Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Панцирные клещи (Acariformes: oribatida) Дальнего Востока России
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Панцирные клещи (Acariformes: oribatida) Дальнего Востока России"

На правахрукописи

РЯБИНИН Николай Андреевич

ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ (ACARIFORMES: ORIBATIDA) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток -2004

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Эйтминавичюте Ирена Степоно

доктор биологических наук, профессор Лелей Аркадий Степанович

доктор биологических наук, профессор Никитина Людмила Ивановна

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Защита состоится "27" октября 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН

по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159 Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан " 3 " _2004

г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических на"" профессор

В.А. Костенко

Общая характеристика работы Актуальность исследования. Панцирные клещи, или орибатиды (Acariformes: Oribatida) - одна из доминирующих по численности и биомассе групп почвообитающих беспозвоночных. Они встречаются в самых разнообразных местообитаниях, но наиболее обычны в почвах. В лесных почвах их плотность достигает сотен тысяч на 1 м2, а биомасса 5-15% от всего населения ландшафта (Криволуцкий, 1976). Они заселяют практически все типы почв Земли от Арктики до Антарктики. В настоящее время в мире известно свыше 7000 видов более чем из 1000 родов (Balogh J., Balogh P., 1992 a, b), в том числе около 1300 видов в России. Орибатиды играют важную роль в природе, пропускают через себя до 2% энергии, поступающей в почву в виде органических остатков (Чернова и др., 1975; Mitchell, 1979; Wallwork, 1967, 1973; Webb, 1969, 1970), поддерживают естественную скважность почв, участвуют в разложении и гумификации растительных остатков, распространяют по почвенному профилю микроорганизмы. Интерес к ним вызван еще и тем, что панцирные клещи являются промежуточными хозяевами аноплоцефалят - гельминтов скота и диких животных (сем. Anoplocephalidae), наносящих значительный урон животноводству. Кроме того, панцирные клещи - чрезвычайно медленно эволюционирующая группа, некоторым рецентным родам свыше 140 млн. лет. В силу относительной стабильности условий в среде их обитания - почве - орибатиды зачастую остаются «последними реликтами» аборигенных фаун при антропогенном изменении ландшафтов.

К началу 70-х годов XX века орибатиды Дальнего Востока были исследованы только под основными типами растительности в южной части Приморского края и на юге Сахалина. Здесь было выявлено около 240 видов панцирных клещей, отмечена высокая видовая насыщенность местообитаний, большое своеобразие и значительные отличия дальневосточной фауны от известной европейско-сибирской (Голосова, 1970). О панцирных клещах остальной территории Дальнего Востока сведения практически отсутствовали.

Цели и задачи исследований. Целью работы являлось изучение фауны, систематики, экологии, биологии и биогеографии панцирных клещей Дальнего Востока России.

В задачи исследований входило:

1) выявить видовой состав панцирных клещей Дальнего Востока России;

2) изучить особенности биологии и экологии панцирных клещей;

3) выявить основные закономерности зонального распределения клещей;

4) изучить особенности сезонной динамики и вертикального распределения орибатид в почвах Дальнего Востока;

5) выявить биогеографические особенности фауны панцирных клещей Дальнего Востока;

6) выявить пути формирования фауны панцирных клещей Дальнего Востока.

РОС. НАЦК?НА/!ЬНДЯ БИБЛИОТЕКА

ОО УГкт (gif

Положения, выносимые на защиту:

фауна панцирных клещей Дальнего Востока России,

зональное, биотопическое и вертикальное распределение по почвенному профилю панцирных клещей Дальнего Востока России, восстановительные сукцессии панцирных клещей,

определяющая роль партеногенетических видов при заселении нарушенных ландшафтов,

концепция формирования фауны панцирных клещей Дальнего Востока России.

Научная новизна. На Дальнем Востоке России выявлен 601 вид панцирных клещей-орибатид, относящихся к 224 родам и 85 семействам. Впервые для России указаны: 1 надсемейство, 2 семейства, 2 рода, 10 видов; для Дальнего Востока - 6 родов, 12 видов. Описано 5 новых для науки родов и 37 видов рецентных панцирных клещей, а также 1 род и 1 вид ископаемых панцирных клещей. Одно родовое и два видовых названия сведены в синонимы. Впервые проведен биогеографический анализ фауны панцирных клещей региона. Получены новые оригинальные сведения по биологии и экологии панцирных клещей Дальнего Востока.

Теоретическая и практическая ценность. Работа является итогом 30-летних исследований панцирных клещей Дальнего Востока России и вносит большой вклад в познание фауны, систематики, экологии и биогеографии подотряда Oribatida в Палеарктике. Выявлены основные закономерности зонального распределения панцирных клещей. Определены пути формирования фауны орибатид Дальнего Востока России. Выявлены особенности вертикального распределения панцирных клещей в вулканогенных слоисто-пепловых почвах. Выявлены закономерности и этапы сукцессии панцирных клещей при заселении нарушенных ландшафтов, ведущая роль партеногене-тических видов панцирных клещей в этих процессах. Выявлены виды-индикаторы загрязнения почв сернистым ангидридом. Составлен каталог панцирных клещей Дальнего Востока. Материалы по биологии, экологии и биогеографии панцирных клещей могут быть использованы при преподавании соответствующих курсов в высших учебных заведениях.

Апробация. Результаты исследований докладывались и обсуждались на II, ^-Х Всесоюзных совещаниях по почвенной зоологии (Вильнюс, 1968; Баку, 1972; Вильнюс, 1975; Минск, 1978; Киев, 1981; Ашхабад, 1984; Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991), II (XII) и ГГГ (XIII) Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Москва, 1998; Йошкар-Ола, 2002), II Всесоюзной конференции молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных (Москва, 1975), заседании секции биологии МОИП (Москва, 1975), III Всесоюзном совещании по теоретической и прикладной акарологии (Ташкент, 1976), XIV Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979), Всесоюзных совещаниях «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду» (Пущино, 1984), «Микробиологическая деструкция органических остатков» (Москва, 1987), «Вид и его продуктивность в ареале»

(Тбилиси, 1988), IX Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985), Международной конференции «Экологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), Ш, XIII и XV чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 1992, 2002, 2004), коллоквиуме в Научно-исследовательском центре биосистематики (Оттава, 1989), заседании эколого-биологической секции Ученого совета ИВЭП ДВО РАН (Хабаровск, 2004), заседании отдела зоологии БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2004).

Материалы диссертации были представлены на VI Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Упсала, Швеция, 1976), VII Международном конгрессе по акарологии (Бангалор, Индия, 1986), X Международном коллоквиуме по зоологии почв (Бангалор, Индия, 1988).

Публикации. По теме диссертаций опубликовано 59 работ, в том числе 2 монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы (содержащего 585 работ, в том числе 179 на иностранных языках). Диссертация изложена на 262 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 48 рисунков.

Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. A.M. Ивлеву, чл.-корр. РАН М.Н. Бабушкину, академику РАН И.П. Дружинину, д.б.н. Б.А. Воронову (ХабКНИИ ДВНЦ АН СССР, ИВЭП ДВО РАН), академику РАН В.М. Бузнику (ХНЦ ДВО РАН) за постоянную поддержку при выполнении работы; сотрудникам лаборатории экологии животных ИВЭП ДВО РАН к.б.н. А.Н. Панькову, к.б.н. Г.Н. Панину, к.б.н. Д.К. Куренщикову, к.б.н. О.А. Кириенко за помощь при проведении полевых работ; чл.-корр. РАН Д.А. Криволуцко-му, академику РАН Ю.И. Чернову, д.б.н. Б.Р. Стригановой (Институт проблем экологии и эволюции РАН), д.б.н. А.С. Лелею (БПИ ДВО РАН), д.б.н. С.Д. Шлотгауэр, д.б.н. М.Х. Ахтямову (ИВЭП ДВО РАН) за советы и консультации при подготовке работы, а также научному сотруднику лаборатории экологии животных ИВЭП ДВО РАН Э.В. Аднагулову за помощь при оформлении работы.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Первыми работами, в которых указывалось нахождение панцирных клещей на Дальнем Востоке России, были описания новых видов орибатид А.Б. Ланге (1954) и Е.М. Булановой-Захваткиной (1957) из Приамурья и Курильских островов. К началу 60-х годов из разных районов Дальнего Востока было известно около 80 видов панцирных клещей. Е.П. Макарцевой (1970) в Приморском крае найдено 110 видов. В 70-80-е годы Л.Д. Голосова исследовала орибатид Приморья, Л.П. Молодова - южного Сахалина, были начаты работы в Хабаровском крае, на Камчатке и Курильских островах. Было описано несколько родов и десятки новых для науки видов панцирных клещей (рис. 1). Материалы были обобщены в сводке Golosova et al., 1983. В после-

дующие годы был собран большой фактический материал из разных регионов Дальнего Востока, что существенно расширило знания о фауне, биологии и экологии панцирных клещей. Это позволило уточнить ареалы многих видов, значительно пополнило видовой состав. Фаунистическая часть этих работ обобщена в «Каталоге панцирных клещей Дальнего Востока России» (Пань-ков, Рябинин, Голосова, 1997; Рябинин, Паньков, 2002), в который был включен 601 вид из 224 родов 85 семейств.

Рис. 1. Количество новых для науки панцирных клещей, описанных с Дальнего Востока России

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для настоящей работы был собран в 1972-2000гг. в разных районах Хабаровского и Приморского краев, в Амурской и Еврейской автономной областях, на Камчатке и на о-ве Кунашир. Также были обработаны материалы, собранные другими специалистами на Чукотке, Командорских о-вах, на Сихотэ-Алине, Становом и Баджальском хребтах, обработаны некоторые коллекционные сборы из других регионов бывшего СССР. При составлении систематических списков и биогеографических построениях использованы опубликованные материалы других исследователей.

Клещей собирали по единой методике комплексного обследования почв на заселение панцирными клещами. В каждом биотопе брали по 15-20 проб подстилки и почвы объемом 125-250 см3, что достаточно для выявления видового состава и численности клещей (Криволуцкий, 1975; Чернов, 1975). Для изучения вертикального распределение клещей по почвенному профилю из трех стенок почвенной ямы (глубина до 1 метра) послойно брали образцы в трех повторностях через 5 см. В вулканогенных слоисто-пепловых почвах Камчатки для изучения вертикального распределения образцы брали в соответствии с расположением слоев погребенных гумусовых горизонтов, пеплов и шлаков. Для более полного выявления видового состава проводили качественные сборы (собирали лишайники и мхи со стволов деревьев, камней, суб-

страт из расщелин камней, растительный опад и корни растений, морские выбросы и т. п.).

Для выгонки клещей из почвы применяли модифицированные термо-эклекторы Берлезе-Туллгрена. Экстракция длилась 4-6 дней (в зависимости от влажности образца). Клещей собирали и хранили в пузырьках в 70% этиловом спирте. Для определения изготавливали постоянные препараты, фиксировали в жидкости Фора-Берлезе (Буланова-Захваткина, 1967; Martin, 1977). Всего собрано и изучено около 200 тыс. экз. орибатид.

Для сравнительного анализа группировок панцирных клещей использовали коэффициенты фаунистического сходства Жаккара и Съеренсена. Для оценки сходства и различия применяли также методы теории множеств с использованием методик В.Л. Андреева (1980, 1987) и Б.И. Семкина (1973, 1987).

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе дан краткий очерк природных условий Дальнего Востока. На этой территории наблюдающееся разнообразие природных условий связано с геологической историей и положением региона в зоне перехода Евразийского континента к Тихому океану. Своеобразие проявляется не только в природно-климатических особенностях, но и в специфическом составе дальневосточной флоры и фауны. Охарактеризованы рельеф, климат, растительность, почвы. Отмечено, что в бассейне Амура происходит контакт, взаимное проникновение и обогащение 6 фратрий растительного мира: берингийской, ангаридной, урало-сибирской, маньчжурской, монголо-китайской и горнотундровой (Со-чава, 1969). Подобное тесное соседство отмечено и для животного мира (Ку-ренцов, 1965).

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ, БИОЛОГИИ И РАЗВИТИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

4.1. Очерк морфологии панцирных клещей

Разнообразие условий существования и древний возраст панцирных клещей - все это определило многообразие внешнего строения орибатид. Отдельные их группы сильно различаются по степени морфологической изменчивости и по разнообразию преимагинальных стадий. Большинство орибатид характеризуется акароидным типом тагмозиса. А.А. Захваткин (1953) считал появление панциря у орибатид новообразованием для всех Acariformes. Образование панциря можно рассматривать как ароморфоз, поднявший организацию акариформных клещей на более высокий уровень и послуживший основой для интенсивной адаптивной радиации (Криволуцкий, 1973).

В главе на основании работ других авторов (Шалдыбина, 1969, 1971 и др.) и собственных данных рассмотрены основные морфологические призна-

ки панцирных клешей, применяемые при их классификации и диагностике. Эти сведения были использованы при определении орибатид и описании новых таксонов.

4.2. Некоторые вопросы 6иологиЬ панцирных клещей

Основными местообитаниями панцирных клешей являются лесная

подстилка, мох, скопления растительных остатков, они встречаются в гнездах и оперении многих птиц. Большинство - гигрофилы, есть виды, живущие в резко ксерофильной обстановке.

Установлено (Grandjean, 1941; Luxton, 1981 и др.), что многим низшим орибатидам, а также некоторым высшим присуще партеногенетическое размножение. М.С. Гиляров (1982) отмечал, что в эволюционном плане наибольшее значение имеет телитокия (все потомство партеногенетической особи - самки). Способность к партеногенетическому размножению у орибатид чаще проявляется у границ ареала, а также при смене мест обитания и заселении новых территорий. В разных частях ареала вид может быть то обоеполым, то партеногенетическим (Криволуцкий, 1977). Основываясь на индексе соотношения полов (Luxton, 1981; Norton, Palmer, 1991), можно предположит, что телитокия - обычное явление у панцирных клещей. Соотношение полов, крайне смещенное в сторону самок, предполагает, что телитокия является исторически древним репродуктивным путем, а немногие присутствующие самцы - нефункционирующими остатками полового размножения.

Телитокию нужно рассматривать как адаптацию к расширению ареала, дающую виду стратегическое преимущество. При телитокии все особи способны оставить потомство. Наибольшее значение это имеет при продвижении видов на север, где значительно сокращается период активной жизнедеятельности. Партеногенетические виды часто первыми заселяют вновь возникшие местообитания, доминируют в агроценозах, в техногенных ландшафтах. Преимущества партеногенетического способа размножения особенно сказываются, когда популяции разбросаны, область эффективного воспроизводства уменьшена, а малое число особей распределено на большой территории, что и наблюдается в первые годы заселения новых экологических ниш (Рябинин, Паньков, 1987).

4.3. Адаптивные (морфо-экологические) типы панцирных клещей

При проведении экологических исследований часто применяется анализ спектров жизненных форм и морфо-экологических типов орибатид. В России принята классификация Д.А. Криволуцкого (Криволуцкий, 1965, 1977; Криволуцкий, Ласкова, 1979). Всего выделяется шесть жизненных форм орибатид: обитатели поверхности почвы, обитатели мелких почвенных скважин глубокопочвенные, обитатели толщи подстилки, неспециализированные формы, гидробионты. Внутри каждой жизненной формы рассматриваются морфо-экологические типы. В разделе дана их краткая характеристика/

Набор жизненных форм панцирных клешей, их соотношения характерны для каждого типа почвы, для участков с разной растительностью. Особенно показательны изменения спектров жизненных форм при изучении сукцессии панцирных клещей (Рябинин, 1991; Рябинин, Паньков, 1984).

4.4. Развитие панцирных клещей

Преимагинальные стадии панцирных клешей отличаются от половозрелых светлыми, полупрозрачными, слабо склеротизованными и слабо пигментированными покровами, отсутствием трахей, меньшим числом органов чувств на теле и его придатках, однокоготковыми лапками и рядом других признаков. Цикл развития состоит из стадий яйца, предличинки, личинки, прото-, дейто-, тритонимфы и имаго. Все стадии разделены предлиночными периодами, во время которых происходит подготовка к линьке и животные не активны (Шалдыбина, 1972)»

В зависимости от температуры и наличия корма постэмбриональное развитие орибатид длится от 20 до 350-400 дней. У мелких видов (например, Oppiella nova) полный цикл развития занимает 1-1,5 месяца. Учитывая, что тепловая константа (сумма эффективных температур) для О. nova составляет 445°, а нижний порог развития равен 6,25° (Чистяков, 1970), то в условиях южной части Дальнего Востока для этого вида возможны 3-4 генерации в течение теплого периода, при этом одно поколение налегает на другое. Численность популяции при оптимальных условиях к концу вегетационного периода вследствие этого может резко возрастать.

В разделе приведены краткие описания развития панцирных клещей, опирающиеся, в основном, на работы Е.С. Шалдыбиной.

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

5.1. Вертикальное распределение панцирных клещей в почве

Одной из важнейших характеристик типологии сообществ является характер вертикального распределения животных в почве. С ярусной структурой связана интенсивность и направление трофо-энергетических и продукционных процессов. В большинстве зональных типов почв микроартроподы концентрируются в подстилке и верхнем пятисантиметровом слое почвы (Криволуцкий, 1977, 1978).

На Дальнем Востоке вертикальное распределение панцирных клещей в почве изучали в Приморском и Хабаровском краях, в Амурской области, на Сахалине, Курильских островах и на Камчатке (Голосова, 1969, 1970, 1975; Лящев, 1989; Рябинин, 1978; Рябинин, Паньков, 1986). Так в лиственничнике разнотравном (урочище Халан, Ульчский район Хабаровского края) в осенние месяцы 82% орибатид было сконцентрировано в опаде и подстилке и только 14% в верхнем 5- сантиметровом слое почвы (рис, 2), Подобная кар-

Рис 2. Вертикальное распределение клешей в почве лиственничника

тина характерна для большинства дальневосточных почв.

Отличия от «классического» распределения панцирных клещей по почвенному профилю были отмечены в вулканогенных слоисто-пепловых почвах Камчатки (окрестности г. Ключи). Характерная особенность морфологического строения этих почв - чередование темных погребенных органогенных горизонтов, содержащих растительные остатки, и слоев светлых вулканических песков и пеплов, слабо измененных процессами почвообразования.

В почвах под разной растительностью наибольшее количество панцирных клещей встречается в погребенных гумусовых горизонтах (рис. 3). Подобное распределение не отмечалось ни в одном типе почв бывшего СССР. В слоисто-пепловых почвах наблюдается корреляция между распределением гумуса, панцирных клещей и микрофлоры.

0-5

1045

2 В

те X X ю £ 20-25 30-35

50-55

0 5 10 Численность, экз 15 | J

Рис. 3. Вертикальное распределение панцирных клещей в вулканогенных слоисто-пепловых почвах (лесокустарник, общая численность)

При переходе от погребенного гумусового горизонта к пепловому слою численность панцирных клещей и содержание микрофлоры и гумуса убывают, а от пеплового к гумусовому - возрастают (Рябинин, Пименов, 1985).

У ряда видов отмечена приуроченность к определенным почвенным горизонтам. Основная масса панцирных клещей в почве злаково-бобового луга сосредоточена на глубине 35-55 см, наибольшее количество - в третьем погребенном гумусированном горизонте (31%). Среди 18 видов орибатид, обнаруженных в этом биотопе, около 70% составил вид Microppia minus, представитель глубокопочвенных орибатид. Именно распределением этого вида по почвенному профилю в значительной степени определяется ярус-ность панцирных клещей в биотопе.

5.2. Сезонная динамика численности панцирных клешей

Большинство исследователей отмечает двухвершинную кривую динамики численности орибатид в течение года: первый пик в начале вегетационного периода, второй - в конце. Летом и зимой численность панцирных клещей снижается. Установлено, что в большинстве местообитаний юга Дальнего Востока для орибатид также характерны 2 пика численности: весенне-летний и осенний (Голосова, 1975; Крамной, 1974). Следует отметить, что сезонные изменения численности при всем их размахе затрагивают, в основном, уровень численности доминирующих видов. При этом видовой состав остается более-менее постоянным, соотношение жизненных форм (два основных показателя стабильности популяций) в течение года существенно не изменяется (Криволуцкий, 1977).

5.3. Сукцессии панцирных клещей на нарушенных территориях

Сукцессии представляют последовательную смену биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории под влиянием природных факторов, и направленную на формирование сообществ, характерных для данного региона.

Рассмотрены восстановительные сукцессии панцирных клещей в зонах активного пеплопада на почвах, находящихся на разных стадиях почвообразования, в других биогеоценозах, испытывавших влияние вулканической деятельности (Камчатка, Курильские о-ва), а также на разновозрастных отвалах каменных карьеров (окрестности г. Хабаровска).

Первыми поселенцами, выживающими на площадях, засыпанных пеп-лами, являются хромогенные коринеформные и психрофильные бактерии, способные существовать в «голодных» условиях. На смену им приходят ак-тиномицеты, грибы и спорообразующие бактерии (Пименов, 1983).

Микроартропод в пепловых отложениях в первые годы после извержения нет. Первыми эти территории заселяют мелкие клещи-тромбидииды из когорты Endeostigmata. Панцирные клещи на первых этапах сукцессии отмечены единично. Среди них пионерами выступают виды, питающиеся микроорганизмами (представители p. Suctobelbella), а также виды с короткими цик-

лами развития и партеногенетическим размножением {Liochthonius sellnicki, Oppiella nova) (Рябинин, Паньков, 1987).

На сольфатарных полях на разных стадиях зарастания (о-в Кунашир) происходит постепенное усложнение ценоза орибатид, увеличивается количество видов, растет показатель видовой насыщенности родов и число видов-доминантов. В почве под кедровым стлаником его состав приближается к зональному (рис.4). Но главенствующее положение остается за видом с партеногенетическим размножением -Oppiella nova (до 70%).

В результате выветривания и деятельности микроорганизмов пепловые и сольфатарные поля покрываются растительностью, увеличивается разнообразие как микрофлоры, так и микрофауны. Постепенно численность, видовой и родовой состав микроартропод увеличиваются, на смену обитателям мелких почвенных скважин приходят поверхностные формы. Относительная доля партеногенетических видов снижается с 75% до 20-25%. Биоценоз начинает приобретать облик зонального.

Те же самые закономерности наблюдаются и при сукцессии при зарастании отвалов карьеров. В отличие от сольфатарных и шлаковых вулканогенных полей субстрат на овалах карьеров не токсичен. В первый год микроарт-роподы сконцентрированы около корней растений, состав комплексов панцирных клещей непостоянен. Преобладают обитатели мелких почвенных скважин - орибатиды семейств Brachychthoniidae, Oppiidae, для которых характерно партеногенетическое размножение Зарастание отвалов травами и деревьями, увеличение слоя подстилки приводят к обогащению фауны и населения орибатид (рис. 5, 6). Сообщество клещей постепенно приобретает

1 2 3 4 5

1 - без растительности, 2 -лишайник, 3 - мох, 4 - шикша, 5 - кедровый стланик Рис. 4. Количество видов и родов орибатид на сольфатарных полях

«лесной» облик. По мере зарастания увеличивается плотность населения орибатид, видовой состав возрастает с 19 до 50 видов, увеличивается видовая

насыщенность родов, распределение становится равномернее. Уменьшается доля обитателей мелких почвенных скважин, возрастает количество обитателей подстилки и поверхности почвы. Сообщество приобретает более сбалансированный характер.

В ходе восстановительных сукцессии на нарушенных территориях в условиях Дальнего Востока выделено пять стадий, каждая из которых характеризуется своим уровнем развития и организации формирующегося биоценоза.

Первая - колонизационная. Колонизация субстрата пионерными микроорганизмами с короткими жизненными циклами, способными жить на безазотистых средах и образовывать покоящиеся формы. Сообщества бесструктурные, маловидовые, быстро меняющиеся.

Вторая - накопительная (аккумуляционная). Усложнение сообществ микроорганизмов, появление в составе колонистов актиномицетов, грибов. Первичное накопление органических веществ в субстрате.

Третья - бесструктурная. Появление растительности, микроартропод. Сообщества орибатид быстро меняются, характеризуются неустойчивостью, монодоминантностью, низкими показателями численности и видового разнообразия, мозаичным распределением, преобладанием обитателей мелких почвенных скважин с короткими циклами развития и партеногенетическим размножением.

Четвертая - стадия структуризации. Увеличение численности, видового и родового разнообразия, монодоминантность Уменьшение доли обитате-

< ИРоды а Виды

63

1 год 3 года 5 лет 23 года 32 года контроль

Рис. 5. Количество родов и видов панцирных клещей на отвалах карьера

год года лет года ГОда роль

Участки

Рис. 6. Соотношение жизненных форм на разных стадиях сукцессии Обитатели: 1 - поверхности почвы, 2 - мелких почвенных скважин, 3 - глубоких слоев почвы, 4 - подстилки, 5 - неспециализированные.

лей мелких почвенных скважин, партеногенетических видов, появление поверхностных и неспециализированных орибатид. Начало дифференциации почвенного профиля.

Пятая - стабилизационная. Стабилизация видового и родового состава, поли/монодоминантность, уменьшение роли обитателей мелких почвенных скважин, возрастание ценотической роли поверхностных форм, значительное снижение доли партеногенетических видов, появление зональных черт.

Таким образом, в ходе восстановительной сукцессии происходят структурно-функциональные перестройки сообществ панцирных клещей в направлении увеличения видового состава, усложнения структуры, возрастания доли поверхностных и неспециализированных форм, уменьшения цено-тической роли партеногенетических видов. Общий ход сукцессии направлен в сторону установления сообщества, характерного для зонального типа растительности. Особенности и скорость протекания каждой из стадий сукцессии зависят от свойств субстрата, гидротермического режима и климатических особенностей местности, особенностей территориально близких ненарушенных биогеоценозов.

5.4. Воздействие на микроартропод выбросов сернокислотного завода Воздействие на окружающую среду техногенного фактора наиболее сильно проявляется в зонах действия предприятий, выбрасывающих в атмосферу сернистый газ, тяжелые металлы, другие токсиканты. Отрицательное воздействие промышленных выбросов сказывается на всех компонентах био-

геоценоза - почвах, растительности, животном мире. Одни сообщества (или составляющие их виды) испытывают частичное угнетение, другие сохраняются более длительное время и в той. или иной степени приспосабливаются к новым условиям существования.

В 1983 г. в полевом опыте проводили изучение влияния загрязнения почвы сернистым ангидридом на почвенную фауну в зависимости от времени воздействия и дозы загрязнителя. Установлено, что в березняках, до этого не подвергавшихся воздействию сернистого ангидрида, первыми на загрязнение почвы реагируют микробоценозы. При этом происходит изменение микробиологической активности почвы и соотношения разных физиологических групп микроорганизмов. Постепенное попадание в почву небольших доз сернистого ангидрида не вызывает катастрофических изменений в структуре сообщества почвенных беспозвоночных, стабильность сообщества понижается лишь на время действия возмущающего фактора. После окончания этого действия сообщество восстанавливает исходное состояние. Установлено также, что в случае одноразового, «залпового» попадания в почву больших доз сернистого ангидрида, во много раз превышающих ПДК, наблюдается длительное негативное воздействие на сообщество почвенных беспозвоночных. При этом происходят долгосрочные изменения структуры зооценоза в целом, деградация первоначального сообщества, частичная перестройка и, возможно, переориентация биотических связей. Воздействие такого рода превышает порог устойчивости сообщества почвенных беспозвоночных к действию загрязнителя и вызывает долговременное или постоянное изменение (Рябинин и др., 1987, 1988).

В 1984 г. изучали влияние на почвенных беспозвоночных аэральных выбросов Комсомольского-на-Амуре сернокислотного завода. На заводе сернистый ангидрид составлял около 50% от всех газообразных выбросов. Было выбрано 3 участка, расположенных на разном удалении от завода: 500-800 м (№ 1), 1,5-2 км (№ 2) и около 4 км (№ 3).

Панцирные клещи занимают доминирующее положение в почвах исследованных участков (65-75%). Достоверных различий по численности ори-батид между участками не установлено. Видовое разнообразие незначительно повышается по мере удаления от источника эмиссии, но на опытных участках не достигает видового разнообразия контрольного биотопа.

Показательны изменения числа редких видов. По мере приближения к источнику эмиссии происходит уменьшение числа редких видов и увеличение дополнительных и субдоминирующих. Обитатель мелких почвенных скважин Lauroppia maritima, доминируя на контрольном и загрязненных участках № 2 и 3, исчезает вблизи источника эмиссии. Сходная картина у вида Oppiella nova, который доминирует на контрольном участке, субдоминирует на слабозагрязненном участке № 3, на участках 1 и 2 становится редким. Вид Oribatula tibialis, будучи дополнительным видом на контрольном участке, единично встречен на участке со слабым загрязнением (№ 3) и исчезает на средне и сильно загрязненных участках. Сходная картина отмечена и для

Perlohmannia coiffaitii. Все это говорит о возможности использования панцирных клещей в качестве биоиндикаторов состояния среды. Виды О. tibialis и P. coiffaitii могут служить биоиндикаторами загрязнения окружающей среды отходами сернокислотного производства и могут быть рекомендованы для включения в систему мониторинга Госкомгидромета России.

Глава 6. ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

Основными факторами, влияющими на численность панцирных клещей, является увлажнение, количество поступающего в почву опада и скорость его разложения (Криволуцкий, 1978). В главе рассмотрены особенности географического распространения панцирных клещей в тундровых ассоциациях, в светлохвойных, темнохвойных, хвойно-широколиственных, широколиственных, мелколиственных лесах и травянистых ассоциациях.

6.1. Тундра

В тундровых почвах зарегистрировано 125 видов панцирных клещей, они заселяют лишь верхний 3-5-сантиметровый слой, численность 5-15 тыс. экз./м2, доля видов с берингийскими связями достигает 20-30%. Хорошо представлена группа ангарских видов, сформировавшихся в лиственничниках древней Ангарской суши. Основу фауны составляют высшие толстопанцирные поверхностно обитающие клещи, среди низших орибатид преобладают виды с партеногенетическим размножением. Партеногенез можно рассматривать как исторически давно сложившуюся адаптацию, позволяющую клешам выживать в суровых условиях высоких широт.

6.2. Светлохвойные леса

В почвах под светлохвойными лесами найдено 225 видов орибатид, клещи заселяют подстилку и верхний 5-сантиметровый слой почвы (до 85%

Таблица 1

Основные типы ареалов панцирных клещей лиственничников, %

Типы ареалов 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Голарктический 41 37 47 41 48 47 50 33 42 45

Палеарктический 31 17 27 11 17 23 24 18 16 12

Амфипалеарктический 2 - - 6 1 3 - 4 3 6

Транссибирский 1 3 2 2 1 7 - - 3 6

Ангарский 6 7 4 9 7 6 5 4 9 -

Охотский 4 7 2 7 4 3 4 11 3 12

Берингийский - - - 3 - - 2 4 1 -

Космополитический 11 10 12 7 10 7 10 11 5 19

Палеархеарктический 4 19 6 19 12 7 5 15 18 -

Обозначения: 1 - Амурская обл., 2 - Приморский край, 3 - хребет Хехцир, 4 - Комсомольск-на-Амуре, 5 - Ульчский район, 6 - Баджальский хребет (3-6 - Хабаровский край), 7 - Зейский заповедник, 8 - о-в Итуруп, 9 - о-в Сахалин. 10 - Камчатка.

населения). Количество видов, регистрируемых в одном местообитании, колеблется от 16 (Камчатка) до 50-70 видов (лиственничники Хабаровского края и Сахалина). Численность панцирных клещей от 24000 до 50000 экз./м2. Увеличивается относительная доля низших орибатид из семейств АсЬеопоШпёае, Ра1аеасаг1ёае, ВгасИусИШопШае. Доминируют обитатели мелких почвенных скважин, появляются обитатели глубоких слоев почвы, поверхностно обитающие и подстилочные виды отходят на второй план. Фауна носит явно выраженный бореальный характер, преобладают виды с голарктическими и палеарктическими связями (50-70%). Появляются виды с амфипалеарктическими и палеархеарктическими связями (табл.1), доля последних увеличивается при продвижении от лиственничников горных районов (хребты Тукурингра, Баджальский) к Приамурью и островам (Сахалин, Итуруп).

6.3. Темнохвойно-широколиственные леса

В почвах темнохвойно-широколиственных лесов определено 327 видов орибатид, в видовом отношении богаче чернопихтово-широколиственные леса.

В елово-пихтовых лесах зарегистрировано 267 видов, численность 10 - 50 тыс. экз./м2. Клещи заселяют, в основном, мощную подстилку и верхний 5-10 - сантиметровый слой почвы. Ценотическая роль видов с голарктическими и палеарктическими связями велика в этих лесах на континенте, на южных Курильских островах их все больше замещают виды палеархе-арктического фаунистического комплекса - до 29%.

Рис. 7. Основные типы ареалов панцирных клещей кедрово-широколиственных лесов (1 - Ульчский р-н, 2 - Комсомольский р-н, 3 - хр Хехцир (1-3 - Хабаровский край), 4 - центр Приморского края, 5 - юг Приморского края, 6 - о-в Кунашир)

В кедрово-широколиственных и чернопихтово-широколиственных лесах отмечено 206 видов. Численность 10-53 тыс. экз./м . Разнообразие возрастает при движении с севера на юг и достигает максимума в кедрово-широколиственных лесах хр. Хехцир (юг Хабаровского края) и в чернопихто-во-широколиственных лесах юга Приморского края (до 90-100 видов в одном местообитании). Много специфичных родов и видов. Доминируют обитатели мелких почвенных скважин (до 50%), многочисленны обитатели подстилки и неспециализированные формы. Количество бореальных видов уменьшается при продвижении с севера на юг (рис.7), минимально в кедрово-широколиственных лесах Кунашира (40%). Палеархеарктические виды наиболее многочисленны в почвах о-ва Кунашир (до 44%). В южных кедрово-широколиственных лесах значительно количество видов с амфипалеарктиче-скими связями, отмечены виды с индо-малайскими и неотропическими связями. Их можно рассматривать как обедненный вариант позднетретичной фауны панцирных клещей.

6.4. Широколиственные леса

В широколиственных лесах Дальнего Востока зарегистрировано 280 видов панцирных клещей. Численность колеблется от 4 до 75 тыс. экз./м2. Клещи относительно равномерно заселяют подстилку и почву до глубины 10-15 см. Доминируют неспециализированные формы, обитатели подстилки и поверхности почвы, снижается численность обитателей мелких почвенных скважин, возрастает доля обитателей глубоких горизонтов почвы. Доля низших орибатид, как и в темнохвойно-широколиственных лесах, около 30%, часто встречаются представители семейств Brachychthoniidae, Phthiracaridae. В почве южных влажных широколиственных лесов обычны примитивные тепло- и влаголюбивые виды. Следует также отметить нахождение здесь видов, имеющих амфипалеарктические ареалы и встречающихся в широколиственных, лесах Европы

Бореальностк фауны уменьшается при продвижении по зоне к востоку и югу. На Кунашйре и Итурупе нишу бореальных видов занимают палеархе-арктические (в основном, эндемичные). Интересно также отметить нахождение индо-малайских родов Cyrthermanniа и Flagrosuctobelba. Род Flagrosuciobelba представлен на Кунашире эндемичным видом F. pennata Pankov. Присутствие в фауне панцирных клещей широколиственных лесов острова Кунашир тепло- и влаголюбивых примитивных орибатид, наличие амфипалеарктических видов, большое количество эндемиков, присутствие родов с индо-малайскими связями, - все это говорит о том, что мы имеем дело с остатками рецентной третичной фауны панцирных клещей, сохранившейся здесь до настоящего времени.

6.5. Мелколиственные леса

В почвах мелколиственных лесов найдено 226 видов панцирных клещей: в березняках - 166 видов, в ольховниках - 119 видов. Численность в березняках 5-52 тыс. экз./м2, в ольховниках - 19-42 тыс. экз./м2. Специфиче-

ских видов мало В северных местообитаниях доминируют поверхностно обитающие клеши, на Курильских островах - обитатели мелких почвенных скважин. Количество бореальных видов наибольшее в северных местообитаниях и, как и в других типах леса, уменьшается при продвижении с севера на юг. Палеархеарктические виды наиболее многочисленны в почвах Сахалина (ольховники) и южных Курильских островов (березняки), где в ряде биотопов доминируют.

6.6. Интразональные (луговые) ассоциации

Всего в луговых ассоциациях Дальнего Востока зарегистрировано 226 видов панцирных клещей. В целом это сравнимо со светлохвойными и мелколиственными лесами Численность от 5 до 20 тыс. экз /м2. Видовой состав заметно различается в разных регионах. Видовая насыщенность в среднем 30-50 видов. Обращает на себя внимание, по сравнению с лесными местообитаниями, большое разнообразие панцирных клещей надсемейства Опроёо1ёеа - семейств РгЛопЬаШае, 8сЬе1ог1Ьа11дае, ОпЬаШЦбае. Клеши этих семейств всегда многочисленны в луговых почвах и часто входят в число до-минантов. Спектр ареалов сходен с таковым в зональных сообществах.

6.7. Общие закономерности зонального распространения панцирных клешей

Количество видов и численность панцирных клещей в разных зонах неодинаковы. Наибольшее количество видов и видовая насыщенность биотопов характерны для широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. Виды бореального фаунистического комплекса наиболее многочисленны

Рис. 8 Общие закономерности распространения панцирных клещей Дальнего Востока (I - Магаданская обл , 2 - Чукотка, 3 - Камчатка, 4 - Амурская обл, 5 - Хабаровский край, 6 -Сахалин, 7 - Приморский край, 8 - Курильские о-ва)

в фауне орибатид Камчатки и Амурской области (рис. 8). Виды с берингий-скими связями преобладают в почвах Магаданской области (до 38%) и Чукотки. Виды палеархеарктического фаунистического комплекса появляются в фауне орибатид на Камчатке, их количество постепенно увеличиваются при продвижении по территории к югу, достигая максимума в местообитаниях юга Приморского края и южных Курильских островов.

В южных кедрово-широколиственных лесах значительно количество видов с амфипалеарктическими связями, много эндемиков (родового и. в основном, видового ранга), присутствуют виды с индо-малайскими и неотропическими связями.

6.8. Применение методов теории множеств для анализа фаунистнческнх списков

Эти методы позволяют «сжать» информацию, представить ее в компактном, наглядном виде. При помощи этих методов проанализирована фауна орибатид темнохвойно-широколиственных и широколиственных лесов юга Дальнего Востока.

В темнохвойно-широколиственных лесах Приморья и Приамурья выделено три фаунистических района: южный (Южное Приморье - елово-кедрово-чернопихтово-широколиственные леса), центральный (Северное Приморье - пихтово-еловые и кедрово-широколиственные леса) и северный (хвойно-широколиственные леса южной и центральной частей Хабаровского края). При более детальном рассмотрении северный район делится на два подрайона: хехцирский и нижнеамурский. Анализ показывает, что фауна

кедрово-широколиственных лесов юга Хабаровского края (хребет Хехцир) более близка к таковой чернопихтарников Южного Приморья, чем фауна североприморских кедрово-широколиственных лесов (Ряби-нин, 1993).

В широколиственных лесах Приамурья и Приморья выделено 4 группы. 1 - фауна панцирных клещей северо-западных дубово-мелколиственных лесов (Амурская область). 2 - фауна панцирных клещей дубово-широколиственных лесов центрального Приамурья. К ним примыкает и фауна ориба-тид дубово-мелколиственных лесов южных экспозиций западного Приамурья. 3 - фауна панцирных клещей южноприморских долинных ясеневых и хорошо увлажненных дубовых лесов. 4 - фауна панцирных клещей южноприморских дубняков на свежих и сухих почвах (Рябинин, Голосова, 1992).

Глава 7. СИСТЕМА И БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

7.1. Система подотряда панцирных клещей (Acariformes: Oribatida)

У разных исследователей взгляды на систему панцирных клещей различны. Кратко рассмотрены системы Майкла (Michael, 1884-1888), А. Уде-манса (Oudemans, 1900), К. Вильмана (Willmann, 1931), П. Джекота (Jacot, 1925), С. Тора (S. Thor, 1929), Ф. Гранжана (Grandjean, 1953). Заслуга Гран-

жана в том, что использование признаков преимагинальных стадий позволило ему создать естественные группы родов - семейства. И. Балог (Balogh, 1961) создал свою систему панцирных клещей, при этом он не делал никаких теоретических обоснований, пользуясь, в основном, признаками взрослых клещей и используя данные Ф. Гранжана.

Приведен список надсемейств и семейств фауны орибатид Дальнего Востока.

7.2. Биологическое разнообразие панцирных клещей Дальнего Востока России

К настоящему времени фауна панцирных клещей Дальнего Востока России включает 601 вид из 224 родов 85 семейств и 41 надсемейства, что составляет практически половину фауны панцирных клещей России (Панцирные клещи, 1995). Из 43 надсемейств, обнаруженных в России, на Дальнем Востоке представлено 41.

При движении с севера на юг Дальнего Востока число видов возрастает (рис. 9). В Магаданской области известно 23 вида из 17 родов, при этом 2 рода и 10 видов описаны как новые для науки (Полтавская, 1994а, б; Behan-PeИetier, 1982,1985a,b). На Чукотке из 75 видов семь - новые для науки (Кри-волуцкий, Рябинин, 1974; Паньков, 2002; Рябинин, Паньков, 1993; Шандыбина, 19696, 1970; Behan-Pelletier, 1987; Colloff, 1993). Столь большое количество новоописаний говорит о своеобразии фауны орибатид региона.

Рис. 9. Распределение панцирных клещей по регионам Дальнего Востока

Особенно обращает внимание большое количество видов на о-ве Ку-нашир (181 вид). Он расположен южнее других Курильских островов, берега омываются теплым течением Соя, а от холодного северного течения Ойя-Сиво Кунашир защищает Малая Курильская гряда. Кроме этого, связь Куна-шира с Японией прервалась совсем недавно. Все это вместе взятое в сочетании с разнообразными ландшафтами и южной теплолюбивой флорой определило большое разнообразие и своеобразие фауны панцирных клещей этого острова. Здесь в составе фауны присутствует большое количество эндемичных видов, индо-малайские и неотропические формы, сохранилась группа реликтов позднетретичного времени.

Наиболее многочисленные пять надсемейств (ОррЫёеа, Ceratoze-Мёеа, Gustavioidea,1 Опро^ёеа, СгоШпЫёеа) содержат около 50% видов орибатид Дальнего Востока. Двенадцать (из 85) семейств орибатид содержат 300 видов панцирных клещей.' Господствующее положение занимают семейства Ceratozetidae, ОррШае, Suctobelbidae, Damaeidae и ВгасЬусЬШопШае, в составе которых сосредоточено около трети видового состава всей дальневосточной фауны. Панцирные клещи этих семейств в наибольшем количестве

л 2

встречаются в почве под лесами, достигая плотности десятков тысяч на 1 м и свидетельствуя о бореальных чертах фауны. Семейств, представленных в фауне Дальнего Востока 1 видом - 18 (21,2%), двумя видами - 16 (18,8%), 3-4 видами - 16 (18,8%), 5-10 видами - 18, лишь 5 семейств содержат в своем составе более 20 видов (5,9%).Около половины семейств содержат по 1-2 вида. Весьма близкое соотношение прослеживается в семейственно-родовых спектрах. По количеству родов семейства образуют нисходящий ряд.

Oppiidae - 15 родов, Suctobelbidae - 9, РеЬррМае - 5,

Ceratozetidae -13, ОЛаШМае - 8, Mycobatidae - 5,

Brachychthoniidae - 9, Cepheidae - 6, Galumnidae - 5,

Damaeidae - 9, Cosmochthoniidae - 5, Oribatellidae - 5.

Двенадцать ведущих родов охватывают 137 видов орибатид:

Suctobelbella - 23 вида, Onbatella - 12, Camisia - 8,

Epidamaeus - 15, Diapterobates -11, Nanhermannia - 8,

Liochthonius - 14, Phthyracurus - 9, Dorycranosus - 8,

Carabodes - 12, Nothrus - 9, Liatarus - 8.

Роды с малым числом видов составляют основную часть родового спектра - около 75%. Большое число бедных видами родов и семейств панцирных клещей говорит о большой роли миграционных процессов в становлении фауны территории.

Глава 8. КОНСПЕКТ ФАУНЫ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

В главе приведен аннотированный список панцирных клещей Дальнего Востока России (601 вид). Указано распространение каждого вида на Даль-

нем Востоке и в других регионах мира. Приведены замечания относительно систематического положения некоторых семейств и родов.

Глава 9. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

9.1. Краткая история геологического развития Дальнего Востока

На геологическую историю Восточной Азии и омывающих ее морей у ученых до сих пор нет единого мнения. Все исследователи сходятся в том, что очертания суши и морей в геологическом прошлом неоднократно менялись. Большое значение для становления современной фауны имели межконтинентальные обмены между Азией и Северной Америкой на месте Берин-гии. В олигоцене на всем пространстве Евразии развилась тургайская флора с полидоминантными листопадными и хвойно-листопадными лесами. Остатки ее сохранились в Китае и Японии, в Приморье и Приамурье, в Закавказье, а также в несколько измененном виде на юго-востоке Северной Америки.

В плиоцене Берингию покрывали хвойные леса с примесью мелколиственных и широколиственных пород. Климат характеризовался как умеренный. Затем третичная растительность стала деградировать, теплолюбивые виды выпадали, исчезали тургайские элементы, растительность все более приобретала бореальный облик. Подобные процессы, протекавшие на территории Берингии, были характерны и для более южных широт.

Позднекайнозойское похолодание переросло в ледниковую эпоху плейстоцена. Остатки тургайских лесов сменились лиственничниками. На юге Хабаровского края, в Приморье и южных Курильских островах сплошного покровного оледенения не было, отдельные ледники имелись лишь в горах Сихотэ-Алиня.

В поздневюрмское время Сахалин, Хоккайдо, Кунашир, о-ва Малой Курильской гряды и, возможно, Итуруп составляли общую сушу и имели сухопутные связи с Приморьем, а о-ва Парамушир и Шумшу - с Камчаткой. Позднее Сахалин неоднократно соединялся с Хоккайдо, Японские острова соединялись с п-овом Корея. Типичны были лесотундровые ландшафты. В среднем голоцене во время климатического оптимума на юге Сахалина появились дубово-ореховые широколиственные леса. На Итурупе и южных Курильских островах в это время присутствовали термофильные элементы -бархат, граб, бук, ясень (Короткий и др., 2000). Продолжавшаяся трансгрессия моря привела к изоляции островов. В конце среднего голоцена растительность на островах приобрела современный облик. На юге Сахалина, Кунаши-ре, Шикотане, Итурупе (южная часть) сохранились хвойно-широко-лиственные леса с большим количеством теплолюбивых элементов, заселивших эти местообитания во время климатического оптимума.

9.2. Ископаемые панцирные клеши

Обнаруженные ископаемые остатки орибатид указывают на их древнее происхождение. Некоторые рецентные роды известны еще с юрского периода

В отложениях девонского периода в США (штат Нью-Йорк) найдены представители низших орибатид семейства 0:епасапёае. В юрских отложениях на р. Бурее (Амурская обл.) было обнаружено три новых рода и пять видов клещей (Криволуцкий, Красилов, 1977). Исключительный интерес в этих юрских находках представляют ископаемые виды рецентных родов- СыигопЬШа и АсЫр(епа. Рецентных родов с такими древними корнями (около 140 млн. лет) нет среди других животных суши.

Из палеогеновых янтарей Сахалина описаны новый род и вид 8аскаНпв11а тквпсНШ из семейства ОпЬаШМае (Криволуцкий, Рябинин, 1976).

Богатая фауна ископаемых панцирных клещей описана из смол нижнего олигоцена - балтийского янтаря и ископаемых смол Мексики. Разнообразная фауна субфоссильных панцирных клещей открыта в торфяных залежах. Это, в основном, или рецентные виды, или виды, принадлежащие к современным родам. Сейчас в ископаемом состоянии известно около 250 видов орибатид, в том числе более 40 видов с Дальнего Востока (Криволуцкий и др., 1990).

Все эти примеры говорят о том, что панцирные клещи - древняя, медленно эволюционирующая группа. Особо следует отметить, что все известные в ископаемом состоянии семейства орибатид существуют и сейчас.

9.3. Ареалогический анализ фауны панцирных клещей Дальнего Востока России

Фауна панцирных клещей Дальнего Востока слагается из зоогеогра-фических элементов, характеризующихся разными типами ареалов, отражающих ее гетерогенность, разный возраст и происхождение. Здесь наблюдается смешение и взаимопроникновение бореальных, палеарктических, пале-археарктических, индо-малайских и неотропических фаунистических элементов. По типам ареалов фауна орибатид делится на два основных комплекса -бореальный и палеархеарктический, которые подразделяются на ряд более мелких групп.

Голарктические (144 вида) и транспалеарктические (116 видов) ареалы относятся к наиболее древним, их формирование происходило в период существования Берингии и повсеместного распространения тургай-ских хвойно-широколиственных лесов.

Амфипалеарктические (42) виды - реликты раннечетвертичного времени, дизъюнкция ареала связана с современным отсутствием в Сибири зоны широколиственных лесов. Транссибирские (12 видов) ареалы сформировались, по-видимому, на Ангарской суше и вместе с ельниками клещи смогли проникнуть на запад до Урала. Ангарская (36 видов) группа включает виды, сформировавшиеся, на Ангарской суше. Они распространены, в

основном, под пологом лиственничных лесов от берегов Тихого океана до реки Енисей. Обычны, играют заметную роль в составе фауны региона, но немногочисленны. Охотские (30 видов) виды распространены по побережью Охотского моря, на Камчатке, Сахалине и Курильских островах. Некоторые доходят на юг Сихотэ-Алиня. По своему происхождению охотская группа связана с влажными темнохвойными лесами из ели аянской и горными стланиковыми лесами. Берингийская группа видов (24) возникла на месте древней Берингии на стыке Азии и Северной Америки. По происхождению она близка к охотской, но отражает иные территориальные связи. Преобразованные остатки этой фауны сохранились на Чукотке (до 20%), в Магаданской области (до 36%), на Камчатке, Командорских и Алеутских островах и на Аляске.

Своеобразие Стенопейской подобласти Восточноазиатской (Палеар-хеарктической, в понимании Семенова-Тян-Шанского, 1935) области определяют палеархеарктический и индо-малайский компоненты. Наиболее важным является палеархеарктический фаунистический комплекс, содержащий много эндемичных и субэндемичных видов, которые могут рассматриваться как автохтонные (Крыжановский, 2002). Наибольшее количество видов этого комплекса присутствует в широколиственных и хвойно-широко-лиственных лесах юга Приморского края и южных Курильских островов. Па-леархеарктический комплекс можно разделить на несколько групп видов, отражающих прошлые геологические связи территорий.

Маньчжурская континентальная группа (27 видов) отражает неоднократные сухопутные связи, соединявшие в геологическом прошлом материк через Сахалин с Хоккайдо и южными Курильскими островами. Виды этой группы наиболее многочисленны, среди них много примитивных форм.

Маньчжурская континентально-островная группа (71 вид) отражает прошлые связи, существовавшие между материком с Хоккайдо, южными Курильскими островами и Сахалином. Связи осуществлялись через полуостров Корея.

Маньчжурская островная группа состоит из 41 вида, распространенных только на островах и не встречающихся на континенте (сахали-но-японские, сахалино-курило-японские и южнокурильско-японские, виды). Все они могут быть возведены в ранг субэндемиков и отражают определенные моменты становления фауны территории.

В фауне панцирных клещей Дальнего Востока значительна доля эндемичных видов. На Камчатке выявлен один эндемичный вид, на Чукотке 3 вида, в Магаданской области 6 видов, на Сахалине 5 видов. В Приморском крае к эндемичным можно отнести 11 видов, в Хабаровском крае - 12 видов орибатид. К эндемикам южных Курильских островов можно отнести 10 видов. Обращает внимание, что 80% из них - представители жизненной формы обитателей мелких почвенных скважин, наиболее прогрессирующей группы панцирных клещей. Это говорит о том, что эндемизм на Курильских островах относительно молодой. Как и у большинства насекомых, эндемики связаны с

теплолюбивыми широколиственно-хвойными лесами и принадлежат, скорее всего, к доледниковой фауне.

Колорит и своеобразие фауне панцирных клещей юга Дальнего Востока придают представители индо-малайской фауны, тропического семейства Mochlozetidae Grandjean, неотропического семейства Pedrocortesellidae Hammer. Большинство этих видов найдено или под влажными широколиственными лесами, или в специфических условиях - около горячих источников. Для ряда дальневосточных видов известны викарирующие виды из области распространения неморальной растительности в Неарктике.

9.4. Пути формирования фауны панцирных клещей Дальнего Востока России

Современная фауна панцирных клещей Дальнего Востока России сформировалась в результате длительного взаимодействия бореальной и па-леархеарктической фаун. В общих чертах процесс формирования фауны в историческом разрезе видится следующим образом.

Древнее ядро фауны орибатид Дальнего Востока начало формироваться в олигоцене. В это время на всей территории Евразии, а также части Северной Америки господствовала тургайская флора с листопадными и хвойно-листопадными лесами. Фауна панцирных клещей была слабо дифференцирована, состояла из теплолюбивых видов и была достаточно однородной на всей территории. Существовавшая в это время Берингия и однородность климата позволили панцирным клещам заселить обе части света. В плиоцене формирование тайги с преобладанием ели аянской и лиственницы постепенно меняло состав фауны. На севере она утрачивала теплолюбивые элементы, постепенно приобретая более бореальный характер, происходило становление ангарской и охотской фаун. Теплолюбивые виды или вымирали или мигрировали к югу. Из Берингии шла экспансия бореальных элементов к югу, происходили миграции и дальнейшая эволюция видов южных и северных частей материков, которые она связывала. В это же время южные окраины Дальнего Востока постоянно пополнялись маньчжурскими, японскими, индо-малайскими вселенцами, попадавшими сюда через сухопутные связи между материком, Сахалином, Курильскими островами и Японией.

Плейстоценовые оледенения оказали решающее влияние на состав и характер современного распределения панцирных клещей на территории Дальнего Востока. Остатки широколиственных лесов вместе с вмещаемой ими фауной в связи с похолоданием и аридизацией были вытеснены со всей территории Сибири и Восточной Европы, сохранившись в южной части Дальнего Востока (юг Приморского и, частично, Хабаровского краев, южные Курильские острова). Господствовали лиственничники, еще более усилилась роль бореальных элементов фауны, особенно охотских и ангарских. Трансформированные остатки фауны панцирных клещей третичных турганских лесов сейчас можно найти во влажных широколиственных и кедрово-широко-

лиственных лесах юга Хабаровского и Приморского краев, а также в наиболее ярком варианте - на южных Курильских островах.

На юге Сибири выявлена эндемичная фауна панцирных клешей, являющаяся обедненным реликтом эоплейстоценового времени (Криволуцкий и др., 1984). К ней было отнесено 26 видов, распространенных, согласно данным на то время, в основном, в Приангарье, в Забайкалье, несколько видов в Приморье. Современные данные говорят, что многие виды, отнесенные к эо-плейстоценовым реликтам юга Сибири, широко распространены и на Дальнем Востоке (Kunstella foveolata, Platynothrus sibiricus, Oribatella byzovae, Cepheus brachiatus, Birsteinius microchaetus, Belba verrucosa и др.). Из ряда родов, указанных для этой фауны, описаны новые виды (Proteremaeus elongatus, P. nebaikini, Birsteinius krivolutskyi). К этой же группе можно отнести и вид Megeremaeus expansus. Megeremaeidae - редкое реликтовое семейство, распространенное в Северной Америке, Японии и на юге Дальнего Востока. Кроме этого, было отмечено (Behan-Pellctier, Ryabinin, 1991a), что в конце третичного периода род Proteremaeus (также отнесен к этой фауне) был распространен не только в Азии, но и в Северо-Западной территории Канады. Все это говорит о том, что остатки эоплейстоценовой реликтовой фауны сохранились не только в южной Сибири, но и в большом количестве на Дальнем Востоке.

Оледенение на территории Дальнего Востока не приняло покровного характера, Ледники покрывали западную часть Берингии, на Камчатке, северных Курильских островах и отдельных участках Сихотэ-Алиня имелись лишь локальные ледники в горах. В поздневюрмский климатический минимум (18 — 15 тыс. лет назад) суровые климатические условия способствовали проникновению в южные широты Дальнего Востока бореальных элементов. В то же время на южных Курильских островах в остатках широколиственно-темнохвойных лесов, а также около фумарол, сольфатар и других горячих источников сохранились дериваты третичной теплолюбивой фауны, дошедшей до наших дней.

В голоцене шло быстрое восстановление неморальной растительности. В период бореальной и атлантической фаз голоцена часть широколиственных пород и сопутствующая им фауна панцирных клещей достигли Забайкалья, южной Сибири. Часть орибатид, найденных в субфоссильных та-фоценозах Чукотки, в настоящее время распространена значительно южнее (Криволуцкий и др., 1990).

Таким образом, современная фауна панцирных клещей в разных частях Дальнего Востока России имеет разный возраст и происхождение. Основное ядро ее сформировалось в период господства широколиственных тургай-ских лесов. В это время сложились самые древние ареалы - голарктические и. транспалеарктические. Похолодания и орографические изменения привели к наступлению бореальной фауны (ангарская, охотская составляющие), теплолюбивые элементы или вымирали, или мигрировали вслед за широколиственными лесами на юг. Наибольшее влияние на становление современной

фауны оказали оледенения, которые вытеснили теплолюбивые элементы в рефугиумы на юге Приморского края и Курильских островов. Существовавшие сухопутные связи между континентом, Сахалином, Японией способствовали проникновению в состав фауны индо-малайских и других юго-восточных элементов. В послеледниковый климатический оптимум многие теплолюбивые виды распространили свои ареалы на север и северо-восток значительно шире современных.

Отличительной особенностью фауны орибатид Дальнего Востока, особенно его южной части, служит ее гетерогенность, присутствие большого количества палеархеарктических форм, наличие индо-малайских и неотропических видов и их викариатов. Южные Курильские острова (Кунашир, Шикотан) характеризуются присутствием большого количества маньчжурских, японских, индо-малайских и других южных форм. Здесь же отмечено наибольшее количество эндемичных видов разного генезиса, в основном, молодого.

ВЫВОДЫ

1. На Дальнем Востоке России выявлен 601 вид панцирных клещей -орибатид из 224 родов 85 семейств. Описаны как новые для науки 5 родов и 37 видов рецентных орибатид, а также 1 род и 1 вид ископаемых из палеогеновых янтарей Сахалина. Сведены в синонимы одно родовое и два видовых названия. Впервые для России указаны 1 надсемейство, 2 семейства, 2 рода, 10 видов, уточнено распространение многих видов дальневосточных панцирных клещей.

2. Наибольшееколичество видов характерно для широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. Виды бореального фаунистического комплекса наиболее многочисленны в фауне панцирных клещей Камчатки и Амурской области. Виды палеархеарктического фаунистического комплекса появляются в фауне орибатид на Камчатке, их количество и ценотическая роль постепенно увеличиваются при продвижении по территории к югу.

3. В большинстве почв панцирные клещи концентрируются в подстилке и верхнем пятисантиметровом слое почвы. В вулканогенных слоисто-пепловых почвах Камчатки основная часть панцирных клешей сосредоточена в погребенных гумусовых горизонтах на глубине 35-55 см, что коррелирует с содержанием гумуса и микрофлоры.

4. Выявлена определяющая роль партеногенетических видов панцирных клещей при заселении нарушенных ландшафтов.

5. В ходе восстановительных сукцессии на нарушенных территориях выделено пять стадий, каждая из которых характеризуется своим уровнем развития и организации формирующегося биоценоза: возрастает видовой состав, усложняется структура, уменьшается роль партеногенетических видов. Общий ход сукцессии направлен в сторону установления сообщества, характерного для зонального типа растительности.

6. Виды Oribatula tibialis (Nic.) и Perlohmannia coiffaiti Grandjean могут

служить биоиндикаторами загрязнения окружающей среды отходами сернокислотного производства и быть рекомендованы для включения в систему мониторинга Госкомгидромета России.

7. Своеобразие Стенопейской (Маньчжурской) подобласти Восточно-азиатской (Палеархеарктической) области определяет палеархеарктический фаунистический комплекс, содержащий много автохтонных эндемичных и субэндемичных видов. Наибольшее количество видов этого комплекса обитает в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах юга Приморского края и южных Курильских островов.

8. Юг Дальнего Востока являлся рефугиумом теплолюбивой фауны третичного времени, которая в голоцене обогатила фауну Забайкалья и юга Сибири.

9. Современная фауна панцирных клещей Дальнего Востока России сформировалась в результате длительного взаимодействия бореальной и па-леархеарктической фаун. Здесь наблюдается смешение и взаимопроникновение бореальных, палеархеарктических, индо-малайских и неотропических фаунистических элементов и их викариатов. Юг Дальнего Востока отличает присутствие большого количества эндемиков, часть которых является реликтами позднетретичного времени.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии

1. Паньков А. Н., Рябинин Н. А., Голосова Л. Д.. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Часть 1. Каталог панцирных клещей Камчатки, Сахалина и Курильских островов. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1997.87 с.

2. Рябинин Н. А., Паньков А. Н.. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Часть II. Континентальная часть Дальнего Востока. Владивосток-Хабаровск: Изд-во ДВО РАН, 2002. 92 с.

Статьи, опубликованные в ведущих научных журналах и изданиях

3. Рябинин Н. А.. Новые и малоизвестные виды панцирных клещей из Хабаровского края и Амурской области // Зоологический журнал, 1975а. Т. 54, вып. 4. С. 533-542.

4. Рябинин Н. А. Сезонное изменение численности некоторых групп почвенных беспозвоночных трех типов леса хребта Хехцир // Зоологический журнал 1975г. Т. 54, вып. 1. С. 133-136.

5. Рябинин Н. А. Новые виды панцирных клещей (Oribatei) юга Хабаровского края // Зоологический журнал. 1979. Т. 58 вып. 5. С. 758-760.

6. Рябинин Н. А. Панцирные клещи рода Pedrocortesia в фауне СССР // Зоологический журнал. 1986. Т. 65, вып. 3. С. 341-348

7. Рябинин Н. A. Pseudopyroppia - новый вид панцирных клещей (Oribatei, Ceratoppiidae) с Дальнего Востока // Зоологический журнал. 1987а. Т. 66, вып. 1.С. 136-137.

8. Рябинин Н. А. Новые виды панцирных клещей семейства Oppiidae (Acariformes, Oribatei) с Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал. 19876. Т. 55, вып. 10. С. 1579-1583.

9. Рябинин Н. А. Новые виды панцирных клешей рода Oppia С. L. Koch, 1836 (Acariformes, Oribatei) фауны СССР // Известия СО АН СССР. Серия биологическая. 1987в. Вып. 3. С. 104-106.

10. Рябинин Н. А. О панцирных клещах рода Oppiella Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал. 1989. Т. 67, вып. 2. С. 303-304.

И. Рябинин Н. А.. Анализ фауны панцирных клещей темнохвойно-широко-лиственных лесов юга Дальнего Востока на основе методов теории множеств // Известия Академии наук, серия биологическая. 1993а. Вып. 2. С. 271-279.

12. Рябинин Н. А. Применение методов теории множеств для анализа фаунистических списков (на примере панцирных клещей лиственничников юга Дальнего Востока) // Исследования водных и экологических проблем Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука,1999. С. 152-155.

13. Рябинин Н. А. Панцирные клещи юга Дальнего Востока России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 153-162.

14. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Об устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 279-284.

15. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных // Экология. 1988. Вып. 6. С. 29-37.

16. Рябинин Н. А., Голосова Л. Д. Анализ фауны панцирных клешей лиственных лесов Приморья и Приамурья на основе методов теории множеств // Чтения- памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 3. Владивосток: Даль-наука, 1992. С. 3-28.

17. Рябинин Н. А., Криволуцкий Д. А. Новый род и виды панцирных клещей из семейства Heterochthoniidae//Зоологический журнал. 1977. Т. 56, вып. 11. С. 1729-1731.

18. Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Новые виды панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Камчатки и острова Кунашир // Зоологический журнал. 1982. Т. 61, вып. 4. С. 607-610.

19. Рябинин Н.А., Паньков А.Н. Особенности вертикального распределения микроартропод в слоисто-пепловых почвах Камчатки // Экология. 1986. Т. 6. С. 74-76.

20. Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Роль партеногенеза в биологии панцирных клещей // Экология. 1987. Т. 4. С. 62-64.

21. Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Новые виды панцирных клешей семейства Banksinomidae с Дальнего Востока // Зоологический журнал. 1993. Т. 72, вып. 4. С. 129-134.

22. Голосова Л. Д., Рябинин Н. А. Новые виды орибатид семейства Scutoverticidae (Acariformes) из Монголии и с полуострова Камчатка // Зоологический журнал. 1984. Том. 63, вып. 8. С. 1264-1268.

23. Криволуцкий Д.А., Рябинин Н.А. Новые виды панцирных клещей Сибири и Дальнего Востока // Зоологический журнал. 1974. Т. 53, вып. 8. С. 1168-1177.

24. Криволуцкий Д. А., Рябинин Н. А. Реликтовые элементы в фауне панцирных клещей Сибири // Доклады АН СССР. 1975. Т. 224, вып. 5. С. 12261229.

25. Криволуцкий Д. А., Рябинин Н. А.. Панцирные клещи в ископаемых смолах Сибири и Дальнего Востока // Доклады АН СССР. 1976а. Т. 230, вып. 4. С. 945-948.

Статьи, опубликованные за рубежом

26. Behan-Pelletier V., Ryabinin N. A. Taxonomy and biogeography of Proteremaeus (Acari: Oribatida: Eremaeidae) // Canadian Entomologist. 1991a. T. 123. P. 559-565.

27. Behan-Pelletier V., Ryabinin N. A. Description of Sacculozetes filosus gen. nov., sp. nov. and Guatemalozetes danos sp. nov. (Acari: Oribatida) from grassland habitats// Canadian Entomologist. 1991b. T. 123. P. 1135-1147.

28. Norton R. A., Ryabinin N. A. A new alpine damaeid mites (Acari: Oribatida) from New Hampshire, USA// Acarologia. 1994, no. 32, f. 4. P. 373-380.

Статьи, опубликованные в отечественных сборниках трудов и журналах

29. Рябинин Н. А. Фауна и экология панцирных клещей юга Хабаровского края // Вопросы географии Дальнего Востока, сб. № 17. Биогеография Приамурья. Хабаровск. 1977а. С. 89-110.

30. Рябинин Н. А. Комплексы почвенных беспозвоночных лесов хребта Хехцир // Экология и фауна животных. Тюмень. 19776. С. 63-76.

31. Рябинин Н. А. Фауна и вертикальное распределение панцирных клещей в лиственничнике разнотравном (Хабаровский край) // Экология животных и фаунистика. Тюмень. 19786. С. 24-30.

32. Рябинин Н. А. Животное население почв Приамурья // Доклады МОИП. Зоология и ботаника. М.: изд-во МГУ. 1978в. С. 61-63.

33. Рябинин Н. А. 1983. Эколого-фаунистические особенности панцирных клещей хвойных лесов Нижнего Приамурья // Ресурсно-экологические исследования в Приамурье. Владивосток. С. 107-112.

34. Рябинин Н. А. О панцирных клещах юга Дальнего Востока// Материалы к юбилейным датам: 25 лет ИВЭП ДВО РАН. Хабаровск. 19936. С. 139.

35. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Кириенко О. А., Паньков А. Н. О некоторых особенностях устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущина 1984. С. 161-163.

36. Рябинин Н. А., Криволуцкий Д. А. Современное состояние и задачи почвенно-зоологических исследований на Дальнем Востоке СССР // Почвен-

ные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск: изд-во ДВО АН СССР.1989.С.З-19.

37. Ганин Г. Н., Рябинин Н. А., Куренщиков Д. К. Влияние выбросов сернокислотного завода на почвенных беспозвоночных // Современные проблемы природопользования (региональный аспект). Сборник научных трудов. Владивосток. 1987. С. 137-134.

Работы в материалах конгрессов, съездов, конференций, симпозиумов

Международные

38. Ryabinin N. A. Seasonal changes of population density in some groups of soil Invertebrates in three types of forest of the Khekhzir Mountain (Khabarovsk District) // Absrt. VI Int. Coll.. 1976 of the ISSR Soil Comm. Uppsala, Sweden. 1976b. P. 127.

39. Ryabinin N. A. To the mle ol parthenogenesis in Oribatid mites ecology // Proc. VII Int. Congress ol Acarology. Bangalore, India. 1986, P. 38.

40. Ryabinin N. A., Kramnoy V. Y. Oribatid mites of Priamuria and their role in distribution of Monieziae // XIV Pacific Science Congress. USSR, Khabarovsk, 1979. Committee K. Entomology. Moscow. 1979. P. 44-45.

41. Ganin'G. N., Ryabinin N. A. Transformation of the soil invertebrate communities under the influence of sulphuric-acid production // 10th Intern. Soil Zoology Coll. Bangalore, India. 1988. P. 99.

42. Рябинин Н. А. Панцирные клеши Дальнего Востока // Экологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Материалы международной научной конференции. Нижний Новгород. 20026. С. 45-46.

43. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Кириенко О. А. О воздействии сернистого ангидрида на почвообитающие организмы // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии. Москва, август 1985. Тезисы докладов. Вильнюс. 1985. С. 236.

44. Рябинин Н. А., Крамной В. Я. Панцирные клещи Приамурья и их роль в распространении мониезиозов // Материалы XIV Тихоокеанского конгресса. Комитет К. Хабаровск. 1979. С. 46-47.

45. Рябинин Н. А., Пименов Е.П. Особенности распределения микрофлоры и микрофауны в слоисто-пепловых почвах Камчатки //IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии. Москва, август 1985. Тезисы докладов. Вильнюс. 1985. С. 210

Отечественные

46. Рябинин Н. А. К фауне орибатидных клещей в почве у горячих ключей на Чукотском полуострове //Материалы IV Всесоюзного совещания по почвенной зоологии. Баку. 1972. С. 172.

47. Рябинин Н. А. К фауне панцирных клещей Хабаровского края // Материалы V Всесоюзного совещания по почвенной зоологии. Вильнюс. 19756. С. 271-272.

48. Рябинин Н. А. Степень видового эндемизма в фауне разных групп почвенных беспозвоночных Среднего Приамурья //Тезисы докладов II Всесоюзной конференции молодых ученых. М. 1975в. С. 39-40.

49. Рябинин Н. А.. Фауна панцирных клещей хребта Хехцир // Материалы по теоретической и прикладной акарологии. Ташкент: 1976в. С. 204-205.

50. Рябинин Н. А.. Использование фауны панцирных клещей для характеристики лесных формаций // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника. 1978а. С. 201-202.

51. Рябинин Н. А. Некоторые особенности вертикального размещения микроартропод по профилю пеплово-слоистых почв Камчатки // Проблемы почвенной зоологии. Киев: Наукова Думка. 1981. С. 181-182.

52. Рябинин Н. А. Восстановительная сукцессия панцирных клещей на рыхлых отвалах каменных карьеров // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов X Всесоюзного совещания. Новосибирск. 1991. С. 141.

53. Рябинин Н. А. Применение методов теории множеств для анализа фаунистических списков (на примере панцирных клещей) // Проблемы почвенной зоологии. Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии М.: изд-во КМК. 1999. С. 117-118.

54. Рябинин Н. А. О панцирных клешах Дальнего Востока России // Проблемы почвенной зоологии. Материалы III (XIII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. М.: Scientific Press Ltd. 2002а. С. 149-150.

55. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н. Трансформация сообществ почвенных беспозвоночных под влиянием сернокислотного производства // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов IX Всесоюзного совещания. Тбилиси: Мицннереба. 1987. С. 247-248.

56. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Солодуха А. Е. Влияние разных групп сапротрофных организмов на трансформацию остатков вейника // Микробиологическая деструкция органических остатков. Тезисы докладов. М. 1987. С. 74-76.

57. Рябинин Н. А., Митишов Э. И. К фауне орибатид территорий, вышедших из-под торфоразработок // Второй Всесоюзный симпозиум по почво-образующим клещам орибатидам. Тезисы докладов. Вильнюс. 1968. С. 61-62.

58. Рябинин Н. А., Паньков А. Н. О формировании ценозов микроартро-под в слоисто-пепловых почвах Курило-Камчатской гряды // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания, книга 2. Ашхабад. 1984. С. 79-80.

59. Паньков А. Н., Рябинин Н. А. Биотическое распределение и численность панцирного клеща Nothrus palustris C.L. Koch на Дальнем Востоке // Материалы V Всесоюзного совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс. 1988. С. 205-207.

Рябинин Николай Андреевич Панцирные клещи (Асап1Ъгше8: ОпЪаШа) Дальнего Востока России Автореферат

Подписано в печать .^^£.{?.™Формат 60x84/16

Лицензия ПД№ 15-0054 от 28.12.2001 г. Отпечатано в типографии ИВЭП ДВО РАН 680000, Хабаровск, ул. Ким-Ю-Чена, 65

#16019

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Рябинин, Николай Андреевич

Введение.

Глава 1. История изучения фауны панцирных клещей Дальнего Востока России.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Физико-географический очерк района исследований.

Глава 4. Особенности морфологии, биологии и развития панцирных клещей.

4.1. Очерк морфологии панцирных клещей.

4.2. Некоторые вопросы биологии панцирных клещей.

4.3. Адаптивные (морфо-экологические) типы панцирных клещей.

4.4. Развитие панцирных клещей.

Глава 5. Экология панцирных клещей Дальнего Востока России.

5.1. Вертикальное распределение панцирных клещей в почве.

5.2. Сезонная динамика численности панцирных клещей.

5.3. Сукцессии панцирных клещей на нарушенных территориях.

5.4. Воздействие на микроартропод выбросов сернокислотного завода.

Глава 6. Зональное распределение панцирных клещей.

6.1. Тундра.

6.2. Светлохвойные леса.

6.3. Темнохвойно-широколиственные леса.

6.3.1. Елово-пихтовые леса.

6.3.2. Кедрово-широколиственные и чернопихтовые леса.

6.4. Широколиственные леса.

6.5. Мелколиственные леса.

6.6. Интразональные (луговые) ассоциации.

6.7. Общие закономерности зонального распространения панцирных клещей.

6.8. Применение методов теории множеств для анализа фаунистических списков панцирных клещей.

6.8.1. Темнохвойно-широколиственные леса.

6.8.2. Широколиственные леса.

Глава 7. Система и биологическое разнообразие панцирных клещей Дальнего

Востока России.

7.1. Система подотряда панцирных клещей (Acariformes: Oribatida).

7.2. Биологическое разнообразие панцирных клещей Дальнего Востока России.

Глава 8. Конспект фауны панцирных клещей Дальнего Востока России.

Глава 9. Пути формирования фауны панцирных клещей Дальнего Востока России.

9.1. Краткая история геологического развития Дальнего Востока России

9.2. Ископаемые панцирные клещи.

9.3. Зоогеографические элементы фауны панцирных клещей Дальнего Востока России.

9.4. Пути формирования фауны панцирных клещей Дальнего Востока России.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Панцирные клещи (Acariformes: oribatida) Дальнего Востока России"

Актуальность исследования. Панцирные клещи, или орибатиды (Acariformes: Oribatida) - одна из доминирующих по численности и биомассе групп почвообитаю-щих беспозвоночных. Они встречаются в самых разнообразных местообитаниях, но наиболее обычны в почвах. В лесных почвах их плотность достигает сотен тысяч на 1 м2, а биомасса 5-15% от всего населения ландшафта (Криволуцкий, 1976). Они заселяют практически все типы почв Земли от Арктики до Антарктики. В настоящее время в мире известно свыше 7000 видов более чем из 1000 родов (Balogh, 1972; Balogh J., Balogh P., 1992 a, b), в том числе около 1300 видов в России (Панцирные клещи, 1995). Орибатиды играют важную роль в природе, пропуская через себя до 2% энергии, поступающей в почву в виде органических остатков (Чернова и др., 1975; Mitchell, 1979; Wallwork, 1967, 1973; Webb, 1969, 1970), поддерживая естественную скважность почв, участвуя в разложении и гумификации растительных остатков, распространяя по почвенному профилю микроорганизмы. Интерес к ним вызван еще и тем, что панцирные клещи являются промежуточными хозяевами аноплоцефалят -гельминтов скота и диких животных (сем. Anoplocephalidae), наносящих значительный урон животноводству. Кроме того, панцирные клещи - чрезвычайно медленно эволюционирующая группа, некоторым рецентным родам свыше 140 млн. лет. В силу относительной стабильности условий в среде их обитания - почве - орибатиды зачастую остаются «последними реликтами» аборигенных фаун при антропогенном изменении ландшафтов.

К началу 70-х годов XX века орибатиды Дальнего Востока были исследованы только под основными типами растительности в южной части Приморского края и на юге Сахалина. Здесь было выявлено около 240 видов панцирных клещей, отмечена высокая видовая насыщенность местообитаний, большое своеобразие и значительные отличия дальневосточной фауны от известной европейско-сибирской (Голосова, 1970в; Молодова, Голосова, 1972). О панцирных клещах остальной огромной территории Дальнего Востока сведения практически отсутствовали.

Цели и задачи исследований. Целью работы являлось изучение фауны, систематики, экологии, биологии и биогеографии панцирных клещей Дальнего Востока России.

В задачи исследований входило:

1) выявить видовой состав панцирных клещей Дальнего Востока России;

2) изучить особенности биологии и экологии панцирных клещей,

3) выявить основные закономерности зонального распределения клещей,

4) изучить особенности сезонной динамики и вертикального распределения ори-батид в почвах Дальнего Востока,

5) выявить биогеографические особенности фауны панцирных клещей Дальнего Востока,

6) выявить пути формирования фауны панцирных клещей Дальнего Востока.

Положения, выносимые на защиту:

- фауна панцирных клещей Дальнего Востока России,

- зональное, биотопическое и вертикальное распределение по почвенному профилю панцирных клещей Дальнего Востока России,

- восстановительные сукцессии панцирных клещей,

- определяющая роль партеногенетических видов при заселении нарушенных ландшафтов,

- концепция формирования фауны панцирных клещей Дальнего Востока России.

Научная новизна. На Дальнем Востоке России выявлен 601 вид панцирных клещей, относящихся к 224 родам и 85 семействам. Впервые для России указаны 1 над-семейство, 2 семейства, 2 рода, 10 видов; для Дальнего Востока - 6 родов, 12 видов. До моих исследований фауна панцирных клещей Хабаровского края была неизвестна. К 2000 г. выявлено более 300 видов. Из разных регионов описано 37 новых для науки видов панцирных клещей из 24 родов, в том числе: из Хабаровского края - 12 видов, Амурской области - 6, Курильских островов - 4, Камчатки - 3, Командорских островов - 2, Еврейской автономной области - 2, Чукотки - 1, Приморского края - 1, Красноярского края - 1, Таджикистана - 2, Северной Америки (Канада и США) - 2, Тянь-Шаня - 1 вид. Описано 5 новых для науки рецентных родов, а также 1 род и 1 вид ископаемых панцирных клещей из палеогеновых янтарей Сахалина. Одно родовое и два видовых названия сведены в синонимы. Впервые проведен биогеографический анализ фауны панцирных клещей региона. Получены новые оригинальные сведения по биологии и экологии панцирных клещей Дальнего Востока.

Теоретическая и практическая ценность. Работа является итогом 30-летних исследований панцирных клещей Дальнего Востока России и вносит большой вклад в познание фауны, систематики, экологии и биогеографии подотряда Oribatida в Пале-арктике. Выявлены основные закономерности зонального распределения панцирных клещей. Определены пути формирования фауны орибатид Дальнего Востока России. Выявлены особенности вертикального распределения панцирных клещей в вулканогенных слоисто-пепловых почвах. Выявлены закономерности и этапы сукцессии панцирных клещей при заселении нарушенных ландшафтов, ведущая роль партеногене-тических видов панцирных клещей в этих процессах. Выявлены виды-индикаторы загрязнения почв сернистым ангидридом. Составлен каталог панцирных клещей Дальнего Востока. Материалы по биологии, экологии и биогеографии панцирных клещей могут быть использованы при преподавании соответствующих курсов в высших учебных заведениях.

Апробация. Результаты исследований докладывались и обсуждались на II, IV-X Всесоюзных совещаниях по почвенной зоологии (Вильнюс, 1968; Баку, 1972; Вильнюс, 1975; Минск, 1978; Киев, 1981; Ашхабад, 1984; Тбилиси, 1987; Новосибирск, 1991), II (XII) и III (XIII) Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Москва, 1998; Йошкар-Ола, 2002), II Всесоюзной конференции молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных (Москва, 1975), заседании секции биологии МОИП (Москва, 1975), III Всесоюзном совещании по теоретической и прикладной акарологии (Ташкент, 1976), XIV Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979), Всесоюзных совещаниях «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду» (Пущино, 1984), «Микробиологическая деструкция органических остатков» (Москва, 1987), «Вид и его продуктивность в ареале» (Тбилиси, 1988), IX Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985), Международной конференции «Экологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), III, XIII и XV чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 1992, 2002, 2004), коллоквиуме в Научно-исследовательском центре биосистематики (Оттава, 1989), заседании эколого-биологической секции Ученого совета ИВЭП ДВО РАН (Хабаровск, 2004), заседании отдела зоологии БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2004).

Материалы диссертации были представлены на VI Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Упсала, Швеция, 1976), VII Международном конгрессе по акарологии (Бангалор, Индия, 1986), X Международном коллоквиуме по зоологии почв (Бангалор, Индия, 1988).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 59 работ, в том числе 2 монографии.

Вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и включенные в список, заключался в формировании направлений исследований, в участии на всех этапах в проведении работ, в постановке конкретных задач и их решении, в обсуждении и интерпретации полученных данных.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы (содержащего 585 работ, в том числе 179 на иностранных языках). Диссертация изложена на 262 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 48 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Рябинин, Николай Андреевич

ВЫВОДЫ

1. На Дальнем Востоке России выявлен 601 вид панцирных клещей-орибатид из 224 родов 85 семейств. Описаны как новые для науки 5 родов и 37 видов рецентных орибатид, а также 1 род и 1 вид ископаемых из палеогеновых янтарей Сахалина. Сведены в синонимы одно родовое и два видовых названия. Впервые для России указаны 1 надсемейство, 2 семейства, 2 рода, 10 видов, уточнено распространение многих видов дальневосточных панцирных клещей.

2. Наибольшее количество видов характерно для широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. Виды бореального фаунистического комплекса наиболее многочисленны в фауне панцирных клещей Камчатки и Амурской области. Виды па-леархеарктического фаунистического комплекса появляются в фауне орибатид на Камчатке, их количество и ценотическая роль постепенно увеличиваются при продвижении по территории к югу.

3. В большинстве почв панцирные клещи концентрируются в подстилке и верхнем пятисантиметровом слое почвы. В вулканогенных слоисто-пепловых почвах Камчатки основная часть панцирных клещей сосредоточена в погребенных гумусовых горизонтах на глубине 35-55 см, что коррелирует с содержанием гумуса и микрофлоры.

4. Выявлена определяющая роль партеногенетических видов панцирных клещей при заселении нарушенных ландшафтов.

5. В ходе восстановительных сукцессий на нарушенных территориях выделено пять стадий, каждая из которых характеризуется своим уровнем развития и организации формирующегося биоценоза: возрастает видовой состав, усложняется структура, уменьшается роль партеногенетических видов. Общий ход сукцессии направлен в сторону установления сообщества, характерного для зонального типа растительности.

6. Виды Oribatula tibialis (Nic.) и Perlohmannia coiffaiti Grandjean могут служить биоиндикаторами загрязнения окружающей среды отходами сернокислотного производства и быть рекомендованы для включения в систему мониторинга Госкомгидро-мета России.

7. Своеобразие Стенопейской (Маньчжурской) подобласти Восточноазиатской (Палеархеарктической) области определяет палеархеарктический фаунистический комплекс, содержащий много автохтонных эндемичных и субэндемичных видов. Наибольшее количество видов этого комплекса обитает в широколиственных и хвой-но-широколиственных лесах юга Приморского края и южных Курильских островов.

8. Юг Дальнего Востока являлся рефугиумом теплолюбивой фауны третичного времени, которая в голоцене обогатила фауну Забайкалья и юга Сибири.

9. Современная фауна панцирных клещей Дальнего Востока России сформировалась в результате длительного взаимодействия бореальной и палеархеарктической фаун. Здесь наблюдается смешение и взаимопроникновение бореальных, палеархе-арктических, индо-малайских и неотропических фаунистических элементов и их викариатов. Юг Дальнего Востока отличает присутствие большого количества эндемиков, часть которых является реликтами позднетретичного времени.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Рябинин, Николай Андреевич, Хабаровск

1. Агроклиматический справочник по Хабаровскому краю. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 203 с.

2. Алейникова М. М. Материалы по фауне, численности и размещению клещей в почвах Татарской АССР //Изв. Казанск. филиала АН СССР. 1961. Сер. биол. и с.-х. наук, вып. 1. С. 177-193.

3. Алейникова М. М. О некоторых закономерностях распределения панцирных клещей и их фауне в почвах Среднего Поволжья // Всесоюз. симпозиум по почвооб-разующим клещам-орибатидам. Тез. докладов. М. 1963. С. 3-4.

4. Алисов Б.П. Принципы климатического районирования СССР // Изв. АН СССР, серия геогр. 1957. № 6. С. 118-125.

5. Ананьева С.И., Криволуцкий Д.А., Чернов Ю.И. Панцирные клещи (Oribatei) подзоны типичных тундр Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука. 1973. Вып. 2. С. 148-151.

6. Андреев В. Л. Исследование мер включения в анализе гидробиологических данных // Гидробиологический журн. 1978. Т. 48, вып. 6. С. 34-41.

7. Андреев В. Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука. 1980. 142 с.

8. Андреев В. Л. Анализ эколого-географических данных с использованием теории нечетких множеств. М.: Наука. 1987. 152 с.

9. Андреев В. Л., Решетников Ю. С. Анализ состава пресноводной ихтиофауны Северо-Восточной части СССР на основе методов теории множеств // Зоол. журн. 1978. Т. 60, №9. С. 165-175.

10. Андреев В. Л., Козлов В. И. Структурные системы видовых списков пресноводных рыб Понто-Каспия // Теоретико-графовые методы в биогеографических исследованиях. Владивосток: изд-во ДВНЦ АН СССР. 1983. С. 87-98.

11. Артемьева Т. И. Почвенные животные как индикаторы биологического этапа рекультивации техногенных территорий // Проблемы почв. зоол. Ашхабад, 1984. Кн.1. С. 16-17.

12. Артемьева Т. И. Почвенные животные как индикаторы биологической рекультивации техногенных территорий // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Тр. 9-го Межд. коллоквиума по почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 229-233.

13. Артемьева Т. И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий. М.: Наука, 1989. 111 с.

14. Баскина В., Фридман Г. Статистическое исследование животного населения двух сообществ Камской поймы // Тр. Биол. ин-та и биол. станции при Пермском гос. ун-те. 1928. Т.1 (2-3). С. 185-283.

15. Берг Л. С. Географические зоны Советского Союза. Издание 3-е. М.ЮГИЗ, Гео-графгиз, 1947. 398 с.

16. Богатов В. В. Биогеографические проблемы Курильского архипелага // Растительный и животный мир Курильских островов (материалы Международного курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 150-160.

17. Бойцова М. К. Животное население нижних ярусов лишайникового бора // Уч. зап. Пермского ун-та. 1931. Т. 4, вып.1. С. 97-152.

18. Бондарева В. И. Распространение панцирных клещей-орибатид на пастбищах юго-востока Казахстана // Изв. АН Казахской ССР. 1949. Т. 74, вып. 7. С. 28-39.

19. Будыко М. И. Изменения климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 280 с.

20. Буланова-Захваткина Е. М. Экологические типы панцирных клещей и их распространение в почве // Зоол. журн. 1952а. Т. 31, вып. 4. С. 549-555.

21. Буланова-Захваткина Е. М. Сбор и исследование панцирных клещей //Инструкция в помощь работающим на полезащитных лесных полосах. М. 19526. С. 3-15.

22. Буланова-Захваткина Е. М. Отряд Acariformes Zachv. I. Подотряд Oribatei Dug. -панцирные клещи // Клещи грызунов фауны СССР. Л. 1955. С. 70-86

23. Буланова-Захваткина Е. М. Epidamaeus grandjeani g. et sp. n. новый представитель орибатид с Курильских островов // Энтомологическое обозрение. 1957а. Т. 36, вып. 2. С. 547-552.

24. Буланова-Захваткина Е. М. Булавоногие панцирные клещи сем. Damaeidae Berl. (Acariformes, Oribatei). Сообщение I // Зоол. журн. 19576. Т. 36, вып. 8. С. 1167-1186.

25. Буланова-Захваткина Е. М. Булавоногие панцирные клещи сем. Damaeidae р. Epidamaeus gen. nov. Сообщение II // Зоол. журн. 1957в. Т. 36, вып. 12. С. 1792-1801.

26. Буланова-Захваткина Е. М. Обзор исследований по фауне панцирных клещей СССР // Сб. докл. IV Всесоюз. съезда энтомологов. M.-JI. 1959. С. 124-125.

27. Буланова-Захваткина Е. М. Новые представители примитивных панцирных клещей надсемейства Perlohmannoidea Grandj., 1958 (Acariformes, Oribatei) // Зоол. журн. 1960а. Т. 39, вып. 12. С. 1835-1848.

28. Буланова-Захваткина Е. М. О фауне орибатидных клещей СССР // Науч. докл. высшей школы. 19606. Т. 4. С. 27-38.

29. Буланова-Захваткина Е. М. Булавоногие панцирные клещи сем. Damaeidae Berl., 1896 (trib. Belbini, tr. nov.) // Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 2. С. 203-216.

30. Буланова-Захваткина Е. М. Обзор исследований по фауне орибатид СССР // Сб. докл. Всесоюзн. Симпозиума по почвообразующим клещам-орибатидам. М. 1963.

31. Буланова-Захваткина Е. М. Новые виды орибатид Татарской АССР // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука. 1964. С. 133-142.

32. Буланова-Захваткина Е. М. О диагностике видов рода Metabelba Grandj., 1936 // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 9. С. 1333-1344.

33. Буланова-Захваткина Е. М. Панцирные клещи-орибатиды. М.: Высшая школа, 1967.253 с.

34. Буланова-Захваткина Е. М. Фауна орибатидных клещей СССР и их распространение // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. С. 55-71.

35. Буланова-Захваткина Е. М. Новый род панцирных клещей из верхнего мела Таймыра // Палеонтол. журн. 1974. № 2. С. 141-144.

36. Вызова Ю. Б. Фауна почвенных ногохвосток и клещей севера среднеевропейской тайги // Pedobiologia. 1964а. Bd. 3. Р. 286-303.

37. Вызова Ю. Б. Орибатиды юго-восточных предгорий Салаирского кряжа (Кемеровская область) // Pedobiologia. 1964b. Bd. 4. P. 181-191.

38. Вайнштейн Б. А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 7. С. 981-986.

39. Вайнштейн Б. А. Введение // Определитель обитающих в почве клещей. Sarcoptiformes . М.: Наука, 1975. С. 5- 8.

40. Виксне В. А. Фауна, распространение и сезонная динамика орибатидных клещей в Латвийской ССР // Тр. ин-та биол. АН Латв. ССР. 1959. Т. 12.

41. Витвицкий Г.Н. Климат // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1961. С. 70-96.

42. Воробьев Д.П. Растительность Курильских островов. М-Л.: изд-во АН СССР, 1963.92 с.

43. Второе П. П., Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи восточной Киргизии // Pedobiologia. 1968. Bd. 8. P. 123-133.

44. Второва В. Н., Пьявченко Н. И. О влиянии промышленных выбросов на лесные экосистемы // О влиянии промышленных предприятий на окружающую среду. Тез. докл. Пущино. 1984. С. 37-38.

45. Высоцкая С. О., Буланова-Захваткина Е. М. Панцирные клещи из гнезд грызунов и насекомоядных Ленинградской области // Паразитол. сборник. 1960. Т. 19.

46. Гаибов Н. Д. Некоторые сведения о панцирных клещах, обитающих на пастбищах Азербайджанской ССР // Тр. Азерб. науч.-иссл. ветеринар, опыт, станции.1957. Т. 6.

47. Ганин Г. Н., Рябинин Н. А., Куренщиков Д. К. Влияние выбросов сернокислотного завода на почвенных беспозвоночных // Современные проблемы природопользования (региональный аспект). Сборник научных трудов. Владивосток, 1987: 137-139.

48. Гатилова Ф. Г. К фауне панцирных клещей (Oribatei) лесостепи Приволжской возвышенности // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука. 1964. С. 120-132.

49. Гатилова Ф. Г., Криволуцкий Д. А. Фауна панцирных клещей (Oribatei) дубрав Европейской части СССР // Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных. Казань: изд-во Казанского ун-та, 1968. С. 98-115.

50. Геология СССР. Т. 19. Хабаровский край и Амурская область. Ч. 1 (Геологическое описание). М.: Недра, 1966. 736 с.

51. Герасимов И.П. О почвенно-климатических фациях равнин СССР и прилегающих стран // Тр. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. 1933. Т.8. С. 1-38.

52. Гиляров М. С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение, 1941. №4. С. 48-77.

53. Гиляров М. С. Сравнительная заселенность почвенными животными темноцветной и подзолистых почв // Почвоведение, 1942. № 9-10. С. 3-15.

54. Гиляров М. С. Почвенная фауна terra rossa Южного берега Крыма // Вестник МГУ. 1947. №. 2. С. 106-117.

55. Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л.: изд-во АН СССР. 1949. 276 с.

56. Гиляров М. С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы //Успехи совр. биол. 1951. Т. 31, вып. 2. С. 161-169.

57. Гиляров М. С. Почвенная фауна байрачных лесов и ее значение для диагностики почв // Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 3. С. 328-347.

58. Гиляров М. С. Исследование почвенной энтомофауны как метод диагностики почвенных типов // Энтомологическое обозрение. 1956. Т. 35, вып. 3. С. 495-502.

59. Гиляров М. С. Почвенно-зоологические исследования и их задачи // Вестник АН СССР. 1959. №6. С. 35-39.

60. Гиляров М. С. Почвенные беспозвоночные как показатели почвенного и растительного покрова лесостепи // Тр. Центрально-черноземного гос. заповедника им. проф. В.В. Алехина. 1960. Вып. IV. С. 283-320.

61. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука. 1965. 278 с.

62. Гиляров М. С. Развитие почвенной зоологии в СССР // Зоол. журн. 1967а. Т. 46, №. 10. С. 1499-1508.

63. Гиляров М. С. Беспозвоночные животные и лесные биогеоценозы // Лесоведение. 19676. № 2. С. 27-35.

64. Гиляров М. С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод //Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975. С. 30-43.

65. Гиляров М.С. Экологическое значение партеногенеза // Успехи современной биологии, 1982. Т. 93, вып. 1. С. 10-22.

66. Гиляров М. С., Арнольди К. В. Почвенная фауна безлесных горных вершин Северо-Западного Кавказа как показатель типа почв // Зоол. журн. 1957. Т. 36, вып. 3. С.395-399.

67. Гиляров М. С., Перель Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойно-ши-роколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа их почв // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 40-59.

68. Гиттерман 3. Е., Голубева JI. В., Заклинская Е. Д. и др. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене. Труды Геолог, ин-та АН ССР. М.: Наука. 1968. 233 с.

69. Глазовская М.А. Почвы мира. 4.2. М.: Изд-во МГУ, 1973. 427 с.

70. Головач С. И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек европейской части СССР //Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 92-138.

71. Голосова Л.Д. Панцирные клещи в почвах пойменных лесов Супутинского заповедника (Приморский край) // Тез. докл. II Всесоюз. симпоз. по почвообразующим клещам-орибатидам. Вильнюс. 1968. С. 26-27.

72. Голосова Л.Д. Фауна орибатид (Acariformes, Oribatei) пойменных лесов южной части Приморского края // Зоол. журн. 1969а. Т. 48, вып. 9. С. 1337-1341.

73. Голосова Л.Д. Вертикальные миграции орибатид (Oribatei) в почвах чернопихтар-ников Приморского края // Проблемы почвенной зоологии: Материалы III Всесоюз. совещания. М.: Наука. 19696. С. 53-54.

74. Голосова Л.Д. Фауна орибатид (Oribatei) почв чернопихтарников Супутинского заповедника (Приморский край) // II акарологическое совещ.: Тезисы докладов, ч. 1. Киев: Наукова думка. 1970а. С. 138-139.

75. Голосова Л.Д. Новые виды панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) из южной части Приморского края и с Курильских островов // Зоол. журн. 19706. Т. 49, вып. 5. С. 694-701.

76. Голосова Л. Д. Панцирные клещи южного Приморья и их распределение под пологом основных типов растительности. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.,1970в. 25 с.

77. Голосова Л.Д. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) хвойно-широко-лиственных лесов южного Приморья // Ученые записки МГПИ: экология животных. 1971. Т. 465. С. 111-123.

78. Голосова Jl. Д. Динамика численности и вертикальное распределение панцирных клещей в условиях Южного Приморья // Проблемы почвенной зоологии: Материалы V Всесоюз. совещ. Вильнюс. 1975. С. 121-123.

79. Голосова Л.Д. Новые виды и интересные находки панцирных клещей из Приморского края и Курильских островов // Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 5. С. 782-785.

80. Голосова Л.Д. Новые представители панцирных клещей с Дальнего Востока СССР // Зоол. журн. 1981а. Т.60, вып. 1. С.148-151.

81. Голосова Л. Д. Панцирные клещи некоторых стаций северного Приморья // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Киев. 19816. С. 58-59.

82. Голосова Л. Д. Панцирные клещи Сибири и Дальнего Востока // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го Междунар. коллоквиума по почвенной зоологии М.: Наука. 1987а. С. 555-556.

83. Голосова Л. Д. Панцирные клещи Северной Палеарктики // Пробл. почв, зоол: Материалы докл. 1ХВсесоюзн. совещ. Тбилиси: Мицниереба, 19876. С.73-74.

84. Голосова Л. Д. Панцирные клещи северного Приморья // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск. 1989. С. 20—25.

85. Голосова Л. Д., Крамной В. Я. Влияние наводнений на орибатид промежуточных хозяев гельминтов сем. Anoplocephalidae // Экология и фауна животных. Тюмень. 1977. С. 22-29.

86. Голосова Л. Д., Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи в почвах Уссурийского заповедника (Приморский край) // Фауна и экология животных Тюменской области. Тюмень. 1976. С. 3-18.

87. Голосова Л. Д., Лящев А. А. Панцирные клещи надсемейства Belboidea о. Сахалин // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника. 1978. С. 59.

88. Голосова Л. Д., Лящев А. А. Новые виды панцирных клещей сем. Liacaridae (Oribatei) с о. Сахалин // Зоол. журн. 1984. Т. 53, вып. 5. С. 776-778.

89. Голосова Л. Д., Паньков А. Н. Панцирные клещи Курильских островов // Экология животных и фаунистика. Тюмень. 1978. С. 3-18.

90. Голосова Л. Д. , Рябинин Н. А. Новые виды орибатид семейства Scutoverticidae (Acariformes) из Монголии и с полуострова Камчатка // Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 8. С. 1264-1268.

91. Голосова Jl. Д., Тарба 3. М. Новые виды и роды надсемейства Oppioidea (Acariformes, Oribatei) из Абхазии и Приморского края // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 12. С. 1885-1887.

92. Гордеева Е. В. Панцирные клещи семейства Cosmochthoniidae (Oribatei) // Зоол. журн. 1980. Т. 59 вып. 6. С. 838-850.

93. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. С. 3-20.

94. Грегори Ф. Микрофлора воздуха. М.: Мир, 1964. 371 с.

95. Грибова С.А. Главнейшие черты растительного покрова западной части Амурской области // Амурская тайга. Л.: Наука, 1969. С. 16-35.

96. Гришина Л. Г. Сезонные колебания численности, миграция и вертикальное распределение орибатид в оподзоленных черноземах предгорий Алтая //Второй Всес. симпоз. по почвообразующ. клещам-орибатидам. Тез. докл. Вильнюс, 19686. С. 48-51.

97. Гришина Л. Г. Влияние почвенно-растительных условий на сезонные колебания численности орибатид // Орибатиды, их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. С. 161-168.

98. Гришина Л. Г. К экологии панцирных клещей ( Acariformes, Oribatei) Горного Алтая // Вопросы экологии. Вып. 2. Экология и структура населения почвообитаю-щих животных Алтая. Новосибирск, 1973а. С. 139-181

99. Гришина Л. Г. Население орибатид вертикальных поясов Центрального Алтая // Pedobiologia. 19736. Bd. 13. S. 81-89.

100. Гришина Л. Г. Эколого-фаунистическая характеристика панцирных клещей Северного и Центрального Алтая // Членистоногие Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1978. С.6-31.

101. Дареджанашвили Ш. Д. О сезонном и стациальном распределении паннцирных клещей (Acariformes, Oribatei) в окрестностях Тбилиси // Сообщ. АН Груз. ССР. 1965. Т. 37, вып. 1.С. 175-179.

102. Дареджанашвили Ш. Д. О распределении панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Боржом-Бакурианского ущелья // Сообщ. АН Груз. ССР. 1967. Т. 46, вып. 3. С. 721-726.

103. Дареджанашвили Ш. Д. Материалы к изучению фауны панцирных клещей Восточной Грузии // Второй Всесоюз. симпозиум по почвообразующим клещам-орибатидам. Тез. докл. Вильнюс. 1968. С. 52-53.

104. Дареджанашвили Ш. Д. Особенности сезонных колебаний численности орибатид некоторых лесов Восточной Грузии // Проблемы почв, зоологии: материалы Всесо-юзн. совещ. Вильнюс, 1975. С. 142-144.

105. Дмитриенко В. К., Дрянных Н. М., Петренко Е. С., Сухинина JI. В. Характеристика комплексов почвенных беспозвоночных животных в сосняке-черничнике нижнего течения Ангары. Новосибирск: Наука, СО, 1974. С. 166-188.

106. Догель В. А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе // Русский Зоол. журн. 1924. Т. IV, вып. 1 и 2.

107. Догель В. А., Ефремов Г. В. Исследования по количественному анализу наземной фауны // Труды Ленинградского об-ва естествоисп. 1925. Т. 55, вып. 2. С. 74-90.

108. Дубинин В. Б. Клещи промежуточные хозяева и переносчики паразитических червей позвоночных животных и человека // Сб. работ по гельминтологии. Алма-Ата. 1958. С. 34-45.

109. Дунгер В. Учет микроартропод (микрофауна) //Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987.С. 26-51.

110. Ершов Ю.И. Закономерности почвообразования и выветривания в зоне перехода от Евразийского континента к Тихому океану. М.: Наука, 1984. 262 с.

111. Журавлев Ю. Н., Сазонова И. Ю. Формирование видового разнообразия курильской биоты // Растительный и животный мир Курильских островов (материалы Международного курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 144-149.

112. Захваткин А. А. О нахождении Palaeacariformes (Acarina) в СССР // ДАН СССР. 1945а. Т. 47, № 9. С. 702-705.

113. Захваткин А. А. К морфологии Beklemishevia galeodula п. g., п. sp. Нового представителя группы Palaeacariformes (Acarina) // Бюлл. МОИП. 19456. Т. 1. С. 60-71.

114. Захваткин А. А. Некоторые итоги и перспективы развития сельскохозяйственной и общей акарологии в СССР // Зоол. журн. 1947. Т. 26, № 5. С. 437-450.

115. Захваткин А. А. Разделение клещей (Acarina) на отряды и их положение в системе Chelicerata // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1952. Т. 14. С. 5-46.

116. Захваткин А. А. Сборник научных работ. М.: изд-во МГУ, 1953. 418 с.

117. Зельник М. Новые русские Oribatei // Известия биол. НИИ Пермского госуниверситета. 1926. Т. 4, вып. 7. С. 339-342.

118. Злобина И. И. О сезонной динамике клещей-орибатид в лесной подстилке дубравы // Научные доклады высшей школы. Серия Биология. 1970. Вып. 7. С. 20-25.

119. Зонн С.Ф., Карпачевский J1.0., Стефин В.В. Лесные почвы Камчатки. М.: Изд-во АН СССР, 1963.253 с.

120. Израэль Ю. А., Назаров И. М., Прессман А. Я. и др. Кислотные дожди. Л.: Гидро-метеоиздат. 1983. 203 с.

121. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М.: Наука, 1976. 200 с.

122. Иванов Г.И. Почвы Приморья и Приамурья // Агрохимическая характеристика почв СССР. Дальний Восток // М.: Наука, 1971. С. 7-30.

123. Ивлев A.M. Почвы Сахалина. М.: Наука, 1965. 130 с.

124. Ивлев A.M. Особенности генезиса и биогеохимия почв Сахалина. М.: Наука, 1977. 143 с.

125. Ильясов И. Н. Сезонная динамика панцирных клещей промежуточных хозяев цестод жвачных животных в центральном Таджикистане // Второй Всесоюз. Симпозиум по почвообитающим клещам орибатидам. Тез. докл. Вильнюс. 1968. С. 74-75.

126. Калюжная Н. С., Семкин Б. И., Петухова А. Е. Анализ структуры фауны жесткокрылых (Coleoptera) северо-западной части Сарпинской низменности (Калмыкская АССР) с использованием теоретико-графовых методов // Энтомол. обозрение. 1983. Т. 12. С. 199-204.

127. Кожевников Ю. П., Железнов-Чу коте кий Н. К. Берингия: история и эволюция. М.: Наука, 1995. 383 с.

128. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 183-245.

129. Колесников Б.П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 183-245.

130. Кондратьева Л. М. Морские бактерии и первичное почвообразование на вулка-нокластах Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1996. 118 с.

131. Короткий А. М., Разжигаева Н. Г., Гребенникова Т. А. Осадконакопление и па-леоландшафты позднего плейстоцена-голоцена р. Курилки (о. Итуруп, Курильские о-ва) // Тихоокеанская геология. 2000. Т. 9, № 5. С. 61-77.

132. Корсунская Г.В. Курильская островная дуга (физико-географический очерк). М.: Изд-во АН СССР, 1958. 223 с.

133. Крамной В. Я. Промежуточные хозяева мониезий в естественных условиях Амурской области // Главнейшие гельминты сельскохозяйственных животных и борьба с ними. Благовещенск, 1973а. С. 17-19.

134. Крамной В. Я. Срок развития М. benedeni от крупного рогатого скота в организме промежуточных хозяев в условиях Амурской области // Там же. 19736. С. 19-20.

135. Крамной В. Я. Влияние длительного наводнения на численность панцирных клещей//Экология, 1974а. Т. 1. С. 103-104.

136. Крамной В. Я. Панцирные клещи Амурской области промежуточные хозяева гельминтов сем. Anoplocephalidae // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 19746. 20 с.

137. Крамной В. Я. Панцирные клещи некоторых типов хвойных лесов Амурской области // Экология и фауна животных. Тюмень, 1977. С. 22-29.

138. Крамной В. Я. Роль панцирных клещей в распространении микобактерий //Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск: изд-во ДВО АН СССР. 1989. С. 111-114.

139. Крамной В. Я., Голосова JI. Д. Влияние наводнений на орибатид промежуточных хозяев гельминтов сем. Anoplocephalidae // Экология и фауна животных. Тюмень, 1977. С. 18-21.

140. Криволуцкая Г. О. Крылатые панцирные клещи (Galumnidae) пастбищ южного Казахстана // Тр. ин-та ветеринарии ВАСХНИЛ. 1952. Т. 6.

141. Криволуцкая Г.О. Энтомофауна Курильских островов. Л.: Наука, 1973. 315 с.

142. Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи (Oribatei) в почвах Стрелецкого участка Центрально-черноземного заповедника им. проф. В. В. Алехина (Курская обл.) // Pedobiologia. 1962а. Bd. 4. Р. 53-65.

143. Криволуцкий Д. А. Род Cultroribula Berlese, 1908 (Acariformes, Oribatei) и его представители в СССР // Зоол. журн. 19626. Т. 41, вып. 12. С. 1893-1895.

144. Криволуцкий Д. А. О географическом распределении орибатид // Всес. симп. по почвообразующим клещам-орибатидам. Тез. докл. Изд-во МГУ. 1963а. С. 13-14.

145. Криволуцкий Д. А. Факторы, влияющие на географическое распространение панцирных клещей // 3-е Всес. совещ. по проблемам зоогеографии суши. Тез. докл. Ташкент. 19636. С. 151-152.

146. Криволуцкий Д. A. Sellnickochthonius g.n. новый вид панцирных клещей из семейства Brachychthoniidae Balogh, 1943 (Acariformes, Oribatei) // Зоол. журн. 1964а. Т. 43, вып. 6. С. 395-396.

147. Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи некоторых типов леса южной тайги // Защита леса от вредных насекомых. М.: Наука. 19646. С. 124-131.

148. Криволуцкий Д. А. Особенности динамики численности некоторых морфо-экологических групп панцирных клещей // Мат-лы совещ. по соврем, пробл. изучения динамики численности популяций животных. Изд-во МГУ. 1964в. С. 54-55.

149. Криволуцкий Д. А. Морфо-экологические типы панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып.8. С. 1168-1181.

150. Криволуцкий Д.А. Некоторые материалы по панцирным клещам (Oribatei, Acariformes) из окрестностей г. Благовещенска // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1966а, № 4. с. 125—129.

151. Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи (Oribatei) в почвах тундры // Pedobiologia. 19666. Bd. 6. S.277-280.

152. Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи из окрестностей Беломорской биологической станции Московского университета // Вестник МГУ. 1966в. Сер. 6. Экономика. № 1. С. 42-45.

153. Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи в почвах влажно-субтропических лесов Закавказья // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. М.: Наука. 1966г. С. 181-191.

154. Криволуцкий Д. А. О панцирных клещах (Oribatei, Acariformes) почв Средней Азии // Зоол. журн. 1966д. Т. 45, вып. 11. С. 1629-1639.

155. Криволуцкий Д. А. Экологическая специализация и формообразование у панцирных клещей // Зоол. журн. 1968а. Т. 47, вып. 6. С. 820-827.

156. Криволуцкий Д. А. Зональное распределение панцирных клещей (Oribatei) в почвах СССР // Бюлл. МОИП, отд. биол. 19686. Т. 73, вып. 6. С. 29-34.

157. Криволуцкий Д. А. Распределение панцирных клещей в почвах СССР // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1969. С. 94-96.

158. Криволуцкий Д. А. Индикационное значение панцирных клещей //Орибатиды, их роль в почвообразующих процессах. Вильнюс, 1970. С. 23-31.

159. Криволуцкий Д. А. Современные представления о жизненных формах животных //Экология. 1971. № 3. С. 19-25.

160. Криволуцкий Д. А. Темпы формообразования и пути приспособительной эволюции у панцирных клещей // Экология. 1973а. № 3. С. 75-80.

161. Криволуцкий Д. А. «Живые ископаемые» у нас под ногами // Природа. 19736. № 2. С. 99-101.

162. Криволуцкий Д. А. Новые панцирные клещи СССР // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 12. С. 1880-1885.

163. Криволуцкий Д. А. Методика комплексного обследования почв на заселенность микроартроподами // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975а. С. 44-48.

164. Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи в почвах СССР: Дис. .докт. биол.наук. М. 19756. 351 с.

165. Криволуцкий Д. А. Роль панцирных клещей в биогеоценозах // Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 2. С. 68-78.

166. Криволуцкий ДА. Фауна орибатид СССР и ее региональные особенности // Экология и фауна животных. Тюмень, 1977а. С. 30—62.

167. Криволуцкий Д.А. Пути приспособительной эволюции панцирных клещей в почве // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука. 19776. С. 102-128.

168. Криволуцкий ДА. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий // Зоология беспозвоночных (почвенная зоология). М.: ВИНИТИ АН СССР. 1978.Т. 5.С.70-134.

169. Криволуцкий Д.А., Друк А Я., Эйтминавичюте И. С., Ласкова Л. М., Карппинен Е. Ископаемые панцирные клещи. Вильнюс: Мокслас. 1990. 108 с.

170. Криволуцкий Д. А., Карппинен Э., Голосова Л. Д. Реликтовая эндемичная фауна панцирных клещей южной Сибири // ДАН СССР. 1984. Т. 279, № 4. С. 1021-1024.

171. Криволуцкий Д. А., Красилов В. А. Панцирные клещи отложений верхней юры СССР // Морфология и диагностика клещей. Зоол. ин-т. Л. 1977. С. 16-24.

172. Криволуцкий Д. А., Ласкова Л.М. Панцирные клещи как объект палеоэкологических исследований // Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 187-214.

173. Криволуцкий Д. А., Лебедева Н. В. Панцирные клещи (Oribatei) в оперении водоплавающих птиц // Биота, среда и моделирование экосистем Азовского моря. Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2001. С. 174-186.

174. Криволуцкий Д. А., Лебедева Н. В. Панцирные клещи (Oribatei, Acariformes) в оперении птиц. М.: Центр Медиа Проектов "ABF", 2003. 68с.

175. Криволуцкий Д. А., Лебедева Н. В., Матюхин А. В. Панцирные клещи (Oribatei) в оперении птиц // Паразитология. 2001. Т. 35, № 4. С. 275-283.

176. Криволуцкий Д. А., Покаржевский А. Д., Сизова М. Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира. Ростов-на-Дону: изд-во Ростовского университета, 1985. 96 с.

177. Криволуцкий Д.А., Рябинин Н.А. Новые виды панцирных клещей Сибири и Дальнего Востока // Зоол. журн. 1974 Т. 53, вып. 8. С. 1168-1177.

178. Криволуцкий Д. А., Рябинин Н. А. Реликтовые элементы в фауне панцирных клещей Сибири // ДАН СССР. 1975. Т. 224, вып. 5. С. 1226-1229.

179. Криволуцкий Д. А., Рябинин Н. А. Панцирные клещи в ископаемых смолах Сибири и Дальнего Востока // ДАН СССР. 1976. Т. 230, вып. 4. С. 945-948.

180. Криштофович А. Н. Геологический обзор стран Дальнего Востока. М.-Л.: Госгео-лтехиздат, 1932. 332 с.

181. Криштофович А. Н. Происхождение флоры ангарской суши // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;Л., 1958. Вып. 3. С. 7- 42.

182. Крупская Л. Т. Охрана и рациональное использование земель на горных предприятиях Приамурья и Приморья. Хабаровск, 1992. 175 с.

183. Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 237 с.

184. Кудряшова И. В. К фауне панцирных клещей лесостепных дубрав // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. С. 97-102.

185. Кузнецов М. И. Некоторые сведения о фауне орибатидных клещей и их сезонной динамике в условиях степей Нижней Волги // Тр. Всесоюз. ин-та гельминтологии. 1952. Т. 7.

186. Кузнецов М. И. О промежуточных хозяевах тизаниезий и авителин // Тр. Всесоюз. ин-та гельминтологии. 1963. Т. 8.

187. Кузнецов М. И. Продолжительность жизни клещей Scheloribates laevigatas, зараженных цистицеркоидами Moniezia expansa // Второй Всесоюз. симпозиум по почво-образующим клещам орибатидам. Тез. докл. Вильнюс. 1968. С. 67-68.

188. Кузякина Т. И. Преобразование вулканического пепла под воздействием микроорганизмов //Вулканизм и связанные с ним процессы. Петропавловск-Камчатский, 1985. Вып. 3. С. 232-234.

189. Кулаков А.П. Четвертичный период // Юг Дальнего Востока. М.: Наука, 1972. С. 234-264.

190. Кулиев К. А. К изучению фауны клещей-орибатид Азербайджана с описанием двух новых видов // Тр. АПИ им. В. И. Ленина. 1961а. Т. 17. С. 47-58.

191. Кулиев К. А. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) Ленкоранской обл. (Та-лыш) Азербайджанской АССР и их распределение по стациям // Тр. АПИ им. В. И. Ленина. 19616. Т. 15. С. 23-41.

192. Кулиев К. А. Семейство Liacaridae в фауне Азербайджана // ДАН Азерб. ССР. 1962а. Т. 19, вып. 11. С. 71-74.

193. Кулиев К. А. Пятнадцать новых представителей панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) из родов Oppia и Ceratozetes // Тр. Азерб. вет ин-та. 19626. Т. 13. С. 250-268.

194. Кулиев К. А. Новые виды родов Oribatula и Oribatella (Acariformes, Oribatei) из Азербайджана // Тр. АПИ им. В. И. Ленина. 1962в. Т. 20. С. 77-81.

195. Куренцов А. И. Зоогеография Приамурья. М. Л.: Наука. 1965. 154 с.

196. Куренцов А. И. О центрах эндемизма фауны на Дальнем Востоке СССР // Фауна и экология насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1968. С. 18-34.

197. Куренцова Г. Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука СО. 1973. 230 с.

198. Курчева Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука. 1971. 156 с.

199. Курчева Г. Ф. Роль животных в почвообразовании. М.: изд-во Знание. 1973. Сер. биол., № 3. 64 с.

200. Курчева Г.Ф. Почвенные беспозвоночные советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1977. 130 с.

201. Куренщиков Д. К. Пауки юга Хабаровского края (фауна, экология, зоогеография). Дисс. на соиск. канд. биол. наук. Хабаровск, 2000. 163 с.

202. Ланге А. Б. Морфология клеща Zachvatkinella belbiformis gen. п. et sp. п. нового представителя группы Palaeacariformes (Acariformes) // Зоол. журн. 1954. Т. 34, вып. 5. С. 1042-1052.

203. Ланге А. Б. Новые виды клещей палеакарид (Palaeacaridae) // Вестник МГУ, серия биол. 1972. № 4. С. 103-106.

204. Ливеровский Ю.А. Почвы // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 159-205.

205. Ливеровский Ю.А., Карманов И.И. Почвы // Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 159-182.

206. Ливеровский Ю.А., Рубцова Л.П. Схема классификации почв равнинных территорий Дальнего Востока // Почвоведение. 1959. № 4. С. 60-70.

207. Линдберг Г. У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. 548 с.

208. Лящев А.А. Панцирные клещи северного Сахалина // Экология животных и фаунистика. Тюмень. 1981а. С. 3-21.

209. Лящев А.А. Некоторые вопросы экологии панцирных клещей о. Сахалин // Проблемы почвенной зоологии. Киев: Наукова думка. 19816. С. 124.

210. Лящев А.А. Орибатиды юго-восточной прибрежной зоны о. Сахалин // Экология животных и фаунистика. Тюмень. 1982. С. 7-16.

211. Лящев А.А. Панцирные клещи западного побережья о. Сахалин // Там же. 1983. С. 24-37.

212. Лящев А.А. Панцирные клещи о. Сахалин // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1984. 22 с.

213. Лящев А.А. Зоогеографическая характеристика панцирных клещей (Acarina, Oribatei) о. Сахалин // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го Междунар. коллоквиума по почвенной зоологии. М.: Наука. 1987. С. 563-565.

214. Лящев А.А. Вертикальное распределение панцирных клещей в почвенном профиле острова Сахалин //Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск, 1989а. С. 63-69.

215. Лящев А.А. Сезонная динамика численности панцирных клещей острова Сахалин //Там же. 19896. С. 69-80.

216. Лящев А.А., Голосова Л. Д. Некоторые данные о панцирных клещах острова Сахалин // Труды XIV Тихоокеанского научн. конгр. Комитет К. Хабаровск. 1979. С. 35.

217. Макарцева Е. П. Фауна орибатидных клещей Приморского края //Всесоюз. совещ. по почвообразующим клещам-орибатидам. Тез. докл. М., 1963. С. 17-18

218. Макарцева Е.П. Некоторые данные о видовом составе и численности орибатидных клещей (Oribatei) Приморского края // Первое акарологическое совещ. М., 1966. С. 21-22.

219. Макарцева Е.П. К изучению видового состава и численности панцирных клещей (Oribatei) Надеждинского района Приморского края // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. С. 131-135.

220. Манько Ю. И., Ворошилов В. П. Еловые леса Камчатки. М.: Наука, 1978. 256 с.

221. Марина Л. В. Сравнительный анализ флор речных бассейнов и их экотипической структуры // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука. 1987. С. 107-121.

222. Мархинин Е. К. Вулканы и жизнь. М.: Мысль, 1980. 196 с.

223. Мархинин Е. К., Аникеев Ю. А., Абдурахманов А. И. и др. Извержение вулкана Тятя на острове Кунашир в 1973 г. //Геология и геофизика. 1974. № 10. С. 20-31.

224. Михалева Е. В., Петухова А. Е. Сравнительный анализ фауны диплопод (Diplopoda) лесов Приморского края с помощью мер включения и сходства // Теоретико-графовые методы в биогеографических исследованиях. Владивосток: изд-во ДВНЦ АН СССР. 1983. С. 48-66.

225. Молодова Л. П. К почвенно-зоологическим исследованиям юга Сахалина // Известия Сахалинского отд. географич. общества СССР. 1970а. Вып. 1. Южно-Сахалинск. С. 188-192.

226. Молодова Л. П. К фауне панцирных клещей южного Сахалина // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс. 19706. С. 81-84.

227. Молодова Л. П. Почвенные беспозвоночные южного Сахалина и их значение для характеристики типов почв // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1972. 29 с.

228. Молодова Л. П. Фауна почвенных беспозвоночных южного Сахалина // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука. 1973. С. 60-74.

229. Молодова JI. П. Зоогеографический состав и высотно-поясное распределение почвенных беспозвоночных на южном Сахалине //Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 8. С. 1178-1185.

230. Молодова Л. П. Почвенно-зоологические данные и их использование для характеристики типов почв южного Сахалина // Почвоведение. 1975. Вып. 6. С. 57-63.

231. Молодова Л. П., Голосова Л. Д. Панцирные клещи (Oribatei) вертикальных зон южного Сахалина // Pedobiologia. 1972. Bd. 12. S. 424-429.

232. Молодова Л. П., Криволуцкий Д. А. К фауне панцирных клещей южного Сахалина //2-й Всесоюзн. симпозиум по почвообразующим клещам-орибатидам. Вильнюс. 1968. С. 24-26.

233. Москачева Е. А. Панцирные клещи (Oribatei) пастбищ Горецкого р-на Белорусской ССР — переносчики глистных инвазий травоядных животных // Тр. Белорусской с.-х. академии. 1953. Т. 19. С. 84-107.

234. Мэйнард, Смит Дж. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981. 264 с.

235. Наумов Е.М. Почвы Магаданской области и их агрохимическая характеристика // Агрохимическая характеристика почв СССР. Дальний Восток. М.: Наука, 1971. С. 240-312.

236. Никольская В.В. Физико-географическая характеристика // Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 59-93.

237. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

238. Овандер Э. Н. Колебания численности и вертикальное распределение орибатид в поверхностном слое светло-серых оподзоленных почв Центральной лесостепи УССР // Паразиты и паразитоиды человека и животных. Киев, 1965. С. 324-328.

239. Павличенко П. Г. Новый вид церазетоидного клеща (Oribatei, Ceratozetoidea) с Дальнего Востока // Вестник зоол. 1993а. № 3. С. 34-37.

240. Павличенко П. Г. Новые таксоны клещей надсемейства Ceratozetoidea (Oribatei) // Вестник зоол. 19936. № 6. С. 29-36.

241. Паньков А.Н. Новые виды панцирных клещей рода Suctobelbella (Oribatei, Suctobelbidae) с Курильских островов // Зоол. журн. 1986а. Т. 65, вып. 8. С. 12721274.

242. Паньков А.Н. Фауна и экология панцирных клещей Курило-Камчатской гряды // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 19866. 28 с.

243. Паньков А. Н. Новый вид панцирного клеща рода Ctenobelba из Хабаровского края // Зоол. журн. 1988. Т. 67, вып. 4. С. 143-144.

244. Паньков А. Н. Панцирные клещи в почвах широколиственных лесов Курильских островов //Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск: ДВО АН СССР, 1989. С. 25-30.

245. Паньков А. Н. Новые виды панцирных клещей (Oribatei) с Дальнего Востока // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 2. С. 242-245.

246. Паньков А. Н., Рябинин Н. А. Биотическое распределение и численность панцирного клеща Nothrus palustris C.L. Koch на Дальнем Востоке // Материалы V Всес. со-вещ. "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс, 1988. С. 205-207.

247. Паньков А. Н., Рябинин Н. А., Голосова Л. Д. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Часть 1. Каталог панцирных клещей Камчатки, Сахалина и Курильских островов. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1997. 87 с.

248. Панцирные клещи. Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris. / Отв. редактор Д. А. Криволуцкий. М.: Наука, 1995. 221 с.

249. Перель Т.С. Географические особенности размножения дождевых червей сем. Lumbricidae (Oligochaeta) // Журн. общ. биол. 1982. Т. 43, вып. 5. С. 649-658.

250. Петров Е.С. Климатическое районирование Хабаровского края // Вопросы эволюции ландшафтов юга Дальнего Востока. Хабаровск, 1973. С. 70-92.

251. Пивень В. Б. Особенности сезонных колебаний численности микроартропод на пшеничных полях лесостепи Западной Сибири // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 161-163.

252. Пименов Е. П. Функционирование комплексов микроорганизмов в зоне интенсивных вулканических пеплопадов: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Алма-Ата, 1983. 16 с.

253. Полтавская М. П. Новый род и вид панцирных клещей из целинных степей Пале-арктики (Acariformes, Oribatei) // Зоол. журн. 1994а. Т. 73, вып. 3. С. 138-140.

254. Полтавская М. П. Два новых вида панцирных клещей рода Cultroribula (Acari, Oribatei) // Зоол. журн. 19946. Т. 73, вып. 9. С. 171-175.

255. Потемкина В. А. К изучению биологии М. expansa ленточного гельминта овец и коз // ДАН СССР. 1941. Т. 30, вып. 5.

256. Потемкина В. А. К расшифровке биологического цикла М. benedeni ленточного гельминта мелкого и крупного рогатого скота // ДАН СССР. 1944а. Т. 42, вып. 3.

257. Потемкина В. А. К изучению цикла развития М. expansa ленточного гельминта жвачных // ДАН СССР. 19446. Т. 43, вып. 1.

258. Потемкина В. А. К методике содержания клещей-орибатид в лабораторных условиях // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 2.

259. Потемкина В. А. Мониезиозы жвачных животных. М.: Колос, 1965. 264 с.

260. Пузаченко Ю. Г., Криволуцкий Д. А. Зоогеографические заметки о панцирных клещах севера Эвенкии // Вестник МГУ, сер. география. 1968. № 2. С. 99-102.

261. Розенберг В. А. К характеристике пихтово-еловых лесов Приморья и Приамурья // Матер, по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск. 1963. С. 39-46.

262. Рухлядев Д. П. Зависимость гельминтофауны диких парнокопытных животных от географического распространения основных промежуточных хозяев // Уч. Записки Дагест. ун-та. 1962. Т. 11. С. 67-73.

263. Рябинин Н. А. К фауне орибатидных клещей в почве у горячих ключей на Чукотском полуострове // Материалы IV Всес. совещ. по почвенной зоологии. Баку, 1972. С. 172.

264. Рябинин Н. А. Новые и малоизвестные виды панцирных клещей из Хабаровского края и Амурской области // Зоол. журн. 1975а. Т. 54, вып. 4. С. 533-542.

265. Рябинин Н. А. К фауне панцирных клещей Хабаровского края // Материалы V Всес. совещ. по почвенной зоологии. Вильнюс, 19756. С. 271-272.

266. Рябинин Н. А. Степень видового эндемизма в фауне разных групп почвенных беспозвоночных Среднего Приамурья // Тезисы докл. II Всес. конф. молодых ученых. М. 1975в. С. 39-40.

267. Рябинин Н. А. Сезонное изменение численности некоторых групп почвенных беспозвоночных трех типов леса хребта Хехцир // Зоол. журн. 1975г. Т. 54, вып. 1. С. 133-136.

268. Рябинин Н. А. Фауна панцирных клещей хребта Хехцир // Материалы по теоретической и прикладной акарологии. Ташкент. 1976. С.204-205.

269. Рябинин Н. А. Фауна и экология панцирных клещей юга Хабаровского края // Вопросы географии Дальнего Востока, сб. № 17. Биогеография Приамурья. Хабаровск. 1977а. С. 89-110.

270. Рябинин Н. А. Комплексы почвенных беспозвоночных лесов хребта Хехцир // Экология и фауна животных. Тюмень. 19776. С. 63-76.

271. Рябинин Н. А. Использование фауны панцирных клещей для характеристики лесных формаций // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника. 1978а. С. 201-202.

272. Рябинин Н. А. Фауна и вертикальное распределение панцирных клещей в лиственничнике разнотравном (Хабаровский край) // Экология животных и фаунистика. Тюмень. 19786. С. 24-30.

273. Рябинин Н. А. Животное население почв Приамурья // Доклады МОИП. Зоология и ботаника. М.: изд-во МГУ. 1978в. С. 61-63.

274. Рябинин Н. А. Новые виды панцирных клещей (Oribatei) юга Хабаровского края // Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 5. С. 758-760.

275. Рябинин Н. А. Некоторые особенности вертикального размещения микроартропод по профилю пеплово-слоистых почв Камчатки // Проблемы почв, зоологии. Киев: Наукова Думка. 1981. С. 181-182.

276. Рябинин Н. А. Эколого-фаунистические особенности панцирных клещей хвойных лесов Нижнего Приамурья // Ресурсно-экологические исследования в Приамурье. Владивосток: изд-во ДВО РАН. 1983. С. 107-112.

277. Рябинин Н. А. Панцирные клещи рода Pedrocortesia в фауне СССР //Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 3. С. 341-348

278. Рябинин Н. A. Pseudopyroppia новый вид панцирных клещей (Oribatei, Ceratoppiidae) с Дальнего Востока // Зоол. журн. 1987а. Т.66, вып. 1. С. 136-137.

279. Рябинин Н. А. Новые виды панцирных клещей семейства Oppiidae (Acariformes, Oribatei) с Дальнего Востока СССР // Зоол. журн. 19876. Т. 55, вып. 10. С. 1579-1583.

280. Рябинин Н. А. Новые виды панцирных клещей рода Oppia С. L. Koch, 1836 (Acariformes, Oribatei) фауны СССР // Известия СО АН СССР. Сер. биол. 1987в. Вып. 3. С. 104-106.

281. Рябинин Н. А. О панцирных клещах рода Oppiella Дальнего Востока ССС // Зоол. журн. 1989. Т. 67, вып. 2. С. 303-304.

282. Рябинин Н. А. Восстановительная сукцессия панцирных клещей на рыхлых отвалах каменных карьеров // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докл. X Всес. совещания. Новосибирск. 1991. С. 141.

283. Рябинин Н. А. Анализ фауны панцирных клещей темнохвойно-широко-лиственных лесов юга Дальнего Востока на основе методов теории множеств // Известия Академии наук, серия биологическая. 1993а, вып. 2. С. 271-279.

284. Рябинин Н. А. О панцирных клещах юга Дальнего Востока // Материалы к юбилейным датам: 25 лет ИВЭП ДВО РАН. Хабаровск. 19936. С. 139.

285. Рябинин Н. А. О панцирных клещах Дальнего Востока России // Проблемы почвенной зоол. Материалы III (XIII) Всерос. совещ. по почвенной зоол. М.: Scientific Press Ltd. 2002а. С. 149-150.

286. Рябинин Н. А. Панцирные клещи Дальнего Востока // Экологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Материалы межд. научной конференции. Нижний Новгород, 20026. С. 45-46.

287. Рябинин Н. А. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) юга Дальнего Восток России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XIII. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 153-162.

288. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н. Трансформация сообществ почвенных беспозвоночных под влиянием сернокислотного производства // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов IX Всесоюз. совещания. Тбилиси, «Мицниереба», 1987: 247-248.

289. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Солодуха А. Е. Влияние разных групп сапротрофных организмов на трансформацию остатков вейника // Микробиологическая деструкция органических остатков. Тезисы докладов. М., 1987: 74-76.

290. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Об устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом // Влияние пром. предприятий на окружающую среду. М.: Наука. 1987. С. 279-284.

291. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных // Экология. 1988. № 6. С. 29-37.

292. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Кириенко О. А. О воздействии сернистого ангидрида на почвообитающие организмы // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии. Москва, август 1985. Тезисы докладов. Вильнюс, 1985. С. 236.

293. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Кириенко О. А. Паньков А. Н. О некоторых особенностях устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино. 1984. 161-163

294. Рябинин Н. А., Митишов Э. И. К фауне орибатид территорий, вышедших из-под торфоразработок // Второй Всесоюзный симпозиум по почвообразующим клещам орибатидам. Тезисы докладов. Вильнюс, 1968. С. 61-62.

295. Рябинин Н. А., Голосова JI. Д. Анализ фауны панцирных клещей лиственных лесов Приморья и Приамурья на основе методов теории множеств // Чтения памяти А. И. Куренцова. Вып. III. Владивосток: изд-во Дальнаука. 1992. С. 3-28.

296. Рябинин Н. А., Крамной В. Я. Панцирные клещи Приамурья и их роль в распространении мониезиозов // Материалы XIV Тихоокеанского конгресса. Комитет К. Хабаровск. 1979. С. 46-47.

297. Рябинин Н. А., Криволуцкий Д. А. Новый род и виды панцирных клещей из семейства Heterochthoniidae // Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 11. С. 1729-1731.

298. Рябинин Н. А., Криволуцкий Д. А. Современное состояние и задачи почвенно-зоологических исследований на Дальнем Востоке СССР // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск: изд-во ДВО АН СССР. 1989. С. 3-19.

299. Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Новые виды панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Камчатки и острова Кунашир // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 4. С. 607-610.

300. Рябинин Н. А., Паньков А. Н. О формировании ценозов микроартропод в слои-сто-пепловых почвах Курило-Камчатской гряды // Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания, книга 2. Ашхабад, 1984: 79-80.

301. Рябинин Н.А., Паньков А.Н. Особенности вертикального распределения микроартропод в слоисто-пепловых почвах Камчатки // Экология, 1986, № 6. С. 74-76.

302. Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Роль партеногенеза в биологии панцирных клещей // Экология. 1987. № 4. С. 62-64.

303. Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Новые виды панцирных клещей семейства Banksinomidae с Дальнего Востока // Зоол. журн. 1993. Т. 72, вып. 4. С. 129-134.

304. Рябинин Н. А., Паньков А. Н. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Часть И. Континентальная часть Дальнего Востока. Владивосток-Хабаровск: Изд-во ДВО РАН, 2002. 92 с.

305. Рябинин Н. А., Пименов Е.П. Особенности распределения микрофлоры и микрофауны в слоисто-пепловых почвах Камчатки // IX Межд. коллоквиум по почв, зоологии, Москва. Тез. докладов. Вильнюс, 1985. С. 210

306. Сваджян. П. К. Видовой состав орибатид промежуточных хозяев мониезий, их распространение и естественная зараженность в Армянской ССР // Зоол. сб. 1962. Т. 12. С. 163-178.

307. Селиванов А.П. Почвы Амурской области. Благовещенск: Амурское кн. изд-во, 1959. 182 с.

308. Семенов-Тян-Шанский А. П. Пределы и зоогеографические подразделения Пале-арктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. M.-JL: изд-во АН СССР, 1935. 16 с.

309. Семкин Б. И. Дескриптивные множества и их применение // Исследование систем. I. Исследование сложных систем. Владивосток: изд-во ДВНЦ АН СССР. 1973.

310. Семкин Б. И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука. 1987. С. 149-163.

311. Семкин Б. И., Двойченко В. И. Об эквивалентности мер сходства и различия // Исследование систем. Владивосток: изд-во ДВНЦ АН СССР. 1973. С. 95-104.

312. Семкин Б. И., Комарова Т. А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения (на примере растительных сообществ р. Амгуэмы на Чукотке) // Ботан. журн. 1977. Т. 62, №1. С. 54-63.

313. Семкин Б. И., Комарова Т. А. Использование мер включения при изучении вторичных сукцессий (на примере послепожарных сообществ южного Сихотэ-Алиня) // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 1. С. 89-96.

314. Семкин Б. И., Куликова Л. С. Методика математического анализа списка видов насекомых в естественных и культурных биоценозах: Препринт № ВД14131. Владивосток: изд-во ДВНЦ АН СССР. 1981. 73 с.

315. Ситникова JI. Г. Жизненные циклы некоторых панцирных клещей и методы их культивирования // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 2.

316. Ситникова Л. Г. Краткий обзор фауны панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Ленинградской обл. // Тр. ин-та зоол. АН СССР. 1962. Т. 31.

317. Ситникова Л. Г. Вертикальное распределение и колебания численности панцирных клещей в дерново-подзолистых почвах окрестностей Ленинграда. Сообщение 2. Лесные ассоциации // Паразитол. сб. 1963. Т. 21. С. 83-95.

318. Ситникова Л. Г. К вопросу образования панциря у орибатид // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс. 1970. С. 33-36.

319. Ситникова Л. Г. Новые виды панцирных клещей семейств Ameronothridae и Hermanniidae (Oribatei) фауны Советского Союза // Паразитол. сборник. 1971, т. XXVII. С. 160-168.

320. Ситникова Л. Г. Новые виды клещей рода Hermanniella Berlese, 1908 (Oribatei, Hermanniellidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1973. Т. LII, вып. 4. С. 953-963.

321. Соколов И.А. Вулканизм и почвообразование (на примере Камчатки). М.: Наука, 1973. 224 с.

322. Солдатова А. П. К изучению цикла развития цестоды Mesocestoides lineatus (Goez), паразитирующей у хищных млекопитающих // ДАН СССР. 1944. Т. 45, вып. 7.

323. Солдатова А. П. К изучению биологии клещей Oribatei промежуточных хозяев ленточных червей сем. Anoplocephalidae // ДАН СССР. 1945. Т. 46, вып. 8.

324. Солдатова А. П. К биологии клещей Oribatei промежуточных хозяев цестод-аноплоцефалят, паразитирующих у овец, коз, крупного рогатого скота и лошадей // Сб. работ по гельминтологии ВИГИС. М. 1948.

325. Сочава В.Б. Ботанико-географические соотношения в бассейне Амура // Амурская тайга. Л.: Наука, 1969. С. 5-15.

326. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. Вып. 25. 312 с.

327. Страхов Н. М. Основы исторической геологии, ч. 2. М.: Госгеолиздат, 1948. 396 с.

328. Субботина И. А. К вопросу о методике сбора орибатидных клещей // Уч. Записки ГГПИ им. М. Горького (серия зоол.). 1965. № 56. С. 20-30.

329. Субботина И. А. К биологии Scheloribates laevigatus (C.L.Koch, 1836) панцирного клеща из семейства Scheloribatidae // Уч. зап. ГГПИ, сер. биол. 1967а. С. 33-50.

330. Субботина И. А. К биологии Scheloribates latipes (C.L.Koch, 1841) панцирного клеща из семейства Scheloribatidae // Там же. 19676. С. 51-65.

331. Субботина И. А. Динамика численности панцирного клеща Scheloribates laevigatus (C.L. Koch), 1836 в условиях пастбищного сезона 1962 г. в Борском районе Горьков-ской области // Уч. зап. ГГПИ, сер. биол. 1969. С. 69-83.

332. Таргульян В.О., Караваева Н.А., Наумов Е.М. и др. Почвы // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С. 234-256.

333. Тен Хак Мун, Кузякина Т. И. О доле вулканических соединений микрофлоры в вулканических пеплах // ДАН СССР. 1976. Т. 231, № 1. С. 232-235.

334. Тен Хак Мун, Пименов Е. П. Значение адсорбции в профильном распределении микроорганизмов в вулканических пеплах // Почвоведение. 1983. № 5. С. 86-89.

335. Тен Хак Мун, Рогова О. А. Микробная колонизация вулканических пеплов // Известия АН СССР, серия биологическая. 1980. № 2. С. 261-266.

336. Уитгекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

337. Ульянов С. Д. Фауна и экология орибатидных клещей промежуточных хозяев аноплоцефалят на юге Казахстана // Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии. 1961. Вып. 3.

338. Филатова JI. В. Использование мер включения для сравнения комплексов стафи-линид в разных местообитаниях // Теоретико-графовые методы в биогеографических исследованиях. Владивосток. 1983. С. 66-77.

339. Хотько Э. И., Ветрова С. Н., Матвеенко А. А., Чумаков J1. С. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения. Минск: Наука и техника. 1982. 263 с.

340. Худяков Т. И., Денисов Е. П., Короткий А. М. и др. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока, юг Дальнего Востока. М.: Наука, 1972. 421 с.

341. Чернов Ю. И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши // Зоол. журн. 1971. Т. 50, вып. 7. С. 1079-1092.

342. Чернов Ю. И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа //Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975. С. 160-216.

343. Чернов Ю. И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука,1978. 167 с.

344. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Кузьмин Л.Л., Хаюрова Е.П. Некоторые особенности вертикального распределения беспозвоночных в почвах тундровой зоны // Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность. JL: Наука, 1973, т.2. С. 180-186.

345. Чернова Н. М., Вызова Ю. Б., Уваров А. В. Метаболическая активность и живой вес различных видов панцирных клещей лесной подстилки // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука. 1975. С. 151-154.

346. Чернова Н. М, Кротова С. Ю., Надточий С. Э. Распределение микроартропод по генетическим слоям почвенного профиля // Фауна и экология беспозвоночных животных. Межвузовский сборник. М. 1984. С. 3-9.

347. Чернова Н. М., Чугунова М. Н. Анализ пространственного распределения почво-обитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia, 1967. № 7. С. 67-87.

348. Чертов О. Т., Друзина В. Д., Меньшикова О. П. Изменение количества серы в лесных подзолистых почвах при промышленном загрязнении // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Тез. докл. Пущино. 1984. С. 217.

349. Чистяков М.П. Биология и постэмбриональное развитие Oppia nova (Oudem., 1903) (Oribatei) — доминирующего вида разработанных торфяников Горьковской области // Уч. зап. ГГПИ, сер. биол. 1970а. Вып. 114. С. 51-64.

350. Чистяков М.П. Биология размножения и постэбриональное развитие Oppia nova (Oribatei) // Мат. IV научн. конф. зоологов пединститутов. Горький. 19706. С. 253-255.

351. Чистяков М.П. Сезонная динамика численности орибатидных клещей на выработанных торфяниках Горьковской области // Экология. 1971, вып. 6. С. 78-83.

352. Чистяков М.П. Горизонтальное размещение орибатид на выработанных торфяниках Балахнинской низменности // Экология, 1974, № 3. С. 53-58.

353. Чистяков М.П., Орлова Н.В. Постэмбриональное развитие Epidamaeus kamaensis Selln., 1926 (Oribatei) // Фауна, систематика, биология гельминтов и их промежуточных хозяев (Республиканский сборник). Горький. 1979. С. 87-92.

354. Чугунова М. Н. Некоторые данные о фауне орибатид лесных и открытых местообитаний и динамика их численности в условиях Московской области // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс. 1970. С. 169-174.

355. Шалдыбина Е. С. Зараженность различных видов орибатид и роль их в эпизоотологии мониезиоза на пастбищах Горьковской обл. // Сборник работ по гельминтологии. М. 1953.

356. Шалдыбина Е. С. Вертикальные миграции орибатидных клещей // Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 4. С. 535-545.

357. Шалдыбина Е. С. Динамика численности панцырных клещей открытых пастбищных участков Горьковской области // Уч. зап. ГГПИ, каф. зоологии (гельминтологический сборник). 1957а. Т. 19. С. 123-133.

358. Шалдыбина Е. С. Панцырные клещи Горьковской области и их распределение по стациям // Уч. зап. ГГПИ. 19576. Т. 19. С. 107-122.

359. Шалдыбина Е. С. Влияние затопления на численность орибатидных клещей // Уч. зап. ГГПИ. 1957в. Т. 19. С. 101-106.

360. Шалдыбина Е. С. К биологии Trichoribates trimaculatus (С. L. Koch), 1836 пан-цырного клеща из семейства Ceratozetidae // Уч. зап. ГГПИ, вып. 27. Гельминтол. сб. №2. 1960. С. 133-152.

361. Шалдыбина Е. С. Постэмбриональное развитие панцирных клещей надсем. Ceratozetoidea Balogh, 1961 и их система // Первое акарологич.совещ. Тез. докл. М.: Наука. 1963. С. 225-226.

362. Шалдыбина Е. С. Развитие двух видов орибатидных клещей рода Ceratozetes Berlese, 1908 // Уч. зап. ГГПИ. 1964. Вып. 48. С. 98-119.

363. Шалдыбина Е. С. Клещи рода Diapterobates Grandjean, 1936 (Oribatei) // Уч. зап. ГГПИ, вып. 56, сер. зоол. 1965а. Гельминтол. Сб. № 4. С. 59-80.

364. Шалдыбина Е. С. К биологии Minuntozetes semirufus (С. L. Koch, 1841) (Oribatei) // Там же. 19656. С. 81-88.

365. Шалдыбина Е. С. Постэмбриональнок развитие Heterozetes palustris Willm., 1918 // Зоол. журн. 1965в. Т. 44, вып. 1. С. 26-33.

366. Шалдыбина Е. С. Жизненный цикл Punctoribates punctum (C.L.Koch), 1838 промежуточного хозяина мониезий // Зоол. журн. 1965г. Т. 44, вып. 10. С. 1565-1569.

367. Шалдыбина Е. С. Постэмбриональное развитие Chamobates spinosus Sellnick, 1928 (Oribatei) // Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 5. С. 661-666.

368. Шалдыбина Е. С. К изучению жизненного цикла Punctoribates hexagonus Berl., 1908 (Oribatei, Mycobatidae) // Уч. зап. ГГПИ. 1967а. Вып. 66, сер. биол. С. 182-198.

369. Шалдыбина Е. С. К систематическому положению Sphaerobates gratus (Sell.) 1921 (Oribatei) // Там же. 19676. С. 199-204.

370. Шалдыбина Е. С. Постэмбриональное развитие Ceratozetes mediocris Berlese, 1908 (Oribatei, Ceratozetidae) // Зоол. журн. 1967в. Т. 45, вып. 5. С. 698-706.

371. Шалдыбина Е. С. Постэмбриональное развитие Ceratozetes cisalpinus Berlese, 1908 (Oribatei, Ceratozetidae) // Уч. зап. ГГПИ, сер. биол. наук. 1967г., вып. 66. С. 70-92.

372. Шалдыбина Е. С. Биология Melanozetes mollicomus (С. L. Koch). (Oribatei< ceratozetidae) // Зоол. журн. 1967д. Т. 45, вып. 11. С. 1659-1667.

373. Шалдыбина Е. С. О биологии Sphaerozetes orbicularis (Koch). (Oribatei, Ceratozetidae) // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 4. С. 541-547.

374. Шалдыбина Е. С. Новые виды панцирных клещей подсемейства Sphaerozetinae (Oribatei, Ceratozetidae) // Зоол. журн. 1969а. Т. 48, вып. 7. С. 1015-1028.

375. Шалдыбина Е. С. Постэмбриональное развитие Zetomimus furcatus (Pears et Warb.), 1906 (Oribatei, Ceratozetoidea) // Уч. зап. ГГПИ. 19696. Вып. 99. С. 40-52.

376. Шалдыбина Е. С. Новые виды орибатидных клещей подсемейства Ceratozetinae (Oribatei) с территории Советского Союза // Уч. зап. ГГПИ, сер. биол. наук. 1970а, вып. 114. С. 25-43.

377. Шалдыбина Е. С. Три новых вида рода Diapterobates Grandjean, 1938 (Oribatei, Ceratozetidae) // Там же. 19706. С. 44-50.

378. Шалдыбина Е. С. Новые виды панцирных клещей подсемейства Trichoribatinae Shaldybina, 1966 (Oribatei, Ceratozetidae) // Ученые записки ГГПИ им. М. Горького, сер. биол. наук. 1971а, вып. 116. С. 21-50.

379. Шалдыбина Е. С. Развитие двух видов панцирных клещей рода Chamobates Hull, 1916 (Oribatei, Chamobatidae) // Там же. 19716. С. 51-71.

380. Шалдыбина Е. С. К вопросу о родственных взаимоотношениях цератозетоид // Там же. 1971в. С. 72-91.

381. Шалдыбина Е. С. Некоторые особенности морфологии цератозетоид // Там же. 1972. Вып. 130. С. 35-66.

382. Шалдыбина Е. С. Новые виды панцирных клещей подсемейства Minunthozetinae (Oribatei, Mycobatidae) с территории Советского Союза // Зоол. журн. 1973а. Т. 52, вып. 5. С. 689-699.

383. Шалдыбина Е. С. Постэмбриональное развитие Euzetes globulus (Oribatei, Euzetidae) // Зоол. журн. 19736. Т. 52, вып. 8. С. 1168-1172.

384. Шалдыбина Е. С. Система цератозетоид (Oribatei; Ceratozetoidea) // Ученые записки ГГПИ, 1974. Серия биологических наук, вып. 140. С. 33-42.

385. Шалдыбина Е. С. Наружное строение орибатид // Определитель обитающих в почве клещей. Sarcoptiformes. М.: Наука, 1975. С. 21-31.

386. Шлотгауэр С. Д. Растительный мир субокеанических высокогорий. М.: Наука. 1990. 224 с.

387. Шлотгауэр С. Д., Варченко JI. И. Сравнительный анализ равновеликих флор субокеанических высокогорий Дальнего Востока: Препринт № BJI07005. Хабаровск: изд-во ДВО АН ССР. 1990. 71 с.

388. Шлотгауэр С. Д., Крюкова М. В., Антонова Л. А. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. Владивосток-Хабаровск: изд-во ДВО РАН, 2002. 194 с.

389. Шлотгауэр С. Д., Столовникова М. А. Сравнительный анализ разновеликих флор Приохотья: Препринт № ВЛ02257. Хабаровск: изд-во ДВО АН СССР. 1988. 46 с.

390. Штанчаева У. Я., Нетужилин И. А. Обзор мировой фауны орибатид семейства Scutoverticidae (Acari, Oribatidae) с описанием новых видов // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 7. С. 781-803.

391. Эглитис В. К. Фауна почв Латвийской ССР. Рига, изд-во АН Латв. ССР. 262 с.

392. Эйтминавичюте И; Фауна орибатидных клещей в Литовской ССР // Acta Parasitologica Lithuanica. 1958, No. 1. P. 71-83.

393. Эйтминавичюте И. Динамика орибатидных клещей в смешанном лесу и на культурном пастбище // Труды АН Литовской ССР, сер. Б. 1958. № 4, вып. 16. С. 225-231.

394. Эйтминавичюте И. Распределение орибатидных клещей в смешанном лесу // Труды АН Литовской ССР, сер. В. 1960а. № 2, вып. 22. С. 43-53.

395. Эйтминавичюте И. Распространение орибатидных клещей в хвойном лесу // Там же. 19606. № 3, вып. 23. С. 79-88.

396. Эйтминавичюте И. Oribatei // Педобиологическая характеристика типичных болот Литовской ССР. Вильнюс: изд-во Минтис. 1972. С. 107-140.

397. Эйтминавичюте И. Комплексы почвенных беспозвоночных в биотопах побережья Балтийского моря // Фауна почвенных беспозвоночных морского побережья Прибалтики. Вильнюс: Мокслас, 1976. С. 109-134.

398. Alberti G., Fernandez N. A. Fine structure of a secondarily developed eye in the freshwater moss mite Hydrozetes lemnae (Coggi, 1899) (Acari: Oribatida) // Protoplasma. 1988. T. 146. P. 106-117.

399. Alberti G., Fernandez N. A. Aspects concerning the structure and function of the lenticulus and clear spot of certain oribatids (Acari, Oribatida) // Acarologia. 1991. T. 31. P. 65-72.

400. Alberti G., Kaiser Th., Fernandez N. A. Fine structure of photoreceptor organs in Acari // Modern Acarology. Proc. of the VIII Intern. Congr. Acarology. Ceske Budejovice 1991. Vol. 2. P. 343-348.

401. Alberti G., Moreno A.I., Kratzmann M. The fine structure of trichobothria in moss mites with special emphasis on Acrogalumna longipluma (Berlese, 1904) (Oribatida, Acari, Arachnida) // Acta Zool. (Stockh.). 1993. Vol. 75. P. 57-74.

402. Alberti G., Norton R. A., Adis J. at al. Porose integumental organs of oribatid mites (Acari, Oribatida). 2. Fine structure // Zoologica (Stuttgart). 1997. No. 146. P. 33-114.

403. Aoki J. Oribatid mites (Acarina: Oribatei) from Himalaya with descriptions of several new species // J. Coll. Of Arts and Sci., Chiba Unix. 1965. Vol. 4, n. 3. P. 289-302.

404. Aoki J. A Preliminary Revision of the Family Otocepheidae (Acari, Cryptostigmata). II. Subfamily Tetracondilinae / /Bui. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1967a. Vol.16, n. 3. P. 297-359.

405. Aoki J. Oribatiden (Acarina) Thailands. II. // Nature and life in Southeast Asia. 1967b. Vol. V. P. 189-207.

406. Aoki J., The soil mites of the genera Liacarus and Xenillus from the Kanto District, Central Japan // Rep. Res. Inst. Nat. Resources. 1967c. No. 69. P. 123-130.

407. Aoki J. Taxonomic Investigation on Free-living Mites in the Subalpine Forest on Shiga Heights IBP Area. III. Cryptostigmata // Bui. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1969. Vol. 12, No. 1. P. 117-141.

408. Aoki J. The Oribatid Mites of the Islands of Tsushima // Bui. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1970. Vol. 13, No. 3. P. 395-442.

409. Aoki J. Oribatid Mites from Mt. Poroshiri in Hokkaido, North Japan //Annot. Zool. Japon. 1973. Vol. 46, No. 4. P. 241-252.

410. Aoki J. A revision of the Oribatid Mites of Japan. I. The families Phthiracaridae and Oribotritiidae // Bull. Inst. Env. Sci. and Technol. 1980a. Vol. 6, No. 2. P. 1-88.

411. Aoki J. A revision of the Oribatid Mites of Japan. II. The family Euphthiracaridae // Acta Arachnologica. 1980b. Vol. XXIX, No. 1. P. 9-24.

412. Aoki J. The Japanese species of the genera Trichoribates and Diapterobates (Acari: Oribatida) // Bull. Inst. Env. Sci. and Technol. 1982. Vol. 8, No. 1. P. 185-205.

413. Aoki J., Fujikawa T. Occurrence of a Japanese representative of a North American genus Megeremaeus // Ann. Zool. Japan. 1971. Vol. 4, n. 2. P. 136-140.

414. Aoki J., Onishi J. New Species and Record of Oribatid Mites from Hokkaido, North Japan // Bui. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1974. Vol. 17, No. 2. P. 149-156.

415. Aoki J., Suzuki K. A new Species of the Genus Pedrocortesella from Japan (Acari, Cryptostigmata) // Bui. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1970. Vol. 13, No. 2. P. 117-120.

416. Bachelier G. La fauna des sols, son ecologie et son action. 2me ed. O.R.S.O.M.P., Initiation Documentation Techniques. 1978. No. 38.

417. Balogh J. Lebensgemeinschaften der Landtiere, ihre Erforschung unter besonderer Beriksichtigung der zoozenologischen Arbeitsmethoden. В.; Budapest: Akad.-Verlag, 1958a. 260 S.

418. Balogh J. Lebensgemeinschaften der Landtiere. Budapest-Berlin. 1958b. 540 p. Balogh J. Identifications keys of world oribatid (Acari)bfamilies and genera // Acta Zool. Hung. 1961. Vol. 7. P. 243-344.

419. Balogh J. The oribatid genera of the World. Budapest: Akad. Kiado. 1972. 188 p. Balogh J., Balogh P. The Oribatid Mites Genera of the World. Budapest. 1992a. Vol. 1. 263 p.

420. Balogh J., Balogh P. The Oribatid Mites Genera of the World. Budapest. 1992b. Vol. 2. 371 p.

421. Balogh J., Mahunka S. Primitive Oribatids of the Palaearctic Region. Budapest: Academia Kiado. 1983. 372 p.

422. Behan-Pelletier V. Description of new species and new genus of Oribatei (Acari) from the soviet subarctic // Can. Ent. 1982. Vol. 114. P. 855-871.

423. Behan-Pelletier V. Epidamaeus (Acari: Damaeidae) of subarctic western North America and extreme northeastern USSR // Can. Ent. 1985a. Vol. 117. P. 277-319

424. Behan-Pelletier V. Ceratozetidae of the western North American Arctic // Can. Ent. 1985b. Vol. 117. P. 1287-1366.

425. Behan-Pelletier V. Redefinition of Ametroproctus (Acari: Oribatida) with descriptions of new species // Can. Ent. 1987. Vol. 119, n. 6. P. 505-536.

426. Behan-Pelletier V. Redefinition of Zachvatkinibates (Acari: Mycobatidae), with description of a new species and immatures of Z. maritimus Shaldybina 1973 // Can. Ent. 1988. Vol. 120. P. 797-813.

427. Behan-Pelletier V. Eremaeidae (Acari: Oribatida) of North America // Memoirs Entomol. Soc. of Canada. 1993. № 168. 193 p.

428. Behan-Pelletier V. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from the Yukon // Insects of the Yukon. Biological survey of Canada (Terrestrial Arthropods). 1997. P. 115-149.

429. Behan-Pelletier V., Norton R. Epidamaeus (Acari: Damaeidae) of Arctic Western North America and extreme Northeast, U.S.S.R. // Can. Ent. 1983. Vol. 115. P. 1253-1289.

430. Behan-Pelletier V., Ryabinin N. A. Taxonomy and biogeography of Proteremaeus (Acari: Oribatida: Eremaeidae) // Can. Ent. 1991a, Vol. 123. P. 559-565.

431. Behan-Pelletier V., Ryabinin N. A. Description of Sacculozetes filosus gen. nov., sp. nov. and Guatemalozetes danos sp. nov. (Acari: Oribatida) from grassland habitats // Can. Ent. 1991b. Vol. 123. P. 1135-1147.

432. Block W. Some characteristics of the Macfadyen high gradient extractor for soil micro-arthropods // Oikos. 1966. Bd. 17. S. 1-9.

433. Borror D. J., Triplehorn Ch. A., Jonnson N. F. An Introduction to the Study of Insects. Saunders College Publ., 1992. 925 p.

434. Chinone S. Fyrther Contribution to the Knowledge of the Family Brachychthoniidae from Japan // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. 1974. Vol 30, No. 1. P. 1-28.

435. Chinone S. Additional Report on the Soil Mites of the Family Brachychthoniidae from Japan // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. 1978. Vol. 33, No. 2. P. 9-32.

436. Chinone S., Aoki J. Soil Mites of the Family Brachychthoniidae from Japan // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1972. Vol. 15, No. 2. 217-251.

437. Forsslund К. H. Uber die Einsammlungsmethodik bei Untersuchungen der Bodenfauna // Medd. Statens Skogsforsningssinst. 1948. Vol. 37. P. 1-22.

438. Fujikawa T. A contribution to the knowledge of the oribatid fauna of Hokkaido (Acari: Oribatei) // Insecta Matsumurana. J. Faculty of Agricul. Hokk. Univ. 1972. V.35, part.3. P. 127-183.

439. Fujikawa T. Revision of the Family Banksinomidae (Acari, Oribatei) // Acarologia. 1978. Т. XX, fasc. 3. P. 433^167.

440. Fujikawa T. Fluctuation of oribatid mites in Nayoro nature farming field during ten years // Edaphologia. 1988, No. 39. P. 29-37.

441. Fujikawa T. List of Oribatid Families and Genera of the World // Edaphologia. 1991. No. 46. 130 p.

442. Fujikawa Т., Fujita M., Aoki J. Checklist of Oribatid Mites of Japan (Acari: Oribatida) //Journal of the Acarological Society of Japan. 1993. Vol. 2, Suppl.l. P. 1-121.

443. Fujita M. Population Dynamics of Oribatula sakamorii Aoki (Acari: Oribatei) in a Field of Natural Farming // Edaphologia. 1990, No. 42. P. 31-35.

444. Ganin G. N., Ryabinin N. A. Transformation of the soil invertebrate communities under the influence of sulphuric-acid production // 10th Intern. Soil Zoology Coll. Bangalore, India, 1988. P. 99.

445. Golosova L., Karppinen E. Two new oribatid mites (Acarina, Oribatei) from the Far East // Annales Entomol. Fennici. 1983. Vol. 49. P. 87-88.

446. Golosova L., Karppinen E. A new oribatid genus and some new species (Acarina, Oribatei) from the Soviet Far East // Annales Entomol. Fennici. 1984. Vol. 50. P. 47-50.

447. Golosova L., Karppinen E., Krivolutsky D.A. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of nothern palaearctic region. II. Siberia and the Far East // Acta Entomol. Fennica. 1983. Vol. 43. P. 1-14.

448. Golosova L. D., Pan'kov A. N. Oribatid mites in some of Kuril Islands // Proc. XIV Pacific Science Congress. Committee K. Entomology. M.: 1979. P. 17-18.

449. Grandjean F. Au sujet des Palaeacariformes Tragardh // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1932. T. 41. P. 411-426.

450. Grandjean F. Etude sur le developpement des Oribates // Bull. Soc. Zool. France. 1933a. V. 58. P. 30-61.

451. Grandjean F. Observations sur les Oribates (4e serie) // Bulletin du Museum, 2e s. 1933b. Т. V, n.3. P. 215-222.

452. Grandjean F. Observations sur les Oribates (5e serie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1933c. T. 5. P. 461-468.

453. Grandjean F. La notation des poils Gastronotiques et des poils dorsaux du propodosoma chez les Oribates // Bull. Soc. Zool. France. 1934a. V. 59. P. 12-35.

454. Grandjean F. Observations sur les Oribates (6e serie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1934b. T. 6. P. 353-360.

455. Grandjean F. Observations sur les Oribates (Arach. Acar.) (7e serie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1934c. T. 6. P. 423-431.

456. Grandjean F. Les poils des epimeres les Oribates (Acariens) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1934d. T. 6. P. 504-512.

457. Grandjean F. Les poils et les organes sensitifs portes par les pattes et le palpe chez les Oribates. Premiere partie. Bull.Soc. Zool. France. 1935a. V. 60. P. 6-39.

458. Grandjean F. Observations sur les Acariens (lre serie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1935b. T.7. P. 119-126.

459. Grandjean F. Observations sur les Acariens (2e serie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1935c. T.7. P. 201-208.

460. Grandjean F. Observations sur les Acariens (3e serie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1936a. T.8. P. 84-91.

461. Grandjean F. Les Oribates de Jean Frederic Hermann et de son pire (Arachn. Acar.) // Ann. Soc. ent. France. 1936b. V. 105. P. 27-110.

462. Grandjean F. Le genre Pachygnatus Duges (Alycus Koch) (Acariens) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1936c. T. 8. P. 398-405.

463. Grandjean F. Le genre Pachygnatus Duges (Alycus Koch) (Acariens) (2 partie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1937a. T. 9. P. 56-61.

464. Grandjean F. Le genre Pachygnatus Duges (Alycus Koch) (Acariens) (3 partie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1937b. T. 9. P. 134-138.

465. Grandjean F. Le genre Pachygnatus Duges (Alycus Koch) (Acariens) (4 partie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1937c. T. 9. P. 199-205.

466. Grandjean F. Le genre Pachygnatus Duges (Alycus Koch) (Acariens) (5 partie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2). 1937d. T. 9. P. 262-269.

467. Grandjean F. Observation sur les Tydeidae (lre serie) // Bull. Mus. nat. Hist, natur.(2). 1938a. T. 10. P. 377-384.

468. Grandjean F. Observation sur les Tydeidae (2e serie) // Bull. Mus. nat. Hist. natur.(2). 1938b. T. 10. P. 593-600.

469. Grandjean F. Observation sur les Oribates (13е serie) // Bull. Mus. nat. Hist. natur.(2). 1940a. V. 12. P. 62-69.

470. Grandjean F. Les poils et les organes sensitifs portes par les pattes et le palpe chez les Oribates. Deuxieme partie // Bull. Soc. zool. France. 1940b. V. 45. P. 32-44/

471. Grandjean F. La chaetotaxie comparee des pattes chez les Oribates (lre serie) // Bull. Soc. zool. France. 1941a. V. 66. P. 33-50.

472. Grandjean F. Statistique sexuelle et parthenogenese chez les Oribates // Comptes Rendus Acad. France. 1941b. T.212, n. 12. P. 463-467.

473. Grandjean F. La chaetotaxie comparee des pattes chez les Oribates (2e serie) // Bull. Soc. zool. France. 1942. V. 67. P. 40-53.

474. Grandjean F. Les poils et les organes sensitifs portes par les pattes et le palpe chez les Oribates. Troisieme partie // Bull.Soc. zool. France. 1946. V. 71. P. 10-29.

475. Grandjean F. Observation sur les Oribates (18е serie) // Bull. Mus. nat. Hist. natur.(2) //1947. V. 19. P. 395-402.

476. Grandjean F. Sur les Hydrozetes (Acariens) de l'Europe occidentale // Bulletin du Museum, 2e serie. 1948. Т. XX, n.4. P. 328-335.

477. Grandjean F. Formules anales, gastronotiques, genitales et aggenitales du developpement numerique des poils chez les Oribates // Bull. Soc. zool. France. 1949. V. 74. P. 201-225.

478. Grandjean F. Sur deux especes du genre Dometorina n. g. et les moeurs de D. plantivaga (Berl.) (Acariens, Oribates) // Bull.Soc. zool. France. 1950. T. LXXV, n. 5-6. P. 224-242.

479. Grandjean F. Au sujet de l'ectosquelette du podosoma chez les Oribates superieurs et de sa terminologie // Bull. Soc. zool. France. 1952. V. 77. P. 13-36.

480. Grandjean F. Essai de classifications des Oribates (Acariens) // Bull. Soc. Zool. France. 1953. T. 78, no. 1-6. P. 421-446.

481. Grandjean F. Observation sur les Oribates (35е serie) // Bull. Mus. nat. Hist. natur.(2) // 1956.V. 28, n. 3. P. 282-289.

482. Grandjean F. Observation sur les Oribates (39е serie) // Bull. Mus. nat. Hist. natur.(2) //1959.V. 31. P. 248-255.

483. Grandjean F. Les Mochlozetidae n. fam. (Oribates) // Acarologia. 1960a. T. 2. P. 101-148.

484. Grandjean F. Damaeus arvernensis n. sp. (Oribates) // Acarologia. 1960b. T. 2. P. 250-275.

485. Grandjean F. Autogneta penicillum n. sp. // Acarologia. 1960c. T. 2. P. 345-367. Grandjean F. Les Autognetidae n. fam. (Oribates) // Acarologia. 1960d. T. 2. P. 575-609

486. Grandjean F. Nouvelles observations sur les Oribates (2e serie) // Acarologia. 1962. T. 4. P. 396-422.

487. Grandjean F. Consernant Sphaerobates gratus, les Mochlozetidae et Ceratozetidat (Oribates) // Acarologia. 1963a. T. 5. P. 284-305.

488. Grandjean F. Les Autognetidae (Oribates). Deuxieme partie // Acarologia. 1963b. T. 5. P. 653-689.

489. Haarlov N. Microarthropods from Danish soil (Ecology, Phenology) // Oikos. Kobenhavn, 1960, suppl. 3.176 p.

490. Hammer M. Investigations on the Oribatid Fauna of Java // Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter. № 22(9). 1979. P. 1-79, pi. I-XLVII.

491. Harada H., Aoki J. List of Oribatid Mites found in Kanagawa Prefecture // Bull. Inst. Env. Sci. and Technol. 1984. Vol. 11, No. 1. P. 119-132.

492. Harada H., Aoki J. List of Oribatid Mites found in Tokyo Metropolis // Bull. Inst. Env. Sci. and Technol. 1985. Vol. 12, No. 1. P. 145-157.

493. Harada H., Aoki J. List of Oribatid Mites found in Yamanashi Prefecture // Bull. Inst. Env. Sci. and Technol. 1986. Vol. 13, No. 1. P. 225-237.

494. Karppinen E., Krivolutsky D. A., Poltavskaja M. P. List of Oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region. III. Arid lands // Acta Entomol. Fennica. 1986. Vol. 52. P. 81-94.

495. Karppinen E., Krivolutsky D. A., Tarba Z. M., Shtanchaeva U. Ya., Gordeeva E. W. List of Oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern palaearctic region. IV. Caucasus and Crimea // Acta Entomol. Fennica. 1987. Vol. 53. P. 119-137.

496. Kempson D., Lloid M., Ghelardi R. A new extractor for woodland litter // Pedobiologia. 1963. Bd. 3. S. 1-21.

497. Kevan D. K. Soil Animals. London: Whitherby. 1962. 244 p.

498. Koch C. L. Deutschlands Crusraceen, Myriapoden und Arachniden. 1835-1844.

499. Koch С. L. Acariden aus Sibirien und Novaja Zemlja // Kongl., Sv. Vet. Akad. Handl., 1879. B. 16, n. 5. S. 1-136.

500. Krivoluckij D. A. Some new oribatid mites from Altaj and soviet Far East (Acariformes, Oribatei) // Vst. es. Spol. Zool. 1971a. No. 2. P. 118-125.

501. Krivolutsky D. A. The evolutionary ecology trends and tempo of evolution in Palearctic Oribatei // Proc. 3rd Int. Congr. of Acarology, Prague. 1971b. P. 91-93.

502. Krivolutsky D. A., Druk A. Ya. Fossil oribatid mites // Ann. Rev. Entomol. 1986. N. 31. P. 533-545.

503. Kulczynski V. Zoologische Ergebnisse der Russischen Expedition nach Spitzbergen. Aranea et Oribatidae // Ann. Mus. zool. Acad. Imp. Sci. St Petersbourge, 1902. № 7. S. 335-354.

504. Macfadyen A. Improved funnel-type extractors for soil arthropods // J. Anim. Ecol. 1961. Vol. 30. P. 171-184.

505. Macfadyen A. Control of humidity in three funnel-type extractors for soil arthropods // Progress in soil zoology. London: Butterworths. 1962. P. 158-168.

506. Macfadyen A. La fauna del suelo у su contribucion a la fertilidad // Ann. edafol. agrobiol. 1963. N. 22 (5-6). P. 253-262.

507. Marshal V., Reevers M., Norton R. Catalogue of the Oribatida (Acari) of Continental United States and Canada // Memoirs Entomol. Soc. of Canada. 1987. No. 139. 418 p.

508. Martin J. E. H. The Insects and Arachnids of Canada. Part 1. Collecting, preparing and preserving insects, mites, and spiders. Ottawa: Biosyst. Res. Inst. 1977. 182 p.

509. Menke H. С. Revision der Ceratozetidae, Ceratozetes piritus Grandjean (Arach., Acari, Oribatei) // 1963. Senck. biol. T. 44, n. 2. P.141-154.

510. Menke H. C. Revision der Ceratozetidae 2. Ceratozetes gracilis (Michael) (Arach., Acari, Oribatei) // 1964. Senck. biol. T. 45, n. 6. P.611-634.

511. Menke H. C. Revision der Ceratozetidae 4. Ceratozetes mediocris Berlese (Arach., Acari, Oribatei) // 1966. Senck. biol. T. 47, n. 5. P.371-378.

512. Michael A. D. British Oribatidae. London, 1884-1888. 655 p.

513. Mitchell M. J. Energetics of oribatid mites (Acari: Cryptostigmata) in an aspen woodland soil // Pedobiologia. 1979. No. 2. P. 89-98.

514. Niedbala W. Mechowce roztocze ecosystemow ladowych. Warshawa: PWN. 1980. 255 p.

515. Niedbala W. Meseplophoridea (Acari, Oribatida). Changement du systeme et redescription d'especes-types // Bull, of the Polish Acad, of Sci. 1984. Vol. 32, No. 3—4. P. 138-155.

516. Norton R. A., Alberti G., Weigmann G and Woas S. Porose integumental organs of oribatid mites (Acari, Oribatida). 1. Overview of types and distribution // Zoologica (Stuttgart). 1997. V. 146. P. 1-31.

517. Norton R.A., Alberti G. Porose integumental organs of oribatid mites (Acari, Oribatida). 3. Evolutionary and ecological aspects // // Zoologica (Stuttgart). 1997. V. 146. P. 115-143.

518. Norton R. A., Behan-Pelletier V. Systematic relationships of Propelops, with a modification of family-group taxa in Phenopelopoidea (Acari: Oribatida) // Canad. Journal of Zoology. 1986. Vol. 64, No. 10. P. 2370-2383.

519. Norton R. A., Bonamo P. M., Grierson I. D., Shear W. A. Oribatid mite fossils from a terrestrial Devonian deposit near Gilboa, New York // J. Paleontol. 1988. Vol. 62, n. 27. P. 259-269.

520. Norton R. A., Kethley J. B. A collapsible, full-sized Berlese-funnel system // Ent. News. 1988. Vol. 99, No. 1. P. 41-47.

521. Norton R. A., Kethley J. B. Berlese's North American Oribatid Mites: Historical Notes, Recombinations, Synonymies and Type Designations // REDIA. 1989. Vol. LXII, n. 2. P. 421-499.

522. Norton R. A., Palmer S. C. The distribution, mechanisms and evolutionary significance of parthenogenesis in oribatid mites // The Acari: Reproduction, development, life-historystrategies. L.: Chapman and Hall, 1991. P. 107-136.

523. Norton R., Palmer S.C., Wang H.-F. Parthenogenesis in Nothridae and related groups // Progress in acarology. New Delhi; Oxford: IBH Publ., 1988. Vol. 1. P. 255-259.

524. Norton R. A., Ryabinin N. A. A new alpine damaeid mites (Acari: Oribatida) from New Hampshire, USA // Acarologia. 1994. Vol. 32, f. 4. P. 373-380.

525. Oudemans A. C. New list of Dutch Acari // Tijdschr. Ent. 1900. No 45. P. 150-171. Palmer S.C., Norton R. A. Genetic diversity in thelytokous oribatid mites (Acari: Acariformes: Desmonomata) // Biochem. Syst. Ecol. 1992. Vol. 20. P. 219-231.

526. Palmer S.C., Norton R. A. Further Experimental Proof of Thelytokous Parthenogenesis in Oribatid Mites (Acari: Oribatida: Desmonomata) // Experimental and Applied Acarology. 1990. No. 8. P. 149-159.

527. Pauly F. Zur Biologie einiger Belbiden (Oribatei, Moosmilben) und zur Function ihrer pseudostigmatischen Organe // Zool. Jahrb. (Syst.). 1956. T. 84, n. 4, 5. S. 275-320.

528. Piffl E. Katalogs der Oribatiden der Welt // S. I. Zool. Inst. Univ., Wien. 1969. 760 s. Raw F. A flotation extraction process for soil micro-arthropods //Soil Zoology. Ed. D.K.M. Kevan. Nottingham. 1955. P. 341-436.

529. Raw F. Flotation method for extracting soil arthropods // Progress in Soil Zoology. Ed. P.W. Murphy. London: Butterworths. 1962. P. 199-201.

530. Ryabinin N. A. Seasonal changes of population density in some groups of soil Invertebrates in three types of forest of the Khekhzir Mountain (Khabarovsk District) // Absrt. VI Int. Coll., 1976 of the ISSR Soil Comm. Uppsala, Sweden, 1976b. P. 127.

531. Ryabinin N. A. To the role of parthenogenesis in Oribatid mites ecology // Proc. VII Int. Congress of Acarology. Bangalore, India, 1986. P. 38.

532. Ryabinin N. A., Kramnoy V. Ya. Oribatid mites of Priamuria and their role in distribution of Moniezia // Proc. XIV Pacific Science Congress. Committee K. Entomology. M. 1979. P. 44-45.

533. Salt G., Hollick F.S.J. Studies of wireworms populations. I. A census of wireworms in pasture // Ann. Appl. Biol. 1944. Vol. 31. P. 52-64.

534. Schwabe C. Zur Okogenese auf Surtsey // Schr. Naturwiss. Verl. Schleswig-Halstein. Sonderbd. 1970. S. 101-120.

535. Sellnick M. Formenkreis: Hornmilben, Oribatei // Die Tierwelt Mitteleuropas. Leipzig, 1928. Bd. 3, No 9. P. 1-42.

536. Shear W., Bonamo P., Grierson J. et al. Early Land Animals in North America: Evidence from Devonian Age Arthropods from Gilboa // Science, 1984. V. 224, n. 4648. P. 492-494.

537. Shtanchaeva U. Ya. Catalog of Oribatid mites (Acariformes, Oribatida) of the Caucasus // Acarina. 2001. Vol.9, No. 2. P. 177-221.

538. Sivhed U., Wallwork J. A. An Early Jurassic oribatid mites from Southern Sweden // Geol. Foren. Stockholm. 1978. Vol. 100. P. 65-70.

539. Steyskal G. C., Murphy W. L. and Hoover E. M. Insects and mites: techniques for collection and preservation. U.S.D.A. Agric. Res. Service, Misc. Publ. No. 1443. 103 pp.

540. Subias L.S., Balogh P. Identification keys to the genera of Oppiidae Grandjean, 1951 (Acari: Oribatei) //Acta Zoologica Hungarica. 1989. No 35 (3-4). P. 355-412.

541. Taberly. G. Echerches sur la parthenogenese thelytoque de deux especes d'Acariens Oribates: Trhypochthonius tectorum (Berlese) et Platynothrus peltifer (Koch). IV. Observations sur les males ataviques // Acarologia, 1988. No. 29. P. 95-107.

542. Thor S. Einige Acarina besonders Hydrocarina aus Turkestan //Zool. Anz. 1930. Bd. 88, H. 7/8. S. 179-198.

543. Tomlinson J. The advantage of hermaphroditism and parthenogenesis // J. theoret. Biol. 1961. T. ll,n.l.P. 54-58.

544. Tragardh I. Revision der von Thorell aus Gronland, Spitzbergen, und der Beren-Insel und von L. Koch aus Sibirien und Novaja Semlja beschreibenen Acariden // Zool. Anz. 1901. No. 25. S. 56-62.

545. Tragardh I. Beutrage zur Kenntnis der schwedischen Acaridenfauna, I. Lapplandische Trombidiiden und Oribatiden. // Bih. Svenska Vet.-Akad. Handl. 1902. Bd. 28 (IV, 5). P. 1-26.

546. Tragardh I. Monographie der arktischen Acariden // Fauna arctica. 1904. T. 4, h. 1. P. 1-78.

547. Tragardh I. Acari. Report of the scientific results of the Norwegian expedition to Novaya Zemlya 1921. Oslo, 1928. No. 40. P. 1-11.

548. Trave J. Sur le genre Niphocepheus Balogh, 1943. Les Niphocepheidae, famille nouvelle (Acariens, Oribates) // Acarologia. 1959. N. 1. P. 475-498.

549. Trave J. Importance des Stases Immatures des Oribates en Systematique et in Ecologie //Acaralogia, 1964. n. 4. P. 47-54.

550. Vannier G. Reactions des Microarthropodes aux variations de l'etat hydrique du sol: Techniques relatives a l'extraction des Arthropodes du sol // Rev. ecol. et biol. sol. 1970. Vol. 7. P. 289-309.

551. Wallwork J. A. Acari // Soil Biology / Ed. A. Burges, F. Raw. London-New York. 1967. P. 363-395.

552. Wallwork J. A. Ecology of soil animals. London: Mc Graw Hill. 1970. 300 p. Wallwork J. A. Some aspects of the energetics of soil mites // Proc. 3rd Intern. Congr. Acarol. Prague. 1973. P. 129-134.

553. Webb N. R. The respiratory metabolism of Nothrus silvestris Nicolet (Acari) // Oikos. 1969. No. 20. P. 294-299.

554. Webb N. R. Population metabolism of Nothrus silvestris Nicolet (Acari) // Oikos. 1970. No. 21. P. 155-159.

555. Willmann C. Moosmilben oder Oribatiden // Tierwelt Deutschlands. 1931. Vol. XXII. Jena: V.G. Fischer Verl. S. 79-200.

556. Woodring, Cook. The biology of Ceratozetes cisalpinus Berlese, Scheloribates laevigatus Koch and Oppia neerlandica Oudemans with a description of all stages // Acarologia. 1962. T. 4, f. 1. P. 101-134.

557. Woolley T. A. A Preliminary Account of the Phylogeny of the Oribatei (Acarina; Sarcoptiformes) // Proc. 10th Int. Congr. of Entomology. 1956. P. 867-871.

558. Woolley T. A., Higgins H. G. Megeremaeidae, a new family of oribatid mites (Acari: Cryptostigmata) // Gt. Basin Nat. 1968. No. 28. P. 172-175.