Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и спонтанная динамика хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и спонтанная динамика хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала"

«6 011

г 7ы

На правах рукописи

САМОХИНА Татьяна Юрьевна

СТРУКТУРА И СПОНТАННАЯ ДИНАМИКА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СРЕДНЕГО УРАЛА

' Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета имени В.И. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор СМИРНОВА (Ж

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ЧЕРТОВ ОГ.

кандидат биологических наук КОРОТКОВ В.Н.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский и информационный центр по лесным ресурсам.

Защита состоится 1997 г. в 16 часов на заседании

диссертационного Совета К053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете имени В.И. Ленина по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МШУ имени В.И. Ленина по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан " год

Ученый секретарь диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С.П.

Общая характеристика работы Актуальность темы. Проблема сохранения и восстановления природного разнообразия является приоритетной в современной экологии. В лесной зоне особое значение имеют исследования структуры и спонтанного развития ненарушенных лесных сообществ и их комплексов как эталонных объектов при выделении охраняемых территорий. Закономерности, выявленные при изучении таких объектов, должны быть положены в основу неистощительного лесопользования.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявить основные закономерности спонтанного развития и поддержания высокого уровня видового разнообразия ненарушенных хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала (на примере лесов Сабарского заповедного участка). Задачи работы: 1) выявить устойчивые онтогенетические спектры в популяциях деревьев и определить размеры элементарной демографической единицы у основных древесных видов; 2) изучить основные особенности мозаично-ярусной организации ненарушенных лесных ценозов и охарактеризовать основные элементы мозаики; 3) проанализировать взаимосвязь структуры травяного яруса и особенностей возобновления древесных видов; 4) дать оценку флористического и эколого-ценотического разнообразия лесных сообществ катен и экологического профиля в целом.

Научная новизна работы. Впервые для хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала определены площади выявления элементарных популяционных единиц древесных видов. Исследованы особенности и выявлены виды-маркеры разных этапов развития окон распада, описан основной набор возрастных парцелл и показаны основные пути смен хвойных и лиственных парцелл. Впервые для ненарушенных хвойно-широколиственных лесов получены демографические, флористические и геоботанические характеристики лесных катен. Показано, что типы леса на нарушенных местообитаниях, выделенные согласно доминантной классификации, аналогичны возрастным парцеллам в ненарушенных лесах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты существенно дополняют представления об иерархии популяционных единиц древесных видов и об особенностях мозаично-ярусной организации ненарушенных хвойно-широколиственных лесов. Полученные данные используются в курсах лекций по лесной экологии и биогеоценологии в Пущинском государственном университете и могут быть использованы при разработке критериев выделения особо ценных природных объектов.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на конференции молодых ученых "Популяционная биология растений и поиуляционная концепция фитоценологии" (Москва, 1993), на научных семинарах Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (1994) и кафедры ботаники МПГУ им. В.И. Ленина (1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 197 страницах, содержит 171 страницу основного текста, 24 рисунка и 20 таблиц, в приложении -1 рисунок и 28 таблиц. Список литературы насчитывает 153 названия, из которых 25 на иностранных языках.

Основное содержание работы Глава 1. Основные методологические подходы, методы и объекты исследования.

Работа основана на: 1) классических представлениях о структуре и динамике ненарушенных лесов (Сукачев, 1964; Дылис, 1978), 2) современной концепции мозаично-ярусной организации лесов - gap mosaic concept (обзор см. Короткое, 1991; Remmert, 1991), 3) разработках популяционной биологии об элементарных демографических единицах (ЭДЕ) у древесных видов, играющих ведущую роль в организации мозаично-ярусной структуры и поддержания биоразнообразия ненарушенных лесов.

Объектом исследований является уникальный участок хвойно-широко-лиственных лесов Среднего Урала, имеющий ранг охраняемой территории. В ходе работы использованы онтогенетические, популяционные и демографические методы исследования. Для изучения структуры лесных сообществ были заложены две постоянные пробные площади размером 1 га и 1,44 га, на которых были закарти-рованы все особи деревьев, начиная с виргинильного возрастного состояния, промерены их параметры: высота, абсолютный возраст, проекции крон, определены онтогенетические состояния и уровень жизненности, а также микрогруппировки трав, выделяемые по доминантам. Учет подроста деревьев проводился отдельно путем закладки 100 площадок размером 5x5 м и 500 площадок размером 1x1 м с последующим пересчетом для всей пробной площади. На пробных площадях описано 34 ветровально-почвенных комплекса (ВПК) и на ненарушенной поверхности - 60 площадок 1x1 м для изучения естественного

возобновления ели сибирской и пихты сибирской. Для получения биометрических параметров онтогенетических состояний пихты сибирской и ели сибирской в условиях Среднего Урала было проанализировано 33 модельных дерева ели сибирской и 65 пихты сибирской. Были заложены 43 отдельных площадки размером 20x20 м в разных частях массива и геоботанический профиль длиной 2120 м, на котором вплотную было заложено 106 площадок размером 20x20 м. На каждой площадке было сделано геоботаническое описание и учтены деревья, начиная с виргинилыгого возрастного состояния. Профиль был разделен на четыре катены и равнинный участок (плакор). Флористическое сходство групп описаний оценивалось по коэффициенту Жаккара (Мэгарран, 1992). На постоянных пробных площадях и на профиле было сделано 13 почвенных разрезов (Карпачевский, 1993). Все количественные данные обработаны статистически.

Краткая характеристика мест исследования

Сабарский заповедный участок расположен на западных предгорьях Среднего Урала в бассейне верхнего течения р. Уфы и примыкает к южной части Сабарской возвышенности. Для участка характерен низкогорный рельеф. Высота над уровнем моря 340-485 м, крутизна склонов - 4-7 гр. В соответствии с лесорастительным районированием (Курнаев, 1973; Растительность европейской части СССР, 1980) исследуемый массив относится к южной подзоне зоны смешанных лесов к Ветлуго-Приуральскому округу. В дореволюционный период исследуемый участок принадлежал Артинской горнозаводской даче, первым лесоустройством которой в 1832-1837 гг. были описаны разновозрастные темнохвойные елово-пихтовые насаждения с преобладанием ели. При последующих лесоустройствах и обследовании 1964 г. существенных антропогенных преобразований участка отмечено не было.

Общий список видов на исследованных участках включает 169 видов растений, из них 117 сосудистых видов и 52 вида зеленых мхов. Древесная синузия представлена 13 видами. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) являются эдификаторами обследованных лесных сообществ. Кустарниковая синузия представлена 7 видами. Травянистая синузия представлена 148 видами. Доминантами травяного покрова выступают высокотравные виды - борец высокий (Aconitum septentrionale Koelle), крапива двудомная (Urtica dioica L.); пеморальные виды - сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), медуница неясная (Pulmonaria obscura Dum.J; бореальные виды - кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.), двулепестник

альпийский (Circaea alpina L.). В соответствии с эколого-флористической классификацией исследуемые леса относятся к ассоциации Tilio-Piceetum Schubert et all., 1979, впервые описанной в предуральских лесах Башкирии.

Глава 2. Демографическая структура популяций и размеры элементарной демо1рафической единицы (ЭДБ) основных видов деревьев Демографическая структура популяции - важный показатель биологических свойств и роли вида в сообществе (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Минимальной популяционной единицей, у которой выявляется полночленный спектр является ЭДЕ. Размеры ЭДЕ зависят от особенностей онтогенеза дерева, специфики самоподцержания популяции и других проявлений стратегии жизни вида (Восточноевропейские..., 1994).

Ель и пихта - эдификаторы исследуемых сообществ - не являются доминантами по численности. Расчеты участия видов в древесной синузии на постоянных пробных площадях (ППП1 и 2) показали, что первое место занимает липа сердцевидная - 46,7%, а доля ели и пихты составляет соответственно 14,2% и 25,6%.

Демографическая структура популяций и размеры ЭДЕ ели сибирской н пихты сибирской. Ель - конкурентный вид с длительным онтогенезом, большой биомассой, высокой скоростью ростовых процессов в генеративном периоде и большой интенсивностью ассимиляции (Факторы..., 1983). Суммарный онтогенетический спектр популяции ели (ППП 1 и 2) полночленный бимодальный (Табл. 1), что характерно для долго живущих видов, поскольку длительность пребывания особей в генеративном состоянии больше, чем в виргинилыюм. Территория, оптимальная для развития полночленной популяции ели, должна включать мозаику вывально-почвенных комплексов, одним из элементов которого является валеж высокой степени разложения, необходимый для развития молодого поколения ели сибирской (Декатов, 1931; Васильев, 1935; Алексеев, 1978; Кологривский лес, 1986).

Пихта сибирская в отличие от ели сибирской характеризуется меньшей длительностью жизни, меньшими размерами, большей пластичностью формы роста. В молодом возрасте (до 60 лет) численность пихты значительно превышает численность ели (Рис.1). Однако с увеличением возраста деревьев численность ели и пихты сначала уравнивается (80-100 лет), затем ель выходит на первую позицию (120-140 лет), а численность пихты резко уменьшается. Темпы роста пихты выше, чем у ели, в единицу времени, но к 120 годам она прекращает рост и абсолютная высота деревьев уменьшается за счет усыхания и обламывания ветвей верхушки

кроны. Для ели, наоборот, характерно более медленное и постепенное увеличение высоты деревьев, но к 140 годам у нее продолжается нарастание главной оси.

Таблица 1

Суммарные онтогенетические спектры популяций древесных видов на ППП N 1 и N 2.

Виды Онтогенетические состояния

V2 В" g2 g3

Ель сибирская 109 68 150 30

Пихта сибирская 335 243 102 13

Липа сердцевидная 672 59 83 42

Вяз шершавый 48 38 19 13

Рябина обыкновенная 27 18 8 4

Черемуха обыкновеш1ая 66 32 7

Береза пушистая и повислая 2 1 6 5

Осгат 1 2

Клен остролистный 2

Сравнение графиков средней высоты деревьев позволяет сделать вывод, что примерно к 120 годам пихта достигает средневозрастного генеративного состояния (прекращение роста в высоту), а в возрасте 140 лет завершает свой онтогенез. Активный рост в высоту в 140-летнем возрасте у ели подтверждает, что ель находится в молодом генеративном возрастном состоянии. Ее онтогенез (около 250 лет) по длительности намного превышает онтогенез пихты. Это говорит о подчиненном положении пихты по отношению к ели. Она выходит в сообществах на первое место там, где какие-либо условия мешают полноценному развитию особей или отдельных возрастных групп ели. Сравнение особенностей роста и развития пихты и ели приводит к заключению, что пихта сибирская является видом со стресс-толерантным типом стратегии, поэтому она легче приспосабливается к неблагоприятным условиям, чем ель (Жилкин, 1928; Прокаев, 1963; Тихонов, 1979; Шергольд и др., 1969; 1970). Онтогенетический спектр популяции пихты становится левосторонним полночленным уже на площадях размером 1-1,5 га. Пик численности приходится на виргинильные особи. Высокую степень отпада особей пихты можно объяснить тем, что многие деревья поражены сердцевинной гнилью (Попадюк и др., в печати).

Рис. 1. Высота и численность деревьев ели и пихты разного возраста на пробных площадях. Ось X -возраст деревьев (лет), ось У (левая) - численность деревьев (экз./га), ось У (правая) средняя высота деревьев (м).

Проведенный анализ показывает, что площадь выявления ЭДЕ ели больше 2,5 га, т.к. полночленный спектр ели не был выявлен на этой территории, а площадь выявления ЭДЕ пихты составляет 1 га, т.к. на этой территории можно выделить полночленный левосторонний онтогенетический спектр.

Демографическая структура популяций и размеры ЭДЕ лиственных видов. Обычными видами хвойно-широколиственных лесов являются липа сердцевидная, вяз шершавый, черемуха обыкновенная и рябина обыкновенная со стресс-толерантным типом стратегии жизни (Чистякова, 1978; 1979; Диагнозы и ключи..., 1985). Липа играет значительную роль в исследуемых лесных сообществах, т.к. имеет большое превосходство по численности перед другими видами. Полночленный левосторонний онтогенетический спектр популяций липы и вяза как видов с высокой численностью (Табл. 1) выявляется на значительно меньших площадях: у липы на 0,25 га, а у вяза - на 0,5 га. Площадь выявления ЭДЕ черемухи и рябины составляет около 2 га из-за низкой численности этих видов. Популяции видов с рудеральным типом стратегии: ива козья, сосна, виды берез -неполночленны и представлены одновозрасгными локусами с очень малой численностью. Поскольку возобновление этих видов зависит от наличия свежеразрыхленных субстратов в пределах вывальных окон, которые незначительно представлены в исследованных лесах (см. Табл. 2), то площади выявления ЭДЕ этих видов значительно превышают 2,5 га. Полночленные популяции ольхи серой приурочены к пойменным участкам, поэтому площадь выявления ЭДЕ зависит от наличия таких участков на анализируемой площади.

Площадь выявления ЭДЕ древесных видов существенно меняется в зависимости от типа стратегии жизни и условий приживания подроста. В пределах

группы со стресс-толерантным типом стратегии виды, отличающиеся высокой численностью, имеют меньшие площади выявления ЭДЕ, чем виды с низкой численностью. Виды с конкурентным и рудеральным типом стратегии жизни не имеют сплошной ЭДЕ, что связано с их требованиями высокой степени моза-ичности ценотической среды для обеспечения нормального хода их онтогенеза в хвойно-широколиственных лесах Среднего Урала. Исследование особенностей онтогенетической структуры популяций деревьев показало, что площадь выявления лесного ценоза в целом, основанная на размерах ЭДЕ эдификатора -ели сибирской, превышает 2,5 га.

Глава 3. Ярусная организация хвойно-широколиственных лесов.

При вертикальном членении лесов Сабарского заказника были выделены I-IV ярусы внутри древесной синузии, У ярус, образованный травянистыми растениями, и VI ярус, образованный моховыми и лишайниковыми синузиями.

Высота I яруса составляет примерно 30 м. Его образуют деревья ели и пихты. Высота II яруса - примерно 20 м. Господствуют во II ярусе также ель и пихта. Деревья III яруса достигают высоты около 10 м. Его образуют виргинильный подрост хвойных деревьев и генеративные лиственные деревья. IV ярус составляют деревья высотой до 5-7 м. К этому ярусу относится подрост всех видов деревьев, а также генеративные особи низкой жизненности лиственных видов, поэтому этого I и II ярусы самые малочисленные, а III и IV - самые заполненные (Рис. 2).

Рис. 2. Доля участия древесных видов в формировании верхних ярусов (суммарные данные по ППП1 и ППП2): 1 - I ярус, II -второй ярус, III третий ярус, IV четвертый ярус.

V ярус, представленный травянистыми растениями и мелкими кустарниками, был разделен на 3 нодъяруса. VI ярус, состоящий из мохового и лишайникового напочвенного покрова, подробно не изучался.

Исследования ярусной организации лесов Сабарского заказника позволяют отнести их к вертикально сомкнутым, что достигается за счет сочетания в

пределах одного сообщества разных жизненных форм и эколого-ценотических групп видов как в древесной, так и в травянистой синузиях.

Глава 4. Мозаичная организация хвойно-широколиственных лесов.

Мозаичная структура травяного покрова хвойно-широколиственных лесов находится в прямой зависимости от распределения освещенных и затененных пятен под пологом леса. На участках, где заполнены верхние ярусы леса (V этап развития окна), в травяном покрове преобладают мелкотравные виды, такие как кислица обыкновенная, майник двулистный и другие. А высокотравные виды присутствуют только в виде вегетативных побегов. На I этапе развития окна вследствие вывала деревьев происходит нарушение травяного и почвенного покрова. Здесь продолжают доминировать бореальные и неморальные виды, которые и раньше занимали эту территорию. На II этапе большая часть травянистой синузии представлена высокотравными видами - цицербита уральская, иван-чай узколистный и др. На III этапе полностью доминируют высокотравные виды (крапива двудомная, борец высокий, недоспелка копьевидная и др.). Для IV этапа характерно значительное разрушение древесины упавшего дерева и образование неплотного полога леса за счет подроста, заселившего окно на первых этапах его развития, и его опять занимают теневыносливые мелкотравные виды и папоротники: кислица обыкновенная, фиалка Селькирка, щитовник австрийский, кочедыжник женский и другие.

Таблица 2.

Соотношение площадей окон на разных этапах развития.

Этап Тип доминантов ППП1(плакор 104 м2) ППП2 (плакор 10> м2)

м2 % м2 %

I мелкотравье и кустарники 389 3.9 73 0.7

II неморальные виды и высокотравье 42 0.4 127 1.3

III высокотравье 3735 37.4 2571 25.7

IV зеленые мхи, мелкотравье, подрост деревьев 316 3.2 642 6.4

V мелкотравные и неморальные виды подрост деревьев 5515 55.1 6587 65.9

Смены мозаик травяного покрова наиболее быстро отражают переход окна от одного этапа к другому. Использование комплексов травянистых и кустарниковых растений для индикации этапов развития окна показало, что доля их площадей неодинакова в связи с разной длительностью этапов (Табл. 2).

Особенности естественного возобновления древесных видов. Окно могут заселять одновременно древесные виды с рудеральным (береза, осина, ива на свежеразрыхленном субстрате) и со стресс-толерантным (вяз, рябина на нетронутых участках почвы) типами стратегии. Подрост ели (вид с конкурентным типом стратегии) поселяется на валеже с высокой степенью разложения древесины на IV этапе развития окна. Вместе с елью на нем могут поселяться береза, рябина и другие виды деревьев, однако некоторыми авторами (Васильев, 1935; Алексеев, 1978) и нами было установлено, что успех возобновления ели ( в сообществах с участием ели) связан именно с наличием валежа.

Таблица 3.

Естественное возобновление ели и пихты в различных условиях.

Место обследования ель пихта

} ¡Ш| 1П12 1 Ш11 Ш12

ППП 1 (на валеже) 5 48 8 1 11

ППП2 (на валеже) 7 27 6 1

Итого (34 валежины): 12 75 14 1 12

ППП2 (на почве - 60 кв.м) 2 30 7 2 36 9

Размещение подроста некоторых видов деревьев в окне неслучайно. Одновозрастные особи ели располагаются рядами, соответствующими положению стволов упавших деревьев. Локусы березы, ивы и других видов с рудеральным типом стратегии жизни имеют округлую форму, т.к. они развиваются на месте бугра ВПК. Округлая конфигурация локусов липы образуется в результате ее разрастания вегетативным путем от одного или нескольких растений, которые оказываются в центре.

Завершение процесса зарастания окна характеризуется тем, что на участке леса, соответствующем размерам окна, из многовидовых парцелл выпадают деревья видов с рудеральным типом стратегии, деревья-эдификаторы занимают господствующее положение и достигают верхних ярусов, лиственные деревья достигают третьего яруса, под пологом леса формируется травяной покров из бореальных и неморальных видов.

Основным элементом мозаики является окно распада, образующееся в результате смерти и вывала старых деревьев. Развитие окна проходит в 5 этапов,

каждый из которых определяется по набору травянистых и древесных доминантов, последовательно сменяющих друг друга. Одновременное присутствие в сообществе всего разнообразия возрастных парцелл создает условия для устойчивого оборота поколений в популяциях большинства видов деревьев.

Глава 5. Спонтанная внутриценотическая динамика лесных сообществ

Мозаичная организация хвойно-широколиственных лесов, связанная с образованием и развитием окон распада представляет собой вариант внутриценоти-ческой динамики, при котором длительность развития окна распада определяется длительностью онтогенеза доминирующего древесного вида. Внутриценоти-ческая динамика более высокого порядка связана со сменой доминантов древостоя на одном и том же участке лесного массива в серии последовательных циклов развития окон. Выделены две группы вариантов парцелл: 1) варианты парцелл с хвойными доминантами; 2) варианты парцелл с лиственными доминантами.

Варианты парцелл с хвойными доминантами. В этих вариантах парцелл в верхних ярусах могут доминировать ель, пихта или совместно ель и пихта.

Парцеллы с доминированием ели : 1) ельники черемухово-березово-вязовые с подростом ели и пихты; 2) ельники липовые с подростом пихты; 3) ельники липово-черемуховые с подростом пихты. Травяной покров отличается низким разнообразием. Среднее число видов трав на 400 кв. м - 37. Среди них доминируют в основном бореальные виды: вейник тростниковидный, щитовник австрийский, малина и др. Все виды древесной синузии, кроме вяза и березы, имеют полночленные левосторонние онтогенетические спектры популяций.

Парцеллы с доминированием пихты: 1) пихтарники липовые с подростом ели и пихты; 2) пихтарники черемухово-рябиновые с подростом ели и пихты; 3) пихтарники липово-вязовые с подростом пихты; 4) пихтарники вязово-черемуховые с подростом пихты; 5) пихтарники липово-вязовые. В травяном покрове отмечено высокое разнообразие видов. Среднее число видов - 42 вида на 400 кв. м. В группе неморальных видов два доминанта: сныть обыкновенная и ясменник душистый. Среди видов бореальной группы доминируют щитовник австрийский, незабудка лесная, кислица обыкновенная, малина. На светлых участках доминирует борец высокий, а на увлажненных - крапива двудомная, звездчатка дубравная, недотрога обыкновенная. Все виды древесной синузии имеют левосторонне полночленные возрастные спектры. Исключение составляют береза, ольха и ива.

Парцеллы с совместным доминированием пихты и ели представляют собой наиболее широко распространенный вариант (46% от обследованной площади) парцелл хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала: 1) пихто-ельники липово-вязовые с подростом пихты и ели, 2) пихто-ельники березово-липовые с подростом пихты. 3) пихто-ельники липовые с подростом пихты и ели. В этих парцеллах имеется большое разнообразие условий для существования травянистых видов, среднее их число - 39 на 400 кв. м. Большая часть видов древесной синузии имеет полночленные левосторонние онтогенетические спектры со значительным преобладанием имматурных особей. Неполночленные спектры выявлены у клена, ольхи и сосны.

Варианты парцелл с лиственными доминантами. К этой группе были отнесены варианты парцелл, доминантами которых являются лиственные виды деревьев. Такие парцеллы были описаны на двух зкотопах: 1 - на водораздельных и склоновых позициях, 2 - в долинах ручьев. В первом варианте экотопа лиственные парцеллы формируются в результате естественных нарушений парцелл эдификаторов (вывалы старых деревьев): 1) липняки елово-пихтово-вязовые с подростом ели и пихты; 2) осинники пихтово-липовые с подростом пихты; 3) березняки елово-пихтово-липовые с подростом пихты и ели. В парцеллах с доминированием этих видов травянистая синузия представлена в среднем 36-38 видами. Среди пих наиболее высокое обилие имеют сныть обыкновенная, малина, борец высокий. Во втором варианте экотопов лиственные парцеллы образуются на участках с особым гидрологическим режимом (плохо дренируемые участки и поймы водотоков): 1) черемушники пихтово-липово-вязовые с подростом пихты; 2) ольшаники еловые с единичным подростом ели и пихты. Поскольку ель и пихта не способны переносить длительное затопление корневых систем, особи пихты и ели на таких участках встречаются единично. Травяной покров черемушников не обладает высоким разнообразием и в среднем состоит из 31 вида на 400 кв. м. Доминанты - сныть обыкновенная, малина, борец высокий. Экотопические особенности ольшаника обусловливают его флористическое разнообразие (в среднем 45 видов на 400 кв. м). Доминанты - таволга вязолистная, страусник обыкновенный, звездчатка дубравная, крапива двудомная.

Анализ флористического сходства между парцеллами с доминированием хвойных видов, с доминированием липы, березы, осины и с доминированием ольхи, черемухи показывает, что парцеллы с хвойными доминантами и с доминированием липы, березы, осины по видовому составу не сильно отличаются

друг от друга (коэффициент Жаккара равен 0,61). Это объясняется тем, что они занимают одинаковые экотопические позиции и участвуют в общем цикле развития окон. Парцеллы с доминированием ольхи и черемухи занимают обособленные экотопические позиции в долинах ручьев и образуют замкнутый цикл развития окон без смены доминантов, что подтверждается низкой степенью флористического сходства этих парцелл с водораздельными и склоновыми вариантами хвойных парцелл (коэффициент Жаккара равен 0,49).

Спонтанная внутриценотическая динамика хвойно-широколиственных лесов поддерживается за счет множества асинхронно развивающихся циклов возрастных парцелл, обеспечивающих максимальное структурное и видовое разнообразие сообществ. На водораздельных и склоновых экотопах описано два цикла развития парцелл: короткий, в котором парцеллы с доминированием хвойных видов сменяются таковыми же, и длинный, в котором хвойные парцеллы сначала сменяются лиственными, а затем восстанавливается доминирование хвойных видов. На экотопах долин ручьев описан только один короткий цикл развития парцелл без смены доминантов, в котором лиственные виды сменяются лиственными.

Глава 6. Организация лесных катен

Катена - совокупность элементарных ландшафтов, связанных гидрохимическим потоком в почве (Глазовская, 1988; Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга природной среды, 1989). Проведенные почвенные исследования (Карпачевский, 1993) показали, что катены в рассматриваемых хвойно-широколиственных лесах не имеют существенных экотопических отличий водораздельных и склоновых участков.

Анализ флористического состава плакора и катен при помощи коэффициента Жаккара показывает, что между ними существует высокая степень сходства (0,710,82). Минимальная величина коэффициента Жаккара 0,67, выявленная при сравнении плакора и I катены, отмечает разницу между этими участками за счет присутствия в I катене видов нитрофилыюго и водно-болотного комплексов. Анализ встречаемости видов на 5 участках профиля показывает, что общими для них является 21 вид растений. В среднем на каждой площадке встречается от 33,6 до 42,3 вида. Вследствие этого различия между отдельными площадками не превышают 50% видового состава. Из 17 видов, доминирующих на разных участках профиля, 12 видов были отмечены среди видов с высокой встречаемостью без учета обилия. Видовой состав травяного яруса в конкретной

точке лесного массива может быть индикатором этапа ее развития. Равные доли участия в травяном покрове неморальных видов и высокотравных видов вместе с малиной отражают равные доли молодых и зрелых окон в пределах плакора, II и III катен. Преобладание доли высокотравных видов и малины в пределах I и IV катен указывает на то, что на этих участках молодые окна занимают большую площадь по сравнению со зрелыми.

Древесная синузия на всех участках представлена одними и теми же видами. Исключение составляют осина, клен и ива, которые имеют низкую численность в сообществе в целом, и ольха, которая встречается только в поймах водотоков (I и III катены). Хвойные виды характеризуются слабыми изменениями численности в пределах плакора и четырех катен. Более значительные изменения численности отмечены для липы, вяза и черемухи, которые образуют скопления в окнах распада при отсутствии ели и пихты в верхних ярусах леса (Рис. 3). Таким образом, соотношение численности хвойных и лиственных видов может быть использовано как косвенный показатель уровня вывальных процессов на исследуемой территории.

Рис. 3. Доминанты древесного яруса на площадках геоботанического профиля (в % от общей суммы площадей сечения всех деревьев на площадке). Ось X - номера площадок геоботанического профиля, левая ось Y -относительные высоты положения площадок на профиле (м), правая ось Y -процентная доля хвойных пород или липы в составе древостоев на площадках.

Ввдовой состав и структура древесной синузии на профиле. Также, как и на других участках, на профиле наиболее высокую численность имеет популяция липы (около 40% всех деревьев). На втором месте также стоит лиственный вид -вяз (16,5%). Доля ели и пихты относительно невелика - до 15%. Некоторые виды

(береза, осина, ольха, ива, клен) представлены очень малочисленными популяциями, а в некоторых случаях единичными особями.

1ЕЗ 1Е2 1Е1 1Е0 1Е-1

1ЕЗ 1Е2 1Е1 1Е0 1Е-1

1ЕЭ 1Е2 1Е1 1Е0 1Е-1

V1 V2 G1 G2 G3 S ВЯЗ

V1 V2 G1 G2 G3 S

ольха

V1 V2 G1 G2 G3 S

1ЕЗ 1Е2 1Е1 1Е0 1Е-1

1ЕЗ 1Е2 1Е1 1Е0 1Е-1

V1 V2 G1 G2 G3 S черемуха

V1 V2 G1 G2 G3 S клен

1ЕЗ 1Е2 1Е1 1Е0 1Е-1

tito

1ЕЗ 1Е2 1Е1 1Е0 1Е-1

1ЕЗ

V1 V2 G1 G2 G3 S рябина

1Е2- -1Е1 1Е0 1Е-1

V1 V2 G1 G2 G3 S береза

1ЕЗ 112 1Е1 1Е0 1Е-1

V1 V2 G1 G2 G3 S

я В 1:1 1

V1 V2 G1 G2 G3 S

Рис. 4. Онтогенетические спектры популяций древесных видов на профиле.

Анализ демографической структуры популяций древесных видов показывает, что популяции большинства видов являются полночленными (Рис. 4). Исключение составляют малочисленные популяции клена и осины. Популяции липы, черемухи и клена имеют левосторонние онтогенетические спектры. В популяции ели наблюдается два пика численности - это виргинильные особи 1 подгруппы и старые генеративные особи. В популяциях пихты и вяза наиболее многочисленны виргинильные особи 2 подгруппы. В популяции рябины наиболее высокая численность отмечена в группе молодых генеративных деревьев. Для популяции березы характерно увеличение доли средневозрастных и старых генеративных особей по сравнению с другими возрастными группами.

Анализ флористического состава и структуры сообществ лесных катен и экологического профиля в целом показал, что свойства растительного покрова лесов Сабарского заповедного участка не связаны с положением в рельефе и экспозицией склонов. Исключение составляют пойменные участки с особыми почвенно-гидрологическими условиями. Основные признаки растительного сообщества - пространственная и демографическая структура древесной синузии, структура и флористическое богатство травяного покрова - имеют незначительные отличия на плакорных и склоновых экотопах, которые связаны с

особенностью развития окон распада. Флористическое и структурное сходство сообществ плакорных и склоновых экотопов лесных катен превышает таковое у разных вариантов парцелл, что свидетельствует о ведущей роли внутриценотических мозаик в организации ненарушенного покрова лесов Среднего Урала.

Выводы

1. У всех исследованных древесных видов в ненарушенных хвойно-широколиственных лесах Среднего Урала выявлен полночленный онтогенетический спектр левостороннего типа, который является индикатором устойчивого оборота поколений. Размеры площадей элементарных демографических единиц (ЭДЕ), на которых регистрируется такой спектр, зависят от типа стратегии вида и колеблется в пределах от 0.5 до 3-4 га. Минимальная площадь выявления лесного сообщества соответствует площади выявления ЭДЕ ели сибирской - эдификатора с конкурентным типом стратегии.

2. Основным элементом мозаики ненарушенных хвойно-широколиственных лесов выступают окна распада разного возраста. Описано 5 этапов развития окна, в котором последовательно сменяют друг друга возрастные парцеллы с доминированием высокотравья, подроста, взрослых и старых деревьев. Выявлены короткие циклы развития окон, где в последовательно сменяющих друг друга зрелых возрастных парцеллах древесные доминанты не меняются, и длинные циклы, характеризующиеся сменой древесных доминантов.

Дополнительным элементом мозаики таких лесов являются структурные части ветровально-почвенных комплексов: валеж и бугор отсыпки, а также ненарушенные участки, которые определяют мозаику размещения в пределах окна подроста видов, отличающихся по типам стратегии.

3. В цикле развития окна выявлены последовательные смены доминирования видов трав разных эколого-ценотических групп и подроста ели, пихты и липы. Группировки видов высокотравья и подроста сменяют друг друга на разных этапах развития окон (в разных возрастных парцеллах), группировки неморальных и бореальных видов трав выступают как комплементарные образования по отношению к древесной синузии. Перераспределение позиций доминирования группировок трав разных эколого-ценотических групп в цикле развития окна и асипхронность развития пространственно совмещенных окон обусловливают одновременное присутствие в сообществах максимально возможного числа видов.

обусловливают одновременное присутствие в сообществах максимально возможного числа видов.

4. Флористический и эколого-ценотический анализ лесных катен и экологического профиля в целом в ненарушенных хвойно-широколиственных лесах Среднего Урала показал, что существующая дифференциация экотопов склоновых и плакорных позиций не создает экологических градиентов, достаточных для изменения основных параметров сообществ. Это приводит к тому, что растительный покров на преобладающей части экотопов представлен одним растительным сообществом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Федоровская Т.Ю. Значение эталонных участков лесных сообществ для экологического нормирования // Экологическое нормирование: проблемы и методы (тезисы научно-координационного совещания, Пущино, 13-17 апреля 1992г.) Москва. 1992. С. 148-149.

2. Smirnova O.V., Popadyuk R.V., Evstigneev O.I., Minaeva T.Yu., Shaposhnikov E.S., Morozov A.S., Yanitskaya Т.О., Kuznetsova T.V., Ripa S.I., Samokhina T.Yu., Romanovskii A.M., Komarov A.S. Current state of coniferous-broad-leaved forests in Russia and Ukraine: historical development, biodiversity, dynamics I Preprint. Pushchino. PRC RAS. 1995. 76 p.

Одна работа опубликована под фамилией Т.Ю. Федоровская.