П6В: EvernU et al., 1П73; и др.). Изучение жизненного цикла краснотелок, а такие их биологии имеет само ствятелыюе научное значение, особенна в отношении ранее неисследованных видов. Это тем более ваяно для познания процессов индивидуального развития и морфологии.

В ходе многолетней работы нами были получены 6 генераций клещей у I..orlentale, голодные личинки 3-й генерации у Uschlugerae, 2 генерация у li.zachvatkini, а также голодные личинки 2-й генерации у остальных видов.

Пистэмбриональное развитие краснотелок разделяется на три фазы - личинки, нимфы и взрослого и включает жесть стадий, из которых предличинка, прото и тритопимфа - покоящиеся регрессированные. Если гетеронорфнне личинки ииевт три пары ходных ног, глаза и ортотрихив, то дейтонимфн и взрослые клещи, ведущие непаразитический образ жизни и обитающие в почве, отличаются отсутствием глаз, наличием неотрихии и протеросомалыюй туловищной перетяжки, обнаруживая по Вайнжтейну (Í978) акароидный тип тагмозиса. Гетероморфизм личинок прямо не связан с паразитизмом, а обусловлен измельчанием богатых желтком яиц и, возможно, эво лвционно более молодым способом существования в верхних горизонтах и на поверхности почвы. Покоящиеся стадии имеет регрессированные и нефцнкционирующие органы ротового аппарата и ноги, сложенные вентрально вдоль тела в виде нечлечистых кутикулярных валиков, а также безволосковые слабо складчатые покровы. У взрослых краснотелковых кле-мей полового диморфизма нет, оплодотворение сперматофор-ное. Распределение по полу в культуре произвольное.

Самцы откладывает спврматофоры на протяжении всего срока жизни, тогда как для самок, наоборот, характерна цик личность в откладывании яиц, причем, как правило, наблюдается но менее двух циклов откладки, а их сроки могут сильно варьировать. Так. у I..orienta le I цикл начинался nin через 22 сут и шах через 240 сут после вылупления (и соответственно ссаживания с сачцани), а продолжительность циклов

составляла от 29 до 244 сит. Наибольшее количество отложенных яиц за один цикл - (¡53, при этом могли наблюдаться и стерильнше япца, кан и у Других краснотелок (Sinonova,' 1983). Без самцов яйцекладка не происходит. Яйца откладываются поодиночке на поверхность либо в углубления субстрата

Продолжительность активных стадий кизненного цикла краснотелкоеых клещей значительно варьирует, с ыаксииаль-нини значениями в 239 сит у голодных личинок L.orientale, Íi54 сут у дейтонимф. L.schlugerae и 597 сут у дейтонимф II. zachvatkini, а такке 1030 сут у одного из самцов L.orientale, которые являются наибольшими из известных. Вместе с тем значительным постоянством сроков (в среднем 14-16 сут) обладают покоящиеся стадии развития исследованных нами ви-доп, играющие, возможно, стабилизирующую роль ь онтогенезе (Neuell, 1971). Разброс в продолжительности всего ним-Фалышго развития от 40 до 542 сут и выше, а танке динами-, ка циклов откладки яиц самками, показывают, что в условиях Сенеро-Запада России у H.zachvatkini монет иметь место от одной (от личинок осеннего максимума) до двух (от личинок веевнныго максимума) генераций клецей в год.

Продолжительность всего жизненного цикла (до гибели (ьзрослой особи) составляет в ср.еднем 700 сут у Е.rotunda-, ta, ay f,.orientale достигает 1082 и 1320 сут, при этом цикл от яйца до яйца занимает от 155 до ЗОВ сут у L.orientale и до 530 сут у E.rotuiidata, Сильное варьирование сроков жизненного цикла краснотелок при постоянных условиях Содержании показывает, что эти сроки генетически строго не детерминированы, а ь природной среде по-видииому в значительной степени определяются условиями обитания, когда изменение сезонных температур синхронизирует стадии развития, причем отрицательные температуры вызывают.холодовое оцепенение на любой стадии развития и не препятствуют в даль-нейжем завершению цикла (Jenkins, ÍÜ4B; Шонина. 19853; Можно полагать поэтому; что краснотелковые клецк успевно переживают зимний период на дибой стадии развития, а рспов-ной жизненной стратегией их бореальных видов является йе бнетрейиее воспроизводство больвого числа яиц и последующих генераций, а экологическая пластичнбстьи ьыжиьаемссть

в первую очередь долгозивущих взрослых организмов в условиях разреженных популяций клещей., их невысокого репродуктивного потенциала и неблагоприятных климатических факто- ■ ров. Интенсивность прохоадения всего жизненного цикла, однако. не произвольна и является, скорее всего, видоспеци-фическим прйзнаком. Так, К.vulgaris из Средней Азии завершает жизненный цикл за 3-4 вес, тогда как у дальневосточного вида E.rotundaie его прохождение затягивается до 6-12 мес при одинаковых условиях содержания.

.Для голодных,личинок характерно послелииочное доразви-тие, вследствие чего они "не питаптся в течение нескольких дней после вылупления. Время их. паразитирования в"'норме не более 3 сут! Подавляющая часть остального существования клещей - есть жизнедеятельность свободноживущих дейтонин-Фальной и, особенно, взрослой стадии развития (рис. 1). У Нимф и взрослых послелиночного доразвития нет; они способны питаться сразу после вылупления и съедают в среднем от 2 до ? и более яиц коллембол в сутки. Высасывание одного яйца занимает от 40 сек до 7 мин. В связи с замкнутостью средней кивки, дефекация в течение жизни клещей не происходит, что свидетельствиет о высокой стпепени утилизируемое™ полупо-реваренного белкового пищевого субстрата'. Из поведенческих реакций дейтонимф и взрослых клещей можно выделить маршевый и поисковый тип передвижения, а также особый способ поведения - "пребывание в лунке". Состояния покоя, а также под-стерегавщие позы длк активных постларвалышх стадий развития краснотелок не свойственна.

Подобное описание жизненного цикла даст лишь внешнее отображение происходящих в организме краг.нотелковых клещей процессов индивидуального развития, которые ранее не били~ известны. Покоящиеся стадии рассматривали лииь в качестве оболочек, под которыми происходят гистолитические процессы, как ц куколок насекомых, что порождало суждение об отсутствии линек активных стадий жизненного, цикла у клещей г.уб-когорты Parasitengona fBottger. 1977). На самом деле, как будет видно ниже, покоящиеся стадии краснотелок - есть самостоятельный перелинявшие стадии жизненного цикла (рие. Z), сцщест'вуйоме кратковременно, в основном под оболочкой

Рис. 1. Циклограмма линейных размеров и относительной длительности стадий развития, а тате паразитизма (питание личинок) краснотелковых клещей.

0 - яйцо: РЬ - покоящаяся эмбрионизированная предли-чинка; гол Ь - голодная личинка; пит Ь - питание личинки (паразитирование); напит Ь -напитавваяся личинка; РН -- покоящаяся протонимфа; ОН - активная, свободномивцщдя дейто-нимфа, ТН - покоящаяся тритонимфа; - активный половозрелый организм (имаго) '

il

Рис. 2. Схема последовательных стадий индивидуального развития краснотелковнх клещей на основе обновления и смены кутикулярного покрова (по Jolmston. Hacker, i967, со значительными изменениями). Буквенные обозначения те не. что и на рис. 1.

! - обездвиаивание активных стадий; 2 - вылупление активных стадий из оболочек покощихся (экдизис); 3 - линочный процесс; 4 - собственно покоящиеся стадии развития, определяющиеся по наличии своей особой кутикулы; 5 - паразитиро-вание личинок

Рис. 3. Изменение формы и размеров тела и структуры кииечного эпителия краснотелковых клещей при их развитии от яйца (I) к постпаразитической напитавшейся личинке (II).

бм - базальная мембрана, кл - кутикула личинки, опл -оболочка прсдличинки. оя- оболочка яйца, пм - паразитизм (питание личинки), срк - средняя кивка

предшествувцих активных стадии. Только в отношении этих организмов употребимы понятия прото- и тритонинфы.

ГЛПВП 3. ПОКРОВН КРШЮТЕЛКОШ КЛЕНЕИ И ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССА ИХ ЛИНЬКИ

Среди огромного разнообразия тромбидиформних клещей» многие из которых имеют вссьна паяное практическое значение, ультраструктура покровной ткани исследована лииь у отдельных представителей (Brody, 1970; Сгоне. 1375; Albcr-ti et al.. 1901; Mothcs-Wagner, Soitz, 1384; и др.). и только у их взрослых фаз. Кежду тем покровы членистоногих представляют собой многофункциональную и динамичную тканевую систему, которая не только опосредует все связи организма с внеиней средой, по на протяжении слонного еизноп-ного цикла претерпевает последовательные трансформации и дифференциации. В этом отношении чрезвычайно важно проследить как организацию покровной ткани на различных фазах жизненного цикла, часто отличающихся по особенностям биологии, так и процессы линьки. Краснотелковые клеци являются одним из наиболее интересных в теоретическом сравни-тельноанатомическом отношении и вавных в практическом плане объектов исследования, как с точки зрения организации покровной ткани, так и других ваанейаих систем органов.

Нескл'еротизиросанная кутикула голодных личинок, занимающая большую часть идиосомы, образована толстой, за счет слоя протеиновой эпикутикулы, четнрсхслойной эпикутикулой. Формирующей высокие тесные гребни, и фибриллярной прокути-кулой со светлыми перовыми каналами, не содержащими выростов гиподермалышх клеток. В эпикутикуле наблюдаются крупные чашевидные несквозные поры, которые непосредственно но связаны с поровыми каналами прокутикулы. Все слои кутикулы формируются в период фарат (pharate) до вылупления.из оболочки покоящейся предличинки. Подобное строение кутикулы отвечает организации растяжимой кутикулы других членистоногих (Hepburn. 1985; Насквап, Goldberg, 1987). На большей части покровов в ходе дальнейней жизнедеятельности голодных личинок происходит маскировка фибрилл прокутикулы, начиная с ее внутренних участков. Гомогенные слои прокутикулы пронизывают

поровие капали с электронно-плотным веществом, которое поступает из цистерн агрануларного зндоплзыатического ретикулу-ма в узкое субкутикулярное протранство. Далее это вещество поступает в субэпикутикуляриое пространство. Гиподерма состоит из одного типа клеток, бедных органеллами.

Во время питания личинок, продолваюцегося около 3 суток, толщина кутикулы возрастает (до 2.8 ыкм) с ее одновременным растязением в результате расправления эпикутику-лярных гребней, что приводит к значительному увеличении объема тела клещей, при этом длина личинок увеличивается с 250 до 600-800 мии (рис. 1 и 3). В ходе этого процесса прокут.-'.кула становится более электронно-плотной, а ее поровие ганалы имеют широкие устья. Организация эпикутикулы не изменяется (Еатров, 1993г. 19946). Гиподерма однослойная с отдельными участками тесно располозсшшх малодифферен-цированных клеток. Гиподермаль.чые клетки имеют развитый синтетический аппарат и в ходе питания личинок осуществляют активную секреторную деятельность. Цистерны гранулярного эндо-плазматического ретикулума претерпевают частичную дегрануля-цию у апикальной плазматической мембраны и преобразуются в элсктронно-светлйе пузырьки, открывающиеся в субкутикулярное пространство. Крупные комплексы Гольджи, состоящие из боль-вого числа различного вида пузырьков, могут наблюдаться в непосредственной близости от апикальной поверхности клеток, причем электронно-плотные пузырьки высвобождают свое содержимое в субкутику-пярное протранство. Эти процессы обеспечивают увеличение массы кутикулы. 11а протяжении питания и оей бенно по его завершении часть гиподормальных клеток дегенерирует. Зто показывает, что Функционально активные гиподер-мальные клетки мчинок реализуют последовательные морфо-бнохииические дифференцировки в ходе жизнедеятельности этой стадии.' Способ растгления мягкой кутикулы у личинок красно-телок отличен от такового у длительно питающихся иксодовых клещей (Атлас .... 1979; Наскжап, 1982; и др.).

В связи с циклическим обновлением внешней формы организма краснотелок на протягении их онтогенеза, в процессе линек как активных, так и покоящихся стадий происходит достаточно редкий для членистоногих процесс частичного или

полного разрушения и дедифференцнзции гиподермы предшествующей стадии и формирование гиподермы последушщей стадии занопо из островков зачатковых клеток. Поэтому аполизис имеет нетипичное выразение. Формирование кутикулы прото-и тритонимф, как .дейтонимф и имаго имеет свои особенности, но в целом протекает ст'андартнб - у веряин микроворсинок (plaques) апикальной поверхности гиподерналышх клеток (Locke, 1366-, 197.6; Nevil]e„ 1975: Filshie. 1976, 1982). Гиподермалышй пласт прото- и тритонимф устроен одинаково и характеризуется ыитотическими деленный клеток, бедных специализированными органеллами. Поскольку экдизиса у покоящихся стадий краснотелок нет, завершением линьки можно считать формирование их кутикулы в составе основных ее компонентой (слоев). Весь процесс линьки от обездвиживания нипитавшихся личинок или дейтонимф занимает около 4 сут. Кутикула лрото- и тритонимф состоит из светлой слабослоистой- прокутикули и четырехслойной эпикутикулн, у которой протеиновая эпикутикула плохо выявляется. Общая толщина кутикулы достигает 1.4 мкм. Нзкие поровые каналы открывается на поверхность, что отличает эти стадии от личинок.

Наличие собственной кутикулы однозначно определяет покоящиеся стадии краснотелок, в том.числе предличинку. как самостоятельные стадии жизненного цикла, которые существуют короткое время в основном под оболочкой предшествующей активной стадии, а затем вступают в следующий лино-чный цикл.' Длительность скрытого.периода фарат, отсутствие отчетливого экдизиса (вылупления) у покоящихся стадий затрудняет их точную идентификацию при. внешних наблюдениях и зачастую ставит мод сомнение само их- существование. Поэтому в отношении клещей и многих других членистоногих критерий вылупления для определения сроков стадий, на наш взгляд, не монет считаться решающим..

3.Дейтонимф и взрослых фаз краснотвлкопых клещей складчатые покровы протеро- и гис'теросомы интенсивно опуиены за счет механорецепторних волосков и представлены специфической эпителиальной тканьш и формируемой ею кутикулой. В отсутствии трахей они принимают Функции респирации - дыхания, транспирацин - испарения и сорбции - поглощения водяных па-

ров. Густая опушенность способствует обйташф в микрорасщелинах почвы, а также обеспечивает несмачиваемость покровов клещей и сохранение слоя респираторного воздуха у поверхности кутикулы, т.е. выполняет функцию пластрона (HJnton..1968, 1971; И111, 1985: и ДР.), особенно при неблагоприятных условиях среды. Эти процессы осуществляются посредством всей поверхности тела, что свойственно многим почвенным обитателям.

Лунки с волосковым бугорком окружены складками с неупорядоченными и тесными нераспрямлярщимися эпикутикуляр-ными гребнями. Кутикула волосковых бугорков представлена светлой слоистой прокутикулой и четырехсложной эпикутику-лой, которые насквозь пронизаны узкими поровыми каналами. 9 складок с гребнями эпикутикулы прокутикула замещается от внутренних участков к внешним электронно-плотным губчатым веществом, которое вытесняет прокутикулу в области гребней. Общая толщина кутикулы у дейтонимф и взрослых H.zachvatki-ni и L.orientale колеблется от 0.5 до 1.0 мкм. Покровная эпителиальная ткань образована разрозненными гиподермальны-ми клетками, не формирующими цельного пласта, а также крупными полиморфными интраэпителиальными клетками, которые крайне бедны оргалеллами, а на заключительных этапах диффе-ренцировки - в основании складок с гребнями - оптически пусты. Представляется вероятным, что эти клетки консервируют метаболическую и сорбционную воду, т.е. выполняют роль респираторной ткани, а сами складки с гребнями функционируют как реальные газовые жабры, избирательно поглощающие и транспортирующие кислород. При этом пластрон в виде плотного опушения из волосков и газовые *абры'.обнаруживают тесное функциональное единство по обеспечению эффективного • кожного дыхания и удовлетворительного водного баланса у этих долгоживущих почвенных членистоногих. .

В связи со сказанным, неотрихию следует рассматривать как достаточно древний признак, повышающий адаптивный потенциал представителей .этой rpynnû клещей, и поэтому эво опционно прогрессивный. ■

ГЛАВА 4. РОТОВОЙ АППАРАТ

Функционально-анатомическая организация гнатосоиы, не-

суцсй ротовой аппарат, у актшишх стадий- жизненного цикла краснотелок соответствует общему плану строения гнатемн ака-рифорнннх клецей, которая не является истинной таимой (Лан-ге. НШ2). 9 личинок основание гнатосочи полностью свободно, тогда как у дрйтонимф и взрослых Форм оно заключено в своего рода Футляр, или каморостом, несущий сверху -лобный гиль, а спереди него - тектум, - производное эмбриональной головной лопасти - акрона. Ни лобный 1{иль, ни тектум анатомически по входят в состав гнатосомы, но обуславливают ее тесное функциональное объединение с протеросоной. У дейтонинф и взрослых клещей, такке как и у личинок в образовании гнатосоиы не принимапт участие тергитн сегментов хелицер и педипальп, поэтому камеростом постларвалышх Фаз нельзя рассматривать н качестве гомолога склеритного кольца основания гнатосоми па-разитиформчых клещей, У личинок тектума нет, а видоизмененный аирокий спинной «иток, или скутум, а также глаза находятся на спинной стороне тела в составе идиосомы.

Для ротового аппарата личинок и последующих фаз крас-нотелок, как и всей ветви тромбидифориных клещей в высокой степени свойственен колгощо-сосуций тип организации, что проявляется в тесном функциональном объединении гипостома и дисталышх участков двучлениковнх хелицер, в особенности их подвижных реяущих пальцев. Исключительно для личинок характерно формирование апикальными частями гипостома поисоски по время питания на прокормителе, что свойственно; в частности. водяным клещам (Навороикова, 1990, 1992), а гакае полное прирастание нивней стенки глотки ко дну гнатосомы гнатокочее. Это является несомненной адаптацией к пысасы-вению жидкой пици через длинный стилостом из соединительнотканной части коки янпотного-хозяина, У дейтонииф и взрослых клецей утолченная апикальная часть гипостома, п отличие' от личинок, вводится в повреядение на яйце при их питании, нижняя стечка глотки не сливается с диои гнатосо-мы, а кроне того, развиты нижние иимцы-дилататоры.

Функционирование ротового аппарата обеспечивается согласованными действиями глоточного и слюнного насосов, что подразумевает Эффективное разделение жидких елючи и пици е пределах ротового аппарата (Аиа1л. 1914) и сходно у личи-

lü

hü к и активных постларвалышх фаз. Пятичлипиковые палыш с несущими чувствительную функцию лапками, а также когтями, в приеме нищи участия не принимают. У дейтонимф и взрослых клещей вся гнатосома, а также хелицеры и палыш обладают значительно больший относительной подвижностью, чем у личинок. Подвижность гнатосомы и ее элементов и работа глоточного и слюнного насосов обеспечиваются действием определенных групп хорошо развитых мынц, прикрепляющихся к особым склеротизированным структурам гнатосомы -' эпистомаль-ным и хелицеральным аподемам, выраженным только в пределах подотряда ftctineilida. В целом, по ряду анатомических признаков ротовой аппарат дейтонимф и взрослых краснотелок обнаруживает черты более низкой функционально-морфологической специализации, чем более'специализированный и несущий продвинутые черты ротовой аптрат переведших к паразитизму личинок.

У покоящихся стадий развития краснотелок все элементы ротового аппарата значительно регрессировать и не функционируют.

ГШП£. ПАЬВЕОЛЯРИЦЕ ШН1ШЕ 1ЕАЕЭН

Изучение слюнных желез краснптелкових и близчих групп клещей из подотряда ftctinediila выдвигает проблемы их эволюции, а такие дифференциации в процессе онтогенеза, топологии у разных групп с одной стороны, и фаз жизненного цикла с другой, передачи и циркуляции возбудителей заболеваний в организме переносчиков. Кроне того, слюнные железы обеспе-, чивают высокоаффектииное гидролитическое расщепление белко' «ого пищевого субстрата до ого поступления в глотку и пищо-вод, т.е. внекишечное пищеварение, чрезвычайно характерное для всей ветви РагазНспеопа (Thor, 1904; Httclell, 1970*.

У краснотелок как личинок, так и активных ппстларваль-ных фаз слюнные железы представляют собой четыре пары элементарных альвеол с небольшим количеством однатниных ацинар-ных клеток, и расположены компактно с передней.части тела, клещей. Клетки ориентирован вокруг внутриальвеолярной полости с основанием слюнного протока. Секрет у всех желез представлен округлыми мембраноограниченнымн гранулами раз

личных размеров и электронной плотпости. Характер организации как железистых клеток, так и включений (Pinkstaff, 1900), а также гистохимический анализ показывают; что секреторный продукт у всех желез и личинок, и последующих стадий образован нейтральными гликонротои'лами разного состава.

Каждая из парных гранулосекротирувщих слюнных желез обладает собственной довольно вялой динамикой секреторной активности, связанной, по-видимому, с особой функциональной ролью при питании личинок и посларвальных фаз развития клещей. Тогда как у личинок определенное время после пылуклоняя секрет дозревает, что обуславливает их послелиночное доразвитие, у перелинявших голодных дейтонимф и взрослых форм слюнные железа преимущественно содержат уже зрелые секреторные включения, поэтому они сразу способны питаться. 9 питающихся паразитических личинок секрет у различных пар желез отводится с разной степенью интенсивности, однако секреторный цикл продолжается на протяжении части либо всего акта питания, а не возобновляется периодически, как полагали ранее (Schraolova, 1978). 9 питающихся дейтонимф и взрослых клещей в клетках слюнных желез наблюдаются как правило хороло выраженные комплексы Гольджи, а секреторные включения присутствуют постоянно (Шатров, 1391а).

Различные биологические особенности, свойственные разным фазам жизненного цикла краснотелковых клещей, обуславливают специфические функции слюнных желез, необходимые для жизнедеятельности этих фаз, и как следствие, приводят к их различной компановке и ультраструктуре. Вместе с тем ход слюнных протоков и расположение базальной мембраны позволяют с достоверностью установить гомологии нескожих по деталям организации слюнных желез у активных стадий развития краснотелок, имеющих собственные исторически слогив-жиеся названия (Пгоип, 1952; Mitchell, 1364). Слюнные железы представителей других групп тромбидиформных клещей, в частности тромбидиид (сем. Troeblditdae), водяных клещей (фаланга Hydrnchnldia)', бделлид (надсем. Bdelloidea), тот-ранихид (надсек. Tetranychoidea), несмотря па многочисленные частные, в особенности ультраструктурные различия (Mitchell. 1955; Hoss, 1962; fHberti, Storch. 1973, 1974;

Hotties, b'eitz, 19Й1). обнаруживают сходный с краснотелками прииции взаимного расположения, когда три нары келез рас-полононы последовательно на протоках трубчатых (коксальных) желез, а вентральное находится еще одна пара желез, имеющая собственный сланной проток. Таким образом, у тромбиди-форнных клещей по-видимому существует общий, изначально единый план строения комплекса слюнных «елез, в той или иной степени подвергающийся модификации у разных групп и даже фаз жизненного дикла в зависимости от их специализации. Тем не менее паразитизм личинок краснотелок, определивший очевидное перераспределение функциональной нагрузки между гомологичными парами желез, а также специфику их дифференциации, ультраструктурной организации, и возможно, химического состава секрета, не затронул принципов анатомического строения комплекса слюнных велез всей ветви тромби-дифорнннх клещей, на основе которого реализуются различные для разных групп клещей и фаз их развития адаптации.

Протоки слюнных велез открываются в атриальную полость, расположенную в основании базалышх члеников хелицер\ которая выполняет функцию слюнного насоса. У покоящихся нрото-нимф в связи с "{рансформационными процессами выражена толь-кп одна пара желез, тогда как у тритонимф все железы сохранятся, но вследствие отсутствия функциональной нагрузки утрачивают четкую тканевую дифференцировку.

Можно думать, что у тромбидиформных-клещей эволюция слюнных желез идет не по пути усложнения структуры субъеди-ииц и всего комплекса, как, например, у иксодовнх (Walker et al.. 1905: El Shoura, 1985, 1987; и др.), а по пути оли-гомеризации и уменьшения числа желез, или элементарных альвеол, до четырех или даже двух пар, а также оптимизации взаимодействия ферментов слюны (Mitchell; i970). Вместе с тем просматривается определенная функциональная аналогия между тромбиднформными и иксодовыыи клещами в построении слюнных желез как единого органа, в составе которого обязательно присутствуют элементы, отвечающие за водно-солевой обмен - трубчатые железы у краснотелок и близких групп, и пирамидальные альвеолы у иксодид (Fawcett et al., 1981).

ГЛАВА 6. ТРУБЧАТЫЕ 8ЕЛЕЗИ Организация трубчатых желез не претерпевает изменений (трансформации или регрессии) в ходе разлития клещей, а при линьках заменяется только их эктодермалышй выводной проток, принимающий в себя протоки альвеолярных слюнных желез.

Трцбчатыо железы парные, идут н вентро--латеральной об ласти вдоль тела от гнатосомы до уровня экскреторной поры, и заканчиваются слепо. По своему ходу они граничат со всеми важнейаими органами клещей и, таким образин, "дренируют" большую часть объема их тела. Мелезы постоят из двух отделов' - проксимального и дистального. Объемный неправильно очерченный проксимальный отдел имеет хорошо вирлагоппис внутриклеточные полости с вдающимися в них длинными мнкровонрСинками, а также.умеренно развитый базалышй лабиринт у эпителиальных клеток. Листальный трубковидный отдел железы образован призматическими клетками с сильно развитым базалышм лабиринтом и небольними неупорядоченными никроворсииками на апикальной поверхности, что обуславливает полярность клеток. Формирование и выведение экскреторных продуктов в трубчатых железах не происходит. Организация трубчатых желез краснотелок, таким образом, отвечает организации осморвгулирувщих зпитоли-ев. Они осуществляют выведение из организма клещей избытка жидкости, поглощенной ими при питании, и являются гомологами коксальных желез других паукообразных (Беклемишев, 13(54). Исходно трубчатые железы являются экскреторными целомодукта-ми, которые постепенно утратили экскреторные функции и у ряда групп тромбидиформных клещей воили в состав комплекса слюнных желез.

В целом, у представителей подотряда АсИпе(Иба происходит отчетливое разделение функций водно-солевого обмена и экскреции меаду трубчатыми (коксальными) железами и специл • лизированным.экскреторным органом - дериватом задних участков среднего отдела кишечника предкопых форм (Ис Епгое.1961).

глава 7."зпиштни КИШЕЧНИК И ЭКСКРЕТОРНЫЙ орган Как уже отмечалось с К1ЪсЪе1 1, 1370), чрезвычайно .иая-но для понимания морфологии и эволвции клещей субкогорты РагазИепцопа. взаимное расположение и строение органов, не

обеспеченных эффективной циркуляторной системой, которая у краснотелок практически полностью отсутствует. В этом плане наиболее интересна организация их пищеварительной системы.

Пищеварительный тракт краснотелконых клещей, как и представителей других близких групп, помимо эктодермальных глотки и пищевода, представлен слепо замкнутой мешковидной средней кишкой (И11с1ю11,.1964), заполняющей псе тело и почти не расчлененной у личинок, и более значительно у Последующих стадий. Формирование средней кишки происходит за счет эктодермальных клеток, которые приобретают функцию резорбции желтка. При отсутствии специализированных вителло-флгон, наблюдающихся у других групп; подобный процесс следует рассматривать как первичный (Вагнер. 1094; Иианопа-Казас, ЮТ), что свидетельствует об определенной примитивности формирования кивечника. Замыкание среднего отдела нивки наступает еще в эмбриогенезе, однако формирование дефинитивного кишечного эпителия завершается уяе после вылуп лпния личинок, что обуславливает их послелиночнов доразви-тие, I) сформированном виде стенка средней кивки как личинок, гак и всех последующих стадий на всем протяжении выполнена гигантскими слабообнонляющимиг.я, пищеварительными клетками. Некоторые из них располагаются базально и могут рассматриваться как малодифференцироианные. В целом, кишечник краонотелкмшх клещей моделирует стационарную эпителиальную ткань (Занарзин, 19'/В; Альберте и др., 19Й?).

Клетки средней кишки голодных личинок содержат остатки утилизируемого ими эмбрионального желтка. По море окончательного переваривания желтка происходит дифференциация кииечноп) эпителия. В процессе питания личинок оице^аритсль-иые клетки сильно увеличиваются в размерах и в них происходит накопление пищевых включений'преимущественно белковой природы. В начале питания пищеварительные клетки поглощают пищевой субстрат в 'виде пищевых капель путем ич фагоцитоза из просвета кивки, а в образующихся гетерофагслизосомах осуществляется его переваривание вследствие их слияния г. -первичны ¡и лизосомами. Целые или разрушенные клетки хозяина в кийочннк не поступают. Па поздних стадиях питания благодаря наличию первичных лизисом, высвобождающих гпое содержимое в

- 23 -

просвет (зкзоцитоз), наряду с фагосомани и пипоцит оп'шжи структурами (эндоцитоз), у личиной краснотслок имеет место сочетание двух форм пищеварения - внутриклеточного и полостного, а также, возможно, и гристеночного, Па протяжении псе го периода питания обновления популяции пиценарительннх клеток не происходит, а калодифферепцированпне клетки лить восстанавливают целостность эпителия при самопроизвольном раз -рувении отдельных пищеварительных клеток, Зта особенность сохраняется и на протяжении последушщих фаз развития.

У покоящихся нимфальных стадий осуществляется расходование накопленного энергетически.ценного материала, в тех зе самых пищеварительных клетках, а перелинявших дейтонимф и взрослых клещей по ряду цитологических особенностей можно рассматривать как голодных, поэтому они сразу способны питаться и не претерпевают послелиночпого доразвития.

Процесс пищеварения у дейтонимф и взрослых краснотел-ковых клещей носит циклический характер, что связано со спецификой питания постларзальных фаз яйцами беспозвоночных. По мере переваривания содержимого высосанного яйца (яиц) в фагосомах, происходит накопление жировых включений, наиболее интенсивное в центральном отделе средней киаки. Одновременно с инволюцией вторичных лизосом на бл ¡яда стоя и резорбция вира, необходимая для осуществления функций, связанных с затратами энергии. Таков один пищеварительный цикл. Пищеварение исключительно внутриклеточное, а по организации средняя кивка близка яировому телу насекомых. Существенно, что в ее задних лопастях происходит необратимое накопление остаточных продуктов, а в центральном отделе, расположенном вплотную к жизненно важным центрам (мозг, половые и слюнные железы) в основном откладываптся запасные питательные вещества в виде жира и гликогена.

Замкнутость средней кивки определяет очевидную невозможность интенсивного обновления эпителиального пласта у долгожиЬущих краснотелкопнх клещей. Это коренным образом отличает краснотслок, я возможно, родствешше семейства от всех других групп членистоногих с развитыми отделами сквозного киаечпика. Поэтому на протяжении всего носгнаталытго онтогенеза у краснотслок Функционируют п основном одни и те

мо пищенарт елыше клетки. Это обуславливает чрезвычайно низкую сисгеннуч организацию средней кишки красиотелок и üfi значительную <ш<>т ubiHMüCKiju и физиологическую примитивность. Одновременно кишечные клетки приминают умает; и осуществле пин ряда метаболических процессии организма клещей, а так«е слунат основным резервуаром запасных питательных веществ. Отсюда очевидна полифупкциональность средней кишки красноте лик, которая доминирует в общем объеме тела.

Го средней кичкой функционально тесно связан непарный, идущий вдоль гели и ¡утащенный с бокон экскреторный ирган. Kin спнки на псом нритякении образованы сильно уплощенным однослойный innодермальныц зпителиом, суцсстнепно не изме нающимси на разных фалах иитшпного цикла. Посредством экс иреторного иргана асуцествляетсн выведение конечных процук-топ азотистого оомнна, которые у паукообразных представлены гуанином (flpuccep, 1!)77). Отсутствии базального лабиринта и развитого аппарата микршюрсинон свидетельствуют о ненозмо« носги интенсивного транспорта поды и йинон через стопку органа, что, наоборот, н нисокой степени свойственно трубчатый келеэам. Сранмителыюанатоыичегкие данные (lliiplieii, IflüO; Anuanillali, ПИП;, и др.) показывают, что экскреторный орган красно к лок есть гомолог заднего участка среднего отдела кишечника тироглифид и близких к ним групп. Поэтому большая его часть, :ia исключением выстланного кутикулой выводного про юна, развивается не из нроктодеума, а имеет энтодермаль-11»»Ii происхождение, как и моченой пузырь у иксодоидных кле чей (flpschl iinanri, tü!i(i), причем закладывавшееся анальное отверстие н дефинитивном состоянии функционирует как экскреторная пора.

Способность питаться »идкой, в. значительной степени перепаренной нреорально секретом слюнных полез пищей (Thor, 1401: -ЙпИге, t'J27) выработалась у красиотелок. и возможно, близкородственных семейств из субкогртн Ратай 11eiißoria на ос-110111' нх изначальной примитивности, и ц то ее время обусла вино вторичное упрощение морфо функциональной организации ьгей пищеварительной системы. Это такие наложило существен-ннП отпечаток на нее элементы жизнедеятельности клещей и дало им определенные эволюционные преимущества, в частности

способствовало возникновении личиночного паразитизма. П целом, признается, что именно эволюционные трансформации пищеварительной системы являются ведущим Фактором в эволюции этой и других групп РагаяП.еппппа (МЦсЬеИ, 1970 ),

глппп я. поповпн 'система

Половая система представлена парными нефплликулярннми мешковидными половыми железами семенниками и яичниками, залегавшими и вентральной области средней части тел.' клещей. а также сложно устроенным полоним аппаратом, расположенном фронтально от экскреторной норы, несколько позади уровня 10 пары но!. Компоновка половых «слез обеспечивает им эффективную трофику на протяжении длительного периода жични краг,нот елок.

На протяжении нродимагипального онтогенеза половые железы постепенно дифференцируются и увеличиваются в объеме. Начинал с дейтонимф, как у самцов, так и у самок в них наблюдаются компактные спермато или ооциты ! порядка п профане 1 деления мойо:ы,.но в то время как у самцов и моменту пылупленил имеются уже зрелые спермин, в связи с чем клещи ера:>у откладывают гперматофоры, самки еще только приступают к периоду созревания, который может затягиваться либо откладываться на длительный период. В дефинитивном состоянии половые железы в основном образованы герминативной тканью (эпитклиг-м), а также соматическими элементами «глозисты-ми, эпителиальными и соматическими клетками.

Сперматогенез осуществляется в группах синхронно дифференцирующихся генеративных клеток. Ранние его этапы включают стадии еперматогониеи, интерфазных сперматоцитов I порядка и снерматоцитоп, нриступинжих к I делению мейозл. В сперматоцитах Е.гоЬнпЫа выявляются5 центриоль вблизц ядра и комплексы Гольджи, расположенные в околоядерной эяне, а также развивается аппарат микротрубочек, ориентированных параллельно продольной оси клеток и переходящих из клетки в клетку по цитоплаэматическим мостикам. У Н,гасЬуа1к1п! цент-риоль и комплекс Гольджи обнаруживается только в ранних сперматидах. Сперматоциты в профазе I мейоза определяются по наличии синаптонемальннх комплексов в более рыхлом ядре.

- 2В -

утрачивающем ядрымко, а у сперматоцитов I порядка на стадии йота- и анафазы оболочка ядра отсутствует, а доспирализован-ние хримосоми раонолоиены по всему объему клеток.

Другие типы клеток в герминативных областях семенников представляют уже стадии собственно сперииогенеза, т.е. гаплоидные сперматидн, которые по морфологическим признакам можно разделить на ранние, средние и поздние, или проспер-мии. Сперматиды .характеризуются прежде всего значительным преобразованием и конденсацией ядерного материала, в котором отчетливо различаются два разных по плотности хромати-ноных тельца, формированием акросомной вакуоли (акросомы) из цистерн комплекса Гольдки, а также периферических каналов путем впячивания плазматической мембраны. Под акросо-мой иногда можно различить корневые нити акросомного фила-мента, исчезающие у спермиев H.zachvatkirii. Формирование зрелых спермиев, имеющих размеры 2-2.5 мкм у обоих исследованных видов, происходит в результате отсоединения клеток друг от друга и выравнивания клеточной поверхности.

Общая компоновка компактных спермиев краснотелок. заполняющих строну соматических клеток и полости семенников, с последовательным расположением акросомы, ядерного аппарата и плотной группы митохондрий со сферическими кристами, которые ц предковых форм очевидно окружали центриоль с основанием жгутика, очень близка к исходному жгутиковому типу и, как правило, не наблюдается у безжгутиковых форм (Favard, André, 1070; Franzen, 1970; Afzellus, 1979). Зто, a также наличие центриоли на ранних стадиях дифференциации половых клеток существенно отличает краснотелок от других, исследованных в этом отновении тромбидиформных клещей С Albertî. Storch, , 1976; Albert!, 1980; и др.). С другой стороны, периферические каналы, наблюдающиеся также у спермиев представителей Parasitengona, рассматривают как прогрессивный признак-СА1-berti, Storch, 1976). Вместе с тем у.краснотелок в организации зрелых спермиев язственно просматриваются следы вторичного упрощения, что сближает их с водяными клещами, но отдаляет от тромбидйид. Оригинальная форма конденсации ядерного материала с образованием дпух разных по плотности компонентов по-видимому не имеет аналогов среди других групп .

клещей и придает краснотелкам особый статус.

В цело«, спермии краснотелок по своей организации находится в ряду общих эволюционных тенденций паукообразных, однако несут некоторые специфические черты дифференциации и строения, возможно близкие к).исходным для ЛсМппсНйа. На это же в какой-то мере указывает и снерматофорпнй характер размножения.

Организация яичников у пеяйцекладущих самок и самок, откладывающих яйца (в ходе I или II цикла откладки), различна. У питающихся неяцекладущих самок в яичниках представлены группы интерфазных ооцитов, ооциты I порядка в профазе 1 деления мейоза (стадии пахитены и диплотены), формирующие кластеры, а также сонатические клетки, разделяющие своими длинными отростками группы герминативных элементов, Ооциты в кластерах, которые наблюдаются уже у дей-то- и тритонимф, являются митотическими потомками одной го-ниальной клетки, делящейся на более ранних стадиях онтогенеза. По мере роста кластера, в центре его розетки развивается фузомный материал, состоящий из трубчатых структур и рыхлого электронно-плотного вещества и выполнягщий функцию так называемого трофического ядра (Пйзеттадт, 1984). В коночной форме дифференциации кластеров ооциты в них окончательно разделяются, а фузомный материал разруиается и исчезает, что определяет вступление ооцитов н стадию малого роста. Какая то часть ооцитов из каждого кластера дифференцируется в яйцеклетки, другая часть первично генеративных клеток либо псе клетки из небольшого числа кластеров трансформируются в трофические клетки, которые выявляются только у яйцекладущих самок.

,Таким образом, у йрасиотелковых клещей, в отличие от других исследованных паукообразных, происходит типичное кластерообразпванис герминативных клеток, о высокой1 степени свойственное насекомым с политрофными овариолами (Ви-п1пй. 1985; ВнШпя, 5оЬз1, 1990), но с последующим ранним разделением ооцитов и их дальней,'еей синхронной дифференциацией. Все другиь стадии оогенеза представлены уже у яйцекладущих самок, у которых в яичниках пчражпни также трофические и 'соматически? клетки.

Малый рост ооцитов можно разделить на премитохондри-альную и митохондриальную фазы. Во время первой иЬ них тесно расположенные ооциты удлиняются.и поляризуются. Ближе к одному полюсу клетки расположено крупное ядро в стадии дипло-тены профазы I мейоза с декондепсированными хромосомами, а блике к другому - крупное тело Бальбиани (желточное ядро) (Айзенитадт, 1984) с размножающимися митохондриями, образующееся в результате концентрации транспортирующегося рибонук-леопротеидного материала через поры ядерной оболочки. Во время митохондриальной фазы ооциты несколько отсоединяются друг от друга и округляются, ядро увеличивается в размерах, а митохондрии равномерно распределяются в цитоплазме. Если на стадии малого роста ооциты лежат в толще яичника, то на следующей стадии больиого роста они мигрируют к его периферие, прорывают базальную мембрану и частично Еыступают в полость тела и окружающие ткани. Вступление ооцита в стадию больвого роста, или вителлогенеза, определяется формированием микроворсинок оолеммы, а также рыхлой невысокой электронной плотности первичной вителлиновой оболочки у их верпин.

Стадию больного роста удобно разделить на подготовительную фазу и основную. В процессе подготовительной фазы завериается образование первичной вителлиновой оболочки, играющей роль избирательного барьера для макромолекул, поступающих к ооциту от питающих клеток и средней кинки. и осуществляется инициация образования желточных гранул в сьязи с комплексами Гольджи, произвольно распределенными в ооплазме. Основная фаза вителлогенеза характеризуется интенсивными кортикальными процессами, которые опосредуют эндогенное (аутосинтетическое) формирование вторичной вителлиновой оболочки-за счет электронно-плотных пузырьков, берущих начало от периферически расположенных зон Гольджи, и экзогенное (гетеросинтетическое) образование желточных глобул вследствие эндоцитоза и погружения светлых окаймленных пузырьков в ооплазму и их слияния друг с другом и с . первичными желточными гранулами. Одновременно происходит накопление в яйцеклетке жировых включений.

Крупные трофические клетки у яйцекладущих самок имеют крупное ядро с сетчатым ядрышком и развитую систему цистерн

гранулярного эндоплазматичоскогп ретикулума. Пии осуществляют свою функцию опосредованно через внеклеточное вещество ткани яичника. На протяжении пителлогенеза соматические клетки, соединенные с ооцитон в одном из участков его поверхности взаимопроникающими длинными микроворсинкани, следуют своими отростками за растущей яйцеклеткой, разпг'.шт гигантские комплекса Гольдяи и обеспечивают за счет секреторной деятельности формирование верхнего слоя электронно-плотной вторичной вителлиновой оболочки, аналогичного хориону других членистоногих. Зтот процесс происходит уже по за-верюении вителлогенеза, когда первичная вителлиновпя оболочка, а также .илексус микроворсинок исчезают. Других оболочек вокруг яйцеклетки при ее перемещении по яйцеводннм путям но формируется. Семяприемника и добавочных желез в составе половой системы самок H.zachvatkint и E.rotiindata обнаружено не было. Заключительные стадии оогеиеза осуществляются п норме только после контакта самки со сперматофорами, без чего развитие яйцеклеток и яйцекладка не происходят.

Таким образом, у краснотелок реализуется близкий к со-литарному тип оогенеза. чрезвычайно характерный также для некоторых других тромбидиформннх, а также иксодовых клещей и ряда пауков (Hitte, 1975: Kessel, Beans, 1900: Dlehl ot al., 1982: Feiertag-Koppen, Pijnacker, 1985: и др.), что объединяет данные группы паукообразных, однако с существенными специфическими особенностями дифференциации и организации половых клеток.

ГЛАВА 9. ПРОБЛЕМА ОЦЕНКИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ В АКАРОЛОГИИ И ЭНТОМОЛОГИИ

В главе на основе оригинальных исследований морфологии и жизненного цикла краснотелковнх клещей и критичеекдго анализа литературы рассмотрены особенности индивидуального развития членистоногих, в первую очередь тромбидиформннх клещей, деления его на обособленные этапы (стадии) и их значение в историческом и индивидуальном развитии. Приводится развернутая критика концепций "стазы" (stase) и "aße-dependent evo lution" (Grandjean. 1947, 1957: Навжеп. 1980: Andre', 1988). Термин "стаза" не может быть принят, поскольку оперирует ста

тичнимн межлнночиыми формами организма, и смысловом отноже-нии близок понятии "фаза" и и значительной степени формализует представление об онтогенезе. В качестве обозначения последовательных этапов индивидуального развития членистоногих, в том числе клещей, предложено сохранить цетоявиийся и распространенный термин "стадия" (зЬа^ига, или зЬаце). Иод термином "стадия" мы подразумеваем состояние организма членистоногого животного между линьками с однотипными морфологическими признаками при их непрерывном онтогенетическом развитии. Термин "фаза" обозначает состояние организма на протяжении одной или нескольких стадий, существенно отличающееся от 'других состояний но ряду морфологических и (или) яколо-го-физиологических признаков. '

Линьки в ходе развития членистоногих являются главней-иими формообразовательными процессами, которые определяют само существование стадий в жизненном цикле. Однако при рассмотрении индивидуального развития членистоногих необходимо строго разграничивать формирование и существование стадий в онтогенйзе с одной стороны, и линочные преобразования -. с другой. Яиночннй процесс, имеющий определенную длительность, с неизбежностью вовлекается в ту или иную стадию жизненного цикла, наиболее существенным проявлением которой является собственна;! кутикула, определяющая внеюний облик и форму организма. Поэтому, отправной точкой существования какой-либо стадии в индивидуальном развитии нцжно единственно признать момент формирования цельного слоя верхних участков поной кутикулы, а именно, кутикулиновой пластинки.' С этого кульминационного момента линьки можно вести отсчет нренени жизпедея- ' юльности новой стадии в онтогенезе. Следовательно' ни апо- : лизис (1Ип1оп, 1973, 1376), ни экдизис (Н1 ся^иогЪЬ, не могут рассматриваться как моменты начала новой стадии, а , лишь входит составными этапами в линочннй процесс.

Все стадии в онтогенезе строго взаимосвязаны в своих 1 морфо-физиологических проявлениях и развитии, а сам характер жизненного цикла есть следствие определенны)! эволюционных' преобразований,'и связи с чем самостоятельное эволюционирование отдельных стадий невозможно, Развитие краснотелок и других РагагНепеопа близко линейной модели развития, йог-

да структура взрослого организма определена структурой личинки, и наоборот, т.е. имеет место причинная последовательность этапов онтогенеза.

И краснотолковых клещей экдизис активных стадий чрезвычайно отсрочен, а у покоящихся¡отсутствует, причем само их существование онределяпт только обновление и смена покровов (рис. 2). Фазе фарат у ParaíMtengona в больией степени соответствуют уже сформированные, но еще не пнлунивниеся личинки, дейтонимфн и взрослыо клещи, а не сами покоящиеся стадии, как полагали до недавнего времени (Hehlhorn, 190В). Считается, что подобный тип развития у ряда групп тромбиди-формных клещой обусловлен общей эволюционной тенденцией к выпадении функций у некоторых стадий онтогенеза (Khiille, 1961; Bottger, 1977), а следовательно, их недоразвитию и редукции. На на« взгляд, причина исторического становления онтогенеза с покоящимися стадиями у краснотелкопнх и близких групп клещей заключается в постепенном измельчании обо-гощающихся желтком яиц, а отсюда - в различных размерах ранних и поздних стадий их индивидуального развития, причем первая личиночная стадия раньше других перестает питаться и превращается в прпдличинки. Различие в размерах вызвало необходимость усиленного питания второй личиночной стадии, собственно личинки, в целях компенсации объемных параметров тела, что в коночном итоге привело к возможности прохождения двух последующих ли,,пк без дополнительного питания. Необходимость усиленного питания одновременно явилась побудительным толчком к паразитизму личинок, который установился позднее появления покоящихся стадий. Данная особенность развития краснотелок приводит к более быстрому достижению половозрелой стадии, и следовательно, оптимизирует весь ход их индивидуального развития. Синхронно c^nptvro-нимфой происходит регрессия функций и у тритонимфы,*что свидетельствуот о высокой степени корреляционных зависимостей в организме краснотелок. Основой всех этих процессов служит значительная исходная примитивность морфо-физиологической организации краснотолковых клещей, исконно обитпя-щих в почве, а также ее общее укрощение под влиянием пне-кивечного пищеварения.

Поскольку при развитии красиитслок дифференциация нервной и половой систем происходит непрерывно, как и функционирование пищеварительной систечц, "выпадения" нокояцих-ся стадий из онтогенеза (Ьайнитойн, 1П70) не происходит, а имеет место ливь выпадение активных периодов этих стадий. Точно так ие не'моялт быть стадий, характеризующихся одним и тем же онтогенетическим уровнем, как полагали в отношение некоторых иимф?льних стадий клещей (Захваткин, 1953).

Организм краснотелок на протяжении покоящихся стадий не аналогичен куколкам насекомых, а все "метаморфические" изменения сводятся к линочным преобразованиям, объем которых не выче, чем у иксодовух клещей (Балашов, 1ПП?). У крас-нотолок не подвергаются трансформация-i такие ваяние в метаболической отновенич органы как средняя кивка и экскреторный орган, трубчатые колезы и мозг. Определенная редукция иокояцихся стадий, не имеющая адаптивного значения, выражает магистральный эволюционный процесс y;Parastten[jona и.свидетельствует о достаточно высоком эволюционном статусе этой группы среди тромбидиформны/, кпещей.

В связи со сказанным aej;o, что объем личиночного гетероморфизма у троибидиформннх, в частности краснотелковнх клещей ис?пачителин, a ocü трйнсфазовые изменения осуществляют-. est в процессе одной линьки. Отсюда видно, что поскольку в развитии краснотслковнх кл'зцеА и, возможно,, других Parasíten-puna трансстадиальннй морфогенез и.перераспределение функций органов не происходят, организация фаз развития существенно но изменяется, и среда их обитания принципиально одинакова * (почва), а кроме того, "индивидуализирована" покоящиеся стлг дли а но эквивалентные куколочным, метаморфоза, по -типу'голо'-' метаболических насекомых, в их онтогенезе нет.

ГЛАВА 10. ФАЗОСЫИ ЛИЧШ10Ч1ШИ ПАРАЗИТИЗМ KPACHDTÉjlrf : КОШ ШЦЕЙ, ЕГО ОСОБЕННОСТИ И ПУТИ СТАНОВЛЕНИЯ: Осноча онтогенеза краснотело;;, как ыы установили, -это редукция отделышх его стадий, носящая магистральный : эволюционный характер, а также переход личинок к паразитизму и чем проявляются различные более частние адаптивные мпханизып.

В общей продолжительности жизненного цикла краснотелок эктопаразитизм личинок занимает в норме крайне небольшое время (рис. П. однако связан с интенсивным поглощенней больших масс энергоемких питательных веществ. На наи лзгляд,. это является не столько источником необходимых внутренних ресурсов, сколько средством для оптимального растяжения первоначально гребневидных покровов, а также для увеличения объема кииечных клеток в целях достижения соответствующих для нимф и особенно взрослых клещей объемных габитуалышх параметров тела'(рис. 3), т.е. приведения ранней краткогре-мснной фазы жизненного цикла к эволиционно и морфологически консервативному типу взрослой формы. При этом изначально не столь существенно/паразитизм ли выступает источником получения достаточного количества пищи, или же другой способ питанйя Личинок, в частности .многократное хищническое питания беспозвоночными, что, очевидно, имело место на ранних этапах эволюции группы и способствовало возникновению покоящихся стадий. На данном этапе эволюции, однако, личиночный паразитизм морфологически и физиологически закрепился, т.е. произоиел переход в'т первоначального хищничества к облигатной форме паразитизма.

Важно подчеркнуть, что внекивечное пищеварение, которое в одинаковой степени свойственно как личинкам, так нимфам и взрослим клещам, а также общее упрощение пищеварительной системы являются но следствием паразитизма, а наоборот. выступают одной из предпосылок его возникновения. Этому в высокой степени способствуют такие свойства слюнного секрета, по-видимому преадаптированного к эффективному гидролитическому расщеплению белков. Общая преадапт.щион-ная основа всей ветви тромбидиформннх клещей к питанию исходно белковой (животной) диетой (Векленигсв. 19.70) не влечет существенных морфологических адаптация при'пераходь к личиночному паразитизму, но внесте с тем приводит к конвергентным особенностям паразитировапйа представителей целого ряда семейств из субкогорты Рагаз11>епсопа. В лзбой из этих групп переход к паразитизму оказался необратимым и значительно повысил их конкурентноспособность, а такге. морфологическую -и физиологическую устойчивость. Возможно, именно

этим объясняется морфологическая консервативность свобод-ноживущих дейтонимф и взрослых краснотелок, а с другой стороны, исключительное богатство цидами этого семейства, однако с неизменным общим планом их организации.

Среди адаптации .к паразитизму прежде всего нужно упомянуть универсальный для получения пищевого субстрата из толщи коки вирокого круга позвоночных животных стилостом, или пищевую трубку (Uolgt, 1970; Hase et al.. 1978; Шатров. 1980,' 1987в), - продукт секреции слюнныхжелез личинки. Оольыин- ■ ство личинок краснотелок не погружается в коку животных-прокормителей при питании, вседствие чего их мочно отнести к временным эктопаразитам с длительным питанием (Балашов, 1982).

Так. при паразитиров'ании исследованныых нами личинок H.zachvatkini и N.poaieranzevl в ушах естественных хозяев -красно-серых и рыжих полевок формируются стилостомы несколько различного строения, залегающие либо-преимущественно в сильно утолщенном роговом слое (ll^z.achvatkini ), либо во всей толще эпидермиса хозяина (N.poseranzevi). Эпидермис всегда перфорирован, а ниже стйлостома выражена'пище- . вая полость в результате действия литичэских компонентов слюни клещей. В обоих случаях воспалительная реакция умеренно интенсивная,- а отека не наблюдается. '

Личинки некоторых родов краснотелок. однако,-частично или полностью погружаются.в козу животных-хозяев и формируют подобие капсул, один из вариантов организации которых нами впервые ormeau.'Лри паразит.ировании личинок E.rotuh-data на бровной стороне красно-серых полевок формируются незамкнутые капсулы,'стенки которых образованы растекающейся по поверхности кожи и застывающей слюной питающихся клещей. В глубиуе капсулы расположен'стилостом. ниже которого происходит локальное растворение эпидермиса.; По своей химической природе капсула и Ьтилостом являются сложным гликопротеидом. Снаружи капсулу окрукает эпидермис, претерпевающий сильную гиперплазию, а. также гипер- и Параке-ратоз. Частичное погрувецие капсулы с личинкой в ножу происходит в результате ийтенсивного отека соединительнотканной части коаи и сопровождается аялым зксудативным воспалительным процессом с преобладанием в .инфильтрате полиморфно-

ядерных лейкоцитов и в нопызей степени макрофагов. Поскольку скопление макрофагов вокруг погрузаащихся в соединительную ткань стилостомов имеет первостепенное значение в случае передачи риккетсий от донора реципиенту (Boose, 1972), характер воспалительной реакции и способ залегания стило-стома у E.rotundata подтверядают ранее установленный факт (Кулагин, Тарасович, 1972), что этот вид не является переносчиком возбудителя лихорадки цуцугамуии.

Различное строение стилостомов у разных видов красно-телок, показанное нами и другими авторами, свидетельствует в пользу того, что организация стилостома целиком определяется видовой принадлежностью личинок красиотелковых клещей и обусловлена частными для каадого вида норфо-физиоло-гическими адаптацияни.

Па основе анализа патолого-физиологических отношений в системе паразит-хозяин, у личинок краснотелок можно выделить четыре типа паразитизма: настоящий зктопаразитизм больиинства видов: полостной эндопаразитизм в дыхательных путях млекопитающих, птиц и рептилий, свойственный некоторым родам (fludy, Nadchatram, 1957; Looais, 1963; Brennan, 1971; и др.); вкожный эндопаразитизм, характерный для личинок, паразитирующих на амфибиях (рр. Hannesania. Endo-troabicula. и др.)(Еы1пд. 1926; Hyland. 1950, 1961); и. наконец, инкапсулярный паразитизм представителей ряда родов при их паразитизме на млекопитающих (рр. flcoaatacarus. Apollonia, Cheladönta, Euchoenßastla, Gahrliepia, Schoute-denichia, и др.)(Еаз1оп. Krantz, 1973; Schraalova. 1978; и др.), который можно рассматривать в качестве вполне самостоятельного типа.паразитизма. Особенности всех этих способов паразитизма еще очень слабо исследованы и ждут своего детального рассмотрения.

Можно полагать, что первичными хозяевами личинок краснотелок, исходно являющихся хищниками-энтомофагами с колюще-сосущим ротовым аппаратом, были млекопитающие, на которых они нападали в условиях пастбища, становясь первичными лимфофагаии. При этом низкая скорость передвижения личинок не препятствовала их наползанин на сравнительно очень крупных лотенциальннх хозяев. Именно во взаимной адаптации при

паразитировании на млекопитающих личинки краснотолок выработали столь характерный для них стилостом^ На птиц, пресмыкающихся и земноводных личинки начали нападать, вероятно, Use позднее, и в этих случаях возможны отклонения от обычного характера паразитирования »'нормального хода развития, например, переход к круглокизненнону полостному эндопараэи-тизму (p. tfatacarus). Случаи нападения личинок на насекомых можно рассматривать как вторичное явление,- или своеобразную реверсии (Euinc, 1949). Представляется вероятным,- поэтому, что личинки краснотолок не переходили постепенно с представителей одной группы хозяев на другие, а в определенный исторический период сразу переили к паразитизму на позвоночных. что объясняет отсутствие сопряаенной эволюции групп паразитов и хозяев у краснотелковых клещей.

Характер извлекаемой пищи, основанной на белковой (ки-вотной) диете, не меняется у форм, изначально с колюще-сосущим ротовым аппаратом (Бсклемиисв. 1970), вследствие чего его дальнейяие морфологические адаптации незначительны.. По степени полифагии личинки краснотелок близки двукры-лым-гематофагаы, т.е. свободноживущим кровососам. Первично пастбищный характер нападения на гивотных предопределяет отсутствие выраженной паразито-хозяинной специфичности у краснотелок, что свидетельствует в пользу исторической молодости их паразитизма. При этом в жизненной схеме краснотелок характер их индивидуального развития, определяющий их биотопическую приуроченность, имеет приоритетное перед их фазовым паразитизмом значение. 9 краснотелок может играть роль физиологическое предпочитание определенными их видами определенного круга хозяев по извлекаемой при паразитирования пищи. т.е. своего рода физиологическая специфичность, которая в свою очередь определяется как филогенетическими, так и экологическими факторами. По-сути, только стилостом представляет собой род универсальной специализации, достаточно узкой в .морфологическом плане, но чрезвычайно иирокой в отношении диапазона потенциальных хозяев'.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ . •

Как мы попытались показать, индивидуальное развитие

членистоногих, в тон число тронбидиоормных клещей невозмоя--но рассматривать в отрыве от линочпых процессов, занимавших существенное место в ходе их аизнедеятельности. Можно, сказать, что лиаь линьки отраааит этапы или стадии онтогенетического процесса у членистоногих, а сами эти этап» обуслов-ловлены линьками. На протяаении стадий и линочтшх преобразований осуществляется непрерывный процесс индивидуального, развития, связанный морфогепетическини корреляциями. Поэтому, не мояет быть стадий, самостоятельно эволюционирующих, "промежуточных" в развитии или же характеризующихся одним и тем яе онтогенетическим уровней. .

На основе наших исследований краснотелковнх клецей можно констатировать чрезвычайно низкий уровень системной организации их тканей, при этом существенно, что регулярно обновляемый покровный эпителий полностью противоположен стационарному кишечному. Ряд тканей организма краснотелок, например эпителий средней кивки, клетки внутренней среды, покровы являются полифункциональннми (Йатров, 1383а. 1333 в,д), т.е. выполняют задачи, свойственные разным органам более внсокоорганизованннх животных. Вольная роль в обеспечении основных потребностей жизнедеятельности клещей принадлежит органам, компактно располоисшшм в сродной части тела - центральному комплексу органов, ядро которых составляют центральный отдел средней кивки, к.пубочкопид-нне задние отделы трубчатых желез, гонады и больная часть экскреторного органа. Эта особенность организации обеспечивает краснотелкаи высокую функционально-морфологическую стабильность Их организма как в конкретных условиях среды, так и на протяжении длительного исторического периода. В целом, можно полагать, что для Par.auИепсопа, а возможно и всей ветви тромбидиформных клецей, характерно тесное сочетание на тканевом уровне исходной примитивности и вторичного упрощения, что, однако, предопределило возможность разнонаправленной специализации на организ-иенном уровне, освоение различных сред обитания и, как следствие, эволюционный прогресс многих групп АсМпейтйа.

По-видимому, АсЫпе(Н«1а отделились от ствола Дсаг1 -Гогвез раньше двух других крупных групп - 0г*Ьа1х<За и Аса-

rldida (Krantz. 1978) и, следовательно, несут в своих организации и развитии определенные изначальные черты. Низкая системная организация тканей и жизненный цикл с пятью сво-бодноаивущими предимагиналышми стадиями обусловили чрезвычайную экологическую пластичность тронбидифорнных клещей. Лальнейиая их эволюция происходила, в основном, по пути специализации разных групп в рамках некоторого упрощения общей организации и сокращения сроков онтогенеза за счет эмбрионизации. а также редукции отдельных стадий.

Становление паразитизма осуществлялось, очевидно, независимо в разных группах и во многих случаях накладывалось на уже готовую форму онтогенеза, протекающего вне организма прокормителя в естественной природной среде. Дальнейшее влияние паразитизма на эволюцию индивидуального развития оказалось не столь значительный, как иногда полагали ранее. Так, переход личинок красиотелковых клещей к утилизации тканевой жидкости и лимфы животных-хозяев, т.е. к более эффективному способу питания, однако без значительных морфологических адаптаций не приводит к редукции их онтогенеза, метаморфозу и выпадению отдельных.стадий развития. В жизненном цикле краснотелок представлены все семь исходных стадии развития акариформных клещей, три из которых - пред-личинка. прото- и тритонимфы - покоящиеся регрессированные. Как уже отмечалось, подобного рода регрессия указывает на эволюционную продвинутость ветви Parasitengona.

Согласно высказанной точке зрения, представители суб-когорты Parasitengona наиболее продвинуты среди групп подотряда flctlnedída, тогда как весь этот отряд не может рассматриваться как высший среди клещей, как полагали некоторые авторы (Беккер, 1959; Ситникова, 1978). Однако, нельзя согласиться и с. утверждением, что фаланга Tronbidla относится к низшим fleariforses (Ланге, 1960), что пытались доказать на основе степени эмбрионизации и сперматофорного характера оплодотворения. Эволюционную обоснованность той или иной точки зрения можно роиить лишь на основе детального анализа онтогенеза представителей различных групп как тромбидиформных. так и других эволюционных направлений клещей, что является одной из важнейчих задач акарологии.

зя

BUBOtfU

Экспериментальные исследования жизненного цикла краснотелковнх клещей (сем.' Tronbiculidae) и ультраструктурной морфологии важнейших систем органов на протяжении их онтогенеза. а также теоретический анализ процесса постэмбрионального развития и особенностей их личиночного паразитизма, позволили сформулировать следующие глаенейиие выводы.

1. Жизненный чикл краснотелковнх клещей, вклвчаг^ий жесть постэмбриональных стадий, характеризуется стабильностью сроков существования, покоящихся стадий (предличинка, прото-и тритонимфа) и варьированием сроков существования активных стадий (личинка, дейтонимфа, имаго). При тенденции к значительной долговечности дййтонинф (свние 500 сут) и взрослых клещей (свнпе 1000 сут) и цикличности откладывания яиц самками-, разные виды краснотелок обладают достоверно различной.динамикой прохождения отдельных стадий, всего жизненного цикла, -а также генеративных циклов, что свидетельствует о детерминированности сроков развития краснотел-телковых клещей.

2. Линька в жизненном цикле членистоногих является важнеЯжий морфо-физиологическим процессом, связанным с полным замещением кутикулярного покрова. Она обуславливает переход от одного онтогенетического состояния организма (стадии) к последующему'.и определяет количество ентогенетичес-ких уровней в ходе индивидуального развития. Как у красЯо-телковых клещей, так и у других членистоногих начало каждой стадии индивидуального развития следует исчислять с момента формирования цельного слоя кутикулкновой пластинки вновь откладываемой кутикулы, определяющей облик организма, а не

с момента аполиоиса или зкдизиса. Завераением линьки можно считать формирование новой кутикулы в составе основных ее компонентов'(слоев)•. вне зависимости от того, имеется ли еще оболочка предшествувдей стадии, или нет. ' .

3. Покоящиеся, в. особенности нимфальние, стадии в яиз-'ненном цикле краснотелковнх кл.еще'й являится самостоятельными перелиняв'шими организ-мами с полный набором внутренних органов и частично регрсссированными органами ротового аппара-

та и локомоторными, и не эквивалентны куколочным стадиям. Они существуют непродолжительное время, в основном, под оболочкой предиествующей активной стадии, а затем вступают в следующий линочный цикл*, в связи с чем их трудно идентифицировать. Развитая, вневне определяемая покоящаяся стадия содержит под своей оболочкой уже следующую стадию развития в фазе фарат. • -

4. В ходе стадий жизненного цикла и линочных преобразований осуществляется непрерывный процесс индивидуального развития краснотелковых и близких групп клещей со сходным типом онтогенеза, связанный морфогенетическими корреляциями, поэтому не может быть стадий промежуточных в развитии, или же характеризующихся одним и тем же онтогенетическим уровнем. Так, существование покоящихся стадий в онтогенезе краснотелок гопрозоядается двумя линочныки циклами, поэтому никакого выпадения-этих стадий из индивидуального развития не происходит. Поскольку все стадии в онтогенезе строго взаимосвязаны в своих морфо-физиологичсских проявлениях и развитии, самостоятельное эволюционирование покоящихся или других стадий у краснотелковых и прочих групп клещей не может иметь каста.

5. Внзкивечное пищеварение - преоральнэе гидролитическое расщепление белкового пищевого субстрата, в высокой степени свойственное краснотелковым клещам, а также близкородственный семействам из субкогорты РагазНепцопа, 'обеспечивает эф фективность внутриклеточного пь-реваривания пищи, остаточные продукты после которого о^аются в чрезвычайно крупных кишечных клетках весь срок индивидуальной жизни клещей без заметного ущерба для их жизнедеятельности. Внекишечное пище варение обуславливает весьма значительное упрощение как организации пищеварительной системы (замыкание средней кишки), так и процессов ее развития и дифференциации. Эта особенность накладывается на изначальную примитивность организации краснотелок, облегчается благодаря ей, а также способствует возникновению личиночного паразитизма.

6. Как показывают морфологические исследования, у краснотелковых клещей выражены изначально низкий уровень систем ной организации их тканей и органов, существенно не мзмгяяю

чнчся Н-л ПРОТЧНИНИИ ИНДИВИДуаЛЬНОГО родится, И Ш'О'ММ степень корреляционных яависдкостпй в ходе онтогенеза. а отсюда - низкие темп» эволюции в'условиях пеизменнпй и к( ¡icm¡<i -THHi:oñ 'среди обитания - почки и почноной'подг.уилкг.. Ряд тканей орпишыа краснотелкорнх рлг-цоп (эпителий с»>едчой kipiiui. покровная ткань, клетки внутренней сродн) «сляптся 'шлифупи циопальными, т.е. выполняют задачи, свойственные розчии органам более высокоорганизованных вивотных, и обеспоччваст основные потребности жизнедеятельности этих паукообразны;:, что обуславливает внсокуи функционально--мпрфплогическуи устойчивость и стабильность их организации в целой.

7. Объем личиночного гетероморфизма у крпснотелковнх клегдей незначителен, а все трансетлдчлльпне и тчлнефазопне изменения осуществляются в процессе одной лиы.ки' - пт а к активных к покоящимся и от покоящихся к актг.впмм стадиям развития. У личинок ирасиотелок нот ни одного органа, Который требовал бы преобразования для их превращения по взрослую Форму, а регрессия покоящихся.стадий не является следствием каких-либо существенных перестроек в организме клещей. Поэтому, поскольку в развитии Tronbicu]idae транс-стадивлышй морфогенез и перераспределение функций ирга -нов не происходят, морфологическая организация Фаз разни хия и среда их обитания (почва) практически не изменяются, а такге представлены все месть исходных 'постэибрионалыда стадий, покяциеся из которых не эквиваленты куколнчнни, метаморфоза в онтогенезе краснотелковых клпвей нет.

8. Гетероморфных личинок краг.нетплкопнх влецгЯ и, по-видимому, других Parasitengona, обладающих, особой внечней морфологией.,не несущих явных адаптивных черт ни к паразитизму» ни к сроде обитания,.MosHo отнести к филстйческии личинкам (phyletlc larvae), с отличной от взрослых особей программой развития, определяющейся соматическими ¡.условиями эмбриогенеза в мелких яйцах богатчх ,*елтком. Однако, ara программа не затрагивает их внутренние органы и ткани и их даль-нейиую дич'Ферьнцировку nd пути консервативной морфологии постларвальных фаз. Поэтому^ развитие'клещей этих групп олил-кб линейной модели, когда1 структура вЭДОсло^о организма во кногом определена структурой личинки, и наоборот.

лг

9. Гетероморфизм личинок и гребневидность их кутикулы - единственно возможная форма организма ранней стадии развития краснотелок при малых, относительно взрослой стадии, размерах яиц. обогощенных желтком. Последнее явилось причиной эволюционно ранней змбриопизации первой личиночной стадии и превращения ее в покоющуюся предличинку. Для осуществления дальнейшего развития необходимо достижение личинкой размеров и объема тела, близких к таковым постларвальпых стадий. Это происходит в результате распрямления гребней

ее кутикулы, т.е. определенного уровня напитания, который становится легко достижимым при эволюционном становлении паразитизма. Поэтому, личиночный паразитизм в жизненной схеме краснотслковых клещей выполняет строго подчиненную задачу, обусловленную характером исторического и индивидуального развития этой группы паукообразных.

10. Причина эволюционного становления онтогенеза с покоящимися нимфальными стадиями у краснотслковых клещей заключена в различных размерах ранних и поздних стадий их индивидуального развития. Это вызвало необходимость усиленного питания на ранней стадии жизненного цикла (личиночной) в целях компенсации объема тела и соответственно привело к возможности прохождения двух последующих линек без дополнительного питания. Необходимость усиленного литания личинок явилась в дальнейвем побудительным толчком к их паразитизму. Синхронно с протонимфой происходит регрессия Функций у тритонимфы, что свидетельствует о высокой степени корреляционных отновений в организме краснотелок.

11. Паразитизм гетероморфиых личинок краснотелок на позвоночных животных, крайне'незначительный по длительности (3-5 сут) относительно всего жизненного цикла, является, вместе с тем, концентрированной формой высокоэффективного способа питания полупереварешшм жидким белковым субстратом и обеспечивает в онтогенезе этих клещей становление эволюционно консервативной морфологической организации постларвальпых стадий развития. Подобный способ питания личинок осуществляется на общей преадаптационной основе вйей ветви РагазИепвопа к питанию исходно белковой диетой, и поэтому, не влечет существенных морфологических

изменений, а также метаморфоза.

12. Паразитизм личинок краснотплковых клещей исторически является относительно молодим явлением и сформи ропался позднее возникновения покоящихся стадий в их онтогенезе. В жизненной схеме краснотелок характер их индивидуального развития, реализующийся в определенных ми кростациалышх условиях, имеет приоритетное' прред их ли чиночннм паразитизмом значение. Личинки краснотелок, исходно являясь хищниками-знтомпфагами с колпще-сосущин ротовым аппаратом, в условиях пастбища легко переходят к паразитизму на позвоночных, в первую очередь млекопитающих, становятся первичными лимфофагами и по степени полифагии близки к свободноживущим кровососам. Стилоптом продукт секреции слюнных желез клещей - является универ сальным средством получения пищевого субстрата на широком круге животных-хозяев за относительно короткий промежуток времени.

13. Детальное и всестороннее исследование сложных жизненных циклов различных групп клещей и процессов их индивидуального развития является настоятельной задачей акарологии. Только на основании такого рода иерледопаний возможно познание истинных отношений в системе клещей,

а также различных сторон того громадного значения, кото рое имеют представители разнообразнейших групп этих паукообразных в жизни человека.

. ПО МАТЕРИАЛОМ ЛИКСЕРТЛЦИИ ОИУШКОВПНН СЛШЮЧИЕ PAfiOTH

Патрон А.П. Патологогистологические изменения кожи красно-серых полевок при наразититровании личинок краснотел-кового клеща NeolrninMenla poneranxnvi <Troaibicullilae) // Паразитология. НПО. Т. 11, вып. з: С. 220 Ш.

йатров А.В. Норфофункциональнне особенности ротового аппарата личинок красногелкового клеща Кеotrorabfcula роще-rnnzevl (Tronhíси 1Idae) // Паразитология. 1981. Т. 15, вни. 1. С. 10-20.

Натров А.Б. Строение и функциональные особенности сланных желрз личинок крапнотелковых клещей (TrombicultdaeJ

// Паразитология. 1982. Т. IG, вып. 4. С. 315-326.

Иатров Л.Б. Морфофункциональная специализация тубуляр-ных желез личинок краснотолковых клещей (TroBbiculldae) // Паразитология. 1983а. Т. 17, вып. 2. С. 134-139.

Иатров А. Б. Корфофункционалыше особенности прикрепления и питания личинок краснотелковых клецей (Acarifornes, Troffibiculidae) // В кн.: 35 Чтения памяти Н.А.Холодковского. Л.: Наика, 19836. С.32-55.

Иатров А. Б. Корфофункционалыше адаптации личинок краснотелковых клещей (Tronbiculidae) к паразитизму. Автореферат канд. дисс. Л,, 1983. 21 с.

Иатров А, Б. Функционально-морфологические особенности ротового аппарата нимф и взрослых краснотелковых клещей Hir-subiella zacbvaUnni С deariformes. Tronbiculldae) // В кн.: Мат. IX съезда ВЗО. ч. 2. Киев: Наук, думка, 1984а. С. 24В -249.

Иатров А.П. Функциональная морфология и тонкое строение пищеварительной системы личинок краснотелковых клещей (Тгов-. hiculidae) // Паразитол. сборник. 19846, Bun. 32. С. 179-201.

Иатров O.E. Функциональная морфология ротового аппарата; нимф и взрослых краснотелкового клеща Hirsutiella zachvatklni Schlußer (Acarifornes, Tronbiculidae) // Знтомол^ обозрение. 1985a. Т. 64, вып. 4. С. 855-865.

Эатров А.Б. Некоторые закономерности формирования сти-лостомов у личинок краснотелковых клещей в сравнительном аспекте // В кн.: Пат. Y Всосовзн. акарол. совещ, Фрунзе» 19856. С..325-326.

Иатров A.D. Внешнее строение порагений кожи и ротового аппарата личинок краснотелковых клещей Euschoengastia rotun-data и Neotroebicula vulgaris (Troabiculidae) // Паразитология. 1988, Т. 20, вып. 4. С. 272-277. - с > •

Иатров А.Б. Нльтраструктцра средней кивки и экскреторного органа голодных личинок Hirsutiella zachvatklni (ТгожЫ-culidae) // Паразитология. 1987а. Т. 21, вып. 2. С; 101-108,

Иатров А.Б. Светооптическая и электронпомикроскопичес-:;ая организация средней кивки и экскреторного органа н'епн-таваихся нимф и взрослых клецей Hirsutiella zachvatklni (Acarlfdrees, Troabiculidae) // Энтомол. обозрение. 19876.

Т. 66, вып. 4. С. 074-007.

Шатров А.Б. Поражения кожи красно-серых и рыжих полевок при паразитировании личинок краснотелковых клещей Eusclmen-gastia rotundata и Hlrsutie'lla zachvatkini // Паразитол. сборник. 1387в. Rh п. 34. С. Э£-И3.

Shatrov A.B. (Натров A.B.') The principal peculiarities of the digestive system of active phases of Tromhicnlid raites (Acariforties, Troabiculidae) // In: Abstr. of thr I'th European Multicolloqniun of Parasitology. Budapest, 1980. P. 149.

Шатров А.Б. Основные особенности организации кишечника активных фаз жизненного цикла краснотелковых клецпй (Acari-fornes, Troabiculidae) // Зоол. журнал. 1983а. Т. GO, вы п.' 1. С. 28-37,

Иатров А.Б. Ультраструктура слянных желез голодных личинок Euschoennastia rotundata (Acariforacs, Troebiculi-dae) // Паразитология. 19896. Т. 23, вып. 3. С. 200-207.

Яатров А.Б. Организация слюнных желез многократно ли-тавиихся нимф и взрослых клещей Ilirsnticlla zachvatkini Schlug. (Acariforties, Troabiculidae) // Энтонол. обозрение. 1989в. Т. 68, вып. 4. С. 882-893.

Шатров А.Б. Светооптическое и электронномикроскопи-ческое строение средней киаки и экскреторного органа питавшихся нимф и взрослых клещей llirsutiella zachvatkini и Euschoennastia rotundata (Troabiculidae) // Паразитол. ' сборник. 1389г. Вып. 35. С.37-48.

Ватров А.Б. Светооптичсская и электронно-микроскопическая организация слюнных желез непитаввихся нимф и взрослых клещей Hlrsuttella zachvatkini (Acariforees, Тгож-biculidae) // Паразитол. сборник. 1389д. Вып. 3.6. С. 44-55.

1атров А.Б. Альвеолярные елвнные железы голодных личинок краснотелкового клеща Hlrsutiella zachvatkini У/ паразитология. 1990а. Т. 24, вып. 1. С. 37-42. »

■атров А.Б. Культивирование и жизненнй цикл краснотелковых клещей (TroiMcaHdae) // В кн.: Мат; 01 ВсесовЗ. сов, по пробл. теоретич. и приклад, акарол., А'вхабад, апрель 1990г. П., 1990, С. 142!

1атров А.Б. Сперматогенез и организация спермиев у краснотелкдвнх клещей Euschoengastia rotundata /У

Цитология. 193On. Т. 32. N 9. С. 873-081.

Шатров П.Ii. Строений мужской половой системы и сперматогенез у краснотелновнх клещей // В кн.: 'Лепехи мед, зитомол. и акарол. в СССР. Мат. X съезда R30 (ред. С.Г.Медведев и A.B.Шатров). Л.. 1990г.. С. 164-160.

Shatrov ft.В. (Шатров ft.li.) Speraalogcnesl.s and fine structure of spermatids of Tronhlculld mites (clilqcers ) (Acariforaes, Trondiculidae) // In: Abstr. of the U111th Int. Connr. Acarology. Aiißust 1990. Praha, 1990д, P. 64.

Иатров A.B. Функциональная морфология альвеолярных слюнных желез активных Фаз жизненного цикла краснотелко-внх клещей (Acariformes. Trosbiculidae) // Зоол. журнал. 1991а. Т. 70. вып. 2. С. 13-21.

Shatrov A.B. (Иатров A.B.) The alveolar salivary glands of the active phases of trnnbiculid Bites (Trosbiculidae) // In: The ftcari: reproduction, development and life-history strategies (.Schuster,R. and Murphy.P.H., eds.). London: Chapman and Hall. 19Я16. P. 377-370.

Shatrov A.B. (Иатров ft.R.) Functional norpholoRy of the alveolar salivary glands in active phases of the life cycle of tronblculid mites (flcariforoes, Tronbiculidae ) // Entonol. review. 1991b. Uol. 70. N 3. P. 21-30.

Иатров A.ii. Некоторые проблемы онтогенеза тромбиди-формных клещей (finar!formes, Actinedida) // Паразитология. 1991г. T. 25. вып. 5. С. 377-307.

Иатров А.р. 0 происхождении паразитизма у.краснотол-ковнх клещей (Acariforaes, Troabiculidae) // Паразитология. 1992а. Т. 26, вып. 1. С. 3-12.

Shatrov A.B. (Иатров А.Б.) On the orlßin of parasitlsa in troBbiculid Hites (Acariforaes. ТговЫculidae) // In: Abstr. of the 2nd Synp. Europ. Assoc. Acarologists. Graz, 19926. P. 71.

Иатров А.Б. Культивирование и жизненный цикл красно-телкового клеща Leptotroabldlua orientale (Schlüter, 1948) (Acarifornes, Tromblculldae ) f Зитомол. обозрение. 1332в. Т. 71. вып. 2. С. 478-497.

Иатров A.B. Ультраструктура гиподермы и мягкой кутикулы взрослых фаз краснотолкопых клещей // Цитологии.

1902г. Т. 34. N 6. С. 21-29.

Шатров А.Б. К вопросу о явлении пизекеноза у краснотелковнх клещей (Псагifornos, Trombicul1dae"> // Паразитология. 1993a. Т. 27, вып. 2. С. 16П-176.

Ватров А.Б. Индивидуальное развитие и особенности его дифференциации у членистоногих // Знтомол. обозрение. 19936, Т. 72. вып. 2. С. 441-455.

Иатров А.Б. Неотрихия и функция покровов дейтонимф и взрослых фаз краснотелковнх клещей (AcariforBes. Trombicu-lldae) // Зоол. журнал. 1П93в. Т. 72, вып. 4. С. 29-40.

Ватров А.Б. Зльтраструктура сформированных-покровов голодных личинок краснотелковнх клещей // Цитология. 1993г. Т. 35, К 6/7. С. 23-33.

Ватров А.Б. Покоящаяся протонимфа и метаморфоз у краснотелковнх клещей Hirsutlella zachvatkini (Acarlfornes, Тгоп-Ыcalldae) // Паразитол. сборник. 1993л. Вып. 37. С. 101-125.

Яатров А.б. Электронномикроскопическоо исследование ли-• чиночно-протонимфальной линьки у краснотелкового клеща !11г-Sutlella zachvatkinl (Acarifories, Troebiculldae) // Паразитология. 1994a. Т. 28. внп. 1. С. 13-22.

Матров А.Б. Изменения ультраструктуры покровов личинок краснотелковнх клещей Hirsntiella zachvatkihl при питании // Цитология. 13346. Т. 36, Н 3. С. 227-238.