Перекись водорода как регулятор устойчивости растений и каллусов пшеницы к грибным патогенам

Трошина, Наталия Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Перекись водорода как регулятор устойчивости растений и каллусов пшеницы к грибным патогенам
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Перекись водорода как регулятор устойчивости растений и каллусов пшеницы к грибным патогенам"

На правах рукописи

Трошина Наталия Борисовна 003054435

ПЕРЕКИСЬ ВОДОРОДА КАК РЕГУЛЯТОР УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ И КАЛЛУСОВ ПШЕНИЦЫ К ГРИБНЫМ ПАТОГЕНАМ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации па соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ - 2007

003054435

Работа выполнена в Институте биохимии и генетики Уфимского научного центра Российской Академии наук в 1985 - 2006 гг.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Фарида Миннихановна Шакирова Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сергей Семенович Медведев доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН Татьяна Борисовна Батыгина доктор биологических наук, профессор Ольга Сильвестровна Афанасенко Ведущая организация: Институт биохимии и физиологии растений

и микроорганизмов РАН, г. Саратов

Защита диссертации состоится «Зд> марта 2007 г в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.01 при Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44; тел/факс: +7(812)571-8728.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан « £ » и ^

2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, —;

профессор ^ешарчек Э.А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В настоящее время интенсивно исследуется сигнальная роль хитина, хитозана и их олигомеров (ХОС), а также салициловой кислоты (СК), индуцирующих продукцию АФК, в защите растений от патогенов [Bestwick et al., 1997; Саприн, Калинина, 1999; Шорнинг и др., 2000; Allen, Tresini, 2000; Ладыженская, Проценко, 2002; Шакирова, Сахабутдинова, 2003; Максимов и др., 2004]. Поэтому не удивительно, что предобработка такого рода индукторами, характеризующимися антистрессовым действием в сочетании с ярко выраженным ростстимулирующим эффектом, способствует формированию устойчивости и продуктивности растений [Шакирова и др., 2000; Тютерев, 2002].

2004], что позволяет провести некую аналогию между реакциями, развиваемыми в растениях и каллусах в ответ на стресс [Максимова и др., 1990; Носов, 1999].

Вместе с тем в литературе практически отсутствуют сведения, касающиеся механизмов развития защитных реакций клеток разных тканей растений при инфицировании, хотя клеточная и тканевая устойчивость является одной из составляющих общей устойчивости особи. Такая же ситуация" сложилась и в отношении устойчивости растительных клеток в культуре in vitro. Наряду с этим недостаточны сведения о влиянии защитных препаратов на устойчивость каллусов. Это делает неполной оценку возможностей применения каллусных культур как адекватной модели для выявления способов регуляции устойчивости растений. Основываясь на положении о ключевой роли Н2О2 как мессенджера в запуске ответных реакций клеток на инфицирование [Тарчевский, 2002; Kawano, 2003], можно полагать, что этот компонент является важным и в реализации устойчивости каллусов.

Цель работы состояла в выявлении роли перекиси водорода в регуляции устойчивости растений и каллусов пшеницы к возбудителям грибных болезней.

Задачи исследования:

1. Изучить локализацию генерации перекиси водорода в растениях контрастных по устойчивости сортов пшеницы, предобработанных индукторами устойчивости и инфицированных возбудителями септориоза, пыльной и твердой головни.

2. Проанализировать особенности роста и развития возбудителей пыльной и твердой головни на каллусах пшеницы.

3. Оценить уровень генерации перекиси водорода в совместной культуре каллусов восприимчивого и иммунного образцов пшеницы с возбудителем твердой головни Tilletia caries.

4. С использованием индукторов и ингибиторов генерации перекиси водорода выявить ее роль в устойчивости пшеницы к Т. caries.

5. Исследовать характер развития фитопатогенных грибов в чистой культуре, в совместных с растительными клетками культурах и в инфицированных растениях пшеницы при воздействии защитных препаратов и перекиси водорода.

Положения, выносимые на защиту

Генерация перекиси водорода, обнаруживаемая в зоне роста фитопатогенов, относится к числу неспецифических защитных реакций клеток растений и каллусов пшеницы.

Индукторы устойчивости, усиливая генерацию Н2С>2, инициируют в каллусах появление плотных участков и ризоидов, не поражаемых патогенами, что служит одним из ключевых показателей формирования устойчивости каллусов.

В основе развитая устойчивости растений и каллусов под влиянием индукторов устойчивости лежат вызываемые ими аномалии развития фитопатогенных грибов.

Научная новизна

Впервые выявлена генерация Н202 в зоне роста возбудителя твердой головни в поверхностных клетках колеоптиле проростков пшеницы, приводящая к раннему отложению лигнина в клеточной стенке.

Обнаружено усиление генерации Н202 в зоне нанесения пикноспор возбудителя септориоза в листьях пшеницы под влиянием салициловой кислоты и хитоолигосахаридов, способствующее ослаблению симптомов болезни.

Впервые показано, что фунгицид базуран вызывает нарушению дифференциации инфекционных структур возбудителя стеблевой ржавчины на эпидермисе листьев растений пшеницы.

Созданы длительно культивируемые совместные культуры каллусов пшеницы с возбудителями твердой и пыльной головни, в которых прослежен полный цикл развития грибов.

Впервые проведена комплексная оценка воздействия салициловой

кислоты, хитоолигосахаридов, фунгицидов на морфологию и устойчивость каллусов пшеницы к грибу Т. caries в связи с генерацией перекиси водорода. Обнаружены аномалии развития гриба Т. caries в его совместной культуре с пшеницей под влиянием салициловой кислоты.

Практическая значимость. Визуализация полного цикла развития грибов Ustilago tritici и Т. caries в каллусах позволяет экстраполировать эти сведения для уточнения закономерностей роста и развития грибов в растениях пшеницы.' Совместные культуры пшеницы с возбудителями пыльной и твердой головни могут использоваться для скрининга защитных препаратов эффективных в повышении устойчивости пшеницы к этим болезням.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на Всероссийских съездах общества физиологов растений (С.-Петербург, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003), общества биохимиков (Москва, 1997, 2004; С.Петербург, 2002), Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 1994, 2004; С.-Петербург, 2000), Всероссийских конференциях по защите и иммунитету растений (С.-Петербург-Пушкин, 1995, 2002; Москва-Б.Вяземы, 2006), "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1993, 1999, 2001), "Стрессовые белки растений" (Иркутск, 2004), Всероссийских симпозиумах "Biostress" (Москва, 1996), "Новые достижения в исследовании хитина и хитозана" (Москва, 2001; С.-Петербург, 2003), "Signaling Systems of Plant Cell" (Москва, 2001), "Molecular Plant - Microbe Interactions" (С.-Петербург, 2003), "The biology of Plant Cells in vitro and Biotechnology" (Москва, 1997; Саранск, 2001; Саратов, 2003), "Молекулярные механизмы генетических процессов и биотехнология" (Москва, 2001), "Plant Growth Substances" (Brno, 2001), "Геном растений" (Одесса, 2003), "Биотехнология: состояние и перспективы развития" (Москва, 2003), «Регуляции роста, развития и продуктивности растений" (Минск, 2005) «XVth Biennial Workshop on the Smut Fungi» (Prague, 2006).

повышения" (№ 01.92. 018387), "Молекулярные механизмы узнавания и проявления основных защитных реакций в системе пшеница - грибной патоген" (№ 01.96. 0001034), "Молекулярные механизмы развития ранних защитных реакций растительной клетки при повреждении фитопатогенными грибами" (№ 01.99. 0008298), "Эндогенная регуляция сигнальных молекул при грибных инфекциях растений" (№ 01.2002.05309). "Оксидоредуктазы в сигнальной регуляции устойчивости растений к фитопатогенным грибам" (№ 01.2004.12555).

Конкурсная поддержка работы. Исследования были поддержаны грантами РФФИ-Агидель (№ 02-04-97923) "Совместные культуры клеток пшеницы с фитопатогенами как модель для скрининга средств защиты растений с иммуностимулирующими свойствами" и РФФИ (№ 05-04-48310) "Хитин-специфичные" оксидоредуктазы в сигнальной регуляции устойчивости растений к фитопатогенным грибам".

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 59 работ, в том числе 42 статьи в рецензируемых журналах, из них 35 работ - в журналах, входящих в список ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, изложения методов исследования, результатов исследований и их обсуждения, заключения и выводов. Работа изложена на 240 страницах и иллюстрирована 47 рисунками и 22 таблицами. Список литературы включает 566 наименований, в том числе 309 на иностранных языках.

Личное участие автора в получении научных результатов. Личный вклад соискателя заключается в разработке идеи работы, в постановке и проведении экспериментов, в статистической обработке и интерпретации полученных результатов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анализировались растения пшеницы Т. аея^ит Ь. сортов Жница, Саратовская 29 и Заря. Для получения каллусов использовали растительный

материал мягкой пшеницы сорта Жница и пшеницы Тимофеева Т. timopheevii Zhuk. (Каталог Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова к-58666). Семена исследуемых образцов пшеницы получены от сотрудников Чишминского опытно-производственного хозяйства Башкирского НИИ сельского хозяйства РАСХН (Чишминское ОПХ), Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР). Семена пшеницы после стерилизации 80%-ным этанолом проращивали на светоплощадке с 16-часовым светоперйодом, при освещенности 12-16 тыс. лк.

Инфекционный материал был отобран из коллекции лаборатории биохимии иммунитета растений ИБГ УНЦ РАН. Для инокуляции растений использовали пикноспоры Septoria nodorum Berk, уредоспоры Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici, телиоспоры Tilletia caries (DC.) Tul. и устилягоспоры Ustilago tritici (Pers.) Jens, изолятов из популяций грибов, выделенных из производственных посевов пшеницы в Чишминском ОПХ. Часть инфекционного материала была любезно предоставлена с.н.с. Главного ботанического сада РАН (ГБС РАН) к.б.н. Г.В. Сережкиной, за что автор выражает ей признательность.

Оценка развития септориоза проводилась на отрезках листьев 7-суточных проростков пшеницы после инокуляции суспензией пикноспор S. nodorum (106 спор/мл) [Пыжикова, Карасева, 1985]. Оценка устойчивости образцов пшеницы к твердой головне была проведена совместно с доцентом Башкирского госагроуниверситета к.б.н. Р.Ф. Исаевым. Инокуляцию семян пшеницы спорами Т. caries проводили по методике, описанной В.И. Кривченко [1984], из расчета 1 г спор на 100 г семян. Уредоспоры возбудителя стеблевой ржавчины Р. graminis наносили на поверхность листьев пшеницы из расчета 600 спор на 1 см2 [Андреев и др., 1979]. Изучение эктофитной фазы развития этого гриба на листьях пшеницы проводили с использованием метода, разработанного R.W. Stubbs и Ю.М. Плотниковой [Stubbs, Plotnikova, 1972].

Для получения каллусов в качестве эксплантов использовали незрелые • зародыши пшеницы, изолированные через 12-15 сут после начала цветения

растений из сформировавшихся зерновок. Изолированные зародыши высаживали на среду Мурасиге и Скуга (МС) [Murasige, Skoog, 1962] и культивировали при температуре в темноте [Шаяхметов, 1999]. В

экспериментах использовали образовавшиеся морфогенные каллусы. О росте каллусов судили по их сырой и сухой массе.

С целью получения совместной культуры каллусов пшеницы и возбудителей головневых грибов каллусы спустя 3 сут после 2-го пассажа инфицировали спорами Т. caries или U. tritici. Инфекционная нагрузка на каждый каллус составила 80-100 спор грибов. В случае Т. caries для инициации прорастания спор инфицированные каллусы культивировали при температуре 10— 12°С в течение 3 сут, после чего каллусы культивировали при комнатной температуре. В случае U. tritici это не требовалось. Морфологическую оценку совместных культур каллусов с грибами проводили в течение 60 сут. Интенсивность развития гриба в каллусах оценивали по площади поверхности каллусов, покрытой мицелием гриба, по глубине проникновения гриба в каллус (% от диаметра каллуса) и по количеству образуемых спор.

С целью повышения устойчивости растений и каллусов к возбудителям грибных болезней использовали препарат 0.1 мг/л хитоолигосахаридов (М.м. 7.5 кД, степень ацетилирования 65 %), 0.05 мМ салициловую кислоту, фунгициды базуран (0.2 %) и байтан (0.1 и 1.0 мг/л), экзогенную перекись водорода в концентрации 200 мкМ. В опытах использовали нитрат железа как ингибитор продукции Н202 в концентрации 0.04 мМ. В отдельных опытах проводили анализ влияния перекиси водорода на рост гриба Т. caries в культуре in vitro.

Генерацию Н2О2 в растениях и каллусах пшеницы оценивали по количеству клеток, окрашенных 3,3-диаминобензидином (ДАБ). Для этого растительный материал переносили в раствор ДАБ (1.5 мг/мл) с добавлением 2.5 мМ щавелевой кислоты по методикам, приведенным в работах [Caliskan, Cuming, 1998; Ganesan, Thomas, 2000; Vierheilig et al., 2005]. В растительных тканях образование перекиси водорода с участием оксалатоксидазы происходит

согласно уравнению: (СООН)2 + 02 = 2Н202 + С02 [Азаришвили и др., 1996]. Посредством пероксидазы образовавшаяся Н2О2 окисляет субстрат ДАБ, что приводит к развитию хромофорного ответа. Появление бурой окраски свидетельствует о генерации Н202 в клетках. Для контроля специфичности окрашивания растительный материал был инкубирован в ДАБ без добавления щавелевой кислоты. Окрашивание каллусов проводили в течение 0.5 ч, листьев -2 ч. После окрашивания проростки и каллусы фиксировали в смеси этилового спирта и уксусной кислоты (3:1) в течение 2 ч. После промывки в 2-х сменах этанола образцы заливали в парафин. Срезы образцов толщиной 10 мкм получали на санном микротоме ReicKert («Reichert», Австрия). Их окрашивали 1.0 %-ным метиленовым синим, заключали в канадский бальзам [Барыкина и др., 2004] и изучали на световом микроскопе Nu 2 или Ergaval («Carl Zeiss», Германия),

С целью выявления лигнина в клеточных стенках колеоптиле использовали проростки пшеницы, выращенные при температуре 10 - 12°С, оптимальной для роста возбудителя твердой головни [Борггардт, 1961]. Срезы колеоптиле окрашивали флороглюцином [Барыкина и др., 2004].

Опыты проводили не менее чем в трех повторностях. Полученные результаты обрабатывали статистически с использованием компьютерных программ фирмы StatSoft (Statistica 6.0). В таблицах и на рисунках приведены средние значения с указанием стандартного отклонения между повторностями.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 1. Перекись водорода в защитном ответе клеток растений пшеницы, инфицированных возбудителями грибных болезней

1.1. Генерация перекиси водорода и укрепление клеточной стенки колеоптиле как фактор устойчивости растений при патогенезе. К числу защитных реакций растений при патогенезе, поранении и действии других стрессовых факторов относят активацию ферментов, участвующих в модификации клеточной стенки растений - фенилаланинаммоний-лиазы (ФАЛ),

Рис. 1. Инфицированный грибом Т. caries ti popo сток пшешшы Т. aestivum copia Жница (а) и ею колеоптиле (б). 5 сут после инокуляции.

В Юнс проникновении патогена на поверхности колеоитиле видны окрашенные 3,3-диаминобензи дин ом участки.

б - х 30,

пероксидазы, полифенолоксшшы. Эти ферменты при участии Н3О2 окисляют фенольные соединения с образованием лигнина и суберина [Gross, S977], которые, связываясь со структурными белками клеточной стенки, укрепляют се [Kolattukudy, 1984].

Известно, что возбудитель твердой головни проникает в проросток пшеницы в базальной зоне колеоптиле [Каратыгин, 1981[. В наших опытах мицелий гриба Г. car/es обнаруживался в этой зоне колеоптиле проростков мягкой пшеницы сортов Жница и Заря, начиная с пятых суток после инфицирований. (Инфекционная нагрузка составила 10 г гели ос пор Т. caries на 1 кг семян), В 9-су точных проростках пшеницы сорта Жница инфицированными оказались 2,95±0,13 % клеток колеоптиле, а в проростках пшеницы сорта Заря - I.27A0.08 % клеток. Важно отмстить, что в полевых условиях пораженность твердой головней колосьев пшеницы сорта Жница составила 42 %, сорта Заря - 8 %. Образец к-58666 вида Т. timopheevii проявил иммунность к этой болезни.

Мы изучали интенсивность генерации Н2О2 и отложения лигнина в зоне проникновения гриба Т. caries в колеоптиле проростков мягкой пшеницы разного возраста. Выявлено (рис. 1), что уровень генерации Н20г в базальной зоне колеоптиле 5-суточных проростков сорта Заря была выше, чем у сорта Жница (13.4±0.8 и 8.5±0.9 % клеток, соответственно). Выявление генерации Н2О2 исключительно в зоне роста гриба характеризует ее как защитную реакцию клеток растений на развитие инфекции. Через девять суток после инокуляции обнаруживалось отложение лигнина в клеточных стенках колеоптиле пшеницы только сорта Заря.

Таким образом, интенсивность лигнификации клеточных стенок, опосредованной продукцией II2O2, в ответ на инфицирование грибом Т. caries может служить критерием устойчивости растений в лабораторных и полевых опытах.

1.2. Участие салициловой кислоты и хитоолигосахаридов в защите пшеницы от возбудителей грибных болезней. Салициловая кислота (СК) и препараты хитоолигосахаридов (ХОС), созданные на основе хитина, являются известными индукторами генерации перекиси водорода [Kauss, Jeblick, 1996; Kawano, 2003], с чем, в частности, связывают реализацию индуцированной системной приобретенной устойчивости [Ryals et al., 1996; Kawano, Furuichi, 2006]. В связи с этим мы провели оценку влияния СК и ХОС на генерацию Н2Ог в клетках листьев пшеницы, инфицированных возбудителем септориоза в сочетании с анализом развития на листьях симптомов болезни.

В листьях контрольных растений генерация 11202 не выявлялась (рис. 2). Па срезах контрольных растений генерация 1Ь02 обнаруживалась в межклеточном пространстве сосудистых пучков (рис. За). В инфицированных листьях генерация Н202 регистрировалась и в зоне нанесения пикноспор гриба S. nodorum (рис. 2) в клетках и межклетниках мезофилла (рис. 36). Предобработка СК и ХОС (рис. Зв) приводила к возрастанию количества клеток мезофилла, продуцирующих перекись водорода, что проявилось в усилении локальной генерации Нг02 в листьях (рис. 2). Это способствовало сни-

Рнс. 2. И.шянне салициловой кислоты и хитоолшосахарнлон на интенсивность генерации Н1О2 в листьях пшеницы Г. аеЯЙит сорта Жннца, инфицированных 5. пойогит. 1 - контроль; 2-5. пойогит; 3 ~ СК; 4 - СК+& пойогит-, 5 - ХОС; 6 -ХОС+5, поЛогипи Окраска 3,3 -ли а ч н н обе ти л н ном.

Окрашивание 3,3-диаиннобсн шлшюм к мстил си о вы м синим, т 200.

Рис. 3. Выявление генерации перекиси водорода (указано строками) в клоках контрольных (а), инфицированные Л', пойогит (6, в) и нрсдобрайотанпых салициловой кислотой (в) листьев пшеницы Г, аеМпчт сорта Жница через 4 сут после инокуляции.

Рис. 4. Влияние салициловой кислоты и хитоолигосахапидов на развитие симптомов септориоза на листьях пшеницы Т. аенЫит сорта Жница. 1 -5. пойогит,

2 - СК+5. поЛогит,

3 - ХОС+5. пос!огит

о х

F1 О

Я &

f-с

о,

U 2

-1-1-1-1-1-1-1-1-1-г

4 6 8 10 12 Время после заражения, сут

жению развития симптомов септориоза (рис. 4). Таким образом, продукция Н2О2 в клетках растений пшеницы, обнаруживаемая в зоне роста возбудителей грибных болезней, является неспецифической защитной реакцией клеток.

Судя по данным литературы, гифы 5. nodorum в клетках сосудистого пучка регистрируются редко [Palmer, Skinner, 2002], что может свидетельствовать в пользу устойчивости активно генерирующих перекись водорода клеток этой ткани. Нами показано, что клетки сосудистого пучка листьев пшеницы проявляют устойчивость и к Bipolaris sorokiniana [Трошина и др., 1991]. Следовательно, конститутивно высокий уровень генерации Н2Ог определяет их устойчивость к патогенам.

2. Совместные культуры каллусов пшеницы с возбудителями головневых - модель для оценки устойчивости растений

2.1. Развитие возбудителей твердой и пыльной головни в каллусах пшеницы. Для решения проблем селекции растений на устойчивость к патогенам уже давно используются каллусные культуры, растущие в присутствии культурального фильтрата грибов [Шаяхметов, Асфандиярова, 1991; Карабаев, Джардемалиев, 1994; Plazek et al., 2000]. Сведений о длительном

культивировании каллусов злаковых с возбудителями грибных болезней в литературе почти нет. Одна из известных нам работ - исследование Kaur с соавторами [1990], получившими совместную культуру каллуса пшеницы с возбудителем карнатьской (индийской) головни.

Мы получили совместные культуры пшеницы с возбудителями твердой и пыльной головни. Проведенный аиализ строения полученного каллуса пшеницы сорта Жница показал, что плотные его участки являлись зонами организованного рскта, как это описано в литературе [Кругл о за и др., 2005]. и были представлены меристемоподобными клетками и плотно расположенными паренхИмоподо^ншга клетками (рис. 5а). Рыхлые участки каллуса состояли из крупных парснхимсподобных клеток с большими межклетниками (риг. 56). На срезах были вилны единичные ризоиды (рис. 5в).

EMnW h&r/ Ж&Р*

Рис. 5. Строение каллуса пшеницы T. aeslivum copia Жница, а - меристемоподойные и наренхимонодобиые клеi кн плотных учаеггков каллуса; о -пяренхимоподобные клетки рыхлых участков каллуса; в - рнздмды. Окрашивание метиленовым синим, a - х 2((0; б - 40((; в - * 100.

Споры T. cartes и U. tritici прорастали исключительно на участках рыхлого каллуса (рис. 6а, г). Известно, что головневые 1рибы проникают в растения через межклетники [Каратыгин, 19SLJ. Развитие грибов на участках рыхлого каллуса с большими межклетниками и предопределило, вероятно, успех в создании совместных культур каллуса пшеницы с возбудителями головневых. Мицелий грибов рос не только по поверхности каллусов, но и в межклеточных пространствах рыхло расположенных ларенхимоподобных клеток (рис. 66, д}, однако плотные участки каллусов и ризоиды патогенами не инфицировались. Через 60 сут после инокуляции в каллусах образовывались споры грибов (рис. 6в. е).

Рис. 6. Рост к ра 1BHTHÍ U. trilici (а - в} и 7. curies (i -1) na каллусах 7'. aestivttm copia Жница, a, r - прорастание tiiop, 10 сут после инокуляции; б, д - распространение гриПов но межклетникам наренхнмополнбных клеток, 30 су г после инокуляции; в, е -образование новых спор грибов, 60 сут после инокуляции. Окрашивание метиленовым синим, а-х 200; fi - с-х 400.

Итак, в созданной нами совместной культуре каллуса пшеницы с возбудителями твердой и пыльной головни прослежен полный цикл развития грибов от прорастания спор до образования новых спор.

Î6

2.2. Оценка устойчивости каллусов пшеницы к Т. caries. Нами была проведена оценка устойчивости каллусов иммунного к возбудителю твердой головни образца T. timopheevii (каталог ВИР, к-58666) и каллусов мягкой пшеницы восприимчивого copia Жница. Обнаружено различие в скорости роста гриба в каллусах этих образцов. Так, в каллусах восприимчивого образца споры начинали прорастать через 5 суток после инокуляции, а в каллусах иммунного образца - через 12 суток. Более того, глубина проникновения гриба в каллусы иммунной пшеницы в ходе инфицирования была заметно меньшей, чем в каллусы восприимчивого образца (табл.).

Таблица. Параметры роста и развития Т. caries в каллусах пшеницы в разные сроки после инокуляции

Параметры роста гриба Время после инокуляции, сут Каллусы Г. aestivum сорт Жница Каллусы Т.timopheevii х-58666

Размер инфицированных зон, % к диаметру каллуса 20 14.5±1.2 ] ].0±0.9

40 29.3±2.0 ! 8-4±i .2

60 51.1 ±3.7 22.6Ü.8

Толщина воздушного мицелия, % к диаметру каллуса 20 6.6=ь0.6 3.8±0.7

40 \ 0,2x1.0 8.7±0.5

60 15,7±1.3 10.2±0.8

Put1. 7. Образование спор T. caries в каллусах T. aestivum сорта Жница (а) и образца T. timopheevii к-58666 (fi). 60 сут после инокуляции. * 400.

Аналогичные результаты были получены и при анализе развития на каллусах воздушного мицелия Т. caries (табл.). Медленное развитие гриба Т. caries в каллусах Т. timopheevii завершалось образованием небольшого количества спор в отличие от восприимчивого образца (рис. 7).

Таким образом, нами установлено, что в каллусах не только восприимчивого, но и иммунного образцов пшеницы возбудитель твердой головни проходит полный цикл развития вплоть до образования спор, что затрудняет использование каллусных культур пшеницы для оценки устойчивости ее образцов к данному патогену. Вместе с тем, поскольку скорость роста гриба Т. caries в каллусах восприимчивого образца пшеницы значительно превышала таковую в каллусах иммунного образца в ходе совместного культивирования, то данная модель может быть-использована для сравнительной оценки устойчивости образцов, если устойчивость одного из них констатирована.

2.3. Перекись водорода как фактор устойчивости клеток каллусов пшеницы к грибу Т. caries. Устойчивость каллусов некоторых видов растений связана с накоплением антоцианов и и-оксибензойной кислоты, обладающей фунгицидным эффектом [Шеин и др., 2001]. В инфицированных каллусах гвоздики, сосны и пшеницы показано отложение в клеточной стенке лигнина и каллозы [Jang, Tainter, 1989; Trillas et al., 2000].

Нужно отметить, что внимание исследователей привлечено к устойчивости целых каллусов [Максимова и др., 1990; Носов, 1999; Шаяхметов, 1999], хотя известно, что каллусная ткань, образованная из зрелых и незрелых зародышей [Бутенко, 1991] и пыльников злаков [Круглова, 2001], побегов тисса [Дубравина и др., 2005], гипокотилей гречихи [Гумерова и др., 2003] морфологически гетерогенна. Нами выявлено, что возбудители твердой и пыльной головни развиваются только на рыхло расположенных паренхимоподобных клетках и не развиваются на меристемоподобных клетках и ризоидах. Основываясь на данных о взаимосвязи устойчивости растений пшеницы и уровнем генерации Н2О2 в зоне роста гриба Т. caries (раздел 1.1.),

можно предположить, что устойчивость каллусов также будет в большой мере определяться уровнем генерации Н2С>2 в клетках зоны роста этого возбудителя.

Исследование устойчивости клеток каллусов к Т. caries было проведено на каллусах восприимчивого Т. aestivum сорта Жница и иммунного Т. timopheevii к-58666 образцов пшеницы. Поскольку локализация клеток, генерирующих Н2О2, в каллусах обоих образцов пшеницы была одинаковой, на рис. 8 приведены данные, полученные в каллусах Т. aestivum сорта Жница.

Как показали результаты наших исследований, в контрольных каллусах пшеницы генерация Н2О2, регистрируемая 3,3-диаминобензидином (ДАБ), наблюдалась только в ризоидах (рис. 8а). Интересно, что в эпидермисе корней здоровых проростков пшеницы нами также выявлена подобная реакция [Хайруллин и др., 2001]. Инфицирование каллусов не вызывало существенного возрастания количества клеток ризоидов, генерирующих Н2О2 (48 и 53 % в контроле и опыте, соответственно). Вероятно, наличие исходно большого количества продуцирующих перекись водорода клеток способствует устойчивости ризоидов при инфицировании. В пользу этого указывают данные об отсутствии в ризоидах мицелия гриба даже через 30 сут после инокуляции каллусов.

Генерация Н202 не обнаруживалась в меристемоподобных клетках инфицированных каллусов пшеницы при использовании ДАБ (рис. 86), хотя, согласно данным литературы, плотные участки каллуса, содержащие меристемоподобные клетки, характеризуются повышенным содержанием Н2О2 [Cui et al., 2001]. Поскольку устойчивость меристематических клеток к инфицированию хорошо известна [Каратыгин, 1981], можно полагать, что применяемый нами методический подход ограничен для оценки уровня генерации Н202 в таких тканях. Проверка это предположения требует поиска новых способов детекции перекиси водорода в меристемоподобных клетках. В то же время в межклеточном пространстве и цитоплазме рыхло расположенных паренхимоподобных клеток каллусов в зоне роста возбудителя твердой головни генерация Н2Ог регистрировалась (рис. 8в).

Рис. 8. Регистрация продукции перекиси водорода (указано стрелками) в каллусах Т, aestivum сорта Жница, а - клетки ризоидов; 5 - меристемоподобные клетки; в - рыхло расположенные п а ре нхимо подобные клетки. а - контроль; 6, в - при инфицировании Т. caries. 20 сут после иноку ляции. Окрашивание 3,3-ДиамиНобензидином и метиленовым синим, а, й -100; в - х 400.

Важно подчеркнуть, что но количеству паренхимолодобных клеток, генерирующих Н2О2, инфицированные каллусы восприимчивого и иммунного образцов пшеницы различались. Так, каллусы восприимчивого образца пшеницы Т. aestivum сорта Жница характеризовались относительно низким значением этого показателя (26 % клеток), в то время как у каллусов иммунного образца пшеницы Т. ümopheevii к-58666 он составил 38 % клеток Это, по-видимому, является одним из показателей устойчивости растительных тканей, о чем свидетельствуют данные о низкой скорости роста фиба -возбудителя твердой головни на каллусах этого вида (раздел 2.2.).

Таким образом, полученные результаты обнаруживают некую аналогию а развитии ответных реакций у гистологически подобных клеток растений и каллусов пшенипы. Вероятно, гистологически подобные клетки выполняют сходные функции, одной из которых является усиление генерации Н3Сь при инфицировании.

3. Индуцирование устойчивости каллусов пшеницы к инфицированию возбудителями твердой и пыльной головни

3.1. Салициловая кислота, хитоол игосахар иди, фунгициды.

Салициловая кислота и препараты ХОС И являются признанными индукторами устойчивости растений [Озерецковская, РЬменская, 1996; Шакирова, 200); Shakírova et al,, 2003], Эффективными в защите растений от возбудителей

грибных болезней являются фунгициды триазолового ряда [Garcia et al., 2001]. Можно полагать, что повышение устойчивости растений, предобработанных фунгицидами, также связано с индукцией в них накопления Н202. В пользу такого предположения свидетельствуют данные об ингибирующем эффекте 3-амино-триазола на активность каталазы [Darr, Fridovick, 1986].

Несмотря на несомненную практическую значимость индукторов устойчивости в защите растений, воздействие этих соединений на устойчивость каллусов почти не исследовано. Нами был проведен анализ влияния CK, ХОС и фунгицида байтан на морфологию каллусов пшеницы Т. aestivum сорта Жница и продукцию в них Н202 в связи с устойчивостью к грибам Т. caries и U. tritici

Введение ХОС в среду культивирования инициировало в каллусах ризогенез (рис. 9 1-6), что подтверждает способность ХОС усиливать корнеобразование [Поликарпова и др., 2003]. Культивирование каллусов на среде, содержащей CK, приводило к уменьшению их диаметра за счет увеличения числа плотных участков (рис. 91-в, I-д) и уменьшения рыхлых (рис. 9 1-в, I-д). При добавлении в среду культивирования фунгицида байтан, в каллусах появлялись единичные ризоиды, количество плотных участков возрастало, причем его применение в концентрации 0.1 мг/л инициировало образование большего количества ризоидов и плотных участков, чем в концентрации 1.0 мг/л (рис. 10).

Как видно из рис. 9 Н-а, И-г и рис. 10 Н-а, инфицирование каллусов возбудителями твердой и пыльной головни инициировало ризогенез. Это может быть обусловлено выявленной нами способностью головневых грибов к продукции ИУК-подобных соединений [Максимов и др., 2002]. Мицелий грибов рос на каллусах довольно быстро (рис. 9 Н-а, Н-г, рис. 10 Н-а), при этом введение в среду культивирования каллусов каждого из изучаемых нами индукторов устойчивости приводило к замедлению прорастания спор грибов и роста мицелия в каллусах (рис. 9, II-6, П-в, 11-д; рис. 10II-6, П-в).

Риг, 9. В.гшяние хитоолитосяxaридов и салициловой кислоты на устойчивость каллусов Г. aestivum сорта Жиицд, инфицированных возбудителем твердой головни Т. caries (а - в) и возбудителем пыльной Головин V. tritiíi (rk д). [ - контрольные каллусы. II - инфицированные каллусы, а, г - среда МС, б - МС+ХОС; в, д - МС+СК, 20 сут после инокуляции. М - мицелий грибов.

Рис. 10. Влияние фунгицида байга» на устойчивость каллусов Т. ае.чп>ит сорта Жница к возбудителю твердой головни Т. сапез. I - контрольные каллусы, II -инфицированные каллусы, а - среда МС, 6 - МС+0.1 мг/л байта»; <1 - МС+1,0 мг/л байта». 20 сут после инокуляции, ну - плотные участки, р - ризоиды.

В рыхло расположенных паренхнмоподобных клетках каллусов, инфицированных грибом Т. caries, в отличие от таковых в контроле, регистрировалась генерация Н202 (30 % клеток). При инкубировании каллусов на среде МС в присутствии СК и ХОС и последующем инфицировании патогеном количество клеток, генерирующих Н202, увеличилось до 50 %. Эффект байтана на количество генерирующих перекись водорода клеток и устойчивость каллусов к твердой головне зависел от используемой концентрации. В варианте опыта с большей его концентрацией наблюдалось большее возрастание количества клеток, генерирующих Н>02, в сравнении с вариантом опыта при использовании его в низкой концентрации. Это коррелировало с разной степенью подавления роста мицелия гриба на каллусах (рис. 106, в). Таким образом, культивирование каллусов пшеницы в присутствии индукторов устойчивости и последующее их инфицирование способствовало усилению генерации Н202 в паренхнмоподобных клетках, подавлению роста мицелия твердой и пыльной головни на них и инициированию появления не поражаемых патогенами плотных участков и ризоидов.

3.2. Подавление защитных реакций каллусов пшеницы против возбудителя твердой головни в условиях ингибирования генерации Н2О2. К

числу универсальных защитных реакций растений к стрессовым факторам

^ Jbtfru саэ

различной природы, включая инфицирование, относят состояние про-/антиоксидантной системы [Максимов, Черепанова, 2006]. Резкие нарушения в балансе ее составляющих могут определить развитие реакции устойчивости или восприимчивости. Выше приведенные результаты указывают на важную роль Н202 в реализации защитного ответа клеток растений и каллусов к возбудителям грибных болезней. В связи с тем, что в качестве методического подхода для регистрации генерации Н202 была выбрана реакция с участием оксалатоксидазы, важно было доказать регулирующую роль этого фермента в продукции Н202 в связи с устойчивостью к патогенам. С этой целью нами изучалось влияние нитрата железа как ингибитора активности оксалатоксидазы

[Berna, Bemier, 1999] на морфологию и устойчивость каллусов пшеницы к твердой головне.

Как показали результаты наших исследований, контрольные каллусы восприимчивого к Г. «этау образца пшеницы 7! aestivum сорта Жница можно охарактеризовать как рыхлые, крупноглобулярные образования с небольшим количеством плотных участков (рис. 9а и 11а). Введение в среду культивирования 0.04 мМ нитрата железа через неделю от начала пассажа приводило к подсыханию наружных участков некоторых глобул. При дальнейшем культивировании подсыхание каллусов прекращалось, что может служить доводом в пользу адаптации каллусов к этому соединению. Спустя 3 недели уплотненные участки в каллусах не обнаруживались, каллусы становились оводненными и более рыхлыми (рис. Ile). Это отражалось в увеличении сырой массы опытных каллусов и, соответственно, замедлении нарастания сухой массы (рис. 12).

Контрольные каллусы иммунного к T. caries образца T. timopheevii к-58666 были мелкоглобулярными (рис. 11а), с уплотненной их средней частью. Добавление в среду культивирования каллусов нитрата железа через 7 сут от пассажа вызывало подсыхание наружных участков глобул, также как это отмечено у каллусов T. aestivum сорта Жница, а к концу опыта - появление крупных глобул рыхлой консистенции (рис. Ile). Это свидетельствует о неблагоприятном воздействии нитрата железа на физиологическое состояние каллусов. Иллюстрацией этому служат данные цитологических срезов, где четко видно увеличение размеров рыхло расположенных паренхимоподобных клеток каллусов (рис. 136, в). Увеличение в размерах клеток под влиянием нитрата железа наблюдалось у каллусов T. aestivum сорта Жница уже через 3 сут (рис. 136), в то время как у каллусов T. timopheevii к-58666 изменений в размерах клеток не выявлялось даже спустя 3 недели от начала воздействия соли (рис. 13г). Таким образом, культивирование каллусов пшеницы в условиях ингибирования нитратом железа генерации Н202 с участием оксалатоксидазы приводило к замедлению накопления сухой массы, увеличению оводненности

Рис, 1J. Влияние нитрата железа на устойчивость каллусов пшеницы Т. aextivum сорт» Жница (!) и образца Т. iimopheevü к-58666 (И), инфицированных Т. caries, a, 6 - среда МС; в, г - среда MC+Fe(N03)j. ПУ - плотные участки, СУ - сухие участки. 20 сут после инокуляция.

280 260 240 * 220

\ 200

ЯЕ

| 180

С1

I t6°

= 140 120 100

ГП

I •■•■ -

140 -

135 -

130 -

rj 125 -

120 -

U h US -

s o. = 110 -

с ios -

100 -

□ -1 □ -2

ГТ

Рис. 12, Влиянии нитрата железа на прирост сухой н сырой массы каллусов пшеницы Т. в&Имип сорта Жница (а) и образца Г. &торкеет к-58666 (б), I - среда МС; 2 - среда МС+Ке^Оз)з. 23 сут кулынвнров&ння. Прирост массы каллусов рассчитан в % от исходной массы.

Рис. 13. Влияние нитрата железа на размеры рыхлых п арен х имопо до йн ы х клеток каллусов Т. aestívum сорта Жница (а, 6) и Т. timophtevü к-58666 S- среда МС; ¿Ti -среда MC+FefNOjb. а, 6 - 3 сут культивирования; в, г - 23 сут культивирования.

клеток, разрыхления каллусов. Изменения показателей роста и структуры каллусов мягкой пшеницы выражены более яр№ и проявлялись гораздо раньше, чем у пшеницы Тимофеева.

В каллусах Т. aestívum сорта Жница, растущих без нитрата железа, споры гриба Т. caries начинали прорастать через 6 сут после инокуляции, а в каллусах Т. timopheevii к-58666 через 14 сут. В вариантах опыта с Fe(NOs).i это наблюдалось через 5 и ]0 сут, соответственно. Факт активации роста гриба на каллусах указывает на уменьшение их устойчивости к возбудителю твердой головни при ич культивировании в присутствии нитрата железа. Так, через 3 недели от инокуляции мицелий гриба покрывал большую, чем в контроле, площадь поверхности каллусов обоих видов пшеницы (рис. 1 \ И-г).

Таким образом, культивирование каллусов пшеницы в условиях ингибировапия генерации HjOi нитратом железа ослабляло их устойчивость к возбудителю твердой головни.

Снижению устойчивости могло способствовать не только разрыхление каллусов вследствие воздействия нитрата железа, но и снижение генерации Н202 в зоне роста гриба. В самом деле, введение нитрата железа в среду культивирования каллусов Т. aestivum и Т. timopheevii уменьшало количество паренхимоподобных клеток, генерирующих ЦО^ в зоне роста гриба на 21 и 17 %, соответстйенно.

Таким образом, нитрат железа в среде культивирования тормозил рост каллусов пшеницы, способствовал их разрыхлению, активировал прорастание спор и рост мицелия возбудителя твердой головни. Поскольку нитрат железа является ингибитором генерации перекиси водорода, то наши результаты свидетельствуют в пользу рехуляторной роли перекиси водорода в устойчивости растении к фитопатогенным грибам.

3.3. Перекись водорода как индуктор устойчивости каллусов пшеницы к Т. caries. Считается, что увеличение уровня Н202 в растениях является одним из защитных механизмов действия индукторов устойчивости [Alvarez, 2000]. Можно предположить, что добавление Н202 в среду культивирования каллусов будет способствовать повышению их устойчивости.

Под влиянием экзогенной Н2О2 через 3 сут в каллусах наблюдалось появление единичных ризоидов, а через 3 недели - плотных участков (рис. 14). Присутствие в среде культивирования Н2Ог, как и ожидалось, тормозило прорастание спор гриба Т. caries и ингибировало последующее разрастание мицелия по каллусу (рис. 14, рис. 15). Важно отметить, что в зоне роста гриба обнаруживаются клетки, характеризующиеся гиперчувствителыюй реакцией (рис. 14), которая, как известно, относится к числу эффективных защитных реакций при патогенезе. Следовательно, экзогенное воздействие перекиси водорода способствует индукции у каллусов устойчивости к возбудителю твердой головни. Эти опыты демонстрируют важную роль генерируемой растительными клетками Н202 в формировании болезнеустойчивости.

Ряс. 14. влияние экзогенной перекиси водорода на устойчивость каллусов Т. aestivum сорта Жница к Т. carie*. 1 - »«инфицированные каллусы; 2 - инфицированные каллусы, ну - плотные участки, м - мицелий, р — ризоидь!, Гр - юны с

гиперчувствнтелъной реакцией. 20 суп после инокуляции или 23 суг культивнронзиия,

25 Т

15 ■

10 •

5 ■

•Ï

Рис. 15. Влияние Экзогевиой перекиси водорода (2) на глубину проникновения мицелия 7, caries в каллусы ишснины

T. aestivum copia Жница- I- контроль. 20 сут после инокуляции или 23 сут кулы ивироваи ин.

4, Развитие фнТОПатогенных грибов в системе растение-хозяин -патоген и в совместной культуре

Повышение концентрации перекиси водорода в растениях под влиянием индукторов устойчивости может, по-видимому, привести к нарушению роста и развития патогенов. В отличие от растений, для которых роль АФК в развитии

защитных реакций на клеточном уровне показана [Huckelhoven, Kogel, 2001], такого рода исследования, проводимые на каллусных культурах, нам не известны. В связи с этим была проведена работа по изучению влияния фунгицида базуран и салициловой кислоты на рост и развитие возбудителей стеблевой ржавчины и твердой головни в растениях и каллусах пшеницы, соответственно.

4.1. Морфология возбудителя стеблевой ржавчины Puccinia grammis на эпидермисе листьев предобработанных базураном растений пшеницы.

Известно, что на эпидермисе листьев восприимчивых к возбудителю стеблевой ржавчины растений пшеницы уредоспоры формируют ростковые трубки, ориентированные строго перпендикулярно длинной стороне эпидермальных клеток, растущие по направлению к устьицам без образования разветвлений и формирующие нормальные аппрессории [Voegele, Mendgen, 2003]. На устойчивых растениях, помимо нормальных, замечено образование длинных и ветвящихся ростковых трубок гриба и формирование «изросших» аппрессориев [Андреев, Плотникова, 1989]. Отмечена прямая зависимость между количеством спор, формирующих аномальные ростковые трубки, и устойчивостью сорта [Гешеле, 1975]. Формирование аномальных ростковых трубок и аппрессориев можно ожидать при развитии возбудителя стеблевой ржавчины на эпидермисе листьев восприимчивых растений, предобработанных фунгицидами, поскольку в таких растениях выявлена активация метаболизма клеток, увеличение слоя эпикутикулярного воска и западение устьиц, характерное для устойчивых форм пшеницы [Gao et al., 1988}.

Как показали наши наблюдения, на эпидермисе листьев растений пшеницы восприимчивого к патогену сорта Саратовская 29 уредоспоры гриба образовывали довольно короткие неразветвленные ростковые трубки, формирующие нормальные аппрессории (рис. 16а). В варианте опыта с фунгицидом базуран, использованным в качестве протравителя семян, нормальные аппрессории по-прежнему наблюдались (рис. 166), но их количество резко уменьшилось. Кроме того, регистрировалось появление «из-

. s IBflTt

1'ис. 16. Влиявие обработки растений пшеницы 71 oesftVuw copla Саратовская 29 (¡азураном на морфологию /'. graminis на эпидермисе листьев, а - контроль; б— г — базу ран. Окрашивание метиленовым синим, х 500.

росших» аппрессориев (рис. 1бв), а также сильное ветвление ростковых трубок гриба без их формирования (рис. 16г).

Таким образом, мри предобработке растений пшенипы триазоловым фунгицидом наблюдалось нарушение дифференциации инфекционных структур патогена, снижающее его проникающую способность в ткани листа. Основываясь на полученные нами данные об индуцировании фунгицидом байтан устойчивости каллусов пшеницы к возбудителю твердой головни, связанной с генерацией перекиси водорода (раздел 3.2.), а также сведениях о защитном действии трициклазола от возбудителя нирикулярища риса, опосредованном увеличением уровня АФК [Николаев и др., 1990], можно предположить, что эффект фунгицида базуран против стеблевой ржавчины пшеницы также опосредован продукцией АФК.

4.2. Влияние салициловой кислоты на морфологию Т. caries в каллусах пшеницы. Исследование морфологии Т. caries, развивающеюся в каллусах пшеницы Т. aesíhntm 'сорта Жница, показало, что гифы гриба были представлены слабо окрашенными и резко базофильными формами, которые были обозначены нами как «бусинковидные» и «палочковидные» гифы (рис. 17а). При введении СК в среду культивирования палочковидные гифы стали встречаться чаще, чем в контроле (рис. 176). Нарушение развития Т. caries в каллусах могло быть опосредовано продукцией H3Q> в зоне роста патогена (раздел 3.2.), что, в свою очередь, может служить одним из факторов вызыва-

Рис. 17. Влияние салициловой кислоты на морфологию гриба Т. caries, разливающеюся в кал.тусах пшеницы Т. aestivum сорта Жница, а - контроль; 6 - МС+СК. 30 сут культивирования. \ 600.

('ис. 1Я. Влияние перекиси водород* па прорастание спор Т. caries, а - среда Чапека (контроль); 6-20 мкМ Н202; в - 200 мкМ Н2Ог; г - 500 мкМ Н:()г . х 200, С - споридии гриба.

емого СК торможения инфекции в каллусах. Действительно, в каллусах, растущих на среде с добавлением СК, споры не формировались даже через 50 сут после инокуляции, тогда как при их культивировании на среде без СК образование спор гриба происходило через 30 сут.

Полученные результаты позволяют считать, что усиление генерации Н2О2 под влиянием индукторов устойчивости приводит к нарушению роста и развития грибов. Вместе с тем эта форма АФК, при малых концентрациях, является необходимым соединением для нормального роста и развития грибов [Hansberg, Aguirre, 1990; Sidery, Georgiou, 2000, Аверьянов, 2006]. Это побудило нас к проведению опытов по влиянию Н2О2 в различных концентрациях на скорость прорастания спор гриба Т. caries в чистой культуре.

4.3. Влияние перекиси водорода на прорастание спор Т. caries в культуре. Для моделирования событий, происходящих в инфицированных растительных тканях, нами была проведена оценка влияния перекиси водорода в различных концентрациях на скорость прорастания телиоспор Т. caries в условиях in vitro. Показано, что в контроле большинство спор возбудителя твердой головни прорастало через 5 сут. При прорастании спор наблюдалось формирование довольно длинных ростковых трубок - промицелия (рис. 18а). Добавление в среду культивирования спор перекиси водорода в концентрации 20 мкМ ускоряло их прорастание и формирование промицелия. В этом варианте опыта наблюдалось образование и других инфекционных структур гриба - споридий (рис. 186). Перекись водорода в концентрациях 200 и 500 мкМ подавляла эти процессы (рис. 18г).

Таким образом, наблюдения за скоростью роста и развития Т. caries выявили зависимость от дозы Н2О2 в среде культивирования. Обнаруженный нами факт ускорения прорастания телиоспор гриба под влиянием низких концентраций этого соединения предполагает важную роль перекиси водорода в регуляции роста патогенов в инфицированных растениях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявление путей формирования защитных реакций растений является одной из важных проблем современной биологии. К числу неспецифических ответных реакций растения на воздействие стрессовых факторов разной природы относят изменение активности про-/антиоксидантной системы, регулирующей уровень АФК в тканях [Low, Merida, 1996; Тарчевский, 2002; Droge, 2002]. Считается, что генерация Н202 элиситорами и регуляторами роста - индукторами системной устойчивости [Озерецковская и др., 1995; Ryals et al., 1996; Toedt et al., 1999; Alvarez et al., 2000; Luderer et al., 2001] вызывает целый спектр защитных реакций растений, тормозящих развитие патогенов [Lamb, Dixon, 1997; Van Loon, 1999; Тарчевский, 2002]. Несмотря на огромное количество публикаций, посвященных выявлению роли Н2О2 в регуляции защитных реакций растений при инфицировании, характер ответа на эту сигнальную молекулу на клеточном и тканевом уровне исследован не достаточно.

Изучение особенностей локализации генерирующих Н202 клеток в тканях растений пшеницы представляет особый интерес. Нами выявлено, что генерация Н202 в клетках сосудистого пучка, мезофилла листьев и в поверхностных клетках колеоптиле является характерной ответной реакцией клеток растений пшеницы на инфицирование. Обнаружено, что интенсивность продукции Н202 и степень развития защитных реакций, связанных с лигнификацией клеточной стенки, коррелируют с устойчивостью растений.

генерацией Н202. Из литературы известно, что формирование защитных реакций эпидермальных клеток листьев растений ячменя в ответ на инфицирование возбудителем мучнистой росы также осуществляется с участием Н202 [Dumas et al., 1995; Thordal-Christensen et al., 1997]. Генерация перекиси водорода детектировалась и в клетках мезофилла растений кормовых бобов, инфицированных возбудителем ржавчины [Medeghini et al., 1994] и Xanthomonas campestris [Brown et al., 1998], латука, инфицированных Pseudomonas syringae [Bestwick. et al., 1997], с чем связывают развитие устойчивости растений к этим патогенам. Таким образом, анализ собственных и литературных данных свидетельствует о том, что генерация Н202 в ответ на заражение фитопатогенами является универсальной защитной реакцией растительных клеток.

Применение методов микроскопии позволило нам оценить влияние

защитных препаратов непосредственно на рост патогенов в растительных

тканях. Оно выразилось в нарушении дифференциации инфекционных

структур грибов, приводящему к ослаблению развития, а в некоторых случаях

и к их гибели [Сережкина и др., 1991]. Этому способствует не только снижение

метаболической активности в клетках гриба, но и повышение метаболической

активности клеток растения [Трошина, Ямалеев, 1991]. Обнаруженные нами

спор

взаимосвязи между уровнем экзогенной Н202 и степенью прорастания грибов в культуре in vitro, между уровнем продукции Н202 каллусами и интенсивностью заселения грибами, а также уровнем генерации Н202 растениями и степенью развития болезни позволяют отнести перекись водорода к числу необходимых компонентов в устойчивости как растений, так и каллусов к патогенам.

Перекись водорода, являясь частью сложной сигнальной системы, вносит вклад в регуляцию роста и дифференциации растительных клеток. Нами были обнаружены морфологические различия между каллусами устойчивых и восприимчивых образцов пшеницы. Каллусы восприимчивых образцов характеризуются небольшим количеством плотных участков, в то время как в устойчивых их значительно больше. Культивирование каллусов пшеницы в

присутствии индукторов устойчивости приводит к появлению плотных участков и ризоидов на фоне сокращения площади рыхлого каллуса, что в совокупности способствует ограничению роста гриба. Следовательно, индукторы устойчивости приближают структуру каллусов восприимчивых образцов пшеницы к структуре каллусов устойчивых образцов. Напротив, ингибирование генерации Н202 приводит к разрыхлению и оводнению каллусов, нарушению межклеточных взаимодействий, что обеспечивает успешный рост грибов на них. Совокупность этих сведений можно суммировать в схеме, приведенной на рис. 19.

Инфицированные растения

Клетки эпидермиса листьев

Клетки мезофилла листьев

базуран, СК, ХОС

Нарушение развития гриба, индукция генерации Н2О2 Ослабление симптомов болезни

Инфицированные каллусы

СК, ХОС, байтан

/ >

Плотные участки каллусов и ризоиды /

Рыхлые паренхимоподобные клетки

Увеличение количества не поражаемых грибами плотных участков каллусов и ризоидов Повышение устойчивости каллусов

Индукция генерации Н20:

Торможение роста гриба

Рис. 19. Влияние защитных препаратов на устойчивость растений и каллусов пшеницы.

. *. 60 сут

Среда МС+СК

Споры не образовались

Среда МС

ш T. caries. ш 45-60 сут

.^-■•¿rf'-i t

Т. * t 45-60 сут

Среда Споры не

МС+СК образовались

Рис. 20. Совместные культуры каллусов Т. аеМп'ит сорта Жница с возбудителями грибных болезней как модель для скрининга защитных соединений. Цикл развития возбудителя пыльной (А) и твердой (Б) в их совместной культуре с каллусами пшепицы в присутствии салициловой кислоты.

Итак, нами выявлена аналогия развития реакций устойчивости/ восприимчивости растений и каллусов, опосредуемых уровнем генерации Н502 в растительных тканях. Это доказывает возможность использования каллусных культур в качестве модели для исследования регуляции индуцированной устойчивости растений. В свою очередь, знание закономерностей такой

регуляции в каллусах позволит эффективно управлять устойчивостью растений с помощью защитных соединений. Известно, например, что оценку защитных свойств препаратов против твердой головни пшеницы проводят только во время уборки урожая зерна. Применение совместных каллусных культур пшеницы с возбудителями твердой или пыльной головни позволяет существенно сократить сроки оценки эффективности индукторов устойчивости

^ ц

в борьбе с этим вредоносным патогенолР(рис. 20).

ВЫВОДЫ

1. Впервые прослежен полный цикл развития грибов Т. caries и U. tritici в совместных с этими патогенами культурах каллусов пшеницы.

2. В зоне проникновения гриба Т. caries в проростки пшеницы в поверхностных клетках колеоптиле обнаружена продукция перекиси водорода. Устойчивые растения характеризуются более высоким уровнем ее генерации и ранним отложением в клеточной стенке лигнина. Генерация Н202 в поверхностных клетках ризоидов каллусов пшеницы обеспечивает их устойчивость к инфицированию грибом..

3. В инфицированных грибом S. nodorum клетках листьев пшеницы регистрируется генерация Н202. В инфицированных грибом Т. caries каллусах пшеницы генерация Н202 наблюдается в паренхимоподобных клетках, контактирующих с мицелием. Салициловая кислота и хитоолигосахариды усиливают генерацию Н202 в клетках листьев и каллусов пшеницы, что приводит к ослаблению развития симптомов септориоза на листьях и замедлению роста патогена в каллусах.

4. Индукторы устойчивости вызывают аномалии в цикле развитии грибов в растениях и каллусах пшеницы: фунгицид базуран приводит к формированию аномальных ростковых трубок и подавлению свойств патогенности Р. graminis; салициловая кислота вызывает сдвиги в соотношении «палочковидных» и «бусинковидных» гифов Т. caries в сторону «палочковидных» и тормозит формирование спор в каллусах.

5. При культивировании каллусов восприимчивых образцов пшеницы в присутствии индукторов устойчивости наблюдается образование не поражаемых грибами Т. caries и U. tritici плотных участков и ризоидов. При культивировании каллусов в условиях ингибирования генерации Н2О2 происходит разрыхление каллусов и торможение прироста их сухой массы. Эти факты указывают на ключевую регуляторную роль перекиси водорода в процессах организованного роста растительных клеток.

6. Выявленная аналогия в развитии защитных реакций в растениях и каллусах пшеницы доказывает возможность использования каллусных культур с Т. caries для скрининга эффективных индукторов устойчивости нового поколения.

7. Совокупность полученных на растениях и каллусах данных позволяет утверждать, что перекись водорода является важным компонентом АФК в регуляции устойчивости пшеницы к возбудителям грибных болезней.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Трошина Н.Б. Цитофотометрическое изучение содержания ДНК в клетках корней пшеницы, зараженной твердой головней / Ямалеев A.M., Валиева Р.Д., Трошина Н.Б. // Сельскохозяйственная биология. - 1985. -№ 12. - С. 49-51.

2. Шакирова Ф.М. Влияние байтана на функциональную активность ДНК и синтез белка в листьях в связи с устойчивостью пшеницы к корневым гнилям / Шакирова Ф.М., Трошина Н.В., Ямалеев A.M. // Микология и фитопатология. - 1989. - Т. 23. - № 3. - С. 269-273.

3. Трошина Н.Б. Цитологическое и флуоресцентное исследование корневых гнилей пшеницы / Трошина Н.Б., Ямалеев A.M. // Микология и фитопатология. - 1990. - Т. 24.-№ 1.-С. 30-34.

4. Джемштев У.М. О механизмах действия бисола 2 / Джемилев У.М., Ямалеев A.M., Шакирова Ф.М., Трошина Н.Б., Яруллина Л.Г., Кудоярова Г.Р., Селимов Ф.А. // Агрохимия. - 1990. - № 9. - С. 121-128.

5. Ямалеев A.M. Цитологическое исследование влияния иммуностимуляторов аминового ряда на развитие гриба Puccinia graminis f. sp. tritici / Ямалеев A.M., Сережкина Г.В., Трошина Н.Б. // Микология и фитопатология. - 1990. - Т. 24. - № 3. - С. 216-220.

6. Трошина Н.Б. Функциональная активность ДНК ядер клеток растений пшеницы при поражении корневой гнилью / Трошина Н.Б., Ямалеев A.M. // Сельскохозяйственная биология. -1991. - № 5. - С. 110-113.

7. Сережкипа Г.В. Влияние базурана на морфологию здоровых и пораженных Puccinia graminis растений пшеницы / Сережкина Г.В., Трошина Н.Б., Ямалеев A.M., Селимов Ф.А., Джемилев У.М., Гилязетдинов Ш.Я. // Облигатный паразитизм. Цитологические аспекты. - М.: Наука, 1991. - С. 93-104.

8. Трошина Н.Б. Влияние байтана на содержание белка и липидов в растениях пшеницы и паразитирующих на них грибов - возбудителей корневых гнилей / Трошина Н.Б., Ямалеев A.M. // Физиология и биохимия культурных растений. -1991. - Т. 23. - Ks 4. - С. 402406.

9: Трошина Н.Б. Влияние соединений триазола на морфомстрические и цитохимические характеристики грибов Helmínihosporium и Fusarium / Трошина Н.Б., Селимов Ф.А., Хафизов В.Г., Ямалеев A.M., Джемилев У.М. // Микология и фитопатология. -1991. - Т. 25. - № 5. - С. 416-418.

10. Трошина Н.Б. Влияние байтана на развитие грибов Helmínihosporium и Fusarium на растениях пшеницы / Трошина Н.Б., Исаев Р.Ф., Ямалеев A.M. // Известия РАН. Сер: биологическая. - 1992. -№ 1. - С. 148-152.

11. Трошина Н.Б. Грибы Helminthosporíum и Fusarium на тканях растений пшеницы /Трошина Н.Б., Юмагужин М.С., Ямалеев A.M. //Биологические науки. -1991. - № З.-С. 115-121.

12. Трошина Н.Б. Влияние возбудителей грибных болезней на функциональную активность ядер пшеницы / Трошина Н.Б., Исаев Р.Ф., Максимов И.В. // Микология и фитопатология. - 1992. - Т. 26. -№ 5. - С. 148-152.

13. Трошина Н.Б. Содержание гетерохроматипа в ядрах клеток гриба Septoria nodorum и растений пшеницы в связи с естественной и индуцированной устойчивостью к септориозу / Трошина Н.Б., Ямалеев A.M. // Известия РАН. Сер. биологическая. - 1992. - № 3. - С. 462-465.

14. Трошина Н.Б. Влияние базурана на мезоструктуру листьев здоровых и пораженных септориозом растений пшеницы / Трошина Н.Б., Сережкина Г.В., Ямалеев A.M. // Физиология и биохимия культурных растений. - 1993. - Т. 25. -№ 1. - С. 92-96.

15. Трошина Н.Б. Цитохимическая характеристика экто-и эндофитной стадии развития гриба Botrytis cinerea на растениях лука / Трошина Н.Б., Фатхутдинова P.A., Юмагужин М.С., Ямалеев A.M. // Микология и фитопатология. - 1993. - Т. 27. - Ns 4. - С. 7476.

16. Трошина Н.Б. Особенности влияния фунгицидов азолового ряда на клетки растений и возбудителей грибных болезней (обзор) / Трошина Н.Б. // Физиология и биохимия культурных растений. - 1993. - Т. 25. - № 5. - С. 489-493.

17. Трошина Н.Б. Морфология Botrytis cinerea, развивающегося на растениях лука с естественной и индуцированной устойчивостью к патогену / Трошина Н.Б. II Известия РАН. Сер. биологическая. - 1994. -№ 4. - С. 159-161.

18. Трошина Н.Б. Интенсивность симптомов септориоза на растениях пшеницы, предварительно инфицированных фузариозной корневой гнилью / Трошина Н.Б. // Известия РАН. Сер. биологическая. - 1994. - № 6. - С. 949-950.

19. Трошина Н.Б. Влияние преинокуляции растений пшеницы возбудителем гельминтоспориоза и септориоза на развитие вторичной инфекции и содержание белка в листьях / Трошина Н.Б. // Известия РАН. Сер. биологическая. - 1994. - № 6. - С. 951-953.

20. Трошина Н.Б. Содержание полисахаридов в растениях пшеницы в связи с естественной и индуцированной устойчивостью к септориозу / Трошина Н.Б., Ямалеев A.M. Максимов И.В. // Микология и фитопатология. - 1995. - Т. 29. - № 4. - С. 76-78.

21. Максимов И.В. Преодоление барьера иммунности Triticum timopheevii к возбудителю твердой головни Tilletia caries в культуре in vitro I Максимов И.В., Сурипа О.Б., Трошина Н.Б., Хайруллин P.M. // Сборник 3-го ежегодного симпозиума «физико-химические основы физиологии растений, биотехнология». - М., 1997. - С. 39.

22. Трошина Н.Б. Влияние факторов среды на рост и развитие устойчивого к байтану штамма Fusarium solani в культуре и на растениях лука / Трошина Н.Б., Исаев Р.Ф., Яхип И.А., Яхин О.И. // Микология и фитопатология. - 1998. - Т. 32. - № 4. - С. 58-62.

23. Трошина Н.Б. Заселение клеток каллуса пшеницы при совместном культивировании с грибами Fusarium graminearum и Septoria nodorum / Трошина Н.Б.,

Асфандиярова P.P., Максимов И.В. //Микология и фитопатология. - 1998. - Т. 32. - № 5. - С. 76-78.

24. Jarullina L.G. Physiological and biochemical forming mechanism of wheat resistance to smut / Jarullina L.G., Ibragimov R I., Troshina N.B. // Bulgarian Journal of Plant Physiology. -1998.-P. 216.

25. Хайруллин P.M. Исследование биологической активности хитоолигосахаридов / Хайруллин P.M., Юсупова З.Р., Ахметова И.Э., Трошина Н.Б., Сурина О.Б. // Итоги научных исследований биологического факультета БГУ за 1998 год. - Уфа, 1999. - С. 77-79.

26. Трошина Н.Б. Развитие Tilletia caries (DC.) Tul. в каллусных и суспензионных культурах пшеницы / Трошина Н.Б., Максимов И.В., Сурина О.Б., Хайруллин P.M. // Известия РАН. Сер. биологическая. - 2000. - № 3. - С. 377-381.

27. Трошина Н.Б. Морфологический анализ роста и развития Tillelia caries (DC.) Tul. на каллусах пшеницы / Трошина Н.Б., Глухенькова М.В., Максимов И.В., Сурина O.E., Хайруллин P.M. // Микология и фитопатология. - 2000. - Т. 34. - № 3. - С. 48-50.

28. Трошина Н.Б. Развитие возбудителя твердой головни TiUetia caries (DC.) Tul. на эмбриогенном каллусе пшеницы / Трошина Н.Б., Максимов И.В., Сурина О.Б., Хайруллин P.M. // Цитология. - 2000. - Т. 42. - № 6. - С. 556-559.

29. Хайруллин P.M. Защитные реакции пшеницы при инфицировании грибными патогенами. 2. Активация анионных изоформ пероксидазы в проростках пшеницы при инфицировании спорами TiUetia caries (DC.) Tul. / Хайруллин P.M., Юсупова 3.P., Трошина Н.Б. // Физиология растений. - 2000. - Т. 47. - № 1. - С. 114-119.

30. Яруллина Л.Г. Новые аспекты в изучении механизмов действия индукторов устойчивости пшеницы к твердой головне / Яруллина Л.Г., Трошипа Н.Б., Исаев Р.Ф., Ганиев P.M., Хайруллин P.M. // Агрохимия. - 2001. -№ 5. - С. 60-63.

31. Хайруллин P.M. Активация хитоолигосахаридами окисления орто-фенилендиамина проростками пшеницы в присутствии щавелевой кислоты 1 Хайруллин P.M., Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Ахметова И.Э. // Биохимия. - 2001. - Т. 66. - № 3. - С. 354-358.

32. Максимов И.В. Влияние твердой головни Tilletia caries (DC.) Tul. на рост-проростков и каллусов пшеницы / Максимов И.В., Трошина Н.Б., Хайруллин P.M., Сурина О.Б., Ганиев P.M. // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - № 5. - С. 767-772.

33. Хайруллин P.M. Влияние хитоолигосахаридов на рост каллусов пшеницы / Хайруллин P.M., Ахметова И.Э., Трошина Н.Б., Сурина О.Б. // Сборник трудов 6-ой международной конф. "Новые достижения в исследовании хитина и хитозана". - М., 2001. -С. 113-115.

34. Яруллина Л.Г. Некоторые механизмы проявления иммунизирующей активности хитоолигосахаридов против головни пшеницы / Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Хайруллин P.M. // Сборник трудов 6-ой международной конф. "Новые достижения в исследовании хитина и хитозана". - М., 2001. - С. 121-123.

35. Yarullina L.G. Probable regulation processes of phenol oxidation in infested wheat with phytohormones / Yarullina L.G., Troshina N.B., Akhmetova I., Khairullin R.M. // 17 Inter. Confer, on Plant Growth Substances. - Brno, 2001. - P. 127.

36. Трошина Н.Б. Влияние хитоолигосахаридов на взаимоотношения гриба Tilletia caries с Triticum aestivum / Трошина Н.Б., Яруллина Л.Г., Ахметова И.Э., Хайруллин P.M. // Материалы 2-ой межд. конф. по анатомии и морфологии растений. .- С.-Пб., 2002. - С. 133134.

37. Яруллина Л.Г. Участие оксалатоксидазы в механизмах индуцированной устойчивости растений к грибным патогенам / Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Максимов И.В. // Матер. 1-ой всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. - С-Пб., 2002. - С.156.

38. Яруллина Л.Г. Влияние салициловой кислоты на активность оксалатоксидазы и генерацию перекиси водорода в каллусных культурах пшеницы / Яруллина Л.Г., Трошипа

Н.Б., Максимов И.В., Черепанова Е.А. И Материалы межд. конф. «Геном растений». - Одесса, 2003. - С. 82.

39. Яруллина Л.Г. Неспецифичность защитной активации окисления оргофенштендиамина проростками пшеницы при стрессе / Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Максимов И.В., Хайруллин P.M. // Агрохимия. - 2003. - № 12. - С. 55-59.

40. Трошина Н.Б. Особенности защитных реакций проростков ревеня и пшеницы в условиях токсического действия ионов меди и железа / Трошина Н.Б., Яруллина Л.Г. // Растительные ресурсы. - 2003. - № 1. - С. 49-54.

41. Яруллина Л.Г. Защитное действие бисола 2 па проростки пшеницы при грибном патогенезе и действии токсических концентраций ионов меди / Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б; // Физиология и биохимия культурных растений. - 2003. - Т. 35. - № 3. - С. 257-262.

42. Трошина Н.Б. Влияние хитоолигосахаридов на активность оксалатоксидазы и пероксидазы в проростках и каллусах пшеницы / Трошина Н.Б., Яруллина Л.Г., Сурина О.Б., Юсупова З.Р., Максимов И.В. // Сборник трудов 7-ой междунар. конф. «Современные перспективы в исследовании хитина и хитозана». - С.-Пб., 2003. - С. 116-118.

43. Troshina N.B. The influence of salicylic acid on structure combined culture of wheat calluses with bunt agent / Troshina N.B., Surma O.B., Maksimov I.V. // 11-international congress on molecular Plant - microbe interactions. - St-Petersburg, 2003. - P. 257.

44. Troshina N.B. Peculiarities of growth and development of bunt and smut agents on common wheat calluses / Troshina N.B., Maksimov I.V., Surina O.B. // Vlll-th Inter. Conf. "The biology of plant Cells in vilro and biotechnology". - Saratov, 2003. - P. 322-323.

45. Трошина Н.Б. Влияние салициловой кислоты на количество И локализацию ДАБ-клеток в совместных культурах каллусов пшеницы с возбудителем твердой головпи / Трошина Н.Б., Яруллина Л.Г., Сурина О.Б., Черепанова Е.А., Максимов И.В. // Доклады 5-го съезда физиологов растений России и междунар. конф. «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». - Пенза, 2003. - С. 194.

46. Максимов И.В., Сурина О.Б., Трошина Н.Б., Хайруллин P.M. Совместная культура каллусов пшеницы с возбудителем твердой головни - удобная тест-система для поиска индукторов устойчивости растений / Максимов И.В., Сурина О.Б., Трошина Н.Б., Хайруллин P.M. // Междунар, конгресс «Биотехнология-2003». - Москва, 2003. - С. 209-210.

47. Maksimov I.V. The co-culture of wheat callus and bunt pathogen as a suit testsystem for the search of plant resistance inducers / Maksimov I.V, Troshina N.B., Yarullina L.G., Surina O.B., Jusupova Z.R., Cherepanova E.A. // In "Biotechnology and agriculture and the food industry". - NewYork: Nova Science Publ. - 2004. - P. 145-150.

48. Трошина Н.Б. Изучение сравнительной устойчивости каллусов пшеницы и эгилопса к возбудителю твердой головни Tilletia caries (DC.) Tul. / Трошина Н.Б., Сурина О.Б., Максимов И.В. // Материалы 3-его съезда ВОГИС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития». - М., 2004. - С. 291.

49. Трошина Н.Б. Индукторы устойчивости растений и активные формы кислорода. 1. Влияние салициловой кислоты на генерацию перекиси водорода в клетках каллусов пшеницы при инфицировании возбудителем твердой головни / Трошина Н.Б., Максимов И.В., Яруллина Л.Г., Сурина О.Б., Черепанова Е.А. // Цитология. - 2004. - Т. 46. -№ 11.-С. 1000-1005.

50. Трошина Н.Б. Индукторы устойчивости растений и активные формы кислорода. 2. Влияние хитоолигосахаридов на продукцию перекиси водорода с участием оксалатоксидазы в совместных культурах каллусов пшеницы с возбудителем твердой головни / Трошина Н.Б., Максимов И.В., Яруллина Л.Г., Сурина О.Б., Черепанова Е.А. // Цитология. - 2004. - Т. 46. -№ 11. - С. 1006-1011.

51. Максимов И.В. Изменение уровня фитогормонов в каллусах пшеницы под влиянием салициловой кислоты и инфицирования возбудителем твердой головни Tilletia

caries (DC.) Tul. / Максимов И.В., Черепанова E.A., Сурина О.Б., Сахабутдипова А.Р., Шакирова Ф.М., Трошипа Н.Б. // Физиология растений. - 2004. - Т. 51. - № 2. - С. 256-261.

52. Максимов И.В. Морфологически различающиеся патотипы Tilletia caries (DC.) Tul. па мягкой и твердой пшенице / Максимов И.В., Трошина Н.Б., Сурина О.Б., Исаев Р.Ф. И Микология и фитопатология. - 2004. - Т. 38. - № 4. - С. 84-90.

53. Maksimov I.V. Production of hydrogen peroxide in the co-cultures of wheat calluses and bunt pathogen under influence of chitooligosaccharides / Maksimov I.V., Troshina H.B., Yarullina L.G. // Acta Physiol. Plantarum. The 14 FESPB Congress. Book abstracts. - 2004. - V. 26.-N. 3.-P. 275.

54. Иванова Э.А. Физиолого-биохимический анализ патогена пыльной головни пшеницы (Triticum aestivum L.) на ранних этапах инфицирования / Иванова Э.А., Вафина Г.Х., Трошина Н.Б. // Весци нац. АН Беларуси. - 2004. - № 2. - С. 69- 73.

55. • Яруллина Л.Г. Влияние салициловой кислоты на генерацию перекиси водорода и активность оксалатоксидазы и пероксидазы в растениях пшеницы при септориозе / Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Валеев А.Ш., Максимов И.В. // Материалы межд. конф. «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». - Минск, 2005. - С. 266.

56. Яруллина Л.Г. Влияние патогенов и фитогормонов на активность окисления фенольных соедииений проростками пшеницы с участием оксалатоксидазы / Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Максимов И.В., Хайруллин P.M. // Известия РАН. Сер. биологическая. - 2005. -Т.32,-№2.-С. 180-183.

57. Maksimov I.V. Growth and development of bunt and smut agents on wheat calluses and availability that received co-culture as a suitable test-system for the searth of plant resistance inducers / Maksimov I.V., Troshina N.B., Surina O.B. // «XV th Biennial Workshop on the Smut Fungi». - Prague, 2006. - P. 15.

58. Трошина Н.Б. Индукторы устойчивости растений и активные формы кислорода. 3. Влияние бисола 2 и байтана на морфологию и защитный ответ каллусов пшеницы, инфицированных возбудителем твердой головни / Трошина Н.Б., Яруллина Л.Г., Сурина О.Б., Максимов И.В. // Цитология. - 2006. - Т. 48. -№ 6. - С. 495-499.

59. Яруллина Л.Г. Участие ИУК в подавлении защитного ответа растений пшеницы при головневой инфекции / Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Максимов И.В. // Микология и фитопатология. - 2006. - Т. 40. - № 2. - С. 160-165.

Трошина Наталия Борисовна

ПЕРЕКИСЬ ВОДОРОДА КАК РЕГУЛЯТОР УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ II КАЛЛУСОВ ПШЕНИЦЫ К ГРИБНЫМ ПАТОГЕНАМ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации па соискание ученой степени доктора биологических наук

Лицензия № 0177 от 10.06.96г. Подписано в печать 24.11.2006г. Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе. Формат 60x84 Vie- Усл.-печ. л. 2,7. Уч.-изд. л. 2,9. Тираж 100 экз. Заказ №411.

450000, г. Уфа, ул. Ленина, 3, ГОУ ВПО «БашгосмедуштеерситетРОСЗДРАВА»

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Трошина, Наталия Борисовна

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МОЛЕКУЛЯРНЫХ МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ И КАЛЛУСНЫХ КУЛЬТУР (обзор литературы)

1.1. Общие сведения о развитии неспецифической устойчивости растений

1.2. Активные формы кислорода в становлении устойчивости растений к фитопатогенам

1.3. Устойчивость клеток разных тканей растений к фитопатогенным грибам

1.4. Индукторы устойчивости растений. Механизмы их действия

1.4. 1.Элиситоры в комплексной регуляции роста и устойчивости растений

1.4.2. Салициловая кислота в системной приобретенной устойчивости растений

1.4.3. Иммуностимуляторы и фунгициды - индукторы роста и устойчивости растений

1.5. Каллусная культура как модель для изучения защитных реакций растений и способов их регуляции

1.5.1. Сигнальная регуляция формирования структур в каллусе

1.5.2. Перспектива применения каллусных культур для решения 34 вопросов фитоиммунитета

1.6. Взаимоотношение растения-хозяина и патогена на клеточном 36 уровне. Особенности роста и развития фитопатогенных грибов в растениях

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследований

2.2. Экспериментальный материал

2.2.1. Выращивание растений

2.2.2. Получение каллусов

2.3. Методы работы с фитопатогенными грибами

2.3.1. Характеристика инфекционного материала

2.3.2. Инфицирование и учет пораженности растений

2.3.3. Получение совместной культуры каллусов пшеницы и возбудителей грибных болезней

2.4. Способы применения защитных соединений на интактных растениях, каллусных культурах и культурах грибов

2.5. Микроскопические методы.

2.5.1. Гистологические исследования

2.5.2. Электронно-микроскопические исследования

2.5.3. Оценка генерации перекиси водорода в растениях и каллусах пшеницы и эгилопса

2.5.4. Количественные измерения содержания общего белка и липидов

2.5.5. Прижизненное выявление лигнина и суберина

2.5.6. Люминесцентный анализ тканей растений

2.5.7. Изучение эктофитной фазы развития Puccinia graminis

2.5.8. Изучение эктофитной фазы развития Botrytis cinerea и Fusarium solani

2.5.9. Окраска грибов по Граму

2.6. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. ПЕРЕКИСЬ ВОДОРОДА В ЗАЩИТНОМ ОТВЕТЕ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ, ИНФИЦИРОВАННЫХ ВОЗБУДИТЕЛЯМИ ГРИБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

3.1. Развитие Bipolaris sorokiniana и Fusarium graminiarum в тканях растений пшеницы

3.2. Участие базурана, салициловой кислоты и хитоолигосахаридов в защите клеток листьев пшеницы от возбудителя 67 септориоза

3.3. Генерация Н202 и лигнификация клеточной стенки 76 колеоптиле и корня как фактор устойчивости растений при патогенезе

ГЛАВА 4. СОВМЕСТНЫЕ КУЛЬТУРЫ КАЛЛУСОВ ПШЕНИЦЫ И ЭГИЛОПСА С ВОЗБУДИТЕЛЯМИ ГРИБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

МОДЕЛЬ ДЛЯ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

4.1. Рост и развитие возбудителей пыльной и твердой головни, 83 Ustilago tritici и Tilletia caries, в каллусах пшеницы

4.2. Оценка устойчивости каллусов пшеницы к возбудителям 95 грибных болезней

4.3. Перекись водорода как фактор устойчивости каллусов 100 пшеницы и эгилопса к возбудителю твердой головни

ГЛАВА 5. РАЗВИТИЕ УСТОЙЧИВОСТИ КАЛЛУСОВ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ИНФИЦИРОВАНИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯМИ 106 ГРИБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

5.1. Индукция устойчивости каллусов пшеницы к возбудителям 106 грибных болезней под влиянием СК, ХОС и фунгицидов

5.1.1. Влияние СК и ХОС на устойчивость каллусов пшеницы к 106 S. nodorum, U. tritici и Т. caries

5.1.2. Защитный ответ каллусов пшеницы против Т. caries под 115 влиянием бисола 2 и байтана

5.2. Подавление защитных реакций каллусов пшеницы против

Т. caries в условиях ингибирования генерации Н2О

5.3. Перекись водорода как индуктор устойчивости каллусов пшеницы к Т. caries

ГЛАВА 6. РАЗВИТИЕ ФИТОПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ В СИСТЕМЕ IN VITRO И В СИСТЕМЕ РАСТЕНИЕ-ХОЗЯИН -ПАТОГЕН

6.1. Разнонаправленная регуляция метаболизма растения и патогена - факторы защитного действия фунгицидов

6.1.1. Ультраструктура клеток мезофилла, инфицированных

P. graminis, в условиях предобработки пшеницы бисолом 2 и базураном

6.1.2. Влияние возбудителей грибных болезней на функциональную активность ядер пшеницы

6.1.3. Содержание белка и липидов в растениях пшеницы, предобработанных байтаном, и паразитирующих на них грибов Bipolar is sorokiniana и Fusarium graminiarum

6.2. Эпидермис растений как тест-система эффективности применения защитных препаратов

6.2.1. Морфология P. graminis на эпидермисе пшеницы, предобработанной бисолом 2 и базураном

6.2.2. Морфология В. cinerea на эпидермисе лука

6.2.3. Влияние факторов среды на рост и развитие устойчивого к байтану штамма F. solani в культуре и на эпидермисе лука

6.3. Использование СК и ХОС для изучения морфологии Т. caries в культуре, в растениях и каллусах пшеницы

6.4. Влияние Н2Ог на рост фитопатогенных грибов в системе in vitro

Введение Диссертация по биологии, на тему "Перекись водорода как регулятор устойчивости растений и каллусов пшеницы к грибным патогенам"

Актуальность исследований. Одной из первоочередных проблем современной биологии является выявление путей формирования устойчивости растений к фитопатогенам. Благодаря работам ряда специалистов [Аверьянов, 1991; Chen et al., 1997; Alvarez et al., 1998; Joseph et al., 1998; Дмитриев, 2003; Kawano, 2003; Максимов, Черепанова, 2006] в значительной мере стала понятна последовательность событий, развивающихся при контакте растения с патогеном, в результате которых резко и многократно активируются локализованные в клеточной стенке и плазмалемме НАДФН-оксидаза, пероксидаза, оксалатоксидаза - ферменты, участвующие в генерации активных форм кислорода (АФК). Одна из форм АФК, перекись водорода, опосредует лигнификацию клеточной стенки, является сигнальной молекулой в запуске каскада защитных реакций растений [Alvarez, 2000; Тарчевский, 2002], а в высокой концентрации может подавлять рост микроорганизмов [Grant, Loake, 2000]. В то же время, в физиологических концентрациях Н2О2 участвует в регуляции роста и дифференциации клеток растений [Potikha et al., 1999]. В настоящее время интенсивно исследуется сигнальная роль хитина, хитозана и их олигомеров (ХОС), а также салициловой кислоты (СК), индуцирующих продукцию АФК, в защите растений от патогенов [Bestwick et al., 1997; Саприн, Калинина, 1999; Шорнинг и др., 2000; Allen, Tresini, 2000; Ладыженская, Проценко, 2002; Шакирова, Сахабутдинова, 2003; Максимов и др., 2004]. Поэтому не удивительно, что предобработка такого рода индукторами, характеризующимися антистрессовым действием в сочетании с ярко выраженным ростстимулирующим эффектом, способствует формированию устойчивости и продуктивности растений [Шакирова и др., 2000; Тютерев, 2002].

В литературе в последнее время особое внимание уделяется вопросам развития защитных реакций в каллусных культурах растений. Так, в ответ на инфицирование в каллусах выявлено повышение активности пероксидазы, увеличение содержания лигнина и каллозы [Trillas et al., 2000; Максимов и др., 2004], что позволяет провести некую аналогию между реакциями, развиваемыми в растениях и каллусах в ответ на стресс [Максимова и др., 1990; Носов, 1999].

Вместе с тем в литературе практически отсутствуют сведения, касающиеся механизмов развития защитных реакций клеток разных тканей растений при инфицировании, хотя клеточная и тканевая устойчивость является одной из составляющих общей устойчивости особи. Такая же ситуация сложилась и в отношении устойчивости растительных клеток в культуре in vitro. Наряду с этим недостаточны сведения о влиянии защитных препаратов на устойчивость каллусов. Это делает неполной оценку возможностей применения каллусных культур как адекватной модели для выявления способов регуляции устойчивости растений. Основываясь на положении о ключевой роли Н2О2 как мессенджера в запуске ответных реакций клеток растений на инфицирование [Тарчевский, 2002; Kawano, 2003], можно полагать, что этот компонент является важным и в реализации устойчивости каллусов.

Следует заметить, что основной задачей исследователей, занимающихся изучением проблем иммунитета, является познание общих закономерностей устойчивости растений, однако многообразие паразитарных организмов заставляет признать различия в характере взаимоотношений, складывающихся между паразитом и растением в ходе патогенеза. В связи с этим оценка влияния защитных препаратов на рост патогенов в растениях и каллусах на разных стадиях развития болезни является весьма актуальной.

Задачи исследования:

Положения, выносимые на защиту

Индукторы устойчивости, усиливая генерацию Н2О2, инициируют в каллусах появление плотных участков и ризоидов, не поражаемых патогенами, что служит одним из ключевых показателей формирования устойчивости каллусов.

В основе развития устойчивости растений и каллусов под влиянием индукторов устойчивости лежат вызываемые ими аномалии развития фитопатогенных грибов.

Научная новизна

Впервые выявлена генерация Н2О2 в зоне роста возбудителя твердой головни в поверхностных клетках колеоптиле проростков пшеницы, приводящая к раннему отложению лигнина в клеточной стенке.

Обнаружено усиление генерации Н2Ог в зоне нанесения пикноспор возбудителя септориоза в листьях пшеницы под влиянием салициловой кислоты и хитоолигосахаридов, способствующее ослаблению симптомов болезни.

Впервые проведена комплексная оценка воздействия салициловой кислоты, хитоолигосахаридов, фунгицидов на морфологию и устойчивость каллусов пшеницы к грибу Т. caries в связи с генерацией перекиси водорода. Обнаружены аномалии развития гриба Т. caries в его совместной культуре с пшеницей под влиянием салициловой кислоты.

Практическая значимость. Визуализация полного цикла развития грибов U. tritici и Т. caries в каллусах позволяет экстраполировать эти сведения для уточнения закономерностей роста и развития грибов в растениях пшеницы. Совместные культуры пшеницы с возбудителями пыльной и твердой головни могут использоваться для скрининга эффективных в повышении устойчивости пшеницы к этим болезням защитных препаратов.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на Всероссийских съездах общества физиологов растений (С.-Петербург, 1993;

Москва, 1999; Пенза, 2003), общества биохимиков (Москва, 1997, 2004; С.Петербург, 2002), Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 1994, 2004; С.-Петербург, 2000), Всероссийских конференциях по защите и иммунитету растений (С.-Петербург-Пушкин, 1995, 2002; Москва-Б.Вяземы, 2006), "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1993, 1999, 2001), "Стрессовые белки растений" (Иркутск, 2004), Всероссийских симпозиумах "Biostress" (Москва, 1996), "Новые достижения в исследовании хитина и хитозана" (Москва, 2001; С.-Петербург, 2003), "Signaling Systems of Plant Cell" (Москва, 2001), "Molecular Plant - Microbe Interactions" (С.Петербург, 2003), "The biology of Plant Cells in vitro and Biotechnology" (Москва, 1997; Саранск, 2001; Саратов, 2003), "Молекулярные механизмы генетических процессов и биотехнология" (Москва, 2001), "Plant Growth Substances" (Brno, 2001), "Геном растений" (Одесса, 2003), "Биотехнология: состояние и перспективы развития" (Москва, 2003), «Регуляции роста, развития и продуктивности растении " (Минск, 2005) «XVth Biennial Workshop on the Smut Fungi» (Prague, 2006).

Связь с планами НИР. Исследования проводились в соответствии с планами научных исследований Института биохимии и генетики УНЦ РАН по темам: "Устойчивость пшеницы к грибным заболеваниям и пути ее повышения" (№ 01.92. 018387), "Молекулярные механизмы узнавания и проявления основных защитных реакций в системе пшеница - грибной патоген" (№ 01.96. 0001034), "Молекулярные механизмы развития ранних защитных реакций растительной клетки при повреждении фитопатогенными грибами" (№ 01.99. 0008298), "Эндогенная регуляция сигнальных молекул при грибных инфекциях растений" (№ 01.2002.05309). "Оксидоредуктазы в сигнальной регуляции устойчивости растений к фитопатогенным грибам" (№ 01.2004.12555).

Личное участие автора в получении научных результатов.

Личный вклад соискателя заключается в разработке идеи работы, в постановке и проведении экспериментов, в статистической обработке и интерпретации полученных результатов.

Благодарности. Выражаю благодарность д.б.н., профессору Ф.М. Шакировой, д.б.н., профессору Н.Н. Кругловой, д.б.н., профессору P.M. Хайруллину, д.б.н. И.В. Максимову, за постоянную и неоценимую помощь, поддержку и внимание при выполнении этой работы. Благодарю сотрудников нашей лаборатории - к.б.н. Л.Г. Яруллину, к.б.н. Сурину О.Б., к.б.н. Р.Ф. Исаева, к.б.н. З.Р. Юсупову и к.б.н. Е.А. Черепанову. Выражаю глубокую признательность к.б.н. Г.В. Сережкиной (ГБС РАН, Москва) за консультации при работе с фитопатогенным материалом. Благодарю родных и близких за понимание и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Трошина, Наталия Борисовна

выводы

2. В зоне проникновения гриба Т. caries в проростки пшеницы в поверхностных клетках колеоптиле обнаружена продукция перекиси водорода. Устойчивые растения характеризуются более высоким уровнем ее генерации и ранним отложением в клеточной стенке лигнина. Генерация Н2О2 в поверхностных клетках ризоидов каллусов пшеницы обеспечивает их устойчивость к инфицированию грибом.

3. В инфицированных грибом S. nodorum клетках листьев пшеницы регистрируется генерация Н2О2. В инфицированных грибом Т. caries каллусах пшеницы генерация Н2О2 наблюдается в паренхимоподобных клетках, контактирующих с мицелием. Салициловая кислота и хитоолигосахариды усиливают генерацию Н202 в клетках листьев и каллусов пшеницы, что приводит к ослаблению развития симптомов септориоза на листьях и замедлению роста патогена в каллусах.

4. Индукторы устойчивости вызывают аномалии в цикле развитии грибов в растениях и каллусах пшеницы: фунгицид базуран приводит к формированию аномальных ростковых трубок и подавлению свойств патогенности P. graminis; салициловая кислота вызывает сдвиги в соотношении «палочковидных» и «бусинковидных» гифов Т. caries в сторону «палочковидных» и тормозит формирование спор в каллусах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявление путей формирования защитных реакций растений является одной из важных проблем современной биологии. К числу неспецифических ответных реакций растения на воздействие стрессовых факторов разной природы относят изменение активности про-/антиоксидантной системы, регулирующей уровень АФК в тканях [Low, Merida, 1996; Тарчевский, 2002; Droge, 2002]. Считается, что генерация Н2О2 элиситорами и регуляторами роста - индукторами системной устойчивости [Озерецковская и др., 1995; Ryals et al., 1996; Toedt et al., 1999; Alvarez et al., 2000; Luderer et al., 2001] вызывает целый спектр защитных реакций растений, тормозящих развитие патогенов [Lamb, Dixon, 1997; Van Loon, 1999; Тарчевский, 2002]. Несмотря на огромное количество публикаций, посвященных выявлению роли Н2О2 в регуляции защитных реакций растений при инфицировании, характер ответа на эту сигнальную молекулу на клеточном и тканевом уровне исследован не достаточно.

Изучение особенностей локализации генерирующих Н2Ог клеток в тканях растений пшеницы представляет особый интерес. Нами выявлено, что генерация Н2О2 в клетках сосудистого пучка, мезофилла листьев и в поверхностных клетках колеоптиле является характерной ответной реакцией клеток растений пшеницы на инфицирование. Обнаружено, что интенсивность продукции Н2О2 и степень развития защитных реакций, связанных с лигнификацией клеточной стенки, коррелируют с устойчивостью растений.

Каллусные культуры признаны удобной моделью для выявления способов регуляции устойчивости растений к стрессорам [Носов, 1999]. Имеющиеся в литературе данные об участии оксидоредуктаз в становлении устойчивости каллусов к возбудителям грибных болезней дают основание считать, что в инфицированных растениях и каллусах развиваются сходные защитные реакции [Максимов и др., 2004]. Наши результаты показали, что рыхло расположенные паренхимоподобные клетки каллусов и поверхностные клетки ризоидов отвечают на инфицирование возбудителем твердой головни генерацией Н202. Из литературы известно, что формирование защитных реакций эпидермальных клеток листьев растений ячменя в ответ на инфицирование возбудителем мучнистой росы также осуществляется с участием Н202 [Dumas et al., 1995; Thordal-Christensen et al., 1997]. Генерация перекиси водорода детектировалась и в клетках мезофилла растений кормовых бобов, инфицированных возбудителем ржавчины [Medeghini et al., 1994] и Xanthomonas campestris [Brown et al., 1998], латука, инфицированных Pseudomonas syringae [Bestwick et al., 1997], с чем связывают развитие устойчивости растений к этим патогенам. Таким образом, анализ собственных и литературных данных свидетельствует о том, что генерация Н202 в ответ на заражение фитопатогенами является универсальной защитной реакцией растительных клеток.

Применение методов микроскопии позволило нам оценить влияние защитных препаратов непосредственно на рост патогенов в растительных тканях. Оно выразилось в нарушении дифференциации инфекционных структур грибов, приводящему к ослаблению их развития. Этому способствует не только снижение метаболической активности в клетках гриба, но и повышение метаболической активности клеток растения. Обнаруженные нами взаимосвязи между уровнем экзогенной Н202 и степенью прорастания грибов в культуре in vitro, между уровнем продукции Н202 каллусами и интенсивностью заселения грибами, а также уровнем генерации Н202 растениями и степенью развития болезни позволяют отнести перекись водорода к числу необходимых компонентов в устойчивости как растений, так и каллусов к патогенам.

180

Инфицированные базуран, СК, ХОС растения

Клетки эпидермиса Нарушение развития листьев 1 гриба, индукция г генерации Н2О2

Клетки мезофилла Ослабление симптомов листьев болезни

Инфицированные СК, ХОС, байтан каллусы

Плотные участки каллусов и ризоиды Увеличение количества не поражаемых грибами плотных участков каллусов и ризоидов Повышение устойчивости каллусов

Рыхлые паренхимоподобные клетки Индукция генерации н2о2 Торможение роста гриба г

Рис. 46. Влияние защитных препаратов на устойчивость растений и каллусов пшеницы. образцов характеризуются небольшим количеством плотных участков, в то время как в устойчивых их значительно больше. Культивирование каллусов пшеницы в присутствии индукторов устойчивости приводит к появлению плотных участков и ризоидов на фоне сокращения площади рыхлого каллуса, что в совокупности способствует ограничению роста гриба. Следовательно, индукторы устойчивости приближают структуру каллусов восприимчивых образцов пшеницы к структуре каллусов устойчивых образцов. Напротив, ингибирование генерации Н202 приводит к разрыхлению и оводнению каллусов, нарушению межклеточных взаимодействий, что обеспечивает успешный рост грибов на них. Совокупность этих сведений можно суммировать в схеме, приведенной на рис. 46.

Итак, нами выявлена аналогия развития реакций устойчивости/ восприимчивости растений и каллусов, опосредуемых уровнем генерации Н202 в растительных тканях. Это доказывает возможность использования каллусных культур в качестве модели для исследования регуляции индуцированной устойчивости растений. В свою очередь, знание закономерностей такой регуляции в каллусах позволит эффективно управлять устойчивостью растений с помощью защитных соединений. Известно, например, что оценку защитных свойств препаратов против твердой головни пшеницы проводят только во время уборки урожая зерна. Применение совместных каллусных культур пшеницы с возбудителями твердой или пыльной головни позволяет существенно сократить сроки оценки эффективности индукторов устойчивости в борьбе с этими вредоносными патогенами (рис. 47).

Среда МС

Среда МС+СК

Споры не образовались

Т. caries. i

45-60 сут

Среда Споры не

МС+СК образовались

Рис. 47. Совместные культуры каллусов Т. aestivum сорта Жница с возбудителями грибных болезней как модель для скрининга защитных соединений. Цикл развития возбудителя пыльной (А) и твердой (Б) в их совместной культуре с каллусами пшеницы в присутствии салициловой кислоты.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Трошина, Наталия Борисовна, Санкт-Петербург

1. Аверьянов А.А. Активные формы кислорода и иммунитет растений // Усп. совр. биол. 1991. Т. 111. С. 722-738.

2. Азаришвили Т.С., Евдотиенко В.Ю., Кудзина Л.Ю. Выделение, очистка и кинетические свойства оксалатоксидазы (ЕС 1.2.3.4.) из листьев свеклы // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 2. С. 196-200.

3. Андреев Л.Н., Плотникова Ю.М. Ржавчина пшеницы: Цитология и физиология. М., Наука. 1989. 301 с.

4. Андреев Л.Н., Плотникова Ю.М., Сережкина Г.В. Гаустории гриба Puccinia graminis Pers f. sp. tritici Eriks et E. Henn. в проводящей системе пшеницы // Микология и фитопатология. 1982. Т. 16. № 4. С. 335— 337.

5. Андреев Л.Н., Талиева М.Н. Физиология взаимоотношений растения-хозяина и патогена: роль физиологически активных веществ // Бюлл. ГБС. 1995. Вып. 171. С. 161-167.

6. Андреева Е.И., Ахматова Н.И. Механизм действия фунгицидов // Микология и фитопатология. 1985. Т. 19. № 3. С. 268-275.

7. Андросова В.М., Ланецкий В.П. Содержание лабильной ДНК и РНК в листьях пшеницы, инфицированных Puccinia graminis Pers f. sp. tritici //Микология и фитопатология. 1982. Т. 16. № 2. С. 122-125.

8. Ахметов А.А., Кобыльский Г.И. Влияние источников углерода на активность гидролитических ферментов у фитопатогенного гриба Septoria nodorum II Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1989. № 6. С. 83-86.

9. Ахметова И.Э. Физиологические особенности формирования защитных реакций пшеницы при действии хитоолигосахаридов. Автореф. дисс.к.б.н. Уфа, 2000.24 с.

10. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., и др., Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГ, 2004. 312.

11. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Л., Наука. 1987. 103 с.

12. Батыгина Т.Б. Эмбриогенез и морфогенез половых и соматических зародышей // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. С. 884898.

13. Билай В.И. Фузарии. Киев, Наукова думка. 1977. 441 с.

14. Битюцкий Н.П. Необходимые микроэлеменьы растений. Спб.: Издательство ДЕАН, 2005. 256 с.

15. Борггардт А.И. Избранные труды по фитопатологии. М. Издательство сельскохозяйственной литературы. 1961. 215 с.

16. Большой практикум по физиологии растений. М., Высшая школа. 1978. 408 с.

17. Бужоряну В.В. Ультраструктура растительной клетки при вирусной инфекции. Кишинев, Штиинца. 1986. 155 с.

18. Бурдонов Е.И. Исследование анатомических структур вторичных корней озимой пшеницы растений здоровых и пораженных гельминтоспориозом // Тр. Ставропольск. с.-х. ин-та. 1974. Вып. 3 (37). С. 141-147.

19. Бурдонов Е.И., Аббасова С.А. Особенности анатомических структур первичных корней озимой пшеницы (растения здоровые ипораженные гельминтоспориозом) // Тр. Ставропольск. с.-х. ин-та. 1972. Вып. 3 (35). С. 36-39.

20. Бутенко Р.Г. Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М., Наука. 1991. 280 с.

21. Вардапетян P.P., Киракосян А.Б., Оганесян А.А. и др. Действие элиситоров различной природы на биосинтез лигнанов в каллусной культуре Linum austriacum II Физиология растений. 2003. Т. 50. № 3. С. 336-340.

22. Васильева К.В., Гладких Т.А., Давыдова М.А. Пектолитические ферменты фитопатогенных микроорганизмов в патогенезе растений / Биохимия иммунитета, покоя, старения растений. М., Наука. 1984. С. 105124.

23. Васюкова Н.И., Зиновьева С.В., Ильинская Л.И. и др. Модулирование болезнеустойчивости растений с помощью водорастворимого хитозана // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. Т. 37. №4. С. 115-122.

24. Васюкова Н.И., Чаленко Г.И., Валуева Т.А. и др. Регуляция иммунных ответов картофеля ламинарином // Прикладная биохимия и микробиология. 2003. Т. 39. № 6. С. 697-702.

25. Васюкова Н.И., Чаленко Г.И., Переход Е.А. и др. Производные хитина и хитозана как элиситоры фитофтороустойчивости картофеля // Прикладная биохимия и микробиология. 2000. Т. 36. № 5. С. 433-438.

26. Великанов Л.Л. К вопросу о биологической роли токсических метаболитов Helminthosporium sorokiniana Sacc. / Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс. 1978. С. 14-24.

27. Вилхейм Я. Устойчивость растений к болезням. М., Колос. 1962.252 с.

28. Внучкова В.А., Чеботарева Т.М., Аветисова Л.В. Индукция in vitro каллуса и растений пшеницы из незрелых зародышей // Сельскохозяйственная биология. 1987. Т. № 1. С. 34-38.

29. Газарян И.Г. Пероксидазы растений / Итоги науки и техники. М, ВИНИТИ. 1992. Т. 36. С. 4-52.

30. Гайер Г. Электронная гистохимия. М, Мир. 1974. 488 с.

31. Гамалей И.А, Клюбин И.В. Перекись водорода как сигнальная молекула // Цитология. 1996. Т. 38. № 12. С. 1233-1247.

32. Гамалей Ю.В. Транспортная зависимость эволюции листа двудольных // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65. № 5. С. 389-408.

33. Ганиев P.M. Исследование взаимоотношений пшеницы с возбудителем твердой головни Tilletia caries (DC) Tul. на ранних этапах патогенеза. Автореф. дисс.к. с.-х. н. Уфа, 2000. 24 с.

34. Гамбург К.З, Рекославская Н.И, Швецов С.Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений. Новосибирск, Наука. 1990. 243 с.

35. Гешеле Э.Э. Изучение полевой устойчивости зерновых культур к ржавчине / Ржавчина хлебных злаков. М, Колос. 1975. С. 137-148.

36. Горшкова Т.А, Николовски Н, Финаев Д.Н. Клеточная стенка растений камень преткновения для молекулярных биологов // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 3. С. 443-462.

37. Гречкин А.Н, Тарчевский И.А. Липоксигеназная сигнальная система // Физиология растений. 1999. Т. 46. №. 1. С. 132-142.

38. Гречкин А.Н, Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток и геном // Биоорганическая химия. 2000. Т. 26. № 10. С. 779-781.

39. Громозова Е.Н, Садовский М.Г. Связь формообразования Thielavia terrestris (Apinis) Malloch et Cain с предыдущими условиями культивирования гриба//ДАН. Т. 206. № 1. С. 139-141.

40. Гумерова Е.А, Галеева Е.И, Чуенкова С.А, Румянцева Н.И. Соматический эмбриогенез и геммогенез в культуре тканей гипокотилей Fagopyrum esculentum II Физиология растений. 2003. Т. 50. №. 5. С. 716-721.

41. Данилова М.Ф, Мазель Ю.Я, Телепова М.Н, Житнева Н.Н. Формирование систем поглощения и транспорта ионов в корне кукурузы

42. Zea mays): анатомия и ультраструктура корня // Физиология растений. 1990. Т. 37. № 5. С. 629-635.

43. Демченко Н.П., Калимова И.Б., Демченко К.П. Влияние никеля на рост, пролиферацию и дифференциацию клеток корневой системы проростков Triticum aestivum // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 2. С. 250-258.

44. Дзюбинская Е.В., Киселевский Д.Б., Бакеева JI.E., Самуилов В.Д. Программируемая клеточная смерть у растений: действие ингибиторов синтеза белка и структурные изменения в устьичных клетках гороха // Биохимия. 2006. Т. 71. № 4. С. 493-504.

45. Дмитриев А.П., Тверской JI.A., Гродзинский Д.М. Активные механизмы фитоиммунитета лука // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. № 5. С. 457-459.

46. Дмитриев А.П., Ковтун А.В. Роль конститутивных фенольных веществ лука в устойчивости к патогенам // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. Т. 20. № 1. С. 29-34.

47. Дмитриев А.П., Гуща Н.И., Закордонец О.А., Гродзинский Д.М. Защитные реакции лука в ответ на проникновение патогенных и непатогенных грибов // Микология и фитопатология. 1988. Т. 22. № 2. С. 162165.

48. Дмитриев А.П. Фитоалексины и их роль в устойчивости растений. Киев., Наукова думка. 1999. 207 с.

49. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс // Физиология растений. 2003. Т. 50. №3. С. 465-474.

50. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б. Оценка фито- и цитотоксической активности соединений тяжелых металлов и алюминия с помощью корневой апикальной меристемы лука // Цитология и генетика. 2001. Т. 35. № 1.С. 3-9.

51. Дорофеев В.Ф., Удачин Р.А. и др. Пшеницы мира. Видовой состав. Достижения селекции, современные проблемы и исходный материал. Л., Агропромиздат. 1987. 560 с.

52. Дубравина Г.А., Зайцева С.М., Загоскина Н.В. Изменения в образовании и локализации фенольных соединений при дедифференциации тканей тиса ягодного и тиса канадского в условиях in vitro II Физиология растений. 2005. Т. 52. № 5. С. 755-762.

53. Дуда В.И., Данилевич В.Н., Сузина Н.Е. и др. Изменение тонкой структуры клеток микроорганизмов под воздействием солей-хаотропов // Микробиология. 2004. Т. 73. № 3. С. 406-415.

54. Дуненко М.А. Развитие мицелия Ustilago nigra Tapke в тканях ячменя // Микология и фитопатология. 1975. Т. 9. № 3. С. 243-245.

55. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л. Влияние минерального питания на поражаемость пшеницы грибом Helminthosporium sativum II Биологические науки. 1974. № 12. С. 74-80.

56. Дьяков Ю.Т. Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к грибным болезням / Итоги науки и техники. Защита растений. М., ВИНИТИ. 1983. Т. 3. С. 3-83.

57. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология. Учебное пособие. М., Изд-во Общества фитопатологов. 2001. 302 с.

58. Дымина Е.В., Кашуба О.В. Влияние интенсивной технологии на поражение яровой пшеницы септориозом // Бюллетень СибНИИ земледелия и химизации. 1988. Т. 5. С. 23-26.

59. Еркеев М.И., Гилязетдинов Ш.Я., Вахитов В.А. и др. Новый регулятор роста бисол 2 / Регуляторы роста и развития растений. Матер. 2-ой всес. Конф. по регуляторам роста и развития растений. Киев, Наукова думка. 1988. С. 219.

60. Жигалкина Т.Е. Выделение цитокининов прорастающими уредоспорами стеблевой ржавчины пшеницы // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 10. С. 513-517.

61. Загоскина Н.В., Федосеева В.Г., Фролова JI.B. и др. Культура ткани чайного растения: дифференциация, уровень плоидности, образование фенольных соединений // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 5. С. 762-767.

62. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М., Наука. 1993. 272 с.

63. Здрожевская С.Д. Пути рационального использования фунгицидов против комплекса аэрогенной инфекции яровой пшеницы // Химический метод защиты сельскохозяйственных растений от грибных болезней. Л., ВИЗР. 1985. С. 64-70.

64. Зиновьева С.В., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Биохимические аспекты взаимодействия растений с паразитическими нематодами (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. Т. 40. № 2. С.133-142.

65. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях. Итоги науки и техники. Цитология. М., ВИНИТИ. 1987. 217 с.

66. Иванова Э.А., Вафина Г.Х., Трошина Н.Б. Физиолого-биохимический анализ патогенеза пыльной головни пшеницы (Triticum aestivum L.) на ранних этапах инфицирования // Весци нацыянальнай акадэмии навук Беларуси. 2004. № 2. С. 69-73.

67. Ильинская Л.Н., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений / Итоги науки и техники. Защита растений. М., ВИНИТИ. 1991. Вып. 7. С. 4-102.

68. Исаев Р.Ф. Специфичность взаимодействия геномов пшеницы и эгилопса с возбудителем твердой головни. Автороф. дисс. к.б.н. М. 1988. 24 с.

69. Исаев Р.Ф, Безрукова М.В, Сахабутдинова А.Р. и др. Гумми-М и салициловая кислота для повышения устойчивости пшеницы к грибным болезням // Аграрная наука. 2004. № 4. С. 11-12.

70. Калашников К.Я. Вредоносность головни пшеницы // Защита растений. 1974. № 5. С. 34-35.

71. Калинин Ф.Л. Химическая регуляция метаболизма, роста и продуктивности растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. Т. 28. №3. С. 123-140.

72. Калинин Ф.Л, Сарнацкая В.В, Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев, Наукова думка. 1980. 488 с.

73. Канарская З.А, Гамаюрова B.C., Канарский А.В, Гуславский А.И. Применение производных хитина в защите растений против грибных болезней / Докл. 6-ой Межд. конф. «Новые достижения в исследовании хитина и хитозана» М, ВНИРО. 2001. С. 25-26.

74. Карабаев М.К, Джардемалиев Ж.К. Культивируемые клетки пшеницы и кукурузы. Морфогенез и толерантность // Физиология растений. 1994. Т. 41. №6. С. 807-814.

75. Караджова Л.В. Фузариозы полевых культур. Кишинев, Штирлица. 1989. 256 с.

76. Каратыгин И.В. Мицелий Ustilago maydis (DC.) Cda. в тканях патологических новообразований при пузырчатой головне кукурузы // ДАН СССР. 1971 а. Т. 201. № 6. С. 1500-1503.

77. Каратыгин И.В. Развитие в тканях Zea mays L. возбудителя пузырчатой головни Ustilago maydis (DC.) Cda. в связи с его жизненным циклом // Автореф. дисс.к.б.н. Л, 1971 б. 25 с.

78. Каратыгин И.В. Головневые грибы (онтогенез и филогенез). JL, Наука. 1981.216 с.

79. Каримова Ф.Г., Тарчевский И.А., Мурсалимова Н.У., Гречкин А.Н. Влияние продукта липоксигеназного метаболизма 12-гидроксидодеценовой кислоты на фосфорилирование белков растений // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 1. С. 148-152.

80. Кириллова Н.В. Изменение активности супероксиддисмутазы в каллусной культуре Rauwolfia serpentine Benth., выращенной в стандартных условиях и при температурном шоке // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. Т. 40. № 1. С. 89-93.

81. Кобыльский Г.И., Алипеков О.А., Герцог Н.М. Биосинтез индолилуксусной кислоты фитопатогенным грибом Septoria nodorum Berk. // Вестник сельскохозяйственных наук Казахстана. 1990. № 3. С. 37-39.

82. Колесова Д.А., Чмырь П.Г., Коломбет JI.B. Диагностика инфицирования сельскохозяйственных растений фитопатогенами -необходимое условие оптимизации применения современных фунгицидов // Агрохимия. 2004. № 11. С. 87-93.

83. Кораблева Н.П., Платонова П. А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология. 1995. Т. 31. С. 103-114.

84. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития. М., Изд-во МГУ. 2002. 264 с.

85. Корчуганова Е.Е., Абубакирова М.Р., Каримова Ф.Г. цАМФ и Са участвуют в механизмах действия гормона АБК // Рецепция и внутриклеточная сигнализация. Материал междунар. конф. Пущино. 1998. С. 230-233.

86. Косулина Л.Г. Особенности процесса регенерации в каллусной культуре незрелых зародышей пшеницы (Т. aestivum L.) // Сельскохозяйственная биология. 1995. № 1. С. 15-19.

87. Красавина Е.А. Головня опасная тенденция сохраняется // Защита и карантин растений. 1999. № 4. С. 10-11.

88. Красавина М.С., Малышенко С.И., Ралдугина Г.Н. и др. Может ли салициловая кислота влиять на межклеточный транспорт вируса табачной мозаики через изменение проводимости плазмадесм //Физиология растений. 2002. Т. 49. № 1.С. 71-77.

89. Кривченко В.И. Физиологическая специализация и распространение рас Ustilago tritici (Pers.) Jens, в СССР // Микол. и фитопатол. 1979. Т. 4. № 2. С. 130-138.

90. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней. М., Колос. 1984. 203 с.

91. Круглова Н.Н. Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический подход. Уфа, Гилем. 2001. 203 с.

92. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 4. С. 645-646.

93. Куликов С.Н., Алимова Ф.К., Захарова Н.Г. и др. Биопрепараты с разными механизмами действия для борьбы с грибными болезнями картофеля // Прикладная биохимия и микробиология. 2006 а. Т. 42. № 1. С. 86-92.

94. Куликов С.Н., Чирков С.Н., Ильина А.В. и др. Влияние молекулярной массы хитозана на его противовирусную активность в растениях // Прикладная биохимия и микробиология. 2006 б. Т. 42. № 2. С. 224-228.

95. Кумачева Е.М., Попов В.И. Метод инокуляции всходов пшеницы Helminthosporium sativum Р.К. et В. // Бюлл. ВИЗР. 1976. № 39. С. 73-75.

96. Курьята Д.М. Действие ретардантов на мезоструктуру листьев малины // Физиология и биохимия культурных растений. 1998. Т. 30. № 2. С. 144-150.

97. Кучеренко JI.A. Морфологическая разнокачественность каллюсных тканей риса и ее связь с регенерационной способностью // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 5. С. 797-801.

98. Ладыженская Э.П., М.А. Проценко. Биохимические механизмы передачи внешних сигналов через плазмалемму растительной клетки при регуляции покоя и устойчивости // Биохимия. 2002. Т. 67. № 2. С. 181-193.

99. Ландсберг Г.С. Пузырчатая головня кукурузы в условиях искусственного заражения // Микология и фитопатология. 1976. Т. 10. № 1. С. 56-58.

100. Лапикова В.П., Гайворонская Л.М., Аверьянов А.А. Возможность участия АФК в двойной индукции против инфекционных реакций растений // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 1. С. 160-162.

101. Леонов А.Н., Кононенко Г.Н., Соболева Н.А., Малиновская Л.С. Изучение токсиногенеза Fusarium graminearum Schwabe при пониженной температуре культивирования // Микология и фитопатология. 1994. Т. 28. № 1.С. 60-63.

102. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активных форм кислорода при охлаждении растений // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 5. с. 697-702.

103. Мазин В.В., Иванова О.Н., Чурикова В.В., Талиева М.Н. Цитокининовая активность культуральной среды гриба Botrytis anthophila Bond. возбудителя плесени красного клевера // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14. № 4. С. 335-338.

104. Максимов В.И, Родоман В.Е, Лупцевич В.Г. Фитоактивные хитиновые соединения // Прикладная биохимия и микробиология. 1997. Т. 33. №4. С. 355-362.

105. Максимов И.В, Шакирова Ф.М, Хайруллин Р.М, Бузрукова М.В. Гормональный баланс ИУК/АБК в растений пшеницы при инфицировании септориозом // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30. №. 1. С. 75-83.

106. Максимов И.В. Оксидоредуктазы и фитогормоны в регуляции устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Автореф. дисс.д.б.н. Уфа, 2005. 48 с.

107. Максимов И.В, Трошина Н.Б, Хайруллин Р.М, Сурина О.Б, Ганиев P.M. Влияние твердой головни на рост проростков и каллусов пшеницы // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 5. С. 767-772.

108. Максимов И.В, Черепанова Е.А. Про/ антиоксидантная система и устойчивость растений к патогенам // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. № 3. С. 250-261.

109. Максимова Н.И, Мацкявичене Е.В, Гужова Н.В. и др. Взаимоотношение гриба Phythophtora infestans и клеток картофеля в суспензионной культуре при совместном выращивании // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 2. С. 285-290.

110. Максимова Н.И, Мерзляк М.Н, Гусев М.В. Культура клеток и тканей в изучении взаимоотношений патогена и растения-хозяина // Биологические науки. 1990. № 2. С. 6-21.

111. Максютова Н.Н, Галеева Е.И, Мухитов А.Р, Румянцева Н.И. Действие салициловой кислоты на рост каллюссов гречихи татарской с различной способностью к морфогенезу // Физиология и биохимия культурных растений. 2005. Т. 37. № 4. С. 320-325.

112. Марченко А.О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. № 4. С. 306-319.

113. Марченкова А.А., Неттевич Э.Д., Тушинский Т.Ю. Устойчивость яровой пшеницы к септориозу // Вестник сельско-хозяйственных наук. 1991. №7. С. 110-115.

114. Масленникова Д.Р. Прооксидантная и антиоксидантная система в проявлении защитного действия салициловой кислоты на растения пшеницы к засолению. Автореф. дисс.к.б.н. Уфа. 2005. 24 с.

115. Мелехов Е.И. Принцип регуляции скорости процесса повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма (РЗТМ) // Журнал общей биологии. 1985. Т. 46. №. 2. С. 174-189.

116. Мельников Н.Н., Милыптейн И.М. Современное состояние исследований в области фунгицидов//Агрохимия. 1991. №. 7. С. 139-151.

117. Меныцикова Е.Б., Зенков Н.К., Шергин С.М. Биохимия окислительного стресса. Оксиданты и антиоксиданты. Новосибирск, Наука. 1994. 203 с.

118. Метлицкий Л.В., Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л. Индукторно-супрессорная гипотеза фитоиммунитета // Журнал общей биологии. 1986. Т. XL11. № 6. С. 748-758.

119. Методы экспериментальной микологии. Киев, Наукова думка. 1982. 550 с.

120. Минаева Л.А., Андреева Е.И. О резистентности возбудителей болезней к фунгицидам ингибиторам синтеза эргостеролов. Деп. № 1048-XI188. Черкассы. 1988.15 с.

121. Минибаева Ф.В., Л.Х. Гордон. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 3. С. 459^164.

122. Минибаева Ф.И., Рахматуллина Д.Ф., Гордон Л.Х., Вылегжанина Н.Н. Роль супероксида в формировании неспецифического адаптационного синдрома корневых клеток // ДАН. 1997. Т. 355. С. 554-556.

123. Минькова С.М., Комарова Э.П. О биохимических механизмах индуцированной триазоловыми фунгицидами устойчивости растений ржи к ржавчине // Сельскохозяйственная биология. 1987. № 2. С. 70-74.

124. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М., МГУ. 1988. 215 с.

125. Мишина Г.Н., Сережкина Г.В., Паулех Ц., Андреев JI.H. О функциональной морфологии различных типов клеток Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei Marchal в онтогенезе // Микология и фитопатология. 1989. Т. 23. № 6. С. 529-532.

126. Мишина Г.Н., Сережкина Г.В., Андреев JI.H. Цитофизиологическое исследование влияния аппрессориев Erysiphe graminis hordei на ядерный аппарат клеток ячменя // Известия РАН. Сер. биологическая. 1992. № 4. С. 501- 510.

127. Мишина Г.Н., Сережкина Г.В., Рашаль И.Д. Андреев JT.H. Особенности развития Erysiphe graminis DC f. sp. hordei Marchal на листьях различных по устойчивости генотипах ячменя // Микология и фитопатология. 1988. Т. 226. № 4. С. 292-295.

128. Можина И.А., Дьяков Ю.Т., Горленко М.В. Сравнительное изучение популяций Thielaviopsis basicola (Berk, et Br.) Ferraris. 1. Культурально-морфологические признаки // Микология и фитопатология. 1984. Т. 18. С. 16-22.

129. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И., Бубнова Е.А., Кобелева И.В. Фотосинтетический метаболизм в палисадной и губчатой тканях листа // Физиология растений. 1973. Т. 20. № 4. с. 1191-1197.

130. Молодченкова О.О. Влияние салициловой кислоты и Fusarium graminearum на активность каталазы, содержание Н2О2 и эндогенной салициловой кислоты в проростках пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 2005. Т. 37. № 1. С. 37-42.

131. Молчанов О.А., Андреева Е.И. Биологические аспекты изучения азолсодержащих фунгицидов. Химические средства защиты растений. М., НИИТЭХИМ. 1989. 71 с.

132. Молчанова Р.П., Касьяненко А.Г. Мутационная изменчивость Verticillium tricorpus Isaac. Генетическая изменчивость возбудителя вилта и пути повышения вилтоустойчивости хлопчатника / Дониш. Душанбе. 1978. С. 122-129.

133. Морозов Ю.М. Цитологические аспекты взаимоотношений растений и фитопатогенных грибов // Микология и фитопатология. 1992. Т. 26. № 1.С. 67-75.

134. Морозов Ю.М., Плотникова Ю.М. Гистологическое исследование растений риса, пораженных пирикуляриозом // Микология и фитопатология. 1989. Т. 23. №6. С. 576-580.

135. Музыканков В.П., Ларина С.Ю., Гусева Н.Н. Цитокинины в патогенезе стеблевой и бурой ржавчины пшеницы //Облигатный паразитизм: цитофизиологические аспекты. М., Наука. 1991. С. 41-47.

136. Мусави М.И., Дьяков Ю.Т., Чайка М.Н. Влияние трициклазола на формирование склероциев грибами Botrytis cinerea Pers. и Sclerotinia sclerotiorum Lib. // Прикладная биохимия и микробиология. 1991. Т. 27. № 2. С. 255-260.

137. Мюллер Э., Леффер В. Микология. М., Мир. 1995. 343 с.

138. Набауллин А.А., Строилова Ф.А., Ванюшкин В.А. Подавление производными хитина роста некоторых почвенных грибов / Совершенствование производства хитина и хитозана из панцирьсодержащих отходов. М., ВНИРО. 1991. С. 75-77.

139. Нариманов А.А. Влияние перекиси водорода на засухоустойчивость растений кукурузы // Агрохимия. 2002. № 9. С. 58-60.

140. Николаев О.Н., Аверьянов А.А. Участие супероксидного радикала в механизме фунгицидного действия фталида и пробеназола // Физиология растений. 1991. Т. 38. № 3. С. 512-520.

141. Никуленко Т.Ф., Чканников Д.И. Токсины фитопатогенных грибов и их роль в развитии болезней растений. М., Колос. 1987. 60 с.

142. Носов A.M. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. С. 837-844.

143. Озерецковская О.Л. Индуцирование устойчивости растений // Аграрная Россия. 1999. № 1. С. 4-9.

144. Озерецковская О.Л. Проблемы специфического иммунитета // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 2. С. 148-154.

145. Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И. При использовании элиситоров для защиты сельскохозяйственных растений необходима осторожность // Прикладная биохимия и микробиология. 2002. Т. 38. № 3. С. 322-325.

146. Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И., Зиновьева С.В. Хитозан как элиситов индуцированной устойчивости растений / Хитин и хитозан. Получение, свойства и применение. М., ВНИРО. 2002. С. 339-345.

147. Озерецковская О.Л., Леонтьева Г.В., Роменская Г.И. и др. Фрагменты ксилоглюкана регуляторы иммунных эффектов в картофеле // Физиология растений. 1995. Т. 42. С. 773-779.

148. Озерецковская О.Л., Роменская И.Г. Олигосахарины как регуляторные молекулы растений // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 5. С. 843-852.

149. Олишевская С.В., Маничев В.И., Захарченко В.А. и др. Влияние тяжелых металлов на микобиоту почв некоторых промышленных регионов Украины // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40. № 2. С. 133-140.

150. Панина Я.С, Н.И. Васюкова, O.JI. Озерецковская. Свободная и конъюгированные формы салициловой кислоты: содержание и роль в картофеле // Прикладная биохимия и микробиология. 2005. Т. 41. № 3. С. 354-357.

151. Панина Я.С, Н.И. Васюкова, Г.И. Чаленко, O.JL Озерецковская. Изменение активности каталазы клубней картофеля под действием иммуностимуляторов // ДАН. 2004. Т. 395. № 5. С. 712-714.

152. Пантелеймонова Т.И. Корреляционный анализ морфологических признаков гриба Botrytis cinerea Pers ex Fr // Микология и фитопатология. 1984. Т. 18. С. 381-383.

153. Пантелеймонова Т.И, Дьяков Ю.Т. Сравнительное изучение возбудителя серой гнили земляники Botrytis cinerea Pers. в Подмосковье // Бюлл. МОИП. 1985. Т. 90. С. 93-103.

154. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. Т. 37. С. 66-91.

155. Переход Е.А, Чаленко Г.И, Васюкова Н.И. Иммуномодулирующая активность олигосахаринов хитина и ксилоглюкана // 4-ый Съузд Общества физиологов растений России. Международная конференция. М. 1999. С. 236.

156. Пересыпкин В.Ф, Лобань В.Л. Гистологические особенности развития гриба Puccinia triticina Erikss в различных по устойчивости сортах пшеницы // Научные труды УСХА. 1977. вып. 200. С. 86-88.

157. Пересыпкин В.Ф, Коваленко С.Н. Развитие Septoria tritici Rob. Ex. Desm. в тканях листьев растений озимой пшеницы // Микология и фитопатология. 1981. Т. 15. № 3. С. 242-245.

158. Петак A.M., Туряница А.П, Козеровская Н.А. Влияние бактерий рода Kiebsiella на регенерационные процессы культуры ткани табака и пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. Т. 28. № 4. С. 120-122.

159. Пирс Э. Гистохимия. М., Изд-во иностр. лит. 1962. 962 с.

160. Плотникова Ю.М., Зайцева Л.Г. Развитие возбудителей стеблевой и желтой ржавчины на поверхности листьев различных по устойчивости сортов пшеницы / Физиология иммунитета культурных растений. М.,Наука. 1976. С. 64-71.

161. Плотникова Ю.М., Сережкина Г.В., Андреев Л.Н. Реакция различных по устойчивости линий пшеницы сорта Маркиз на внедрение гриба Puccinia graminis tritici 11 Журнал общей биологии. 1981. № 4. С. 519527.

162. Плотникова Ю.М., Сережкина Г.В. Особенности ультраструктуры совместимой и несовместимой комбинации гриба Puccinia graminis tritici и пшеницы // Abh. Akad. Wiss. DDR. 1982. №1.S. 321-326.

163. Поликарпова Ф.Я., Паворва А.Ю., Борисова А.А. и др. Влияние лактата хитозана на индукцию ризогенеза в стеблевых черенках садовых культур / Современные перспективы в исследовании хитина и хитозана. М., ВНИРО. 2003. С. 108-111.

164. Политыко П.М. Назарова Л.Н., Санин С.С. Особенности фунгицидного действия триадимефона и цинеба на развитие гриба Puccinia graminis f. sp. tritici//Сельскохозяйственная биология. 1983. № 8. С. 70-72.

165. Понировский В.Н. О гистологии паразитизма JJstilago hordey Kell. et Sw. в проростках ячменя /Труды Харьковского сельскохозяйственного института. 1962. № 38 (75). С. 157-168.

166. Попов Ю.В. Корневая гниль яровой пшеницы в Кустанайской области // Микология и фитопатология. 1982. Т. 16. № 3. С. 263-266.

167. Попкова К.В., Сережкина Г.В. Особенности проявления неспецифической устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине // Изв. ТСХА. 1978. №2. С. 151-157.

168. Пороховинова Е.А., Лутова J1.A. Молекулярно-генетические механизмы устойчивости высших растений к патогенам // Сельскохозяйственная биология. 2000. № 5. С. 20-30.

169. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М., Высшая школа. 1960. 258 с.

170. Пыжикова Г.В. Септориозы зерновых культур (Методические указания). М., Колос. 1988. 58 с.

171. Пыжикова Г.В., Карасева Е.В. Методика изучения возбудителей септориоза на изолированных листьях пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1985. №.12. С. 112-114.

172. Рашаль И.Д., Мишина Г.Н., Сережкина Г.В., Васильев В.В. Особенности взимоотношения Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei Marchal и различных по устойчивости генотипов ячменя // Латвияс зинатню академияс вестис. 1992. № 8 (541), С. 62-65.

173. Реунов А.В,, Полякова A.M. О некротизации клеток листьев табака, системно пораженного вирусом табачной мозаики // Микробиологический журнал. 1986. Т. 48. № 6. С. 64-67.

174. Рогидин М.Н. Химические методы иммунизации растений /Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. М., Колос. 1975. С. 151-158.

175. Роменская И.Г., Чаленко Г.И., Леонтьева Г.В., Озерецковская О.Л. Биологическая активность фрагментов клеточных стенок картофеля // Прикладная биохимия и микробиология. 1994. Т. 30. № 6. С. 907-916.

176. Румянцева Н.И. Морфогенез в культуре тканей гречихи: теоретические и прикладные аспекты. Автореф. дис.к.б.н. Казань, 1990. 21 с.

177. Румянцева Н.И., Валиева А.И., Самохвалова Н.А. и др. Особенности лигнификации клеточных стенок каллусов гречихи, различающихся по способности к морфогенезу // Цитология. 1998. Т. 40. № 10. С. 835-843.

178. Румянцева Н.И., Мухитов А.Р. Индукция колхицином морфологической и генетической нестабильности каллусов Fagopyrum tataricum //Цитология. 2002. Т. 44. № 7. С. 623-631.

179. Румянцева Н.И., В.В. Сальников, В.В. Лебедева. Изменение структуры клеточной поверхности каллуса Fagopyrum esculentum Moench. при индукции морфогенеза // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 3. С.430-437.

180. Румянцева Н.И., В.В. Сальников, Н.В.Федосеева, В.В.Лозовая. Особенности морфогенеза в длительно культивирумых каллусах гречихи // Физиология растений. 1992. Т. 39. № 1. С. 143-151.

181. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи современной биологии. 1989. Т. 107. № 3. С. 406-417.

182. Самуилов В.Д., Олескин А.В., Лагунова Е.М. Программируемая клеточная смерть //Биохимия. 2000. Т. 65.№ 8. С. 1029-1046.

183. Саприн А.Н., Калинина Е.В. Окислительный стресс и его роль в механизмах апоптоза и развития патологических процессов // Успехи биологической химии. 1999. Т. 39. № 4. С. 289-326.

184. Сердюк Л.С. Цитоспектрофлуориметрический анализ комплексов нуклеиновых кислот с акридиновым оранжевым в парафиновых срезах // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 5. С. 1031-1036.

185. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 5. С. 606-630.

186. Сережкина Г.В., Андреев JI.H. Цитологические особенности развития гриба Puccinia graminis Pers f. sp. tritici Eriks et E. Henn. в стебле пшеницы при совместимой и несовместимой комбинации // Микология и фитопатология. 1984. Т. 18. № 6. С. 450-452.

187. Сережкина Г.В., Плотникова Ю.М., Андреев JT.H. Прорастание уредоспор Puccinia graminis f. sp. tritici in vitro на поверхности листа // Известия АН СССР. Сер. биологическая. 1975. № 4. С. 524-532.

188. Серова З.Я., Юшко JI.C., Подчуфарова Г.М. Функции белков в фитопатогенезе. Минск, Наука и техника. 1992. 270 с.

189. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев, Наукова думка. 1990. 280 с.

190. Скулачев В.П. Возможная роль активных форм кислорода в защите от вирусных инфекций // Биохимия. 1998. Т. 63. № 12. С. 1691-1694.

191. Смирнова Т.В., Плотникова Ю.М., Молканова О.И. Влияние физиологического состояния каллусов на развитие ржавчинных грибов // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 5. С. 685-691.

192. Смирнова Т.В. Взаимодействие ржавчинных грибов с клеточными культурами растений. Автореф. дисс.к.б.н. М. 2000. 24 с.

193. Соболева М.И., Логинов И.В. Статистические характеристики, маркирующие морфогенез в каллусных культурах яровой мягкой пшеницы // Физиология растений. 2004. Т. 51. № 2. С. 287-296.

194. Степановских А.С. Головневые болезни ячменя. Челябинск, Южно-Уральское книжное издательство. 1990. 398 с.

195. Страхов Т.Д. О механизме физиологического иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. Харьков. 1959. 80 с.

196. Страхов Т.Д., Гречко И.В. О гистологии физиологического иммунитета некоторых форм пшеницы к Tilletia tritici Wint. / Труды Украинск. НИИ растениеводства, селекции и генетики. 1960. № 6. С. 247-259.

197. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Реакция растений на ионы свинца и на неблагоприятную температуру // Докл. РСХА. 1996. № 5. С. 5-7.

198. Талиева М.Н., Белынская Е.В., Кондратьева В.В. Уровень эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты в листьях флокса метельчатого в связи с устойчивостью к возбудителю мучнистой росы // Известия РАН. Сер. биологическая. 1999. № 3. С. 230-235.

199. Талиева М.Н., Мишина Г.Н. Окислительные ферменты во взаимоотношениях растения и патогена при мучнистой росе флокса // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 5. С. 679-684.

200. Талиева М.Н., Филимонова М.В. О паразитической специализации видов рода Botrytis в свете новых экспериментальных данных // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. №. 2. С. 225-231.

201. Талиева М.Н., Филимонова М.В., Андреев JI.H. Вещества с цитокининовой активностью возбудителя мучнистой росы флокса Erysiphe cichoracearum DC. f. phlogis Jacz. // Известия РАН. Сер. биологическая. 1991. №2. С. 194-200.

202. Талиева М.Н., Фурст Г.Г. Пероноспороз луков: физиология взаимоотношений растения-хозяина и патогена. М., Наука. 1989. 142 с.

203. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. М., Наука. 1993. 87 с.

204. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 2. С. 321-331.

205. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Казань, ФЭН. 2001.448 с.

206. Тарчевский И.А. Сигнальные системы растений. М., Наука. 2002.294 с.

207. Тихонович И.А, Проворов Н.А. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции. С-Пб, Наука. 1998. 194 с.

208. Трунов Г.А. Вопросы природы иммунитета пшеницы к твердой головне / Тр. Харьковского с.-х. ин-та. 1962. Вып. 38 (75). С. 47-86.

209. Турпаев К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов // Биохимия. 2002. Т. 67. № 3. С. 339-352.

210. Тютерев C.J1. Механизм действия и особенности использования фунгицидов иммуностимуляторов / Химические методы защиты сельскохозяйственных растений от грибных болезней. JI, ВИЗР. 1985. С. 2736.

211. Тютерев C.JI. Научные основы индуцирования болезнеустойчивости растений. С-Пб, Инновационный центр защиты растений, ВИЗР. 2002.328 с.

212. Умнов В.И, Артеменко Е.Н, Чканников Д.И. Индолил-3-уксусная кислота в уредоспорах и мицелии гриба Puccinia graminis и ее влияние на развитие растения-хозяина // Сельскохозяйственная биология. 1984. №3. С. 26-32.

213. Упадышев М.Г, Гуськов А.В. Салициловая кислота как регулятор ризогенеза у плодовых и ягодных культур in vitro // Сельскохозяйственная биология. 1998. № 5. С. 63-68.

214. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов. М, Наука. 1983. 248 с.

215. Феофилова Е.П. Хитин грибов: распространение, биосинтез, физико-химические свойства и перспективы использования / Хитин и хитозан. Получение, свойства и применение. М, ВНИРО. 2002. С. 100-111.

216. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растений. М, Наука. 1979.155 с.

217. Хавкин Э.Е. Генетическая регуляция морфогенеза растений // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 5. С. 763-777.

218. Хасанов Б.А. Методы дифференциации пятнистостей по симптомам и микроскопическим признакам возбудителей // Изв. ТСХА. 1990. Биол. науки. № 2 С. 153 159.

219. Хаскин Б.А., Мельников Н.Н. Механизм действия системных фунгицидов // Агрохимия. 1986. № 2. С. 108-129.

220. Хайруллин P.M., Ахметова И.Э. Хемилюминесцентный анализ быстрой продукции перекиси водорода интактными проростками пшеницы под влиянием хитоолигосахаридов // Биохимия. 2001. Т. 66. С. 349-353.

221. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Микроорганизмы продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология. 2006. Т. 42. №2. С. 133-143.

222. Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибов. Л., ЛГУ. 1981. 118с.

223. Черепанова Е.А. Хитин-специфичные пероксидазы растений. Автореф. дисс.к.б.н. Уфа. 2005. 24 с.

224. Чижова С.И., Павлова В.В., Прусакова Л.Д. Содержание абсцизовой кислоты и рост растений ярового ячменя под действием триазолов // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 1. С. 108-114.

225. Чирков С.Н. Противовирусные свойства хитозана / Хитин и хитозан. Получение, свойства и применение. М., ВНИРО. 2002 а. С. 327-338.

226. Чирков С.Н. Противовирусная активность хитозана // Прикладная биохимия и микробиология. 2002 б. Т. 38. № 1. С. 5-13.

227. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб., Изд-во С-Пб. ун-та. 2002. 244 с.

228. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков. Новосибирск, Наука. 1985. 189 с.

229. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа, Гилем. 2001. 160 с.

230. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р. Влияние салициловой кислоты на урожайность яровой пшеницы и баланс фитогормонов в растениях в онтогенезе // Агрохимия. 2000. №. 5. С. 52-56.

231. Шакирова Ф.М., Сахабутдинова А.Р. Сигнальная регуляция устойчивости растений к патогенам // Усп. совр. биол. 2003. Т. 123. № 6. С. 563-572.

232. Шаяхметов И.Ф. Соматический эмбриогенез и селекция злаковых культур. Уфа, Башкирский государственный университет. 1999. 166 с.

233. Шаяхметов И.Ф., Асфандиярова P.P. Влияние фитотоксичных метаболитов Bipolaris sorokiniana (Sacc.) SH. на рост каллусной ткани и регенерацию растений пшеницы // Физиология растений. 1991. а Т. 38. № 2. С. 399-405.

234. Шаяхметов И.Ф., Асфандиярова P.P. Изучение фитотоксичности культурального фильтрата Fusarium oxysporum в культуре ткани пшеницы // Микология и фитопатология. 1991 б. Т. 25. № 4. С. 343-347.

235. Шеин И.В., Полякова Г.Г., Здрожевская Г.К. и др. Накопление фенольных соединений каллусными культурами хвойных как реакция на грибы синевы древесины // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 2. С. 251256.

236. Шилина И.А. Динамина ростовых веществ в культуре патогенного гриба Verticillium dahliae и пораженных им растениях. Автореф.к.б.н. Минск, 1979. 24 с.

237. Шипилова Н.П. Систематика грибов рода Fusarium / Новое в систематике и номенклатуре грибов. М., Национальная академия микологии, Медицина для всех. 2003. С. 192-218.

238. Шервуд Р.Т., Вэнс К.П. Первичные изменения в клетках эпидермиса при проникновении паразита / Инфекционные болезни растений. М., Агропромиздат. 1985. С. 34-53.

239. Шорнинг Б.Ю., Смирнова Е.Г., Ягужинский J1.C., Ванюшин Б.Ф. Необходимость образования супероксида для развития этиолированных проростков пшеницы //Биохимия. 2000. Т. 65. № 12. С. 1612-1617.

240. Эльконин JI.A., Тырнов B.C. Гистологическое исследование каллусных культур Sorgum caffrorum (Роасеае) со стабильной регенерационной способностью // Ботанический журнал. 1990. Т. 75. № 1. С. 44-48.

241. Эльчибаев А.А. Шкалы для оценки поражения болезнями сельскохозяйственных культур (методические рекомендации). Воронеж. 1981.83 с.

242. Эсау К. Анатомия растений. М., Мир. 1980. 286 с.

243. Юсупова З.Р., Ахметова Н.Э., Хайруллин P.M., Максимов И.В. Влияние хитоолигосахаридов на образование перекиси водорода и активность анионных пероксидаз в колеоптилях пшеницы // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 2. С. 238-242.

244. Ямалеев A.M., Яруллина Л.Г., Шакирова Ф.М. и др. Влияние байтана на содержание индолилуксусной и абсцизовой кислот в листьях пшеницы при заражении корневыми гнилями // Физиол. растений. 1989. Т. 36. №5. С. 397-403.

245. Ямалеев A.M., Еркеев М.И. Биохимические исследования влияния иммуностимуляторов на растения пшеницы / Физиолого-биохимические основы иммунитета к грибным болезням растений. Уфа, БНЦ АН СССР. 1988. с. 120.

246. Ярошенко Т.В., Зубко И.Я. Регрессивные изменения возбудителя твердой головни в тканях пшениц полиплоидного ряда Triticum timopheevii И Генетика. 1966. № 6. С. 159-164.

247. Ярошенко Т.В. Закономерности регрессивных изменений головневых грибов в тканях питающих растений // Микология и фитопатология. 1968. Т. 2. № 2. С. 133-140.

248. Яруллина JI.Г., Максимов И.В., Муртазина Г.Ф. Защитная роль оксалатоксидазы при поражении пшеницы возбудителем корневой гнили Bipolaris sorokiniana II Микология и фитопатология. 2005. Т. 39. № 4. С. 9296.

249. Яруллина Л.Г., Максимов И.В., Ямалеев A.M. Защитная роль лигнификации при инфицировании пшеницы септориозом // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31. № 6. С. 43-46.

250. Abbas S., Fletcher R.A., Murr D.P. Alteration of ethylene synthesis in cucumber seedlings by triadimefon // Can. J. Bot. 1989. V. 67. P. 278-280.

251. Alexandrova K.S., Conger B.V. Isolation of two somatic embriogenesis-related genes from orchard grass (Dactylis glomerata) // Plant Science. 2002. V. 162. P. 301-307.

252. Allen R.G., Tresini M. Oxidative burst and gene regulation // Free Radical Biol. Med. 2000. V. 28. P. 469-499.

253. Alvarez M.E. Salicelic acid in the machinery of hypersensitive cell death and disease resistance // Plant Mol. Biol. 2000. V. 44. P. 429-442.

254. Alvarez M.E., Pennel R.J., Meijer P.J. et al. Reactive oxygen intermediates mediate a systemic signal network in the establishment of plant immunity // Cell. 1998. V. 92. P. 1-20.

255. Ansari S.A., Kumar S., Palanisamy K. Peroxidase activity in relatiom to in vitro rhizogenesis and processing flowering in Bambusa arundiciaceae II Curr. Sci. 1996. V. 71. P. 358-359.

256. Apoga D., Akesson H., Jansson H.-B., Odham G. Relationship between production of the phytotoxin prehelminthosporol and virulence in isolates of the plant pathogenic fungus Bipolaris sorokiniana II Eur. J. Plant Pathol. 2002. V. 108. P. 519-526.

257. Apostol I., Heinstein P.F., Low P.S. Rapid stimulation of an pxidative burst during elicitation of cultured plant cells // Plant Physiol. 1989. V. 90. P. 109116.

258. Arnison P.G., Boll W.G. The effect of 2,4-D and kinetin on peroxidase activity and isoenzyme pattern in cotyledon cell suspension cultures of bush bean (Phaseolus vulgaris cv. Contender) // Can. J. Bot. 1976. V. 54. P. 1857-1867.

259. Ashby A.M. Biotrophy and cytokinin conundrum // Phys. Mol. Plant Pathol. 2000. V. 57. P. 147-158.

260. Baier R., Schiene K., Kohring B. et al. Alfalfa and tobacco cells reat differently to chitin oligosaccharides and Sinorhizobium meliloti nodulation factors // Planta. 1999. V. 210. P. 157-164.

261. Baker C.J., Orlandi E.W. Active oxygen species in plant pathogenesis // Ann. Rev. Phytopathology. 1995. V. 33. P. 299-321.

262. Barnes A.M., Walser R.H., Davis T.D. Anatomy of Zea mays and Glycine max seedlings treated with triazole plant growth regulators // Biol. Plant. 1989. V. 31. P. 370-375.

263. Blee E. Oxygenated fatty acid and plant defenses // Information. 1995. V. 6. P. 852-861.

264. Benhamou N., Belanger R.R. Benzothiadiazole-mediated induced resistance to Fusarium oxysporum in tomato // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 1203-1212.

265. Ben-Shalom N., Ardi R., Pinto R. et al. Controlling gray mould caused by Botrytis cinerea in cucmber plants by means of chitosan // Crop Protect. 2003. V. 22. P. 285-290.

266. Benton J.M., Cobb A.H. The plant growth regulator activity of the fungicide, epoxiconazole, on Galium aparine L. // Plant Growth Regul. 1995. V. 17. P. 149-155.

267. Berna A., Bernier F. Regulated expression of a wheat germin gene in tobacco: oxalate oxidase activity and apoplastic localization of the heterologous protein // Plant Mol. Biol. 1997. V. 33. P. 417-429.

268. Berna A, Bernier F. Regulation by biotic and abiotic stress of a wheat germin gene encoding oxalate oxidase, a H2O2 producting enzyme // Plant Mol. Biol. 1999. V. 39. P. 539-549.

269. Bestwick C.S., Brown I.R., Bennett M.N.R, Mansfield J.W. Localization of hydrogen peroxide accumulation during the hypersensitive reaction of lettuce cells to Pseudomonas syringae pv. phaseolicola I I Plant Cell. 1997. V. 9. P. 209-221.

270. Bhattacharya P.K, Pappells A.J. Cytofluorometric study of onion epidermal nuclei in response to wouding and Botrytis allii infection // Physiol. Plant Pathol. 1982. V. 21. P. 217-226.

271. Bird P.M., Ride J.P. The resistance of wheat to Septoria nodorum'. fungal development in relation to host lignification // Physiol. Plant Pathol. 1981. V. 19. P.289-299.

272. Blokhina 0, Virolainen E, Fagerstedt K. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review // Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 179-194.

273. Bohland C, Balkenhohl T, Grambow H.J. Differential induction of lipoxygenase isoforms in wheat upon treatment with rust funfus elicitor, chitin oligosaccharides, chitosan, and methyl jasmonate // Plant Physiol. 1997. V. 114. P. 679-685.

274. Bolwell G.P, Bindschedler L.V, Blee K.A. et al. The apoplastic oxidative burst in response to biotic stress in plants : a three-component system // J. Exp. Bot. 2001. V. 53. P. 1367-1376.

275. Bolwell G.P, Wojtaszek P. Mechanisms for the generation of reactive oxygen species in plant defence a broad perspective // Physiol, and Mol. Plant Pathology // 1997. V. 51. P. 347-366.

276. Bonham-Smith P.G, Kapoor M, Bewley J.D. Exogenous application of abscisic acid or triadimefon effects the recovery of Zea mays seedlings from heat shock // Physiol. Plant. 1988. V. 73. P. 27-30.

277. Borden S., Higgins V.J. Hydrogen peroxide plays a critical role in the defence response of tomato to Cladosporium fulvum II Physiol, and Mol. Plant Pathol. 2002. V. 61. P. 227-236.

278. Brasier C.M., Gibbs J.N. Origin and development of the current Dutch elm disease epidemics // Plant Disease Epidemiology. Blackwell Sci. Publ. L. 1978. P. 34-39.

279. Bredemeijer G.M.M., Burg H.C.J., Sree R.C., Dijkhu-is P. Release of peroxidases by cultured potato cells // Acta bot. Neerl. 1985. V. 34. P. 325-335.

280. Brisson L.F., Tenhaken R., Lamb C. Function of oxidative cross-linking of cell wall structural proteins in plant disease resistance // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 1703-1713.

281. Buatti M., Scala A., Betteni P., Nascari G. Correlation between in vivo resistence to Fusarium and in vitro response to fungal elicitors and toxic substances in carnation // Theoretical Applied Genetics. 1985. V. 70. P. 42^47.

282. Bushnell W., Rowell J.B Suppressors of defense reactions: a model for the roles in specificity // Phytopathology. 1981. V. 71. P. 1012-1014.

283. Caliskan M., Cuming A.C. Spatial specificity of H202 -generating oxalate oxidase gene expression during wheat embryo germination // Plant J. 1998. V. 15. P. 165-171.

284. Caliskan M., Ge Turet M., Cuming A.C. Formation of wheat (Triticum aestivun L.) embryogenic callus involved peroxide-generating germin-like oxalate oxidase // Planta. 2004. V. 2004. P. 132-140.

285. Carlson P.S. Methionine sulfoximine resistant mutants of tobacco // Fungal Genetics and Biology. 1973. V. 180. P. 1366-1368.

286. Cessna S.G., Sears V.E., Dickman M.B., Low P.S. Oxalic acid, a pathogenicity factor for Sclerotinia sclerotiorum, suppresses the oxidative burst of the host plant // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 2191-2199.

287. Chan D.Y.-S., Thrower L.B. The host parasitic relationship between Liziana caduciflora Tucz. and Ustilago esculenta P. Henn // New Phytol. 1980. V. 85. P. 201-216.

288. Chappie C., Carpita N. Plant cell walls as targets for biotechnology // Current Opinion in Plant Biology. 1998. V. 1. P. 179-185.

289. Chen Z., Silva H., Klessig D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science. 1993. V. 263. P. 1883-1886.

290. Chen S., Schopfer P. Hydroxyl-radical production in physiological reactions. A novel function of peroxidase // Eur. J. Biochem. 1999. V. 260. P. 726735.

291. Chen Z., Lyer S., Caplan A. et al. Differential accumulation of salicylic acid-sensitive catalase in different rice tissue // Plant Physiol. 1997. V. 114. P. 193-201.

292. Cheong Y.H., Kim C.Y., Chun H.J. et al. Molecular cloning of a soybean class III (3-1,3-glucanase gene that is regulated both developmentally and in response to pathogen infection // Plant Sci. 2000. V. 154. P. 71-81.

293. Chobot V., Jemenak J., Opletal L. Phytotherapeutic aspects of diseases of the circulatory system. 4. Chitin and chitosan // Ceska Slov. Farm. 1995. V. 44. P. 190-195.

294. Chong J., Baltz R., Fritig В., Saindrenan P. An early salicylic acid-, pathogen- and elicitor-inducible tobacco glucosy transferase: role in compartmentalization of phenolic and dependent H202 metabolism // FEBS Letters. 1999. V. 458. P. 204-208. .

295. Coffey M.D. Cytochemical specialisation at the haustorial interface of a biotrophic fungal parasite, Albugo Candida II Can. J. Bot. 1983. V. 61. P. 20042014.

296. Conrath U., Chen Z., Ricigliano J.K., Klessing D.F. Two inducer of plant defense responses 2,6-dichloroisonicotinic acid and salicylic acid inhibit catalase activity in tobacco // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 210-216.

297. Creelman R.A., Muller J.E. Oligosaccharides, brassinolides and jasmonates: nontraditional regulators of plant growth, development and gene expression // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 1211-1223.

298. Crute I.R., Pink D.A. Genetics and utilization of pathogen resistance in plants//Plant Cell. 1996. V. 8. P. 1747-1755.

299. Cui K.R., Xing G.S., Liu X.M. et al. Effect of hydrogen peroxide on somatic embryogenesis of Lycium barbarum L. // Plant Sci. 1999. V. 146. P. 9-16.

300. Dalisay R.F. Enhanced peroxidase and its persistence in cucumder plants immunized against anthracnose by foliar inoculation with Colletotrichun lagenarium /I Ptytopath. 1989. V. 79. P.'l 150-1155.

301. Darr D., Fridovich I. Irreversible inactivation of catalase by 3-amino-1,2,4-triazole // Biochem. Pharmacol. 1986. V. 35. P. 3642-3646.

302. Davoine C. Le Deunff E., Ledger N. et al. Specific and constitutive expression of oxalate oxidase during the ageing of leaf sheaths of ryegrass stubble // Plant Cell Environment. 2001. V. 24. P. 1033-1043.

303. De Jong A.J., Yakimova E.T., Kapchina V.M., Woltering E.J. A critical role for ethylene in hydrogen peroxide release during programmed cell death in tomato suspension cells // Planta. 2002. V. 214. P. 537-545.

304. Delpierre N., Boccon-Gibod J. An extensive hairy root production precedes shoot regeneration in protoplast derived calli of cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis) // Plant Cell Rep. 1992. V. 11. P. 351-354.

305. Deunff E.L., Davione C., Danter C.L. Oxidative burst and expression germin/oxo genes during wounding of ryegrass leaf blades: comparison with senescence of leaf sheaths // Plant J. 2004. V. 38. P. 421-431.

306. De Wit P.J. Elicitation of active resistance mechanisms // Biology and molecular biology of plant pathogen interactions / Berlin, Springer. 1986. P. 149169.

307. Dickinson S. Studies in the physiology of obligate parasitism. 5. Further differences between the uredospore germ tubes and hyphae of Puccinia triticina II Ann. Bot. 1955. V. 19. P. 161-171.

308. Dickinson S. Studies in the physiology of obligate parasitism. 6. Directed growth // Phytopathol. Ztschr. 1969. Bd. 66. S. 38-49.

309. Dickinson S. Studies in the physiology of obligate parasitism. 10. Induction of responses to a thigmotropic stimulus // Ibid. 1977. Bd. 89. S. 97-115.

310. Diner A.M., Mott R.L., Amercon H.V. Cultured cells of white pine show genetic resistance to axenic blister rust hyphae // Science. 1984. V. 224. P. 407-408.

311. Dixon R.A., Palva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1085-1097.

312. Dmaz C.L., Spaink H.P., Kijne J.W. Heterilogous rhizobial lipochitin oligosacharides and chitin oligomers induce contical cell division in red clover roots // Mol. Plant Micrube Interact. 2000. V. 13. P. 268-276.

313. Doares S.H., Syrovets Т., Weiler E.W. Oligogalacturonides and chitosan active plant defensine genes through the octadecanoid pathway // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 4095-4098.

314. Dong X. Finding the missing pieses in the pulse of plant disease resistance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 7137-7139.

315. Douglas C.J. Phenylpropanoid metabolism and lignin biosynthes: from weeds to trees // Trends in plant science. 1996. V. 1. P. 171-178.

316. Droge W. Free radicals in the physiological control of cell function // Physiol. Rev. 2002. V. 82. P. 47-95.

317. Du H., Klessig D.E. Identification of a soluble, high affinity salicylic acid binding protein in tobacco // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 1319-1327.

318. Dumas В., Freyssinet G., Pallet R.E. Tissue-specific expression of germin-like oxalate oxidase during development and fungal infection of barley seedlings//Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 1091-1096.

319. Durner J., Klessig D.F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalase //J. Biol. Chem. 1996. V. 271. P. 28492-28501.

320. Dyachok J.V., Tobin A.E., Price N.P.J., von Arnold S. Rhizobial Nod factors stimulate somatic embryo development in Picea abies II Plant Cell Reports. 2000. V. 19. P. 290-297.

321. Elfstrand M., Sitbon F., Lapierre C. et al. Altered lignin structure and resistance to pathogens in spi 2-expressing tobacco plants // Plant J. 2001. V. 19. P. 548-570.

322. Elkonin L.A., Lopushanskaya R.F., Pakhomova N.V. Initiation and maintance of friable embryogenic callus of sorhum (Sorhum bicolor L) by amino acid I I Maydica. 1995. V. 40. P. 153-157.

323. El Mansouri I., Mercado J.A., Santiago-Domenech N. et al. Biochemical and phenotypical characterization of transgenic tomato plants overexpressing a basic peroxidase // Physiol. Plant. 1999. V. 106. P. 355-362.

324. Enyedi A.J., Yalpani N., Silverman P., Raskin I. Localization, conjugation and function of salicylic acid in tobacco during the hypersensitive reaction to tobacco mosaic virus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 2480-2484.

325. Espelie K.E, Franceschi V.R, Kolattukudy P.E. Immunochemical localization and time course of appearance of anionic peroxidase associated with suberinization in wound-healing potato tuber tissue // Plant Physiol. 1986. V. 81. P. 487^92.

326. Faivre-Rampant O, Kevers C, Gaspar T. IAA- oxidase activity and auxin protectors in nonrooting, rac, mutant shoots of tobacco in vitro II Plant Sci. 2000. V. 153. P. 73-80.

327. Fauth M, Schweizer P, Buchala A. et al. Cutin monomers and surface wax constituents elicit H202 in conditioned cucumber hypocotyl segments and enhance the activity of other H202 elicitors // Plant Physiol. 1998. V. 117. P. 13731380.

328. Felle H.H, Kondorosi E, Kondorosi A. et al. Nod signal-induced plasma membrane potential changes in alfalfa root hairs are differently sensitive to structural modifications of the lipooligosaccharide // Plant J. 1995. V. 7. P. 939947.

329. Fletcher R.A, von Arnold S. Stimulation of cytokinins and chlorophyll synthesis in cucumber cotyledons by triadimefon // Physiol. Plant. 1986. V. 66. P. 197-201.

330. Fletcher R.A, Hofstra G. Triadimefon a plant multiprotectant // Plant Cell Physiol. 1985. V. 26. P. 775-780.

331. Fletcher R.A, Hofstra G. Triasoles as plant stress protectants // Highlights Agr. Res. 1987. V. 10. P. 12-14.

332. Fukuda H. Trachealy element formation as a model system of cell differentiation // Int. Rev. Cytol. 1991. V. 136. P. 289-332.

333. Ganesan V, Thomas G. Salicylic acid response in rice: influence of salicylic acid on H202 accumulation and oxidative stress // Plant Sci. 2001. V. 160. P. 1095-1106.

334. Gao J, Hofstra G, Fletcher R.A. Anatomical changer induced by triazoles in wheat seedlings // Can. J. Bot. 1988. V. 66. P. 1178-1185.

335. Garcia P.C., Rivero R.V., Ruiz J.M., Romero L. The role of fungicides in the physiology of higher plants: implications for defense responses // Bot. Rev. 2001. V. 69. P. 162-172.

336. Geirger J. R., Rio В., Nandris D. Peroxidase production in tissue of the rubber tree following infection by root fungi // Physiol, and Mol. Plant Pathol. 1989. V. 34. P. 227-237.

337. Gleddie S., Fassuliotis G., Keller W.A. Seterfield G. Somatic hybridization as a potential method of transferring nematode and mite resistance into eggplant HZ. Planzenzuchtg. 1985. V. 94. P. 348-351.

338. Govrin E.V., Levine A. The hypersensitive response facilitates plant infection by the necrotrophic pathogen Botrytis cinerea II Curr. Biol. 2000. V. 10. P. 751-757.

339. Grant J.J., Loake G.J. Role of reactive oxigen intermediates and cognate redox signaling in disease resistance // Plant Physiol. 2000. V. 124. P. 2531.

340. Greenberg J.T. Programmed cell death : a way of life for plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 12094-12097.

341. Grove S.N., Bracker C.E. Protoplasmic organization of hyphal tips among fungi //J. Bacterid. 1970. V. 104. P. 989-1009.

342. Haberlach G.T., Budde A.D., Seqeira L., Helgeson J. Modification of disease resistance of tobacco callus tissues by cytokinins // Plant Physiol. 1978. V. 62. P.522-525.

343. Hadwiger L.A. Host-parasite interaction: elicition of defence responses in plants with chitosan // EXS. 1999. V. 87. P. 185-200.

344. Halliwell В. Lignin syntesis: the generation of hydrogen peroxides and superoxide by horseradish peroxidase and its stimulation by manganese and phenols//Planta. 1978. V. 140. P. 81-88.

345. Hammerschmidt R., Kuc J. Lignification as a mechanism for induced systemic resistance of cucumber // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1982. V. 20. P. 6170.

346. Hammond-Kosack K.E., Gones J.D.G. Resistance gene development plant defense responses // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 1773 1791.

347. Harder D.E., Chong J., Rohringer R., Kim W.K. Structure and cytochemistry of the walls of urediospores, germ tubes and appressoria of Puccinia graminis tritici II Can. J. Bot. 1986. V. 64. P. 476-485.

348. Harris K.F., Maramorosh K. Vectors of plant pathogens. N.-Y.: Acad. Press, 1980.314 р.

349. Harrison C.D., Mayo M.A. The use of protoplast in plant virus research / Use of tissue culture and protoplasts in plant pathology. N.-Y.,Academic Press, 1983. P. 67-137.

350. Heath M.C. The absence of active defence mechanisms in compatible host-pathogen interactions / Active defense mechanisms in plants. New-York, Plenum Press. 1982. P. 143-156.

351. Heath I.B., Heath M.C. Microtubules and organelle movements in the rust fungus Uromyces phaseoli var. vignae // Cytobiologie. 1978. Bd. 16. S. 393411.

352. Heil M., Bostock R.M. Induced systemic resistance against pathogens in the context of induced plant defences // Ann. Bot. 2002. V. 89. P. 503-512.

353. Heitefuss R. Defense reactions of plants to fungal pathogens: principles and perspectives, using powdery mildew on cereals as an example // Naturwissenschaften. 2001. Bd. 88. S. 273-283.

354. Helgeson J. Studies of host-pathogen interaction in vitro II Use of tissue culture and protoplast in plant pathology. Sydney, Acad. Press. 1983. P. 938.

355. Herms D.A., Mattson W.J. The dilemma of plants: to grow or to defend // Quarterly Review of Biol. 1992. V. 67. P. 283-335.

356. Hewett P.A. Cereal seed-borne diseases changing control procedures // Adas Quarterly Review. 1974. V. 14. P. 41-52.

357. Hippeli S., Heiser I., Elstner E.F. Activated oxygen and free oxygen radicals in Pathology: new insights and analogies between animals and plants // Plant Physiol. Biochem. 1999. V. 37. P. 167-178.

358. Hirano S., Hayashi M., Murae K. Chitosan and derivates as activators of plant cell in tissues and seeds / Appl. Bioactive Polymeric Materials. N.-Y., Plenum Publ. Corp. 1989. P. 45-59.

359. Hodges C.S. Modes of infection and spread of Fomes annousus II Ann. Rev. Phytopathol. 1969. V. 7. P. 247-266.

360. Huckelhoven R., Kogel K.-H. Reactive oxygen intermediates in plant-microbe interactions: Who is who in powdery mildew resistance ? // Planta. 2001. V. 216. P. 891-902.

361. Hurkman W.J., Tanaka C.K. Germin gene expression is induced in wheat leaves by powdery mildew infection // Plant Physiol. 1996. V. 15. P. 512515.

362. Hutchinson M.J., Saxena P.K. Acetyl sal icy lie acid enhanceas and synchronized thidiazuron-induced somatic embryogenesis in geranium tissue cultures // Plant Cell Rep. 1996. V. 15. P. 512-515.

363. Hvoslef-Eide A.K., Corke F.M.K. Embryogenesis specific protein changes in birch suspensions cultures // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1997. V. 51. P. 35-41.

364. Ingram D.S. Applications in plant pathology /Plant tissue and Cell Culture. Berkeley, Los Angeles, Univ. California Press. 1977. P. 743-759.

365. Inui H., Kosaki H. Induction of chitinases in rice callus treated with chitin derivatives //Agric. Biol. Chem. 1991. V. 55. P. 3107-3109.

366. Iten M., Hoffmann Т., Grill E. Receptors and signalling components of plant hormones // J. Recept. Signal Transduct. Res. 1999. V. 19. P. 41-58.

367. Jabs T. Reactive oxygen intermediates as mediators of programmed cell death in plants and animals // Biochemical Pharmacology. 1999. V. 57. P. 231245.

368. Jang J.C., Tainter F.H. A tissue culture system for studing disease resistance to Phytophthora cinnamomi // Phytopathology. 1989. V. 79. P. 1221— 1224.

369. Jordan V.W.L., Hutcheon J.A. Desease management in less-intensive, integrative wheat systems // Septoria on cereals: a stady of pathosystems. CABI Publishing, Wallingford, UK, 1999. P. 263-272.

370. Joseph L.M., Koon T.T., Man W.S. Antifungal effects of hydrogen peroxide and peroxidase on spore germination and mycelial growth of Pseudocercospora species // Can. J. Bot. 1998. V. 76. P. 2119-2124.

371. Karjalainen R., Lounatmaa K. Ultrastructure of penetration and colonization of wheat leaves by Septoria nodorum II Physiol, and Mol. Plant Pathol. 1986. V. 29. P. 263-270.

372. Katz A., Thulke O.U., Conrath U. A benzothiadiazole primes parsley cells for augmented elicitation of defence responses // Plant Physiol. 1998. V. 117. P. 1333-1339.

373. Kaur S., Malhotra A., Aujla S.S., Gill K.S. Coculture of wheat callus and cell suspension with Neovossia indica//Ind. J. Exp. Biol. 1990. V. 28. P. 193— 194.

374. Kauss H., Jeblick W. Influence of salicylic acid on the induction of competence for H202 elicitation. Comparison of ergosterol with other elicitors // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 755-763.

375. Kawano T. Roles of the reactive oxygen species-generating peroxidase reactions in plant defense and growth induction. // Plant Cell Rep. 2003. V. 21. P. 829-837.

376. Kawano Т., Muto S. Mechanism of peroxidase actions for salicylic acid induced generation of active oxygen species and an increase in cytosolic calcium in tobacco cell suspension culture // Experimental Botany. 2000. V. 51. P. 685-693.

377. Kazan K., Goulter K.C., Way H.M., Manners J.M. Expression of a pathogenesis related peroxidase of Stylosanthes humilis in transgenic tobacco and its effect on disease development // Plant Sci. 1998. V. 136. P. 207-217.

378. Kedera C.J., Leslie J.F., Claflin I.F. Genetic diversity of Fusarium section Liseola (Gibberella fujikuroi) in individual maise stalks // Phythopathology. 1994. V. 84. P. 604-607.

379. Keller H., Pamboukdjian N., Ponchet M. et al. Pathogen-induced elicitin production in transgenic tobacco generates a hypersensitive response and nonspecific disease resistance // Plant Cell. 1999. V. 11. P.223-235.

380. Keon J.P., Hargreaves J.A. A cytological stady of the net blotch disease of barley caused by Pyrenophora teres И Physiol. Plant Pathol. 1983. V. 22. P. 321-329.

381. Keon J.P., Hargreaves J.A. The response of barley leaf epidermal cells to infection by Septoria nodorum II New Phytol. 1984. V. 98. P. 387-389.

382. Keon J., Bailey A., Hardreaves J. A group of expressed cDNA sequences from the wheat leaf blotch pathogen, Mycosphaeria graminicola (Septoria tritici) // Fungal Genet. Biol. 2000. V. 29. P. 118-133.

383. Keppler L.D., Baker C.J. O2 initiated lipid peroxidation in a bacteria-induced hypersensitive reaction in tobacco cell suspensions // Phytopathology. 1989. V. 79. P. 555-562.

384. Klink H., Verreet J.-A., Gleser H. Uberregionales Monitoring von Weizenkrankheitserregen // Getreide Mag. 1998. V. 4. P. 91-98.

385. Kolattukudy P.E. Structure, biosynthesis and biodegradation of cutin and suberin // Annu Rev. Plant Physiol. 1981. V. 32. P. 539-567.

386. Kolattukudy P.E. Biochemistry and function of cutin and suberin // Can. J. Bot. 1984. V. 62. P. 2918- 2933.

387. Kombrink E., Hahlbrock K. Responses of cultures parsley cell to elicitors from phytophathogenic fungi // Plant Physiol. 1986. V. 81. P. 216-221.

388. Kombrink E., Schmelzer E. The hypersensitive response and its role in local disease resistance //Europ. J. Plant Pathol. 2001. V. 107. P. 69-78.

389. Kotsira V.P., Clonis Y.D. Oxalate oxidase from barley root: purification to homogeneity and study of some molecular, catalytic and binding properties // Arch. Biochem. Biophys. 1997. V. 340. P. 239-249.

390. Kuc J. Induced immunity to plant disease // Biol. Sci. 1982. V. 32. P. 854-860.

391. Kumar J., Huckelhoven R., Beckhove U. et al. A compromised Mlo pathway affects the response of barley to the necrotrophic fungus Bipolaris sorokiniana (teleomorph: Cochiobolus sativum) and its toxins // Phytopathology. 2001. V. 91. P. 127-133.

392. Kumar J., Schafer P., Huckelhoven R. et al. Bipolaris sorokiniana, a cereal pathogen of global concern: Cytological and molecular approaches towards better control // Mol. Plant Pathol. 2002. V. 3. P. 185-195.

393. Kutzner В., Buchenauer H. Effect of various triazole fungicides on growth and lipid metabolism of Fusarium moniliforme as well as on gibberellin contents in culture filtrates of the fungus // Z. Pflanzenkrank. Pflanzensch. 1986. B. 93. S. 597-607.

394. Kuznetsov V.V. Plant under environmental stress // Acta Physiol. Plant. 2004. V. 26. P. 5-6.

395. Laflamme P, Benhamou N., Bussieres G., Dessureault M. Differential effect of chitosan on root rot fungal pathogens in forest nurseries // Can. J. Bot. 1999. V. 77. P. 1460-1468.

396. Lagrimini L.M, Gingas V., Finger T. et al. Characterization of antisense transformed plant deficient in the tobacco anionic peroxidase // Plant Physiol. 1997. V. 114. P. 1187-1196.

397. Lamb C, Dixon R.A. The oxidative burst in plant disease resistance. // Ann. Rev. Plant Mol. Biol. 1997. V. 48. P. 251-275.

398. Langenfeld-Heyser R, Gross K, Rilling T. Assmilattransport in Eschen // Assmilattransport in Baumen / Ed. Langenfeld-Heyser R. Stuttgart: Gustav F. Verlag. 2001. S. 68-94.

399. Lane B.G, Dunwell J.M, Ray J.A. et al. Germin a protein marker of earlynplant development, is an oxalate oxidase // J. Biol. Chem. 1993. V. 268. P. 12239-12242.

400. Lane B.G. Oxalate, germin, and the extracellular matrix of higher plants //FASEB J. 1994. V.8. P. 294-301.

401. Lane B.G. Oxalate oxidases and differentiating surface structure in wheat: germins // Biochem. J. 2000. V. 349. P. 309-321.

402. Leardy H.S, Jones A.L, Sutton T.B. Effects of postinfection applications of ergosterol biosynthesis-inhibiting fungicides on lesion formation and pseudothecial development of Venturia inaequalis II Phytopathol. 1986. V. 76. P. 119-124.

403. Lee H.-I, Leon J, Raskin I. Biosynthesis and metabolism of salicylic acid. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1995. V. 92. P. 4076-4079.

404. Lee S.H, Singh A.P, Chung G.C. Rapid accumulation of hydrogen peroxide in cucumber roots due to exposure to loe temperature appears to mediate decreases in water transport // J. Exp. Bot. 2004. V.55. P. 1733-1741.

405. Legendre L., Rueter S., Heinstein P.F., Low P.S. Characterisation of the oligogalactouronide-induced oxidative burst in cultured soybean (Glicinea max) cells // Plant Physiol. 1993. V. 102. P. 233-240.

406. Leon J., Lawton M.A., Raskin I. Hydrogen peroxide stimulates salicylic acid bosynthesis in tobacco // Plant Physiol. 2001. V. 108. P. 1673-1678.

407. Levine A., Tenhaken R., Dixon R., Lamb С. H2O2 from the oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease response // Cell. 1994. V. 79. P. 583-593.

408. Leung J., Giraudat J. Abscisic acid signal transduction // Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1998. V. 49. P. 199-222.

409. Link V.L., Hoffman M.S., Sinha A.K. et al. Biochemical evidence for the activation of distinct subsents of mithogen-activated protein kinases by voltage and defense-related stimuli // Plant Physiol. 2002. V. 128. P. 271-281.

410. Low P.S., Merida J.R. The oxidative burst in plant defence: function and signal transduction//Physiol. Plantarum. 1996. V. 96. P. 533-542.

411. Lyon G.D., Reglinski Т., Newton A.C. Novel disease control compounds: the potential to immunize plants against infection // Plant Pathol. 1995. V. 44. P. 407-427.

412. Lyr H., Muller H.M. Induction of lipid peroxidation, a secondary mechanism of action in DMI and other fungicides? //Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1990. B. 291. S. 77-86.

413. Lu H., Higgins V.J. Measurement of reactive oxygen species generated in planta in response to elicitor AVR9 of Cladosporium fulvum II Physiol, and Mol. Plant Pathol. 1998. V. 52. P. 35-51.

414. Luderer R., Rivas S., Nurnverger T. et al. No evidence for binding between resistance gene product Cf-9 of tomato and avirulence gene product ANR9 of Cladosporium fulvum //Molecular Plant-Microbe Interactions. 2001. V. 14. P. 867-876.

415. Luo J.-P., Jiang S.-T., Pan L.-J. Enhanced somatic embryogenesis by salicylic acid of Astragalus adsurgens Pall.: relationship with H2O2 production and H202-metabolizing enzyme activities // Plant Sci. 2001. V. 161. P. 125-132.

416. MacAdam I., Nelson C.I. Quantitation of peroxidase activity during grass leaf development // Plant Physiol. 1989. V. 89. P. 103-108.

417. Mader M., Amberg-Fischer V. Role of peroxidase in lignification of tobacco cells. 1. Oxidation of nicotinamide adenine dinucleotide and formation of hydrogen peroxide by cell wall peroxidases // Plant Physiol. 1982. V. 70. P. 11281131.

418. Maheshwari R., Hildebrandt A.C., Allen P.J. The cytology of infection structure development in uredospore germ tubes of JJromyces phaseoli var. typica И Can. J. Bot. 1967. V. 45. P. 447-450.

419. Mahalingam R., Fedoroff N. Stress response, cell death and signaling: the many faces of reactive oxygen species // Physiol. Plant. 2003. V. 119. P. 56-68.

420. Margo P. Production of polysaccharide-degrading enzymes by Septoria nodorum in culture and during pathogenesis // Plant Sci. Lett. 1984. V. 37. P. 63-68.

421. Mauch-Mani В., Metraux J.-P. Salicylic acid and systemic acquired resistance to pathogen attack // Annals Bot. 1998. V. 82. P. 535-540.

422. Mayfield A.H. Efficacies of fungicides for control of stem rust of wheat // Austral. J. Exp. Agr. 1985. V. 25. P. 440^43.

423. Mazur S., Sczeponek A., Nawrocki J. Effectiveness of chitosan application in the control of some pathogens on cultivated plants / Progress on chemistry and application of chitin and its derivatives. V. 9. Lodz, Poland. 2003. P. 93-100.

424. McDowell J. M., Dangl J. L. Signal transduction in the plant immunity response // Trends. Biochem. Sci. 2000. V. 25. P. 79-82.

425. McKeen W.E. Fusarium in barley and corn roots // Can. J. Bot. 1977. V.55.P. 12-16.

426. Medeghini B.P., Lorenzini G., Baruni F.R. et al. Cytochemical detection of cell wall bound peroxidase in rust infected broad bean leaves // J. Phytopathol. 1994. V. 140. P. 319-325.

427. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 467-472.

428. Metraux J.-P., Signer H., Rayals J. et al. Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber // Science. 1990. V. 250. P. 1004-1006.

429. Metraux J.-P. Systemic acquired resistance and salicylic acid: current state of knowledge // Eur. J. Plant Pathol. 2001. V. 107. P. 13-18.

430. Minibayeva F., Gordon L.K., Kolesnikov O.P., Chasov A.V. Role of extracellular peroxidase in the superoxide production by wheat root cells // Protoplasma. 2001. V. 217. P. 125-128.

431. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends in Plant Sci. 2002. V. 7. P. 405-410.

432. Mo L.H., Egertsdotter U., Von Arnold S. Secretion of specific extracellular proteins by somatic embryos of Picea abies is dependent on embryo morhpology // Am. Bot. 1996. V. 77. P. 143-152.

433. Moons A., Prinsen E., Van Montagu M. Antagonistic effect of abscisic acid and jasmonates on salt srtess-inducible transcripts in the rise roots // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 2243-2259.

434. Montesano M., Barder G., Palva T. Pathogen derived elicitors: searching for receptors in plants // Mol. Plant Pathol. 2003. V. 4. P. 71-79.

435. Munnik T. Phosphatidic acid: an emerging plant lipid second messenger // Trends Plant Sci. 2001. V. 6. P. 227-233.

436. Murakishi H., Lesney M., Carlson P. Protoplasts and plant viruses // Adv. Cell Cult. 1984. V. 3. P. 1-55.

437. Murashige Т., Scoog F.A. A revised medium for rapid growth and bioassay with tobacco cultures // Physiol. Plant. 1962. V. 15. P. 473-497.

438. Muzzarelli R.A. A chitin. Oxford: Pergamon press, 1977. 309 p.

439. Natsu S., Saito N., Kosaki H. et al. Stimulation of phenilalanine ammonia-lyase activity and lignification in rice calluses treated with chitin and chitosan and their derivatives // Biosci. Biotech. Biochem. 1994. V. 58. P. 552553.

440. Neill S.J., Decikan R., Clarke A. Hydrogene peroxide and nitric oxide as signaling molecules in plants // J. Exper. Botany. 2002. V. 53. P. 1237-1247.

441. Neuenschwander U., Vernooij В., Friedrich L. et al. Is hydrogen peroxide a second messenger of salicylic acid in systemic acquired resistance // Plant J. 1995. V. 8. P. 227-233.

442. Neumann D., Nover L., Parthier B. et al. Heat shock and other stress response systems of plants // Biol. Zentralbl. 1989. Bd. 108. S. 1-155.

443. Niks R.E. Induced accessibility and enaccesibility of barley in cells seedling leaves inoculated with two leaf rust species // J. Phytopathol. 1989. V. 125. P. 296-308.

444. Nonohay J.S., Mariath J.E.A., Winge H. Histological analysis of somatic embryogenesis in brazilian cultivars of barley, Hordeum vulgare, Poaceae // Plant Cell Rep. 1999. V. 18. P. 929-934.

445. Newton A.C. Characteristic of strains of Septoria nodorum adapted to wheat or to barley // Plant Pathol. 1991. V. 39. P. 546-553.

446. O'Donnell J.P., Jones J.B., Antoine F.R. et al. Ethylene-dependent salicylic acid regulates an expanded cell death response to a plant pathogen // Plant J. 2001. V. 25. P. 315-323.

447. Olmos E., Piqueras A., Martinez-Solano J.R., Hellin E. The subcellular localization of peroxidase and the implication of oxidative stress in hyperhydrated leaves of regenerated carnation plants // Plant Science. 1997. V. 130. P. 97-105.

448. Ozeki Y, Komamine A. Effects of growth regulators on the induction of anthocyanin synthesis in carrot suspension cultures // Plant Cell Physiol. 1986. V. 27. P. 1361-1368.

449. Palmer C.L, Skinner W. Mycosphaerella graminicola: latens infection, crop devastation and genomics // Mol. Plant Pathol. 2002. V. 3. P. 6370.

450. Parbery D.G. Trophism and the ecology of fungi associated with plants // Biol. Rev. 1996. V. 71. P. 473-527.

451. Parry D.W, Jenkinson P, Mcleod L. Fusarium blight in small grain cereals-a-eview // Plant Pathol. 1995. V. 44. P. 207-238.

452. Pastori G, Foyer C.H., Mullineaux P. Low-temperature-induced changes in the distribution of H202 and antioxidants between the bundle sheath and mesophyll cells of maize leaves //J. Exp. Bot. 2000. V. 51. P. 107-113.

453. Pegg G.F. Pathogenic and non pathogenic microorganisms and insects // Encycl. Plant Physiol. V. 11. Hormonal regulation og development. Berlin, Springer. 1985. P. 599-623.

454. Pegg M, Kuc J. Peroxidase-generated hydrogen peroxide as a source of antifungal activity in vitro and on tobacco leaf disks // Phytopathology. 1992. V. 82. P. 696-699.

455. Perfect S.E, Green J.R. Infection structures of biotrophic and hemibiotrophic fungal plant pathogens // Mol. Plant Pathology. 2001. V. 2. P. 101108.

456. Pieta D, Pastucha A, Struszczyk H, Niekraszewicz A. The use chitosan on controlling bean (Phaseolus coccineus) diseases // Progress on chemistry and application of chitin and its derivatives. V. 9. Lodz, Poland. 2003. P. 120-127.

457. Pinon J.D., Bossanyi G., Ola G.M. Changements ultrastructuraux observes dans les cellules de bie infecte par Puccinia graminis f. sp. tritici //Acta scihung. 1972. V. 7. P. 21-39.

458. Potikha T.S., Collins C.C., Johnson D.I. et al. The involvement of hydrogen peroxide in the differentiation of secondary walls in cotton fibers // Plant Physiology. 1999. V. 119. P. 849-858.

459. Pring R.J., Byrde R.J.W., Willetts H.J. An ultrastructural study of the infection of pear fruit by Monilinia fructigena // Physiol. Plant Pathol. 1981. V. 19. P. 1-6.

460. Pringle R. Role of toxins in etiology root disease of wheat // Can. J. Bot. 1977. V. 55. P. 1801-1806.

461. Quiroz-Figueroa F., Mendez-Zeel M., Larque-Saavedra A., Loyola-Vargas V.M. Picomolar concentrations of salicylates induce cellular growth and enchance somatic embryogenesis in Coffea arabica tissue culture // Plant Cell Rep. 2001. V. 2. P. 679-684.

462. Ragazzi A., Moricca S., Dellavalle I., Gonnelli T. Behaviour of Fusarium oxysporum isolates from Angola on callus tissue of cotton // J. Plant Disease Protection. 1995. V. 102. P. 493-501.

463. Ramonell K.M., Zhang В., Ewing R.M. Microarray analysis of chitin elicitation in Arabidopsis thaina//Mol. Plant Pathol. 2002. V. 3. P. 301-311.

464. Ramputh A.I., Arnason J.T., Cass L., Simmonds J.A. Reduced herbivory of the European corn borer (Ostrinia nubilalis) on corn transformed with germin, a wheat oxalate oxidase gene // Plant Sci. 2002. V. 162. P. 431- 440.

465. Rao M.V., Hale B.A., Ormrod D.P. Melioration of ozone-induced oxidative damage in wheat plants grown under high carbon dioxide. Role of antioxidant enzymes // Plant Physiol. 1995. V. 43. P. 421- 463.

466. Raskin I. Role of salicylic asid in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 439-463.

467. Rashid V.A. Induction of multiple shoots by thidiazuron from caryopsis cultures of minor millet and its effect on the regeneration of embryogenic callus culture // Plant Cell Rep. 2002. V. 21. P. 9-13.

468. Rasmussen J.B., Scheffer R.P. Isolation and biological activities of four selective toxins from Helminthosporium carbonum II Plant Physiol. 1988. V. 86. P. 187-191.

469. Reinert J., Yeoman M.M. Plant cell and tissue culture. A laboratore manual. Berlin, Springer-Verlag. 1982. 81 p.

470. Reynolds T. Changes in RNA, protein, and translatable messenger RNA synthesis and accumulation during adventive organogenesis in somatic tissue cultures of Solarium carolinense L. // Plant Sci. 1990. V. 65. P. 77-85.

471. Ride J.P. The effect of induced lignification on the resistance of wheat cell walls to fungal degradation // Physiol. Plant Pathol. V. 16. P. 187-196.

472. Roberson R.W., Filler M.S., Grabski K. Effects of the demethylase inhibitor cyproconazole on hyphal tip cells of Sclerotium rolfsii //Pestic. Biochem. Physiol. 1989. V. 34. P. 130-142.

473. Roby D., Gabelle A., Toppan A. Chitin oligomers as elicitors of chitinase activity in melon plants // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1987. V. 143. P. 885-882.

474. Robertson A.I. The poisoning of roots of Zea mays by nickel ions, and the protection afforded by magnesium and calcium // New Phytol. 1985. V.100. P. 173-189.

475. Rock C. Pathways to abscisic acid regulated gene expression // New Phytol. 2000. V. 148. P. 357-396.

476. Rodriquer A.A., Grumberg K.A., Naleisnik E.L. et al. Reactive oxygen species in the elongation zone of maize leaves are necessary for leaf extension // Plant Physiol. 2002. V. 129. P. 1627-1632.

477. Roming R.W., Caldwell R.V. Exclusion of Puccinia rubigovera f. sp. tritici by stomate of wheat steams and leaf sheaths // Phytopathology. 1956. V. 46. P. 24-25.

478. Roming R.W., Caldwell R.V. Stomatal exclusion of Puccinia recondita by wheat peduncles and sheaths // Ibid. 1964. V. 54. P. 214-218.

479. Ros Barcelo A. Hydrogen peroxide production is a general property of the lignifying xylem from vascular plants // Annals Botany. 1998. V. 82. P. 97103.

480. Roustan J.P., Latche A., Fallot J. Inhibition of ethylene production and stimulation of carrot somatic embryogenesis by salicylic acid // Biol. Plant. 2002. V. 32. P. 273-276.

481. Ryals J.A., Neuenschwander U.H., Willits M.G. et al. Systemic acquired resistance // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 1809-1819.

482. Ryals J.A., Uknes S., Ward E. Systemic acquired resistance // Plant Physiol. 1994. V. 104. P. 1109-1112.

483. Sallans B.J. Root rots of cereals // Rot Rev. 1985. V. 31. P. 505-536.

484. Saini R.S., Chawla H.R., Wagle D.S. Lypoxygenase activity, total lipid content and leaf mass leaching pattern of wheat leaves inoculated with brown rust Puccinia recondita II Biol. Plant. 1989. V. 31. P. 207-212.

485. Sathiyambama M., Balasubramanian R. Chitosan inducts resistance components in Aracis hypogaea against leaf rust caused by Puccinia arachidis // Crop Protect. 1998. V.17. P. 307-313.

486. Schweizer P., Christoffel A., Dudler R. Transient expression of members of the germin-like gene family in epidermal cells of wheat confers disease resistance // Plant J. 1999. V. 20. P. 541-552.

487. Shakirova F.M., Sakhabutdinova A.R., Bezrukova M.V. et al. Changes in hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity // Plant Sci. 2003. V. 164. P. 317-322.

488. Sherwood R.T. Pathological anatomy of Dactylis glomerata infected by Stagonospora arenaria И Phytopathology. 1982. V. 72. P. 146-150.

489. Schultze M., Kondorosi E., Ratet P. et al. Cell and molecular biology of Rhizobium-plant interactions // Int. Rev. Cytol. 1994. V. 156. P. 1-75.

490. Sidhu G.S. Sexual and parasexual variability in soil fungi with special reference of Fusarium moniliforme II Phytopathology. 1983. V. 73. P. 952-955.

491. Sijmons P.C., Kolattukudy P.E., Bienfait H.F. Iron deficiency decreases suberization in bean roots through a decrease in suberin-specific peroxidase activity // Plant Physiol. 1985. V. 78. P. 115-120.

492. Skiner W., Keon J., Hardreaves J. Gene information for fungal plant pathogens from expressed sequences // Curr. Opin. Microbiol. 2001. V. 4. P. 381386.

493. Smith J.A., Metraux J.-P. Pseudomonas syringae pv. syringae induces systemic resistance to Pyricularia oryzae in rice // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1991. V. 39. P. 451-461.

494. Staxen I., Pical C., Montgomery L.T. et al. Abscisic acid induces oscillations in guard-cell cytosolic free calcium that involve phosphoinositide-specific phospholilase С // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 1779- 1784.

495. Stubbs R.W., Plotnikova J.M. Uredospore germination and tube peretration of Puccinia striiformis in seedling leaves of resistant and susceptible wheat varieties // Netherlands J. plant Pathol. 1972. V. 78. P. 258-262.

496. Suprasanna P., Desai N.S., Nishanth G. et al. Differential gene expression in embryogenic, non-embryogenic and desiccation induced cultures of sugarcane // Sugar Tech. 2004. V. 6. P. 305-309.

497. Swinburne T.R. Infection of wheat by Tilletia caries. The casual organism of bunt // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1963. V. 46. P. 145-156.

498. Takahashi H., Chen Z., Liu Y., Klessig D.F. Development of necrosis and activation of disease resistance in transgenic tobacco plants with several reduced catalase levels // Plant J. 1997. V. 11. P. 993-1005.

499. Thordal-Chrustensen H., Smedegaard-apetersen V. Correlation between induced resistance and host fluorescence in barley inoculated with Erysiphe graminis II J. Phytopathol. 1988. V. 123. P. 34-46.

500. Thordal-Christensen H., Zhang Z., Wei Y., Collinge D.B. Subcellular localisation of H2O2 in plants. H202 accumulation in papillae and hypersensitive response during the barley-powdey mildew interaction // Plant J. 1997. V. 11. P. 1187-1194.

501. Tian M., Gu Q., Zhu M. The involvement of hydrogen peroxide and antioxidant enzymes in the process of shoot organogenesis of strawberry callus // Plant Science. 2003. V. 165. P. 701-707.

502. Thulke O., Conrath U. Salicylic acid has a dual role in the activation of defence-related genes in parsley // Plant J. 1997/ V.l 1. P. 1187-1194.

503. Toedt J.M., Braswell E.H., Schuster T.M. et al. Biophysical characterization of designed TMV coat protein mutant, R46G, that elicits a

Информация о работе

Трошина, Наталия Борисовна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Перекись водорода как регулятор устойчивости растений и каллусов пшеницы к грибным патогенам - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы