Популяционное и экологическое разнообразие наиболее распространенных видов древесных растений в подзоне хвойно-широколиственных лесов

Дорогова, Юлия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционное и экологическое разнообразие наиболее распространенных видов древесных растений в подзоне хвойно-широколиственных лесов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционное и экологическое разнообразие наиболее распространенных видов древесных растений в подзоне хвойно-широколиственных лесов"

□□3482452

На правах рукописи

Дорогова Юлия Александровна

ПОПУЛЯЦИОННОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ПОДЗОНЕ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

03.00.16 - экология

5 [-;оя ¿¿со

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2009

003482452

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Марийский государственный университет» на кафедре экологии

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Жукова Людмила Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Абрамова Лариса Михайловна

кандидат биологических наук, доцент Давиденко Ольга Николаевна

Ведущая организация - Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Костромской государственный университет им. H.A. Некрасова»

Защита состоится 26 ноября 2009 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83; E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан 23 октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Невский С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Особая значимость лесных сообществ как модельных объектов для познания функциональной организации растительного покрова заключается в том, что основные черты популя-ционной жизни древесных эдификаторов непосредственно определяют структуру и динамику фитоценозов в целом (Популяционная организация..., 1990). Изучение онтогенетического разнообразия раскрывает особенности самоподдержания ценопопуляций (ЦП) древесных видов, причины их устойчивости в лесных сообществах. Исследуя экологическое разнообразие растений можно получить представление об их распространении по различным природным зонам, выявить с помощью экологических шкал их потенциальные и реализованные экологические позиции в сообществах, прогнозировать развитие ЦП в лесных фитоце-нозах.

Цель и задачи исследования. Цель исследования заключается в выявлении популяционного и экологического разнообразия широко распространенных древесных растений в двух регионах подзоны хвойно-широколиственных лесов. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- провести обработку геоботанических описаний лесных фитоценозов для оценки экологических параметров местообитаний с помощью программы EcoScaleWin;

- оценить структурное разнообразие распространенных видов древесных растений, являющихся постоянными компонентами исследованных лесных фитоценозов;

- изучить особенности онтогенетической структуры ЦП деревьев с помощью экспресс-метода, детально проанализировать онтогенетические спектры, динамику ЦП ели финской (Picea X fennica (Regel) Кош.) и липы сердцевидной (Tilia cordata Mill) в лесных фитоценозах Республики Марий Эл (РМЭ);

- рассчитать экологическую валентность и выявить экологическое разнообразие модельных видов древесных растений в изученных сообществах Московской области и РМЭ;

- дать характеристику двухфакторных экологических пространств ЦП ели финской и липы сердцевидной;

- определить индексы толерантности изученных древесных растений по отношению к основным абиотическим факторам среды.

и реализованных экологических валентностей. Уточнены потенциальные диапазоны экологических факторов для трех видов древесных растений. С помощью экспресс-метода оценена онтогенетическая структура ЦП девяти видов деревьев, произрастающих в пределах одной подзоны, но в разных географических районах. Детально проанализированы популяционная структура ели финской и липы сердцевидной, их экологические пространства по почвенным факторам и освещенности.

Научно-практическая значимость. Полученные данные дополняют представления об экологическом и онтогенетическом разнообразии ЦП видов древесных растений. Материалы исследований могут служить основой для мониторинга растительных сообществ и популяций, определения потенциального видового богатства фитоценозов. Результаты исследований используются в лекционных курсах по фитоценологии, популяционной экологии растений, при проведении учебно-полевых практик студентов по ботанике и экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и апробированы на: I, III, VIII, IX Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1998,2001; Нижний Новгород, 2005; Уфа, 2006); Всероссийской научной конференции «Геоботаника XXI века» (Воронеж, 1999); Третьих Вавиловских чтениях «Социум в преддверии XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего» (Йошкар-Ола, 1999); первой научной молодежной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000); школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001); международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006); II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006); межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, одна из которых в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

программы «Интеграция» №С-106 «Оценка биологического разнообразия лесной растительности в типичном ландшафте зандровой равнины в Республике Марий Эл», РФФИ №01-04-48949 «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций», №98-04-49294 «Пространственно-временная организация природных популяций растений», №04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к условиям среды и устойчивость популяций», №07-04-0952 «Оценка роли экологического и морфофизиологического биоразнообразия в устойчивости популяций растений и сообществ».

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовала в проведении геоботанических описаний лесных фитоценозов на территории РМЭ, а также в подготовке и методическом обосновании компьютерной программы EcoScaleWin. Обработка данных, их интерпретация и оформление осуществлены соискателем самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 70-80 %.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 246 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, 5 приложений, содержит 62 рисунка и 53 таблицы. Список литературы включает 400 источников отечественной и зарубежной литературы.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Популяции основных лесообразующих видов древесных растений подзоны хвойно-широколиственных лесов распространены в разных частях ареалов в сходных, узких диапазонах экологических факторов.

2. Уточнение потенциальных диапазонов шкал по климатическим и почвенным факторам является необходимым этапом для более детальной экологической характеристики местообитаний видов древесных растений в подзоне хвойно-широколиственных лесов, а также для верификации шкал Д.Н. Цыганова (1983).

3. Высокие индексы толерантности характерны для видов с обширными ареалами, захватывающими несколько растительных зон.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновываются актуальность исследования, его научная новизна, практическая значимость; сформулирована основная цель, определены задачи.

Глава 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ (обзор литературы)

В первой главе дается общее представление об экологических шкалах, особенностях отечественных амплитудных шкал Л.Г. Раменского

(Раменский и др., 1956) и Д.Н. Цыганова (Цыганов, 1983), а также точечных европейских шкал Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1991) и Э. Ландольта (Landolt, 1977); кроме того, рассматривается возможность применения новых методов определения экологической валентности и толерантности видов с использованием амплитудных шкал (Жукова, 2004; Акшенцев, 2006; Полянская, 2006; Кузнецова, 2007; Сулейманова и др., 2007; Чиркова, 2007; Быченко, 2008; Зубкова, Комаров, 2008; Шивцова, 2008; Юскова, 2008; Гаврилова, 2009; Ишбирдин, Ишмурато-ва, 2009; Сулейманова, Ишмуратова, 2009).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования являлись тринадцать видов древесных растений, широко распространенных в подзоне хвойно-широколиствен-ных лесов: береза повислая - Betula pendula Roth (№ 1), береза пушистая - Betula pubescens Ehrh. (№ 2), бересклет бородавчатый - Euonymus verrucosa Scop. (№ 3), дуб черешчатый - Quercus robur L. (№ 4), ель европейская - Picea abies (L.) H. Karst. (№ 5), ель финская -Picea X fen-nica (Regel) Kom. (№ 6), жимолость обыкновенная - Lonicera xylosteum L. (№ 7), клен остролистный - Acer platanoides L. (№ 8), крушина ломкая - Frangula alnus Mill. (№ 9), липа сердцевидная - Tilia cordata Mill. (№ 10), осина - Populus trémula L. (№ 11), рябина обыкновенная - Sor-bus aucuparia L. (№ 12), сосна обыкновенная - Pinns sylvestris L. (№ 13). Для каждого модельного вида приводятся данные об ареале, распространении в фитоценозах, морфологическая характеристика, а также указываются особенности размножения, экологии и практическое значение.

Материал для диссертационной работы был собран автором в течение 1998-2007 гг. и преобразован в специальный формат для дальнейшей компьютерной обработки. Для оценки разнообразия ЦП модельных видов древесных растений использованы 885 геоботанических описаний лесных сообществ (собственных и го базы данных FORUS-1). В работе применялись геоботанические, популяционные, морфологические методы исследований (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции растений..., 1976, 1977, 1988; Жукова, 1995; Полевой..., 2000; Оценка и сохранение..., 2000; Методы полевых..., 2001; Смирнова и др., 2002)., а также методы расчетов экологических валентностей, индексов толерантности, коэффициентов экологической эффективности, предложенные Л.А. Жуковой (2004, 2005). При обработке данных использовали: критерий %2t двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова, коэффициент корреляции Спирмена (rs), методы многомерной статистики. Латинские названия видов растений приведены по сводке С.К.Чере-

Панова (1995). В главе содержатся сведения о физико-географических условиях районов исследования - Московской области и РМЭ.

Глава 3. КЛАССИФИКАЦИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ И РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ

Исследованные растительные сообщества по доминантной классификации относятся к 13 группам типов леса, по эколого-флористи-ческой - к 11 ассоциациям. В главе обсуждаются экологические характеристики местообитаний изученных хвойно-широколиственных фитоценозов Московской области и РМЭ по девяти шкалам Д.Н. Цыганова (1983), полученные с помощью компьютерной программы Есо-8са1е\Ут (Грохлина, Ханина, 2006); приводятся литературные сведения и собственные результаты по верификации балльных оценок местообитаний с помощью инструментальных измерений. Так, рядом исследователей при сопоставлении оценок по термоклиматической и омброкли-матической шкалам с климатическими показателями вычислены высокие коэффициенты корреляции Спирмена (г5= 0,71-1,00) (Зауголь-нова, Быховец, 1995). Наши исследования проводились в фитоценозах РМЭ, для которых были получены две оценки кислотности почвы: одна - с помощью балльной шкалы Ис, другая - прямым измерением рН. При этом выявлена положительная корреляция (г5 = 0,56, Р < 0,1 х 10"10), которую отмечают и другие авторы (Заугольнова, Быховец, 1995; За-угольнова, Быховец, Баринов, Баринова, 1998; Платонова, 2001). Анализ литературных источников и собственных результатов работы подтверждают возможность использования шкал Д.Н. Цыганова (1983) для получения достоверных экологических характеристик местообитаний.

Глава 4. РАЗНООБРАЗИЕ ИССЛЕДОВАННЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Исследованные модельные виды относятся к одиннадцати родам десяти семейств двух отделов высших растений - голосеменных (Рто-ркуШ) и покрытосеменных {Ма^поИоркуш). Структурное разнообразие изученных видов (номера указаны на стр. 6) проанализировано по: 1) роли в сообществе, где шесть видов (№ 3, 4, 7-9, 12) - ассектаторы и оставшиеся семь видов могут быть как эдификаторами, так и ассектато-рами; 2) типам стратегий - пять видов (№ 3,7- 9,12) - патиенты, три (№ 1, 2, 11) - эксплеренты, пять (№№ 4, 5, 6, 10, 13) проявляют свойства виолентов и/или патиентоз; 3) категориям жизненных форм отмечено

восемь видов (№ 1, 2, 4-6, 10, 11, 13) деревьев, три вида (№ 3, 7, 9) кустарников и два вида (№ 8, 12) существуют в форме как дерева, так и кустарника; 4) типам биоморф - только одна моноцентрическая биоморфа характерна для шести видов (№ 1, 2, 4, 5, 6, 13); две биоморфы -моноцентрическую и явнополицентрическую - можно наблюдать у одного вида (№ 8), моноцентрическую и неявнополицентрическую - у пяти видов (№ 3, 7, 9, 11, 12); три биоморфы - моноцетрическая, явно-полицентрическая и неявнополицентрическая - характерны только для одного исследованного вида (№ 10); 5) эколого-ценотическим группам -семь видов (№ 1-3, 5, 6, 9, 12) относятся к бореальным, пять (№ 4, 7, 8, 10,11) - к неморальным и один (№ 13) - к боровым,

Глава 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДЕРЕВЬЕВ В ИССЛЕДОВАННЫХ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ

С помощью метода экспресс-анализа выявлено, что большинство ЦП A. platanoides (91,3 и 95,3 %) и Q. robur (75 и 91,6 %) в обоих районах исследования - инвазионные. Доминирование инвазионных ЦП Р. abies (51,8 %) и Т. cordata (62,0 %) наблюдалось только в Московской области. Сообщества с участием В. pendula, В. pubescens, Р. sylvestris, Р. trémula, как в Московской области, так и Республике Марий Эл, характеризуются высокой встречаемостью нормальных неполночленных ЦП (55,1-90,0 %); для ЦП Р. Xfennica (46,8 %) и Т. cordata (45,7 %) эта картина наблюдается только в РМЭ. В двух изученных регионах встречены в небольшом количестве нормальные полночленные ЦП всех исследованных видов дрепесных растений, за исключением ЦП Q. robur, которые отсутствовали в фитоценозах РМЭ. На основании того, что большинство рассмотренных ЦП являются нормальными, и в них присутствуют особи разных онтогенетических групп в А, В и С ярусах, можно предположить, что эти ЦП способны к самоподдержанию и относительно устойчивому развитию.

Более детальные исследования онтогенетической структуры и динамики ЦП Р. Xfennica и Т. cordata проведены в катене реки Куярки РМЭ (рис. 1,2).

Общая доля особей в ЦП ели финской за годы наблюдений увеличилась во всех экотопах катены р. Куярки, что, по-видимому, связано с увеличением микроповышений, вывалов, полуразложившихся пней в хвойно-широколиственных фитоценозах. Эта же тенденция отмечена и для исследованных ЦП липы сердцевидной, в которых наблюдается интенсивное вегетативное размножение (Дорогова, 2006).

О- 50

30---

20 ■

s»

-I!

11999г. 12005г.

111999г. II 2005г.

экотолы

11999г.

12005г.

В im

В V

□ gl ид2 i дз

Рис. 1. Динамика ценопопуляций Picea Xfermica в катене р. Куярки Условные обозначения. Экотопы: I - прирусловый участок поймы, II - относительно выровненный рельефом участок водораздела, III - участок водораздела с волнистым рельефом: чередованием небольших понижений и повышений.

-о

•S

$ 50

i 30

5 20

S 10

U -

ш жи

11999г. 12005г. 111999г. II 2005г. III 1999г. III 2005г. ЭКОТОПЫ

В im Н V

□ gl Qg2 ■ дз

Рис. 2. Динамика ценопопуляций Tilia cordata в катене р. Куярки Условные обозначения. Экотопы: I - прирусловый участок поймы, II - относительно выровненный рельефом участок водораздела, III - участок водораздела с волнистым рельефом: чередованием небольших понижений и повышений.

Изученные ЦП видов древесных растений по классификации Т.А. Работнова (1950), A.A. Уранова (1967) были нормальными непол-ночленными с максимумом на виргинильной (ЦП ели финской, рис. 1) или имматурной группах (ЦП липы сердцевидной, рис. 2). Онтогенетические спектры исследованных ЦП по экотопам статистически значимо различаются в 1999 г. (Т. cordata: = 174,3; v = 10; Р= ОДх 10"6; Р. X fennica: = 41,9; v = 10; Р = 0,8х 10"5) и в 2005 г. (Г. cordata: = = 166,3; V = 10; Р = ОДх 10'6; Р. X fennica: %2 = 27,6; v = 8; Р = 0,6х 10'3). Наличие особей всех возрастных периодов свидетельствует об устойчивости ЦП ели финской и липы сердцевидной в фитоценозах катены р. Куярки РМЭ. По всем рассчитанным популяционным показателям (индексу возрастности, индексу восстановления, скорости развития ЦП, специфической скорости развития ЦП) наблюдаются небольшие изменения, а в ряде случаев прослеживается омоложение ЦП. Динамика онтогенетического состава ЦП ели финской и липы сердцевидной происходит за счет незначительного изменения количества особей всех рассмотренных онтогенетических состояний. В целом, онтогенетический состав подвержен слабым флюктуациям.

В Московской области всего изучено 1783 ЦП, в РМЭ - 1377 ЦП древесных растений, являющихся основными лесообразующими видами в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Инвазионные ЦП встречаются в обоих регионах, но процент их выше в Московской области (на 10,8 %). Нормальные ЦП преобладают в фитоценозах Московской области и РМЭ, причем среди них нормальных неполночленных ЦП значительно больше, чем полночленных. Нормальные полночленные ЦП составляют всего лишь 8,7 и 12,5 %; они чаще встречаются в сообществах РМЭ. В исследованных регионах регрессивные ЦП полностью отсутствовали. Типы ЦП изученных древесных растений в двух регионах подзоны хвойно-широколиственных лесов статистически значимо различаются (х2 = 33,3; V = 2; Р = 0,1х 10'6). Можно предположить, что большая доля инвазионных ЦП исследованных видов в лесных фитоценозах Московской области связана с появлением свободных территорий на вырубках, где возможно их успешное вегетативное и семенное возобновление.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ПОДЗОНЕ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

В главе рассматриваются потенциальные и реальные экологические амплитуды местообитаний, а также потенциальные и реализованные

экологические валентности исследованных ЦП в двух регионах подзоны хвойно-широколиственных лесов по климатическим, почвенным шкалам и освещенности-затенения (Цыганов, 1983). Большинство ЦП исследованных видов древесных растений в Московской области и РМЭ существуют в сходных, довольно узких режимах девяти экологических факторов. Вероятно, это связано с тем, что в пределах экологической амплитуды конкретного фактора каждый вид имеет предел комфортных условий, который характерен для подзоны хвойно-широколиственных лесов. Для ЦП Е. verrucosa, F. alnus и P. X fennica уточнены потенциальные диапазоны местообитаний по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).

Экологическое разнообразие модельных видов древесных растений оценивалось с помощью потенциальных (PEV) и реализованных (REV) экологических валентностей (Жукова, 2004).

Исследованные в данной работе виды по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) относятся к различным фракциям потенциальной экологической валентности. Стеновалентная и гемистеновалетная фракции доминируют в равной степени (38,5 %) по двум климатическим шкалам: термоклиматической и омброклиматической. Высокий процент гемистенова-лентных видов отмечен для почвенных шкал - увлажнения (46,1 %) и солевого режима (53,8 %). По криоклиматической шкале 30,8 % приходится на мезовалентные виды. По четырем шкалам Д.Н. Цыганова -континентальное™ климата (53,8 %), кислотности (76,9 %), богатства почв азотом (69,2 %) и освещенности-затенения (84,6 %) - большинство модельных видов древесных растений являются эвривалентами.

При проведении исследований конкретных ЦП в сообществе можно определить реализованную экологическую валентность. Высокие значения REV отмечены для ЦП семи видов по двум почвенным шкалам: богатства азотом - для A. platanoides, В. pendula, В. pubescens, F. alnus, P. X fennica, S. aucuparia и кислотности - для В. pubescens, F. alnus, P. Xfennica, P. sylvestris. Следовательно, эти ЦП встречаются в Московской области и РМЭ в относительно широком диапазоне экологических режимов. Для остальных рассмотренных ценопопуляций REV гораздо ниже, чем PEV, и они обитают в весьма узком и очень близком диапазоне условий.

Используя значения PEV и REV изученных видов древесных растений можно отобразить их экологические пространства по девяти экологическим факторам в виде лепестковых диаграмм (рис. 3,4).

Экологическое пространство (ЭП) - достаточно широкое понятие, используемое для анализа совместного воздействия факторов на ЦП (Оценка..., 2000; Заугольнова, 2001). В качестве примера рассмотрим

диаграмму для березы пушистой (рис. 3). На основании показателей PEV данного вида по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) можно заключить, что ЭП В. pubescens характеризуется широкими потенциальными диапазонами по большинству рассматриваемых абиотических факторов, и только омброклиматический фактор является лимитирующим (PEV=0,33; СВ фракция). При сравнении REV ЦП В. pubescens в сообществах РМЭ и Московской области выявлено, что по большинству экологических шкал ее показатели выше в фитоценозах РМЭ (рис. 3). По двум шкалам - увлажнения почвы (Hd) и освещенности-затенения (Lc) - получены более значительные величины REV для ЦП березы пушистой, изученных в сообществах Московской области (0,18 и 0,27 соответственно). Аналогично можно проанализировать экологические пространства ЦП бересклета бородавчатого и сравнить его с ЭП ЦП других видов (рис 4). Для обоих районов исследования выявлены сходные значения REV изученных ЦП Е. verrucosa, не превышающие 0,25.

Рис. 3. Потенциальная (PEV) и реализованные (REV) экологические валентности изученных ЦП Betula pubescens Ehrh. на территории Московской области и РМЭ Условные обозначения. Экологические шкалы Д.Н. Цыганова (1983): Тш - термоклиматическая, Кп - континентальное™ климата, Ош - омброклимагичекая аридности-гумидности, Сг - криоклиматическая, Hd - увлажнение почвы, Тг - солевой режим почв, Nt - богатство почв азотом, Rc - кислотность почв, Lc - освещенность-затенение.

Тг

От

—PEV

—«REV, Московская область — REV, Республика Марий Эл

Рис. 4. Потенциальная (PEV) и реализованные (REV) экологические валентности изученных ЦП Euonymus verrucosa Scop, на территории Московской области и РМЭ

Условные обозначения. Экологические шкалы Д.Н. Цыганова (1983): Тш - термоклиматическая, Кп - континентальное™ климата, От - омброклимэтичекая аридности-гумидности, Cr - криоклиматнческая, Hd - увлажнение почвы, Тг — солевой режим почв, Nt - богатство почв азотом, Re - кислотность почв, Le - освещенность-затенение.

Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ценопопуляциями оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (K.ec.eff.) (Жукова, 2004). Среди тринадцати видов в фитоценозах РМЭ (отмечены жирным шрифтом) и Московской области выделяются десять по 16-ти позициям с высокими показателями K.ec.eff. по следующим шкалам: кислотности почвы - 4 вида -F. alnus (74/35), P. X fennica (53), Е. verrucosa (47/47), В. pubescens (47/20); богатства почв азотом - 4 вида - В. pubescens (58/41), F. alnus (56/31), P. X fennica (49), Т. cordata (44/37); увлажнения почвы - 2 вида -P. abies (54), P. X fennica (41); солевого режима почв - 3 вида - P. abies (45), A. platanoides (41/28), F. alnus (40/40); освещенности-затенения - 3 вида - Р. sylvestris (34/39), Р. trémula (28/37), В. pendula (34/37). Таким образом, в двух исследованных регионах выявлена значительная степень использования экологических потенций ценопопуляциями березы пушистой, ели европейской, ели финской и крушины ломкой. Высокие коэффициенты экологической эффективности как в РМЭ, так и в Московской области получены преимущественно по почвенным факторам и освещенности.

Глава 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И ТОЛЕРАНТНОСТЬ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

В главе приводятся характеристики двухфакторных ЭП инвазионных, нормальных неполночленных и нормальных полночленных ЦП ели финской (для территории РМЭ) и липы сердцевидной (для Московской области и РМЭ). Так, в ЭП по факторам увлажнения (Ш) и кислотности почвы (Кс) (рис. 5) полночленные ЦП Р. X/ептса преимущественно занимают его центральную часть (диапазоны: по Щ: 12,5914,00; по Я.с: 4,82-6,92); инвазионные и нормальные неполночленные ЦП характеризуются более широкими экологическими амплитудами, располагаясь как в центре, так и по периферии ЭП (диапазоны: по Н± 11,33-15,00; по Ис: 2,67-8,00).

Рис. 5. Положение ЦП Picea Xfennica (Regel) Кот, в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Rc)

Аналогичная ситуация наблюдается и в остальных экологических пространствах, рассмотренных для данного вида. Инвазионные ЦП ели финской в исследованных фитоценозах осваивают новые для них варианты экологических условий, характеризующиеся: первые - повышенной влажностью, низкими значениями солевого режима и кислотности почвы, невысокой освещенностью; вторые - большей сухостью в сочетании с относительно высокими уровнями солевого режима и рН почвы, но также незначительной освещенностью. Второй вариант наблюдается под пологом леса с доминированием широколиственных видов деревьев, где ЦП Р. X/ептса находятся только на стадии внедрения в сообще-

ство. Подобные условия существования инвазионных популяций ели европейской описаны для фитоценозов Приокско-Террасного заповедника (Заугольнова, 2001),

ЭП липы сердцевидной по факторам увлажнения и кислотности почвы (рис. 6) сдвинуто по сравнению с елью финской в сторону более высоких значений рН почвы с диапазоном 5,04-8,00.

8,5 ........................................................—-----------------------------------------—.....

10 11 12 13 14 15 16

Рис. 6, Положение ЦП Tilia cordata Mill, в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Re)

Нормальные полночленные ЦП липы сердцевидной встречаются в местообитаниях, где их балльные значения по шкале Hd находятся в интервале 12,33-14,08 и Re - 5,24-7,83. Инвазионные и нормальные не-полночлеяные ЦП Т. cordata занимают как центр, так и периферию ЭП и имеют более широкие экологические амплитуды по шкалам Hd (11,1014,83) и Re (5,04-8,00). Инвазионные ЦП липы сердцевидной осваивают местообитания с таким же экологическим режимом, как и ЦП ели финской. Исследованные ЦП P. X fennica и Т. cordata, вероятно, конкурируют друг с другом на начальных этапах их развития.

Метод сопоставления экологических пространств видов древесных растений по почвенным факторам и освещенности позволил выявить специфику популяционных реакций ели финской и липы сердцевидной в неоднородной среде. Подобная неоднородность характерна для хвой-но-широколиственных лесов и является следствием не только абиотической гетерогенности, но создается также в результате жизнедеятельности самих деревьев (Заугольнова, 2001).

Если соотнести суммы потенциальных экологических валентностей конкретного вида с числом шкал, учитывая, что вклад каждой шкалы равен единице, мы получим меру стено-эврибионтности или индекс толерантности этого вида (I,) (Жукова, 2004). Распределение видов по группам толерантности имеет тот же принцип, что и для распределения видов по фракциям экологической валентности. Можно выделить следующие фракции валентности и толерантности видов: стеновалентная (СВ) и стенобионтная (СБ) - показатель валентности или индекс толерантности не превышает 0,33; гемистеновалентная (ГСВ) и гемистено-бионтная (ГСБ) - от 0,34 до 0,45; мезовалентная (МВ) и мезобионтная (МБ) - от 0,46 до 0,56; гемиэвривалентная (ГЭВ) и гемиэврибионтная (ГЭБ) - от 0,57 до 0,67; эвривалентная (ЭВ) и эврибионтная (ЭБ) - от 0,67 и более (Жукова, 2004).

Модельные древесные растения отличаются друг от друга по роли в сообществах, которую они играют в Московской области и РМЭ. В большинстве исследованных лесных фитоценозах ель европейская, ель финская, липа сердцевидная, сосна обыкновенная, иногда - береза повислая, береза пушистая и осина являются доминантами. Остальные изученные древесные растений относятся к содоминантам и сопутствующим видам. Многие перечисленные доминанты имеют высокие общие индексы толерантности (0,56-0,68) и принадлежат к гемиэвриби-онтной и эврибионтной группам (табл.).

Таблица

Индексы и группы толерантности модельных видов древесных растений

Виды Индексы и группы толерантности

климатические почвенные общие

Acer platanoides 0,40 ГСБ* 0,62 ГЭБ 0,53 МБ

Betula pendula 0,60 ГЭБ 0,77 ЭБ 0,68 ЭБ

Betula pubescens 0,58 ГЭБ 0,63 ГЭБ 0,63 ГЭБ

Euonymus verrucosa 0,40 ГСБ 0,45 МБ 0,48 МБ

Frangula alnus 0,55 МБ 0,60 ГЭБ 0,60 ГЭБ

Lonicera xylosteum 0,57 ГЭБ 0,49 МБ 0,58 ГЭБ

Picea abies 0,34 ГСБ 0,62 ГЭБ 0,52 МБ

Picea X fennica 0,23 СБ 0,60 ГЭБ 0,47 МБ

Pinus sylvestris 0,63 ГЭБ 0,70 ЭБ 0,67 ЭБ

Populus trémula 0,65 ГЭБ 0,73 ЭБ 0,69 ЭБ

Quercus robur 0,45 МБ 0,66 ГЭБ 0,60 ГЭБ

Sorbus aucuparia 0,56 ГЭБ 0,65 ГЭБ 0,65 ГЭБ

Tilia cordata 0,47 МБ 0,57 ГЭБ 0,56 ГЭБ

♦Условные обозначения. Группы толерантности: СБ - стенобионтная, ГСБ - геми-стенобиошиая, МБ - мезобионтная, ГЭБ - гемиэврибионтная, ЭБ - эврибионтная.

Р. abies YiP.X fennica относятся к группе мезобионтов (табл.) и оказывают значительное влияние как доминанты и содоминанты в сообществах, обычно распространенных только в пределах таежной зоны.

Анализируя распространение исследованных видов по растительным зонам на территории России, выявлена следующая закономерность: чем выше климатический индекс толерантности, тем шире экологические амплитуды видов по отношению к режимам тепла, влажности воздуха, суровости зим, и тем большее число зон охватывают их ареалы, что обуславливает возможность использования рассматриваемых показателей для характеристики экологического разнообразия.

ВЫВОДЫ

1. В разных частях ареалов ценопопуляции большинства изученных видов существуют в одних и тех же узких диапазонах абиотических факторов. Более широкие экологические позиции отмечены по увлажнению почвы, кислотности и богатству почв азотом.

2. Для трех исследованных видов выявлена недостаточная полнота их потенциальных экологических параметров местообитаний. Для ЦП Picea Xfennica расширена левая граница интервала по криоклиматиче-ской шкале с балла 7,0 до 5,0 (довольно суровых зим). Для ЦП Euonymus verrucosa также сдвинута левая граница интервала шкалы кислотности почв с балла 7,0 до 5,5 (почвы переходные от кислых к слабо кислым, рН=4,5-5,5). Для ЦП Frangula alnus изменена правая граница диапазона этой шкалы с балла 6,0 до 7,23 (переходные слабокислые / нейтральные почвы).

3. Структурное разнообразие исследованных древесных растений представлено: виолентами, патиентами, эксплерентами; моноцентрическими, явнополицентрическими и неявнополицентрическими биоморфами; бореальными, неморальными и боровыми эколого-ценотичес-кими группами; шестью онтогенетическими группами.

4. Ценопопуляции эксплерентов Betula pendula, Betula pubescens, Populus tremula в Московской области и Республике Марий Эл чаще являются нормальными неполночленными; они входят в состав производных типов леса и довольно устойчиво существуют в лесных сообществах. Ценопопуляции патиентов - Acer platanoides - инвазионные, вио-лентов - Picea abies, Picea X fennica, Quercus robur, Tilia cordata (в определенных условиях - патиентов) и Pinus sylvestris (с чертами экс-плерента) - нормальные неполночленные или инвазионные. Детальные исследования ценопопуляций ели финской и липы сердцевидной в лесных фитоценозах катены реки Куярки Республики Марий Эл выявили их неполночленность, однако значительное участие имматурных и вир-гинильных групп обеспечивает самоподдержание ценопопуляций.

5. Экологическое разнообразие модельных видов представлено различными фракциями экологической валентности, среди которых преобладают мезовалентные и гемиэвривалентные виды и группами толерантности, в которых доминируют гемиэврибиотные виды и полностью отсутствуют стенобионтные и гемистенобионтные виды.

6. Показатели потенциальной экологической валентности свидетельствуют о том, что на зональном и региональном уровнях лимитирующими для большинства исследованных видов являются термоклиматические и омброклиматические факторы, ограничивающие распространение видов по растительным зонам, а на локальном - степень увлажнения и солевой режим почв. Изученные древесные растения могут потенциально произрастать в широком диапазоне континентальное™ климата, кислотности, богатства почв азотом и при разных условиях освещенности.

7. Нормальные полночленные ценопопуляции ели финской и липы сердцевидной занимают центральную часть двухфакторных экологических пространств с узкими диапазонами значений экологических факторов. Инвазионные и нормальные неполночленные ценопопуляции распространены в более разнообразных условиях с широкими экологическими амплитудами.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикация в печатном издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

1. Березина Ю.А. (Дорогова) Банк геоботанических описаний на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета / Ю.А. Березина, В.В. Станиславский // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Часть 1. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 145-146.

2. Березина Ю.А. (Дорогова) Использование компьютерного банка геоботанических описаний в популяционно-фитоценотических исследованиях для оценки экологических условий местообитаний / Ю.А. Березина, М.В. Бекмансуров, Л.А. Жукова, С.Я. Файзуллина, В.В. Станиславский // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: Тезисы докладов, представленные II (X) съезду Русского ботанического общества. Том 1. - СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. - С. 224.

3. Дорогова Ю.А. Некоторые факторы виутриценотической неоднородности в производных типах леса / Ю.А. Дорогова //Третьи Вавиловские чтения. Социум в преддверии XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. - С. 82-83.

4. Дорогова Ю.А. Характеристика некоторых производных типов леса / Ю.А. Дорогова //Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VI молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 1999. - С. 59-60.

5. Жукова Л.А. Компьютерный банк геоботанических описаний / Л.А. Жукова, Ю.А Дорогова // Геоботаника XXI века: Материалы Всероссийской научной конференции. - Воронеж, 1999.-С. 102-104.

6. Дорогова Ю.А. Биоразиообразие растений лесных катен рек Куярки и Убы Республики Марий Эл / Ю.А. Дорогова, Т.В. Иванова, М.В. Бекмансуров // Первая научная молодёжная школа и конференция. Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов. -М.: МГУ, 2000. - С. 34.

7. Дорогова Ю.А. Онтогенез рябины обыкновенной / Ю.А. Дорогова, JI.B. Прокопьева // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. - С. 24-29.

8. Дорогова Ю.А. Влияние рельефа местности на возрастную структуру цено-понуляций липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) в лесной катене реки Куярки / Ю.А. Дорогова // Онтогенез и популяция: Сборник материалов III Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2001. - С. 82-84.

9. Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка материалов геоботанических описаний / Ю.А. Дорогова, М.В. Бекмансуров // Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов. Школа-конференция. - Петрозаводск, 2001. - С. 90-91.

10. Бекмансуров М.В. История природопользования и антропогенное влияние на лесной покров / М.В. Бекмансуров, Ю.А. Дорогова, Т.А. Полянская, М.Г. Сафин // Биологическое разнообразие растительного покрова Национального парка "Марий Чодра". Ч. 1: Научное издание. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2003. - С. 13-22.

11. Дорогова Ю.А. Возрастная структура ценопопуляций Tilia cordata Mill, в катене реки Куярки / Ю.А. Дорогова // Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара: Популяции в пространстве и времени. - Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2005. - С. 85-86.

12. Дорогова Ю.А. Динамика ценопопуляций липы сердцевидной в катене реки Куярки / Ю.А. Дорогова // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Мат. между парод, науч. конфер., посвящ. 200-летию Казан, бот. школы. 4.2. - Казань: Казанский государственный университет, 2006а. - С. 108-109.

13. Дорогова Ю.А. Динамика ценопопуляций ели финской в катене реки Куярки / Ю.А. Дорогова // Сборник материалов II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 20066.-С. 243-244.

14. Дорогова Ю.А. Особенности онтогенетической структуры и динамики ценопопуляций Tilia cordata Mill, в катене реки Куярки Республики Марий Эл / Ю.А. Дорогова // Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов». - Йошкар-Ола, 2006в. - С. 51-52.

15. Дорогова Ю.А. Структура ценопопуляций Picea abies subsp. fennica (Regel) Parf. comb. nov. и Tilia cordata Mill, в катене реки Куярки Республики Марий Эл / Ю.А. Дорогова, JI.A. Жукова // Особь и популяция - стратегия жизни. Сборник материалов IX Всероссийского семинара. - Уфа: Издательский дом ООО «Вили Окс-лер», 2006. - 4.2. - С. 111 -118.

16. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: учебное пособие / Е.В. Зубкова, Л.Г. Ханина, Т.И. Грохлина, Ю.А. Дорогова; Map. гос. ун-т, Пущинский гос. ун-т. -Йошкар-Ола, 2008. - 96 с.

17. * Дорогова Ю.А. Экологическая характеристика ценопопуляций липы сердцевидной в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Ю.А. Дорогова, JI.A. Жукова // Вестник Казанского государственного аграрного университета. - Казань, 2009. -№2 (12).-С. 155-160.

Дорогова Юлия Александровна

03.00.16 - экология

Автореферат

Подписано в печать 19.10.2009. Формат 60x84 ш6. Бумага офсетная № 1. Гарнитура Тайме. Печать ризограф. Усл. печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ 3108.

Отпечатано на участке оперативной полиграфии юридического факультета ГОУВПО «Марийский государственный университет» 424001 г. Йошкар-Ола, пл. Ленина 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дорогова, Юлия Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ (обзор литературы).

1.1. Понятие об экологических шкалах.

1.2. Амплитудные экологические шкалы Л.Г. Раменского.

1.3. Амплитудные экологические шкалы Д.Н. Цыганова.

1.4. Точечные экологические шкалы Г. Элленберга и Э. Ландольта.

1.5. Отечественные компьютерные программы для работы с экологическими шкалами и опыт их применения.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Береза повислая (Betulapendula Roth,).

2.1.2. Береза пушистая (Betulapubescens EhrhJ.

2.1.3. Бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.).

2.1.4. Дуб черешчатый (Ouercus robur L.).

2.1.5. Ель европейская {Picea abies (L.) H. Karst.) и ель финская

Picea Xfennica (Regel) Kom.).

2.1.6. Жимолость обыкновенная {Lonicera xylosteum L.).

2.1.7. Клен остролистный {Acerplatanoid.es L.).

2.1.8. Крушина ломкая {Frangula alnus Mill.).

2.1.9. Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.).

2.1.10. Осина (Populus tremula L.).

2.1.11. Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.).

2.1.12. Сосна обыкновенная {Pinus sylvestris L.).

2.2. Методы исследования.

2.3. Физико-географические условия районов исследования.

Глава 3. КЛАССИФИКАЦИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

И РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ.

3.1. Классификация исследованных растительных сообществ.

3.2. Экологические характеристики местообитаний хвойно-широколиственных фитоценозов Московской области и Республики Марий Эл по шкалам Д.Н. Цыганова.

3.3. Верификация балльных экологических оценок местообитаний с помощью измерения некоторых параметров среды.

Глава 4. РАЗНООБРАЗИЕ ИССЛЕДОВАННЫХ

ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

4.1. Таксономическое разнообразие хвойно-широколиственных фитоценозов и видов древесных растений в Московской области и Республике Марий Эл.

4.2. Структурное разнообразие растений

4.2.1. Разнообразие видов древесных растений по роли в фитоценозе.

4.2.2. Разнообразие видов древесных растений по типам стратегий.

4.2.3. Разнообразие видов древесных растений по жизненным формам.

4.2.4. Разнообразие видов древесных растений по биоморфам.

4.2.5. Разнообразие видов древесных растений по эколого-ценотическим группам.

Глава 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДЕРЕВЬЕВ В ИССЛЕДОВАННЫХ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ.

5.1. Исследование онтогенетического разнообразия ценопопуляций деревьев с помощью метода экспресс-анализа.

5.2. Исследования онтогенетической структуры и динамики ценопопуляций ели финской в Республике Марий Эл.

5.3. Исследования онтогенетической структуры и динамики ценопопуляций липы сердцевидной в Республике Марий Эл.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ПОДЗОНЕ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ.

6.1. Климатические шкалы.

6.2. Почвенные шкалы, шкала освещенности-затенения.

Глава 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И ТОЛЕРАНТНОСТЬ

ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

7.1. Характеристика экологических пространств ценопопуляций ели финской и липы сердцевидной.

7.2. Толерантность изученных видов древесных растений.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционное и экологическое разнообразие наиболее распространенных видов древесных растений в подзоне хвойно-широколиственных лесов"

Актуальность исследования. Особая значимость лесных сообществ как модельных объектов для познания функциональной организации растительного покрова заключается в том, что основные черты популяционной жизни древесных эдификаторов непосредственно определяют структуру и динамику фитоценозов в целом (Популяционная организация., 1990). Изучение онтогенетического разнообразия раскрывает особенности самоподдержания це-нопопуляций (ЦП) древесных видов, причины их устойчивости в лесных сообществах. Исследуя экологическое разнообразие растений можно получить представление об их распространении по различным природным зонам, выявить с помощью экологических шкал их потенциальные и реализованные экологические позиции в сообществах, прогнозировать развитие ЦП в лесных фитоценозах.

- изучить особенности онтогенетической структуры ЦП деревьев с помощью экспресс-метода, детально проанализировать онтогенетические спектры, динамику ЦП ели финской (.Picea Xfennica (Regel) Кош.) и липы сердцевидной (Tilia cordata Mill) в лесных фитоценозах Республики Марий Эл (РМЭ);

- дать характеристику двухфакторных экологических пространств ЦП ели финской и липы сердцевидной;

Научная новизна. Впервые для подзоны хвойно-широколиственных лесов на примере двух географических районов исследовано экологическое разнообразие тринадцати видов древесных растений; построены лепестковые диаграммы с использованием показателей потенциальных и реализованных экологических валентностей. Уточнены потенциальные диапазоны экологических факторов для трех видов древесных растений. С помощью экспресс-метода оценена онтогенетическая структура ЦП девяти видов деревьев, произрастающих в пределах одной подзоны, но в разных географических районах. Детально проанализированы популяционная структура ели финской и липы сердцевидной, их экологические пространства по почвенным факторам и освещенности.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и апробированы на: I, III, VIII, IX Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1998, 2001; Нижний Новгород, 2005; Уфа, 2006); Всероссийской научной конференции «Геоботаника XXI века» (Воронеж, 1999); Третьих Вавиловских чтениях «Социум в преддверии XXI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего» (Йошкар-Ола, 1999); первой научной молодёжной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000); школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001); международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006); II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006); межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006).

Исследовательская работа выполнена при поддержке шести грантов: внутривузовского гранта Марийского госуниверситета (ПНИЛ-2) «Критерии оценки, онтогенетические и физиолого-биохимические аспекты экологического мониторинга, пути восстановления и рационального использования в природных и искусственных популяциях лекарственных растений Республики Марий Эл», Федеральной целевой программы «Интеграция» №С-106 «Оценка биологического разнообразия лесной растительности в типичном ландшафте зандровой равнины в Республике Марий Эл», РФФИ №01-0448949 «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций», №98-0449294 «Пространственно-временная организация природных популяций растений», №04-04-49152 «Экологические механизмы адаптаций растений к условиям среды и устойчивость популяций», №07-04-0952 «Оценка роли экологического и морфофизиологического биоразнообразия в устойчивости популяций растений и сообществ».

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дорогова, Юлия Александровна

ВЫВОДЫ

1. В разных частях ареалов ценопопуляцни большинства изученных видов существуют в одних и тех же узких диапазонах абиотических факторов. Более широкие экологические позиции отмечены по увлажнению почвы, кислотности и богатству почв азотом.

2. Для трех исследованных видов выявлена недостаточная полнота их потенциальных экологических параметров местообитаний. Для ЦП Picea Xfennica расширена левая граница интервала по криоклиматической шкале с балла 7,0 до 5,0 (довольно суровых зим). Для ЦП Euonymus verrucosa также сдвинута левая граница интервала шкалы кислотности почв с балла 7,0 до 5,5 (почвы переходные от кислых к слабо кислым, рН=4,5-5,5). Для ЦП Frangula alnus изменена правая граница диапазона этой шкалы с балла 6,0 до 7,23 (переходные слабокислые/нейтральные почвы).

3. Структурное разнообразие исследованных древесных растений представлено: виолентами, патиентами, эксплерентами; моноцентрическими, яв-нополицентрическими и неявнополицентрическими биоморфами; бореаль-ными, неморальными и боровыми эколого-ценотическими группами; шестью онтогенетическими группами.

4. Ценопопуляции эксплерентов Betula pendula, Betula pubescens, Populus tremula в Московской области и Республике Марий Эл чаще являются нормальными неполночленными; они входят в состав производных типов леса и довольно устойчиво существуют в лесных сообществах. Ценопопуляции патиентов - Acer platanoides - инвазионные, виолентов - Picea abies, Picea Xfennica, Ouercus robur, Tilia cordata (в определенных условиях - патиентов) и Pinus sylvestris (с чертами эксплерента) — нормальные неполно-членные или инвазионные. Детальные исследования ценопопуляций ели финской и липы сердцевидной в лесных фитоценозах катены реки Куярки Республики Марий Эл выявили их неполночленность, однако значительное участие имматурных и виргинильных групп обеспечивает самоподцержание ценопопуляций.

5. Экологическое разнообразие модельных видов представлено различными фракциями экологической валентности, среди которых преобладают мезовалентные и гемиэвривалентные виды и группами толерантности, в которых доминируют гемиэврибиотные виды и полностью отсутствуют стено-бионтные и гемистенобионтные виды.

6. Показатели потенциальной экологической валентности свидетельствуют о том, что на зональном и региональном уровнях лимитирующими для большинства исследованных видов являются термоклиматические и омброк-лиматические факторы, ограничивающие распространение видов по растительным зонам, а на локальном - степень увлажнения и солевой режим почв. Изученные древесные растения могут потенциально произрастать в широком диапазоне континентальности климата, кислотности, богатства почв азотом и при разных условиях освещенности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дорогова, Юлия Александровна, Йошкар-Ола

1. Абрамов, Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. -Йошкар-Ола: МарГУ, 1995.-192 с.

2. Абрамов, Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование и проблемы рационального использования ее ресурсов / Н.В. Абрамов. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. — 164 с.

3. Абрамов, Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов: дис. в виде научного доклада. докт. биол. наук / Н.В. Абрамов. -Пермь, 2001.-60 с.

4. Абрамова, JI.M. Состояние природных популяций Dictamnus gymnostylis Stev. на Южном Урале и вопросы охраны / JI.M. Абрамова, М.А. Варламова, А.Н. Янурова // Вестник ОГУ. Часть 2. 2006. - № 9/сентябрь. -С. 248-251.

5. Абсалямов, P.P. Изменение популяций ельников на вырубках в зависимости от экологических факторов / P.P. Абсалямов, Ф.В. Аглиуллин //Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. -С. 169-170.

6. Агафонов, В.А. Современное распространение и биоэкологические особенности Scutellaria supina L. (Laminaceae) на Среднерусской возвышенности / В.А. Агафонов, Т.В. Недосекина // Вестник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. 2004. - № 1. - С. 114-120.

7. Агроклиматический справочник по Марийской АССР. Йошкар-Ола, 1961.- 128 с.

8. Аксенова, Н.А. Крушина ломкая / Н.А. Аксенова // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 1978. - Вып. 4. - С. 138-144.

9. Акшенцев, Е.В. Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.): дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / Е.В. Акшенцев. Новосибирск, 2006. - 178 с.

10. Ю.Алексеев, В.И. Возобновление ели на вырубках / В.И. Алексеев. М.: Наука, 1978.-132 с.11 .Алексеев, Ю.Е. Энциклопедия природы России. Деревья и кустарники / Ю.Е. Алексеев, П.Ю. Жмылев, Е.А. Карпухина. М., 1997. - 592 с.

11. Алехин, В.В. Растительность СССР в основных зонах / В.В. Алехин. — М.: Сов. наука, 1951. — 512 с.

12. Алехин, В.В. География растений с основами ботаники /В.В. Алехин, JI.B. Кудряшов, B.C. Говорухин. М.: Государственное учебно-педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР, 1961. — 532 с.

13. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. - Т. 1. - 164 с.

14. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / Под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. - 208 е., ил.

15. Архипов, Г.А. Марийский край в памятниках археологии / Г.А.Архипов. -Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1976. 168 с.

16. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1976. -340 с.

17. Ы.Багдасарова, Т.В. Бересклет бородавчатый / Т.В. Багдасарова // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во «Аргус», 1995. Вып. 10. — С.164-173.

18. Бакшаева, В.И. Изменчивость видов ели в Карелии / В.И. Бакшаева // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.-Л.: 1962. -С. 28-39.

19. Бигон, М. Экология: особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. -Т.1.-667 с.

20. Бигон, М. Экология: особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

21. Биологическое разнообразие растительного покрова национального парка «Марий Чодра». Ч. 1. Йошкар-Ола: МарГУ, 2003. - 136 с.

22. Биометрия / Н.В. Глотов, JI.A. Животовский, Н.В. Хованов, Н.Н. Хромов-Борисов. Под ред. М.М. Тихомировой. JL: Изд-во ЛГУ, 1982. -264 с.

23. Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка «Марий Чодра». Ч.2.- Йошкар-Ола , 2005. 196 с.

24. ЪЪ.Бобров, Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. / Е.Г. Бобров // Новости систематики высших растений. Вып.7. JL: Наука, 1970. С.5-40.

25. ЪА.Бобров, Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова / Е.Г. Бобров // Бот. журнал. -1972. -Т.57, №8. -С. 865-879.

26. Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. М.: Наука, 1978.- 188 с.

27. Ъв.Болдырев, В.А. Естественные леса Саратовского Правобережья. Эколого-ценотический очерк. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. 92 с.

28. Болдырев, В.А. Новые виды растений для экологических шкал Л.Г. Раменского (1956). Дополнение 2 / В.А. Болдырев, В.И. Горин // Известия Саратовского университета. 2007. — Т 7. Сер. Химия. Биология. Экология, вып. 2.-С. 54-58.

29. Болычевцев, В.Г. Дуб черешчатый в хвойно-широколиственных лесах

30. Московской области / В.Г. Болычевцев // Тр. Литовского НИИЛХ. 1973. Т.15. С.219-237.

31. Ботаника: Морфология и анатомия растений / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. — М.: Просвещение, 1978. -478 с.

32. АА.Булыгин, Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин. М.: Агропромиздат, 1985. -280 с.

33. АЪ.Быков, Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза / Б.А.

34. Ванин, А.И. Определитель деревьев и кустарников / А.И. Ванин. М.: Лесная пром-ть, 1967. — 236 с.

35. Васильева, Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР / Д.П. Васильева. — Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1979. 133 с.

36. Ворошилов, В.Н. Определитель растений Московской области / В.Н. Ворошилов, А.К. Скворцов, В.Н. Тихомиров. -М.: Наука, 1966. 367 с.

37. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: Кн.1/ Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - 479с.

38. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: Кн.2/ Отв. ред. О.В. Смирнова. -М.: Наука, 2004. 575 с.

39. Восточноевропейские широколиственные леса /Р.В. Попадюк, А.А. Чистякова, С.И. Чумаченко и др.; Под ред. О.В. Смирновой М.: Наука, 1994.-364 с.

40. Встовская, Т.Н. Древесные растения интродуценты Сибири (Abelia -Ligustrum) / Т.Н. Встовская. - Новосибирск: Наука, 1985. - 278 с.

41. Голуб, В.Б. О способах оценки экологических условий по шкалам Л.Г.Раменского / В.Б. Голуб, Ю.П. Добрачев, Н.Ф. Пастушенко, Е.П. Яковлева // Биол. науки. 1978. - № 7. - С. 131-136.

42. B.И. Горин, С.И. Гребенюк, О.Н. Давиденко // Известия Саратовского униаерситета. 2008. — Т 8. Сер. Химия. Биология. Экология, вып. 2.1. C. 69-72.

43. Горчаковский, П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала / П.Л. Горчаковский. Свердловск: Уральский рабочий, 1968. - 207 с.

44. Грищенко, К.Г. Особенности возрастной структуры ценопопуляций ви-дов-доминантов липовых и кленовых фитоценозов Саратовского Правобережья / К.Г. Грищенко // Бюл. Ботан. сада Сар. Гос. ун-та. — 2007. — Вып. 4. С. 47-49.

45. Грищенко, К.Г. Демографическая структура ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесов в Саратовском Правобережье: автореф. дисс. канд. биол. наук / К.Г. Грищенко. Саратов, 2008. - 20 с.

46. Тб.Гроздова, Н.Б. Деревья, кустарники, лианы: Справ, пособ. / Н.Б. Гроздо-ва, В.И. Некрасов, Д.А. Глоба-Михайленко. М.: Лесная пром-ть, 1986. -349 с.

47. Грохлина, Т.И. Применение компьютерной базы геоботанических описаний для оценки экотопических условий в поймах рек Малая Кокшага и

48. Ока / Т.И. Грохлина, JI.A. Жукова, Л.И. Шабалин, Ю.А. Березина, М.В. Бекмансуров //Состояние малых рек Республики Марий Эл: межвузовский сборник. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - С. 38-40.

49. Гуричева, Н.П. Взаимоотношения между растительным покровом и животными / Н.П. Гуричева, П.П. Дмитриев // Горная лесостепь Восточного Хангая (МНР). М.: Наука, 1983. - С. 172-180.

50. Данилов, М.Д. Растительность Марийской АССР / М.Д. Данилов. Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1956. - 252 с.

51. Деревья и кустарники СССР / Н.А. Бородина, В.И.Некрасов, Н.С. Некрасова, И.П. Петрова, Л.С. Плотникова, Н.Г. Смирнова. М.: Мысль, 1966. -637 с.

52. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. T.I. Голосеменные. М., Л.: Изд-во академиинаук СССР, 1949.-364 с.

53. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Т.П. Покрытосеменные. — М., Л.: Изд-во академии наук СССР, 1951. 612 с.

54. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. T.III. Покрытосеменные. Семейства Троходен-дровые Розоцветные. - М., Л.: Изд-во академии наук СССР, 1954. - 872 с.

55. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. T.IV. Покрытосеменные. Семейства Бобовые -Гранатовые. -М., Л.: Изд-во академии наук СССР, 1958. 975 с.

56. Дидух, Я.П. Сравнительная характеристика фитоиндикационных экологических шкал (на примере терморежима и эдафических) / Я.П. Дидух, П.Г. Плюта // Экология. 1994. - № 2. - С. 34-43.

57. Динамика ценопопуляций растений. — М.: Наука, 1985. 206 с.

58. Дмитриева, С.И. Опыт применения экологических шкал для сравнения условий произрастания растений / С.И. Дмитриева, И.В. Савченко // Биол. науки. 1975. - № 10. - С. 70-74.

59. Дымина Г.Д. Луговые степи и остепненные луга Сибири и использование для их различия шкал Раменского / Т.Д. Дымина, Э.А. Ершова // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул. 2001. — Вып.7.-С. 99-111.

60. Евстигнеев, О.И. Популяционные стратегии видов кустарников / О.И. Евстигнеев, Е.Г. Диденко // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. — М.: Наука, 2004. Кн. 1. - С. 205-224.

61. Еленевский, А.Г. Ботаника высших, или наземных растений / А.Г. Еле-невский, М.П. Соловьева, В.Н. Тихомиров. М.: Издательский центр «Академия», 2000. - 432 с.

62. Жуйкова, Т.В. Реакция ценопопуляций и травянистых сообществ на химическое загрязнение среды: автореф. дисс.докт. биол. наук / Т.В. Жуйкова. Екатеринбург, 2009. - 40 с.

63. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. -Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995. 224 с.

64. Жукова, Л.А. Компьютерный банк геоботанических описаний / JI.A. Жукова, Ю.А Дорогова // Геоботаника XXI века: Материалы Всероссийской научной конференции. — Воронеж, 1999.-С. 102-104.

65. Жукова, Л.А. Экологическая характеристика некоторых видов растений / JI.A. Жукова, Н.В. Турмухаметова, Е.В. Акшенцев // Онтогенетический атлас растений: научное издание / Map. гос. ун-т. — Йошкар-Ола, 2007. -Т. V.-C. 318-331.

66. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.12б.Закс, Л. Статистическое оценивание / JI. Закс. -М.: Статистика, 1976. -598 с.

67. Зауголънова, Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука. 1976. - С. 81-92.

68. Заугольнова, Л.Б. Понятие оптимумов у растений / Л.Б. Заугольнова // Журн. общей биологии. 1985. - Т. 46, № 4. - С. 106-113.

69. Заугольнова, Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дисс. д-ра биол. наук / Л.Б. Заугольнова. Санкт-Петербург, 1994. - 70 с.

70. Заугольнова, Л.Б. Малый речной бассейн как ландшафтная единица для мониторинга биоразнообразия растительных сообществ / Л.Б. Заугольнова // Мониторинг биоразнообразия. М.: РАН, 1997. - С. 133-138.

71. Заугольнова, Л.Б. Популяции деревьев в неоднородной среде: анализ экологических ареалов / Л.Б. Заугольнова// Жизнь популяций в геоеро-генной среде (Часть 1). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 66-67.

72. Заугольнова, Л.Б. Оценка потерь видового разнообразия растительных сообществ при климатогенных сукцессиях / среды / Л.Б. Заугольнова, С.С. Быховец // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М.: ТипографияРоссельхозакадемии, 1995.-С. 193-196.

73. Заугольнова, Л.Б. Верификация балловых экологических оценок местообитания с помощью измерения некоторых параметров среды / Л.Б. Заугольнова, С.С. Быховец, О.Г. Баринов, М.А. Баринова // Лесоведение. -1998.-№5.-С. 48-58.

74. Заугольнова, Л.Б. Онтогенез и экология популяций деревьев / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова, Р.В. Попадюк //Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. - С. 48-58.

75. Заугольнова, Л.Б. Анализ лесных катен для выявления их функциональной организации / Л.Б. Заугольнова, Е.А. Платонова // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительных сообществ. Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. - С. 199-210.

76. Зверев, А.А. Программно-информационное обеспечение исследований растительного покрова: автореф. дис. канд. биол. наук / А.А. Зверев. — Томск, 2007. 22 с.

77. Злобин, Ю.А. Живой покров еловых лесов как фактор естественного возобновления ели / Ю.А. Злобин. Тюмень: Тюменское книжн. изд-во, 1960.-44 с.

78. Злобин, Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии / Ю.А. Злобин. -Владивосток, 1984. 60 с.141 .Зозулин, Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части России / Г.М. Зозулин // Бот. журн. 1973. - Т.58, №8. - С. 1081-1092.

79. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Пояснительный текст и легенда к карте. М.: МГУ, 1999. - 64 с.

80. Иванов, Н.В. География Марийской ССР / Н.В. Иванов. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1992. - 104 с.

81. Иванов, Н.В. География Марийской АССР / Н.В. Иванов, А.В. Моторов. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1979. - 72 с.

82. Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций. — М.: Изд-во МГТ1И им. В.И.Ленина, 1986. 74 с.

83. Илъинов, А. А. Илъинов, А.А. Популяционная структура ели финской Picea х fennica (Regel) Кот. в Карелии / А.А. Ильинов, В.Н. Харин, В.В. Тренин // Научные основы селекции древесных растений Севера. — Петрозаводск, 1998.-С. 12-24.

84. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ / Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина, А.С. Комаров и др. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. - 51 с.

85. Ипатов, B.C. Фитоценология / B.C. Ипатов, Л.А. Кирикова. СПБ: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 1997. - 316 с.

86. Исаев, А.В. Закономерности формирования почвенного и растительного покрова в пойме реки Большая Кокшага (на примере территории заповедника «Большая Кокшага»): автореф. дисс. канд. с-х. наук / А.В. Исаев. Йошкар-Ола, 2006.-23 с.

87. Истомина, ИИ Морфологическая пластичность и ценотическая рольнекоторых лесных кустарников / И.И. Истомина, Н.Н. Богомолова, М.А. Шашурина // Морфогенез и ритм развития высших растений. — М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. С. 116-119.

88. Казанская, Н.С. Опыт применения экологических шкал Л.Г.Раменского при количественном изучении динамики растительности /Н.С. Казанская, В.Д. Утехин // Ботан. журн. 1971. - Т. 56, № 8. - С. 1135-1140.

89. Казимиров, Н.И Ель / Н.И. Казимиров. М.: Лесная пром-ть, 1983. -81 с.

90. Киселева, К.В. Динамика восточноевропейских хвойно-широколиственных лесов / К.В. Киселева // Флора и растительность Европейской части СССР. Труды Ботан. сада МГУ. 1971. - Вып.7. - С. 114-132.

91. Киселева, К.В. Ель европейская / К.В. Киселева // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1976. Вып.З. - С. 4-27.

92. Кожевников, А.В. Весна и осень в жизни растений / А.В. Кожевников. -М.: МОИП, 1950.-238 с.

93. Кожевников, Ю.П. Центральноевропейский элемент во флоре Пинеж-ского края / Ю.П. Кожевников, Т.В. Плиева // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1976. - Вып.З. -С. 56-75.

94. Кожевникова, Н.Д. Особенности возрастного спектра ценопопуляций темнохвойных древесных пород (На примере ели Шренка) / Н.Д. Кожевникова // Экология и биология ельников Тянь-Шаня. — Фрунзе: Илим, 1976.-С.86-100.

95. Кожин, Н.М. Экологические свиты осок Кандалакшского залива Белого моря / Н.М. Кожин // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ. М.: Изд. «Гриф и К», 2008.-С. 191-197.

96. Колесников, А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. М.: Лесная пром-ть, 1974. - 704 с.

97. Коляда, А.С. Классификация плодов древесных растений Приморского края / А.С. Коляда, Н.А. Коляда // Вестник ОГУ. 2009. - №2. - С. 128132.

98. Комарова, Т.А. Региональные экологические шкалы и использование их при классификации лесов полуострова Муравьев-Амурский / Т.А. Комарова, Н.Б. Прохоренко // Ботан. журн. 2001. - Т. 86. № 7. - С. 101114.

99. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: учебное пособие / Е.В. Зуб-кова, Л.Г. Ханина, Т.И. Грохлина, Ю.А. Дорогова; Map. гос. ун-т, Пу-щинский гос. ун-т. — Йошкар-Ола, 2008. — 96 с.

100. Короток, А.Ю. Структурная организация растительного покрова и методы ее изучения (на примере Барабинской равнины): автореф. дисс. канд. биол. наук / А.Ю. Королюк. — Новосибирск, 1993. — 22 с.

101. ПЗ.Королюк, А.Ю. Использование экологических шкал в геоботанических исследованиях / А.Ю. Королюк // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007.-С. 176-197.

102. Королюк, А.Ю. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии / А.Ю. Королюк, Е.И. Троева, М.М. Черосов и др. -Якутск, 2005. 108 с.

103. Коропачинский, И.Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области / И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука, Сиб.отд., 1975. - 290 с.

104. Кощеев, А.К. Лесные ягоды: Справочник / А.К. Кощеев, Ю.И. Смирняков. -М.: Экология, 1992. 270 с.

105. Крамер, П. Физиология древесных растений / П. Крамер, Т. Козловский. Перевод с англ. Т. Айрола. Под общей ред. В.П. Дадыкина, Р.К. Саляева. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 627 с.

106. Краткая географическая энциклопедия Т.З. / Гл. ред. А.А. Григорьев. — М.: Сов. энциклопедия, 1962. 580 с.

107. Кречетова, Н.В. Приспособительные реакции сосны обыкновенной к условиям произрастания / Н.В. Кречетова // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть I). Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 180-187.

108. Кузнецова С.Б. Биоморфология княжика сибирского Atragene sibirica L. (сем. Ranunculaceae): автореф. дисс. канд. биол. наук /С.Б. Кузнецова. -Сыктывкар, 2007. — 23 с.

109. Кузнецова, Т.В. Соцветия. Морфологическая классификация / Т.В. Кузнецова, Н.И. Пряхина, Г.П. Яковлев. — С-Пб., 1992. — 118 с.

110. Курнаев, С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. / С.Ф. Курнаев. -М.: Наука, 1968. 354 с.

111. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Курнаев. -М.: Наука, 1973.-202 с.

112. Курнаев, С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала / С.Ф. Курнаев. М.: Наука, 1980. - 316 с.

113. Къосев, П.А. Полный справочник лекарственных растений / П.А. Кьо-сев. -М.: ЭКСМО-Пресс, 2000. 992 е., ил.

114. Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга природной среды / М.А. Глазовская и др. М.: Наука, 1989. - 264 с.

115. Лапшина, Е.Д. Использование экологических шкал для оценки и прогноза хозяйственной ценности природных угодий / Е.Д. Лапшина // Пути рационального использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. Томск, 1986. С. 86-91.

116. Лащинский, Н.Н. Осина, или тополь дрожащий / Н.Н .Лащинский // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. -М.: МГПИ, 1989. С. 89-95.

117. Лебедева, Н.В. Биологическое разнообразие: Учеб. пособие для студ. Высш. учеб. заведений / Н.В. Лебедева, Н.Н. Дроздов, Д.А. Кривослуц-кий. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004. - 432 с.

118. Левина, Р.Е. Плоды. Морфология, экология, практическое значение / Р.Е. Левина. Саратов: Приволжское книжное изд-во, 1967. - 215 с.

119. Левина, Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы) / Р.Е. Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с.

120. Левина, Р.Е. Морфология и экология плодов / Р.Е. Левина. Л.: Наука, 1987.-160 с.

121. Леонова, Н.А. Структура ценопопуляций Ulmus glabra и Ulmus laevis в плакорных и пойменных лесах Центральной России: автореф. дисс. канд. биол. наук / Н.А. Леонова. Москва, 1999. - 19 с.

122. Леонова, Т.Г. О распространении бересклетов в СССР и сопредельных странах / Т.Г. Леонова // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1965. - С. 140-169.

123. Лесосеменное районирование основных лесообразугощих пород в СССР. М.: Лесная промышленность, 1982. — 368 с.

124. Любарский, Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е.Л. Любарский. — Казань, 1976.-157 с.

125. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. М.: Наука, 1977. - 160 с.

126. Макарова, З.И. Изучение структуры ценопопуляций липы в снытево-осоковом липняке Волжско-Камского заповедника / З.И. Макарова // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982.-С. 157-160.

127. Малеев, К.И. Структура популяций Picea abies х Picea odovata и некоторые факторы ее обуславливающие: автореф. дисс. канд. биол. наук / К.И. Малеев. Л., 1986. - 18 с.

128. Мамаев, С.А. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций) / С.А. Мамаев, П.П. Попов. М.: Наука, 1989.104 с.

129. Медведева, Н. Сезонное развитие ели сибирской в Якутии / Н. Медведева // Половое размножение хвойных растений. Новосибирск, 1985. — С. 96-97.

130. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. — М., 1974. 246 с.

131. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М., 1978. - 302 с.

132. Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительных сообществ / Отв. ред. Е.Ф. Марковская. Петрозаводск: ПетрГУ, 2001.-320 с.

133. Микотрофность древесных растений / Н.В. Лобанов. М.: Лесн. пром-ть, 1971.-216 с.

134. Минина, Е.Г. Биологические основы цветения и плодоношения дуба / Е.Г. Минина // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1954. - Т.17. - С. 5-97.

135. Миркин, Б.М. Что такое растительные сообщества / Б.М. Миркин. М.: Наука, 1986.-164 с.

136. Миркин, Б.М. Фитоценология. Принципы и методы / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. -М.: Наука, 1978. 212 с.

137. Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука, 1989. -223 с.

138. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности: Учебник. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с.

139. Морозов, Г.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и ели сибирской / Г.П. Морозов // Лесоведение. 1976. - №5. - С. 22-29.

140. Морозов, Г.П. Фенотипическая структура популяций ели в подзоне южной тайги: автореф. дисс. канд. биол. наук. / Г.П. Морозов. М., 1987.- 18 с.

141. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов. М.,Л.: Гослесбумиздат, 1949.-456 с.

142. Морозова, О.В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика) / О.В. Морозова / Гос. природный заповедник «Брянский лес». — Брянск, 1999. 97 с.

143. Мурахтанов, Е.С. Липа / Е.С. Мурахтанов. М.: Лесн. пром-ть, 1981. -80 с.

144. ИЪ.Налимова, Н.В. Флористическое разнообразие и проблемы сохранения популяций редких видов растений государственного природного заповедника «Присурский»: дис.канд. биол. наук: 03.00.05 / Н.В. Налимова. Сыктывкар, 2003. - 337 с.

145. Никитина, Л.Б. Особенности сезонного развития дуба и основных его спутников в условиях Воронежского заповедника в 1965-1975 г.г. / Л.Б. Никитина, И.В. Базильская // Сезонное развитие природы. М., 1977. — С. 20-24.

146. Общая экология: Учебник для вузов / А.С. Степановских. — М.: ЮНИ-ТИ-ДАНА, 2001.-510 с.

147. Огуреева, Т.Н. Уровни и масштабы выявления биоразнообразия лесов / Г.Н. Огуреева // Мониторинг биологического разнообразия лесов России. -М.: Наука, 2008. С. 97-112.

148. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. Т.1. - М.: Мир, 1986. - 382 с.

149. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. Т.2. - М.: Мир, 1986. - 386 с.241 .Османова, Г.О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L.: Монография / Г.О. Османова. -Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2007. 184 с.

150. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000.-196 с.

151. Поленова, М.М. Особенности популяционной жизни некоторых назем-но-ползучих трав: автореф. дис. канд. биол. наук / М.М. Паленова. — М., 1993.-16 с.

152. Парфенов, В.И. О внутривидовой систематике Picea abies (L.) Karst. / В.И. Парфенов // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1971. -Т.8. - С. 4-11.

153. Першаков, М.А. Климат республики / М.А. Першаков // Природа Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1957. -С. 13-40.

154. Петров, В.В. Мир лесных растений /В.В. Петров. М.: Наука, 1978. -167 с.

155. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э.Пианка. М.: Мир, 1981. -400 с.

156. Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1987. - 78 с.

157. Подымов, А.И. Лекарственные растения Марийской АССР / А.И. Подымов, Ю.Д. Суслов. Йошкар-Ола, 1990. - 192 с.

158. Полевой экологический практикум. Учебное пособие. 4.1. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. 112 с.

159. Полевщиков, А.В. Возрастная структура лесообразователей в пойме реки Б.Кокшага / А.В. Полевщиков // Экология и генетика популяций. -Йошкар-Ола: Периодика, 1998. С. 288-290.

160. Полянская, Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ национального парка «Марий Чодра»: Монография / Т.А. Полянская. — Йошкар-Ола, 2006. 156 с.

161. Попадюк, Р.В. Демутационные изменения растительного покрова в высокогорье Черногоры (Украинские Карпаты): автореф. дисс. канд. биол. наук / Р.В. Попадюк. Москва, 1990. - 18 с.

162. Попов, П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем / П.П. Попов. Новосибирск: Наука, 2005.-231 с.

163. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. М.: Наука, 1990. - 544 с.

164. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР) / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова, Р.В. Попадюк и др.- Пущино, 1990. 92 с.

165. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Прав-дин. -М.: Наука, 1975.- 178 с.

166. Прижуков, Ф.Б. Опыт оценки растительности поймы р. Луги по экологическим таблицам Л.Г.Раменского / Ф.Б. Прижуков // Ботан. журн. -1962. Т. 47, № 1. - С. 92-95.

167. Природа Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1957.-241 с.

168. Прудников, Е.А. Грибные болезни в лесах Европейской России / Е.А. Прудников, В.А. Мокрицкий, И.Г. Вишневская // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. — Кн. 1. — С. 338-364.

169. Пугачевский, А.В. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции / А.В. Пугачевский. Минск: Наука и техника, 1992. - 204 с.

170. Путенихин, В.П. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Пре-дуралье (популяционно-генетическая структура) / В.П. Путенихин, З.Х. Шигапов, Г.Г. Фарукшина. М.: Наука, 2005. - 180 с.

171. Пчелин, В.И. Внутрипопуляционное биоразнообразие ельников Среднего Поволжья / В.И. Пчелин // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. - С. 151-153.

172. Пчелин, В.И. Ельники и осинники Среднего Поволжья (природные особенности, биоразнообразие и рост древостоев) / В.И. Пчелин / Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2000. — 222 с.

173. Пчелин, В.И. Дендрология: учебник / В.И. Пчелин. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2007. - 520 е.; ил.

174. Работное, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Сер.З. (геоботаника). M.-JL, 1950. - Вып.6. - С. 7-204.

175. Работное, Т.А. О применении экологических шкал для индикации эда-фических условий произрастания растений / Т.А. Работнов // Журн. общ. биол. 1979. -Т. 40, № 1. - с. 35-42.

176. Работное, Т.А. Еще раз об экологических шкалах Г. Элленберга / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отделение биологии. Т.99, вып.6. 1994. — С. 129-130.

177. Работнов, Т.А. История фитоценологии / Т.А. Работнов. М.: Аргус, 1995.-158 с.

178. Разумовский, Ю.В. Особенности развития липы Tilia cordata Mill, в городе / Ю.В. Разумовский // Биологические науки. 1991. - № 8. - С. 151160.

179. Раменский, Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии / Л.Г. Раменский // Сов. ботаника. 1935. - № 4. - С. 25-41.

180. Раменский, Л.Г Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

181. Раменский, Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Ан-типов. М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

182. Растения для нас. Справочное издание / К.Ф. Блинова, В.В. Вандышев, М.Н. Комарова и др. Под ред. Г.П. Яковлева и К.Ф. Блиновой. С.-П.: Учебная книга, 1996. - 654 с.

183. Растения-целители. Смоленск: Русич, 1997. - 608 е., ил.

184. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Magnoliaceae-Limoniaceae. Л., 1984. -464 с.

185. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва. М.: МедиаСфера, 2002. - 312 с.

186. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока / Т.А. Комарова, Е.В. Тимощенкова, Н.Б. Прохоренко, Л.Я. Ащепкова, А.Н. Яковлева, Ю.Н. Судаков, В.П. Селедец. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 277 с.

187. Рысин, Л.П. Липа сердцевидная / Л.П. Рысин // Биол, флора Моск. области. Вып.7./ Под ред. Т.А. Работнова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. — С. 128-152.

188. Рысин, Л.П. Ценопопуляционный анализ некоторых типов сосновых лесов. / Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева // Количественные методы анализа растительности. Уфа, 1974. - С. 230-232.

189. Рысин, Л.П. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева // Бот. журн. 1975. - Т.60, №2.-С. 199-209.

190. Рычин, Ю.В. Древесно-кустарниковая флора. Определитель / Ю.В. Ры-чин. М.: Просвещение, 1972. - 264 с.

191. Самойлов, Ю.И. Некоторые результаты сравнения экологических шкал Раменского, Элленберга, Хундта и Клаппа / Ю.И.Самойлов // Бот. журн.- 1973. Т.58, № 5. - С. 646-655.

192. Самойлов, Ю.И. Экологические шкалы Л.Г. Раменского и аспекты их применения / Ю.И.Самойлов // Ботан. журн. — 1986. Т. 71, № 2. — С. 137-147.

193. Самохина, Т.Ю. Структура и спонтанная динамика хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала: автореф. дисс. канд. биол. наук / Т.Ю. Самохина. — Москва, 1997. 16 с.

194. Саркитов, Н.Д. Плодовые и ягодные растения: Энциклопедический словарь-справочник / Н.Д. Саркитов. М.: ТЕРРА-Книжный клуб, 2003.- 560 с.

195. Севостъянова, Л.И. Роль рельефа и поверхностных отложений в хозяйственном освоении территории Марий Эл: автореф. дис. на соискание учёной степени кандидата географических наук / Л.И. Севостьянова. — Казань, 2000. 23 с.

196. Селедец, В.П. Применение экологических шкал в ботанических исследованиях на советском Дальнем Востоке / В.П. Селедец // Комаровские чтения. — Владивосток, 1976. — Вып. 24. С. 62-78.

197. Селедец, В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России / В.П. Селедец. Владивосток, 2000. -248 с.

198. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. -М.: Наука, 1952. 391 с.

199. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М.: Высш. шк., 1962. - 378 с.

200. Синская, Е.Н. Проблема популяций у высших растений / Е.Н. Синская. — JL: Сельхозиздат, 1963. — 123 с.

201. Скрябин, М.К. Дубовые леса и вековые циклы в природных условиях / М.К. Скрябин // Научн. зап. Воронежского ЛТИ, 1960. Т.20. - С. 211217.

202. Смирнов, ВН. Геологическое строение / В.Н. Смирнов // Природа Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1957. -С. 41-50.

203. Смирнов, В.Н. Почвы / В.Н. Смирнов // Природа Марийской АССР. -Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1957. С. 67-79.

204. Смирнов, В.Н. Почвы Марийской АССР, их генезис, эволюция и путик*улучшения. / В.Н. Смирнов Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1968. -532 с.

205. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. -М.: Наука, 1987.-207 с.

206. Ъ\2.Сорокина, В.А. Опыт применения методов Л.Г. Раменского / В.А. Сорокина // Ботан. журн. 1953. - Т. 38, № 5. - С. 718-728. 313. Сохранение и восстановление биоразнообразия. - М.: Издательство

207. Научного и учебно-методического центра, 2002. 286 с.

208. ЪЫ.Стратонович, А.И. Разведение бересклета в СССР / А.И. Стратонович. -М.-Л., 1952.- 120 с.

209. Ъ\5.Ступишин, А.В. Физико-географическое районирование территории Марийской АССР /А.В.Ступишин, Н.Н. Лаптева, Д.П. Васильева// Географический сборник. — №4. Казань: КГУ,1969. — С. 3-8.

210. Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н.Сукачев. -М.: Гослестехиздат, 1938. 576 с.

211. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. Спб.: РБО, 1999. - 549 с.

212. Ъ\9. Сулейманова, В. Н. Эколого-фитоценотические характеристики Valeriana wolgensis Kazak. в горно-лесной зоне Республики Башкортостан / В. Н. Сулейманова, М. М. Ишмуратова // Вестник ОГУ. 2009. -№6/июнь. - С. 362-364.

213. Токарь О.Е. Оценка экологического состояния р. Ишим по данным фи-тоиндикации / О.Е.Токарь // Электронный научный журнал «Вестник Омского государственного педагогического университета». Выпуск 2006. http://www.omsk.edu/article/vestnik-omgpu-63 .pdf

214. Тресцов, Б.И. Леса Марийской АССР и ликвидация лесных пожаров 1972 года / Б.И. Тресцов // Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 г. в Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1976.-С. 5-14.

215. Турмухаметова, Н.В. Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill, в условиях городской среды: ав-тореф. дисс. канд. биол. наук / Н.В. Турмухаметова. Новосибирск, 2005.-19 с.

216. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. — М.: Прогресс, 1980.-327 с.

217. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 3-8.

218. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. -1975.-№2.-С. 7-34.

219. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. -Т.74, вып.1. - С. 119-134.

220. Успенский, Е.И. Системный анализ влияния экологических факторов на густоту елового подроста / Е.И. Успенский // Биофизические и системные исследования в лесной биогеоценологии. — Петрозаводск, 1976. -С.103-104.

221. Успенский, Е.И. Особенности естественного возобновления елово-пихтовых насаждений Среднего Поволжья / Е.И. Успенский // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. - С. 161-163.

222. Федорчук, В.Н. Совместное использование методов Браун-Бланке и Раменского для выделения экологически однородных групп лесных сообществ / В.Н. Федорчук // Ботан. журн. 1976. - Т. 61, № 6. - С. 859868.

223. Федорчук, В.Н. О связи производительности древостоев с оценками лесных сообществ по экологическим шкалам / В.Н. Федорчук // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1987. - Т. 92, вып. 2. - С. 80-87.

224. Ханина, Л.Г. Информационно-аналитическая система для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России: автореф. дис. на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Л.Г. Ханина. Пущино, 1997. - 16 с.

225. Цаценкин, И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала / И.А. Цаценкин. Душанбе, 1967. - 226 с.

226. Цаценкин, И.А. Экологическая оценка кормовых угодий Карпат и Балкан по растительному покрову / И.А. Цаценкин. М., 1970. - 250 с.

227. Цаценкин, И.А. Экологическая оценка пастбищ и сенокосов Памира по растительному покрову / И.А. Цаценкин, А.И. Касач. Душанбе, 1970. -471 с.

228. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. М.: Наука, 1976. - 217с.

229. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977.- 133 с.

230. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. - 184с.

231. Цыганов, Д.Н Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. -М.: Наука, 1976. 60 с.

232. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. — М.: Наука, 1983. — 198 с.

233. Черепанов, С.К. Сосудистые растения СССР. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб.: Мир и семья - 95, 1995. - 990 с.

234. Чернов, Ю.И. Экология и биогеграфия. Избранные работы / Ю.И. Чернов. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 580 с.

235. Чертовский, В.Г. Еловые леса европейской части СССР / В.Г. Чертовский. М.: Лесн. пром-ть, 1978. - 176 с.

236. Чиркова Н.Ю. Эколого-биологическая и ресурсная характеристика це-нопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южнотаежных лесов Кировской области: автореф. дисс. канд. биол. наук / Н.Ю. Чиркова. -Пермь, 2008.-19 с.

237. Чистяков, А.Р. Типы лесов Марийской АССР и сопредельных районов / А.Р. Чистяков, А.К.Денисов. Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1959. -75 с.

238. Чистякова, А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной / А.А. Чистякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. -Т.83, вып.2. — С. 129.-137.

239. Чистякова, А.А. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1979. -Т.84, вып.1. - С. 85-98.

240. Чистякова, А.А. Чистякова А.А.Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах / А.А. Чистякова// Лесоведение, 1982. №2. С.11-17.

241. Чистякова, А.А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов / А.А. Чистякова // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987. - С. 39-43.

242. Чистякова, А.А. Tilia cordata Mill. — липа сердцевидная / А.А. Чистякова // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: МГПИ, 1989. - С. 42-52.

243. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. - 447 с.

244. Шивцова, И.В. Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций Fragaria vesca L.: дис.канд. биол. наук: 03.00.05 / И.В. Шивцова. Сыктывкар, 2008. - 181 с.

245. Шимановт, Е. И. Бересклет/Е. И Шиманович. -М., 1987.-65 с.

246. Шиманюк, А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. М.: Просвещение, 1964. - 480 с.

247. Широков, А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южнойтайги Низменного Заволжья: автореф. дисс. канд. биол. наук / А.И. Широков. Нижний Новгород, 1998. — 20 с.

248. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. — Л.: ЛГУ, 1984.-288 с.

249. Шорина, Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией / Н.И. Шорина // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. -М.: Наука, 1981. С. 213-231.

250. ЪбА.Юдгш, Э.Д. Поведение / Э.Д. Юдин // Философская энциклопедия. М.: Изд-во Сов. Энциклопедия, 1967. - Т.4. - С. 280-281.

251. Юркевич, И.Д. Закономерности в распространении Euonymus verrucosa Scop, на территории СССР и некоторые исторические причины, их обуславливающие / И.Д. Юркевич // Бот. журн. 1949. - Т.34, №4. - С. 395409.

252. Юрцев, Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири / Б.А. Юрцев. — Л.: Наука, 1968. — 235 с.

253. Юрцев, Б.А. Основные понятия и термины флористики / Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин. — Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1991. — 80 с.

254. Eisenhut, G. Keimung der Lindenfruchte / G. Eisenhut // Forstwiss.Cbl. — 1958. Jg.77, H. 11/12. - S. 348-356.

255. KG, Gottingen, 1991. 248 s.

256. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes / J.P. Grime. — Chichester: Jwiley publ., 1979. P. 222.

257. Harper, L. Population biology of plants / L. Harper. London; N.Y.: Acad Press, 1977. - 892 p.

258. Hill, M.O. DECORANA A FORTRAN program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging / M.O. Hill. - N.Y.: Cornell Univ. Ithaca, 1979. - 52 p.

259. Hutchinson, G.E. A Treatise on limnology. Vol. I. Geography, Physics and Chemistry / G.E. Hutchinson. — New York: John Willey and Sons, 1957 — 1015 p.

260. Hutchinson, G.E. The niche: An abstractly inhabited hyper-volume / G.E. Hutchinson // The Ecological theatre and the evolutionary play. New Haven: Yale university press, 1965. - P. 26-78.

261. Jongman, R.H.G. Data analysis in community and landscape ecology / R.H.G. Jongman, C.J.F. Braak, O.F.R. Van Tongeren. Ter-Wageningen, 1987.-299 p.

262. Kiel land-Lund, J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens / J. Kielland-Lund // Phytocoenologia, 1981. -V. 9, № 1/2. S. 53-250.

263. Korotkov, K.O. The USSR vegetation syntaxa prodromus / K.O. Korotkov, O.V. Morozova, E.A. Belonovskaya. Published by Dr. Gregory E. Vil-chek. - Moscow, 1991. - 346 p.

264. Landolt, E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora / E. Landolt // Ve-roff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. -H. 64. - S. 1-208.

265. Mac Arthur, R.H. Density compensation in island faunas / R.H. Mac Arthur, J.R. Diamond, J.R. Karr // Ecology, 1972. V. 53. - № 2. - P. 330-342.

266. McCune, B. Multivariate Analysis of Ecological Data. Vers.3.11. USA/ B. McCune, M.J. Mefford. Oregon: Gleneden Beach: MJM Software, 1997.-126 p.

267. Pravdin, L.F. Norway spruce provenance experiments in the USSR / L.F.

268. Pravdin, S.A. Rostotsev // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest, 1979. -P. 85-100.

269. Schoener, T.W. Theory of feeding strategies / T.W. Schoener // Ann. Rev.

270. Sokolowski, A. W. Zbiorowska lesne polnocno-wschodniej Polski / A. W. Sokolowski//Monogr. Bot. -1980.-V. 60.-P. 1-205.

271. Ter Braak, C.J.F. Weighted averaging, logistic regression and the Gaussian response model / C.J.F. Ter Braak, C.W.N. Looman // Vegetatio. 1986. - V. 65. - P. 3-11.

272. Ter Braak, C.J.F. Weighted averaging of species indicator values: its efficiency in environmental calibration / C.J.F. Ter Braak, L.G. Barendregt // Mathematical Biosciences. 1986. - V. 78. - P. 57-72.

273. Ter Braak, C.J.F. Ecological amplitudes of plant species and the internal consistency of Ellenberg's indicator values for moisture / C.J.F. Ter Braak, N.J.M. Gremmen // Vegetatio. 1987. - V. 69. - P. 79-87.

274. Thompson, K. Ellenberg numbers revisited / K. Thompson, J.G. Hodgson, J.P. Grime et al. // Phytocoenologia. 1993. - Vol. 23. - P. 277-289.

Информация о работе

Дорогова, Юлия Александровна
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Популяционное и экологическое разнообразие наиболее распространенных видов древесных растений в подзоне хвойно-широколиственных лесов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы