Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристика пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Дагестана

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Дагестана"

На правах рукописи

Ковтунович Василий Николаевич

□0305В032

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАЛЬЦЕКРЫЛОК (ЬЕРГООРТЕКА, РТЕКОРНОКГОАЕ) ДАГЕСТАНА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2007

003056032

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Аникин Василий Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сачков Сергей Анатольевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Горбунов Олег Григорьевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова»

Защита состоится «27» апреля 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г.Саратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет

им. Н.Г.Чернышевского»

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Работа посвящена изучению фауны и экологии паль-цекрылок (Ъер1с1ор1ега, Р1егор1юпс1ае) Республики Дагестан. Семейство пальце-крылок относится к подотряду дитризных молевидных чешуекрылых (рйгуз1а), которое преимущественно распространено в тропических и субтропических широтах. В мировой фауне к настоящему времени известно около 1000 видов этого семейства (СйеИв, 2003). Кавказ и, в частности, Дагестан, в отношении Р1егорЬопёас является недостаточно изученной территорией. Об этом свидетельствует отсутствие специальных работ по экологии и распространению пальцекрылок и обнаружение до настоящего времени новых видов (Ковтуно-вич, 2000). Практически не исследованы особенности экологии пальцекрылок: преимагинальные стадии, кормовые связи, фенология, суточная активность.

Кроме того, из-за специфической биотопической приуроченности и особенностям биологии развития, многие пальцекрылки являются узкими эндемиками, редкими и спорадически встречающимися видами, часто в пределах горных ландшафтов. Отдельные типы экосистем в России фрагментарно сохранились только на Кавказе и особенно в Дагестане. Остро встаёт вопрос о сохранении биоразнообразия в этой достаточно густо населённой республике с высоким уровнем животноводства и большими рекреационными нагрузками на степные и горные экосистемы. Следует также отметить, что многие виды пальцекрылок выступают эдификаторами большинства биотопов субаридных и аридных ландшафтов. В хозяйственном отношении некоторые виды относятся к потенциальным вредителям и могут наносить вред лекарственным растениям.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение фауны и экологических особенностей пальцекрылок (Ьер}с1ор1ега, Р1е-гор1юпс1ае) Дагестана. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

- изучить видовой состав птерофорид, провести их таксономический и зоо-географический анализ;

- изучить ландшафтное и биотопическое распределение видов;

- выявить особенности фенологии, жизненных циклов и трофических связей чешуекрылых;

- установить редкие и нуждающиеся в охране виды семейства.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация фауны Р1егорЬопс1ае Республики Дагестан. Вьмвлено 55 видов из 19 родов, принадлежащих к 3 подсемействам. Среди них 17 видов обнаружены впервые. По материалам полевых исследований и обработки музейных коллекций описан новый вид - 81епорйИа киги5сЪет1в КоуЬнктсЬ, 2000. В процессе работы обосновано 4 новых синонима. Для большинства видов гусениц пальцекрылок выявлены кормовые растения, а для имаго - экологическая приуроченность. Впервые в регионе изучено ландшафтно-биотопическое распределение пальцекрылок. У большинства видов Р1егор1юлс1ае установлены сроки лета, суточная активность и степень встречаемости. Выделено 5 фенологических групп. Полученные результаты дали возможность впервые проанализировать ареалы и географическое распреде-

ление пальцекрылок на территории Дагестана. Подготовлен список видов чешуекрылых, нуждающихся в охране на региональном уровне.

Научно-практическая значимость. Фактический материал расширяет научные представления о видовом составе и распространении пальцекрылок в европейской части России. Полученные сведения позволяют внести изменения в схемы фаунистического районирования Кавказа. Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении лепидоптерофаун других территорий со схожими природными условиями. Эта информация рекомендуется к использованию при составлении Государственного кадастра животного мира России. Составленный список редких и эндемичных пальцекрылок предполагает включение этих видов во второе издание Красной книги Дагестана. Материалы работы могут применяться в различных исследованиях по экологии и фаунистике чешуекрылых. Возможно использование полученных сведений, приведенных в настоящей работе, для мониторинговых и экологических исследований. Они также представляют интерес для вузовских курсов по фауне и экологии насекомых. Результаты исследования использовались при составлении Каталога чешуекрылых России (Ustjuzhanin, Kovtunovich in lit.).

Апробация работы. Результаты работы докладывались на: XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, август 2002 г.), ежегодных конференциях студентов, аспирантов и молодых учёных биологического факультета Саратовского госуниверситета (2003-2005гг.), Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006 г.).

По теме диссертации опубликовано 6 работ, одна из них в издании перечня ВАК.

Декларация личного участия. Автором было собрано и определено 90% всего фактического материала по данному семейству исследуемой территории. Самостоятельно выполнены фотографии и рисунки редких видов Pterophoridae Дагестана и изученных биотопов. Лично проведен анализ биотопической приуроченности видов семейства, фаунистического состава, фенологических комплексов, трофических связей гусениц, а также выявлены редкие и эндемичные виды пальцекрылок Дагестана.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 101 страницу. Она содержит 6 таблиц и 16 рисунков. Список литературы включает 139 источников, в том числе 93 на иностранных языках. Приложение содержит аннотированный список видов пальцекрылок Дагестана, отмеченных в изученных биотопах и авторские рисунки генитальных структур этих видов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна пальцекрылок Дагестана определяется общностью генезиса с фаунами смежных регионов.

2. Птерофоридофауна республики имеет экологические особенности в связи с аридностью равнинных и горных природных ландшафтов региона.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПАЛЬЦЕКРЫЛОК ДАГЕСТАНА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

Первые работы, которые имели прямое отношение к пальцекрылкам фауны Дагестана, относятся к 70-80-ым годам прошлого столетия. С выходом в свет определителя европейской части СССР по Pterophoridae (Загуляев, 1986) стало возможным приблизиться к более методологически разработанному подходу в изучении данного семейства на территории европейской части России. Проведя серию экспедиций по Кавказу, А.К.Загуляев опубликовал ряд работ, касающихся и фауны Дагестана (Загуляев, Филиппова, 1976; Загуляев, 1985, 1986).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнялась на территории республики, которую принято подразделять на четыре ландшафтные области: Низменный, Предгорный, Внутренний и Высокогорный Дагестан. Основой для настоящего исследования послужили материалы, собранные автором в различных районах Дагестана в 1992-2005 гг. За указанный период были проведены энтомологические исследования в составе комплексных экспедиций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), биологического факультета МГУ (Москва) и в ходе индивидуальных поездок, которые охватили окрестности г. Махачкалы, Тарумовский, Кая-кентский, Буйнакский, Казбековский, Кайтагский, Гумбетовский, Кулинский и Агульский районы республики. Помимо собственных материалов, были обработаны музейные фонды Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Института систематики и экологии животных (г. Новосибирск), Зоологического музея Московского государственного университета, кафедр зоологии Самарского и Ульяновского государственных университетов, а также частные коллекции К. Гиелиса (Dr. Cees Gielis, Lexmond, Нидерланды), Э. Аренбергера (Е. Arenberger, Wien, Австрия) и П.Я. Устюжанина (г. Новосибирск). С 2001 г. проводилась систематическая обработка материалов пальцекрылок Британского музея (BMNH, Лодцон). Всего было обработано около 2000 экземпляров птерофорид, которые хранятся в вышеупомянутых научных музеях и научных коллекциях. В ходе подготовки материала к определению было приготовлено свыше 1000 микропрепаратов гениталий самцов и самок, часть из которых была сделана по зарубежной методике в виде постоянных препаратов ("слайдов").

Сбор пальцекрылок проводился в различное время суток, но оптимум их лёта наблюдался в сумеречное время. При сборе в сумеречное или дневное время использовалась особая методика, которая способствовала качественному сохранению материала и состояла в следующем: пойманных стандартным сачком пальцекрылок живыми помещают по одному экземпляру в стеклянные пузырьки, крышки которых имеют мелкие отверстия. По возвращению на стационар или в базовый лагерь, пузырьки с материалом помещаются в пластмассо-

вые банки с плотно закрывающимися крышками, на дно которых кладется вата, смоченная в 25% растворе аммиака. «Подморка» длится в течение полутора часов. Вынутые из пузырьков экземпляры бабочек под действием аммиака не дубятся, не портится окраска крыльев и брюшка, в отличие от подобного воздействия хлороформа или этилацетата. Затем пальцекрылки накалываются на энтомологические булавки и помещаются в коробки для временного хранения и транспортировки. Следующий этап обработки материала продолжался в камеральных условиях. Бабочки расправлялись на специальных пенопластовых рас-правилках с гладкой поверхностью, а после просушки этикетировались. При «варке» генитальных структур использовалась общепринятая методика (Фаль-кович, Стекольников, 1978).

При определении материала использовались современные определители, монографии, первоописания и ревизии (Загуляев, 1986; АгепЬещег, 1995, 2002; 01еПз, 1996; Устюжанин, 1999). В сложных случаях при определении материала оказывали консультации к.б.н. П.Я. Устюжанин (г. Новосибирск), д.б.н. А.К. Загуляев (г. Санкт-Петербург), доктора К. Гиелис (Нидерланды) и Э. Аренбергер (Австрия). При обработке собственного материала проводилось сравнение с типовыми экземплярами, хранящимися в Зоологическом музее РАН (г. Санкт-Петербург), Британском музее (г. Лондон), Музее Естественной истории г. Вены (Австрия) и др.

ГЛАВА 3. ФАУНА РТЕЯОРНОЯГОАЕ ДАГЕСТАНА

Для проведения любых экологических исследований фаун разных групп животных необходимо проведение предварительных исследований по инвентаризации фаунистических комплексов изучаемого региона и установление их таксономических структур и особенностей состава.

Семейство пальцекрылок традиционно делится на три подсемейства: Agdistinae Тий, РЫурШтае Тий и Р1егорЬоппае ТиН. Такое деление, однако, применимо к европейской фауне, но в Палеарктике выделяют ещё два подсемейства — ОсЬугойстае Wasserthal и ОеЛегосортае С1еНз.

К настоящему времени на территории Дагестана зарегистрировано 55 видов пальцекрылок, относящихся к 3 подсемействам и 19 родам (табл. 1).

Таблица 1

Распределение родов и видов Р1егор1юпс1ае по подсемействам

Таксоны Agdlslmae РЫурйИпае Р1егорЬоппае Р1егорЬюгк1ае

число % число % число % число %

Роды 1 5,3 11 57,9 7 36,8 19 100

Виды 8 14,5 30 54,5 17 30,9 55 100

Учитывая степень изученности этого относительно небольшого региона, предполагается, что в настоящее время известно около 80-85% от реального видового состава. Возможно, состав фауны будет пополняться в основном за счет еще не описанных, т.е. новых для науки видов. Кроме того, новые виды

пальцекрылок могут быть обнаружены и по причине проникновения из соседних областей. Отмечается вероятность притока мигрантов в первую очередь с южного направления. Этому способствуют современные тенденции изменения климата и антропогенное преобразование ландшафтов.

Анализ таксономической структуры позволяет выявить основные закономерности распределения видов по разным таксономическим категориям и он необходим при выяснении распределения таксонов в различных ландшафтных зонах. Достичь наиболее полного анализа возможно при сравнении данных по фауне исследуемой территории с фаунами других регионов. В данном исследовании было целесообразно использовать для сравнения с фауной пальцекрылок Дагестана списки видов по регионам европейской части России (табл. 2). Названия и компоновка регионов, с незначительными изменениями, дается по готовящемуся к печати каталогу пальцекрылок России (Ustjuzhanin, Kovtunovich, in lit.), в котором выделяются 13 регионов.

Таблица 2

Таксономическое богатство пальцекрылок по регионам европейской части России

Таксоны

Регионы подсемейства роды виды

число % число % число %

1. Калининградский 3 100 17 60,7 33 34,7

2. Кольский 2 66,6 6 21,4 14 14,3

3. Карельский 2 66,6 S 28,6 17 17,9

4. Северо-Западный 2 66,6 13 46,2 29 30,5

5. Северо-Восточный 2 66,6 6 21,4 7 7,4

6. Европейский южнотаежный 2 66,6 11 39,3 12 12,6

7. Европейский Центральный 3 100 20 71,4 45 47,4

8. Центрально-Черноземный 2 66,6 16 57,1 24 25,3

9. Средне-Волжский 3 100 18 64,3 48 50,5

10. Волго-Донской 3 100 20 71,4 55 57,9

11. Нижне-Волжский 3 100 6 21,4 13 13,7

12. Западно-Кавказский 3 100 22 78,6 58 61,1

13. Дагестан 3 100 19 67,9 55 57,9

Европейская часть России 3 100 28 100 95 100

Из таблицы видно, что наиболее близки по объему к фауне Дагестана фауны Западно-Кавказского региона - 58 видов из 22 родов 3 подсемейств, ВолгоДонского - 55 видов из 20 родов 3 подсемейств, Средне-Волжского - 48 видов из 18 родов 3 подсемейств. По числу видов фауна Дагестана считается одной из

самых богатых видами и родами, уступая только фауне Западно-Кавказского региона.

Для выявления степени сходства лепидоптерофаун регионов применялся коэффициент Жаккара (КО- Было произведено сопоставление группировок видовых комплексов. Кроме того, осуществлена группировка местообитаний по сходству фаун чешуекрылых средствами кластерного анализа с помощью компьютерной программы ВЮ01У, группирующей сходные фауны по среднему соседству по качественному (наличие или отсутствие вида в каждом регионе) признаку. На рис. 1 приведена дендрограмма сходства фаун пальцекрылок на основе матрицы распределения видов по их приуроченности к различным регионам.

8 12 10 13 11

КЗ

80 -

70 -60 -60 -40 -30 -20 -10 -О -

Рис 1. Дендрограмма сходства видового состава локальных фаун регионов европейской России (коэффициент Жаккара): 1 - Калининградский; 2 - Кольский, 3 - Карельский; 4

- Северо-Западный; 5 - Северо-Восточный; 6 - Европейский южнотаежный; 7 - Европейский Центральный; 8 - Центрально-Черноземный; 9 - Средне-Волжский; 10 - Волго-Донской; И

- Нижне-Волжский; 12 - Западно-Кавказский; 13 - Дагестан

Анализ дендрограммы и матрицы показал, что наибольшего сходства фауна Дагестана достигает с фаунами пальцекрылок Волго-Донского (К] = 48%), Западно-Кавказского (К^ = 44,3%) и Средне-Волжского (1<У = 35,5%) регионов, с которыми она входит в единый кластер. Это говорит о схожих условиях существования пальцекрылок в аридных условиях равнинных и горных участок регионов. Место фауны пальцекрылок Дагестана в фауне европейской части России, таким образом, определяется в Юго-восточной региональной группировке.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ PTEROPHOR1DAE ДАГЕСТАНА

Изучение биотопической приуроченности отдельных видов и выявление пространственного распределения чешуекрылых является одним из важнейших направлений в современной экологии насекомых. Подобные исследования проводились во многих регионах России и ближнем зарубежье по различным группам чешуекрылых (Коршунов, 1972, 1974; Баранчиков, 1980; Чистяков, 1981; Мазин, 1987; Мартыненко, 1994, 1996; Аникин, 1997; Щуров, 2005; Саратова, 2006 и др.). Установлено, что население пальцекрылок в пределах Дагестана распределено не равномерно, но прослеживается явная приуроченность отдельных видов к определенным местам обитания. Полученные результаты позволили выявить общую картину биотопического распределения Pterophoridae в пределах исследуемого района.

Птерофориды лесов. Палъцекрылки «листового» леса. Установлены фаунистические комплексы, которые приурочены к так называемым «лиановым» лесам Южного Дагестана, расположенных в районе дельты р. Самур (самые большие участки находятся в районе селения Каякент и окрестностях г. Дербента). Эти леса состоят из ольхи черной, граба, грецкого ореха, ясеня и др. Пышно разрастаются кустарники, особенно лещина, а также многочисленные «лианы», часто оплетающие высокие деревья: вечнозеленые - сассапариль высокий, плющ, виноград, ломонос др. Для этого биотопа характерны следующие виды пальцекрылок - Stenoptilia bipunctidactyla (Sc.), Crombrugghia distans (Z.), Hellinsia osteodactyla (Z.), Emmelina pseudojezonica Derra и др.

Палъцекрылки широколиственных лесов (дубовые, грабово-дубовые, грабовые, буковые и грабово-буковые леса в предгорном и внутри горном Дагестане). Фаунистический комплекс птерофорид различных типов этих лесов был сведён воедино из-за своего видового однообразия и насчитывает 23 вида (это немногим менее половины всей фауны пальцекрылок Дагестана). В его состав входят Gillmeria miantodactylus (Z.), Platyptilia gonodactyla (Den. & Schiff.), P. calodactyla (Den. & Schiff.), Paraplatyptilia metzneri (Z.), Amblyptilia acanthadactyla (Hbn.), Procapperia maculates (Const.), Capperia celeusi (Frey), С. maratonica Adam., Hellinsia distinctus (H.-S.) и др. Относительно специфичных видов немного, это Gillmeria miantodactylus (Z.), Stenoptilia pelidnodactyla (Stein), Capperia maratonica Adam, и Pterophorus ischnodactyla (Тт.); все они встречаются также на лугах различных типов.

Палъцекрылки кустарников («шибляка»). Эти кустарниковые сообщества с доминированием держидерева занимают большие территории и являются характерным фитоландшафтом в Дагестане. В состав разнообразных ассоциаций «шибляка» входят колючие кустарники: держидерево, жостер Палласа, жостер слабительный, мушмула германская, шиповник колючейший, барбарис, астрагал обнаженный, алыча, терн, различные виды боярышника и другие кустарники, среди которых преобладают средиземноморские виды. В

различных ассоциациях «шибляка» было обнаружено 17 видов Pterophondae - Agdistis rubasiensis Zag., A. caradjai Arenb., A. frankeniae (Z.), Platyptilia far-farellus Z., Amblyptilia acanthadactyla (Hbn.), Pselnophorus poggei (Mann) и др. Все эти виды встречались на открытых пространствах среди «шибляка», специфичными из них можно назвать такие виды, как Agdistis rubasiensis Zag., А. caradjai Arenb. и Emmelina pseudojezonica Derra.

Птерофориды горных лугов. В данную группу были включены фаунистические комплексы пальцекрылок только альпийских лугов. В мезофильных субальпийских лугах основными видами являются злаки: вейник тростниковидный, полевица волосовидная, душистый колосок. Среди разнотравья чаще всего встречаются манжетки, буквица крупноцветковая, астранция Биберштейна и наибольшая, девясил и др. На галечниках по ручьям растет мак армянский, лютик горный. В травостое много клеверов, лядвенец кавказский, язвенник кавказский, а на отдельных площадях, особенно послелесных, встречаются кустики черники и брусники. В условиях альпийских лугов обнаружено 38 видов пальцекрылок, что вполне закономерно, так как луговое разнотравье включает в себя большинство кормовых растений гусениц птерофорид Дагестана. Большое количество здесь и специфических видов, к каковым мы относим следующие: Agdistis rubasiensis Zag., Paraplatyptilia metzneri (Z.), Stenoptilia mannii (Z.), S. stigmatoides (Z.), S. kumschensis Kovtunovich, Pterophorus ischnodactyla (Tr.), Wheeleria spilodactylus (Curt.) и др., причем один вид - Stenoptilia kuruschensis Kovtunovich - обнаружен только в данном биотопе. Помимо специфических видов, на альпийских лугах обитает довольно большое количество пальцекрылок, обычных и в других биоценозах. Это такие виды, как Agdistis adactyla (Hbn.), A. frankeniae (Z.), Platyptilia gonodactyla (Den. & Schiff.), Cnaemidophorus rhododactyla (Den. & Schiff.), Marasmarcha cinnamomea (Stgr.), Emmelina monodactyla (L.) и др.

Птерофориды степных сообществ. Определяющими видами в травостое всех степей Дагестана являются типчак, различные ковыли, бородач. В сухих степях Внешнегорного района всегда произрастают несколько видов полыни. Для сухих степей горных районов характерна осочка низкая. Только в условиях степей обнаружены Agdistis falkovitshi Zag., Stenoptilia annadactyla Sutter и S. gratiolae Gibeaux et Nel. К специфическим видам, как правило, общим для других открытых биотопов (альпийских лугов и полупустынь) относятся Agdistis intermedia Car., A. ingens Chr., A. tamaricis (Z.), Stenoptilia mannii (Z.), Marasmarcha rhypodactyla (Stgr.), Tabulaephorus marptys (Chr.), Wheeleria phlomidis (Stgr.), Hellinsia inulae (Z.) и др. Помимо этих видов в условиях степей найдены и многие широко приуроченные виды птерофорид, такие как Agdistis adactyla (Hbn.), А. frankeniae (Z.), Stenoptilia pterodactyla (L.), Emmelina monodactyla (L.) и др. Всего же в степях Дагестана обнаружено 40 видов пальцекрылок, это больше чем в любом другом биоценозе.

Птерофориды полупустынь. Растительность зоны полупустынь весьма разнообразна на всей занимаемой ею территории, но особой пестротой отличаются ландшафты северодагестанских низменных равнин. Травянистые

ландшафты с петросимонией на засоленных почвах, недавно вышедших из-под моря, и солянково-полынные комплексы с полынью солончаковой на солонцеватых и солончаковых почвах с высоко стоящими грунтовыми водами сменяют друг друга от прибрежных зон, зарастающих псаммофитами, до степей и нижних предгорий. Население пальцекрылок полупустынь включает в себя 16 видов и представляет собой обедненный вариант фауны степей. Специфичные виды практически все общие с фауной степей - Agdistis ingens Chr., А. frankeniae (Z.), Stenoptilia parnasia Arenb., Marasmarcha rhypodactyla (Stgr.), Oxyptiltis parvidactyla (Hw.), Crombrugghia tristis (Z.), Tabulaephorus marptys (Chr.) и др.

Для выявления степени сходства фаунистических комплексов изученных ландшафтных растительных формаций применялся коэффициент Жаккара. Как показывает анализ дендрограммы сходства видового состава (рис. 2), построенной методом UPGMA, все изученные формации можно объединить в два кластера на уровне сходства 35-40%. К первому относится группировка видов мезофилов и ксеромезофилов, населяющие биотопы широколиственных лесов (разных типов), горных лугов и кустарниковой степи среднегорья. Второй кластер формирует группировка ксерофильных видов птерофорид, заселяющие биотопы степных и полупустынных биотопов. Несколько особняком стоят «лиановые» леса, которых по видовой специфике бабочек (остатки третичной фауны) можно отнести к группе ксеромезофилов.

Kj

100 90

80 -

70 -

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

О

Рис. 2. Дендрограмма биотопического распределения Р1егорк>пс1ае Дагестана. Цифрами обозначены биотопы: 1 - «лиановые» леса; 2 - широколиственные леса; 3 - «шибляк»; 4 -горные луга; 5 - степи; 6 - полынно-солянковая полупустыня

4.2. Фенология птерофорид Дагестана

По результатам наблюдений за Йальцекрылками Дагестана в природе были установлены сроки лета и выделено пять фенологических групп:

Группа 1. Весен не-летне-осенняя. К этой группе относятся виды, большинство из которых дает несколько поколений в год, а виды рода Emmelina зимуют на стадии имаго:. Эти виды можно встретить в течение практически всего теплого периода; первые пальцекрылки уже в марте прилегают на свет. Помимо указанного рода в данную группу входят бивольтинные и поливольтинные виды - Agdistis frankeniae (Z.j, Hellinsia carphodactyla (Hbn.) и др.

Группа 2. Весенняя. В данной группе всего три вида, развивающиеся в одном поколении - Platypt¡lia calodactyla (D. S.}, Slenoptilia.pneumonanthes Büttner и Oxyptilus chiysodactyla (D. S.), лёт которых наблюдается в апреле-мае.

Группа 3. Весенне-летняя. Эта группа объединяет бивольтинные виды, для которых характерна зимовка ira стадии куколки. К ним относятся Agdistis mev-laniella Arenb., Stenoptiliapamasia Arenb, и др.

Группа 4. Летняя. Это большая группа видов, имаго которых встречаются в течение лета в одной - двух генерациях. К данной группе относятся Agdistis falkovitshi Zag,, A. rubasiensis Zag. и др.

Группа 5. Осенняя. Включает в себя только один моновольтинный вид, который летает в сентябре - Agdistis caradjai Arenb.

Выло рассмотрено изменение по сезонам всего комплекса птерофорид Дагестана. Анализ сезонной динамики видового разнообразия дает следующую картину (рис.3): с начала лёта пальцекрылок(серединамарта)число видов медленно увеличивается и достигает пика в июле, что отчетливо видно на графике. С третьей декады июля начинается спад видового разнообразия, который заканчивается в последней декаде октября. С первых чисел ноября в Дагестане устанавливается устойчивая прохладная погода и лёт пальцекрылок прекращается. Такой тип сезонной динамики характерен для районов с умеренным климатом.

Месяцы

Рис. 3. Сезонная динамика лета имаго пальцекрылок Дагестана

4.3. Пищевые связи гусениц

В основу анализа трофических связей гусей иц положены данные, полученные автором в результате полевых работ, когда экспериментальным путем были выяснены трофические связи ряда видов. Кроме собственных материалов, широко использовались литературные данные (Schwartz, 1953; Harmemann, 1977; Buszko, 1979, 1986; Загуляев, 1986; Кузнецов, 1999).

Трофические связи известны для 45 видов Pterophoridae, обитающих в Дагестане. Среди видов, для которых пока не выяснены кормовые растения гусениц, недавно описанные и известные только по типовым экземплярам - Ag-distis rubasiensi.г Zag. и Stenoptilia kuruschensis Kovtunovicb, а также редкие и малочисленные в регионе виды, такие как Tabulaephorus marptys (Christ.), Emmelina pseudojezonica Derra и Pterophorus ischnodactyla (Tr).

По широте пищевых связей изучаемых бабочек можно разделить на три большие группы — монофаги, олигофаги и полифаги. Как видно из рис. 4, наиболее обширная группа видов по пищевой специализации - олигофаги - 26 видов (57,8%), к группе полифагов относится б йидов (13,3%), монофагов --13 видов (28,9%).

28,9%

57,8%

13,3%

El олигофаги Я пол и фага □монофаги Рис. 4. Широта трофических связей Pterophoridae

Таким образом, видно заметное преобладание олигофагов среди пальце-крылок рассмотренного региона. Это можно объяснить высокой степенью избирательности в питании бабочек, вследствие сложившихся природно-климатических условий в местах их обитания.

Кроме того, был проведён анализ приуроченности к определенным кормовым растениям пальцекрылок Дагестана. Обнаружен широкий спектр трофических связей с растениями 23 ботанических семейств (рис. 5).

23 1

Рис. 5. Трофические связи пальцекрылок Дагестана с представителями ботанических семейств (% от общего числа видов фауны): 1 - Бобовые (Legummosae); 2 - Бурачниковые (Boraginaceae); 3 - Вересковые (Ericaceae); 4 - Ворсянковые (Dipsacaceae); 5 - Вьюнковые (Convolvulaceae); 6 - Гераниевые(Оегатасеае); 7 - Глобуляриевые (Globulariaceae); 8 - Горечавковые (Gentianaceae); 9 - Гребенщиковые (Tamaricaceae); 10 - Гречишные (Polygona-сеае); 11 - Губоцветные (Labiatae); 12 - Камнеломковые (Saxtfragaceae); 13 - Крушиновые (Rhamnaceae), 14 - Лютиковые (Ranuculaceae); 15 - Маревые (Chenopodiaceae), 16 - Мареновые (Rubiaceae), 17 - Норичниковые (Scrophulariaceae); 18 - Осоковые (Сурегасеае); 19 - Пасленовые (Solanaceae); 20 - Розоцветные (Rosaceae), 21 - Свинчатковые (Plumbaginaceae); 22 - Сложноцветные (Compositae); 23 - Франкениевые (Frankeniaceae)

Из рисунка видно, что наибольшее число — 17 видов (бабочки подсемейств Platyptilinae Tutt и Pterophorinae Tutt) питается растениями из семейств Сложноцветных, 12 - Губоцветных, 6 (представители родов Paraplatyptilia Bigot & Picard, Amblyptilia Hbn., Marasmarcha Meyr. и Pterophorus Gffr.) - Бобовых; гусеницы 5 видов пальцекрылок (бабочки родов Stenoptilia Hbn. и Emmelina Tutt) развиваются на Норичниковых. На долю этих представителей приходится 72,7% всей фауны преторофорид республики. Из ботанических семейств, с которыми связано незначительно количество видов Pterophoridae, следует отметить Франкениевые (Frankeniaceae) и Свинчатковые (Plumbaginaceae). С ними связаны два вида рода Agdistis Hbn.

4.4. Экологические типы гусениц

По образу жизни гусениц пальцекрылок можно подразделить на две группы: скрытноживущие и открытоживущие. Более 2/3 фауны пальцекрылок Дагестана относятся к первой группе. В ходе исследований наблюдалось развитие Platyptilia calodactyla (в младших возрастах) происходящее путём минирования листьев мать-и-мачехи. Значительная часть дагестанских пальцекрылок минируют только листья, стебли, корни или цветки. Из группы от-крытоживущих видов наблюдались гусеницы Pterophorus pentadactylus, которые скелетировали нижнюю сторону листьев вьюнка полевого, в основном вдоль жилок. Гусеницы старших возрастов съедают листья почти полностью, оставляя только толстые грубые жилки.

Почти все пальцекрылки на территории республики дают по два поколения, но есть виды, например, Pterophorus pentadactylus, которые развиваются в 3-4 поколениях. Установлена зимовка гусениц старших возрастов у 17 видов. Единственный род, виды которого зимуют на стадии бабочки - Emmelina Tutt.

ГЛАВА 5. ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Одной из наиболее важных и обсуждаемых проблем в современной зоогеографии является типизация ареалов. К настоящему времени предложено несколько вариантов классификации ареалов (Емельянов, 1974; Олсуфьев, 1980; Городков, 1984; Сергеев, 1986; Кривохатский, Емельянов, 2002 и др.). На основе распространения пальцекрылок на территории Дагестана были выделены ареалогические группировки видов по широтным и долготным составляющим.

Установлена довольно обширная группа бореальных лесных пальцекрылок - 11 видов (20%). Это обусловлено большим разнообразием типов лесов на территории Дагестана и относительно высокой экологической толерантностью лесных видов птерофорид. Некоторые из них способны заселять леса самых различных типов в пределах не только Палеарктики, но и Голарктики (Cnaemidophorus rhododactylus Den. et Schiff.). Виды, относящиеся к бореаль-ной лесостепной подгруппе, распределены также достаточно локально по узкой полосе лесостепной подзоны и составляют 14,5% от всей фауны пальцекрылок Дагестана. Самой малочисленной широтной группировкой (5,5%) можно считать группу пустынно-степных видов, что объясняется тем, что их основной ареал лежит несколько южнее, в более аридных регионах. В широтной группе ареалов заметно преобладают полизональные - 19 видов. Это составляет более трети всей фауны (34,5%) Дагестана, что связано с переходностью данной территории и разнообразием её ландшафтов.

В долготном распределении групп ареалов наблюдается хорошо выраженная закономерность. В долготной группе ареалов преобладают транспале-арктические виды (14 видов, 25,5%). В то же время экологическая пластичность видов данной группы позволила им заселить несколько природных зон, поэто-

му они составляют большинство из транспалеарктов Дагестана. Наиболее крупную долготную ареалогическую группу (по числу видов) составляют за-паднопалеарктические виды.

Был проведён анализ ареалов пальцекрылок и сопоставлены широтные и долготные составляющие ареалов (табл. 3).

Таблица 3

Состав ареалогических групп пальцекрылок фауны Дагестана

Ареалогическая группа Бореальная лесная Бореальная лесостепная Суббореальная степная Пустынно-степная Полизональная Эндемики Дагестана Всего:

Трансголарктическая 1 * - - - - - 1

1,8 1,8

Транспалеарктическая 7. - - - 7 - 14

12,7 12,7 25,5

Евролейско-западносибирская 1 6 4 ■ 1 - 12

1,8 10,9 7,3 1,8 21,9

Европейско-восточносибирская 1 - 3 - ~ - 4

1,8 5,5 7,3

Среднеазиатско-цснтральноазиатская " - 1 ■ 1

1,8 1,8

Европейско-центральноазиатская - 1 1 - 2

1,8 1,8 3,6

Европейско-малоазиатская 1 2 3 2 9 - 17

1,8 3,6 5,5 3,6 16,4 30,9

Восточнопалеарктическая - - - 1 1 - 2

1,8 1,8 3,6

Эндемики Дагестана - - - - - 2 2

3,6 3,6

Итого: 11 8 12 3 19 2 55

20 14,5 21,9 5,5 34,5 3,6 100

Примечание. Над чертой - число видов, под чертой - % от общего числа видов фауны

В целом это позволило установить закономерности в распределении видов Р1егор1юпс1ае по Дагестану. Наиболее распространенными типами ареалов являются европейско-малоазиатский полизональный, транспалеарктический бореальный лесной, транспалеарктический полизональный; такие ареалы имеют 23 вида или 41,8% от всей фауны. Тем не менее, эти три группы достаточно разнородны и различаются по своему происхождению и характеру распространения в Палеарктике. Виды, имеющие европейско-малоазиатский полизональный тип ареала, как правило, обладают оптимумом ареала в Средиземноморье,

и в большинстве случаев Дагестан становится северо-восточной точкой или периферией ареала. Виды с транспалеарктическим бореальным лесным типом ареала распространены по всей Евразии, а обширная лесная зона представляется наиболее населенной пальцекрылками в связи с масштабностью данной территории и, вследствие этого, с разнообразием биотопов внутри зоны. Транспалеарктическим полизональным типом ареала обладают в основном эвритопные виды, хорошо приспособленные к действию различных экологических факторов.

Достаточно большое число видов имеет европейско-западносибирский лесостепной тип ареала. В эту группу вошло шесть таксонов — типичных представителей лесостепной фауны, которые не проникают восточнее р. Енисея. Европейско-западносибирский степной тип ареала имеют четыре типичных степных вида, распространение которых на восток также ограничено енисейским рубежом. Близкий по форме Европейско-восточносибирский степной тип ареала имеют виды степных ландшафтов, которые распространены значительно восточнее и обитают как по всему степному Забайкалью {Merrifieldia leucodac-tyla Den. et Schiff), так и в Якутии (Merrifieldia tridactyla L.J.

Особо следует отметить два вида, являющихся эндемиками Дагестана (Agdistis rubasiensis и Stenoptilia kuruschensis), которые не могут рассматриваться в той или иной широтной или долготной группе, поскольку они не встречаются за пределами горных систем.

ГЛАВА 6. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ PTEROPHORIDAE

Из числа потенциальных вредителей в семействе на территории республики отмечено два вида — Marasmarcha cinnamomea и Cnaemidophorus rhododacty-lus, как наиболее обычные и массовые. Представлены данные по биологии этих видов, рассмотрены особенности развития, сроки вылета имаго, длительность развития преимагинальных стадий, спектр повреждаемых культур. В качестве биологических агентов борьбы против сорняков в республике рекомендуются Emmelina monodactyla и Pterophorus pentadactylus, которые с успехом могут повреждать вредоносные (в хозяйственном отношении) виды растений из сложноцветных, маревых и гречишных.

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ И ЭНДЕМИЧНЫЕ ВИДЫ ПАЛЫДЕКРЫЛОК

Дагестан является одним из густо населенных регионов Кавказа. Обширные площади природных ландшафтов освоены под выпас скота, сельхозугодья, виноградники и посадки других культур. Особенно серьёзным изменениям в растительном покрове подверглись участки степей предгорий и среднегорья, местами с проявлением опустынивания. Все это обусловило необходимость выявления видов пальцекрылок, нуждающихся в охране. На территории Дагестана отмечено 9 редких и эндемичных видов пальцекрылок (.Agdistis rubasiensis, A. falkovitshi, A. ingens, Stenoptilia stigmatoides, S. pamasia, S. kuruschensis, Procapperia linariae, Capperia maratonica, Pselnophorus poggei), нуждающихся в специальных мерах охраны на региональном уровне. Эти Pterophoridae могут выступать в качестве видов-индикаторов и маркеров

ступать в качестве видов-индикаторов и маркеров наиболее уязвимых биогеоценозов и населяющей их фауны насекомых. Предлагается включить эти виды в Красную книгу Республики Дагестана.

ВЫВОДЫ

1. Для фауны пальцекрылок Дагестана в настоящее время установлено 55 видов, относящихся к 19 родам и 3 подсемействам. Среди них описан 1 новый для науки вид, 17 видов приводятся впервые для исследуемого региона. Установлено, что фауна пальцекрылок Дагестана достигает наибольшего сходства с фаунами Волго-Донского (ф=48%), Западно-Кавказского (К^=44,3%) и Средне-Волжского (Кз=35,5%) регионов, с которыми она входит в единый фауно-экологический комплекс.

2. Анализ биотопического распределения видового состава пальцекрылок на территории Дагестана позволил выделить два крупных кластера на уровне сходства ^'=35-40%. К первому относится группировка видов мезофилов и ксеромезофилов, населяющие биотопы широколиственных лесов (разных типов), горных лугов и кустарниковых степей среднегорья. Второй кластер формирует группировка ксерофильных видов птерофорид, заселяющие биотопы степных и полупустынных биотопов.

3. По пищевой специализации среди пальцекрылок преобладают оли-гофаги - 26 видов (57,8%), к группе полифагов относится 6 (13,3)%, монофагов - 13 (28,9%). Пальцекрылки Дагестана обнаруживают широкий спектр трофических связей с растениями 23 ботанических семейств. Наибольшее число - 17 видов (бабочки подсемейств Р1а1урШтае и Р1егорЬоппае) питаются растениями из семейств Сложноцветных, 12 - Губоцветных, 6 (представители родов Рагар1а1урйИа, АтЫурННа, Магаътагска и Р1егоркоги5) - Бобовых, гусеницы 5 видов (бабочки родов Б1епорйИа и ЕттеИпа) развиваются на Норичниковых. На долю этих представителей приходится 72,7% всей фауны преторофорид республики.

4. Выделено пять фенологических групп пальцекрылок (весенне-летне-осенняя, весенняя, весенне-летняя, летняя, осенняя). С начала лёта пальцекрылок (середина марта) число видов медленно увеличивается и достигает пика в июле. С третьей декады июля начинается спад видового разнообразия, который заканчивается в последней декаде октября.

5. В районе исследований в широтной группе ареалов преобладают полизональные (19 видов, 34,5%), а в долготной - транспалеарктические (14 видов, 25,5%). Наиболее распространенными типами ареалов являются евро-пейско-малоазиатский полизональный, транспалеарктический бореальный лесной, транспалеарктический полизональный.

6. На территории Дагестана отмечено девять редких и эндемичных видов пальцекрылок {Agdistis айас1у1а, А. /аИсоуИяЫ, А. ¡щею, 51епорШ1а $И%та1о1йе8, 5". рагпая1а, & кигшсИепя!!;, Ргосаррепа Ипапае, Саррепа тага-1отса, РвеЫоркогт poggei), нуждающихся в специальных мерах охраны на

региональном уровне. Эти виды предложены для внесения в Красную книгу Республики Дагестан.

7. Выявлено два вида (Магаятагска стпатотеа, Спает '1с1ор}югш гЬо-йойшЯуЬя) потенциальных вредителей сельского хозяйства в пределах региона. В качестве биологических агентов борьбы против сорняков в республике рекомендуются ЕттеИпа топойас1у1а и Р1егоркогиз реШа<1ас1у1т.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. *Новый вид пальцекрылок (Ьер1с1ор1ега, Р1егор1юпс1ае) с Северного Кавказа // Энтомологическое обозрение. - С.Пб. Т. ЬХХ1Х, 2000. Вып. 4. - С. 876879.

2. Фенология пальцекрылок (Ьер1с1ор1ега, Р1егор1юпс1ае) Республики Дагестан // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. -Саратов, 2006 Вып. 5. - С. 69-72.

3. Материалы по фауне пальцекрылок (Ьер1с1ор1ега, Р1егор1топс1ае) Дагестана // Уч. Записки Благовещенского гос. педагогического университета. - Благовещенск, 2006. - С. 78-85.

4. Особенности морфологии крыла у пальцекрылок (Ьерк1ор1ега, Р1егор1юп-ёае) // Материалы конф. «Энтомологические исследования в Северной Азии». - Новосибирск, 2006. - С. 153-154. (в соавт. с П.Я. Устюжаниным)

5. Пальцекрылки рода Agdistis НиЬпег, [1825] фауны Дагестана. Проблема видов в группе Agdisíis /гапкетае Zelleт, 1847 // Эверсманния. Энтомологические исследования в России и соседних регионах. - Тула, 2007. Вып. 9. -С. 43-45.

6. Биотопическая приуроченность и пищевые связи пальцекрылок (Ьер1с1ор-(ега, Р1егор!юп(1ае) фауны Дагестана // Поволжский экологический журнал. - Саратов, 2007. Вып. 2. - С. 125-130. (в соавт. с В.В. Аникиным)

* — публикация в печатных изданиях перечня ВАК РФ.

Ковтунович Василий Николаевич

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАЛЬЦЕКРЫЛОК (ЦЕРГООРТЕЯА, РТЕЯОРНОКГОАЕ) ДАГЕСТАНА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано к печати 20.03.07. Формат 60x84 1/16. Объём 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ ¿05"

Типография Издательства Саратовского госуниверситета 410012, Саратов, ул. Астраханская 83

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ковтунович, Василий Николаевич

Введение

Глава 1. История изучения пальцекрылок Дагестана и прилегающих 7 территорий

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. Фауна птерофорид Дагестана

Глава 4. Экологическая характеристика фауны Pterophoridae Дагестана

4.1. Биотопическая приуроченность

4.2. Фенология птерофорид Дагестана

4.3. Пищевые связи гусениц

4.4. Экологические типы гусениц

Глава 5. Хорологический и зоогеографический анализ

Глава 6. Хозяйственное значение Pterophoridae

Глава 7. Редкие и эндемичные виды пальцекрылок 81 Выводы 87 Список литературы 89 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Дагестана"

Актуальность темы. Работа посвящена изучению фауны и экологии пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Республики Дагестан. Семейство пальцекрылок относится к подотряду дитризных молевидных чешуекрылых (Ditrysia), которое преимущественно распространено в тропических и субтропических широтах. В мировой фауне к настоящему времени известно около 1000 видов этого семейства (Gielis, 2003). Кавказ и, в частности, Дагестан, в отношении Pterophoridae является недостаточно изученной территорией. Об этом свидетельствует отсутствие специальных работ по экологии и распространению пальцекрылок и обнаружение до настоящего времени новых видов (Ковтунович, 2000). Практически не исследованы особенности экологии пальцекрылок: преимагинальные стадии, кормовые связи, фенология, суточная активность.

Кроме того, благодаря специфической биотопической приуроченности и особенностям биологии развития, многие пальцекрылки являются узкими эндемиками, редкими и спорадически встречающимися видами, часто в пределах горных ландшафтов. Отдельные типы экосистем в России фрагментарно сохранились только на Кавказе и особенно в Дагестане. Остро встаёт вопрос о сохранении биоразнообразия в этой достаточно густо населённой республике с высоким уровнем животноводства и большими рекреационными нагрузками на степные и горные экосистемы. Следует также отметить, что многие виды пальцекрылок выступают эдификаторами большинства биотопов субаридных и аридных ландшафтов. В хозяйственном отношении некоторые виды относятся к потенциальным вредителям и могут наносить вред лекарственным растениям.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение фауны и экологических особенностей пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Дагестана. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

- изучить видовой состав птерофорид, провести их таксономический и зоогеографический анализ;

- изучить ландшафтное и биотопическое распределение видов;

- выявить особенности фенологии, жизненных циклов и трофических связей чешуекрылых;

- установить редкие и нуждающиеся в охране виды семейства.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна пальцекрылок Дагестана определяется общностью генезиса с фаунами смежных регионов.

2. Птерофоридофауна республики имеет экологические особенности в связи с аридностью равнинных и горных природных ландшафтов региона.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация фауны Pterophori-dae Республики Дагестан. Выявлено 55 видов из 19 родов, принадлежащих к 3 подсемействам. Среди них 17 видов обнаружены впервые. По материалам полевых исследований и обработки музейных коллекций описан новый вид -Stenoptilia kuruschensis Kovtunovich, 2000. В процессе работы обосновано 4 новых синонима. Для большинства видов гусениц пальцекрылок выявлены кормовые растения, а для имаго - экологическая приуроченность. Впервые в регионе изучено ландшафтно-биотопическое распределение пальцекрылок. У большинства видов Pterophoridae установлены сроки лета, суточная активность и степень встречаемости. Выделено 5 фенологических групп. Полученные результаты дали возможность впервые проанализировать ареалы и географическое распределение пальцекрылок на территории Дагестана. Подготовлен список видов чешуекрылых, нуждающихся в охране на региональном уровне.

Научно-практическая значимость. Фактический материал расширяет научные представления б видовом составе и распространении пальцекрылок в европейской части России. Полученные сведения позволяют внести изменения в схемы фаунистического районирования Кавказа. Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении лепидопте-рофаун других территорий со схожими природными условиями. Эта информация рекомендуется к использованию при составлении Государственного кадастра животного мира России. Составленный список редких и эндемичных пальцекрылок предполагает включение этих видов во второе издание Красной книги Дагестана. Материалы работы могут применяться в различных исследованиях по экологии и фаунистике чешуекрылых. Возможно использование полученных сведений, приведенных в настоящей работе, для мониторинговых и экологических исследований. Они также представляют интерес для вузовских курсов по фауне и экологии насекомых. Результаты исследования использовались при составлении Каталога чешуекрылых России (Ustjuzhanin, Kovtunovich in lit.).

Апробация работы. Результаты работы докладывались на: XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, август 2002 г.), ежегодных конференциях студентов, аспирантов и молодых учёных биологического факультета Саратовского госуниверситета (2003-2005гг.), Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006 г.).

По теме диссертации опубликовано 6 работ, одна из них в издании перечня ВАК.

Декларация личного участия. Автором было собрано и определено 90% всего фактического материала по данному семейству исследуемой территории. Самостоятельно выполнены фотографии и рисунки редких видов Pter-ophoridae Дагестана и изученных биотопов. Лично проведен анализ биотопической приуроченности видов семейства, фаунистического состава, фенологических комплексов, трофических связей гусениц, а также выявлены редкие и эндемичные виды пальцекрылок Дагестана.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она содержит 6 таблиц и 16

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ковтунович, Василий Николаевич

Выводы

1. Для фауны пальцекрылок Дагестана в настоящее время установлено 55 видов, относящихся к 19 родам и 3 подсемействам. Среди них описан 1 новый для науки вид, 17 видов приводятся впервые для исследуемого региона. Установлено, что фауна пальцекрылок Дагестана достигает наибольшего сходства с фаунами Волго-Донского (Kj=48%), Западно-Кавказского (Kj=44,3%) и Средне-Волжского (Kj=35,5%) регионов, с которыми она входит в единый фауно-экологический комплекс.

2. Анализ биотопического распределения видового состава пальцекрылок на территории Дагестана позволил выделить два крупных кластера на уровне сходства Kj=35-40%. К первому относится группировка видов мезофилов и ксеромезофилов, населяющие биотопы широколиственных лесов (разных типов), горных лугов и кустарниковых степей среднегорья. Второй кластер формирует группировка ксерофильных видов птерофорид, заселяющие биотопы степных и полупустынных биотопов.

3. По пищевой специализации среди пальцекрылок преобладают олигофаги - 26 видов (57,8%), к группе полифагов относится 6 (13,3)%, монофагов - 13 (28,9%). Пальцекрылки Дагестана обнаруживают широкий спектр трофических связей с растениями 23 ботанических семейств. Наибольшее число - 17 видов (бабочки подсемейств Platyptilinae и Pterophorinae) питаются растениями из семейств Сложноцветных, 12 - Губоцветных, 6 (представители родов Paraplatyptilia, Amblyptilia, Marasmarcha и Pterophorus) - Бобовых, гусеницы 5 видов (бабочки родов Stenoptilia и Emmelina) развиваются на. Норичниковых. На долю этих представителей приходится 72,7% всей фауны преторофорид республики.

4. Выделено пять фенологических групп пальцекрылок (весенне-летне-осенняя, весенняя, весенне-летняя, летняя, осенняя). С начала лёта пальцекрылок (середина марта) число видов медленно увеличивается и достигает пика в июле. С третьей декады июля начинается спад видового разнообразия, который заканчивается в последней декаде октября.

5. В районе исследований в широтной группе ареалов преобладают полизональные (19 видов, 34,5%), а в долготной - транспалеарктические (14 видов, 25,5%). Наиболее распространенными типами ареалов являются ев-ропейско-малоазиатский полизональный, транспалеарктический бореаль-ный лесной, транспалеарктический полизональный.

6. На территории Дагестана отмечено девять редких и эндемичных видов пальцекрылок (Agdistis adactyla, A. falkovitshi, A. ingens, Stenoptilia stigmatoides, S. parnasia, S. kuruschensis, Procapperia linariae, Capperia mara-tonica, Pselnophorus poggei), нуждающихся в специальных мерах охраны на региональном уровне. Эти виды предложены для внесения в Красную книгу Республики Дагестан.

7. Выявлено два вида (Marasmarcha cinnamomea, Cnaemidophorus rhododactylus) потенциальных вредителей сельского хозяйства в пределах региона. В качестве биологических агентов борьбы против сорняков в республике рекомендуются Emmelina monodactyla и Pterophorus pentadactylus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ковтунович, Василий Николаевич, Саратов

1. Баранчиков Ю.Н., Плешанов А.С. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) // Насекомые зоны БАМ. — Новосибирск: Наука, 1987. —С. 99-124.

2. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа. - 1966. - 496с.

3. Вийдалепп Я.Р. Фауна пядениц гор Средней Азии. — М.: Наука. 1988. — 240 с.

4. Вийдалепп Я.Р., Красильникова Г.А., Даричева М.А. Эколого-фаунистический обзор пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Туркмении // Экология и распределение насекомых Туркменистана. — Ашхабад, 1992. — С. 89-152.

5. Городков К.Б, Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. — Л., 1984. — С. 3-20.

6. Гурлев И.А. Природные зоны Дагестана. Махачкала: Дагучпедгиз, 1972.-210 с.

7. Поль К.К. Природа Дагестана. Очерки. Махачкала, 1959. - 86 с.

8. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана // Мемуары геогр. отделения Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. М. - 1925. - Вып. 1.-41 с.

9. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозрение. Вып. 3. - 1974. - С; 497-522.

10. Загуляев А.К. Новые виды молевидных чешуекрылых (Lepidoptera: Psychidae, Thyrididae, Pterophoridae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1985. - Т. LXIV. № 4. — С. 773-788.

11. Загуляев А.К. 52. Сем. Pterophoridae — пальцекрылки // Определитель насекомых европейской части СССР. Л. - 1986а. - Т. 4. Ч. 3. — С. 26-215.

12. Загуляев А.К. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera: Pterophoridae) Средней Азии // Труды ВЭО. 19866. - Т. 67. — С. 76-94.

13. Загуляев А.К., Филиппова В.В. Новые и малоизвестные виды пальце-крылых молей фауны СССР (Lepidoptera, Pterophoridae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1976. - Т. 64. — С. 36-43.

14. Ковтунович В.Н. Новый вид пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) с Северного Кавказа // Энтомологическое обозрение. 2000. - Т. LXXIX. Вып. 4.-С. 876-879.

15. Ковтунович В.Н. Фенология пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Республики Дагестан // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Саратов, 2006 а. Вып. 5. - С. 69-72.

16. Ковтунович В.Н. Материалы по фауне пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Дагестана // Уч. Записки Благовещенского гос. педагогического университета. Благовещенск, 2006 б. - С. 78-85.

17. Ковтунович В.Н. Пальцекрылки рода Agdistis Hiibner, 1825. фауны Дагестана. Проблема видов в группе Agdistis frankeniae Zeller, 1847 // Эверсман-ния. Энтомологические исследования в России и соседних регионах. Тула, 2007. Вып. 9.-С. 4345.

18. Ковтунович В.Н., Аникин В.В. Биотопическая приуроченность и пищевые связи пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) фауны Дагестана // Поволжский экологический журнал. Саратов, 2007. Вып. 2. - С. 125-130.

19. Козакевич З.М. Семейство Пальцекрылки — (Pterophoridae) // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Вредные членистоногие (продолжение), позвоночные. Киев, 1974. - Т. II. — С 338.

20. Коршунов З.М. Биотопическое размещение дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в береговой зоне водохранилища Новосибирской ГЭС // Труды Биологического института СО АН СССР. -.1959. Вып. 5. - С. 215-218.

21. Коршунов З.М. Экологические группировки булавоусых чешуекрылых Западной Сибири // Труды Биологического института СО АН СССР. 1972. -Вып. 11.-С. 48-54.

22. Коршунов Ю.П. О фауне и биотопичееком размещении булавоусых чешуекрылых северной Барабы // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск, 1974.-С. 32-39.

23. Кузнецов В.И. Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур.— Спб.: Наука, 1999. Т. III. Ч. 2 - 410 с.

24. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). — СПб.: Наука, 2001. —С. 462.

25. Львов П.П., Абачев К.Ю. Растительность Предгорного Дагестана. // Физическая география Предгорного Дагестана. Ростов-на-Дону: РГПИ, 1984. -С. 101-122.

26. Мазин Л.Н. Основные итоги и перспективы исследований населений имаго булавоусых чешуекрылых природных зон СССР // Булавоусые чешуекрылые СССР. Новосибирск: Изд. СО АН СССР, 1987. - С. 73-76.

27. Мартыненко А.Б. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) города Владивостока // Чтения памяти А.И. Куренцова. Владивосток, 1994. -Вып. V.-С. 41-53.

28. Мартыненко А.Б. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rho-palocera) полуострова Муравьева Амурского //Чтения памяти А.И. Куренцова. - Владивосток, 1996. - Вып. 6. - С. 77-94.

29. Олсуфьев Н.Г. Типизация фауны слепней и зоогеографическое районирование территории СССР // Современные проблемы зоогеографии. М., 1980.-С. 81-115. .

30. Сергеев М.Г. Районирование фауны прямокрылых, и булавоусых чешуекрылых насекомых южных частей Западной и Средней Сибири, а также сопредельного Казахстана // Вопросы экологии. Новосибирск, 1980. - С. 1830.

31. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. - 237 с.

32. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Зоогеографическое районирование Сибири и сопредельных территорий в связи с типизацией ареалов саранчовых // VII Всесоюзная зоогеографическая конференция. Тезисы докладов. М., 1979. -С. 80-82. .

33. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Районирование фауны Orthoptera Сибири на основании сопряженности границ видовых ареалов // Зоологический журнал. 1983. - Т. 62. Вып. 6. - С. 869-877.

34. Стрельцов А.Н. Фауна и вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в горах Удоканского хребта // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск, 1995. - Вып. II. - С. 132143.

35. Стрельцов А.Н. Фауна, фенология имаго и биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) г. Благовещенска // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск, 1997. - Вып. III. - С. 124138.

36. Стрельцов А.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Западного Приамурья: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. — Новосибирск, 1998. — 22 с.

37. Устюжанин П.Я. 53. Семейство Pterophoridae — Пальцекрылки. // Определитель насекомых Дальнего Востока России, т. V. Ручейники и чешуекрылые. — Владивосток: Дальнаука, 1999. -Ч. 2. — С. 519-571.

38. Устюжанин П.Я. Пальцекрылки (Lepidoptera, Pterophoridae), азиатской части России: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Новосибирск, 2003.-22 с.

39. Устюжанин П.Я., Ковтунович В.Н. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera:Pterophoridae) Оренбургской области. //. Энтомологические и па-разитологические исследования в Поволжье. Сборник научных трудов. Саратов, 2005. - Вып. 4. - С. 34-37.

40. Устюжанин П.Я., Ковтунович В.Н. Особенности морфологии крыла у пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) // Материалы конф. «Энтомологические исследования в Северной Азии». Новосибирск, 2006. - С. 153-154.

41. Уткин Н.А. Булавоусые чешуекрылые Курганской области // Булавоусые чешуекрылые СССР. Новосибирск: Изд. СО АН СССР, 1987. - С. 105 - 108.

42. Фалькович М.И., Стекольников А.А. Отряд Lepidoptera — чешуекрылые. Введение. // Определитель насекомых европейской части СССР. JL, 1978. -Т. 4. 4.1.-С. 5-39.

43. Флеров А.В. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов-на-Дону: Ростиздат, 1938. - 694 с.

44. Чернов Ю.А. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

45. Чистяков Ю.А. Эколого-фаунистический обзор чешуекрылых надсе-мейств Bombycoidea, Notodontoidea и некоторых Noctuoidea южного Приморья // Новые сведения о насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1981. -С. 86-101.

46. Шодотова А.А. Экологические особенности распределения огневок Джергинского заповедника // Конференция посвященная 10-летию заповедника «Джергинский». Тез. докл. Улан-Удэ, 2003. - С. 84-86.

47. Эльдорадов М.М. Географическое положение, границы и береговая линия Низменного Дагестана // Труды естественного геогр. факультета. -Махачкала, 1972. Вып. 7. - С. 3-5.

48. Adamczewski S. On the systematics and origin of the generic group Oxyptilus Zeller (Lep., Alucitidae) // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. 1951.- V.l. - Pp. 9-20, 301388.

49. Amsel H.G. Die Lepidopteren Palaestinas. Eine zoogeographisch-oekologische Studie // Zoogeographica. 1933. - V.2. - P. 1-137.

50. Amsel H.G. Neue palastinensische Lepidopteren // Mitt. Zool. Mus. Berlin. -1935a.-V. 20.-P. 271-319.

51. Amsel H.G. Weitere Mitteilungen uber palaestinensische Lepidopteren // Veroff. Dtsch. Kol. Mus. Bremen. 19356. - V. 1. - P. 225-277.

52. Amsel, H.G. Microlepidoptera collected by E. P. Wiltshire in Iraq and Iran // Bull. Soc. Fouad Ent. 1949. - V.33. - 271-351.

53. Amsel H.G. Neue Pterophoriden, Gelechiiden und Tineiden aus Palastina und Malta (Microlep.) // Bull. Soc. Fouad Ent. 1954. - V. 38. - P. 51-53.

54. Amsel, H.G. Kleinschmetterlinge vom Jordantal // Z. wien. ent. Ges. 1955a. -V.40.-P. 276-282.

55. Amsel H.G. Uber mediterrane Microlepidopteren und einige transcaspische Arten.// Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 19556. - V.31. - P. 51-57.

56. Amsel H.G. Kleinschmetterlinge aus Nordost-Arabien, der Ausbeute A.S. Talhouk. Beitr. naturk. Forsch. SBdW.Dtl. - 1958. - V.l7. - P. 61-82.

57. Amsel H.G. Irakische Kleinschmetterlinge II // Bull. Soc. ent. Egypt. 1959a. - V.43.-P. 41-83.

58. Amsel H.G. Microlepidoptera aus Iran I I Stuttg. Beitr. Naturk. 19596. -V.28. - P. 29-30.

59. Amsel H.G. Microlepidopteren aus SW.-Arabien der Aus-beuten H. Scott und E.B. Britton, 1937/38 // Beitr. naturk. Forsch. SBdW.Dtl. 1961. - V. 20. - P.49-61.

60. Amsel H.G. Eine neue afghanische Stenoptilia Art (Lep., Pter.) // Beitr. naturk. Forsch. SBdW.Dtl. 1967. - V. 26. - P. 15-16.

61. Arenberger E. Die palaearktischen Agdistis-Arten // Beitr. Naturk. Forsch. SW.Deutschl. 1975. -V. 36. - P. 185-226.

62. Arenberger E. Ergenzende Bemerkungen zur Familie Pterophoridae // Z. ArbGem. st. Ent. 1986. - Bd. 37. - P. 76-80.

63. Arenberger E. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Stenoptilia Htibner, 1825 (Lepidoptera, Pterophoridae). Nota lepid. - 1990. - Bd. 13(2-3). - P. 90-107.

64. Arenberger E. Microlepidoptera Palaearctica, Pterophoridae. Braun, Karlsruhe. - 1995. - V. 9. - P. 1-258.

65. Arenberger E. Pterophoridae aus Zentralasien und angrenzenden Territorien (5.Teil) (Lepidoptera). Z.Arb. Gem. Ost. Ent. - 2002. - V. 54. - P. 133-143.

66. Bigot L. 110. Pterophoridae. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Lepidoptera) // Reichenbachia. Staatliches Mus. Tierkud. Dresden. 1967. - B. 9. Nr. 20 - P . 175-180.

67. Bigot L. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 192. Pterophoridae (Lepidoptera). Reichenbachia. - 1970. - V.12. -P. 281-286.

68. Bigot L. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 248, Pterophoridae II. Faun. Abhandl. - 1973. - V. 4. - P. 113-117.

69. Bigot L. & Picard J. Paraplatyptilia n. nov. pour Mariana Tutt, 1907, preoc-cupe. Nouvelle capture en France de Stenoptilodes taprobanes (Felder, Rogen-hofer, 1875) (Lepidoptera, Pterophoridae). Alexanor. - 1986. - Suppl. 14 (6). -17 p.

70. Buszko J. Alucitidae (Lepidoptera). Klucze do oznaczania owadow Polski. Warszawa. - 1977. - V.27(38). - 18 p. .

71. Buszko J. Die Verbreitung von Federmotten in Polen.- Polskie Pismo ent. -1977.-V. 47.-P. 17-22.

72. Buszko J. Manchurian Pterophoridae (Lepidopteraj from the collection of the Institute of Systematic and Experimental Zoology, Polish Academy of Sciences, Cracow // Bulletin Entomologique de Pologne, Wroclaw. 1977. - V. 44. - P. 333-337.

73. Buszko J. Eber systematische Stellung der Gattungen in der Gattungs-Gruppe Stenoptilia-Platyptilia // Polskie Pismo ent. 1978. - V. 48. - P. 67-79.

74. Buszko J. Der Verbreitungscharacter von Pterophoridae in Mitteleuropa // Symp. Int. Entomofaun. Europae Median. 1979. - V. 7. - P. 248-250.

75. Buszko J. Pterophoridae (bepidopteraj Bulgariens // Bulletin Entomologique de Pologne, Wroclaw. -1979. V. 49. - P. 683-703.

76. Buszko J. Pterophoridae (Lepidoptera). Klucze do oznaczania owadow Pol-ski. Warszawa. - 1979. - V. 27(44). - P. 9-140.

77. Buszko J. Notes on bionomics and early stages of some Pterophoridae (Lepidoptera; // Polslie Pismo ent. Wroclaw. 1985. V. 55. - P. 209-211.

78. Caradja A. Beitrag zur Kenntnis der geographischen Verbreitung der Mikrolepidopteren des palaearktischen Faunengebietes, nebst Beschreibungen neuer Formen // III. Teil.- Dt. ent. Z. Iris. 1920. - V. 34. - P. 75-179.

79. Caradja A. Uber einige bei Sutschansk gesammelte Pyraliden und sonstige Kleinfalter. Dt. ent. Z. Iris. - 1926. - V. 40. - P. 36-43. .

80. Caradja A. Materialien zu einer Mikrolepidopterenfauna des Mienshan, Provinz Shansi, China.- Dt. ent. Z. Iris. 1939. - V.53. - P. 1-15.

81. Caradja A., Meyrick E. Materialien zu einer Mikrolepidopteren -Kwantungs.-Dt.Ent.Z."Iris". 1934. - B.48. - P. 28-43.

82. Caradja A., Meyrick E. Materialien zu einer Lepidopterenfauna des Taishan massivs, Provinz Shantung. Dt. ent. Z. Iris - 1936. - B.50. -P. 135-155.

83. Caradja A. Uber einige bei Sutschansk gesammelte Pyraliden und sonstige Kleinfalter. Dt. ent. Z. Iris. - 1926. - B. 40. - P. 36-43.

84. Caradja A. Materialien zu einer Mikrolepidopterenfauna des Mienshan, Provinz Shansi, China. Dt. ent. Z. Iris. - 1939. - B. 53. - P. 1-15.

85. Caradja A., Meyrick E. Materialien zu einer Mikrolepidopteren -Kwantungs.-Dt.Ent.Z."Iris". 1934. - B.48. - P. 28-43.

86. Caradja A., Meyrick E. Materialien zu einer Lepidopterenfauna des Taishan massivs, Provinz Shantung.- Dt. ent. Z. Iris. 1936. - B. 50. - P. 135-155.

87. Caradja A., Meyrick E. Materialien zu einer Mikrolepidopterenfauna des Yuelingshanmassivs (Provinz Yuennan). Dt. ent.,Z. Iris. - 1937. - B. 51. - P. 137-182.

88. Derra G. Emmelina jezonica pseudojezonica ssp. nov. Nota lepid. - 1987. -B.10. - P. 71-78.

89. Dugdale J.S., Kristensen N.P., Robinson G.S., Scoble M.J. The Smaller Mi-crolepidoptera-Grade superfamilies // Lepidoptera, Moths and Butterflies.- Handbook of Zoology. Berlin; New York. 1999. - Pt 35. V. 1. - P. 217-232.

90. Fazekas I. Beitrage zur Kenntnis der Pterophoridae-Fauna Ungarns, Nr.2. Die Federmotten Nord-Ungarns (Nordliches Mittelgebirge) Lepidoptera: Pterophoridae. Folia Historico Naturalia Musei Matraensis. - 1993. - V. 18. - P. 97-137.

91. Fazekas I. Pterophoridae Hungariae, I. Folia comloensis. - 2000. - V. 8. -P. 1-112.

92. Fazekas I. Federmotten aus der Mongolei, Russland, der Turkei, der Balkanhalbinsel und Afrika, mit Beschreibung neuer Arten (Microlepidoptera: Pterophoridae). Folia comloensis. - 2003. - V. 12. - P. 5-24.

93. Gibeaux C. Etude des Pterophoridae (37e note). Sur quelques especes de Pterophoridae d'Asie Centrale. Phegea. - 1995. - V. 23. - P. 91-104.

94. Gibeaux С. Etude des Pterophoridae (40e note) Elements pour une faune Pterophoridae d'Asie centrale (Lepidoptera, Pterophoridae). Alexanor. - 1996.1. V. 19 (7).-P. 415-448.

95. Gibeaux C., Nel J. Description de Stenoptilia gratiolae n. sp. Etude des Pterophoridae (14e note) // Bull. Ass. Nat. Vall'e Loing. 1990. - V. 65. - P. 199-209.

96. Gielis C. Generic revision of the superfamily Pterophoroidea. Zool. Verh. Leiden. - 1993.-V 290.-P. 1-139.

97. Gielis C., Division of the Pterophoridae into tribes (Lepidoptera) // Quad-riphina. 2000. - B.3. - P. 57-60.

98. Gielis C. World Catalogue of Insects, 4: Pterophoroidea Alucitoidea. 2003. -198 p.

99. Hannemann H.J. Taxonomische und nomenklatorische Veranderungen bei den Pterophoridae. Dt. Ent. Z. (N.F.). - 1974. - B. 21. - P. 193-201.

100. Hannemann H.J. Verzeichnis und Typenverbleib der mitteleuropaischen Pterophoriden I.- Dt. Ent. Z. (N.F.). 1975a. - B. 22. - P. 179-186.

101. Hannemann H.J. Verzeichnis und Typenverbleib der mitteleuropaischen Pterophoriden II.- Dt. Ent. Z. (N.F.). 19756. - B. 22. - P. 343-349.

102. Hannemann H.J. Notizen uber Federmotten.- Dt. Ent. Z. (N.F.). 1976. - B. 23.-P. 295-296.

103. Hannemann H.J. Uber Platyptilia capnodactyla (Zeller, 1841).- Dt. Ent. Z. (N.F.). 1977a. - B. 24. - P. 219-221.

104. Hannemann H.J. Kleinschmetterlinge oder Microlepidoptera, III. Federmotten (Pterophoridae), Gespinstmotten (Yponomeutidae), Echte Motten (Tineidae).-Die Tierwelt Deutschlands. 17 plates. Jena. 19776. - B. 63. - P. 1274.

105. Hannemann H.J. Pterophoriden aus der Sammlung Snellen, I. Dt. Ent. Z. (N.F.). - 1980. - B. 27. - P. 95-101.

106. Hannemann H.J. Pterophoriden aus der Sammlung Snellen, II.- Dt. Ent. Z. (N.F.). 1982. - B. 29. - P. 411-416.

107. Haworth A.H. Lepidoptera Britannica III //1 J. Murray, London. 1811. - P. 377-511.

108. Hubner J. Sammlung Europaeische Schmetterlinge. Augsburg, 1796-1834. 71 pi.-P. 1-78.1.nnaeus C. Systema Natura, Pars Lepidoptera. Ed. X. Laurentii Salvii, Holmiae. - 1758.-P. 1-824.

109. Meyrick E. Lepidoptera Heterocera (Pyrales): Fam. Pterophoridae / Wyts-man, P. Genera Insectorum. Tervuuren. - 1910. - V.l00. - P. 1 -22.

110. Meyrick E. Pterophoridae, Orneodidae / Wagner, H. Lepidopterorum Catalogue. Berlin.-1913.-V. 17. - P. 1-44.

111. Nel J. Note sur les Stenoptilia francais des Saxifrages. Quatrieme contribution a la connaissance des premiers etats des Pterophoridae (Lepidoptera, Pterophoridae). Alexanor. 1986 a. - B. 14 (6). - P. 41-45.

112. Nel J. Sur les premiers etats des Procapperia et des Capperia (sensu stricto) en Provence. Deuxieme contribution a la connaissance de la biologie des Pterophoridae du sud de la France (Lepidoptera, Pterophoridae). Alexanor. 1986 c. -B. 14 (6).-P. 25-32.

113. Nel J. Sur les premiers etats des Oidaematophorus francais. Premiere contribution a la connaissance de la biologie des Pterophoridae du sud de la France. (Lepidoptera, Pterophoridae). Alexanor. 1986 d. - B. 14 (6). - P. 7-16.

114. Nel J. Sur les premiers etats des Pterophorus (sensu stricto) de France (Lepidoptera, Pterophoridae). Cinquieme contribution a la connaisance de la biologie des Pterophoridae du sud de la France. Alexanor. - 1987. - B. 15 (1). - P. 29-34.

115. Nel J. Sur les premiers etats des Merrifieldia Tutt, 1905, de France (Lepidop-tera, Pterophoridae). Alexanor. 1988. - B. 15 (8). - P. 487-503.

116. Nel J. Quelques donn,es biologiques sur les Amblyptilia Hiibner, 1825, de France. DouziJbme contribution la connaissance .de'la biologie des Pterophoridae de la france.- Alexanor. 1989. - B. 15. - P. 20-24.

117. Nel J., Praia C. Emmelina pseudojezonica Derra, 1987, stat. rev. Description de ses premiers Btats. Alexanor. - 1991. — B. 17. - P. 23-29.

118. Pierce F.N., Metcalfe J.W. The genitalia of the british Pyrales with the deltoids and plumes. Liverpool. - 1938. - P. 1-67.

119. Schwarz R. Motyli, III. Praha. - 1953. - P. 1-159.

120. Scopoli J.A., Entomologia Carniolica exhibens insecta carnioliae indigena et distributa in ordines, genera, species varietates methodo Linnaeana // J.T. Trattner, Vindobonae. 1763. -P. 1-420.

121. Staudinger O. Lepidopteren des Kentei-Gebirges. Dt. ent. Zt. Iris. - 1892. -B.5.-P. 301-393.

122. Staudinger O., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaearctischen Faunengebietep. Berlin. - 1901. - P. 67-132.

123. Staudinger O. Beschreibung neuer lepidopteren des europaeischen Faunengebietes. Berl. ent. - 1870. - Z. 14. - P. 326-327.

124. Sutter R. Stenoptilia annadactyla sp. n. (Insecta, Lepidoptera, Pterophoridae). Reichenbachia. Staatliches Mus. Tierkud. Dresden. 1988. - B. 25. Nr. 37. - P. 181-184.

125. Sutter R. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Lepidoptera Alucitidae.-Beitr. ent. Berlin. - 1990. - B. 40. - P. 113-119.

126. Sutter R. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Lepidopteraterophoridae.-Beitr. ent. Berlin. 1991. - B. 41. - P. 27-121.

127. Tutt J.W. Types of the genera of the Agdistid, Alucitid and Orneodid plume moths // Entomologist's Rec. J. 1905. - Var. 17. - P. 34-37.

128. Ustjuzhanin P.Ya. Plume moths (Pterophoridae, Lepidoptera) of Siberia and the Russian Far East. // Atalanta. 1996. - Vol.27. N. 1/2. - P. 345-409.

129. Ustjuzhanin P.Ya. New species, distribution records and synonymies of plume moths (Lepidoptera, Pterophoridae) from the Palaearctic region. Nota lepid. -2001.-V. 24(3).-P. 11-32.

130. Ustjuzhanin P.Ya., Kovtunovich V.N. A new species of plume moyh (Lepidoptera: Pterophoridae) from southern Siberia. // Entomologist's Gazette. 2002. -V. 53.-P. 25-31.

131. Yano K. Taxonomic and biological sudies of Pterophoridae of Japan. // Pacific Insects.- 1963.-B. 5.-P. 65-209.

132. Wasserthal L. Generalisierende und metrische Analyze des primaeren Borstenmusters der Pterophoriden-Raupen. Zeitschr. zur Morphologie der Tiere. - 1970.-B. 68.-P. 177-254.

133. Zeller P.C. Vorlaufer einer vollstandigen Naturgeschichte den Pterophoriden, einer Nachtfalterfamilie.- Isis von Oken. 1841. - B. 34. - Pp. 756-794, 827-891.

134. Zeller P.C. Verzeichniss der vom Prof. Dr Loew in der Turkeij und Asien gesammelten Lepidoptera.- Isis von Oken. 1847. - B. 40. - P. 3-39.

135. Zeller P.C. Revision der Pterophoriden.- Linnaea Ent. 1852. - В. 1. - P. 319-413.