Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской части России
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской части России"
На правах рукописи
Видякин Анатолий Иванович
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
03.00.16 - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Екатеринбург - 2004
Работа выполнена в Кировской лаборатории Научно-исследовательского института лесной генетики и селекции Министерства природных ресурсов Российской Федерации
Научный консультант -
Официальные оппоненты:
Ведущая организация -
Доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич
Доктор биологических наук, с.н.с. Васильев Алексей Геннадьевич
Доктор биологических наук,
профессор Санников Станислав Николаевич
Доктор биологических наук, с.н.с. Путенихин Валерий Петрович
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН
Защита диссертации состоится « 1сЬ» апреле г. в ' I часов
на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН
Автореферат разослан « <0 » 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
доктор биологических наук //"^А Нифонтова М.Г.
f
1ШН
xim/L
3
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Сплошнолесосечные рубки, гибель насаждений в результате пожаров, болезней, ветровала, загрязнения окружающей среды, а также применение индивидуального отбора в селекции приводят к сокращению эффективной численности особей в популяциях лесных древесных растений. Поэтому наблюдается постоянное снижение генетического разнообразия лесов (Ирошников, 1975; Ирошников и др., 1989; Мамаев и др., 1984, 1988; Мамаев. Махнев, 1996; Семериков и др., 1998; Тараканов и др., 2001).
Поколения леса, возникшие естественным или искусственным путем от материнских насаждений с обедненным генофондом, будут генетически менее разнообразными, а, следовательно, исходя из наличия взаимосвязи между уровнем генетической изменчивости с одной стороны и интенсивностью роста и гомеостазом с другой (Левонтин, 1978; Грант, 1980), и менее продуктивными, менее устойчивыми к неблагоприятным экологическим условиям (Мамаев и др., 1984). Поэтому сохранение генетического разнообразия лесов - острейшая проблема современности. Успешность решения её во многом зависит от уровня научной разработанности проблемы популяционной структуры вида.
Четкое представление о популяционной структуре вида - это важнейшее условие дальнейшего прогресса в области биосистематики, популяционной генетики и экологии лесных древесных растений. Это основа изучения природы генетической гетерогенности вида как одной из центральных проблем эволюционной теории (Четвериков, 1926), микроэволюционного процесса, микрофилогенеза, уровня изменчивости генофонда (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, 1977; Яблоков, 1980, 1987; Путенихин, 2000; Петрова, 2002).
Однако проблема популяционной структуры вида до сих пор остается недостаточно изученной. Решение её особенно актуально для основных лесообра-зующих видов, к которым относится сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.).
Цель исследований. Цель работы - анализ популяционной структуры и
выделение внутривидовых структурных обыкновенной
на основе морфолого-фенетических методов исследований и теоретическое обоснование популяционного подхода в решении задач сохранения генофонда.
Задачи исследований. Основные задачи состоят в следующем:
1. Разработать методологию выделения и масштабирования фенов, других генотипически обусловленных признаков-маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной, на основе которой изучить, выделить и отобрать наиболее информативные признаки-маркёры.
2. Изучить изменчивость фенотипических признаков-маркёров геноти-пической структуры внутривидовых подразделений, выделить популяции и надпопуляционные группировки особей сосны обыкновенной, изучить рост семенного потомства разного географического происхождения в популяцион-ных культурах.
3. Обосновать механизм формирования популяционной структуры вида.
4. Разработать основные направления использования популяционного подхода в решении задач сохранения генофонда вида.
Научная новизна и теоретическая значимость.
1. Впервые разработана методика выделения фенов и индексной оценки признаков генеративных органов сосны обыкновенной. Выделены фены и индексы-маркёры популяционной структуры вида. Изучена структура изменчивости фенов окраски семян и показана их высокая наследуемость.
2. Разработана методика масштабирования фенов и индексов генеративных органов сосны обыкновенной, на основании которой выделены признаки-маркёры структурной организации вида популяционного, группово-популяционного и миграционно-зонального масштаба.
3. Обоснован и апробирован способ косвенной оценки генотипической обусловленности развития морфологических признаков-маркёров популяционной структуры вида.
4. Выявлена популяционная структура вида, установлены границы популяций и надпопуляционных подразделений, впервые выделены и картиро-
ваны миграционные зоны как пути расселения вида из плейстоценовых рефу-гиумов, определены размеры популяций.
5. Установлена связь пространственного расположения популяций и групп популяций с физико-географической структурой ареала.
6. Установлено, что для изучения популяционной структуры вида пригодны, в основном, только те морфологические признаки, развитие которых в значительной степени определяется генотипом особи.
7. Впервые показано, что рост семенного потомства сосны обыкновенной в популяционных культурах дифференцирован адекватно уровням популяционной структурированности вида.
8. Обоснован механизм формирования популяционной структуры сосны обыкновенной как процесс расселения из ледниковых рефугиумов, микроэволюции и адаптации вида к конкретным лесорастительным условиям ареала.
Практическая значимость исследований. На основе изучения популяционной структуры сосны обыкновенной разработаны рекомендации по сохранению генофонда вида в процессе рубок главного пользования, лесовос-становления на вырубках, гарях, на местах ветровалов и гибели древостоя от болезней и насекомых-вредителей леса, при проведении плюсовой селекции. Выделены генетические резерваты на площади 5 254 га.
Научные положения, выносимые на защиту.
1. Обоснование методов и результаты выделения, масштабирования, оценки информативной ценности фенов и индексов как признаков-маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной.
2. Популяционная структура сосны обыкновенной идентифицируется на основе фенетического и сравнительно-морфологического методов исследований с помощью генетически обусловленных признаков генеративных органов - фенов и индексов.
3. Популяционная структура сосны обыкновенной сложна, представляет собой иерархическую систему ареальных элементов разного ранга, включаю-
щую популяции, группы популяций, миграционные зоны.
4. Рост семенного потомства сосны обыкновенной в популяционных культурах дифференцирован адекватно популяционной структуре вида на уровне групп популяций.
5. Популяционная структура вида сформировалась в ходе эволюционного процесса под влиянием естественного отбора, направляемого лесорасти-тельными условиями, формирующимися на основе специфики факторов физико-географической среды ареала.
6. Для сохранения генофонда вида необходимо оптимизировать объёмы естественного и искусственного возобновления, программы плюсовой селекции, а также выделить генетические резерваты.
Апробация работы. Материалы исследований были представлены на IV Всесоюзном совещании «Фенетика природных популяций» (Москва, 1990), на научно-практическом совещании «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, 1995), на Всероссийском совещании «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995), на Международной научно-практической конференции «Генетика и селекция - на службе лесу» (Воронеж, 1996), на I Всероссийском популяционном семинаре «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, 1997), на II Всероссийском популяционном семинаре «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998), на III Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000), на Учёном Совете НИИЛГиС (Воронеж, 2000), на IV Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Москва, 2000), на V Международной конференции «Освоение севера и проблемы природовосстанов-ления» (Сыктывкар, 2001), на научно-практической конференции «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001), на Всероссийской конференции «Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем» (Ульяновск, 2001), на V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), на Международной научной кон-
ференции «Перспективы развития естественных наук в высшей школе» (Пермь, 2001), на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004).
Публикации. Всего опубликовано 55 работ, из них по материалам диссертации - 27 работ, в том числе 1 методическая рекомендация и 6 публикаций в журналах, рекомендуемых ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и заключения, списка литературы, приложения. Работа изложена на 371 странице, включает 76 таблиц, 26 рисунков. Библиографический список содержит 545 работ, из которых 126 на иностранных языках.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: ПРОБЛЕМЫ, МЕТОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ВИДА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Из множества направлений внутривидовой систематики (биосистематики) важнейшее значение имеют проблемы: 1) закономерностей внутривидовой изменчивости; 2) популяционной структуры вида; 3) структурных единиц внутри вида (Мамаев, 1968, 1973, 1974). Все эти проблемы взаимосвязаны. При этом изучение внутривидовой изменчивости во всех ее проявлениях является основным этапом популяционно-экологических исследований структуры и единиц вида (Вавилов, 1931; Розанова, 1946; Синская, 1948; Завадский, 1968; Мамаев, 1973; Райт, 1978; Семериков, 1986; Махнёв, 1987). В связи с этим в главе анализируются результаты исследований отечественных и зарубежных авторов по проблемам внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида лесных древесных растений.
Отмечается достаточно хорошая изученность форм внутривидовой изменчивости (Правдин, 1964, 1975; Мамаев, 1968, 1969, 1973; Ирошников, 1974;
Махнёв, 1981, 1987; Милютин, 1983; Мамаев, Попов, 1989; Путенихин, 1993, 1997). На основании изучения природных популяций (Правдин, 1964, 1975; Мамаев, 1970, 1973; Семериков, 1986; Махнёв, 1987; Попов, 1991, 1992; Петрова, Санников, 1996; Путенихин, 2000; Петрова, 2002) и географических культур (Турский, 1899; Scott, 1904, 1907; Engler, 1905, 1913; Cieslar, 1907; Schotte, 1910, 1923; Sivers, 1911; Нестеров, 1912; Огиевский, 1916; Kienitz, 1922; Самофал, 1925; Wiedemann, 1930; Kalela, 1937; Munch, 1937; Фомин, 1940; Schmidt, 1943; Правдин, 1964; Патлай, 1965; Вересин, 1972; Ирошников, 1977; Хасанов, 1993, 1995) получены убедительные данные о наличии сложной популяционной структуры видов. Однако четкой картины популяционной организации их пока не получено.
Констатируется наличие многообразия определений популяции (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Майр, 1974; Яблоков. 1987; Гиляров, 1990; Петрова, Санников, 1996), неоднозначность оценки её размеров: от очень малых (Stern, 1972; Stern, Gregorius, 1972; Санников и др., 1976; Санников, Гришина, 1979), до очень больших (Мамаев, 1970; Koski, 1970; Sarvas, 1970; Мамаев, Семериков, 1981; Семериков, 1981, 1986), неопределенность механизма формирования и критериев выделения популяционных подразделений вида в сплошном ареале, отсутствие, за исключением уральской части ареала (Мамаев, 1970; Путенихин, 2000), карт-схем пространственного размещения популяций.
Причина недостаточной изученности популяционной структуры вида заключается, прежде всего, в слабой разработанности методических аспектов данной проблемы. При этом неразработанными остаются вопросы выделения, масштабирования, оценки наследуемости, информативности, последовательности анализа в пространстве признаков-маркёров популяционной структуры при сравнительно-морфологическом и недостаточно широко применяемом фенетическом методах исследований (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980, 1987; Милютин, 1982, 1983, 1988; Васильев, 1982; Чернодубов,
1994, 1998). Недостаточная изученность проблемы популяционной структуры вида обусловлена также малым объемом анализируемого материала, большими расстояниями между опытными участками.
ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Район исследований: расположение, лесорастительные условия,
сосновые леса
Район исследований находится на востоке Европейской части России между 55 и 65° с.ш., 45 и 54° в.д. В него входят: восточная часть Архангельской, Вологодской, Костромской, Нижегородской областей, западная часть Коми республики, северо-западная часть Пермской области, Кировская область, республики: Марий Эл, Чувашия, Татарстан, Удмуртия (рис. 1). Он различается по геоморфологии, климату, почвам, составу, типологии и продуктивности сосновых лесов, что подробно рассматривается в диссертации.
Разнообразие природных условий района обусловило формирование двух природных зон: таёжной с северной, средней и южной подзонами и широколиственных лесов (рис. 1). Основные массивы сосновых лесов находятся на древнеаллювиальных террасах рек: Печоры, Вычегды, Мезени, Камы, Вятки, Ветлуги, Волги с их притоками, а также на заболоченных междуречьях.
2.2. Объекты и методы исследований
Объектами исследований являются: а) приспевающие и спелые естественные насаждения; б) клоны семенной плантации; в) популяционные культуры; г) отдельные деревья.
Для решения поставленных задач использованы сравнительно морфологический и фенетический методы исследований. Основными методическими принципами исследований являются: 1) учёт многообразия форм внутривидовой изменчивости и поэтапность их изучения; 2) представление о популяции
1 - основные опытные участки; 2 - дополнительные опытные участки (1) (индивидуальный сбор по 1 шишке с 100 деревьев); 3 - дополнительные опытные участки (2) (популяционный сбор по 5 шишек с 100 деревьев); 4 - границы бо-танико-географических зон; 5 - границы подзон. Зоны: I - таежная (подзоны: а - северная тайга, б - средняя тайга, в - южная тайга); II - широколиственные леса (подзоны: а - хвойно-широколиственные леса)
как элементарной эволюционной и естественно-исторической единице; 3) применение естественно-исторического принципа выделения внутривидовых подразделений, заключающегося в сопоставлении структуры изменчивости вида с физико-географической структурой его ареала (Семериков, 1986);
4) количественная оценка формы, строения генеративных органов и их частей;
5) оценка популяционной структуры вида на основе комплекса мерных, счётных признаков, индексов и фенов; 6) выполнение автором работы всех измерений изучаемых признаков, а также всего комплекса исследований по выделению и идентификации фенов в выборках.
Так как популяционная структура отражает пространственную генетическую гетерогенность вида, то изучить её можно только с помопц.ю генетически детерминированных маркеров, к которым, как известно, на морфологическом уровне относятся признаки генеративной сферы (Правдин, 1964, 1975; Мамаев, 1973; Семериков, 1986; Махнёв, 1987; Петрова, Санников, 1996; Пу-тенихин, 2000). Поэтому основной вид анализируемого нами природного растительного материала - это шишки, микростробилы. Растительный материал собран на 229 опытных участках, из которых 112 основных, 117 дополнительных (рис. 1). Шишки собраны: 1) на 112 основных опытных участках по 10 штук с 70-80 деревьев для анализа изменчивости всех изучаемых признаков; 2) на 84 дополнительных опытных участках по 1 шт. с 100 деревьев (вариант 1 - индивидуальный сбор) для изучения изменчивости фенов; 3) на 18 дополнительных опытных участках по 5 шт. с 100 деревьев (вариант 2 - популяцион-ный сбор) для учета количества семядолей; 4) на 9 опытных участках, заложенных на трансекте, по 1 шт. с 150-250 деревьев; 5) с 27 деревьев по 50-60 шт. с каждого в течение 3-х лет с целью изучения эндогенной и временной изменчивости признаков. Микростробилы собраны на 6 дополнительных опытных участках по 1 шт. с 100-110 деревьев для изучения изменчивости в пространстве фенов окраски.
Кроме того в возрасте 12 лет измерена высота 40-50 деревьев на каждой
опытной делянке в популяционных культурах на площади 7,2 га. Для оценки наследуемости фенов окраски семян использовано 26 рамет 10 клонов.
Для анализа популяционной структуры использованы шишки, семена, семенные чешуи, семенные крылышки. У каждой шишки, семени, семенного крылышка измеряли длину и ширину, у апофиза семенной чешуи - длину передней и задней частей, ширину и высоту. Схема этих измерений представлена на рис. 2. Для измерения использовано по 10 семенных чешуй, 20 крылышек, 10 семян с каждого дерева основного образца. С целью выделения фенов у каждой шишки изучали цвет, у семян - особенности окраски семенной кожуры, у семенной чешуи - строение апофиза, у микростробил - окраску.
Рис. 2. Схема измерений генеративных органов сосны обыкновенной. 1 - шишка: L - длина, Д - диаметр; 2 - семенное крылышко: С - длина, Е -ширина; 3 - семя: а - длина, в - ширина; 4, 5 - семенная чешуя: А! - длина передней части апофиза, А2 - длина задней части апофиза, Н - высота апофиза, В - ширина апофиза.
Форму генеративных органов и их частей характеризовали индексами,
представляющими собой отношение абсолютных значений двух мерных признаков. Для каждой шишки и каждого дерева вычисляли следующие индексы: индекс формы шишек (ИФШ) - Д/L, индекс формы апофиза шишек (ИФАШ) -Н/В, индекс формы основания апофиза (ИФОА) - В/А, индекс формы передней части апофиза (ИФПЧА) - А/В, индекс расположения центра апофиза (ИРЦА) - Ai/A2, индекс формы семенных крылышек (ИФСК) - Е/С, индекс формы семян (ИФС) - в/а (Видякин, 1991). Ряды индивидуальных значений
каждого индекса разделяли- а) на 3 класса; б) на стандартное число классов. Первый вариант использовался для картографирования частот и отграничения районов со специфичными и стабильными частотами индекса, являющимися определёнными структурными подразделениями вида, второй вариант - для статистической оценки однородности и достоверности различий выделенных ареальных совокупностей особей, осуществляемой на основе анализа классовых частот выборок каждого индекса. Количество семядолей определяли у 200-300 проростков каждого основного и дополнительного (вариант 2) образцов. Популяционные культуры заложены по методике ЦНИИЛГиС (Основные положения ..., 1982). Так как для выделения популяций необходимо очень большое количество выборок с небольшим расстоянием между ними, то на большой площади данные исследования провести физически невозможно и поэтому они выполнены в границах Кировской области. При изучении попу-ляционной структуры вида использован 31 фенотипический признак, в том числе: 13 фенов, 10 мерных и 1 счётный признак, 7 индексов.
Статистический анализ материалов исследований проведен с помощью критерия в (таблицы сопряженности) (ИоЫ^ 8ока1, 1995; 8ока111оЫ£, 1 995), критерия X2 (Глотов и др., 1982; Лакин, 1990), 1 - критерия Стьюдента (Зайцев, 1984), коэффициента корреляции (Лакин, 1990), корреляционного отношения (Зайцев, 1984), однофакторного (Доспехов, 1979) и трёхфакторного иерархического дисперсионного анализа (Эока!, ЯоЫГ, 1995; ЯоЫ^ 8ока1, 1995).
На всех этапах исследований использованы имеющиеся методические сведения (Серебровский, 1928; Правдин, 1964, 1975; Вавилов, 1966, 1967; Но-воженов, 1972; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Мамаев, 1973; Ирошников, 1974, 1977; Яблоков, 1980, 1987; Васильев, 1982; Милютин, 1982, 1983, 1988; Пугач, 1982; Придня, 1983, 1989; Яблоков, Ларина, 1985; Семериков, 1986; Махнёв, 1987; Чернодубов, 1994, 1998; Петрова, Санников, 1996; Путенихин, 2000; Васильев и др., 2000; Петрова, 2002).
ГЛАВА 3. ВЫДЕЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ-МАРКЕРОВ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Данная глава посвящена разработке методологии решения проблемы выделения генетически детерминированных признаков фенотипа, изучению на её основе собранного растительного материала и выделению фенотипических признаков-маркёров популяционной структуры вида. При этом рассматриваются две группы признаков: 1) дискретные, соответствующие понятию фена; 2) количественные (мерные и счётные).
3.1. Эколого-биологические особенности сосны обыкновенной
Рассматривается систематика рода Ртю (!_,.), особенности морфологического строения, роста вегетативных и генеративных органов, экологии вида. Констатируется, что в связи с отмеченными особенностями сосна обыкновенная отличается многообразием форм внутривидовой изменчивости (Мамаев, 1973), которые необходимо учитывать как при разработке методологии исследований и, в частности, при выделении признаков-маркёров популяционной структуры вида, так и в процессе анализа собранного тучного материала.
3.2. Выделение фенов генеративных органов: методика и результаты
В процессе изучения индивидуальной изменчивости морфологических признаков шишек, семян, микростробил разработана методика выделения фенов и выделено несколько элементарных вариаций, отвечающих понятию фена. Она включает 4 этапа: первый - создание коллекций генеративных органов; второй - проверка имеющихся классификаций признаков и оценка выделяемых по ним вариаций на соответствие понятию фена; третий - выявление элементарных признаков, описание и выделение дискретных вариаций; четвёртый -косвенная оценка генотипической детерминированности отобранных дискретных вариаций.
Экспериментально установлено, что идентификация разными исследователями окрасочных вариаций одних и тех же выборок шишек, семян, микростробил на основе имеющихся классификаций признаков неоднозначна. Так как эти классификации построены на оценке цвета преобладающего пигмента, достоверность выделения которого зависит от индивидуальных особенностей зрительного восприятия исследователя, то они субъективны. Выделяемые по ним вариации не дискретны, так как изменения признака на индивидуальном уровне происходят постепенно через множество промежуточных форм. Поэтому все известные окрасочные вариации генеративных органов элементарными, то есть фенами, не являются.
На третьем этапе исследований сложные признаки, имеющие на индивидуальном уровне непрерывную изменчивость, разлагали на более простые составляющие, среди которых выделяли дискретные вариации. Поясним это на примерах окраски семян и микростробил, строения апофиза шишек.
Установлено, что окраска семян сосны обыкновенной определяется тремя слоями. Первый (внутренний), находящийся на кожуре семени, очень тонкий, равномерный. У одних деревьев он окрашен черным, у других - коричневым пигментом. Второй (средний) слой - толстый, состоит из зернистых структур, которые у всех деревьев окрашены чёрным пигментом. Однако у семян одних деревьев зёрна расположены равномерно, изменяясь на индивидуальной уровне от почти сплошного слоя до отдельных зёрен, у семян других деревьев они расположены пятнами, на индивидуальном уровне изменяясь от максимума, когда пятна соприкасаются, образуя ячеистый рисунок, до минимума, когда имеется только одно-два небольших, иногда слабо контрастных пятна (рис. 3). Третий (наружный) окрасочный слой желтовато-белого цвета. У семян одних деревьев он есть, у других - его нет (рис. 3).
В результате исследований по окраске семян выделены следующие дискретные вариации: по первому слою - серая и коричневая, по второму - равномерно окрашенная и пятнистая, по третьему - наличие и отсутствие его.
а
I
1
2
3
4
5
6
7
б
2
3
4
5
Рис. 3. Изменчивость семян сосны обыкновенной по окраске: а - второго окрасочного слоя (1-3 - равномерно окрашенные, 4-7 - пятнистые); б - третьего окрасочного слоя (1 -4 - семена с наличием слоя, 5 - с отсутствием слоя).
Изучение окраски микростробил показало, что они окрашены всегда одним слоем пигмента без рисунка. У одних деревьев пигмент жёлтый, у других -красный. На индивидуальном уровне по каждому пигменту наблюдается непрерывная изменчивость от светлых до тёмных тонов. Поэтому дискретны лишь вариации по цвету пигмента: жёлтая и красная.
Установлено, что шишки на индивидуальном уровне различаются по типу развития апофиза (ТРА). У шишек одних деревьев наибольшее развитие получает передняя часть апофиза (ПТРА), у шишек других деревьев - задняя (ЗТРА). На индивидуальном уровне по высоте наиболее развитой части апофиза в пределах каждой вариации наблюдается непрерывная изменчивость (рис. 4). При этом у шишек вариации ПТРА с увеличением этих значений появляется крючкообразный изгиб наиболее развитой части в сторону основания шишки, у вариаций ЗТРА - к вершине шишки.
Установлено, что шишки окрашены всегда одним слоем пигмента серовато-зелёного, коричневого или жёлтого (песочного) цвета. При этом цвет пигмента строго индивидуален. На индивидуальном уровне цвет каждого из этих пигментов изменяется от светлых до тёмных тонов. Поэтому дискретны только вариации по цвету пигмента: серо-зелёная, коричневая, песочная.
б ^ ^ ^ ^
в ^ 5Л
Рис. 4. Изменчивость сосны обыкновенной по типу развития апофиза шишек (ТРА): а - семенная чешуя (вид сверху и сбоку); б - апофизы и рассечённая вдоль продольной оси шишка с задним типом развития апофиза (ЗТРА); в - апофизы и рассечённая вдоль продольной оси шишка с передним типом развития апофиза (ПТРА).
Результаты идентификации одних и тех же выборок разными исследователями показали, что вариации, выделенные нами по цвету шишек, семян, микростробил, типу развития апофиза дискретны. На четвертом этапе исследований установлено, что они стабильны во времени, в пределах кроны дерева, клона, а также в смежных типах леса, что видно на примере окраски семян и микростробил (табл. 1). На основании этой оценки сделан вывод, что данные дискретные вариации являются генотипически жестко детерминированными признаками. Таким образом, в результате исследований, проведенных по разработанной методике, установлено, что все они соответствуют понятию фена. Фенами являются следующие 13 дискретных вариаций. Окраска семян: по первому слою - черная и коричневая, по второму - равномерно окрашенная и пятнистая, по третьему — наличие или отсутствие его; окраска шишек — серо-зеленая, коричневая, песочная; окраска микростробил - жёлтая, красная, по типу развития апофиза - ПТРА, ЗТРА.
Таблица 1
Частота дискретных вариаций окраски семян и микростробил сосны
обыкновенной в разных типах леса Кировского лесхоза, %_
Тип леса Вариации окраски семян Вариации окраски микростробил
Первый слой Второй слой Третий слой
черный коричневый пятнистый равномерный есть нет желтая красная
Сосняк брусничный 80,0 20,0 94,3 5,7 51,4 48,6 50,0 50,0
Сосняк кисличный 78,7 21,3 93,3 6,7 52,0 48,0 51,2 48,8
Сосняк черничный 78,9 21,1 94,4 5,6 50,0 50,0 48,7 51,3
3.3. Структура изменчивости фенов окраски семян
С целью получения дополнительных сведений о высокой наследуемости фенов, отмеченной в разделе 3.2, был проведен специальный эксперимент, заключающийся в анализе соотношения экологического (внутриклонового) и генотипического (межклонового) компонентов изменчивости фенов окраски семян на плантации сосны. Эксперимент показал, что путем описания фенов окраски каждого семени в смешанных образцах семян нескольких клонов и последующей группировки семян с одинаковыми фенетическими характеристиками, можно с очень высокой точностью установить клоновую принадлежность каждого семени и определить общее количество предложенных для анализа клонов, что свидетельствует о высокой наследуемости этих фенов (Н2=1). Высокая наследуемость фенов - важнейшее условие эффективного использования их в решении проблемы популяционной структуры вида.
3.4. Индексная оценка мерных признаков генеративных органов
Абсолютные размеры генеративных органов экологически лабильны. Они не постоянны в метамерах кроны, изменяются на сравнительно малых
площадях при незначительных колебаниях факторов среды и фитоценотиче-ских особенностей, зависят от погодных условий в год формирования (Прав-дин, 1964; Мамаев, 1973; Семериков, 1986; Махнёв, 1987). Поэтому при изучении генетической гетерогенности вида в пространстве они мало информативны.
Исследования показали, что более независимы от факторов среды индексы формы органов. Они стабильны во времени, в кроне дерева, что видно на примере индекса формы шишек (табл. 2).
Таблица 2
Средние значения индекса формы шишек (Д/Ь) и эндогенная изменчивость его у отдельных деревьев сосны по годам в квартале 48
Лянгасовского лесничества Паркового лесхоза Кировской области
Номер дерева Индекс формы шишек по годам Коэффициент эндогенной изменчивости индекса формы шишек (С, %) по годам
1983 1985 1986 1983 1985 1986
1 0,45 0,46 0,46 3,3 3,3 3,0
3 0,44 0,45 0,45 3,6 2,7 2,9
6 0,48 0,49 0,49 2,7 2,7 зд
7 0,51 0,51 0,51 5,1 3,7 3,5
8 0,53 0,53 0,54 4,0 2,8 3,9
13 0,46 0,45 0,46 2.4 4,6 3,7
14 0,44 0,44 0,44 3,9 4,3 3,0
16 0,50 0,50 0,50 5,0 2,9 3,8
При разделении вариационных рядов индивидуальных значений индекса на 3 класса в соответствии с интервалами, приведенными в табл. 3, классовые частоты в пределах определённых географических районов характеризуются специфичностью и стабильностью, что может свидетельствовать о наличии популяционной дифференциации вида.
Установлено, что различия в лесорастительных условиях одной группы типов леса не оказывают влияния на классовые частоты индексов (табл. 4).
Таблица 3
Интервалы классов индексов генеративных органов сосны обыкновенной
Индекс Класс индекса
1 2 3
Д/Ь <0,45 0,46-0,54 >0,54
н/в <0,30 0,31-0,65 >0,65
А,/В <0,45 0,46-0,60 >0,60
В/А <0,85 0,86-1,15 >1,15
А,/А2 <0,85 0,86-1,15 >1,15
Е/С <0,35 0,36-0,45 >0,45
в/а <0,55 0,56-0,64 >0,64
Таблица 4
Распределение частот деревьев сосны обыкновенной по классам индекса формы шишек (Д/Ь) в разных типах леса
Место сбора (лесхоз) Тип леса Частоты индексов в классах, %
£0,45 0,46-0,54 >0,54
В-Полянский С. майн.- брусничный 51,4 48,6 0
С. брусничный 49,3 50,7 0
Игринский С. черничный 18,6 80,0 1,4
С. брусничный 18,6 78,6 2,8
Зуевский С. кисличный 56,5 41,9 1,6
С. черничный 56,9 41,7 1,4
Это, в совокупности с отмеченной низкой эндогенной и временной изменчивостью индексов (табл. 2), свидетельствует о том, что развитие формы генеративных органов в значительной мере контролируется генотипом дерева. Поэтому эти индексы являются высокоинформативными признаками - маркёрами популяционной структуры вида.
Из счётных признаков для исследований выбран один - количество семядолей. Основанием для этого послужили: 1) специфичность и стабильность
в пространстве; 2) однородность распределений числа семядолей в разных типах леса определённых географических районов (Видякин, Глотов, 1999).
3.5. Масштабирование и оценка информативности фенов и количественных признаков генеративных органов сосны обыкновенной
До изучения изменчивости признаков-маркёров популяционной структуры вида в пространстве важно знать их масштаб. Под масштабом фена, индекса или другого генотипически детерминированного признака нами понимается уровень структурной организации вида, на котором он дифференцирует население на ареальные группы особей путём маркирования их специфическими и стабильными частотами. Для этого была разработана методика масштабирования признаков-маркёров. Суть её в следующем.
Многочисленные исследования последних лет свидетельствуют о том, что в контрастных лесорастительных условиях на болоте и пространственно смежных участках суходола формируются две разные популяции сосны обыкновенной (Особенности формирования..., 1984; Петрова и др., 1989; Петрова, Санников, 1996; Белоконь и др., 1998). Если это так, то на границе болота и суходола частоты одной группы признаков должны изменяться, другой группы - оставаться стабильными. Первая группа признаков будет иметь популя-ционный масштаб, вторая - надпопуляционный.
Для проверки этих предположений были использованы две пары смежных биогеоценозов из группы сосняков зеленомошников {Pineta hylocomiosa) и заболоченных кустарничково-сфагновых (Pineta sphagnosa), относящихся к олиготрофному застойному ряду заболачивания (Видякин, 2001, 2004).
Исследования показали, что на границе болотной и суходольной популяций статистически значимо изменяются частоты фенов первого и третьего слоев окраски семян, типа развития апофиза, окраски шишек и микростробил (табл. 5). Следовательно, эти фены имеют популяционный масштаб.
Частоты фенов второго слоя окраски семян, а также частоты индексов шишек (ИФШ, ИФША, ИФОА, ИФПЧА, ИРЦА), формы семенного крылышка
(ИФСК) и семян (ИФС), количества семядолей в обеих популяциях одинаковы (см. пример в табл. 6), то есть они являются признаками-маркёрами внутривидовых подразделений надпопуляционного масштаба.
Таблица 5
Результаты сравнения распределений частот фенов в популяциях сосны обыкновенной на болотах и суходолах Кировской области по X 2
Сравниваемые популяции Значения X 2
Фены
первого слоя окраски семян второго слоя окраски семян третьего слоя окраски семян окраски шишек окраски микростробил типа развития апофиза
1. Болото* и суходол 9,40 0,01 6,45 13,83 13,45 15,56
2. Болото** и суходол 8,52 0,03 5,19 10,01 18,37 24,88
Примечание: 1)%2 табличное при Роо,=10,83; Р01=6,64; Р05=3,84 (Лакин, 1990, с.329); 2) * - Иваново болото, ** - Пищальское болото.
Таблица б
Частоты классов индексов шишек (ИФШ) и формы семян (ИФС) в популяциях сосны обыкновенной на болотах и суходолах
Распределение деревьев по классам индексов, %
Популяции формы шишек формы семян
<0,45 0,46-0,54 >0,54 <0,55 0,56-0,64 >0,64
Иваново болото 45 55 0 20 72 8
Суходол 43 57 0 21 72 7
Пищальское болото 45 55 0 21 73 6
Суходол 45 55 0 22 71 7
Для установления масштаба признаков надпопуляционного уровня изучали изменчивость их частот на контрастных физико-географических рубежах. В результате выявлены три варианта изменчивости признаков: 1) частоты всех признаков не изменяются, что означает отсутствие здесь границы; 2) частоты изменяются только у части признаков, что интерпретировалось как наличие одного из надпопуляционных подразделений (табл. 7); 3) изменяются частоты
всех признаков, что расценивалось как наличие двух надпопуляционных подразделений вида (табл. 7).
Таблица 7
Результаты сравнения различий 3-х-классовх рядов распределений частот индексов шишек, семян, семенных крылышек по %2 на границах некоторых
физико-географических округов Кировской области
Сравнивае- Значения по индексам
мые округа ИФШ ИФАШ ИФОА ИФПЧА ИФС ИФСК
I и IV 18,66 21,99 12,35 12,47 0,27 2,42
X 0,05 5,99 3,84 3,84 5,99 5,99 5,99
Хо,01 9,21 6,64 6,64 9,21 9,21 9,21
IV и VI 48,27 21,66 14,76 39,48 11,20 20,61
X 0,05 3,84 3,84 3,84 5,99 5,99 5,99
6,64 6,64 6,64 9,21 9,21 9,21
Прмечание: I - Моломско-Лузский округ, IV - Вятско-Чепецкий округ, VI - Вятско-Кильмезский округ.
В результате масштабирования и оценки межгрупповой изменчивости признаков отобраны маркёры популяционной структуры сосны с высокой ге-нотипической детерминированностью, установлены масштабы их, выделены наиболее информативные маркёры, выявлено наличие трёх уровней структурной организации вида: популяционный, первый надпопуляционный, второй надпопуляцонный.
Маркёрами популяционного уровня структурной организации сосны являются следующие одиннадцать фенов. Окраска семян: первый слой - чёрная и коричневая, третий - наличие или отсутствие его; окраска шишек - серо-зелёная, коричневая, песочная; окраска микростробил - жёлтая и красная; тип развития апофиза шишек - передний (ПТРА) и задний (ЗТРА). Наиболее информативны из них фены третьего слоя окраски семян.
Маркёрами низшего (первого) подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида являются: индекс формы шишек (ИФШ), индекс формы апофиза шишек (ИФАШ), индекс формы основания апофиза
(ИФОА), индекс формы передней части апофиза (ИФГГЧА) и индекс расположения центра апофиза (ИРЦА). Наиболее информативен из них ИФШ.
Маркёрами высшего (второго) подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида являются: индекс формы семенного крылышка (ИФСК), индекс формы семян (ИФС), количество семядолей. Наибольшей информативностью среди индексов характеризуется ИФСК.
ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ-МАРКЁРОВ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА
Для выявления популяционной структуры вида и пространственного размещения внутривидовых структурных подразделений изучена географическая изменчивость каждого выделенного признака-маркёра, полагая при этом, что данная дифференциация сосны обыкновенной есть процесс, направленный на приспособление популяций и надпопуляционных структур к конкретным лесорастительным условиям, в ходе микроэволюции сопровождающийся возникновением генотипических и фенотипических различий между ними.
4.1. Географическая изменчивость фенов-маркёров популяций
Фены третьего слоя окраски семян. Нанесение на карту Кировской области и последующий анализ частот фенов третьего слоя окраски семян показал, что в пределах определённых географических районов они отличаются исключительно высокой стабильностью. Это позволило провести границы между районами со специфичными частотами фенов и, таким образом, объединить выборки в 17 ареальных совокупностей (рис.5). Так как данные фены имеют популяционный масштаб, то маркируемые ими ареальные совокупности особей являются популяциями.
Статистический анализ показал, что группировка выборок в популяции таким образом, как это показано на рис. 5, правильная, действительно отражающая природную дифференциацию вида по данному признаку, так как каж-
Рис. 5. Карта-схема изменчивости сосны обыкновенной в Кировской области по фену отсутствия третьего слоя окраски семян, а - частота фена (%), б - граница популяций, в - номер популяции. Популяции: 1 - Лузская, 2 - Пуш-минская, 3 - Верхне-Моломская, 4 - Сысоло-Кобринская, 5 - Нижне-Моломско-Летская, 6 - Северо-Вятско-Увальская, 7 - Вятско-Камская равнинная, 8 - Вятско-Камская возвышенная, 9 - Моломско-Ветлужская, 10 - Средне-Вятская левобережная, 11 - Центрально-Вятско-Увальская, 12 - Чепецко-Косинская, 13 - Лобанско-Кильмезская, 14 - Нижне-Вятская левобережная, 15 -Вятско-Пижемская, 16 - Ярано-Немдинская, 17 - Нижне-Вятская правобережная.
2 2
дая популяция однородна внутри себя по частотам каждого фена (X < Ж о 05)»
а пространственно смежные популяции достоверно различаются между собой-за исключением одного варианта сравнения (табл. 8). Однако анализ показал, что отсутствие статистически значимых различий между Лузской (№1) и Пушминской (№ 2) популяциями обусловлено малочисленностью сравниваемых выборок.
Таблица 8
Результаты сравнения достоверности различий пространственно смежных популяций по фенам третьего слоя окраски семян
№ п/п Номера сравниваемых популяций у 2 л> фат. № п/п Номера сравниваемых популяций X факт.
1 1-2 2,26 15 8-12 45,92
2 2-3 32,64 16 9-10 3,98
3 3-5 10,61 17 9-15 19,62
4 4-6 148,21 18 10-11 52,27
5 4-7 26,15 19 10-15 46,59
6 5-6 160,59 20 11-12 51,35
7 5-9 18,50 21 11-13 15,36
8 5-10 40,28 22 11-16 52,08
9 6-7 60,98 23 12-13 5,25
10 6-8 178,56 24 13-14 26,63
И 6-10 43,38 25 14-17 10,69
12 6-11 214,92 26 15-16 46,27
13 6-12 23,10 27 16-17 10,35
14 7-8 38,26
Примечание: для числа степеней свободы к= (2-1) (2-1) = 1 X о,os= 3,84; ZÍoi = 6,64; zlooi = 10>83 (Лакин, 1990, с.329).
В дальнейшем при анализе популяционной дифференциации населения вида по другим изучаемым фенам оценивалась совместимость пространственного расположения ареальных группировок особей, маркируемых данным фе-
ном, с границами популяций, приведенными на рис. 5. Для этого на карту-схему Кировской области с границами популяций, выделенных по фенам третьего слоя окраски семян (рис. 5), наносили частоты фенов каждого изучаемого признака. Выборки частот в пределах границ каждой популяции объединяли. Полученные группы частот с помощью критерия оценивали на однородность включенных в них выборок и достоверность различий между собой. Получены следующие результаты.
Фены первого слоя окраски семян. По сравнению с фенами третьего слоя окраски семян межгрупповая изменчивость данных фенов меньше, а внутрипопуляционная - больше. Выборки частот в пределах каждой популяции однородны (Р>0,05). Различия между пространственно смежными популяциями статистически значимы в 23 вариантах сравнения из 27 возможных.
Фены окраски шишек. В популяциях сосны обыкновенной Кировской области по данному признаку встречаются только два фена: «шишки коричневые» и «шишки серо-зелёные». Деревьев с песочной окраской шишек нет (Ви-
дякин, 2001). Анализ по ^ показал, что несмотря на наличие определённой внутрипопуляционной изменчивости, распределения частот фенов окраски шишек в каждой популяции однородны (Р>0,05). Из 27 возможных вариантов сравнения пространственно смежных популяций в 24 получены различия на 0,1% уровне значимости, в 2-х - на 1% и в 1-м различия не достоверны.
Фены окраски микростробил. В популяциях имеются два фена: микростробилы жёлтые и (фасные. В каждой из двух изученных популяций частоты их очень стабильны и специфичны. Выборки в пределах популяций однородны (Р>0,05), а различия между ними статистически значимы (X2 =38,37;
^Го.оо! =Ю,83).
Фены типа развития апофиза шишек. Во всех популяциях сосны обыкновенной Кировской области преобладают деревья с задним типом развития апофиза (ЗТРА). Распределения частот фенов И ГРА и ЗТРА в каждой по-
пуляции однородны (Р>0,05), а различия между пространственно смежными популяциями статистически значимы в 96,3% случаев.
Общая оценка достоверности различий пространственно смежных популяций по изученным фенам 4-х признаков показала, что из 108 возможных вариантов сравнения в 101 различия статистически значимы и только в 7 - они не доказаны. Таким образом, фены окраски семян, шишек и микростробил, типа развития апофиза шишек стабильностью и специфичностью частот в пространстве маркируют одинаковые по объёму ареальные подразделения вида в ранге популяций, количество и границы которых показаны на рис.5.
Изучение изменчивости частот фенов типа развития апофиза на границе двух популяций показало, что ширина межпопуляционных границ составляет около 20 км. Это соответствует известному представлению о «размытости» популяционных границ (Мамаев, 1970; Мамаев, Махнёв, 1982).
Установлено, что границы популяций совпадают с границами физико-географических районов.
4.2. Географическая изменчивость индексов-маркёров первого подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида
4.2.1. Изменчивость размеров шишек и апофиза
В направлении с севера на юг наблюдается увеличение размеров шишек и апофизов семенных чешуй. Например, длина шишек увеличивается на 4-5 мм, ширина на 2 мм на протяжении 13° широты. Резкое увеличение размеров происходит при переходе от северной тайги к южной. Следовательно, размеры генеративных органов зависят от природно-климатических условий. Они также изменяются под влиянием эдафических условий опытных участков. Поэтому для изучения популяционной структуры вида в связи со слабой информативностью не пригодны.
4.2.2. Изменчивость средних значений индексов формы шишек и апофиза
Средние значения индексов и пределы изменчивости их в направлении с севера на юг не изменяются. Например, во всех ботанико-географических подзонах индекс формы шишек, изменяясь в пределах 0,45-0,52, равен 0,47. Средние значения индексов не изменяются на эдафически неоднородных опытных участках. Поэтому изменчивость их в пространстве обусловлена не экологическими условиями, а генетической гетерогенностью вида. В связи с этим индексы перспективны при изучении популяционной структуры вида. Однако по причине слабой изменчивости в пространстве, по средним значениям индексов практически невозможно выделить районы стабилизации и специфичности признака, а, следовательно, и внутривидовые структурные подразделения. Поэтому при изучении популяционной структуры с целью повышения информативности признака анализировались и сравнивались в пространстве не средние значения, а классовые частоты индексов.
4.2.3. Изменчивость выборок по классовым частотам индексов шишек
Для анализа географической изменчивости значения индексов каждого дерева данной выборки группировали: а) по 3 классам; б) по стандартному числу классов (Зайцев, 1984; Лакин, 1990). Частоты 3-х-классовых рядов распределений наносили на карту, анализировали в пространстве, выделяли зоны стабильных и специфичных значений признака, которые интерпретировались как ареалы внутривидовых структурных подразделений, ранг которых соответствовал масштабу маркирующих их индексов (Видякин, 1990, 1991, 1995). Частотные распределения варианта «б» использовали для статистической оценки по х 2 однородности и различий выделенных структурных подразделений вида.
3-х-классовые ряды распределений пространственно смежных опытных участков в пределах определённой территории характеризуются очень близкими значениями относительных частот индекса. Поэтому выделять ареальные
подразделения вида по данному индексу можно путём объединения пространственно смежных опытных участков с идентичными частотами первого класса 3-х-классовых рядов распределений. Результаты изучения географической изменчивости классовых частот индексов: ИФШ, ИФАШ, ИФОА, ИФПЧА, ИРЦА заключаются в следующем.
Индекс формы шишек (ИФШ). Исследования показали, что частоты первого класса 3-х-классовых рядов распределения признака в пределах определённых территорий отличаются значительным постоянством и специфичностью. Это позволило опытные участки с одинаковыми частотами объединить в 15 ареальных групп особей (рис. 6). Так как данный индекс имеет надпопуля-ционный масштаб, то маркируемые им ареальные совокупности отнесены к рангу групп популяций. Каждая группа популяций статистически однородна 2 2
(X < Хй 05 )• Пространственно смежные группы популяций достоверно различаются между собой (Р<0,001). Распределение значений ИФШ в каждой группе популяций соответствует нормальному распределению.
ИФШ является самым информативным маркёром первого надпопуля-ционного уровня структурной организации вида. Поэтому можно предположить, что выделенные группы популяций наиболее полно соответствуют природной дифференциации населения на данном уровне структурной организации вида. С учётом этого анализ каждого последующего индекса заключался в объединении частот 3-х-классовых рядов распределений в границах групп популяций, выделенных по ИФШ, в оценке полученных групп с помощью 2
критерия X на однородность включенных выборок и достоверность различий между собой.
Индекс формы апофиза шишек (ИФАШ). Классовые частоты ИФАШ в границах популяций стабильны. Небольшие отклонения частот наблюдаются на границах популяций. По классовым частотам рядов распределений каждая
группа популяций однородна {Х2< Хоо$)- Из 27 возможных вариантов
Рис. 6 Карта-схема изменчивости относительных частот первого класса трвхклассовых рядов распределений индекса формы шишек сосны обыкновенной на востоке Европейской части России. 1 - частота класса (%), 2 - границы групп популяции, 3 - номер группы популяций. Группы популяций: 1 - Вычегодско-Мезенская, 2 - Тиманская, 3 - Печорская, 4 - Северодвинская, 5 - Сысоло-Вычегодская, 6 - Верхне-Ветлужская, 7 - Северо-Увальская, 8 - Верхне-Камская, 9 - Ветлужско-Вятская, 10 Вятско-Чепецкая, 11 - Чепецкая, 12 - Прикамская, 13 - Нижне-Вятская, 14 - Волжско-Ветлужская, 15 - Волжско-Суринская.
сравнения пространственно смежных групп популяций в 24 различия статистически значимы, в том числе в 21 Р<0,001, в 1 Р<0,01, в 2 Р<0,05.
Индекс формы передней части апофиза (ИФПЧА). Классовые частоты рядов распределений индекса в пределах каждой группы популяций статистически однородны (Z2<Xo os )■ Различия между пространственно смежными группами популяций статистически значимы в 26 из 27 вариантов сравнения. Таким образом, ИФПЧА маркирует группы популяций аналогично индексам ИФШ и ИФАШ.
Индекс формы основания апофиза (ИФОА). Статистический анализ частот рядов распределений показал, что выборки каждой группы популяций
однородны (%1<%l os )• Различия между пространственно смежными группами популяций статистически значимы в 26 из 27 возможных вариантов сравнения. Различия не доказаны между Северо-Двинский (№4) и Сысоло-Вычегодской (№5) группами популяций.
Индекс расположения центра апофиза шишек (ИРЦА). Апофиз семенной чешуи шишек сосны обыкновенной представляет собой пирамидку, в верхней части оканчивающуюся так называемым пупком. Если апофиз спроектировать на плоскость, то получится ромб с точкой в средней части, представляющей проекцию пупка. Эту точку мы и называем центром апофиза. Если сравнить апофизы со строго фиксированным положением в шишке, то каждому дереву присуще свое место нахождения данного центра.
Статистический анализ рядов распределений деревьев по ИРЦА показал
однородность выборок в каждой группе популяций (%2<Zoos )• Различия между пространственно смежными группами популяций статистически значимы в 23 из 27 возможных вариантов сравнения, в том числе в 20 при Р<0,001, в 2 при Р<0,01, в 1 при Р<0,05. Итоговая оценка сравнения пространственно смежных групп популяций по всем индексам группово-популяционного мае-
штаба показала, что из 135 возможных вариантов сравнения в 126 получены статистически значимые различия.
Наличие отдельных статистически не доказанных различий некоторых пространственно смежных групп популяций по одному, максимум двум индексам может являться следствием: 1) единства их происхождения; 2) наличия слабого пространственного градиента лесорастительных условий, не способного вызвать разновекторизованный естественный отбор по отдельным индексам; 3) кратковременности действия микроэволюционных процессов.
Индексы изменяются независимо друг от друга. Моделирование показало, что отбор по одному из классов 3-х-классовых рядов распределений индекса не сказывается на частоты классов данной выборки по другим индексам. Таким образом, индексы стабильностью и специфичностью классовых частот в пространстве маркируют одинаковые по объёму группы популяций в соответствии с границами, показанными на рис. 6. Границы групп популяций совпадают с границами крупных форм рельефа - возвышенностями, низменностями, равнинами, речными террасами. Так, Вычегодско-Мезенская группа популяций занимает Вычегодско-Мезенскую равнину, Тиманская - Тиман-ский кряж, Печорская - Печорскую низменность, Сысоло-Вычегодская - Сы-соло-Вычегодскую равнину, Северо-Увальская - Северные Увалы.
4.3. Географическая изменчивость признаков-маркёров второго подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида
Количество семядолей. Среднее количество семядолей стабильно и специфично на больших территориях, включающих несколько групп популяций (рис. 7). Это позволило группы популяций с идентичным средним числом семядолей объединить в ареальные совокупности, которые названы миграционными зонами. Выделено четыре зоны. Различия между ними статистически значимы (Р<0,001). Миграционные зоны и входящие в них группы популяций
приведены на рис. 7. В дальI*уЩИоИ У Изменчивости в простран-
БИБЛИОТЕКА I
С.Петср*т !
ОБ ЭМ «IV
J
Рис. 7. Карта-схема изменчивости сосны обыкновенной по количеству семядолей на востоке Европейской части России. Группы популяций: I - Вы-чегодско-Мезенская, 2 - Тиманская, 3 - Печорская, 4 - Северо-Двинская, 5 -Сысоло-Вычегодская, 6 - Верхне-Ветлужская, 7 - Северо-Увальская, 8 -Верхне-Камская, 9 - Ветлужско-Вятская, 10 - Вятско-Чепепкая, 11 - Чепецкая, 12 -Прикамская, 13 - Нижне-Вятская, 14 - Волжско-Ветлужская, 15 - Волжско-Суринская; а - границы групп популяций; б - номер группы популяций; в -среднее количество семядолей в выборке; миграционные зоны: г - первая, д -вторая, е - третья, ж - четвертая,
стве индексов-маркёров данного уровня структурной организации вида классовые частоты выборок объединяли в границах выделенных по числу семядолей зон. Затем с помощью статистического анализа оценивали однородность выборок в каждой группе популяций, групп популяций в пределах миграционной зоны, значимость различий между миграционными зонами. Получены следующие результаты.
Индекс формы семян (ИФС). Он изучен в 1-ой, 2-ой и 3-ей зонах. Установлено, что распределения выборок в пределах каждой миграционной зоны однородны. Распределения выборок частот 2-ой миграционной зоны статистически значимо отличается от распределений 1-ой и 3-ей. Статистически не значимы различия между 1-ой и 3-ей зонами (РХ),05).
Индекс формы семенного крылышка (ИФСК). По распределению классовых частот группы популяций и миграционные зоны статистически однородны {Xг<Xою)- Различия между пространственно смежными миграционными зонами статистически значимы (Р<0,001).
Таким образом, все изученные признаки маркируют одинаковые по объёму миграционные зоны в границах, показанных на рис. 7. Они велики по размером, как правило, пересекают несколько природных подзон.
4.4. Особенности роста сосны обыкновенной в популяционных культурах
Установлено, что при продвижении районов заготовки семян с севера на юг наблюдается увеличение высоты культур, которое происходит не линейно, а по кривой, что связано с пространственной дифференциацией генофонда вида. Анализ показал, что высота семенного потомства сосны обыкновенной разного географического происхождения дифференцирована на уровне групп популяций. Это является доказательством того, что выявленная схема популя-ционной организации вида действительно отражает реальную картину природной дифференциации генофонда вида.
4.5. Изменчивость фенов второго слоя окраски семян
Установлено, что относительные частоты этих фенов практически не изменяются на всех уровнях структурной организации вида. Естественный отбор по данным фенам, по-видимому, не происходит. Поэтому они имеют видовой масштаб (Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985).
ГЛАВА 5. МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКРУРЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Современная популяционная структура вида сформировалась в процессе микроэволюции вида на протяжении многих тысячелетий. Поэтому механизм её формирования можно выяснить при условии изучения истории развития вида в связи с природно-климатическими особенностями плейстоцена и голоцена, которые, как известно, оказали решающую роль в становлении существующих ареалов растений и облика природы в целом (Кац, 1952; Горча-ковский, 1953,1969,1975; Правдин, 1964 ,1975; Гричук, 1989).
5.1. Климат и лесная растительность плейстоцена и голоцена
В разделе дана характеристика изменений климата в четвертичный период истории Земли, указаны направления и границы распространения ледников. Установлено, что в области сплошного оледенения и на некотором расстоянии от неё, в так называемой перигляциальной зоне, лесов не было (Сукачёв, 1938; Кац, 1952; Горчаковский, 1953, 1969). Древесная растительность произрастала в это время в ледниковых убежищах (рефугиумах), расположенных за пределами перигляциальной зоны в районах с относительно благоприятными условиями (Вульф, 1944; Нейштадт, 1957). В межледниковые эпохи и в голоцене в связи с потеплением климата и отступлением ледника на север происходила миграция древесной растительности из ледниковых рефугиумов (Лавренко, 1930; Сукачёв, 1938; Кац, 1952). Наиболее неблагоприятным пе-
риодом плейстоцена для растительности является эпоха максимального (днепровского) оледенения (Вульф, 1944; Горчаковский, 1953, 1969), распространившегося далеко на юг.
5.2. Послеледниковая миграция сосны обыкновенной в районе исследований
В период максимального оледенения сосны обыкновенной в районе исследований не было. Сюда она мигрировала в межледниковые эпохи и в голоцене из близлежащих рефугиумов, находящихся на территории Среднего и Южного Урала (Видякин, Глотов, 1999). Выделенные миграционные зоны представляют пути расселения вида из этих рефугиумов. Высказана гипотеза, что сосна обыкновенная 1-ой и 2-ой миграционной зоны расселилась с Южного Урала, 3-ей и 4-ой - с Среднего Урала. Рефугиум 2-ой миграционной зоны находился, вероятно, в нижнем течении реки Белой.
5.3. Механизм формирования популяционной структуры вида
В процессе расселения вида из рефугиумов возникли миграционные зоны. Миграционная зона - это часть населения вида, характеризующаяся однородной и специфической генетической структурой того рефугиума, из которого происходила миграция. Одновременно с миграцией под влиянием естественного отбора в каждой миграционной зоне происходила «подгонка» генетической структуры вида к конкретным лесорастительным условиям территории. При этом микроэволюционный процесс осуществлялся на двух уровнях: попу-ляционном - адекватно специфике лесорастительных условий физико-географических районов и группово-популяционном - адекватно лесорастительным условиям крупных форм рельефа типа возвышенностей, низменностей. В результате этого формируются популяции и группы популяций.
Таким образом, механизм формирования популяции и группы популяций обусловлен наличием гетерогенности условий произрастания в пределах
ареала вида, естественным отбором и изоляцией. В непрерывном ареале вида изоляция осуществляется путём пространственного разделения популяций другими лесными формациями, открытыми участками территории, лишенными древесной растительности или низинными болотами. Ведущим эволюционным фактором образования специфической генотипической структуры данного подразделения вида является естественный отбор, векторизованный однородными лесорастительными условиями, сложившимися под влиянием однообразного сочетания физико-географических условий ландшафтного комплекса, в пределах которого формируется эта единица популяционной структуры. Исследования показали, что чем больше видовая норма реакции, тем выше ранг физико-географического комплекса, в границах которого формируется популяция, и тем больше её объем. Например, видовая норма реакции сосны обыкновенной больше, чем дуба черешчатого. Поэтому размер популяции сосны составляет сотни тысяч гектаров (Видякин, 1999. 2001), а дуба десятки, сотни, иногда тысячи гектаров (Семериков, 1986). Формирование популяций в границах определённых единиц физико-географического районирования у видов лесных древесных растений, вероятно, представляет собой общую закономерность. Так, популяция дуба черешчатого формируется в границах ландшафтного урочища (Семериков, 1986), сосны - в границах физико-географического района (Видякин, 1999,2001).
На основании предложенного механизма формирования популяции к ней применимы следующие определения: популяция - это элементарная эволюционная и структурная единица вида, это генетико-эволюционное или эко-лого-генетическое явление (Шварц, 1969, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1973, 1977), это естественно-историческая структура (Глотов, 1975).
ГЛАВА 6. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА КАК ОСНОВА
СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Популяционная структура сосны обыкновенной, сложившаяся в результате длительного эволюционного процесса, представляет собой наиболее вы-
годную стратегию выживания вида, и поэтому она должна сохраняться в поколениях. Так как её основу составляет популяция, то сохранение существующей структурной организации вида означает сохранение определённых условий для нормального протекания генетических процессов, обеспечивающих самовоспроизведение каждой популяции в чреде поколений. Одним из этих условий является сохранение природной генетической изменчивости популяции. Решение данной проблемы базируется на сведениях о популяционной структуре вида и пространственном расположении популяций (Мамаев и др., 1988). Следовательно, популяционная структура вида - основа сохранения его генофонда. Сохранение генетической изменчивости вида может быть обеспечено при условии сохранения генофонда каждой популяции (Яблоков, 1987; Мамаев и др., 1988; Путенихин, 2000).
Основными причинами обеднения генофонда сосны обыкновенной могут быть: 1) стихийные бедствия; 2) лесоводственно не обоснованные системы рубок главного пользования; 3) искусственное лесовосстановление; 4) методы индивидуальной селекции вида.
6.1. Популяция как основа сохранения генофонда вида при стихийных бедствиях, рубках главного пользования и искусственном лесовосстановлении
Основными стихийными бедствиями, которые могут привести к значительному снижению генетического разнообразия популяции являются лесные пожары, гибель древостоя в результате ветровала, повреждения болезнями, энтомовредителями леса на больших площадях. В этих случаях естественное возобновление вида может произойти в результате обсеменения площади от единичных сохранившихся деревьев, что приведет к снижению генетической изменчивости появившегося поколения леса.
Зная границы популяций, в которых произошли данные события, избежать этого можно следующим образом. На площадях, подверженных стихийным бедствиям, следует провести сплошные санитарные рубки, убрать все
поврежденные деревья, а сохранившиеся здоровые деревья оставить в качестве семенников. Провести частичную подготовку почвы и посадку сеянцев сосны обыкновенной, выращенных из семян, заготовленных на лесосеках сплошной рубки, расположенных в пределах ареала данной популяции.
Сохранение генофонда популяции в процессе рубок главного пользования будет обеспечено в случае естественного восстановления вырубок за счёт предварительного и последующего лесовозобновления. Для этого необходимо, чтобы применяемые системы и способы рубок главного пользования соответствовали лесорастительным условиям, наличию, состоянию, возрасту и характеру размещения подроста на лесосеке. Искусственное лесовосстановление должно проводиться ограниченно, только в тех типах леса, где естественное возобновление невозможно или будет проходить со сменой сосны мягколист-венными видами.
6.2. Плюсовая селекция и проблема сохранения генетической изменчивости вида
Ограниченное количество исходных особей, используемых при закладке семенных плантаций сосны обыкновенной, вызывает уменьшение генетической изменчивости, нарушение существующей коадаптации и интеграции генетических систем в популяциях и, как следствие этого, снижение устойчивости лесов к факторам среды. Поэтому необходима оптимизация программ плюсовой селекции по следующим параметрам: 1) оптимизация соотношения площадей искусственного возобновления, осуществляемого за счёт использования нормальных (неселекционных) семян, с одной стороны, и селекционных, с другой; при этом лесные культуры с использованием селекционных семян должны закладываться в лесорастительных условиях не ниже 1-П классов бонитета; 2) оптимизация долевого участия разных объектов постоянной лесосеменной базы, что означает значительное сокращение объёмов создания лесосеменных плантаций первого порядка с одновременным увеличением темпов закладки испытательных культур плюсовых деревьев и созданием ле-
сосеменных плантаций повышенной генетической ценности, а также плантаций второго порядка; 3) упорядочение схемы перемещения семян в лесокуль-турных целях, считая оптимальным вариантом перемещение их в границах данной популяции и как предел допустимого перемещения - в границах группы популяций; 4) выделение генетических резерватов из расчёта - один генре-зерват площадью не менее 500 га на каждую популяцию.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ
На примере сосны обыкновенной разработаны и апробированы методы выделения признаков-маркёров популяционной структуры, выделены популяции и надпопуляционные подразделения, обоснован механизм формирования популяционной структуры, разработаны основные направления популяцион-ного подхода в сохранении генофонда. Результаты изучения популяционной структуры определяют стратегию дальнейших исследований в области эволюции, генетики, экологии, систематики, селекции сосны обыкновенной, а также мероприятий по рациональной эксплуатации и своевременному восстановлению сосновых лесов. По итогам работы можно сделать следующие выводы.
1. Популяционная структура сосны обыкновенной идентифицируется на основе фенетического и сравнительно-морфологического методов исследований с помощью генотипически обусловленных признаков генеративных органов - фенов и индексов.
2. Разработана методика выделения фенов. На основании её установлено, что ни одна из известных в настоящее время вариаций признаков генеративных органов сосны обыкновенной не отвечает понятию фена. Они субъективны, не дискретны, так как на индивидуальном уровне представляют собой произвольно выделенные исследователями части непрерывных вариационных рядов распределения признаков в популяции.
3. Окраска семян определятся тремя слоями. На индивидуальном уровне внутренний слой окраски семян может быть черным и коричневым, средний,
окрашенный всегда чёрным пигментом - равномерным или пятнистым, наружный слой у одних деревьев есть, у других его нет. Цвет шишек индивидуален, определяется на дереве одним пигментом - серо-зелёным, коричневым или жёлтым. Поверхность микростробил окрашена одним слоем пигмента, у одних деревьев он жёлтый, у других - красный. В популяциях имеются шишки с двумя типами развития апофиза: у шишек одних деревьев наиболее развита передняя часть апофиза (ПТРА), других - задняя (ЗТРА). Каждая вариация окраски шишек, семян, микростробил на индивидуальном уровне изменяется от светлых до тёмных тонов.
4. Выделенные окрасочные вариации шишек, семян, микростробил, ТРА дискретны. Они стабильны в онтогенезе, в пределах дерева и клона, их частоты - в пределах микроэкологически неоднородных территорий. Развитие их жёстко контролируется генотипом дерева. Они альтернативны и полностью соответствуют понятию фена.
5. Фены окраски семян отличаются высокой наследуемостью (Н2=1) и хорошей воспроизводимостью оценок (низкой ошибкой идентификации) фе-нетических особенностей деревьев.
6. Размеры шишек и апофиза изменяются в соответствии с широтно-зональной трансформацией природно-климатических условий. Поэтому признаками-маркёрами популяционной структуры вида не являются.
7. Относительные показатели (индексы) генеративных органов жёстко контролируются генотипом дерева. Однако в связи с низкой географической изменчивостью средние значения индексов при изучении популяционной структуры вида малоинформативны. Наиболее пригодны для этого частоты классов распределений индексов.
8. Разработана методика масштабирования фенов и количественных признаков. На её основе установлено, что фены и индексы, меняющие частоты на границе болота и суходола, имеют популяционный масштаб, не меняющие -надпопуляционный. Маркёрами популяционного уровня структурной органи-
зации вида являются фены окраски семян первого слоя - чёрная и коричневая, третьего - наличие или отсутствие его, фены окраски шишек - серо-зелёная, коричневая, песочная, фены окраски микростробил - жёлтая и красная, фены типа развития апофиза - передний (ПТРА) и задний (ЗТРА). Наиболее информативны из них фены третьего слоя окраски семян. Маркёрами первого подразделения надпопуляционного уровня являются индексы формы шишек, формы апофиза и его составных частей. Наиболее информативен из них индекс формы шишек. Маркёрами второго (высшего) подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида являются индексы формы семенного крылышка, формы семян, количество семядолей.
9. Популяционная структура сосны обыкновенной представляет систему иерархически соподчинённых элементов разного ранга. Она состоит из популяций, групп популяций, миграционных зон. На территории Кировской области выделены 17 популяций, в районе исследования - 15 групп популяций и 4 миграционных зоны.
10. Популяционная структура вида связана с физико-географической структурой ареала: популяции располагаются в границах физико-географических районов, группы популяций - на крупных формах рельефа типа низменностей, возвышенностей. Несколько пространственно смежных групп популяций объединяются в миграционные зоны. Объединение иерархически соподчинённых подразделений вида в более крупные ареальные структуры происходит всегда на основе общности их пространственных границ.
11. Ширина границ между ареальными подразделениями определённого уровня популяционной структуры вида примерно равна ширине зоны трансформации специфики одних физико-географических условий в другие. Ширина границ между популяциями составляет около 20 км.
12. Как на популяционном. так и на группово-популяционном уровнях организации вида имеются пространственно разобщённые ареальные группировки особей, характеризующиеся очень близкими значениями частот мар-
керных признаков, что обусловлено идентичностью их генетической структуры, сформировавшейся под влиянием сходных условий среды в ареалах, а также общностью происхождения.
13. Популяционные подразделения каждого уровня популяционной организации вида можно выделять на основании изучения специфики изменчивости в пространстве одного высокоинформативного признака-маркёра, что согласуется с выводами А.В.Яблокова (1980, 1987). К таким признакам-маркёрам популяций относятся фены третьего слоя окраски семян, групп популяций - индекс формы шишек, миграционных зон - количество семядолей.
14. Рост семенного потомства сосны обыкновенной разного географического происхождения в популяционных культурах дифференцирован на уровне групп популяций. Это является доказательством того, что выявленная схема популяционной организации вида действительно отражает природную дифференциацию генофонда.
15. Популяционная структура вида сформировалась в результате миграции сосны из ледниковых рефугиумов среднего и южного Урала и последующего микроэволюционного процесса, происходящего под влиянием естественного отбора, направляемого спецификой лесорастительных условий: а) физико-географических районов; б) крупных форм рельефа типа возвышенностей, низменностей, равнин. Это привело к формированию миграционных зон с генофондом того рефугиума, из которого происходило расселение вида, в пределах районов - популяций, на крупных формах рельефа - групп популяций. Площадь популяции очень большая, составляет сотни тысяч гектаров. Критерием выделения популяции является пространственная специфика генофонда вида.
16. Существующая популяционная структура представляет собой наиболее выгодную стратегию выживания вида. Сохранение популяционной структуры вида означает сохранение генофонда каждой популяции. Для этого необходимо: 1) обеспечение естественного возобновления вырубок на основе
оптимизации применяемых систем и способов рубок главного пользования; 2) оптимизация соотношения площадей лесных культур, создаваемых из нормальных и селекционных семян; 3) сокращение объемов закладки лесосемен-ных плантаций первого порядка и создание плантаций повышенной генетической ценности; 4) перемещение семян в лесокультурном деле осуществлять в границах популяций, в исключительных случаях - в границах группы популяций; 5) выделение генетического резервата в каждой популяции.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Видякин А.И. Изменчивость сосны обыкновенной в Кировской области // Роль науки в создании лесов будущего: Тез. докл. на Всесоюз. конф. молод, учён. 5-7 мая 1981, Пушкино.- Л., 1981. С. 68.
2. Видякин А.И. Влияние географического происхождения семян на рост сосны обыкновенной в таёжной зоне Кировской области // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. 4.1: Тез. докл. 1-4 ноября 1983, Петрозаводск. -Петрозаводск, 1983. С. 118-120.
3. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной в Удмуртской АССР // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. - Пермь: Пермский госуниверситет, 1990. - С. 104-113.
4. Видякин А.И. Индексно-фенетический метод выделения популяций сосны обыкновенной по количественным признакам // Фенетика природных популяций: Матер. Всесоюз. совещ., ноябрь 1990, Борок. - М., 1990. С. 46-48.
5. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной // Лесоведение. - 1991. - №1. - С. 57-62.
6. Видякин А.И. Изучение популяционной структуры сосны обыкновенной с помощью индексной оценки признаков // Естественные науки в решении экологических проблем народного хозяйства. 4.1. - Пермь: Естеств. науч. инст. Пермского ун-та, 1991. - С. 63-66.
7. Видякин А.И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР // Лесоведение. - 1991. -№3. - С.45-52.
8. Ворончихин Л.И., Видякин А.И., Овечкин С М., Корепанов A.B. Селекция и семеноводство хвойных в Кировской области и Удмуртской АССР // Генетика и селекция в лесоводстве. - М.: ЦНИИЛГиС, 1991. - С. 219 - 224.
9. Видяки н А.И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Экология. -1995,-№5. -С. 356-362.
10. Видякин А.И. Оценка популяционной структуры сосны обыкновенной по количественным и качественным признакам // Биологическое разнообразие лесных экосистем. - М.: Международный инст. леса, 1995. - С. 77-80.
11. Видякин А.И., Корепанов A.B., Ворончихин Л.И. Опытная база селекции и семеноводства хвойных в Вятском лесосеменном районе // Опытная база в лесной селекции. Сб. тр. НИИЛГиС. 1995. С. 4-11.
12. Видякин А.И. Популяционная структура и селекция сосны обыкновенной // Генетика и селекция - на службе лесу: Матер, междунар. науч. -практ. конф. 28-29 июня 1996, Воронеж. - Воронеж, 1997. С. 122-127.
13. Видякин А.И. Проблемы оценки популяционной структуры видов лесных древесных растений и некоторые пути решения их на примере сосны обыкновенной // Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола: Периодика, 1998 .-С. 131-133.
14. Видякин А.И. Миграция в голоцене и популяционная структура Pinus sylvestris L. на востоке европейской части России // Жизнь популяций в гетерогенной среде. 4.2. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 4-12.
15. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной - основа генетико-селекционного улучшения вида // Генетико-селекционные основы улучшения лесов. Сб. науч. трудов НИИЛГиС. 1999. С. 6-21.
16. Видякин А.И., Глотов Н.В. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Экология. - 1999. - №3. - С. 170-176.
17. Видякин А.И. Выделение популяций и охрана генофонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Освоение Севера и проблемы природовос-становления. Тез. докл. У Междунар. конф 5-8 июня 2001, Сыктывкар. - Сыктывкар, 2001. С. 35-36.
18. Видякин А.И. Проблемы использования популяционного подхода в лесной экологии // Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем: Матер. Всеросс. конф. 26-27 сентября 2001, Ульяновск. - Ульяновск,
2001. С. 49-51.
19. Видякин А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) // Экология. - 2001. - №3. - С. 197-202.
20. Видякин А.И. О применении популяционного подхода в лесной селекции // Перспективы развития естественных наук в высшей школе. Т. Ш: Тр. Междунар. науч. конф., Пермь 2001. - Пермь, 2001. С. 76-79.
21. Видякин А.И. Изменчивость формы семенных крылышек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Популяция, сообщество, эволюция. Ч. 1: Матер. У Всеросс. популяционного семинара 2630 ноября 2001, Казань. - Казань, 2001. С. 10-14.
22. Видякин А.И., Хорькова Е.Ю., Клабукова Т.П. Результаты предварительной оценки плюсовых деревьев сосны и ели в испытательных культурах Вятского лесосеменного района // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Матер, науч.-практ. конф. 26-29 июня 2001, Воронеж. - Воронеж.
2002. С. 41-50.
23. Видякин А.И. Выделение фенов окраски семян сосны обыкновенной //Лесоведение. - 2003. - №2. - С. 69-73.
24. Видякин А.И. Проблемы сохранения генетического разнообразия лесных древесных растений и некоторые пути решения их на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесных древесных растений: Сб. науч. трудов ИЛ HAH Беларуси. - Вып. 59. - Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2003. С. 98-102.
25. Видякин А.И. Методические аспекты выделения фенов растений на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Учёные записки Нижнетагильской госуд. социально-педагог. академии: Матер. VI Всерос. популяцион-ного семинара 2-6 декабря 2002, Нижний Тагил. - Нижний Тагил, 2004 . - С. 29 -35.
26. Методические рекомендации по выделению фенов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.) /Видякин А.И. - Воронеж: НИИЛГиС, 2004. 16 с.
27. Видякин А.И. Изучение популяционной структуры сосны обыкновенной на основе индексной оценки признаков генеративных органов // Методы популяционной биологии: Сб. Матер. VII Всерос. популяц. семинара 16-21 февраля 2004, Сыктывкар. 4.1. - Сыктывкар, 2004. С. 35-37.
Подписано в печать 20.12.2004 г. Объем 2 пл. Тираж 100 экз.
Размножено с готового оригинал-макета в мини-типографии ООО «Вятич» 610002, г. Киров, ул. Володарского, д. 150
л-417 *
РНБ Русский фонд
2006-4 16424
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Видякин, Анатолий Иванович
Введение.
Глава 1. Обзор литературы: проблемы, методы и результаты изучения популяционной структуры вида древесных растений.
Глава 2. Район, объекты и методы исследований.
2.1. Район исследований: расположение, лесорастительные условия, сосновые леса.
2.2. Объекты и методы исследований
Глава 3. Выделение признаков-маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной.
3.1. Эколого-биологические особенности сосны обыкновенной
3.2. Выделение фенов генеративных органов: методика и результаты
3.3. Структура изменчивости фенов окраски семян.
3.4. Индексная оценка мерных признаков генеративных органов.
3.5. Масштабирование и оценка информативности фенов и количественных признаков генеративных органов сосны, выбор признаков-маркёров популяционной структуры вида.
Глава 4. Географическая изменчивость признаков-маркёров и популяционная структура вида.
4.1. Географическая изменчивость фенов-маркёров популяций.
4.2. Географическая изменчивость индексов-маркёров первого надпопуляционного уровня структурной организации вида.
4.2.1. Изменчивость размеров шишек и апофиза.
4.2.2. Изменчивость средних значений индексов формы шишек и апофиза.
4.2.3. Изменчивость выборок по классовым частотам индексов шишек.
4.3. Географическая изменчивость признаков-маркёров второго подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида.
4.4. Особенности роста сосны обыкновенной в популяционных культурах.
4.5. Изменчивость фенов второго слоя окраски семян.
Глава 5. Механизм формирования популяционной структуры сосны обыкновенной.
5.1. Климат и лесная растительность плейстоцена и голоцена.
5.2. Послеледниковая миграция сосны обыкновенной в районе исследований
5.3. Механизм формирования популяционной структуры сосны обыкновенной.
Глава 6. Популяционная структура как основа сохранения генофонда сосны обыкновенной.
6.1. Популяция как основа сохранения генофонда вида при стихийных бедствиях, рубках главного пользования и искусственном лесовосстановлении.
6.2. Плюсовая селекция и проблема сохранения генетической изменчивости вида.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской части России"
Актуальность проблемы. Сохранение генетического разнообразия лесов - острейшая проблема современности. Известно, что за счёт сокращения эффективной численности особей в популяциях древесных растений вследствие проведения сплошнолесосечных рубок, гибели насаждений в результате пожаров, болезней, ветровала, загрязнения окружающей среды, а также широкомасштабного применения индивидуального отбора в селекции, наблюдается неуклонное снижение генетического разнообразия лесов (Ирошников, 1975; Ирошников и др., 1989; Пирагс, 1975; Мамаев и др., 1984, 1988; Мамаев, Махнёв, 1996).
Поколения леса, возникшие в результате естественного или искусственного возобновления от ограниченного количества особей, будут генетически менее разнообразными, а следовательно, исходя из наличия взаимосвязи между уровнем генетической изменчивости с одной стороны и интенсивностью роста и гомеостазом с другой (Левонтин, 1978; Грант, 1980), и менее продуктивными, менее устойчивыми к экологическим факторам.
Успешность решения проблемы сохранения генетического разнообразия лесов во многом зависит от уровня теоретических разработок в области биосистематики, популяционной экологии и генетики лесных древесных растений. Одной из центральных проблем при этом остаётся изучение сущности популяций, популяционной структуры вида и механизма её формирования.
Коренным, и в то же время наиболее дискуссионным разделом указанной проблемы является вопрос о пространственном критерии популяции видов древесных растений. Отсутствие его вызывает неоднозначность понимания объёма и границ популяций, что создаёт большие затруднения на первых же этапах изучения внутривидовой изменчивости лесообразующих видов. Точки зрения специалистов в области популяционной биологии древесных растений по вопросу объёма популяции существенно расходятся. Неоднозначность получаемых оценок в значительной степени обусловлена отсутствием достаточно представительного научного материала, собранного в природных популяциях по единой методике, предполагающей не случайное, а строго упорядоченное пространственное расположение опытных участков. В связи с неопределённостью пространственного положения популяций остаются дискуссионными и вопросы о границах надпопуляционных структурных подразделений и механизма формирования популяционной структуры вида.
При наличии больших ареалов, а в них практически всего спектра возможных для существования вида лесорастительных условий, у лесных древесных растений нашей страны формируется очень сложная популяционная структура. Она, как правило, включает всё многообразие встречающихся в природе уровней структурной организации данного вида. Поэтому наши древесные растения являются уникальными научными объектами для наиболее полного познания закономерностей формирования популяционной структуры вида.
По причине интенсивного освоения остаётся всё меньше аутохтонных лесов, существовавших на данной территории в течение длительного биологического времени (в течение многих поколений) и поэтому отличающихся от лесов, появившихся в последнее время на местах вырубок, пожаров и других стихийных бедствий, наличием исторически сформировавшейся популяционно-видовой структуры и, таким образом, являющихся единственными объектами для изучения данного уровня организации жизни. С каждым годом возможность проведения таких исследований уменьшается и, вероятно, в недалёком будущем они могут прекратиться по причине полной вырубки природных лесов.
Определение популяционной структуры лесообразующих видов является одним из важнейших условий объяснения природы генетической гетерогенности вида как одной из центральных проблем эволюционной теории (Четвериков, 1926), а также изучения особенностей микроэволюционного процесса, микрофилогенеза, уровня изменчивости генофонда.
Так как популяция является единицей хозяйственного освоения вида и важнейшим компонентом растительных ресурсов (Шварц, 1969; Яблоков, 1980,1987; Мамаев и др., 1988), популяционная структура - научная основа для решения многих прикладных задач.
Например, только на основе популяционной структуры вида возможна разработка научно обоснованных селекционно-семеноводческих программ и лесосеменного районирования, интеграция программ селекции и сохранения генофонда древесных растений, необходимость которой убедительно показана в последние годы в связи с оценкой негативных последствий индивидуального селекционного отбора на генетическое разнообразие популяций (Мамаев и др., 1988; Семериков и др., 1998; Исаков, 1999; Тараканов и др., 2001). Разработка и проведение научно обоснованных мероприятий по лесоэксплуатации, лесовозобновлению, охране и защите вида возможны также только на основе представления о границах популяций и надпопуляционных структур.
Следовательно, изучение популяционной структуры древесных растений актуально для дальнейшего развития многих направлений биологической науки, объектами исследования которых является популяция, для решения важнейших прикладных задач современности, а также в связи с уникальностью научных объектов, какими являются лесные древесные растения нашей страны, и необходимостью срочного проведения этих исследований.
Цель исследований. Цель работы - анализ популяционной структуры и выделение внутривидовых структурных подразделений сосны обыкновенной на основе морфолого-фенетических методов исследований и теоретическое обоснование популяционного подхода в решении задач сохранения генофонда.
Задачи исследований. Основные задачи состояли в следующем:
1. Разработать методологию выделения и масштабирования фенов, других генотипически обусловленных признаков - маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной, на основе которой изучить, выделить и отобрать наиболее информативные признаки-маркёры.
2. Изучить изменчивость фенотипических признаков-маркёров генотипической структуры внутривидовых подразделений, выделить популяции и надпопуляционные группировки особей сосны обыкновенной, изучить рост семенного потомства разного географического происхождения в популяционных культурах.
3. Обосновать механизм формирования популяционной структуры вида.
4. Разработать основные направления использования популяционного подхода в решении задач сохранения генофонда вида.
Научная новизна и теоретическая значимость выполненной работы заключается в следующем.
1. Разработана методика выделения фенов и индексной оценки признаков генеративных органов сосны обыкновенной. Выделены фены и индексы-маркёры популяционной структуры вида. Изучена структура изменчивости фенов окраски семян и показана их высокая наследуемость.
2. Впервые разработана методика масштабирования фенов и индексов генеративных органов сосны обыкновенной, на основании которой выделены признаки-маркёры структурной организации вида популяционного, группово-популяционного и миграционно-зонального масштаба.
3. Дано обоснование и оценка способа косвенной оценки генотипической обусловленности развития морфологических признаков-маркёров популяционной структуры вида.
4. Выявлена популяционная структура вида, установлены границы популяций и надпопуляционных подразделений, впервые выделены и картированы миграционные зоны как пути расселения вида из плейстоценовых рефугиумов, определены размеры популяций.
5. Установлена связь пространственного расположения популяций и групп популяций с физико-географической структурой ареала. Границы популяций совпадают с границами физико-географических районов, групп популяций - с границами крупных форм рельефа: возвышенностей, низменностей и т.п.
6. Установлено, что для изучения популяционной структуры вида пригодны, в основном, только те морфологические признаки, развитие которых в значительной степени определяется генотипом особи.
7. Впервые показано, что рост семенного потомства сосны обыкновенной в популяционных культурах дифференцирован адекватно уровням популяционной структурированности вида.
8. Обоснован механизм формирования популяционной структуры сосны обыкновенной как процесс эволюции и адаптации вида к конкретным лесорастительным условиям ареала. Сделан вывод, что ведущим эволюционным фактором формирования популяции является естественный отбор, а пространственным её критерием - специфика и стабильность генофонда.
Практическая значимость исследований. Практическое значение выполненной работы заключается в следующем. Если исходить из существующего представления о популяции как хозяйственной единице, то составленные карты-схемы пространственного размещения структурных подразделений сосны обыкновенной являются научной основой для рационального освоения вида на принципах длительного и неистощительного пользования, для качественного и своевременного лесовосстановления, для разработки селекционно-семеноводческих программ, составления лесосеменного районирования, выделения генетических резерватов. Оптимизация указанных мероприятий на основе установленной популяционной структуры сосны обыкновенной позволит решить актуальную проблему современности - сохранить генетическое разнообразие вида. Для решения данной проблемы разработаны рекомендации по оптимизации объёмов естественного и искусственного лесовозобновления, программ плюсовой селекции, перемещения семян в лесокультурных целях, выделены генетические резерваты на площади 5254 га.
Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечена наличием большого количества научного материала, собранного по единой методике в сравнительно обширной части ареала вида, применением научно-обоснованных методик исследований, а также современных методов математико-статистической обработки количественных показателей (дисперсионный, корреляционный анализы, критерий
Научные положения, выносимые на защиту:
1. Обоснование методов и результаты выделения, масштабирования, оценки информативной ценности фенов и индексов как признаков-маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной.
2. Популяционная структура сосны обыкновенной идентифицируется на основе фенетического и сравнительно-морфологического методов исследований с помощью генетически обусловленных признаков генеративных органов - фенов и индексов.
3. Популяционная структура сосны обыкновенной сложна, представляет собой иерархическую систему ареальных элементов разного ранга, включающую популяции, группы популяций, миграционные зоны.
4. Рост семенного потомства сосны обыкновенной в популяционных культурах дифференцирован адекватно популяционной структуре вида на уровне групп популяций.
5. Популяционная структура вида сформировалась в ходе эволюционного процесса под влиянием естественного отбора, направляемого лесорастительными условиями, формирующимися на основе специфики факторов физико-географической среды ареала.
6. Для сохранения генофонда вида необходимо оптимизировать объёмы естественного и искусственного возобновления, программы плюсовой селекции, а также выделить генетические резерваты.
Личный вклад автора. Работа является результатом 23-летних исследований (1981-2003 гг.). В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные лично автором на всех этапах работы: постановка цели и задач исследования, разработка методических подходов их решения, выбор района исследования, организация экспедиций, выбор мест закладки опытных участков, сбор шишек и микростробил, камеральные измерения морфологических признаков генеративных органов, закладка популяционных культур и измерение высоты деревьев в них, статистическая обработка и анализ полученных данных, их интерпретация, обобщение, подготовка публикаций.
Данная научная работа является логическим продолжением и развитием популяционно-биологических исследований лесных древесных растений, проведённых в нашей стране Л.Ф.Правдиным (1964,1975), С.А.Мамаевым (1968,1969,1973), А.И.Ирошниковым (1974,1977), Л.И.Милютиным (1983), Л.Ф.Семериковым (1986), А.К.Махнёвым (1987) и др. Разработанная методология выделения, масштабирования фенов базируется на работах А.В.Яблокова (1980,1987), Л.И.Милютина (1982, 19836, 1988, 1990), А.Г.Васильева (1982), Е.А.Пугача (1982), М.В.Придни (1983, 1989), А.В.Яблокова, Н.И.Лариной (1985) и др.
Автор выражает искреннюю благодарность Н.В.Глотову - за помощь в статистической обработке материалов, полезные советы и критические замечания, обсуждение проблем изменчивости и популяционной структуры, дружескую поддержку; Е.А.Пугачу - за обсуждение проблем сохранения генофонда, селекции, семеноводства, фенетики, полезные советы и дружескую поддержку; Л.И.Ворончихину - за помощь в организации экспедиций по сбору материалов, обсуждение практических аспектов проблемы сохранения генофонда; Т.П.Клабуковой - за помощь в сборе и переработке шишек, в составлении коллекции растительных образцов, проращивании семян и подсчёте количества семядолей, в проведении биометрии шишек, семян, семенных крылышек; Е.Ю.Хорьковой - за помощь в сборе полевого материала, в проведении биометрии растительных образцов, оформлении коллекции семенных чешуи и крылышек; С.П.Решетникову, Н.Н. Ярыгину, В.В.Кузикову -за помощь в сборе, переработке, измерении шишек и семян.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Видякин, Анатолий Иванович
ВЫВОДЫ
1. Популяционная структура сосны обыкновенной идентифицируется на основе фенетического и сравнительно-морфологического методов исследований с помощью генотипически обусловленных признаков генеративных органов - фенов и индексов.
2. Методика выделения фенов включает четыре этапа: 1) создание коллекции генеративных органов со всего ареала вида или определённой, достаточно большой его части; 2) проверка ранее выделенных исследователями вариаций на соответствие понятию фена; 3) разложение сложных признаков на более простые и выделение среди них дискретных вариаций; 4) оценка генотипической детерминированности выделенных дискретных вариаций и соответствия их понятию фена.
С помощью данной методики установлено, что ни одна из ранее выделенных исследователями вариаций генеративных органов сосны обыкновенной не отвечает понятию фена. Они не дискретны, субъективны, так как на индивидуальном уровне представляют собой произвольно выделенные исследователями части непрерывных вариационных рядов распределения признаков в популяции.
3. Установлено, что окраска семян определяется тремя слоями. Первый (внутренний) слой, находящийся на кожуре семени у одних деревьев окрашен серым (почти чёрным), у других - коричневым пигментом. Второй (средний) слой окраски семян всегда чёрный, у семян одних деревьев он равномерный, у семян других деревьев - пятнистый. Третий (наружный) слой окраски семян желтовато-беловатый. У семян одних деревьев он есть, у семян других деревьев его нет.
Шишки сосны обыкновенной окрашены всегда одним слоем пигмента серовато-зелёного, коричневого или жёлтого (песочного) цвета. Цвет пигмента шишек для каждого дерева строго индивидуален. На индивидуальном уровне шишки, окрашенные серовато-зелёным пигментом, представляют собой, по существу, один непрерывный ряд переходов от более светлых до более тёмных тонов и поэтому выделить дискретные вариации среди них невозможно. Аналогичная картина наблюдается среди шишек, окрашенных коричневым и жёлтым пигментами.
Поверхность микростробил окрашена всегда одним слоем пигмента, рисунка не имеет. У одних деревьев пигмент жёлтый, у других - красный. На индивидуальном уровне по каждому пигменту наблюдается непрерывная изменчивость от светлых тонов до тёмных.
В популяциях имеются шишки с двумя типами развития апофиза (ТРА). У шишек одних деревьев наибольшее развитие получает передняя часть апофиза (ПТРА), у шишек других деревьев-задняя (ЗТРА). На индивидуальном уровне по высоте наиболее развитой части апофиза в пределах каждой вариации наблюдается непрерывная изменчивость. При этом у шишек вариации ПТРА с увеличением этих значений появляется крючкообразный изгиб наиболее развитой части апофиза в сторону основания шишки, у вариаций ЗТРА - к вершине.
4. Вариации, выделенные по цвету семян, шишек, микростробил, типу развития апофиза семенных чешуй дискретны, стабильны в пределах кроны дерева, в онтогенезе, у рамет данного клона, а их частоты не изменяются под влиянием микроэкологической неоднородности условий произрастания. Развитие их жестко контролируется генотипом дерева. Они альтернативны и полностью соответствуют понятию фена. Фенами являются следующие тринадцать дискретных вариаций. Окраска семян: по первому слою - чёрная и коричневая, по второму слою - равномерноокрашенная и пятнистая, по третьему - наличие или отсутствие его; окраска шишек - серо-зелёная, коричневая, песочная; окраска микростробил - жёлтая, красная; по типу развития апофиза - ПТРА, ЗТРА.
5. Фены окраски семян отличаются очень высокой наследуемостью (Н = 1) и хорошей воспроизводимостью оценок (низкой ошибкой идентификации) фенетических особенностей деревьев даже при анализе по единичным семенам. Это свидетельствует о принципиальной возможности выделения среди качественных морфологических признаков маркёров генетической структуры популяций с очень высокой наследуемостью.
6. Размеры шишек и апофиза изменяются в соответствии с широтно-зональной трансформацией природно-климатических условий. Это выражается в слабом увеличении размеров генеративных органов в направлении с севера на юг. Длина шишек в этом направлении увеличивается на 4-5 мм, ширина на 2 мм на протяжении 13° широты. Это свидетельствует о зависимости размеров генеративных органов от природно-климатических условий. Поэтому их невозможно использовать в качестве признаков-маркёров популяционной структуры вида.
7. С целью повышения информативной ценности мерных признаков в популяционных исследованиях их необходимо преобразовать в относительные показатели (индексы). Индексы характеризуют форму, пропорции органов или отдельных их частей. Они стабильны в пределах кроны дерева, в онтогенезе, в эдафически неоднородных условиях, их развитие жестко контролируется генотипом дерева.
Однако, средние значения индексов изменяются в пространстве очень незначительно. Поэтому они обладают слабой способностью дифференцировать население вида на ареальные группировки особей. Гораздо более высокой дифференцирующей способностью отличаются частоты классов рядов распределений индексов.
8. На основании имеющихся сведений о формировании на болоте и пространственно смежном с ним участке суходола двух разных популяций (Петрова, Санников, 1996) разработана методика масштабирования фенов и количественных генотипически детерминированных признаков. Она позволяет определять масштаб каждого признака-маркёра популяционной структуры вида до начала изучения изменчивости их в пространстве. Установлено, что морфологические признаки (фены, индексы), меняющие частоты на границе болота и суходола, имеют популяционный масштаб, не меняющие -надпопуляционный.
На основании выполненных методических разработок выделены, масштабированы фены и индексы - маркёры популяционной структуры вида. Маркёрами популяционного уровня структурной организации сосны являются следующие фены. Окраска семян: первый слой - чёрная и коричневая, третий слой - наличие или отсутствие его; окраска шишек - серо-зелёная, коричневая, песочная; окраска микростробил —жёлтая и красная; тип развития апофиза (TPА) - передний (ПТРА) и задний (ЗТРА). Наиболее информативными из них являются фены третьего слоя окраски семян.
Маркёрами первого (низшего) подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида являются: индекс формы шишек (ИФШ), индекс формы апофиза шишек (ИФАШ), индекс формы основания апофиза (ИФОА), индекс формы передней части апофиза (ИФПЧА) и индекс расположения центра апофиза (ИРЦА). Наибольшей информативностью отличается индекс формы шишек.
Маркёрами второго (высшего) подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида являются: индекс формы семенного крылышка (ИФСК), индекс формы семян (ИФС), количество семядолей. Наибольшую информативность в популяционных исследованиях среди индексов имеет индекс формы семенного крылышка.
9. В пределах определённых географических районов частоты фенов и индексов отличаются исключительно высокой стабильностью. Это позволяет провести границы между районами со специфичными и стабильными частотами каждого изучаемого признака-маркёра и, таким образом, сгруппировать выборки, выделить популяционный и надпопуляционные уровни структурной организации вида.
Установлено, что популяционная структура сосны обыкновенной представляет собой систему иерархически соподчинённых внутривидовых элементов разного ранга. Она состоит из популяций, групп популяций, миграционных зон. На территории Кировской области имеется 17 популяций, в районе исследований - 15 групп популяций и 4 миграционных зоны.
10. Популяционная структура вида взаимосвязана с физико-географической структурой ареала. Популяция располагается в границах физико-географического района. Популяции объединяются в группы популяций, которые занимают крупные формы рельефа: возвышенности, низменности, равнины, песчаные низины вдоль рек. Несколько пространственно смежных групп популяций объединяются в миграционные зоны. Объединение иерархически соподчинённых подразделений вида в более крупные ареальные структуры происходит всегда на основе общности их пространственных границ.
11. Границы популяций, групп популяций, миграционных зон представляют собой сравнительно широкие полосы территории, в пределах которых наблюдается трансформация частот признаков одной ареальной совокупности особей данного уровня структурной организации вида к другой. Ширина границ между ареальными группами особей определённого уровня структурной организации вида примерно равна ширине зоны трансформации специфики одних физико-географических условий в другие. Ширина границ между популяциями составляет около 20 км, что вполне согласуется с существующим представлением о «размытости» популяционных границ (Мамаев, 1970; Мамаев, Махнёв, 1982).
12. Как на популяционном, так и на группово-популяционных уровнях организации вида имеются пространственно разобщённые ареальные группировки особей, характеризующиеся очень близкими значениями частот маркёрных признаков. Это обусловлено идентичностью их генетической структуры, сформировавшейся под влиянием сходных условий среды в ареалах, а также общностью происхождения.
13. На каждом уровне структурной организации вида имеются отдельные пространственно смежные ареальные группировки особей, различающиеся между собой не по всем признакам-маркёрам данного масштаба. Однако существуют высокоинформативные признаки-маркёры, по которым популяции или группы популяций всегда статистически достоверно различаются между собой. Их немного. Но по ним всегда с высокой степенью достоверности можно идентифицировать в ареале вида пространственные группировки особей в ранге популяций или групп популяций, что вполне согласуется с известным тезисом о возможности выделения их даже по одному маркёрному признаку (Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985). К таким признакам - маркёрам популяций относятся фены третьего слоя окраски семян, групп популяций -индекс формы шишек, миграционных зон - количество семядолей.
14. Рост семенного потомства сосны обыкновенной разного географического происхождения в популяционных культурах дифференцирован на уровне групп популяций. Это является убедительным доказательством того, что выявленная схема популяционной организации вида действительно отражает природную дифференциацию генофонда.
15. В период максимального плейстоценового оледенения сосны обыкновенной в районе исследований не было. Она мигрировала сюда из ледниковых рефугиумов Южного и Среднего Урала. В результате расселения вида из рефугиумов в межледниковые эпохи и в голоцене, сформировались миграционные зоны, каждая из которых характеризуется генофондом того ледникового рефугиума, из которого происходила миграция. Миграционная зона занимает обширную территорию, пересекающую, как правило, несколько природных зон.
В процессе микроэволюции происходила «подгонка» генофонда каждой миграционной зоны к конкретным лесорастительным условиям занимаемой территории. В результате этого под действием естественного отбора, направляемого специфическими лесорастительными условиями, в границах физико-географических районов сформировались популяции, а на крупных формах рельефа типа возвышенностей, низменностей, равнин, надпойменных террас крупных рек - группы популяций.
Популяцией является наименьшая ареальная надорганизменная группировка особей, на уровне которой начинает действовать элементарный эволюционный фактор - естественный отбор, однонаправленно векторизованный лесорастительными условиями данной территории, в результате чего осуществляется элементарное эволюционное явление -устойчивое во времени изменение генотипической структуры. Объём популяции очень большой. Она, как правило, занимает сотни тысяч гектаров.
16. Популяционная структура сосны обыкновенной, сложившаяся в результате длительного эволюционного процесса, представляет собой наиболее выгодную стратегию выживания вида, и поэтому она должна сохраняться в поколениях. Так как её основу составляет популяция, то сохранение существующей структурной организации вида означает сохранение определённых условий для нормального протекания генетических процессов, обеспечивающих самовоспроизведение каждой популяции. Одним из этих условий является сохранение природной генетической изменчивости популяции. Для этого необходимо:
1) обеспечение естественного восстановления вырубок за счёт предварительного и последующего лесовозобновления на основе оптимизации систем и способов рубок главного пользования;
2) оптимизация соотношения площадей искусственного возобновления, осуществляемого за счёт использования неселекционных семян с одной стороны и селекционных - с другой;
3) значительное сокращение объёмов создания лесосеменных плантаций первого порядка с одновременным увеличением темпов закладки испытательных культур плюсовых деревьев и созданием лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности;
4) упорядочение схемы перемещения семян в лесокультурных целях, считая оптимальным вариантом перемещение их в границах данной популяции и как предел допустимого перемещения - в границах группы популяций;
5) выделение генетических резерватов из расчёта - один на каждую популяцию.
Разработанные в результате исследований методические принципы, методы, а также выявленные закономерности популяционной организации сосны обыкновенной могут являться основой для дальнейшего изучения биосистематики вида, картирования популяций и их групп, разработки системы адекватных лесохозяйственных и селекционно-семеноводческих мероприятий.
К наиболее важным и перспективным направлениям дальнейших исследований по проблеме популяционной организации сосны обыкновенной следует отнести:
1) продолжение изучения изменчивости качественных и структурных признаков генеративных и вегетативных органов с целью выделения фенов-маркёров всех имеющихся уровней популяционной организации вида;
2) изучение и дальнейшее картирование популяций, групп популяций, миграционных зон в пределах Восточно-Европейской равнины и выявление на этой основе ледниковых рефугиумов вида;
3) установление рангов внутривидовой систематической иерархии каждой выделенной группы популяций и миграционной зоны;
4) изучение взаимосвязи фенов с хозяйственно-ценными признаками и свойствами деревьев с целью повышения эффективности селекционного отбора лучшего генотипа по фенотипу.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ
Изучение популяционной структуры видов - одна из важнейших проблем эволюционной биологии. У лесных древесных растений слабо разработанными в этой проблеме являются вопросы объёма, границ, механизма формирования популяций и надпопуляционных подразделений вида и их пространственного расположения в пределах ареала. Схема популяционной структуры вида -основа для его систематики, рациональной эксплуатации, сохранения генофонда, селекции, дальнейшего изучения. Решение проблемы популяционной структуры вида у лесных древесных растений осложняется рядом причин. К их числу относятся, прежде всего, такие биологические особенности этой группы растений как многообразие форм внутривидовой изменчивости и необходимость их поэтапного изучения, большая дальность разноса пыльцы, отсутствие достаточно полной пространственной изоляции популяций и, как следствие этого, приток генов из соседних аналогичных групп особей, широкая амплитуда видовой нормы реакции, очень большие ареалы и значительное разнообразие экологических условий в них.
Всё это обусловливает сравнительно слабую популяционную дифференциацию населения вида в сплошном ареале, «размытость» популяционных границ. Поэтому для выявления специфики пространственной генетической гетерогенности вида и границ популяций необходимо строго упорядоченное системное расположение опытных участков с небольшим расстоянием между ними, что ведёт к накоплению очень большого количества выборок растительного материала. Изучить его с помощью изоферментного анализа по причине сложности и дорогостоимости выполнения в настоящее время не представляется возможным. Наиболее подходящими для этого остаются пока фенетический и сравнительно-морфологический методы исследований. Но применительно к лесным древесным растениям они требуют существенной доработки и, прежде всего, в части научного обоснования подходов к выделению и отбору для исследований генотипически детерминированных признаков-маркёров популяционной структуры вида.
На примере сосны обыкновенной нами разработаны методики выделения, масштабирования фенов, выделены фены генеративной сферы, разработана методика индексной оценки морфологических признаков и выделены индексы-маркёры популяционной структуры вида. На основе естественно - исторического принципа, разработанного Л.Ф.Семериковым (1986), проведено сопоставление структуры изменчивости выделенных нами фенотипических признаков-маркёров с эколого-географической структурой ареала вида на востоке Европейской части России. В результате проведённых исследований изучена популяционная структура сосны обыкновенной, картированы популяции и надпопуляционные подразделения вида. Дана оценка роста семенного потомства сосны обыкновенной из района исследований в популяционных культурах в связи с выявленной схемой популяционной структуры вида. Основные результаты многолетних исследований (1981 - 2003 гг.) сводятся к следующему.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Видякин, Анатолий Иванович, Киров
1. Абатурова М.П. Оценка некоторых сведений о популяциях // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984а.-С. 6-16.
2. Абатурова М.П. Обсуждение результатов и выводы к главе 1У: Факторы, обеспечивающие формирование популяции сосны на болоте // Особенности формирования популяции сосны. М.: Наука, 1984 б. - С. 74-78.
3. Авров Ф.Д. Генетическая устойчивость лесов // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.- практ. конф. 26- 29 июня 2001, Воронеж. Воронеж, 2001. С. 12.
4. Аглиуллин Ф.В. Сохранение хвойного подроста надёжный способ сбережения генофонда // Жизнь популяций в гетерогенной среде. 4.2. Сб. матер. II Всерос. популяц. семинара. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-С. 198—200.
5. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику: пер. с англ. М.: Мир, 1984. - 232 с.
6. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: изд-во МГУ, 1956.- 127 с.
7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Наука, 1989. - 328 с.
8. Антонов И.С. Географические культуры лиственницы и сосны // Лесное хозяйство. 1998. - № 6. - С. 38.
9. Атлас Кировской области. М.: Глав, управл. геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1968.- 38 с.
10. Атлас лесов СССР. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1973. — 222 с.
11. Атлас Кировской области. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1997. - 32 с.
12. Балабушка В.К. Отбор плюсовых деревьев сосны обыкновенной в условиях Киевского Полесья // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. 4.1. Тез. докл. Петрозаводск, 1983. С. 27-29.
13. Баранов А.С. Феногеография и реконструкция истории вида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 201-214.
14. Береговой В.Е. Изменчивость двух групп популяций полиморфного вида пенницы обыкновенной на Урале // Проблемы эволюции. Т.2. Новосибирск: Наука, 1972. - С.170-178.
15. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A.Dietr. // Новости систематики высших растений. JL, 1970. - Вып. 7.- С. 5-40.
16. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. JL: Наука, 1972. - 96 с.
17. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. - 187 с.
18. Богданов П.Л. Дендрология. М.: Лесная промышленность, 1974. - 240 с.
19. Буровская Е.В., Исаев А.И., Золотуева Т.Л. Сохранять подрост на лесосеках // Лесное хозяйство. 1978. — №1. - С. 37-39.
20. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1931. Т. 26, вып. 3. - С. 109-134.
21. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Избр. сочинения.-М.: Колос, 1966 а. С. 320-493.
22. Вавилов Н.И. К познанию мягких пшениц (Систематико-географический этюд) // Избр. сочинения. М.: Колос, 1966 б.- С. 494-538.
23. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избр. произведения в 2 т. Л., 1967. Т.1. - С. 7-61.
24. Вараксин Г.С., Милютин Л.И. Географические культуры лиственницы в левобережье Енисея //Лесоведение. 1996. - №2. - С. 89-92.
25. Васильев А.Г. Опыт эколого фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. - М.:Наука, 1982.- С. 15-24.
26. Васильев А.Г., Большаков В.Н. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня // Экология. 1994. - №3. - С. 4-15.
27. Васильев А.Г., Васильева И.А. Фенетический анализ отдельных последствий радиационного загрязнения природных популяций рыжей полёвки
28. Clethrionomys glareolus) // Популяционная фенетика. M.: Наука, 1997. С. 149—160.
29. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно -географический подход). Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 2000.- 132 с.
30. Вересин М.М. Влияние происхождения семян сосны обыкновенной на рост культур // Доклады учёных участников Международного симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород 19- 25 июня 1972, Новосибирск. - Пушкино, 1972. С. 38-48.
31. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. М.: Агропромиздат, 1985. - 245 с.
32. Ветрова В.П. Изменчивость семенных и кроющих чешуй шишек пихты сибирской // Лесоведение. 1992.- №2.- С.67-71.
33. Ветчанинова Л.В., Титов А.Ф. Изучение и сохранение генофонда карельской берёзы в Карелии // Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесных древесных растений (Вавиловские чтения): сб. науч. трудов ИЛ НАН Белоруси. 2003. Вып. 59. С. 94-98.
34. Видякин А.И. Влияние географического происхождения семян на рост сосны обыкновенной в таёжной зоне Кировской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Минск, 1978. - 20 с.
35. Видякин А.И. Изменчивость сосны обыкновенной в Кировской области // Роль науки в создании лесов будущего: Тез. докл. на Всесоюз. конф. молод, учён. 5-7 мая 1981, Пушкино.- Л., 1981. С. 68.
36. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной в Удмуртской АССР // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. Пермь: Пермский госуниверситет, 1990 а. - С. 104-113.
37. Видякин А.И. Индексно-фенетический метод выделения популяций сосны обыкновенной по количественным признакам // Фенетика природных популяций :Матер. Всесоюз. совещ., ноябрь 1990, Борок. М., 19906. С. 46-48.
38. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991 а. - №1. - С. 57-62.
39. Видякин А.И. Изучение популяционной структуры сосны обыкновенной с помощью индексной оценки признаков // Естественные науки в решении экологических проблем народного хозяйства. 4.1. Пермь: Естеств. науч. инст. Пермского ун-та, 1991 б. - С. 63-66.
40. Видякин А.И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР // Лесоведение. 1991 в. - № 3. - С.45-52.
41. Видякин А.И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Экология.-1995а.-№5.-С. 356-362.
42. Видякин А.И. Оценка популяционной структуры сосны обыкновенной по количественным и качественным признакам // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М.: Международный инст. леса, 1995 б. - С. 77-80.
43. Видякин А.И. Популяционная структура и селекция сосны обыкновенной // Генетика и селекция на службе лесу: Матер, междунар. науч. - практ. конф. 28-29 июня 1996, Воронеж. - Воронеж, 1997. С. 122-127.
44. Видякин А.И. Проблемы оценки популяционной структуры видов лесных древесных растений и некоторые пути решения их на примере сосны обыкновенной // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998а.-С. 131-133.
45. Видякин А.И. Миграция в голоцене и популяционная структура Pinus sylvestris L. на востоке европейской части России // Жизнь популяций в гетерогенной среде. 4.2. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998 б.- С. 4-12.
46. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной основа генетико-селекционного улучшения вида // Генетико-селекционные основы улучшения лесов. Сб. науч. трудов НИИЛГиС. 1999. С. 6-21.
47. Видякин А.И. Выделение популяций и охрана генофонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. У Междунар. конф. 5-8 июня 2001, Сыктывкар. Сыктывкар, 2001а. С. 35-36.
48. Видякин А.И. Проблемы использования популяционного подхода в лесной экологии // Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем: Матер. Всеросс. конф. 26-27 сентября 2001, Ульяновск. -Ульяновск, 20016. С. 49-51.
49. Видякин А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) // Экология.- 2001 в. №3. - С. 197-202.
50. Видякин А.И. О применении популяционного подхода в лесной селекции // Перспективы развития естественных наук в высшей школе. Т. Ш: Тр. Междунар. науч. конф., Пермь 2001. Пермь, 2001 г. С. 76-79.
51. Видякин А.И. Изменчивость формы семенных крылышек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Популяция, сообщество, эволюция. 4.1: Матер. У Всеросс. популяционного семинара 26-30 ноября 2001, Казань. Казань, 2001 д. С. 10-14.
52. Видякин А.И. Выделение фенов окраски семян сосны обыкновенной // Лесоведение. 2003а. - №2. - С. 69-73.
53. Видякин А.И., Глотов Н.В. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Экология.-1999. №3. -С. 170-176.
54. Видякин А.И., Корепанов А.В., Ворончихин Л.И. Опытная база селекции и семеноводства хвойных в Вятском лесосеменном районе // Опытная база в лесной селекции. Сб. тр. НИИЛГиС. 1995. С. 4-11.
55. Волович П.И. Изменчивость ели обыкновенной разного географического происхождения и лесосеменное районирование в БССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Минск, 1987. - 18 с.
56. Ворончихин Л.И, Видякин А.И., Овечкин С.М., Корепанов А.В. Селекция и семеноводство хвойных в Кировской области и Удмуртской АССР // Генетика и селекция в лесоводстве. М.: ЦНИИЛГиС, 1991. - С.219 - 224.
57. Вульф Е.В. Историческая география растений. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1944. 546 с.
58. Габрилавичус Р.В. Особенности роста потомства ели различных популяций // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Ч.2:Тез. докл. 1-4 ноября 1983, Петрозаводск. Петрозаводск, 1983. С. 48-49.
59. Гаврись В.П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели // Лесное хозяйство. 1938. - №1 (7). -С. 78-88.
60. Геоботаническое районирование СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1947.152 с.
61. Географические культуры и перспективные гибриды лиственницы в Сибири. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1983. - 7с.
62. Гиляров М.С. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 191 с.
63. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала: Дагестанский филиал АН СССР. 1975. Вып. 1. - С. 17-25.
64. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В.,Храмов-Борисов Н.Н. Биометрия. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982.- 263 с.
65. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Верещагин А.В. Естественно-историческое и популяционное исследование дуба скального (Quercus petraea Liebl.) на Западном Кавказе // Ж. общ. биологии. 1975. - №5. - С. 537-553.
66. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Казанцев ВС., Шутилов В.А. Популяционная структура Quercus robur (Fagaceae) на Кавказе // Бот. журн. -1981. Т. 66. №Ю.- С. 1407-1418.
67. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методами электрофоретического анализа ферментов. Гомель: Бел НИИЛХ, 1989 6.- 164 с.
68. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus pumila (Pall.) Regel. в популяциях Чукотки и Сахалина // Генетика. 1992. - Т. 28. №7. - С. 107—119.
69. Гончаренко Г.Г., Волосянчук Р.Т., Силин А.Е., Яцык P.M. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат // Докл. АН Белоруссии.- 1995. Т. 39. № 1.-С. 71-76.
70. Горев Г.И. Пособие по определению типов леса Кировской области.-Киров: Кировское управление лесного хозяйства, 1975. 29 с.
71. Городков Б.Н. Есть ли родство между растительностью степей и тундр? // Советская ботаника. 1939. - №6-7. - С. 41-66.
72. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала. Свердловск: Свердловское кн. Изд-во, 1953. 144 с.
73. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Труды Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 66. 286 с.
74. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-283 с.
75. Грант В. Эволюция организмов. Пер. с англ. М.: Наука, 1980. - 407 с.
76. Грант В. Видообразование у растений. Пер. с англ.- М.: Мир, 1984. 528с.
77. Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. Пер. с англ. М.: Мир, 1991. - 488 с.
78. Грибанов Л.Н. Семена сосны из ленточных боров Обь-Иртышского междуречья // Тр. Ин-та/ Казахский науч.- иссл. Ин-т лес. хозяйства. 1959. Вып. II С. 56-69.
79. Грибанов Л.Н. Степные боры Алтайского края и Казахстана. -Гослесбумиздат, 1960. 156 с.
80. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. - 183 с.
81. Гришина И.В. О фенологической изоляции популяций сосны// Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Информационные материалы. Свердловск, 1979. - С. 18-21.
82. Гришина И.В. Изоляция и феногенетические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной // Экология. 1985. - №5. - С. 14-20.
83. Гусев СП. Наследуемость показателей роста хвойных пород в условиях Ленинградской области. Л.: ЛТА, 1985. - 14 с.
84. Данченко A.M., Архимович Н.Ф. Внутрипопуляционная изменчивость характеристик шишек кедра в подзоне южной тайги // Проблемы кедра. Семеношение и размножение. Вып. 4. Томск: ТНЦ, 1990. - С. 34-57.
85. Демиденко В.П., Алексеев Ю.Б., Урусов В.М. Географические культуры сосны и ели на юге Западной Сибири // Лесное хозяйство.-1984.- №3.- С. 40-42.
86. Демиденко В.П., Тараканов В.В., Волков Л.А. Состояние и перспективы селекции и семеноводства хвойных в Сибири // Генетика и селекция в лесоводстве: Тр. центр, науч.-иссл. Ин-та лесной генетики и селекции.- М., 1991. С. 224-231.
87. Демиденко В.П., Урусов В.М. Популяционная структура сосны на Алтае // Лесная селекция. Новосибирск, 1990. - С. 67-68.
88. Дерюжкин Р.И. Результаты изучения географических культур лиственницы в Воронежской области // Вопросы повышения интенсивности лесного хозяйства. Воронеж: Воронежский лесотехнический ин-т.- 1969.-Т.32, вып. 3. - С. 39-52.
89. Дерябин Л.И. Постепенные рубки в практику лесного хозяйства // Лесное хозяйство. - 1962. - №7. - С. 23-28.
90. Доспехов В.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416 с.
91. Драгавцев В.А. Современные системы селекции растений // Разработка основ систем селекции древесных пород. Ч.1.: Тез. докл. совещ. 22 25 сентября 1981, Рига. - Рига, 1981.-С. 70-73.
92. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Наука, 1966. - 743с.
93. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.JI.Генетика популяций и селекция. М.: Наука, 1967.-591 с.
94. Дурсин А.Д. Географические посадки ели обыкновенной // Лесное хозяйство. 1976. - № 6. - С. 38-39.
95. Духарев В.А. Полиморфизм эстераз в разновозрастной популяции Pinus sylvestris L. // Генетика. 1978а.- Т. 14. № 10. - С. 1789 — 1793.
96. Духарев В.А. Состав эстераз у сосны обыкновенной в разновозрастных древостоях // Лесоведение. 1978 б.- №6. - С. 45-50.
97. Дхарев В. А. Генетический полиморфизм глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы сосны обыкновенной, произрастающей в разных экологических условиях // Докл. АН СССР.- 1983. Т. 269. №3. - С. 741-744.
98. Духарев В.А. Распределение деревьев по аллельному составу // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984.-С. 81-86.
99. Духарев В.А. Генетическая интеграция эстераз в экологически различных популяциях сосны обыкновенной // ДАН СССР.- 1985.-Т.280.№5.- С. 1242-1246.
100. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 138с.
101. Дылис Н.В. О самоопылении и разносе пыльцы у лиственницы //Доклады АН СССР. 1948. - Т. 60. № 4. - С.673-676.
102. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. Изменчивость и природное разнообразие. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 210с.
103. Егоров М.Н. Популяционная фенетика естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)// Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. - С. 199-204.
104. Ефимов Ю.П. Рост полусибсового потомства сосны обыкновенной из семян разных репродукций // Разработка основ систем селекции древесных пород. 4.1.: Тез. докл. совещ. 22-25 сентября 1981, Рига. Рига, 1981. С. 73-77.
105. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Йошкар-Ола, 1997. - 45 с.
106. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков.- М.: Наука, 1984. 181 с.
107. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 270с.
108. Животовский Л. А., Духарев В. А. «Сжатие» генотипической изменчивости при стабилизируещем отборе и её проявление на ранних стадиях онтогенеза // Журн. общ. биол. 1985. - Т. 46. №1. - С. 32-40.
109. Жилкин Б.Д. Об узко- и ширококронных соснах в Белорусской ССР// ИВУЗ. Лесной журнал. 1960. - № 3. - С. 19-20.
110. Завадский К.М. Основные формы организации живого // Философские проблемы современной биологии. М.- Л.: 1966.- С. 29-47.
111. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 404 с.
112. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.-М.: Наука, 1984. 424 с.
113. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С.81-91.
114. Заугольнова Л.Б. Погодичная динамика ценопопуляций некоторых видов песчаных степей Наурзумского заповедника // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. - С. 36-50.
115. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений -М.: Наука, 1985.-С. 45-63.
116. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комарова А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.- 184 с.
117. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божьей коровки (Agalia bipunctata) // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. - С. 67-84.
118. Зеленецкий Н.М. Феногеография и популяционная изменчивость окраски окуня обыкновенного (Perca flusiatilis) // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997.-С. 101-114.
119. Злобин Ю.А. Популяционный анализ в фитоценологии. Владивосток: Дальневост. науч. центр, 1984а. - 60 с.
120. Злобин Ю.А. Ценотические популяции растений. Владивосток: Дальневост. науч. центр, 1984 б. - 52 с.
121. Исаева Л.Н., Черепнин В.Л. Свойства древесины сосны обыкновенной в географических культурах средней Сибири//Лесоведение.- 1982.-№6.- С. 79-82.
122. Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб., 1999. - 36 с.
123. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины им В.Н. Сукачева, 1974. - С. 77-103.
124. Ирошников А.И. Изучение, охрана и рациональное использование генофонда лесов // Биосфера и человек. М.: Наука, 1975. - С. 60-62.
125. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. -С.4-110.
126. Ирошников А.И. Методы изучения внутривидовой изменчивости некоторых видов хвойных // Физиологическая и популяционная экология. -Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1983. С. 46-48.
127. Ирошников А.И., Мамаев С.А., Правдин Л.Ф., Щербакова М.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород. М.: ЦНИИЛГиС, 1973. - 32 с.
128. Калабушкин Б.А., Животовский Л.А. Пространственная структура популяции моллюска Littorina sgualida по морфофизиологическим признакам // Х1У Тихоокеанский науч. конгр. Секция П. Морская биология: Тез. докл. Хабаровск: Наука, 1979. С. 163-164.
129. Камалова И.И., Ирошников А.И., Внукова Н.И. Генетическая структура коренного и производных насаждений ели в Кировской области // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сб. науч. трудов НИИЛГиС, 1999. С.21-41.
130. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.
131. Кац Н.Я. О ледниковых убежищах и расселении широколиственных пород на Восточно-Европейской равнине в послевалдайское время // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1952. Т. 57. Вып. 6. С. 52-63.
132. Киргизов Н.Я. Внутривидовая изменчивость и семеноводство пихты сибирской в Восточном Казахстане: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Рига, 1979.-20 с.
133. Киреев Д.М. Эколого-географические термины в лесоведении (словарь-справочник). Новосибирск: Наука, 1984. - 182 с.
134. Козубов Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной // Бот. журн. 1962. - Т. 47. № 2. - С. 276-280.
135. Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Пространственная структура популяционно-фенетического разнообразия и пути её формирования у некоторых массовых видов карповых рыб // Популяционная фенетика. -М.: Наука, 1997.-С. 115-134.
136. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944. - 246 с.
137. Коновалов Н.А., Пугач Е.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства. М.: Лесная промышленность, 1978. - 176 с.
138. Корепанов АВ. По пуляционно-эко логические основы лесного семеноводства сосны обыкновенной: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Екатеринбург, 1994.- 20 с.
139. Корецкий Г.С. Оценка наследственных признаков плюсовых деревьев по генеративному потомству в испытательных культурах // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез. докл. М., 1988. С. 28-29.
140. Коржинский С.И. Флора Востока Европейской России в её систематическом и географическом отношениях // Изв. Том. Ун-та. 1892. Т. 1. 227 с.
141. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеографией плейстоцена // Советская ботаника. -1937.-№3.-С. 16-45.
142. Крашенинников И.М. Основные пути развития Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. - № 6-7. - С. 67-99.
143. Крутовский К.В., Политов Д. В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 2. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного Саяна //Генетика. 1988.-Т. 24. №1.- С. 118-125.
144. Кузьмина Н.А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н.Сукачева СО АН СССР, 1978. - С. 96-120.
145. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.203 с.
146. Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журн. Русск. бот. общества. 1930. - Т. 15.- №4. - С. 351-363.
147. Лаврова М.А. Основные этапы истории четвертичного периода севера европейской части СССР // Материалы по четвертичному периоду СССР. -М.: АН СССР, 1952. Вып. 3. - С. 123-129.
148. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Наука, 1990. - 352 с.
149. Лапшов В.А. Краниометрия и фенетика большой песчанки (Phombomus opimus) // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 244-254.
150. Левонтин Р. Генетические основы эволюции: Пер. с англ. М.: Мир, 1978. - 352 с.
151. Леса СССР: В 5 т.- М.: Наука, 1965-1970. 1 т.- 458 с.
152. Лесная энциклопедия: В 2 т.— М.: Советская энциклопедия, 1986. 1-2 т.631 с.
153. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР.- М.: Лесная промышленность, 1982. 368 с.
154. Ли Ч. Введение в популяционную генетику: Пер. с англ.- М.: Мир, 1978.555 с.
155. Лигачёв И.Н. Изменчивость морфологических признаков и биоэкологических свойств сосны обыкновенной в Бурятской АССР // Тр. Ин-та леса и древесины. М., 1962. Т. 54. С. 189-229.
156. Лобашов М.Е. Генетика. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1963.- 499 с.
157. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. — Казань: Изд—во Казан, ун-та, 1976. 157 с.
158. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика: Пер. с англ. М.: Мир, 1985.-463 с.
159. Майр Э. Зоологический вид и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1968.597 с.
160. Майр Э. Популяции, виды, эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1974.- 460 с.
161. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 1. Формы изменчивости // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Тр. института экологии растений и животных. 1968. Вып. 60. С. 3-54.
162. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Тр. института экологии растений и животных. 1969. Вып. 64. С. 3-38.
163. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. 1970. - № I. - С. 39-49.
164. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973.- 283с.
165. Мамаев С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Тр. института экологии растений и животных. Свердловск. 1974. Вып. 90. С. 3-12.
166. Мамаев С.А., Махнёв А.К. Основные закономерности формирования популяционной структуры видов древесных растений // Генетика и селекция растений: Тез. докл. третьего съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова 16- 20 мая 1977, Ленинград. Л., 1977. С. 323-324.
167. Мамаев С.А., Махнёв А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркёров // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 140-150.
168. Мамаев С.А., Махнёв А.К. Использование комплексного метода морфофизиологических маркёров для оценки структуры популяций древесных растении // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983 б. -С. 48-51.
169. Мамаев С.А., Махнёв А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах // Лесоведение. -№ 5. 1996.- С. 3-10.
170. Мамаев С.А., Махнёв А.К., Семериков Л.Ф. Принципы выявления и сохранения генетических ресурсов древесных растений в лесах СССР // Лесн. хоз-во.- 1984.-№11.-С. 35-38.
171. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. - 104 с.
172. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф. Актуальные вопросы популяционной биологии растений // Экология. -1981. № 2. - С. 5-14.
173. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнёв А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. -№1. - С. 3-9.
174. Мамаев С.А., Тишечкин А.Н., Купчинский В.Л. Рост географических культур ели на Среднем Урале и его связь с погодно-климатическими факторами // Лесоведение. 1982. - № 6. - С. 55-62.
175. Манцевич Е.Д. Об использовании инорайонных семян сосны в центральной части БССР // Лесоведение и лесное хозяйство. 1972. - Вып.6.— С. 68-71.
176. Марков М.В. Популяционная биология растений: Учебн.- метод, пособие. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1986. - 108 с.
177. Махнёв А.К. Изменчивость генеративных органов берёзы в связи с эколого-географическими и генетическими факторами // Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1971. Вып. 82. С. 30-79.
178. Махнёв А.К. Внутривидовая изменчивость и структура популяций берёз секции Nanae на Урале и Алтае // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Тр. ин—та экологии растений и животных. -Свердловск, 1981. С. 3-24.
179. Махнёв А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секций Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. - 128 с.
180. Международный кодекс ботанической номенклатуры: Пер. с англ. -Л.: Наука, 1980. 283 с.
181. Мелехов И. С. Совершенствовать рубки главного пользования в лесах СССР // Лесное хозяйство. 1962. -№5. - С. 7-11.
182. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами.- Л.: Сельхозгиз, 1935. -112 с.
183. Меркурьева Е.К., Абрамова З.В., Бакай А.Б., Кочиш И.И. Генетика.- М.: Агропромиздат, 1991. 446 с.
184. Методические рекомендации по выделению фонов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.) /Видякин А.И. -Воронеж: НИИЛГиС, 2004. 16с.
185. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция: Пер. с анг.- М.: Мир, 1972.-323 с.
186. Милютин Л.И. Исследования популяций лиственниц методами фенетики // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 255-260.
187. Милютин Л.И. Использование методов фенетики при изучении популяций лиственниц Сибири // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Изд—во Саратовского университета, 1983а. - С. 27-29.
188. Милютин Л.И. Взаимоотношения и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов: (на примере лиственниц сибирской и даурской): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Красноярск, 1983 б. -45 с.
189. Милютин Л.И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений (на примере двух видов рода Larix ) // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 82-88.
190. Милютин Л.И. О каталоге фенов лесообразующих видов хвойных // Фенетика природных популяций: Матер. ГУ Всесоюз. совещ. ноябрь 1990, Борок.-М., 1990. С. 188-189.
191. Милютин Л.И. Генетико-селекционные аспекты исследования биоразнообразия древесных растений Сибири // Генетика и селекция на службе лесу: Матер, междунар. науч.-практ. конф. 28-29 июня 1996, Воронеж. -Воронеж, 1997. С. 28-32.
192. Милютин Л.И., Терентьев В.И. Географические культуры ели в Красноярском крае // Лесоведение. 1999. -№ 4. - С. 16-22.
193. Михальченко Г.Ф. Рост сосны в географических посадках Лесной опытной дачи ТСХА // Лесоведение. 1989. - № 2. - С. 31-35.
194. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, её анализ и история. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.- 113 с.
195. Молотков П.И., Давыдова Н.И. Результаты многолетних исследований УкрНИИЛХа по созданию постоянной лесосеменной базы на селекционной основе // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез. докл. М., 1988. С. 173-175.
196. Молотков П.И., Патлай И.Н., Давыдова Н.И. и др. Селекция лесных пород. М.: Лесная промышленность, 1982. - 224 с.
197. Молотков П.И., Шлончак Г.А. Семенные плантации на Украине (опыт Старопетровской ЛОС) // Лесное хозяйство. 1988. - № 11. - С. 26-27.
198. Молчанов А.А. Сосновый лес и влага. М.: Изд-во АН СССР, 1960.140с.
199. Мольченко Л.Л., Ярмош И.К., Войтюков В.П. Об испытании полусибсовых потомств сосны // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. 4.2: Тез. докл. 1-4 ноября 1983, Петрозаводск.-Петрозаводск, 1983. С. 63-65.
200. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели в подзоне южной тайги: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987.- 18 с.
201. Морозов Г.Ф. Биология наших лесных пород. М.: Новая деревня, 1922,221 с.
202. Мосин В.И., Шульга В.В., Бреусова А.И. Полиморфизм, отбор и испытание сосны в Казахстане // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Ч. 1: Тез. докл. 1-4 ноября 1983, Петрозаводск. -Петрозаводск, 1983. С. 27-29.
203. Муратова Е.Н., Седельникова Т.С. Кариологические исследования болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Экология. 1993. - № 6.-С. 41-50.
204. Надеждин В.В. Влияние географического происхождения семян лиственницы на её рост в подзоне хвойно-широколиственных лесов. -М.: Наука, 1971.-131 с.
205. Нарышкин М.А., Вакуров А.Д., Петерсон Ю.В. Географические культуры сосны обыкновенной под Москвой // Лесоведение.- 1983.-№ 2. С. 50 -57.
206. Наумов Н.П. Видовое население, его структура и отношение со средой (у животных) // Вестн. МГУ. Сер. биол. 1955. №9. С. 25-37.
207. Наумов Н.П. Развитие представлений о популяциях в экологии животных // Очерки по истории экологии. М.: Наука, 1970. - С. 106-146.
208. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. -М.: АН СССР, 1957.-404 с.
209. Некрасова Т.П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Pinus. Бот. журн. - 1959. - 44. №7. - С. 975-978.
210. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - 132 с.
211. Нестеров Н.С. Влияние местопроисхождения семян на рост насаждений // Лесопромышленный вестник. 1912. - №4. - С. 37-46.
212. Новоженов Ю.И. Эффект популяционного ареала восточного майского хруща Mellolontha hippocastani F. и его вероятные причины // Проблемы эволюции. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 179-187.
213. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование // Жури. общ. биол. 1978.-Т. 40. №1.-С. 17-34.
214. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 78-90.
215. Новоженов Ю.И., Береговой В.Е., Хохушкин И.М. Обнаружение границ элементарных популяций у полиморфных видов по частоте встречаемости форм // Проблемы эволюции. Т.З. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 252-260.
216. Нугаев И.Х. Географические культуры лиственницы и сосны в Башкирии // Лесоводство и лесозащита в Башкирии. Тр. Башкирской ЛОС. М., 1981. Вып. 10. С. 58-65.
217. Нугаев И.Х. Влияние происхождения семян на рост сеянцев ели // Лесное хозяйство. 1982. - №10. - С. 29-30.
218. Обновленский В.М. Климатипы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в культурах европейской части СССР // Тр. Брянского лесхоз, ин-та. Брянск, 1940. Т. 4. С. 225-254.
219. Огиевский В.Д. К вопросу о происхождении семян // Сборник статей по лесному хозяйству в честь 25-летия деятельности проф. М.М.Орлова. Пг., 1916. - С.207-226.
220. Орлов А .Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.-324 с.
221. Орлова Н.Н. Генетический анализ.- М.: Изд-во Московского университета. 318 с.
222. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1982.- 18 с.
223. Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984.- 128 с.
224. Падутов В.Е., Силин А.Е., Падутов А.Е., Баранов О.Ю. Генетические ресурсы хвойных СНГ // Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесных древесных растений (Вавиловские чтения): Сб. науч. трудов ИЛ НАН Беларуси. 2003. вып. 59. С. 157-165.
225. Пальцев А.М. Ход роста географических экотипов ели // Лесное хозяйство. 1989. - №1. - С. 46-49.
226. Патлай И.Н. Влияние географического происхождения семян на рост и устойчивость сосны в культурах северной левобережной части УССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1965. - 27 с.
227. Пачоский И.К. Херсонская флора. Введение.- Херсон, 1914. 311 с.
228. Петрова И.В. Репродуктивная изоляция и дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Часть 2. Матер. П Всерос. популяционного семинара. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 13-24.
229. Петрова И.В. Дифференциация равнинных и горных популяций Pinus sylvestris L. в Северной Евразии // Популяция, сообщество, эволюция. 4.1: Матер. У Всерос. популяц. семинара 26-30 ноября 2001, Казань.-Казань: Новое издание, 2001. С. 71-74.
230. Петрова И.В. Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2002. - 48 с.
231. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и генетическая дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной // Вид и его продуктивность в ареале. СП б., 1993. - С. 324-326.
232. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. - 60 с.
233. Петрова И.В., Санников С.Н., Рябоконь С.М., Духарев В.А., Санникова Н.С. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири // Экология. 1989. -№ 6. - С. 39-44.
234. Петрова И.В., Санников С.Н., Филиппова Т.В. Градиентный анализ хорогенетичеекой структуры равнинных и горных популяций сосныобыкновенной // Экология.- 2000. №4. - С. 261-266. »
235. Петрова И.В., Филиппова Т.В., Санников С.Н. О дифференциации популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири и на Северном Урале // Онтогенез и популяция: Матер. Ш Всерос. популяц. семинара, 2001, Йошкар-Ола. Йошкар-Ола, 2001. - С. 151-153.
236. Петров С.А. Генетические основы селекции и семеноводства сосны обыкновенной // Тр. Казахе, науч.- иссл. ин-та лес. хозяйства. 1963. Т. 4. С. 233-248.
237. Петров С.А. О генотипической обусловленности фенов в популяциях лесных древесных растений // Фенетика природных популяций: Матер. 1У Всесоюз. совещ. ноябрь 1990, Борок. М.: Ин-т биологии развития им. Н.К. Кольцова АН СССР, 1990. С. 214-215.
238. Петров С.А., Исаков Ю.Н., Буторина А.К., Самсонова А.Е., Бутов Г.П. Возможности выделения элементарных вариаций в количественных признаках древесных растений // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 154-161.
239. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений//Ботан. журн. 1961. - Т. 46, № И. - С. 1615-1626.
240. Пирагс Д.М. Проблемы сохранения генофонда древесных пород // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. Рига: Зинатне, 1975. С. 5-16.
241. Пирагс Д., Бауманис И., Биргелис Я. Селекция сосны обыкновенной и переход к семенным плантациям высшего порядка // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Матер, междунар. симпоз. 25-30 сентября 1989, Воронеж. М., 1989. С. 199-200.
242. Пихельгас Э.И. Основы селекции сосны обыкновенной в условиях Эстонской ССР: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Тарту, 1971. - 99 с.
243. Пихельгас Э.И. Географические культуры сосны обыкновенной в Эстонской ССР // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. -Рига: Зинатне, 1982. С. 73-81.
244. Побединский А.В. Рубки и возобновление в таёжных лесах СССР.-М.: Лесная промышленность, 1973.- 200 с.
245. Побединский А.В. Сосна. М.: Лесная промышленность, 1979.- 125 с.
246. Поджарова З.Л., Василевская Л.С., Швец В.Ф. Создание постоянной лесосеменной базы на селекционной основе в Белорусской СССР // Разработка основ систем селекции древесных пород. 4.1: Тез. докл. совещ. 22-25 сентября 1981, Рига. Рига, 1981. C.105-I08.
247. Политов Д.В., Крутовский К.В., Алтухов Ю.П. Характеристика популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика. 1992. - Т. 28. № 1. - С. 93-104.
248. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах СССР: Утв. Государ. Комит. СССР по лес. хозяйству 13. 08. 82. М., 1982.-22 с.
249. Попов В.Я., Войчаль П.И. Климатипы сосны в культурах и возможности перебросок сосновых семян в Архангельскую область // ИВУЗ. Лесной журнал. 1971. № 2. С. 14-19.
250. Попов В.Я., Тучин П.В. Использование закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков в системе селекции сосны и ели на Европейском Севере // Разработка основ систем селекции древесных пород.
251. Ч.1.: Тез. докл. совещ. 22-25 сентября 1981, Рига. Рига, 1981. С. 108-111.
252. Попов П.П. Изменчивость числа семядолей у ели европейской и ели сибирской // Лесоведение. 1982. - № 5. - С. 18-22.
253. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской // Лесоведение. 1991. -№5.-С. 26-32.
254. Попов П.П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций // Экология. 1992. -№ 5. С. 27-32.
255. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. - №1.-С. 68-73.
256. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость. Внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. - 190 с.
257. Правдин Л.Ф. Некоторые соображения о понятиях биогеоценоза и популяции в лесоведении // Лесоведение. 1969.- № 5. - С. 3-14.
258. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР.- М.: Наука, 1975. 200 с.
259. Правдин Л.Ф. Значение генетики в развитии учения о лесе // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - С. 7-27.
260. Правдин Л.Ф., Духарев В.А. Микроэволюционные процессы в популяциях сосны обыкновенной // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск: Инт-т леса КФ АН СССР, 1984.-С. 26-42.
261. Правдин Л.Ф., Ростовцев С.А. Влияние происхождения семян ели обыкновенной на рост культур из них // Лесоведение. 1980. -№6,- С. 3-10.
262. Правила рубок главного пользования в равнинных лесах Европейской части Российской Федерации: Утв. Федер. служ. лес. хозяйства России 31.08.1993. М., 1994.-32 с.
263. Придня М.В. Принципы выявления фенов и анализа структуры популяций лесообразующих видов Кавказа: восточного бука и кавказской пихты // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1983.- С. 44-45.
264. Придня М.В. Щей и методы Н.В.Тимофеева-Ресовского в исследованиях эволюции лесных популяций на Кавказе // Онтогенез, эволюция, биосфера. -М.: Наука, 1989.- С.191-214.
265. Природа Кировской области. Киров, 1967. - 400 с.
266. Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров: Кировский обл. комитет по охране природы, 1996. - 592 с.
267. Проект организации лесосеменного хозяйства в Вятско Полянском спецсемлесхозе Кировской области. - М.: Союзгипролесхоз, 1981.-251 с.
268. Проказин Е.П., Ключарева Л.Н., Кузина Л.А. Вес 1000 штук семян и число семядолей у проростков как диагностические признаки деревьев сосны обыкновенной // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. М.: ВНИИЛМ, 1975. - С. 243-251.
269. Прокопов В.В. Географические культуры сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. 1976. - № 6. - С. 43.
270. Проскуряков М.А. Биология цветения и плодоношения ели тяныпанской. Алма-Ата: Кайнар, 1965.- 127 с.
271. Пугач Е.А. К методике изучения морфологических признаков генеративных органов у сосны обыкновенной // Генетические основы лесной селекции и семеноводства: Тр. центр, науч. иссл. ин-та лесной генетики и селекции. - Воронеж, 1982. С. 85-95.
272. Пугачёв П.Г. Популяционная структура сосны обыкновенной островных боров Тургайской впадины // Проблемы восстановления Наурзумского бора. -Алма-Ата: Кайнар, 1991. С. 14-30.
273. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). Уфа: УНЦ РАН, 1993 а. -195 с.
274. Путенихин В.П. Внутривидовая изменчивость генеративных органов лиственницы Сукачева на Южном Урале // Генетика, селекция и биотехнология лесных древесных и травянистых растений. Уфа: УНЦ РАН , 1993 б. - С. 14-22.
275. Путенихин В.П. Фенотипический анализ ели сибирской на Южном Урале: популяционная структура // Лесоведение. 1997. - № 6. - С. 37- 49.
276. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Красноярск, 2000. -48 с.
277. Пути генетического улучшения лесных древесных растений. М.: Наука, 1985. - 240 с.
278. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 292 с.
279. Райт Д. Введение в лесную генетику: Пер. с анг. М.: Лесная промышленность, 1978. - 470 с.
280. Редько Г.И., Дурсин А.Д. Географические культуры ели. Ленинград: ЛТА, 1982. - 59 с.
281. Реймерс Н.Ф. Краткий словарь биологических терминов. М.: Просвящение, 1995.- 368 с.
282. Розанов А.С. Дополнительные возможности определения природы фенотипических признаков и изучения популяций позвоночных // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 91-104.
283. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений.-М.-Л.: АН СССР, 1946. 254 с.
284. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980,160 с.
285. Ростовцев С.А. Опыт географических культур ели обыкновенной в Европейской части СССР // Лесоведение и лесомелиорация: Экспрессинформ. Вып. 8.-М.: ЦБНТИлесхоз, 1980. С. 1-24.
286. Рубцов В.В., Абатурова М.П., Абатурова Г.А. Форма шишки // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984.-С. 42-49.
287. Рябова Т.П. Развитие растительности Башкирского Предуралья в голоцене // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1965. №1. С.134-138.
288. Самофал С.А. Климатические расы обыкновенной сосны (Pinus sylvestris L.), их значение в организации семенного хозяйства СССР II Тр. по лесному опытному делу. М., 1925. Вып. 1 (ЬХУ). С. 5-50.
289. Самофал С.А. К изучению климатических рас сибирской лиственницы // Тр. по лесному опытному делу. 1929. - Т. 75.- Вып. 1. - С. 93115.
290. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. - 262 с.
291. Санников С.Н., Гришина И.В. Экспериментальное изучение разлёта пыльцы в древостое // Экология. 1979. - №1. - С. 91-93.
292. Санников С.Н., Санникова Н.С., Гришина И.В. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье // Лесоведение.-1976.-№1,- С. 76-81.
293. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во Московского университета, 1981.- 318 с.
294. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во Московского университета, 1990. - 272 с.
295. Семериков Л.Ф. О генетическом аспекте лесной типологии // Экология. -1973. №5. - С. 22-26.
296. Семериков Л.Ф. Изучение структуры популяций скального дуба (Quercus petraea Liebl.) //Труды ин-та экологии растений и животных. 1975. Вып. 91. С. 98-103.
297. Семериков Л.Ф. К экологии дуба черешчатого на северо-восточной границе ареала // Экология. -1977. № 3. - С. 36-42.
298. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Тр. ин—та экологии растений и животных. Свердловск, 1981. C.25-5I.
299. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. -140 с.
300. Семериков Л.Ф., Глотов Н.В. Изменчивость сидячецветных дубов в Дагестане // Экология. 1980. - №4. - С. 25-37.
301. Семериков Л.Ф., Исаков Ю.Н., Тараканов В.В., Семериков В.Л., Глотов Н.В. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов России //Лесохозяйственная информация. М.: ВНИИЦлесресурс, 1998. - Вып.9.- С. 312, вып. 10.-С. 29-40.
302. Семериков Л.Ф., Казанцев B.C. Популяционная структура дуба черешчатого в Поволжье и Приуралье // Экология. 1979. - №2.- С. 12-21.
303. Серебровский А.С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных СССР // Научное слово. 1928.- № 9. - С. 3-22.
304. Сидорова Н.С. Сосна обыкновенная в географических культурах Северного Казахстана // Агролесомелиорация в Западной Сибири. -Новосибирск, 1982.-С. 130-147.
305. Синская Е.Н. Динамика вида. М.—Л.: Сельхозгиз, 1948. - 526 с.
306. Синская Е.Н. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблема популяций у высших растений. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1963. С. 3-124.
307. Скворцов А.К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений (некоторые соображения и предложения) // Бюллетень МОИП. Отдел, биол. 1971. Т. 76 (б). С. 74-83.
308. Скворцов А.К. Внутривидовые единицы в ботанической систематике // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1974. Вып. 90. С. 46-50.
309. Смирнова О.В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. - 205 с.
310. Снисарь Т.Б., Пороша С.И. Рост полусибсового потомства сосны обыкновенной в Скрипаевском учлесхозе (Харьковская область) // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез. докл. -М., 1988. С. 54-55
311. Степанов А.Т. Географические культуры лиственницы в Пензенской области // Лесное хозяйство. 1957. - № 3. - С. 33-35.
312. Столповский Ю.А. Популяционно фенетический анализ серой породы крупного рогатого скота (Bos Taurus primigenius) // Популяционная фенетика. -М.: Наука, 1997. - С. 135-148.
313. Сукачев В.Н. Лесные породы, систематика, география и фитосоциология их. 4.1. Хвойные. Вып. 1. М.: Новая деревня, 1928. - 80 с.
314. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934. — 614с.
315. Сукачев В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена // Растительность СССР.- М.-Л.: АН СССР, 1938. Т. 1 .- С. 183-234.
316. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии // Избр. труды. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 418 с.
317. Тараканов В.В. Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Красноярск 2003. - 44 с.
318. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Ишутин Я.Н., Бушков Н.Т. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. Новосибирск: Наука, 2001.-230 с.
319. Татаринов В.В. Структура популяций ели в лесах Среднего Урала // Популяционные исследования растений в заповедниках: Проблемы заповедного дела. Вып. 4. М., 1989. - С. 130-142.
320. Терентьев П.В. О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости // Вестн. Ленинградского ун-та. Сер. биол. 1957. Вып. 4. №21. С. 75-81.
321. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. Ленинградского ун-та. Сер. биол. 1959. Вып. 2. № 9. С. 137-141.
322. Терентьев П.В. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: Тр. Всесоюз. совещ. Свердловск, 1965. С. 3-20.
323. Тимофеев В.П. Особенности роста сосны разного происхождения в Лесной опытной даче Тимирязевской академии // Изв. ТСХА. 1973. - Вып. 2. -С. 130-146.
324. Тимофеев В.П. Старейший опыт географических культур сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. 1974. - №8. - С. 30-38.
325. Тимофеев В.П. Первые в СССР географические посадки сосны обыкновенной в Лесной опытной даче ТСХА // Матер, совещ. о работе учебноопытных лесхозов. Тарту, 1975. - С. 11-28.
326. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса // Ботанический журнал. 1958. -Т. 43, №3.-С. 317-336.
327. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 300 с.
328. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 278 с.
329. Тихомиров Б.А. Пути формирования растительного покрова арктической Евразии в четвертичном периоде // Советская ботаника. 1946. -№5.-С. 301-318.
330. Толстопятенко А.И. Полиморфизм сосны и ели по числу семядолей в связи с изомерией шишек // Лесоведение. 1991. -№ 4. - С. 71-79.
331. Тольский А.П. Основы лесокультурного дела. 4.1. М.-Л.: Сельхозгиз, 1932.-240 с.
332. Труды совещания по лесной типологии. М.: Изд-во АН СССР, 1951.- 123 с.
333. Турский М.К. Сборник статей по лесоразведению. 2-е изд. М., 1899.-181с.
334. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации: утв. Федер. службой лес. хозяйства России 11.01.2000. М., 2000. -197 с.
335. Улиссова Н.В. Рост и сохранность ели в географических культурах Вологодской области // Вопросы искусственного лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск, 1986. - С. 66-72.
336. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. -№ 2. - С. 7-34.
337. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения.- М.: Наука, 1977. С. 8-20.
338. Усов В.Н. К систематике и внутривидовой изменчивости ели Корейской // Ель на Дальнем Востоке. Владивосток, 1987. - С. 177-184.
339. Фарукшина Г.Г. Морфологическая и кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1998. - 25 с.
340. Филиппова Т.В. Фенологическая изоляция, фенотипическая и генетическая дифференциация сосны обыкновенной на Северном и Южном Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. - 24 с.
341. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. 5-е изд. -М.: Наука, 1978.-240 с.
342. Фомин Ф.И. Опыт районирования семенного хозяйства обыкновенной сосны на основе изучения её климатических экотипов // Исследования по лесосеменному делу. Тр. центр, науч.-иссл. ин—та лес. хозяйства. JL, 1940. С. 5-126.
343. Фролов В.Д. Внутривидовой полиморфизм и структура популяций ели аянской на территории Сихотэ-Алиня: Автореф. дис. . канд. биол наук. -Владивосток, 1993а. 22 с.
344. Хасанкаев Ч.С., Веткасов В.К. Пути сохранения хвойного подроста на концентрированных вырубках в Удмуртской АССР // Лесное хозяйство. 1962. -№7.-С. 29-31.
345. Хасанов Н.Х. Влияние географического происхождения семян лиственницы на рост сеянцев в условиях Западного Предуралья и Среднего Урала: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Свердловск, 1970. - 29 с.
346. Хасанов Н.Х. Географические культуры сосны в Предуралье и на Урале / Уральский лесотех. ин-т. Екатеринбург, 1992. - 199 с. - Деп. в ВНИИлесресурс 10.02.92, № 887-лх 92.
347. Хасанов Н.Х.Географические культуры ели в Предуралье и на Урале / Уральский лесотех. ин—т. Екатеринбург, 1993. - 58 с. - Деп. в ВНИИлесресурс 20.01.93, № 919 - лх 93.
348. Хасанов Н.Х. Географические культуры древесных пород // Опытные лесхоз, предприятия Уральской лесотехн. академии. Екатеринбург, 1995.- С. 100-101.
349. Хасанов Н.Х., Демьянова З.А. Рост географических культур лиственницы на Среднем Урале // Генетико-селекционные исследования на Урале (информацион. матер.). Свердловск: Ин-т экологии растений и животных УНЦ АН СССР, 1984. -С. 130-131.
350. Хасанов Н.Х., Пугач Е.А. Рост различных видов лиственницы в географических культурах в Западном Предуралье //Лесное хозяйство: Сб. науч. трудов Уральского лесотех. ин-та. 1976. №32.С. 10-14.
351. Хвалина Н.Я. О растительности бассейна реки Сакмары во второй половине верхнего плейстоцена // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1963. №4. С. 122-126.
352. Хиров А.А. О подборе клонов на лесосеменной плантации сосны обыкновенной // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. 4.2: Тез. докл. Петрозаводск, 1983. С. 108-110.
353. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии.- М.: Наука, 1977.200 с.
354. Черепнин В.Л. Селекционное значение происхождения семян сосны обыкновенной, их веса и цвета // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. - С. 58-67.
355. Черепнин В.Л. Географическая изменчивость качества семян сосны обыкновенной в Западной Сибири и Казахстане // Селекция хвойных пород Сибири. Краскоярск: институт леса и древесины им. В.Н.Сукачева, 1978. - С. 121-133.
356. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1980. 183 с.
357. Чернодубов А.И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины // Лесоведение. -1994.-№2.-С. 28-36.
358. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в островных борах юга Русской равнины. Воронеж: ИПЦ ВГПУ, 1998.- 68 с.
359. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. Сер. А. -1926. -№2.-С. 3-54.
360. Чжан Ши-Цзюй. Варьирование числа семядолей у всходов ели в связи с её географическим происхождением и формовым разнообразием // Лесоведение. 1969. - №2. - С. 79-81.
361. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967.- т. 46, вып. 10.-С. 1456-1469.
362. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. Вып. 65. Свердловск, 1969. - 169 с.
363. Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза // Известия АН СССР. Сер. биол. 1971. - № 4. - С. 485-494.
364. Шварц С.С. Проблемы вида и новые методы систематики: Тр. ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. вып. 86. Свердловск, 1973.- С. 3-18.
365. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.- 277 с.
366. Шеппард Ф.М. Естественный отбор и наследуемость. М.: Просвящение, 1970.-215 с.
367. Шернин А.И. Из глубины веков. Жизнь на территории Кировской области в геологическом прошлом. Киров, 1955. 200 с.
368. Шершукова О.П., Абатурова М.П. Характеристика кариотипов // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - С. 38-42.
369. Шурхал А.В., Подогас А.В., Семериков B.JL, Животовский JIA. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской Larix sibirica // Генетика. -1989. Т. 25. №10. - С. 1899-1901.
370. Шутяев A.M. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели // Лесоведение. 1979. - № 3. - С. 56-62.
371. Эванс В., Яблоков А.В. Изменчивость окраски китообразных. М.: Наука, 1983.- 135 с.
372. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции: Пер. с англ.- М.: Мир, 1966.-193с.
373. Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Таллин, 1974. - 150 с.
374. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. - 364 с. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. - М.: Наука, 1980.- 136 с.
375. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987.- 303с. Яблоков А.В., Баранов А.С., Розанов А.С. Популяционная структура вида (на примере Lacerta agilis L.) //Журн. общ. биол. - 1981 а.- Т. 42. №5. - С. 645656.
376. Яблоков А.В., Баранов А.С., Розанов А.С. Географическая изменчивость неметрических признаков окраски прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) // Вестн. зоол. 1981 б.- № 2. - С. 14-21.
377. Яблоков А.В., Баранов А.С., Розанов А.С. Реконструкция микрофилогенеза вида (на примере изучения прыткой ящерицы Lacerta agilis) // Вестн. зоол. 1981 в. - № 3. - С. 11-16.
378. Яблоко в А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высшая школа, 1985. - 159 с.
379. Aguinagalde I., Bueno М.А. Morphometric and electrophoretic analysis of twopopulations of European black pine (Pinus nigra Arn.) // Silvae genet. 1994. — 43, N 4.-S. 195-199.
380. Aguinagalde I., Llorente F., Benito C. Relationships among five populations of European black pine (Pinus nigra Arn.) using morphometric annd isozymemarkers // Silvae Genet. 1997. - Bd. 46, H. 1. - S. 1-5.
381. Andersson E. Cone and seed studies in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst) // Studia Forestalia Suecica. 1965. -N 23. - P. 1-214.
382. Atasov H. Dogu ladininde (Picea orientalis L. Link) tojum ve fidan zellikleri bakimindan populasyonlar arasi ve isi genetik sesitlilik. Teknik Belten Serisi -Ormancilik Arastirma Eust. Yayinlari. - 1996. -N 261. - 86 p.
383. Beaulieu I., Simon I.-P. Variation in cone porphology and seed chharacters in Pinus strobus in Quebuc // Can.J.Bot. 1995. - V.73. - P.262-271.
384. Bergmann F., Gregorius H.R. Comparison of the genetic diversities of various• populations of Norvay spruce (Picea abies) // Proc. Conf. Biochem. Genet. For trees. 1979. — P.99-107.
385. Birot Y. Variabiliti geographique du poids de la graine de Pinus contorta // Silvae Genet. 1978. - Bd.27, H.l. - S.32-40.
386. Blada I., Popesku N. Variabilitatea unor caractere ale conurilor si semintelor de zimbru If Revista Padurilor. 1993. - V.108, N2. - P.9-14.
387. Bobowicz M. Differentiation of Pinus sylvestris L., Pinus mugo Turra, Pines from Byr na Czerwonem and from Zieleniec in traits of one and two years old cones // Bull. Soc. Amis. Sci. Pett. Poznan. 1988. - D 26. - P.99-108.
388. Bobowicz M.A. Intrapopulational variability of Pinus sylvestris L. From Piekielna Gyra in respect to cone and needle traits // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1993. - V.62, N 3/4. -P.131-136.
389. Bobowicz M.A., Blasinska A., Szweykowski I. Variability of cones in Polish populations of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Bull. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan, Ser. D. 1983. - V.22. -P.51-56.
390. Bobowicz M., Krzakova M. Morphological differences between Pinus mugo Turra populations from Tatra Mts. Revealed by cone traits // Acta Soc. Bot. Pol. — 1986 a. V.55, N 2. - P.263-273.
391. Bobowicz M.A., Krzakowa M. Anatomical differences between Pinus mugo Turra populatuions from the Mts., expressed in needle traits and in needle and cone traits together // Acta Soc. Bot. Pol. 1986b. - V.55, N2. - P.275-290.
392. Bobowicz M.A., Korczyk A.F. Variability of eight Polish populations of Pinus sylvestris L. Expressed in traits of cones // Acta Societalis Poloniae. 1994. - V.63, N2. -P.191-198.
393. Borcea M. Analiza unor caractere metrice sie calitative la Lacerta agilis charsonensis Andrz. din Moldova // Stud, si cerc. biol. anim. 1974. - Vol.26, N4. — P.225-232.
394. Borghetti M., Giannini R., Menozzi P. Geographic variation in cones of Norway spruce (Picea abies (L.) karst) // Silvae Genet. 1988. - Bd.37, H.5-6. -S.178-184.
395. Briand C.H., Posluszny U., Larson D.W. Seed morphology of Thuja occidentalis L. (eastern white cedar): the influence of habitat: Pap. // Amer.J.Bot. — 1989. V.76, N6, suppl. - P.65.
396. Burger H. Einfluss der Herkunft des Samens auf die Eigenschaften forstlicher Holzgewachse. III. Mitteilung. Die Fohre // Mitteilungen der Schweizerischen
397. Centralanstalt fur die forstliche Versuchswesen. Zurich, 1931. Bd.XIV. H.l. -S. 133-230.
398. Carlson C.E., Theroux L.I. Cone and seed morphology of western larch (Larix occidentalis), alpine larch (Larix lyallii) and their hybrids // Can.J.Forest Res. -1993. V.23. - P.1264-1269.
399. Chen Z.Y., Yeh F.C.„ Wu C.H. Introgression of Masson pine and Huangshan pine: the evidence from morphological characters // Acta Botanica Austro Sinica. -1989. N.5. - P.69-78.
400. Chernodubov A.I. The structure of the Pinus sylvestris L. In the insular pine forests of the South Russian Plain // Silvae Genet. 1994. - Bd.43, H.4. - S.186-189.
401. Cieslar A. Die Bedeutung klimatischer Varietaten unserer Holzarten fur den Waldbau // Centralblatt flir das gesamte Forstwesen. Wien: 1907, H.l-2. - S.l-32.
402. Clausen I., Keek D.D., Hiesey W.M. Heredity of geographically and ecologically isolated races // Amer. Natur. 1947. - Vol.81, N.797. - P.l 14-135.
403. Clausen J. Stages of the evolution of plant species. -N.Y., 1951. 206 p.
404. Clausen J. Population studies of alpine and subalpine races of conifers and willows in the California high Sierra Nevada // Evolution. 1965. - V.19. - P.56-58.
405. Crithfield W.B. The late Quternary history of lodgepole and jack pines // Canad.J.Forest Res. 1985. - V. 15, N5. - P.749-772.
406. Dengler A. Das Wachstum von Kiefern aus einheimischen und nordischem Saatgut in der Oberforster Eberswalde // Zeitschrift fur Forst- und Jagdwesen. -1908. -N.40, H.3. S.137-152; H.4. - S.206-219.
407. Donahue J.K., Lopez Upton J. Geographic variation in leaf, cone and seed morphology in Pinus greggii in native forest // Forest Ecology and Management. -1996. V.82, N.l/3. - P.145-157.
408. Dvorak W.S., Raymond R.H. The taxonomic status of closely related closed cone pines in Mexico and Central America // New Forests. 1991. - V.4, N4. -P.291-307.
409. Engler A. Einfluss der Provenienz des Samens auf die Eigenschafiten der forstlichen Holzgewachse. Erste Mitteilungen // Mitteilungen der Schweizerischen Zentralanstalt fur das forstliche Versuchswesen. Zurich, 1905. - Bd.VIII, H.2. — S.81-236.
410. Engler A. Einfluss der Provenienz des Samens auf die Eigenschafiten der forstlichen Holzgewachse // Mitteilungen der Schweizerischen Zentralanstalt fur das forstliche Versuchswesen. Zurich, 1913. -Bd.X, H.3. - S.191-386.
411. Ein Engler A. Einfluss der Provenienz des Samens auf die Eigenschafiten der forstlichen Holzgewachse // Mitteilungen der Schweizerischen Zentralanstalt fur das forstliche Versuchswesen. Zurich, 1913. - Bd.Xb, H.3. - S.191-386.
412. Fernandes de la Reguera P.A., Burley J., Marriot F.H.C. Putative hybridization between P.caribaea Morelet and P.oocarpa Schiede: a canonical approach // Silvae Genet. 1988. - Bd.37, H.3/4. - S.88-93.
413. Fisher R.A. The geneticaltheory of natural selectrion. Oxford: Clarendon press, 1930.-272 p.
414. Frank G. Die Schwarzkiefer (Pinus nigra Arnold) // Osterr. Forztztg. — 1991. — Bd.102, H.l. S.35-38.
415. Haldane J.B.S. A mathematical theory of natural and artificial selection. 5. Selection and mutation // Proc. Cambridge Philis. Soc., 1927, vol. 23. P.838-844.
416. Haller I.R. Variation and hybridization in ponderosa and Jeffrey pines // Univ. Calif. Publ. Bot.- 1962.- V.34.-P.123-166.
417. Hamrick I.L., Godt M.I.W., Sherman-Broyles S.L. Factors unfluencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forests. 1992. - Vol.6. - P.95-124.
418. Han S.U., Yi J.S. Seed characteristics and height growth of open-pollinated progenies of Pinus koraiensis // Res. Rep. Forest Genetics Res. Inst. 1994. - N30. — P.3-10.
419. Hardy G.H. Mendelian proportions in a mixed population // Science/ 1908. -Vol.28. -P.49-50.
420. Kalela A. Zur Synthese der experimentellen Untersuchungen liber Klimarassen der Holzarten. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae. — Helsinki, 1937. 445 S.
421. Kaya Z., Temerit A. Genetic structure of marginally located Pinus nigra var pallasiana populations in central Turkey // Silvae Genet. 1994. - Bd.43, H.5/6. -S.272-277.
422. Khalil M.A.K. Genetic variation in black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) in Newfoundland // Silvae Genet. 1975. - Bd.24, H.4. - S.88-96.
423. Kienitz M. Formen und Abarten der gemeinen Kiefer (Pinus silvestris L.) // Zs. Forst und Jagd, 1911. H. 1. - P. 13-41.
424. Kienitz M. Ergebniss der Versuchspflanzung von Kiefern verschiedener Herkunft in der Oberstforsterei Chorin // Zeitscharift fur Forst und Jagdwesen. -1922.-Bd.54, H.2. S.65-93.
425. Kohlstock N. Standortgerechter Waldbau in Brandenburg in Tradition und Zukunft // Der Wald, 1993. -N9. S.364-368.
426. Koski V. Pollen diispersal and its significance in genetics and silviculture. — Helsinki, 1967.-241 p.
427. Koski V. A study of pollen dispersal as a mechanism of geneflowin conifers // Comn. Inst. For Fenn. - 1970. - Vol.70, N.4. - S.l-78.
428. Maley M., Parker W.H. Phenotypic variation in jack pine from northwestern Ontario: pap. // Amer.J.Bot. 1989. - V.76, N.6. Suppl. - P.258.
429. Maley M.L., Parker W.H. Phenotypic variation in cone and needle characters in Pinus banksiana (jack pine) in northwestern Ontario // Can J.Bot. 1993. - V.71, N1. -P.43-51.
430. Mitton J.B., Andalora R. Genetic and morphological relationships between blue spruce, Picea pungens and Engelmann Spruce, Picea engelmannii, in the Colorado Front Range // Can.J.Bot. 1981. - V.59. - P.2088-2094.
431. Moran G.F., Bell I.C., Eldridge K.G. The genetic structure of the five natural populations of Pinus radiata // Canad J. Forest Res. 1988. - V.l 8. - P.506-514.
432. Munch E. Beitrage zur Kenntnis der Kiefernrassen Deutschlands. I. Allgem. Forst- und Jagdzeitung. 1924. - N100. - S. 101-133.
433. Munch E. Beitrage zur Kenntnis der Kiefernrassen Deutschlands. II. Allgem. Forst- und Jagdzeitung. 1925. - N101. - S.13-29.
434. Munch E. Standortrassen der Kiefer // Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft, 1937. -N.49. S. 143-148.
435. Myata M. Population genetical study on the genetic resources of japanese black pine (Pinus thunbergii Pari.) in Japan // Bulletin of the National Forest Tree• Breeding Center. 1996. -N14. -P.l-98.
436. Myers O., Bornmann F.N. Phenotypic variation in Abies balsamea in response to altitudinal and geographic gradients // Ecology. 1963. - V.44, N3. - P.429-436.
437. Okoro O.O., Okali D.U.U. Seed cone quality of Nigerian-grown Pinuscaribaea var. Hondurensis // Forest Ecol. Manage. 1987. - V.19, N1-4. - P.41-55.
438. Palmer C.L., Parker W.H. Phenotypic variation in Yukon populations of subalpine fir// Can.J.Bot. 1991. - V.69, N.7. -P.1491-1500.
439. Panetsos C.P. Natural hybridization between Pinus halepensis and Pinus brutia in Greece // Silvae Genet. 1975. - Bd.24, H.5-6. - P.163-168.
440. Parker W.H., Bradfield G.E. Implication of morphological and anatomical variation in Abies balsamea and A.lasiocarpa (Pinaceae) from Western Canada // Amer.J.Bot. 1981. - V.68, N6. -P.843-854.
441. Parker W.H., Knowles P., Bennet F., Gray A., Krickl T. Habitat-dependent• morphological and chemical variation in Picea mariana from northwestern Ontario // Can.J.Bot. 1983. - V.61. - P. 1573-1579.
442. Parker W.H., Dickinson T.A. Range-wide morphological and anatomical variation in Larix laricina // Can.J.Bot. 1990. - V.68, N4. - P.832-840.
443. Perulli D. Variazioni del peso di 1000 semi fra provenienze di Pinus nigra Arn. // Italia Forestale Montana. 1990. - V.45, N6. - P.470-476.
444. Pravdin L.F., Iroshnikov A.I. Genetics of Pinus sibirica Du Tour, p.koraiensis Sieb.Et Zucc. And P.pumila Regel // Ann Forestales. 1982. - V.9/3. - P.79-123.
445. Rohlf F.I., Sokal R.R. Statistical tables. New York: Freeman @ Co., 1995.199 p.
446. Rubner K. Die pflanzengepgraphischen Grundlagen des Waldbaus. — 4.Aufl. Radeul und Berlin, 1955. 201 S.
447. Rubner K. Kiefernrassenstudien in der deutschen Bundesrepublik. — Forstarchiv, 1959.-30, Hannover, H.9. S.165-174; H.l 1. - S.205-213.
448. Rudin D. Inheritance of glutamate oxaloacetate transaminases (GOT) from needles and endosperms of Pinus sylvestris // Hereditas. 1975. - V.80. - P.296-300.
449. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards // Folia forest. — 1970. -N.89. P. 1-24.
450. Scagel R., El-Kassaby Y.A., Emanuel I. Assesing sample size and variable number in multivariate data, with specific reference to cone morphology variation in a population of Picea sitchensis // CanJ.Bot. 1985. - V.63, N2. - P.232-241.
451. Scagel R.K., Davidson R., El-Kassaby Y.A., Sziklai O. Variation of cone scale and seed morphology in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) // FBVA-Bez. 1987.-N21.-P. 107-125.
452. Schaefer P.R., Hanover I.W. An investigation of sympatric populations of blue and Engelmann spruces in the Scotch Creek Drainage, Colorado // Silvae Genet. -1990.-Bd.39, H.2. -P.72-81.
453. Schmidt-Vogt H. Genetics of Picea abies (L.) Karst. // Ann. Forestales. — 1978. V.7/5. — P.147-186.
454. Schmidt W. Das OstwestgefAlle der Kiefernrassen, neue Einblicke und Methodenvorschlage fur internationale Versuche // Intersylva. Zeitschrift der Internationalen Forstzentrale. Miinchen. - 1943. - IHJahrgang. - H.4. — S.473-494.
455. Schoenike R.E., Van Lear D.H., Benson I.D, Comparison of shortleaf, loblolly, and putative hybrid pines in the Piedmont of South Carolina 11 Silvae Genet. 1977. - V.26, H.5-6. - P. 182-184.
456. Schotte G. Om betydelsen of froets hemort och modertradets alder vid tallkultur (йЬег die Bedeutung der Samenprovenienz und des Alters Mutterbaumes bei Kiefernkultur). Meddelanden fran Statens Skogsforsoksanstalt H.7. — Stockholm, 1910. - S.229-238.
457. Schott P.K. Rassen der gemeinen Kiefer (Pinus sylvestris L.) // Forstwissenschaftliches Centralblatt. Bd.29. - Hamburg: 1907. - S. 199-218, 262279.
458. Schutz I.P. Close-to-nature silviculture: is this concept compatible with species diversity? II Forestry. Vol.72, N4. - 1999. - P.359-366.
459. Squillace A.E., Bingham R.T. Localized ecotypic variation in western white pine // Forest Sci. 1958. - V.4. - P.20-34.
460. Singh V., Paliwal G.S. A note on the variability in cone size of spruce // Indian Forest. 1987. - V.l 13, N6. -P.452-453.
461. Singh N.B., Chaudhary V.K. Variability, heritability and genetic gain in cone and nut characters of Chilgoza pine (Pinus gerardiana Wall.) // Silvae Genet. 1993.- Bd.42, H.2/3. — S.61-63.
462. Sivers M. Dendrologische Mitteilungen aus den Baltischen Provinzen (mit Berucksichtigungen der Provenienz Frage) // Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft, 1911. S. 150-164.
463. Sokal R.R., Rohlf F.I. Biometruy. New York: Freeman @ Co., 1995. - 8871. P
464. Son D.S., Kwon C.Y., Park S.I. The characteristics of selected trees of putative hybrid pines between Pinus thunbergii and Pinus densiflora // J.Korean Forestry Soc.- 1990. V.79, N2. -P.127-137.
465. Sorensen F.C., Miles R.S. Cone and seed weight relationships in Douglas — fir from western and central Oregon // Ecology. 1978. - V.59, N4. - P.641-644.
466. Staszkiewicz I. Variability of the cones of Picea jezoensis and P. Koriensis (Pinaceae) in North Korea // Fragm. Florist. Et Geobot. 1992. - V.37, N1. - P.241-249.
467. Staszkiewicz I. Morfologiczne zroznicowanie szyszek kilku gatunkyw z Europy i Azji // Wiad. Bot. 1993. - V.37, N3-4. - P.l 1-12.
468. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1950. - 650 p.
469. Steinhoff R.I., Andressen I.W. Geographic variation in Pinus flexilis and Pinus strobiformis and its bearing on their taxonomic status // Silvae Genet. 1971. — Bd.20, H.4. - S.159-167.
470. Stern K. Uber die Ergebnisse einiger Versuche zur raumlichen und zeitlichen Teilung des Pollens einzelner Kiefern // Ztschr. Pflanzenzucht. 1972. - Bd.67, H.4.- S.313-326.
471. Stern K., Gregorius H.R. Schatzungen der effektiven Populationsgrosse bei Pinus sylvestris // Theor. And Appl. Genet. 1972. - Vol.42, N3. - P. 107-110.
472. Svoboda A.M. Die Nadelgeholze und ihre Variabilitat in der Mongolischen Volksrepublik // Folia Dendrologien. 1988. -N15. - S.109-120.
473. Sylven N. Den nordsvenska tallen // Medd. Statens skogsforksosaht. 19161917. -Bd.13-14. - S.9-110.
474. Szweykovsky I., Bobowicz M.A., Kozlicka M. The variability of Pinus mugo Turra in Poland. III. A natural population from Borowina in Cyry Izerskie MTS (SW Poland) //Bill. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan. 1976. - Ser.D-16. -P.17-28.
475. Szweykovsky I., Bobowicz M.A. Variability of Pinus mugo Turra in Poland. IV. Needles and cones in some polish populations // Bull. Soc. Scien. Lett. Poznan. -1977. Ser.D-17. - P.3-14.
476. Taylor R.I., Williams S., Daubenmire R. Interspecific relationships and the question of introgression between Picea engelmanii and Picea pungens // Can.J.Bot. 1975. - V.53, N21. - P.2547-2554.
477. Turresson G. The species and the varieties as ecological unita // Hereditas, 1922a.-Vol.3.-P.100-113.
478. Turresson G. The genotypical response of the plant species to the habitat // Hereditas, 1922b. Vol.3. - P.211-350.
479. Turresson G. The selective effect of climate apon the plant species // Hereditas, 1931. Vol.14. -P.99-152.
480. Vacary G., Lalu I. Cones and seeds of Pinus cembra in Retezat National Park (Rumania) // Rev. Padurilor. 1965. - V.80, N5. - P.262-264.
481. Verheggen F.I., Farmer R.E. Genetic and environmental variance in seed and cone characteristics of black spruce in a northwestern Ontario seed orchards // Forest Chron. 1983. - V.59, N4. - P.191-193.
482. Wheeler N.C., Guries R.P. Population structure, geni diversity and morphological variation in Pinus contorta Dougl. // Can.J.Forest Res. 1982. - V.12. -P.595-606.
483. Wiedemann E. Die Versuche tiber den Einflul3 der Herkunft des Kiefernsamens. Aus der preu!3ischen forstlichen Versuchsanstalt // Zeitscharift fur Forst und Jagdwesen. Berlin, 1930. - Bd.62. - S.498-522, 809-836.
484. Wright J.W. Genetics implications of long distance pollen transport // Z.Forestgenet. und Forstpflanzenzucht. 1955. - Bd.4, N4/5. - S. 126-128.
485. Wright J.W. The genetics of forest tree improvement Rome: FAO, 1962. -P.79-93.
486. Wright J.W. Genetics of eastern white pine. USDA Forest Serv. Res. Pap., 1970. -Rep.9. — P.l-16.
487. Wright J.W. Introduction to forest genetics. N.-Y.: Academia Press, 1976. -P.62-93.
488. Wright S. Evolution in mendelian populations // Genetics. 1931. - N16. -P.97-159.
489. Wright S. Isolation by distance // Genetics, 1943. Vol.28. - P. 114-138.
490. Wright S. Isolation by distance under diverse systems of mating // Genetics. -1946.-Vol.31, N1.-P.39-59.
491. Xu Weduo, Li Wei-dian, Zheng Yuan. Изучение систематики Picea mongolica во Внутренней Монголии (Китай) // Zhiwu Yanjii (Bull. Bot. Soc.) -1994. V. 14, N1. - P.59-68.
492. Yao C. Geographic variation in seed weight some cone scale measurements and seed germination of Douglas fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco // M.F. Thesis Fac. Forest Univ. Brit. Columbia. 1971. - 88 p.
-
Видякин, Анатолий Иванович
-
доктора биологических наук
-
Киров, 2004
-
ВАК 03.00.16
- Рост и продуктивность сосны обыкновенной в географических культурах Центральной лесостепи
- Географические культуры и плантации сосны обыкновенной в лесостепных районах Сибири
- Сосна обыкновенная из таежных и смешанных лесов в географических культурах центральной лесостепи
- ЦИТОГЕНЕТИКА СОСНЫ МЕЛОВОЙ (В СВЯЗИ С ВОПРОСАМИ ЭКОЛОГИИ И ТАКСОНОМИИ)
- Морфолого-биологические особенности и изменчивость сосны обыкновенной, произрастающей в условиях олиготрофных болот средней и южной тайги
