Диссертации » Биологические науки » Энтомология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пальцекрылки (Lepidoptera, Pterophoridae) Азиатской части России
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пальцекрылки (Lepidoptera, Pterophoridae) Азиатской части России"

л

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

УСТЮЖАНИН ПЕТР ЯКОВЛЕВИЧ

ПАЛЬЦЕКРЫЛКИ (ЪЕРШОРТЕЛА, РТЕКОРЖЖГОАЕ) АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

(Фауна, систематика, зоогеография)

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2003

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель- доктор биологических наук,

профессор А.Ю. Харитонов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор М.Г. Сергеев;

кандидат биологических наук, C.B. Василенко.

Ведущая организация: Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург).

Защита диссертации состоится « ^^ » 2003 г. в /О часов на за-

седании диссертационного совета Д 003.033.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отзывы на автореферат (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11, Диссертационный совет Института систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Инсттуте систематики и экологии животных СО РАН по адресу 630091, г. Новосибирск, 91, ул Фрунзе, 11.

Автореферат разослан Ж сентября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Ю. Харитонов

О^оЗН 1 5"4£О

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Семейство пальцекрылок (Lepidoptera, Ptcrophoridae) относится к подотряду дитризных молевидных чешуекрылых (Ditrysia), которое преимущественно распространено в тропических и субтропических широтах. В мировой фауне к настоящему времени их известно около 1000 видов (Gielis, 1993).

Умеренная зона Евразии и, в частности, азиатская часть России, в отношении Pterophoridae являются еще до конца не изученными. Об этом свидетельствует ряд работ по описанию новых видов с данной территории (Устюжанин, 1991; Ustjuzhanin, 1996; Ustjuzhanin, 2001; Ustjuzhanin, Kovtunovich, 2002). Автором готовятся к печати еще несколько работ с описаниями палеарктических птерофорид. Остается практически не исследованной биология пальцекрылок, их преимагинальныс стадии и кормовые связи. Сведения по распространению пальцекрылок также являются далеко не исчерпывающими. В настоящей работе впервые предпринята попытка дать ареалогический анализ и выявить общие закономерности распространения Ptcrophoridae.

В хозяйственном отношении пальцекрылки не относятся к потенциальным вредителям. Отмечается лишь несколько видов, которые могут наносить незначительный вред культурным растениям (Козакевич, 1974; Кузнецов, 1999).

Цель и задачи исследования. Целыо работы является обзор и анализ фауны пальцекрылок азиатской части России, выявление их основных таксономических и зоогеографических особенностей. Для достижения этой цели поставлены следующие задачи: 1) изучить таксономический состав фауны пальцекрылок с учетом современных данных по систематике; 2) разработать систему семейства для палеарктической фауны; 3) провести анализ соответствующих ареалов; 4) выявить общие закономерности распространения птерофорид.

Научная новизна. Впервые с достаточной полнотой выявлен таксономический состав фауны Pterophoridae азиатской части России, который включает 96 видов из 28 родов, принадлежащих к 3 подсемействам. Среди них 37 видов впервые обнаружены на территории района исследований.

По материалам полевых исследований и обработки музейных коллекций автором описаны: 1 новая триба (Septuagintini Ust. in litt.), 2 новых рода (Septuaginta Ust., 1996, Oirata Ust. & Kovt., 2002) и 15 новых для науки видов (А gdist is kulunda Ust., 1991, Gillmeria vesta Ust., 1996, Platyptilia lusi Ust., 1996, Platyptilia naminga Ust., 1996, Platyptilia tchukotka Ust., 1996, Amblyptilia zhdankoi Ust., 2001*, Marasmarcha lydia Ust., 1996, Marasmarcha aibasovi Ust., 2001*, Stenoptilia jacutica Ust., 1996, Stenoptilia kosterini Ust., 2001, Stenoptilia dubatolovi Ust., 2001*, Oirata nivella Ust., 2001*, Porrittia herzi Ust., 2001*, Gypsochares kyraensis Ust., 1996, Septuaginta zagulajevi Ust., 1996). Описания еще 6 новых видов сданы в печать. В процессе работы обосновано 20 новых синонимов (Ustjuzhanin, 1996, 2001). На основе обработан-

* Новые виды Р(сгорЬопёае, описанные с территории не входящих в азиатскую часть России.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С-Петербург / j OS Wflg »KTfc If-

ного материала и с учетом имеющихся в литературе данных впервые разработана и предложена система палеарктических Pterophoridae (Ustjuzhanin, in litt.). Полученные результаты дали возможность впервые проанализировать ареалы и географическое распределение пальцекрылок на территории азиатской части России. Для определённых видов гусениц пальцекрылок выявлены кормовые растения, для имаго - экологическая приуроченность. У большинства видов Pterophoridae выявлены сроки лета, суточная активность и степень встречаемости.

Теоретическая и практическая ценность. Работа содержит оригинальный фактический материал, который существенно расширяет научные представления о пальцекрылках в целом. Полученные материалы дают новые сведения о систематике, таксономии и зоогеографии чешуекрылых.

Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении лепидоптерофауны других территорий со схожими природными условия- I ми. Эта информация может быть использована при составлении Государственного кадастра животного мира России. Кроме того, материалы работы могут применяться в различных исследованиях по систематике и фаунистике чешуекрылых. Сведения, приведенные в настоящей работе, возможно использовать в процессе проведения мониторинговых и экологических исследований.

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на научных конференциях: на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, сентябрь 1989 г.), I Международном совещании по проблемам энтомофау-ны европейской части России и сопредельных территорий (Жигулевский заповедник, июнь 1993 г.), на научно-практической конференции «Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга» (Ульяновск, октябрь 1995 г.), XI съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, сентябрь 1997 г.), на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, апрель 1998 г.), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, август 2002 г.), а также на межлабораторных семинарах по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, ноябрь 1996 г. и март 2000 г.). По теме диссертации опубликовано 15 работ (ещё 3 находятся в печати).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 4 глав, списка литературы и приложения. Основная часть содержит 124 страниц текста, 2 таблицы и 15 рисунков, общий объем работы 174 страницы. Список литературы включает 179 работ, в том числе 132 на иностранных языках.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПАЛЬЦЕКРЫЛОК (LEPIDOPTERA, PTEROPHORIDAE) АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Изучение пальцекрылок в целом началось с классических работ Карла Линнея, где наряду с многочисленными описаниями животных и растений приводятся и единичные сведения по Pterophoridae (Linnaeus, 1758). Однако эти описания в основном касались европейских видов. Историю изучения пальцекрылок на территории азиат-

ской части России можно условно разделить на три периода: 1) "домейриковский" период - до выхода многочисленных работ выдающегося исследователя по микрочешуекрылым Э. Мейрика (Е. Meyrick); этот период охватывает исследования с середины XVIII столетия до конца XIX.; 2) "мейриковский" период - с конца девятнадцатого века до середины двадцатого; 3) "постмейриковский", или современный период - с середины XX века до наших дней.

Домейриковский период, кроме упомянутого выше К. Линнея, связан с такими именами, как И. Скополи (J.A. Scopoli), Дж. Дениз (J. N. Denis) и И. Шиффермюллер (I. Schiffermüller), А. Хаворт (A. Haworth), И. Хюбнер (J. Hübner), Ф. Дюпоншель (Ph. Duponchel), П. Целлер (P.C. Zeller). Эти исследователи заложили фундамент в изучении фауны чешуекрылых в целом и пальцекрылок в частности, однако, их исследования касались прежде всего фауны Европы.

С конца XIX века и вплоть до сороковых годов XX века шло бурное развитие описательной энтомологии. Интенсивно изучалась фауна микрочешуекрылых и в том числе Pterophoridae. Этот период выделяется нами как «мейриковский». С 1885 года по 1938 год Э. Мейриком, самым ярким представителем этого периода, было описано более 300 видов пальцекрылок; около 250 из них (четверть видов мировой фауны) по сей день сохранили свой видовой статус. Материалы, обработанные Мейриком, происходили из всех частей света, в том числе и из Азии. Однако его азиатские новоописания Pterophoridae были значительно скуднее, чем американские, африканские и индомалайские - всего 6 % от всех описанных им видов. В начале двадцатого века выходят в свет фундаментальные работы Э. Мейрика: ревизия родов и каталог пальцекрылок и веерокрылок мировой фауны (Meyrick, 1910, 1913). Эти труды до сих пор сохраняют научную значимость.

«Постмейриковский», или современный период в изучении Pterophoridae характеризуется качественно новым этапом - как в плане таксономии, так и систематики. В этот период описание видов строится на уровне детального многостороннего анализа с обязательным учетом строения генитального аппарата. Именно учет признаков генитальных структур позволил продвинуться описательной энтомологии и выйти на иной, достаточно высокий уровень своего развития. В это время появляются многочисленные работы-ревизии, в которых разрешаются многие спорные вопросы в понимании видов.

Последние два десятилетия являются наиболее насыщенными в исследовании Pterophoridae. Именно в это время выходят в свет фундаментальные труды Э. Арен-бергера (Е. Arenberger), К. Гиелиса (С. Gielis), посвященные фауне пальцекрылок. Также в настоящее время ведутся интенсивные исследования пальцекрылок некоторыми другими зарубежными специалистами: Л. Бижо (L. Bigot), Дж. Нелем (J. Nel), Дж. Пикардом (J. Picard), Г. Люкэ (G.Ch. Luquet), X. Джибо (Ch. Gibeaux), X. Ханнеманном (H-J. Hannemann), Р. Суттером (R. Sutter), Я. Бушко (J. Buszko) и И. Фазекашом (I. Fazekas).

С выходом в свет определителя европейской части СССР по Pterophoridae (За-гуляев, 1986) стало возможно приблизиться к более методичному подходу в изуче-

нии данного семейства на территории азиатской части России. Именно этот фундаментальный труд положил основу дальнейшего исследования пальцекрылок остальной территории России. Помимо изучения Pterophoridae Европейской части СССР, А.К. Загуляев опубликовал ряд работ, касающихся фауны Сибири и Дальнего Востока. В этих работах им было описано несколько новых видов.

В 1996 году была опубликована обзорная статья по фауне пальцекрылок Сибири и Дальнего Востока России (Ustjuzhanin, 1996). В этой работе приведено 96 видов Pterophoridae, 24 из которых выявлены впервые для азиатской части России, 11 видов и два рода описывались как новые для науки. В 1999 году вышел в свет определитель пальцекрылок Дальнего Востока (Устюжанин, 1999). В 2001 году вышла обзорная статья по пальцекрылкам Палеарктического региона с описаниями 6 новых видов и новых данных по систематики и распространению (Ustjuzhanin, 2001). В 2002 году, совместно с В. Ковтуновичем, вышла статья с описанием нового рода 1 пальцекрылок из Южной Сибири. (Ustjuzhanin, Kovtunovich, 2002). Последние публикации являются наиболее полными по фауне исследуемого семейства чешуекрылых в азиатской части России. Сведения по фауне и географическому распределению пальцекрылок содержатся также и в других работах автора.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основой для настоящего исследования послужили материалы, собранные автором в различных регионах Азиатской России в 1979-2003 годах. За указанный период было проведено более 35 экспедиций, которые охватили территории ЗападноСибирской равнины, Алтая, Хакасии, Тувы, Бурятии, Забайкалья, Приморья.

Помимо собственных материалов были обработаны музейные фонды Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Института систематики и экологии животных (г. Новосибирск), Биолого-Почвенного института (г. Владивосток), Зоологического музея Московского государственного университета, кафедр зоологии Самарского и Ульяновского государственных университетов, а также частные коллекции К. Гиелиса (Dr. Cees Gielis, Lexmond, Netherlands), Э. Аренбергера (E. Arenberger, Wien, Osterreich) и B.H. Ковтуновича (г. Москва). С 2001 года началась систематическая обработка материалов пальцекрылок Британского музея (BMNH, London), которая разрешила ряд спорных таксономических проблем.

Всего обработано около 25 000 экземпляров птерофорид. Обработанные материалы хранятся в вышеупомянутых научных музеях и частных коллекциях. Определение видов исследуемого семейства чешуекрылых ведется, главным образом, на уровне гениальных структур. Для подобной диагностики требуется изготовление микропрепаратов. Методика таких приготовлений общепринята (Фалькович, Сте-кольников, 1978) и здесь не описывается. По ходу определения материала приготовлено более 3000 микропрепаратов гениталий самцов и самок. При определении материала использовались современные определители, монографии, первоописания и ревизии (Загуляев, 1986а; Arenberger, 1995, 2002; Gielis, 1996; Устюжанин, 1999). В сложных случаях при определении материала я обращался за консультациями к

д.б.н. A.K. Загуляеву (г. Санкт -Петербург), докторам К. Гиелису (С. Gielis, Netherlands) и Э. Аренбергеру (Е. Arenberger, Austria). При обработке собственного материала проводилось сравнение с типовыми экземплярами, хранящимися в Зоологическом музее РАН (г. Санкт-Петербург), в Британском музее (British Museum Natural History, London), в Музее Естественной истории г. Вены (Naturhistorisches Museum, Wien) и др.

ГЛАВА 1П. ОБЗОР ВИДОВ СЕМЕЙСТВА PTEROPHORIDAE ZEL. АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ III.1. Систематическое положение семейства

Семейство пальцекрылок (Pterophoridae Zel.) в отряде Lepidoptera занимает особое положение среди молевидных дитризных чешуекрылых, его представители обладают необычными морфологическими признаками, которые, выражаются прежде всего в расщеплении крыльев на лопасти. Как правило, переднее крыло расщеплено на две, а заднее на три лопасти. Несколько обособлено в семействе пальцекрылок стоят представители подсемейства Agdistinae Tutt с единственным родом Agdistis Hbn. Виды этого рода имеют цельные и узкие крылья. Среди других необычных признаков, характерных для семейства Pterophoridae Zcl., необходимо отметить наличие специализированных игловидных чешуек на нижней стороне задних крыльев, которые располагаются па Cub R-Cu ячейке и далее проходящих по М3, Си,, Си2. У большинства видов птерофорид довольно длинные ноги, особенно задние голени, которые несут две пары шпор.

В литературе неоднократно делались попытки сблизшь пальцекрылок с другими семействами микрочешуекрылых. Традиционно пальцекрылок сближают с вее-рокрылками (Alucitidac Curt.). Основной аргумент такого сближения основывается на расщеплении крыльев (у веерокрылок каждое крыло расщеплено на шесть лопастей). Однако такое сближение, на наш взгляд, не может быть признано, так как эта близость базируется, скорее всего, на конвергентном сходстве.

III.2. Система семейства Pterophoridae Zel.

Собственно семейство пальцекрылок традиционно делится на три подсемейства: Agdistinae Tutt, 1907, Platyptilinae Tutt, 1907 и Pterophorinae Tutt, 1906. Такое деление, однако, применимо к европейской фауне, в Палеарюике же выделяются и другие подсемейства - Ochyroticinae Wassertahl, 1970 и Deuterocopinae Gielis, 1993.

Подсемейство Agdistinae Tutt, 1907, безусловно, занимает обособленное положение в семействе. В азиатской части России представлены только четыре вида. В мировой фауне к 1993 году их было известно не менее 80 (Gielis, 1993), к настоящему времени их число приближается к 100 видам.

Подсемейство Platyptilinae Tutt, 1906. Характерными морфологическими чертами этого подсемейства являются следующие признаки: вторая лопасть заднего крыла с тремя жилками, третья лопасть значительно уже первой и несет одну жилку Аь передние крылья чаще всего расщеплены до 1/3 длины, реже до середины и за

нее; бахрома третьей лопасти заднего крыла часто с пятнами из темных чешуек; гениталии самцов как правило симметричны. В фауне Палеарктики встречается 22 рода этого подсемейства, в мировой - более 50, на территории азиатской части России известны представители 15 родов. На территории исследуемого региона известно 59 видов данного подсемейства. Подсемейство Platyptilinae Tutt мы предлагаем разделить на следующие трибы: Platyptilini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998, Exelastini Gielis, 2000, Oxyptilini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998 и Trichoptilini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998. Целесообразность выделения триб для нас кажется очевидной. Основными критериями их выделения являются жилкование крыльев и строение генитального аппарата.

Подсемейство Pterophorinae Zellcr, 1841. Представители этого подсемейства имеют следующие характерные признаки: вторая и третья лопасти заднего крыла с двумя жилками, третья лопасть незначительно уже первой, переднее крыло часто I расщеплено до середины, иногда за нее, реже на 1/3 крыла; бахрома третьей лопасти заднего крыла без темного напыления; гениталии самцов у большинства видов асимметричны. В фауне Палеарктики встречается 15 родов подсемейства Pterophorinae Zel., в мировой - 27 (Gielis, 1993). Азиатскую Россию населяют представители 11 родов. Подсемейство Pterophorinae Zel. нами делится на три трибы Pterophorini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998, Oidaematophorini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998 и Septuagintini Ustjuzhanin in litt.

Разработанная нами оригинальная система палеарктических Pterophoridae Zel. представлена в таблице 1.

Таблица 1

Система палеарктических Pterophoridae Zeller_

Подсемейства и трибы Роды

Agdistinae* Tutt, 1907 Agdistis Hübner, 1825

Ochyroticinae Wasserthal, 1970 Ochyrotica Walsingham, 1891

Deuterocopinae Gielis, 1993 Deuterocopus Zeller, 1852

Platyptilinae Tutt, 1907

Platyptilini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998 Gillmeria Tutt, 1905

Platyptilia Hübner, 1825

Lantanophaga Zimmerman, 1958

Stenoptilodes Zimmerman, 1958

Paraplaiyptilia Bigot et Picard, 1986

Amblyptilia Hübner, 1825

Buszkoiana Kocak, 1981

Stenoptilia Hübner, 1825

Cnaemidophorus Wallengren, 1862

Подсемейства и трибы Роды

Exelastini Gielis, 2000 Fuscoptilia Arenberger, 1991

Mar asm arch a Meyrick, 1886

Arcoptilia Arenberger, 1985

Oxyptilini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998 Oxyptilus Zeller, 1841

Geina Tutt, 1906

Crombrugghia Tutt, 1906

Stenodacma Amsel, 1959

Nippoplilia Matsumura, 1931

Xyroptila Meyrick, 1908

Intercapperia Arenberger, 1988

Procapperia Adamczewski, 1951

Paracapperia Bigot et Picard, 1986

Capperia Tutt, 1908

Trichoptilini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998 Buckleria Tutt, 1905

Stangeia Tutt, 1905

Sphenarches Meyrick, 1886

Megalorhipida Amsel, 193 5

Trichoplilus Walsingham, 1880

TomotilusYa.no, 1961

Pterophorinae Tutt, 1906

Oidaematophorini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998 Puerphorus Arenberger, 1989

Gypsochares Meyrick, 1890

Pselnophorus Wallengren, 1862

Hellinsia Tutt, 1905

Oidaematophorus Wallengren, 1862

Emmelina Tutt, 1905

Adaina Tutt, 1905

Karachia Amsel, 1968

Pterophorini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998 Calyciphora Kasy, 1960

Tabulaephorus Arenberger, 1993

Porrittia Tutt, 1905

Merrifieldia Tutt, 1905

Wheeleria Tutt, 1905

Cosmoclostis Meyrick, 1886

Diacrotricha Zeller, 1852

Pterophorus Schaffer, 1766

Подсемейства и трибы Роды

Septuagintini Ustjuzhanin in litt. Septuaginta Ustjuzhanin, 1996

Oirata Ustjuzhanin & Kovtunovich, 2002

♦Примечание. Жирным шрифтом выделены названия таксонов, представители которых встречаются на территории азиатской части России.

Данная система отличается от уже известных (Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998; Gielis, 2000, 2003; Arcnberger, 2002) прежде всего более логичным и упорядоченным распределением родов в подсемействах и трибах. Выделена отдельная триба Septuagintini Ustjuzhanin in litt, из подсемейства Ptcrophorinae Tutt, 1906 с двумя родами, Septuaginta Ustjuzhanin, 1996 и Oirata Ustjuzhanin & Kovtunovich, 2002. На основании признаков генитальных структур, жилкования и рисунка крыльев роды Xyroptila Meyrick, 1908, Sphenarches Meyrick, 1886 переведены в трибу Oxyptilini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998. В целом система семейства Pterophoridae с делением его на подсемейства и трибы для палеарктического региона приводится впервые.

III.3. Обзор видов

В данном разделе приводится аннотированный список Pterophoridae Zel. азиатской части России, включающий 96 видов, относящихся к 28 родам из 3 подсемейств. Для каждого таксона приводится полная синонимия. Для всех видов указываются: типовая местность, распространение (как на территории азиатской части России, так и в мире), данные по биономии и обработанный материал с количеством экземпляров и указаний мест сборов. Особое внимание уделяется новым для науки видам, а также видам, имеющим сложное систематическое положение, где обсуждаются проблемы систематики и зоогеографии.

ГЛАВА IV. ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПАЛЬЦЕКРЫЛОК НА ТЕРРИТОРИИ АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ IV. 1. Ареалогический анализ

Одной из наиболее важных и обсуждаемых проблем в современной зоогеографии являечея типизация ареалов. К настоящему времени предложен ряд вариантов классификации ареалов (Емельянов, 1974; Олсуфьев, 1980; Городков, 1984; Сергеев, 1986 и др.), но общепринятой схемы классификации не существует. Это объясняется, в частности, тем, что распространение каждого вида определяется множеством экологических, физико-географических и исторических факторов. Поэтому каждый ареал в сущности является уникальным: видов с полностью совпадающими ареалами практически не существует (Чернов, 1975; Олсуфьев, 1980; Сергеев, 1986). Также необходимо учитывать, что методы и принципы классификации различаются в зависимости от цели исследования.

и

При анализе ареалов пальцекрылок следует учитывать, что эти чешуекрылые в имагинальной фазе, подобно прямокрылым насекомым (Orthoptera), в значительной степени зависят от локальных ландшафтных условий (Сергеев, 1980; Стебаев, 1980), в то же время на личиночной стадии они еще более, чем прямокрылые связаны с растительностью. Кроме того, распространение бабочек, как и других холоднокровных животных, зависит от температурного режима, который, наряду с влажностью, является основным климатическим фактором, определяющим распространение определенных типов растительности. Поэтому ареалы большинства видов совпадают с пределами одной или нескольких смежных природных зон (Сергеев, 1986). Важную роль в формировании меридиональных границ играют естественные преграды -крупные реки, горные хребты и т. д. Поэтому восточные и западные границы ареалов нередко совпадают с такими преградами. С другой стороны, в качестве одного из важнейших природных факторов следует учитывать градиент континентально-сти.. В азиатской части России градиент континентальное™ с продвижением на восток возрастает; только в районах, прилежащих к тихоокеанскому побережью, он несколько снижается за счет муссонных черт климата. Все эти факторы нашли отражение в границах ареалов птерофорид Азиатской России.

Основываясь на оригинальных данных и используя литературные сведения по распространению Pterophoridae Zell, в Палеарктике (Staudinger, Rebel, 1901; Mcyrrick, 1913; Yano, 1963; Загуляев, 1986; Arenberger, 1995,2002; Gielis, 1993,1996, 2003; Ustjuzhanin, 1996, 1999, 2001 и др.), мы выделяем ряд ареалогических групп. Названия групп ареалов даются в соответствии с терминологией М.Г. Сергеева (1986) с некоторыми изменениями и дополнениями.

IV.1.1. Широтные группы ареалов

I. Группа бореальных видов. В эту группу входят виды, распространенные в зонах тундры, тайги и лесостепи. Южная граница их ареалов чаще всего проходит по югу Сибири и совпадает с северной границей степи. Данная группа делится на три подгруппы:

1. Тундровые виды (7 видов, 7,3 %). Ареалы видов тундровой подгруппы с юга ограничены северной границей тайги, на севере - побережьем Северного Ледовитого Океана и островами. Среди тундровых видов выделяются виды, в своем распространении ограниченные южными пределами тундровой зоны и не встречающиеся южнее, - Platyptilia tchukoíka Ust., Platyptilia ardua McDun., Paraplatyptilia sahlbergi Popp., Stenoptilia kosterini Ust Однако к этой же группе нами отнесены виды, которые по тундровым поясам гор могут проникать довольно далеко на юг вплоть до Алтая и Монголии. Это такие виды, как Paraplatyptilia sibirica Zag., Stenoptilia is-landicus Stgr. и Hellinsia wrangeliensis Zag.

2. Лесные виды (31 вид, 33,3 %). На юге ограничены южной границей таежных лесов. Обширная группа видов таежной зоны объединяет виды с несколько различающейся биотопической приуроченностью. Во-первых, это виды, населяющие лесные пояса гор. К ним относятся: Paraplatyptilia termirtalis Ersch., Amblyptilia grísea

Gib., Stenoptilia coprodactylus Stt., Cnaemidophorus rhododactyla Den. et Schiff. и др. Во-вторых, в данную подгруппу включаются виды, обитающие как на равнинной части лесной зоны, так и в горах - Gillmeria stenopíiloides Fil., Capperia trichodactyla Den. et Schiff., Oidaematophorus lithodactyla Тт., Hellinsia tephradactyla Hbn. и многие другие. Несколько обособленным лесным видом является Buckleria paludum Zell., который тесно связан с болотами и марями. По нашим материалам он известен только в Приморье, но более чем вероятно его нахождение по всей лесной зоне в пригодных для него биотопах. Именно поэтому он включен в данную группу.

3. Лесостепные виды (10 видов, 10,4 %). Обычно южная граница ареала этих видов достигает северных рубежей степной зоны. Лесостепная зона проходит довольно широкой полосой: начиная с равнины Западной Сибири, она имеет сплошное распространение; в восточных же районах Сибири - только "островное" распространение. К типичным представителям этой зоны можно отнести те виды, которые населяют лесостепь на Западно-Сибирской равнине: Gillmeria tetradactyla L., Porrittia galactodactyla Den. et Schiff, Merrifieldia malacodactylus Zell. и др. Проходящий в восточные районы Сибири Stenoptilia graphodactyla Тг. занимает уже несколько иные растительные формации, которые тесно связаны с долинами рек.

П. Группа суббореальных видов. Объединяет виды, имеющие более южное распространение, которые характерны либо для неморальных лесов Дальнего Востока, либо для степной зоны Евразии. Группа подразделяется на две подгруппы:

1. Неморальные виды (18 видов, 18,7 %). В районе исследования встречаются только в пределах дальневосточной подзоны хвойно-широколиственных (неморальных) лесов. Некоторые из них могут проникать в подзону южной тайги (Platyptilia nemoralis Zell., Platyptilia euridactyla Zag ., Fuscoptilia emarginata Snell., Hellinsia nigridactylus Yano, Hellinsia innocens Snell., Tabulaephorus ussuriensis Car.), где все же придерживаются реликтовой неморальной растительности (например, в юго-восточном Забайкалье (Дубатолов, Костерин, 1999)). К неморальной подгруппе относятся следующие виды: Gillmeria vesta Ust., Stenoptilia admiranda Yano., Hellinsia. ishijamanus Mtsm, Pselnophorus vilis Butl. и др.

2.Степные виды (13 видов, 13,5 %). В пределах территории азиатской части России зона степей хорошо прослеживается на Западно-Сибирской равнине, где ограничивается с севера южной границей лесостепи, с юга - полупустынями Казахстана. Начиная с Алтае-Саянских гор и далее на восток, степи прослеживаются отдельными участками, иногда достаточно крупными, как на юге Тувы или в Даурии. Среди видов этой группы особо выделяется род Marasmarcha Меуг., все четыре представителя которого являются типичными степными видами. В степной зоне юга Западной Сибири встречаются б видов, которые не проникают в степи Восточной Сибири. К таковым относятся следующие: Agdistis intermedia Саг., Agdistis kulunda Ust., Marasmarcha rhypodactyla Stgr., M. colossa Car., M. cinnamomea Stgr. и Hellinsia carphodactyla Hbn. Характерными только для Восточной Сибири видами являются Marasmarcha lydia Ust., обитающий в Селенгинской Даурии и Монголии, а также Agdistis dahurica Zag., известный из Ононской Даурии. Пять других видов группы

(Hellinsia inulae Zel., Hellinsia trimmatodactilus Chr., Tabulaephorus marptys Chr., Merrifleldia leucodactyla Den. et Schiff., и Merrifieldia tridactyla L.) распространены no всей степной зоне Сибири.

III. Группа полизональных видов (9 видов, 9,4 %). В эту группу входят виды, распространенные в нескольких природных зонах; как правило, это эвритопные, экологически пластичные виды без четко выраженного оптимума в расселении. К полизональным видам мы относим: Agdistis adactyla Hbn., Gillmeria pallidactyla Haw., Platyptilia gonodactyla Den. et Schiff., Emmelina monodactyla L. и некоторые другие.

IV.1.2. Долготные группы ареалов

I. Группа голарктических видов. Виды, составляющие эту группу, встречаются как в пределах Палеарктики, так и в Неарктике. Группа подразделяется на две подгруппы:

1. Трансголарктические виды (6 видов, 6,2 %). Широко распространенные виды, большинство из них являются обычными в Евразии и Северной Америке. На территории азиатской части России они, как правило, населяют самые разнообразные природные зоны и биотопы. К этой подгруппе относятся: Gillmeria pallidactyla Hw., Platyptilia tesseradactyla L., Cnaemidophorus rhododactyla Den. et Schiff., Stenoptilia pterodactyla L., Stenoptilodes taprobanes Feld. & Rog. и Buckleria pallidum Zell.

2. Берингийские виды (1 вид, 1,0 %). Подгруппа включает только один вид, распространение которого ограничено Чукоткой, Аляской и северо-западом Канады - Platyptilia ardua McDun.

II. Группа транспалеарктических видов (21 вид, 21,9 %). Группа включает в себя только одну одноименную подгруппу, к ней относятся виды, которые встречаются в Евразии (от Атлантического до Тихого океана). Большинство из них являются широко распространенными и обычными на всем протяжении ареала. Транспале-арктические виды, как правило, эврибионтны и населяют различные типы биотопов, некоторые из них проникают высоко в горы {Stenoptilia veronicae Karv. и Stenoptilia islandicus Stgr.). В эту самую многочисленную группу входят следующие виды паль-цекрылок: Agdistis adactyla Hbn., Platyptilia farfarella Zell., Stenoptilia bipunctidactyla Sc., Stenoptilia veronicae Karv., Hellinsia distinctus H-S. и многие другие. К этой же группе мы относим Pterophorus pentadactyla L., который имеет амфипалеарктиче-ский ареал - распространен в Европе и Западной Сибири, а далее через разрыв ареала в Приморье.

III. Группа западнопалеарктическиех видов. Группа объединяет виды, распространенные в западной Палеарктике и проникающие на восток - до Забайкалья и Якутии включительно. Данная группа подразделяется на две подгруппы:

1. Европейско-западносибирские виды (17 видов, 17,7 %). В эту группу входят виды, широко распространенные в Западной и Восточной Европе и проникающие в Западную Сибирь до Енисея. Группа включает следующие виды: Agdistis intermedia

Car., Gillmeria tetradactyla L., Marasmarcha cinnamomea Stgr., Porrittia galactodactyla Den. et Schiff., Merrifieldia baliodactylus Zell, и др.

2. Европейско-восточносибирские виды (8 видов, 8,3 %). Виды, относящиеся к этой группе, распространены значительно восточнее, вплоть до восточных границ Забайкалья и центральной Якутии. В эту подгруппу вошли следующие виды: Paraplatyptiîia metzneri Zell., Oidaematophorus rogenhoferi Mn., Merrifieldia leucodactyla Den. et Schiff, и некоторые другие.

IV. Группа среднеазиатско-центральноазиатских видов (5 видов, 5,2 %). Небольшая группа видов, имеющих распространение в пределах Средней и Центральной Азии. В азиатской части России проходит северная граница их ареалов. Эти ви- » ды тяготеют, главным образом, к аридным ландшафтам и населяют довольно специфические биотопы. Один из них - Agdistis kulunda Ust. - обитает в открытых степных ландшафтах юга Западной Сибири и, вероятно, Северного Казахстана, другой - < Amblyplilia grísea Gib., описанный из горных районов Узбекистана, - проникает по горным хребтам до Алтая, где, по-видимому, находит северную границу распространения. Marasmarcha colossa Саг. и Tabulaephorus marptys Chr. предпочитают степные

и полупустынные районы. Последний вид этой группы - Procapperia kuldschaensis Reb. - обитает в горах Средней Азии и Сибири, обычно на южных безлесных склонах.

V. Группа восточнопалеарктических видов. Распространение видов этой группы ограничено восточной частью Палеарктической области. Группа подразделяется на четыре подгруппы:

1. Восточнопалеарктические виды (3 вида, 3,2 %). Встречаются от Уральских гор до побережья Тихого океана. Один из них, Gillmeria stenoptiloides Fil., довольно обычен в восточных частях ареала, а при продвижении к западу становится малочисленным в своем распространении и не пересекает Урал. Другой вид, Gillmeria macrornis Meyr, обнаружен пока в двух точках Европейской части России (Ульяновская и Калужская области), однако западнее в Европе он уже не отмечается (Gielis, 1996). Paraplatyptiîia sahlbergi Popp., аналогично предыдущему виду, на большей части ареала занимает восточные приполярные районы Палеарктики.

2. Сибирско-притихоокеанские виды (8 видов, 8,3 %). Распространение видов этой подгруппы на запад ограничивается Енисеем и Алтаем. Среди таких видов -Platyptilia ainonis Mtsm., Stenoptiliapinarodactyla Ersch., Hellinsia innocens Snell. и др.

3. Байкальско-притихоокеанские виды (6 видов, 6,2 %). Ареалы видов данной подгруппы включают в себя Забайкалье и притихоокеанские районы. Типичным è представителем является Fuscoptilia emarginata Snell. - обычный для Приморья, Приамурья и Забайкалья вид. Пять остальных видов достаточно локальны и мало изучены : Agdistis dahurica Zag., Platyptilia euridactyla Zag., Gypsochares kyraertsis ^ Ust., Septuaginta zagulajevi Ust и Marasmarcha lydia Ust Они отнесены в эту подгруппу с некоторой степенью условности, так как известны по единичным находкам

в Забайкалье и Приамурье, однако встреч с этими видами следует ожидать и в более восточных регионах.

4. Притихоокеанские виды (13 видов, 13,5 %). Группа, состоящая преимущественно из неморальных видов. Большинство из них ограничено в распространении на запад бассейном реки Зеи. В северных районах Дальнего Востока ареалы этих видов занимают прибрежные области Тихого океана - Магаданскую область, Чукотку, Камчатку. К таким видам относятся: Platyptilia melanoschista Fletch., Oidaematophorus iwatensis Mtsm., Hellinsia albidactylus Yano., Tabulaephorus ussuriensis Саг. и др.

VI. Группа интразональных видов (8 видов, 8,3 %). Особая группа видов, ареалы которых невозможно разбить на широтную и долготную составляющие. Эта « группа включает виды, распространенные исключительно в горных тундрах различ-

ных горных систем Сибири: Platyptilia lusi Ust., Platyptilia naminga Ust., Platyptilia romanorum Ust. in litt, Stenoptilia latistriga Reb., Stenoptilia jacutica Ust., Hellinsia L< mongolica Zag. et Pent., Stenoptilia altaica Arenb., Oirata poculidactyla K. Nup. &

T.Nup. Все эти виды к настоящему времени известны пока из единичных локалите-тов. Поэтому сейчас их затруднительно отнести к какой-либо ареалогической группе (как широтной, так и долготной). Возможно, в будущем, при достаточном накоплении фактического материала, это станет реальным.

Таблица 2

Распределение пальцекрылок Азиатской России по ареалогическим группам

Долготная группа ареалов

Широтная группа ареалов > и а И со П ЕВС СЦА W Я СПТ 1 БПТ Я н S GJ

Тундровая 1 i 1 2 2

Бореальная лесная 3 14 3 3 2 1 3 2

Бореальная лесостепная 9 1

Суббореальная неморальная 1 1 2 3 11

Суббореальная степная 5 3 3 2

Полизональная 2 5 1 1

Интразональная 8

Сокращения: ГА - Голарктическая, Б - Бсрингийская, 'ГП -- Транспалеарктиче-ская, ЕЗС - Европейско-Западносибирская, ЕВС - Европейско-Восточносибирская, СЦА - Среднеазиатско-Центральноазиатская, ВП - Восточнопалеарктическая, СПТ - Сибирско-притихоокеанская, БПТ - Байкальско-притихоокеанская, ПТ - Притихо-океанская группы ареалов, ИЗ - Интразональная. Цифрами обозначено - количество видов в ареалогических группах.

I i

При анализе ареалов Pterophoridae Zell, азиатской части России явственно выделяются основные ареалогические группировки (табл. 2). В широтной группе ареалов заметно преобладают бореальные лесные (31 вид). Это составляет третью часть всей фауны (33,3 %). Основная причина этого доминирования заключается в обширности территории, занятой таежными лесами, которая составляет почти 70 % площади всей Азиатской России. Виды, составляющие эту подгруппу, обладают очень разнообразной экологической приуроченностью и населяют самые различные биотопы - светлохвойную тайгу, мари, луга различных типов и др. Особенно велико видовое разнообразие в луговых биоценозах лесной зоны, где обычны такие виды, как Gillmeria stenopiloides Fil., Stenoptilia nolckeni Tgstr., Oxyptilus chrysodactilus Den. & Schiff, и многие другие.

Достаточно объёмной выглядит группа суббореальных неморальных видов, в которую входит 18 видов (или 18,7 %), большая часть которых сосредоточена в При-тихооксанских районах. Это виды, характерны прежде всего для широколиственных лесов Приморья и Приамурья, некоторые из них проникают в Забайкалье, населяя остатки нсморальной растительности (Fuscoptilia emarginata Sncl., Platyptilia ainonis Mtsm.).

Рис. 1. Соотношение широтных ареалогических групп: 1. Бореальная тундровая; 2. Бореальная лесная; 3. Бореальная лесостепная; 4. Суббореальная неморальная; 5. Суббореальная степная; 6. Полизональная; 7. Интразональная.

<

В широтном распределении своеобразием отличаются пальцекрылки степной подгруппы, которые составляют 13,5 % от фауны региона. Они, как правило, населяют открытые ландшафты с аридным климатом. К типичным степным видам относятся все представители рода Магсятагска Меуг. и почти все виды рода Agdistis НЬп. (кроме А. adactyla НЬп.).

Виды, относящиеся к бореальной лесостепной подгруппе, распределены также достаточно локально по узкой полосе лесостепной подзоны и составляют 10,6 % от всей фауны Азиатской России.

Самой малочисленной широтной группировкой можно считать бореальную тундровую подгруппу (рис. 1). Это объясняется в целом экстремальными условиями обитания для пальцекрылок в условиях субарктического климата; в то же время в этой подгруппе, как ни в какой другой, велико число специфических видов (71,4 %), встречающихся только в тундровой зоне.

Рис. 2. Соотношение долготных ареалогических групп: 1. Голарктическая; 2. Берингийская; 3. Транспалеарктическая; 4. Европейско-Западносибирская; 5. Ев-ропейско-Восточносибирская; 6. Среднеазиатско-Централыюазиатская; 7. Восточ-нопалеарктическая; 8. Сибирско-притихоокеанская; 9. Байкальско-I притихоокеанская; 10. Притихоокеанская; 11. Интразональная.

Небольшое количество видов, составляющих полизональную широтную группу (9), прямо указывает на ограниченную расселительную способность пальцекрылок - чешуекрылых, обладающих весьма специфичными чертами морфологии. Поэтому большинство пальцекрылок приурочено к определенным биотопам, распро-

странение которых, как правило, связано с одной или двумя смежными природными зонами, что препятствует обширному широтному расселению.

В долготном распределении групп ареалов (рис. 2) наблюдается хорошо выраженная закономерность. Обширную группу (21 вид, или 21,9 %) представляют транспалеарктические виды. Широкое расселение их почти по всей Палеарктике связано, прежде всего, с особенностями распространения бореальных лесов, которые простираются от Европы до Дальнего Востока, поэтому большая часть транспале-арктических видов (66,7 %) населяет лесную зону Азиатской России.

Наиболее крупную (по числу видов) ареалогическую группу составляют За-паднопалеарктические виды, разделенные на две подгруппы: Европейско-Западносибирскую и Европейско-Восточносибирскую. В целом они составляют 25 видов, или 26 % от всей фауны региона. Больше половины из них принадлежат к Ев-ропейско-Западносибирской подгруппе (17 видов). Такое соотношение, связанное с большим количеством видов именно в Западной Сибири, определяется, главным образом, меньшей континентальностью климата в данном регионе.

Заметное место среди долготных ареалогических групп занимают восточнопа-леарктические виды птерофорид, основная доля которых приходится на Притихо-океанскую подгруппу - 41,3 % от всех восточнопалеарктических видов, тогда как остальные 3 подгруппы составляют 58,6 %. Причиной такой диспропорции может быть несколько факторов, однако прежде всего это обусловлено особенностями климатических условий юга Дальнего Востока (заметно сниженная континенталь-ность за счет муссонных черт климата). Такие условия способствуют формированию широколиственных лесов дальневосточного типа, которые обогащены травянистыми растениями более южной флоры и, следовательно, трофически связанными с ними видами пальцекрылок. Другим фактором служит высокий уровень видового разнообразия на юге Дальнего Востока России: в этот регион проникают виды, основной ареал которых находится в неморальных лесах Кореи, Японии и Китая {Pselnophorus vilis Butl., Stenoptilia admiranda Yano, Oidaematophorus iwatensis Mtsm.).

Особый интерес представляет Голарктическая группа ареалов, в нее входят только шесть видов (6,2 %), которые распространены по обе стороны океанов.

Самой небольшой группой среди долготных ареалогических групп является Среднеазиатско-Центральноазиатская, которая включает пять видов (5,2 %). Почти все они имеют широкое распространение в Средней Азии и Казахстане и, видимо, территория Южной Сибири является северной границей их ареала.

Анализируя ареалы пальцекрылок в целом и сопоставляя широтные и долготные составляющие ареалов, можно охарактеризовать общие закономерности в распределении видов Pterophoridae по азиатской части России. Наиболее распространенным типом является 'Гранспалеарктический бореальный лесной, такой ареал имеют 14 видов, или 14,6 % от всей фауны. Виды с таким типом ареала распространены по всей Евразии, а обширная лесная зона предстаёт наиболее населенной пальцекрылками в связи с масштабностью данной территории и вследствие этого - с разнообразием биотопов внутри зоны. Особенно выделяется Притихоокеанский не-

моральный тип ареала, в него входит 11 видов, причем большая часть из них являются эндемичными для дальневосточных широколиственных лесов (Gillmeria vesta Ust., Pselnophorus vilis Butl., Oidaematophorus iwatensis Mtsm. и др.).

IV.2. Анализ географического распределения пальцекрылок (LEPEDOPTERA, PTEROPHORIDAE) Азиатской России

Зоогеографическое районирование различных территорий на основе распространения отдельных групп животных достаточно широко представлено в современной литературе (Куренцов, 1965, 1974; Олсуфьев, 1980; Белышев, Харитонов, 1981, 1983; Сергеев, 1986; Маликова, 1995; Татаринов, 1997; Стрельцов, 1998 и др.). Вследствие неравномерной изученности фауны пальцекрылок отдельных территорий Азиатской России нам не представляется возможным предложить какую-либо 1. приемлемую схему зоогеографического районирования. Решение данной проблемы

станет возможным при более детальном исследовании локальных фаун и значительно большем накоплении фактического материала. Однако, несмотря на указанные ограничения, мы решили обобщить имеющиеся данные с использованием ранее предложенных зоогеографических схем. В этом отношении наиболее подходящей схемой оказалась схема зоогеографического районирования Северной Азии, предложенная М.Г. Сергеевым (1986). На основе такого районирования выделяются 4 зоогеографические подообласти Палеарктики: Арктическая подобласть, Евразиат-ская бореальная подобласть, Палеархеарктическая подобласть (с Приамурским неморальным округом), Европейско-Сибирская степная подобласть, включающая в себя ряд округов: Сибирский лесо-лесостепной, Казахсганско-Западносибирский степной, Алтае-Саянский горно-степной и Даурский степной (рис.3).

Подводя итоги зоогеографического исследования, следует проанализировать сходство и различие фаун крупных зоогеографических подразделений, подобластей и округов.

Наиболее всего выделяется Арктическая подобласть с самой бедной, но специфичной фауной. Близкими оказались фауны Евразиатской бореальной и Палеар-хеарктической подобластей, основу растительного покрова которых составляют леса (хотя и различного облика). Довольно обособленно стоит фауна Европейско-Сибирской степной подобласти, являясь характерным связующим звеном между фаунами изучаемого района и фаунами более южных, богатых видами территорий.

Хорошо прослеживается общая тенденция в распределении видового богатства. Видовое разнообразие увеличивается по двум основным направлениям: с севера на юго-восток, достигая пика в Амурском неморальном округе, и с севера на юго-^ запад, с пиком в Алтае-Саянском горно-степном округе. Таким образом, наименее

населенными пальцекрылками районами остаются северные и центральные районы Сибири с суровыми условиями ультраконтинентального климата. Все это подтверждает общую тенденцию, наблюдаемую в распространении пальцекрылок мировой фауны, которая заключается в смещении видового богатства в аридные и гумидные области Земли.

Рис. 3. Схема зоогеографического районирования азиатской части России на основе распространения пальцекрылок.

Подобласти Палеарктики: 1. Арктическая, ТТ. Евразиатская борсальная (Сибирская лесная провинция), IIa. Сибирский таежный округ, Пб. Алтае-Саянский горный лесной округ, Ив. Западно-Сибирский лесостепной округ, Ilr. Забайкальский южнолесной округ, III. Палеархеарктическая, Ша. Амурский неморальный округ Приамурской неморальной провинции, IV. Европейско-Сибирская степная, IVa. Западно-Сибирский степной округ, IV6. Восточно-Сибирский степной округ.

ВЫВОДЫ:

1. В фауне Pterophoridae азиатской части России выявлено 96 видов, относящихся к 28 родам и 3 подсемействам. Среди них описаны 2 новых для науки рода и 10 новых видов. 37 видов приводятся впервые для исследуемого региона.

2. В процессе работы с типовыми экземплярами в коллекциях Зоологического института г. Санкт-Петербурга (ЗИН РАН), Британского музея естественной истории (BMNH) и естественноисторического музея в Вене (NHMW) обосновано 20 синонимов.

3. Предложена оригинальная система палеарктических пальцекрылок с упорядоченным распределением родов в подсемействах и трибах, одна триба, Septuagintini Ust. tribus п. in litt., описывается впервые и выделяется из подсемейства Pterophorinae.

I 4. На основе распространения пальцекрылок разработаны ареалогические

группировки видов по широтным и долготным составляющим. В широтной группе ареалов доминируют бореальные лесные виды (33,3 %), что связано с обширностью данной территории, с одной стороны, и разнообразием ландшафтов - с другой. В долготной группе ареалов преобладают транспалеарктические виды (21,9 %).

5. При анализе количественных характеристик фаун выявлены два основных направления, связанные с увеличением видового разнообразия пальцекрылок: с се-

I вера на юго-восток, с пиком в Амурском неморальном округе, и с севера на юго-

запад, с пиком в Алтае-Саянском горном лесном округе. Это подтверждает общую тенденцию в распространении Pterophoridae, которая заключается в смещении видового богатства в южные аридные и гумидные области.

6. Для ряда видов пальцекрылок выявлены кормовые растения, а для имаго экологическая приуроченность.

7. У большинства видов Pterophoridae выявлены сроки лета, суточная активность и степень встречаемости.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Устюжанин П.Я. 1990. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Горного Алтая //Материалы X съездаВЭО. Л. С. 219-220.

2. Устюжанин П.Я., Дубатолов B.B. 1990. К фауне огневкообразных чешуекрылых (Lepidoptera, Pyraloidea) Якутии // Членистоногие и гельминты. Новосибирск. С. 87-93.

3. Устюжанин П.Я. 1991. Новый вид пальцекрылки рода Agdistis (Lepidoptera,

^ Pterophoridae) из степной части Западно-Сибирской равнины // Вестник Зоологии.

No. 4. С. 85-86.

4. Dubatolov V.V., Ustjuzhanin Р.Ya. 1991. Moths from Southern Sakhalin and Kunashir, collected in 1989. Part 2. Microheterocera: Hepialidae, Zygaenidae, Limacodi-dae, Thyrididae, Pyraloidea, Alucitidae // Japan Heterocerist'J. Vol. 164. P. 249-252.

t

I

i

\

5. Устюжанин ПЛ. 1994. К фауне огневкообразных чешуекрылых и пальце-крылок (Lepidoptera: Pyraloidea, Pterophoridae) Ульяновской области. Сообщение 1 // Насекомые Ульяновской области. Природа Ульяновской области. Вып. 5. С. 52-59.

6. Устюжанин П.Я. 1995. Эколого-фаунистический обзор пальцекрылок Западной Сибири // Тезисы докладов научно-практической конференция 17-19 октября 1995 "Региональные фаунистические исследования как научная основа фаунистиче-ского мониторинга". Ульяновск. С. 83-84.

7. Ustjuzhanin P.Ya. 1996. Plume moths (Pterophoridae, Lepidoptera) of Siberia and the Russian Far East // Atalanta. Vol. 27. No. 1/2. P. 345-409.

8. Устюжанин П.Я., Стрельцов A.H. 1997. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Приамурья //Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. 3. Благовещенск. С. 119-122.

9. Устюжанин П.Я. 1998а. Пальцекрылки (Lepidoptera, Pterophoridae) азиатской части России // Проблемы энтомологии в России. Т. 2. СПб. С. 175-176.

10. Устюжанин П.Я. 19986. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) юго-Западно-Сибирской равнины // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган. С. 324-325.

11. Устюжанин П.Я. 1998в. Зоогеографические особенности фауны огневкообразных чешуекрылых и пальцекрылок (Lepidoptera: Pyraloidea, Pterophoridae), населяющих южную часть западно-сибирской равнины // Тезисы докладов первого международного совещания (7-11 июня 1993 г. п. Бахилова Поляна) "Проблемы энтомологии европейской части России и сопредельных территорий". Самара. С.55 -57.

12. Устюжанин П.Я. 1999. 53. Семейство Pterophoridae - Пальцекрылки. // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 5. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 2. Владивосток: Дальнаука. С. 519-571.

13. Устюжанин П.Я. 2000. К фауне огневкообразных чешуекрылых и пальцекрылок (Lepidoptera: Pyraloidea, Pterophoridae) Ульяновской области. Сообщение 2 // Насекомые и паукообразные Ульяновской области. Вып. 9. Серия "Природа Ульяновской области". Ульяновск. С. 117-122.

14. Ustjuzhanin P.Ya. 2001. New species, distribution records and synonymies of plume moths (Lepidoptera, Pterophoridae) from the Palaearctic region // Nota lepidop-terologica. Vol. 24. No. 3. P. 11-32.

15. Ustjuzhanin P.Ya., Kovtunovich V.N. 2002. A new species of plume moyh (Lepidoptera: Pterophoridae) from southern Siberia // Entomologist's Gazette. No. 53. P. 25-31.

I

t

I

1

с f

(

\

I,

i

I

I

I

!

?

í s

»» V.

Í

~ 1^42о" Р 1 5 4 2 О

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Устюжанин, Петр Яковлевич

Введение.

Глава I. История изучения пальцекрылок (Lepidoptera,

Pterophoridae) азиатской части России.

Глава II. Материал и методика.

2.1. Материал.

2.2. Методика сбора и обработки материала.

Глава III. Обзор видов семейства Pterophoridae Zel. азиатской части России.

4 3.1. Систематическое положение семейства.

3. 2. Система семейства Pterophoridae Zel.

3. 3. Обзор видов.

Глава IV. Особенности географического распределения пальцекрылок на территории азиатской части России.

4.1. Ареалогический анализ.

4.1.1. Широтные группы ареалов.

4.1.2. Долготные группы ареалов.

4.2. Анализ географического распределения пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Азиатской России.

4.2.1. Арктическая подобласть.

4.2.2. Евразиатская бореальная подобласть.

4.2.3. Палеархеарктическая подобласть.

4.2.4. Европейско-Сибирская степная подобласть.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пальцекрылки (Lepidoptera, Pterophoridae) Азиатской части России"

Семейство пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) относится к подотряду дитризных молевидных чешуекрылых (Ditrysia), которое преимущественно распространено в тропических и субтропических широтах. В мировой фауне к настоящему времени их известно около 1000 видов (Gielis, 1993).

Умеренная зона Евразии и, в частности, азиатская часть России, в отношении Pterophoridae является еще до конца не изученной. Об этом свидетельствует ряд работ по описанию новых видов с данной территории (Устюжанин, 1991, Ustjuzhanin, 1996, Ustjuzhanin, 2001 Ustjuzhanin and Kovtunovich, 2002). Также подготовлены к печати еще несколько работ с описаниями палеарктических птерофорид (Ustjuzhanin, in litt). Практически остается еще не исследованной биология пальцекрылок: преимагинальные стадии, кормовые связи. Сведения по распространению пальцекрылок также являются далеко не исчерпывающими, и впервые лишь в настоящей работе предпринята попытка дать ареалогический анализ и выявить общие закономерности распространения Pterophoridae.

В хозяйственном отношении пальцекрылки не относятся к потенциальным вредителям. Отмечаются несколько видов, которые могут наносить незначительный вред культурным растениям. К таким видам относятся Cnaemidophorus rhododactylus Den. et Schiff., гусеницы которого внедряются в молодые цветочные почки роз и яблони (Козакевич, 1974). Emmelina monodactyla L. в южных районах России вредит батату (Кузнецов, 1999). Большая часть видов пальцекрылок развивается на травянистых растениях, в том числе и лекарственных, таких как пустырник, мята, душица, тысячелистник, пижма, мать-и-мачеха и другие.

В этой связи может наблюдаться некоторая угроза этим растениям, однако малая численность гусениц вряд ли может нанести им значительный ущерб.

Цель и задачи. Целью нашего исследования является обзор и анализ фауны пальцекрылок азиатской части России и выявление основных таксономических и зоогеографических особенностей данного семейства. Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1) изучить таксономический состав фауны с учетом современных данных по систематике;

2) разработать систему семейства для палеарктической фауны;

3) провести анализ ареалов;

4) выявить общие закономерности распространения птерофорид.

Научная новизна. Впервые с достаточной полнотой выявлен таксономический состав фауны Pterophoridae азиатской части России, который включает 96 видов из 28 родов, принадлежащих к 3 подсемействам. Среди них 37 видов нами обнаружено впервые на территории района исследований: Gillmeria macrornis Meyr., Platyptilia ainonis Mtsm., Platyptilia johnstoni Lange, Platyptilia nemoralis Zel., Platyptilia melanoschista Fletch., Platyptilia ardua Mc Dunn., Stenoptilodes taprobanes Feld.& Rog. Paraplatyptilia sahlbergi Popp., Paraplatyptilia metzneri Zel., Amblyptilia grisea Gib., Stenoptilia graphodactyla Jr., Stenoptilia pneumonanthes Buttner, Stenoptilia admiranda Yano, Stenoptilia bipunctidactyla Scop., Stenoptilia veronicae Karv., Stenoptilia gratiolae Gib. et Nel, Stenoptilia islandicus Stgr., Fuscoptiiia emarginata Snell., Marasmarcha colossa Car., Marasmarcha rhypodactyla Stgr., Marasmarcha cinnamomea Stgr., Geina didactyla L, Buckleria paludum Zel., Hellinsia tephradactyla Hbn., Hellinsia nigridactyla Yano, Hellinsia ishiyamana Mtsm., Hellinsia inulae Zel., Hellinsia trimmatodactylus Chr.,

Oidaematophorus lithodactylus Jr., Oidaematophorus iwatensis Mtsm., Emmelina argoteles Meyr., Calyciphora xerodactyla Zel., Tabulaephorus marptys Chr., Porrittia galactodactyla Den. et Schiff., Merrifieldia baliodactyla Zel., Merrifieldia malacodactyla Zel., Pterophorus pentadactylus L.

По материалам полевых исследований и обработки музейных коллекций описана одна новая триба Septuagintini Ust. in litt., два новых рода: Septuaginta Ust., 1996, Oirata Ust. & Kovt., 2002 и 15 новых для науки видов: Agdistis kulunda Ust., 1991, Gillmeria vesta Ust., 1996, Platyptilia lusi Ust., 1996, Platyptilia naminga Ust., 1996, Platyptilia tchukotka Ust.,1996, Amblyptilia zhdankoi Ust., 2001*, Marasmarcha lydia Ust., 1996, Marasmarcha aibasovi Ust., 2001*, Stenoptilia jacutica Ust., 1996, Stenoptilia kosterini Ust., 2001, Stenoptilia dubatolovi Ust.,2001*, Oirata nivella Ust., 2001*, Porrittia herzi Ust.,2001*, Gypsochares kyraensis Ust., 1996, Septuaginta zagulajevi Ust., 1996. Описания еще 6 новых видов сданы в печать. В процессе работы обосновано 20 новых синонимов (Ustjuzhanin, 1996, 2001). На основс обработанного материала и с учетом литературных данных впервые разработана и предложена система палеарктических Pterophoridae (Ustjuzhanin, in litt.). Полученные результаты дали возможность впервые проанализировать ареалы и географическое распределение пальцекрылок на территории азиатской части России. Для ряда видов гусениц пальцекрылок выявлены кормовые растения, а для имаго экологическая приуроченность. У большинства видов Pterophoridae выявлены сроки лета, суточная активность и степень встречаемости. Новые виды Pterophoridae описанные с территорий не входящих в азиатскую часть России.

Теоретическая и практическая ценность. Работа содержит оригинальный фактический материал, который существенно расширяет научные представления о пальцекрылках в целом.

Полученные материалы дают новые сведения о систематике, таксономии и зоогеографии чешуекрылых.

Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении лепидоптерофауны других территорий со схожими природными условиями. Эта информация может быть использована при составлении Государственного кадастра животного мира России. Кроме того, материалы работы могут применяться в различных исследованиях по систематике и фаунистике чешуекрылых. Возможно использование сведений, приведенных в настоящей работе, для мониторинговых и экологических исследований.

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на научных конференциях на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, сентябрь 1989 г.), I Международном совещании по проблемам энтомофауны европейской части России и сопредельных территорий (Жигулевский заповедник, июнь 1993 г.), научно-практической конференции «Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга» (Ульяновск, октябрь 1995 г.), XI съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, сентябрь 1997 г.), на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, апрель 1998 г.), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, август 2002 г.) и на межлабораторных семинарах по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, ноябрь 1996 г. и март 2000 г.). По теме диссертации опубликовано 13 работ и 3 находятся в печати.

Благодарности. В течение всей работы проявлялась постоянная помощь и поддержка коллег из различных научных учреждений страны, которым автор выражает искреннюю признательность. Ценные замечания, постоянные консультации и советы были получены от д.б.н., проф. А.К. Загуляева (ЗИН РАН), по отдельным вопросам систематики я обращался за консультациями к д-ру К. Гиелису (Dr. С. Gielis, Нидерланды) и к д-ру Е. Аренбергеру (Dr. Е. Arenberger, Австрия). Советы, коллекционный материал и всяческую поддержку на всех этапах рабо-щ ты автор получал от д.б.н. С.Ю. Синева, к.б.н. А.Л. Львовского (г.

Санкт-Петербург), В.Н. Ковтуновича (г. Москва), к.б.н. В.В. Золотухина, к.б.н. В.В. Дубатолова, к.б.н. О.Э. Костерина, д.б.н. А.В. Баркалова, к.б.н. Д.В. Логунова, к.б.н. Р. В. Дудко (все г. Новосибирск), Р.В. Яковлева и Ю.Е. Перунова (г. Барнаул), к.б.н. Е.И. Маликовой, к.б.н. А.Н. Стрельцова (г. Благовещенск), к.б.н. М.Г. Пономаренко и к.б.н. Е.А. Беляева (г. Владивосток), X. Яманака (Япония) и многих других. Всем выше перечисленным коллегам автор приносит свою благодарность.

Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н., профессору А. Ю. Харитонову.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Устюжанин, Петр Яковлевич

ВЫВОДЫ

1. В фауне Pterophoridae азиатской части России выявлено 96 видов, относящихся к 28 родам и 3 подсемействам. Среди них описаны 2 новых для науки рода и 10 новых видов. 37 видов приводятся впервые для исследуемого региона.

2. В процессе работы с типовыми экземплярами в коллециях Зоологического института г. Санкт-Петербурга (ЗИН РАН), Британского музея естественной истории (BMNH) и естественно-исторического музея в Вене (NHMW) обосновано 19 синонимов.

3. Предложена оригинальная система палеарктических пальцекрылок с упорядоченным распределением родов в подсемействах и трибах, одна триба Septuagintini Ust. tribus п. in litt. описывается впервые и выделяется из подсемейства Pterophorinae.

4. На основе распространения пальцекрылок разработаны ареа-логические группировки видов по широтным и долготным составляющим. В широтной группе ареалов доминируют бореальные лесные виды (33,3%), что связано с обширностью данной территории с одной стороны, и разнообразием ландшафтов, с другой. В долготной группе ареалов преобладают транспалеарктические виды (21,9%).

5. При анализе количественных характеристик фаун выявлены два основных направления с увеличением видового разнообразия пальцекрылок: с севера на юго-восток, с пиком в Амурском неморальном округе и с севера на юго-запад, с пиком в Алтае-Саянском горном лесном округе. Это подтверждает общую тенденцию в распространении Pterophoridae, которая заключается в смещении видового богатства в южные аридные и гумидные области.

6. Для ряда видов гусениц пальцекрылок выявлены кормовые растения, а для имаго экологическая приуроченность.

7. У большинства видов Pterophoridae выявлены сроки лета, суточная активность, степень встречаемости.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Устюжанин, Петр Яковлевич, Новосибирск

1. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз (Odonata) Бореального фаунистического царства. Новосибирск: 1981. — 278 с.

2. Вийдалепп Я.Р. Фауна пядениц гор Средней Азии. — М.: Наука, 1988.— 240 с.

3. Вийдалепп Я.Р., Красильникова Г.А., Даричева М.А. Эколого-фаунистический обзор пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Туркмении. // Экология и распределение насекомых Туркменистана. — Ашхабад, 1992.— С. 89-152.

4. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР. / Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. — Л., 1984. — С. 3-20.

5. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. // Энтомол. обозрение. Вып. 3. -1974. - С. 497-522.

6. Загуляев А.К. Новые и малоизвестные виды молевидных чешуекрылых (Lepidoptera: Tineidae, Micropterigidae, Pterophoridae) фауны СССР и сопредельных территорий. // Энтомологическое обозрение, т. LXII, N. 1, 1983. —С. 106-122.

7. Загуляев А.К. Новые виды молевидных чешуекрылых (Lepidoptera: Psychidae, Thyrididae, Pterophoridae) фауны СССР. // Энтомологическое обозрение, т. LXIV, N. 4, 1985. — С. 773-788.

8. Загуляев А.К. 52. Сем. Pterophoridae — пальцекрылки // Определитель насекомых европейской части СССР. Л., Т. 4, ч. 3. 1986а.— С. 26-215.

9. Загуляев А.К. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera: Pterophoridae) Средней Азии. //Труды ВЭО, т. 67, 19866. — С. 76-94.

10. Загуляев А.К. Новые виды молевидных чешуекрылых (Lepidoptera, Tineidae, Pterophoridae) из Бурятии и Читинской области (Российская Федерация). Труды заповедника «Даурский». Вып. 2: 1994.— С. 33-40.

11. Загуляев А.К., Пенчуковская Т.А. Пальцекрылые моли (Lepidoptera, Pterophoridae) из Монгольской Народной республики // Насекомые Монголии. П., Вып. 1: 1972. — С. 687-692.

12. Загуляев А.К., Филиппова В.В. Новые и малоизвестные виды пальцекрылых молей фауны СССР (Lepidoptera, Pterophoridae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 64: 1976. — С. 36-43.

13. Козакевич З.М. Семейство Пальцекрылки — (Pterophoridae) //Вредители сельско-хозяйственных культур и лесных насаждений. Вредные членистоногие (продолжение), позвоночные, т. II, Киев, 1974. — С 338.

14. Костюк И.Ю., Будашкин Ю.И., Головушкин М.И. Чешуекрылые заповедника "Даурский". Киев, 1994. — С. 36.

15. Кузнецов В.И. Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. T.III. Чешуекрылые. Ч. 2.— Спб.: Наука, 1999. — 410 с.

16. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). — СПб.: Наука, 2001. — С. 462.

17. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. — M.-J1: Наука, 1965. — 154 с.

18. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых — Rhopalocera. — Новосибирск, 1974.— 158 с.

19. Маликова Е.И. Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России: Автореф. канд. дисс. — Новосибирск, 1995. — 25 с.

20. Олсуфьев Н.Г. Типизация фауны слепней и зоогеографическое районирование территории СССР. / Современные проблемы зоогеографии. — М., 1980. — С. 81-115.

21. Свиридов А.В. Булавоусые чешуекрылые (Rhopalocera) районов, прилегающих к Селемджинскому БАМу. // Труды зоомузея МГУ, 19. — М.: Изд-во МГУ, 1981а. — С. 38-52.

22. Сергеев М.Г. Районирование фауны прямокрылых и булавоусых чешуекрылых насекомых южных частей Западной и Средней Сибири, а также сопредельного Казахстана. // Вопросы экологии. — Новосибирск, 1980. — С. 18-30.

23. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. — Новосибирск: Наука, 1986. — 237 с.

24. Стебаев И.В. Физико-географические рубежи распространения прямокрылых и булавоусых чешуекрылых насекомых в сопредельных частях Сибири и Казахстана. // Вопросы экологии. — Новосибирск, 1980.— С. 3-17.

25. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Зоогеографическое районирование Сибири и сопредельных территорий в связи с типизацией ареалов саранчовых. // VII Всесоюзная зоогеографическая конференция, Москва, 1980.— С. 80-82.

26. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Районирование фауны Orthoptera * Сибири на основании сопряженности границ видовых ареалов // Зоологический журнал. — 1983. — Т. 62, вып. 6. — С. 869-877.

27. Стрельцов А.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Западного Приамурья: Автореф. канд. дисс. — Новосибирск, 1998. — 22 с.

28. Татаринов А.Г. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Евпропейского северо-востока России. // Автореф. канд. дисс. — С-Петербург, 1997. — с. 16

29. Устюжанин П.Я. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Горного Алтая // Материалы X съезда ВЭО. Л. 1990. — С. 219-220.

30. Устюжанин П.Я. Новый вид пальцекрылки рода Agdistis (Lepidoptera, Pterophoridae) из степной части Западно-Сибирской равнины. // Вестник Зоологии. N.4: 1991. — С. 85-86. 1

31. Устюжанин П.Я. К фауне огневкообразных чешуекрылых и пальцекрылок (Lepidoptera: Pyraloidea, Pterophoridae) Ульяновской области. Сообщение 1.// Насекомые Ульяновской области. Сборник. Природа Ульяновской области Выпуск 5: 1994. — С. 52—59.

32. Устюжанин П.Я. Пальцекрылки (Lepidoptera, Pterophoridae) Азиатской части России // Проблемы энтомологии в России, т. И, Сборник научных трудов, С-Петербург, 1998а. — С. 175-176.

33. Устюжанин П.Я. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera, • Pterophoridae) юго-Западно-Сибирской равнины // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган, 19986.1. С. 324-325.

34. Устюжанин П.Я. 53. Семейство Pterophoridae — Пальцекрылки. // Определитель насекомых Дальнего Востока России, т. V. Ручейники и чешуекрылые, ч. 2. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — С. 519-571.

35. Устюжанин П.Я., Дубатолов В.В. К фауне огневкообразных чешуекрылых (Lepidoptera, Pyraloidea) Якутии // Членистоногие и гельминты. Новосибирск. 1990. — С. 87-93.

36. Устюжанин П.Я., Стрельцов А.Н. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Приамурья. //Проблемы экологии Верхнего Приамурья (Сборник научных трудов), Выпуск 3, Благовещенск, 1997. — С. 119-122.

37. Фалькович М.И., Стекольников А.А. Отряд Lepidoptera — чешуекрылые. Введение. // Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1978. Т. 4, ч.1. — С. 5—39.

38. Филипьев Н. Microheterocera Минусинского края I. // Ежегодник государственного Музея имени Н.М. Мартьянова, Минусинск, 1924, т. 2, вып. 3, — С. 1-61.

39. Филипьев Н. Microheterocera Минусинского края, дополнение II. // Ежегодник государственного Музея имени Н.М. Мартьянова, Минусинск, 1927. — С. 1-32.

40. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. — С.222.

41. Adamczewski S. On the systematics and origin of the generic group Oxyptilus Zeller (Lep., Alucitidae). // Bull. Br. Mus. Nat. Hist.1, 1951.— 301388, p. 9-20.

42. Amsel, H.G. Die Lepidopteren Palaestinas. Eine zoogeographisch-oekologische Studie.//Zoogeographica 2, 1933.— p. 1-137.г

43. Amsel, H.G. Neue palastinensische'Lepidopteren. // Mitt. Zool. Mus. Berlin 20, 1935a. — p. 271-319, 10 pi.

44. Amsel, H.G. Weitere Mitteilungen uber palaestinensische Lepidopteren.//Veroff. Dtsch. Kol. Mus. Bremen 1, 19356. — p. 225-277.

45. Amsel, H.G. Microlepidoptera collected by E. P. Wiltshire in Iraq and Iran.// Bull. Soc. Fouad Ent. 33, 1949.- 271-351, 12 pi.

46. Amsel, H.G. Neue Pterophoriden, Gelechiiden-und Tineiden aus Palastina und Malta (Microlep.).// Bull. Soc. Fouad Ent. 38, 1954.- 51-53.

47. Amsel, H.G. Kleinschmetterlinge vom Jordantal.// Z. wien. ent. Ges. 40, 1955a.-276-282.

48. Amsel, H.G. Uber mediterrane Microlepidopteren und einige transcaspische Arten.//Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 31, 19556.-51-57.

49. Amsel, H.G. Kleinschmetterlinge aus Nordost-Arabien, der Ausbeute A.S. Talhouk.- Beitr. naturk. Forsch. SBdW.Dtl. 17, 1958. 61-82, 1 pi., 23 figs.

50. Amsel, H.G. Irakische Kleinschmetterlinge II.- Bull. Soc. ent. Egypt 43, 1959a. 41-83, 10 pi.

51. Amsel, H.G. Microlepidoptera aus Iran.- Stuttg. Beitr. Naturk. 28, 19596. -29-30.

52. Amsel, H.G. Microlepidopteren aus SW.-Arabien der Aus-beuten H. Scott und E.B. Britton, 1937/38.- Beitr. naturk. Forsch. SBdW.Dtl. 20, 1961.49-61.

53. Amsel, H.G. Eine neue afghanische Stenoptilia Art (Lep., Pter.).-Beitr. naturk. Forsch. SBdW.Dtl. 26, 1967. 15-16.

54. Anikin V., Sachkov S, Zolotuhin V, Ustjuzhanin P. "Fauna Lepidopterologica Volgo-Uralensis" 150 years later: changes and additions. Part 7. Pyrales et Pterophores. // Atalanta, 34(1/2), 2003. 223-250.

55. Arenberger, E. Die palaearktischen Agdistis-Arten.- Beitr. Naturk. Forsch. SW.Deutschl. 36, 1977. 185-226.

56. Arenberger, E. Die Pterophorus-Arten West- und Zentralasiens. 1. Beitrag. — Z. ArbGem. Ost. Ent. 32. 1980,— 97-110.

57. Arenberger, E. Die Pterophorus-Arten West- und Zentralasiens. 2. Beitrag (Lepidoptera, Pterophoridae).- Z. ArbGem. Ost. Ent. 33, 1981. -1729.

58. Arenberger, E. Neue palaeaktischen Pterophoridae (Lep., Pterophoridae, Platyptiliinae).- Z. ArbGem. Ost. Ent. 36, 1981.- 8-14.

59. Arenberger, E. Zur Synonymie einiger Pterophoridae.- Ent. Z., Frankf. a. M. 95, 1985. — 244-250.

60. Arenberger, E. Weitere palaearktische Pterophoridae (Lepidoptera).-Z. ArbGem. Ost. Ent. 39, 1988a.-65-70.

61. Arenberger, E. Taxonomische Klarstellungen bei den Pterophoridae.- Stapfia 16, 1988b. — 1-12.

62. Arenberger, E. Die Pterophoriden (Lepidoptera) der sowjetisch-finnischen Sibirienexpeditionen 1982-1984 mit Beschreibung einer neuen Art.-Annls. Ent. Fennici 55, 1989. 153-160.

63. Arenberger, E. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Stenoptilia Hubner, 1825 (Lepidoptera, Pterophoridae). Nota lepid. 13(2-3), 1990a. 90-107.

64. Arenberger, E. Die Typen von Stenoptilia nolckeni Tengstrom und Paraplatyptilia sahlbergi Poppius comb. nov. (Lepidoptera: Pterophoridae).-Z. ArbGem. Ost. Ent. 41, 1990b. — 99-104.

65. Arenberger, E. Vorarbeiten fur die "Microlepidoptera Palaearctica": Der Pselnophorus Komplex (Lepidoptera: Pterophoridae).— NachrBI. bayer. Ent. 39, 1990c. — 13-20.

66. Arenberger, E. Pterophoridae aus Korea (Lepidoptera).- Z. ArbGem. Ost. Ent. 43, 1991.-33-42.

67. Arenberger, E. Beitrag zur Kenntnis der Pterophorinae: Die Gattung Tabulaephorus gen. nov. mit der Beschreibung von zwei neuen Arten (Lepidoptera, Pterophoridae).- Nachr. ent. Ver. Apollo, Frankf. NF 13, 1993. — 307-328.

68. Arenberger, E. Microlepidoptera Palaearctica, vol. 9: Pterophoridae. i-xxv, 1995. 1-258 pp.; plates 1-153. Braun, Karlsruhe.

69. Arenberger, E. Beitrag zur Kenntnis der Pterophoridae: Festlegen von Lectotypen und Beschreibung von Stenoptilia etcetera sp. n. (Lepidoptera). -Quadrifina 1, 1998a.-295-300.

70. Arenberger, E. Pterophoridae aus dem Kaukasus-Gebiet.-Quadrifina 1, 1998b.-277-284.

71. Arenberger, E. Pterophoridae aus Zentralasien und angrenzender Territories- 2. Teil (Lepidoptera). Quadrifina 2, 1999. — 215-226.

72. Arenberger, E. Pterophoridae aus Zentralasien und angrenzenden territorien. 4. Teil, mit der Beschreibung von Agdistis tigrovaja sp.n. (Lepidoptera). // Quadrifina, Band 4, 2001. -35-40.

73. Arenberger, E. Pterophoridae aus Zentralasien und angrenzenden Territorien (5.Teil) (Lepidoptera). — Z.Arb. Gem. Ost. Ent. 54, 2002. -133-143.

74. Bigot, L. 110. Pterophoridae. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Lepidoptera). Reichenbachia. Staatliches Mus. Tierkud. Dresden. B. 9, Nr. 20, 1967. — 175-180.

75. Bigot, L. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 192. Pterophoridae (Lepidoptera).- Reichenbachia 12, 1970.-281-286.

76. Bigot, L. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 248, Pterophoridae II. Faun. Abhandl. 4, 1973. — 113-117.

77. Bigot, L. & Picard J. Paraplatyptilia n. nov. pour Mariana Tutt, 1907, preoccupe. Nouvelle capture en France de Stenoptilodes taprobanes (Felder & Rogenhofer, 1875) (Lepidoptera, Pterophoridae). Alexanor, 14 (6), Suppl., 1986.-17.

78. Buszko, J. Alucitidae (Lepidoptera). Klucze do oznaczania owadow Polski. Warszawa. 27(38), 1977. -18.

79. Buszko, J. Die Verbreitung von Federmotten in Polen.- Polskie Pismoent. 47, 1977.-17-22.

80. Buszko, J. Manchurian Pterophoridae (Lepidoptera,) from the collection of the Institute of Systematic arsd Experimental Zoology, Polish Academy of Sciences, Cracow. Bulletin Entomologique de Pologne, Wroclaw, 44, 1977. — 333-337.

81. Buszko, J. Eber systematische Stellung der Gattungen in der Gattungs-Gruppe Stenoptilia-Platyptilia.- Polskie Pismo ent. 48, 1978. — 67-79.

82. Buszko, J. Der Verbreitungscharacter von Pterophoridae in Mitteleuropa.- Symp. Int. Entomofaun. Europae Median 7, 1979. 248-250.

83. Buszko, J. Pterophoridae (1epidopteraJ Bulgariens. Bulletin Entomologique de Pologne, Wroclaw, 49, 1979. — 683-703.

84. Buszko, J. Pterophoridae (Lepidoptera). Klucze do oznaczania owadow Polski. Warszawa. 27(44), 1979. — 9-140.

85. Buszko, J. Notes on bionomics and early stages of some Pterophoridae (Lepidopteraj. Polslie Pismo ent. Wroclaw, 55, 1985. — 209211.

86. Butler, A.G. Descriptions of new genera and species of heterocerous Lepidoptera from Japan.- Trans, ent. Soc. London. 1881: — 594.

87. Caradja, A. Beitrag zur Kenntnis der geographischen Verbreitung der Mikrolepidopteren des palaearktischen Faunengebietes, nebst Beschreibungen neuer Formen. III. Teil.- Dt. ent. Z. Iris 34, 1920. 75-179.

88. Caradja,A. Uber einige bei Sutschansk gesammelte Pyraliden und sonstige Kleinfalter.- Dt. ent. Z. Iris 40, 1926.- 36-43.

89. Caradja, A. Materialien zu einer Mikrolepidopterenfauna des Mienshan, Provinz Shansi, China.- Dt. ent. Z. Iris 53, 1939. -1-15.

90. Caradja, A. & Meyrick, E. Materialien zu einer Mikrolepidopteren -Kwantungs.- Dt.Ent.Z."lris", B.48 , 1934.- 28-43.

91. Caradja, A. & Meyrick, E. Materialien zu einer Lepidopterenfauna des Taishan massivs, Provinz Shantung.- Dt. ent. Z. Iris 50, 1936.- 135155.

92. Caradja, A. & Meyrick, E. Materialien zu einer Mikrolepidopterenfauna des Yuelingshanmassivs (Provinz Yuennan). Dt. ent. Z. Iris 51, 1937.- 137-182; 52: 1-29.

93. Christoph, H. Neue Lepidopteren des Amurgebietes.- Bull. Soc. Nat. Mosc. 57, 1882.-43-44.

94. Derra, G. Emmelina jezonica pseudojezonica ssp. nov.- Nota lepid. 10, 1987.-71-78.

95. Dubatolov V.V., Kosterin O.E. Nemoral species of Lepidoptera (Insecta) in Siberia: a novel view on their history and the timing of their disjunctions // Entomologica Fennica. 2000. - Vol. 11. - P. 141-166.

96. Dubatolov V. V. and P.Ya. Ustjuzhanin Moths from Southern Sakhalin and Kunashir, collected in 1989. Part 2. Microheterocera: Hepialidae, Zygaenidae, Limacodidae, Thyrididae, Pyraloidea, Alucitidae. // Japan Heterocerist'J. 164, 1991. 249-252.

97. Dugdale J.S., Kristensen N.P., Robinson G.S., Scoble M.J. The

98. Smaller Microlepidoptera-Grade superfamilies // Lepidoptera, Moths and Butterflies. Handbook of Zoology. Pt 35. Vol. 1. Evolution, systematics and biogeography. Berlin; New York, 1999.-217-232.

99. Erschoff N.G. Diagnose neuer Lepidopteren aus den verschiedenen Provinzen des Russischen Reiches. // Horae Soc. Ent. Ross. 12, 1877. — 336-348.

100. Fazekas, I. Beitrage zur Kenntnis der Pterophoridae-Fauna Ungarns, Nr.2. Die Federmotten Nord-Ungarns (Nordliches Mittelgebirge) Lepidoptera: Pterophoridae. Folia Historico Naturalia Musei Matraensis. 18, 1993-97-137.

101. Fazekas I. Pterophoridae Hungariae, I.- Folia comloensis 8, 2000. — 1-112.

102. Fazekas, I. Federmotten aus der Mongolei, Russland, der Turkei, der Balkanhalbinsel und Afrika, mit Beschreibung neuer Arten (Microlepidoptera: Pterophoridae). Folia comloensis, T. 12, 2003. — 5-24.

103. Fletcher, T.B. On some microlepidoptera recorded by Prince Aristide Caradja.- Proc. Roy. ent. Soc. London (B) 9, 1940. 137-141.

104. Gerasimov, A. Zur Lepidoptern-Fauna Mittel-Asiens, I: Microheterocera aus dem Distrikt Kaschla-Darja (S.O. Buchara).- Ann. Mus. Zool. Acad. Sci. I'U.R.S.S. 31, 1930.-27-28.

105. Gibeaux, C. Etude des Pterophoridae (37e note). Sur quelques especes de Pterophoridae d'Asie Centrale. Phegea 23, 1995. - 91-104.

106. Gibeaux, C. Etude des Pterophoridae (40e note) Elements pour une faune Pterophoridae d'Asie centrale (Lepidoptera, Pterophoridae). Alexanor, 19 (7), 1996 (1997). — 415-448.

107. Gielis, C. Generic revision of the superfamily Pterophoroidea.- Zool. Verh. Leiden 290,1993. -1-139, figs. 1-241.

108. Gielis, С. Pterophoridae.- In P. Huemer, O. Karsholt and L. Lyneborg (eds): Microlepidoptera of Europe 1: 1-222 pp., 16 plates and 288 ill. Apollo Books, Stenstrup. Hannemann, H.J., 1974. Studien an Pterophoriden.- Dt. Ent. Z. (N.F.) 21, 1996.-349-351.

109. Gielis C., Division of the Pterophoridae into tribes (Lepidoptera). // Quadriphina, B.3, 2000. 57-60.

110. Gielis, C. World Catalogue of Insects, 4: Pterophoroidea Alucitoidea.,2003. — 198p.

111. Hannemann, H.J. Taxonomische und nomenklatorische Veranderungen bei den Pterophoridae. Dt. Ent. Z. (N.F.) 21, 1974. - 193201.

112. Hannemann, H.J. Verzeichnis und Typenverbleib der mitteleuropaischen Pterophoriden I.- Dt. Ent. Z. (N.F.) 22, 1975a. 179-186.

113. Hannemann, H.J. Verzeichnis und Typenverbleib der mitteleuropaischen Pterophoriden II.- Dt. Ent. Z. (N.F.) 22, 1975b. 343349.

114. Hannemann, H.J. Notizen uber Federmotten.- Dt. Ent. Z. (N.F.) 23, 1976.-295-296.

115. Hannemann, H.J. Uber Platyptilia capnodactyla (Zeller, 1841).- Dt. Ent. Z. (N.F.) 24, 1977a. 219-221.

116. Hannemann, H.J. Kleinschmetterlinge oder Microlepidoptera, III. Federmotten (Pterophoridae), Gespinstmotten (Yponomeutidae), Echte Motten (Tineidae).-Die Tierwelt Deutschlar.ds 63, 1977b. -1-274, 17 plates. Jena.

117. Hannemann, H.J. Pterophoriden aus der Sammlung Snellen, I.- Dt. Ent. Z. (N.F.) 27, 1980. 95-101.

118. Hannemann, H.J. Pterophoriden aus der Sammlung Snellen, II.- Dt. Ent. Z. (N.F.) 29, 1982. 411-416.

119. Hori, H. Studies on the Japanese Pterophoridae I, On the genera Pselnophorus and Sphenarches.- Bult. Sci. Fak. terk. Kjusu Univ. 4, 1931. -254-266.

120. Hori, H. Iconographia Insectorum Japonicorum, 1932. 1443-1448. Tokyo.

121. Hori, H. Studies on the Japanese Pterophoridae II. On the genera Deuterocopus, Adaina and Marasmarcha, with descriptions of two new genera and a new species. Bult. Sci. Fak. Terk. Kjusu Imp. Univ. Fukuoka 5, 1933a.-386-401.

122. Hori, H. On the species and distribution of plume-moths infesting grape and its allied plants in Japan.- Japan. J. Applied Zool 5, 19336. 6471.

123. Hori, H. New synonyms of the Japanese Pterophoridae and Orneodidae.- Mushi 7, 1934a. 20-22.

124. Hori. H. Notes on Platyptilia gonodactyla D & S. Bull. Kagoshima Imp. Coll. Agric. Forest. 1, 19346. -119-132.

125. Hori, H. Studies on the Japanese Pterophoridae (III). On the genus Trichoptilus and notes on Platyptilia rhododactyla and Oidaematophorus lithodactylus. Sci. Bull. Fak. Terk. Kjusu Imp. Univ. 7, 1936a. -73-91.

126. Hori, H. Two plume moths of the Palau Islands collected by Prof. Teiso Esaki in 1936. Mushi 9, 19366. 14-16.

127. Hori, H. Notes on Platyptilia emarginata Snellen.- Mushi 9, 1936b. -17-22.1.nnaeus, C. Systema Natura, Pars Lepidoptera, 1758. 1-824 pp. Ed. X. Laurentii Salvii, Holmiae.

128. Marumo, N. List of lepidoptera of the Islands Tanegashima and Yakushima.- Journ. Coll. Agric. 8, 1923. -135-206, 1 plate.

129. Matsumura, S. Catalogus Insectorum Japonicum 1, 1905. 221 p. Tokyo.

130. Matsumura, S. Erster Beitrag zur Insekten-Fauna von Sachalin. J. Coll. Agriculture Tohoku Imp. Univ. 4, 1911. -1-145.

131. Matsumura, S. 6000 illustrated insects of Japan-Empire, ii, ii, iii, 23, 1497, 191, 2, 6 pp., 10 plates. 1931.Tokohshoin, Tokyo.

132. Meyrick, E. Lepidoptera Heterocera (Pyrales): Fam. Pterophoridae. In: Wytsman, P. (ed.): Genera Insectorum 100, 1910. 1-22, 1 plate. Tervuuren.

133. Meyrick, E. Pterophoridae, Orneodidae. In: Wagner, H. (ed.): Lepidopterorum Catalogus 17, 1913. 1-44. Berlin.

134. Nel J. Note sur les Stenoptilia francais des Saxifrages. Quatrieme contribution a la connaissance des premiers etats des Pterophoridae (Lepidoptera, Pterophoridae). Alexanor, 14 (6), 1986 a, Suppl. 41.-[45].

135. Nel J. Sur les premiers etats des Oidaematophorus francais. Premiere contribution a la connaissance de la biologie des Pterophoridae du sud de la France. (Lepidoptera, Pterophoridae). Alexanor, 14 (6), 1986 d, Suppl.: 7.-[16].

136. Nel J. Sur les premiers etats des Pterophorus (sensu stricto) de France (Lepidoptera, Pterophoridae). Cinquieme contribution a laconnaisance de la biologie des Pterophoridae du sud de la France. -Alexanor, 15 (1), 1987, Suppl.: 29.-[34].

137. Nel J. Sur les premiers etats des Merrifieldia Tutt, 1905, de France (Lepidoptera, Pterophoridae). Alexanor, 15 (8), 1988(1989). -487-503.

138. Nel, J. Quelques donn.es biologiques sur les Amblyptilia Hubner, 1825, de France. DouziJbme contribution . la connaissance de la biologie des Pterophoridae de la france.- Alexanor 15 Suppl., 1989. 20.-[24].

139. Nel, J. & Prola, C. Emmelina pseudojezonica Derra, 1987, stat. rev. Description de ses premiers Btats. Alexanor 17, 1991. — 23-29.

140. Nohira, A. Uber die Pterophoiden Japans I: Verzeichnis der bekannten Arten. Ent. Mag. 2, 1916. - 37-38.

141. Nohira, A. Uber die Pterophoriden Japans II. Allgemeines und Uber die Gattungen. Ent. Mag. 3, 1917. - 61-77.

142. Nohira, A. Uber die Pterophoriden Japans, III. Bemerkungen an der Agdistis mit der Beschreibung einer neuen Arten.- Ent. Mag. 3, 1919. 2428.

143. Nupponen K, Nupponen T. Pterophorus poculidactyla sp.n. from the Altai Mountains (Lepidoptera: Pterophoridae). // Entomologica Fennica Vol. 12,2001.-50-52.

144. Pierce, F.N. & Metcalfe, J.W. The genitalia of the british Pyrales with the deltoids and plumes. 1938.- i-xiii, 1-67 pp., 29 plates. Liverpool.

145. Rebel, H. Uber eine Microlepidopteren ausbeute aus dem westlicher Thian-Schan-Gebiet.- Dt. ent. Z. Iris 28, 1914. 272.

146. Rebel, H. Uber eine Mikrolepidopteren Ausbeute aus dem Ostlichen Tannuola-Gebirge.- Dt. ent. Z. Iris 30, 1916. -188-189.

147. Snellen, P.C.T. Microlepidoptera van Noord-Azie. Tijdschr. voor Entomologie 27, 1884. -182-196.

148. Sutter R. Stenoptilia annadactyla sp. n. (Insecta, Lepidoptera, Pterophoridae). Reichenbachia. Staatliches Mus. Tierkud. Dresden. B. 25, Nr. 37, 1988.-181-184.

149. Sutter, R. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Lepidoptera-Alucitidae.- Beitr. ent. Berlin 40, 1990. -113-119.

150. Sutter, R. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Lepidopteraterophoridae.- Beitr. ent. Berlin 41, 1991. 27-121.

151. Staudinger, O. Lepidopteren des Kentei-Gebirges.- Dt. ent. Zt. Iris 5, 1892.-301-393

152. Staudinger O., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaearctischen Faunengebietep. Berlin, 1901.

153. Tutt, J.W. Types of the genera of the Agdistid, Alucitid and Orneodid plume moths.- Entomologist's Rec. J. Var. 17, 1905. 34-37.

154. Ustjuzhanin P.Ya. Plume moths (Pterophoridae, Lepidoptera) of Siberia and the Russian Far East. // Atalanta, Vol.27,N. 1/2, 1996. 345409.

155. Ustjuzhanin P.Ya. New species, distribution records and synonymies of plume moths (Lepidoptera, Pterophoridae) from the Palaearctic region. Nota lepid. 24(3), 2001. -11-32.

156. Ustjuzhanin P.Ya., Kovtunovich V.N. A new species of plume moyh (Lepidoptera: Pterophoridae) from southern Siberia. // Entomologist's Gazette 53, 2002.-25-31.

157. Yano, K. New or little known species of the genus Platyptilia Hiibner from Japan.- Mushi 34, 1960. -137-141.

158. Yano, K. A new genus of Pterophoridae from Japan.- Mushi 35, 1961a.-87-90.

159. Yano, K. Descriptions of two new species of Pterophoridae from Japan.- Kontyu 29, 19616. -151-156.

160. Yano, К. On the species of the genus Nippoptilia Matsumura from Japan, with description of a new species.- Pub. ent. Lab. Univ. Osaka Pref. 6, 1961b. -71-78, plate 18.

161. Yano, K. Pterophoridae of Chieng Mai, northwestern Thailand. -Nature and Life Southeast Asia 2, 1962. -101-102.

162. Yano, K. Taxonomic and biological sudies of Pterophoridae of Japan.- Pacific Insects 5, 1963a. 65-209.

163. Yano, K. Notes on South Pacific Pterophoridae. Pacific Insects 5, 19636.-849-871.

164. Yano, K. Notes on Pterophoridae from the Ryu-Kyus.- Kontyu 32,1964 a. -437-442.

165. Yano, K. Insects of Cambell Island. Lepidoptera; Tineidae, Elachistidae, Hyponomeutidae, Oecophoridae, Tortricidae, Pterophoridae, Noctuidae.- Рас. Ins. Mon. 7, 1964 6. 255-259.

166. Yano, K. On some moths from the Yaeyama group, the Ryukyu Islands.- Rep. Committee Sci. Research Kyushu Univ. 2, 1964 в. -165-172.

167. Yano, K. Some plume moths from Formosa.- Spec. Bull. Lep. Soc. Japan 1, 1965. -36-39.

168. Yano, K. Pterophoridae from Japan, Formosa and Hainan collected by Dr. S. Issiki.- Trans. Lep. Soc. Japan 16, 1966. 53-57.

169. Yano, K. Immature stages of three Japanese plume moths.- Bull. Fac. Agric. Yamaguchi Univ. 30, 1979. 39-51.

170. Yano, K. Larval chaetotaxy of the Japanese plume-moths, with special reference to their phylogenetic relationships.- Bull. Fac Agric. Yamaguchi Univ. 38, 1990. 65-72.

Информация о работе
  • Устюжанин, Петр Яковлевич
  • кандидата биологических наук
  • Новосибирск, 2003
  • ВАК 03.00.09
Диссертация
Пальцекрылки (Lepidoptera, Pterophoridae) Азиатской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Пальцекрылки (Lepidoptera, Pterophoridae) Азиатской части России - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы