Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка вклада составляющих планктонной биоты в общую деструкцию органического вещества планктона Красноярского водохранилища

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Оценка вклада составляющих планктонной биоты в общую деструкцию органического вещества планктона Красноярского водохранилища"

На правах рукописи

чУ/ А

Попелышцкая Ирина Мирельевна

ОЦЕНКА ВКЛАДА СОСТАВЛЯЮЩИХ ПЛАНКТОННОЙ БИОТЫ В ОБЩУЮ ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПЛАНКТОНА КРАСНОЯРСКОГО

ВОДОХРАНИЛИЩА

03 00 16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

<-<иох Г3150

Красноярск 2007

003173150

Работа выполнена на кафедре физиологии растений и биотехнологии в Институте естественных и гуманитарных наук ФГОУ ВПО «Сибирский государственный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Виктор Моисеевич Гольд

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, доцент Елена Анатольевна Иванова кандидат биологических наук Татьяна Анатольевна Зотина

Ведущая организация Институт водных и экологических проблем СО РАН

Защита состоится 14 ноября 2007 года в Ю00 часов на заседании диссертационного совета №К 212,099,02 при ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» (660041, г Красноярск, пр Свободный, 79)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Инстигута естественных и гуманитарных наук ФГОУ ВПО «Сибирский государственный университет» (660041, г Красноярск, пр Свободный, 79)

Автореферат разослан «13» октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Г Н Скопцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования Обмен веществом и энергией являются наиболее существенными показателями, определяющими экологическое состояние водоема, включая трофический статус, самоочищающую способность и другие процессы (Винберг, 1960, 1965а, 1972, 1983, Алимов, 1989, 2000, Бульон, 1983) Статистический анализ продукционно-деструкционных процессов за многолетний период вносит весомый вклад в развитие теории функционирования водных экосистем (Алимов, 2000) В большинстве глубоководных водохранилищ при оценке энергетических потоков процессы деструкции превалируют над продукцией Дефицит свободной энергии в системе не может быть покрыт только за счет приюка аллохтонной органики (Константинов, 1982, Гольд и др , 1985), поэтому, возникает необходимость оценки вклада в деструкционные процессы отдельных составляющих основных планктонных сообществ и учета возможности потребления внеклеточных органических веществ в процессе гетеротрофного и миксотрофного питания (Гольд и др , 1993,1998)

В связи с эгим, количественная оценка дыхания составляющих планктонной биоты приобретает в последнее время все большую актуальность Однако, несмотря на важность, данная задача вряд ли может считаться решенной однозначно, в первую очередь, это касается оценки дыхания фитопланктона С другой стороны бактерио-, фито-, зоопланктон являются одними из основополагающих звеньев в функционировании водной экосистемы, оценка их доли дыхания - это важная научная проблема (Гольд и др, 1985, Гольд и др, 1994, Олейник, 1996), которая позволит более полно и объективно оценить энергетические потоки, самоочищающую способность водной экосистемы и осуществить вклад в разрешение глобальной проблемы чистой воды за счет рационального использования водных и биологических ресурсов, обеспечивающих экологическую безопасность региона

Цель - изучить пространственно временную динамику деструкции органического вещества планктона, оценить вклад фито-, бактерио- и зоопланктона как компонентов экосистемы в общий процесс дыхания на примере глубоководного Красноярского водохранилища

В связи с этим решались следующие задачи

• оценить вклад в деструкцию органического вещества составляющих планктона на основе экспериментальных и натурных исследований,

• провести сравнительный анализ различных методов расчета дыхания составляющих планктонной биоты,

• исследовать пространственно - временную динамику деструкции органического вещества планктона

• выявить факторы, оказывающие наибольшее влияние на структурно функциональные характеристики планктонной биоты,

1Л

) 4

• на основе полученных данных уточнить современный трофический статус водохранилища

Положения, выносимые на защиту.

1 Коэффициенты удельной интенсивности дыхания фитопланктона Красноярского водохранилища зависят от вида доминирующих водорослей Интенсивность дыхания фитопланктона и его вклад в общую деструкцию зависит от плотности популяции водорослей При биомассе водорослей выше 30 г/м2 или ниже 0,3 г/м2 вклад фитопланктона в общее дыхание не превышает 10 %

2 В экосистеме глубоководного Красноярского водохранилища согласно экспериментальным и расчетным методами вклад в общее дыхание составил для бактерипланктона - (54,6±2,1)%, фитопланктона -(25,6±1,3), зоопланктона - (9,8±0,6) Соотношение вклада бактерио- и фитопланктона в общую деструкцию органического вещества зависит от условий водности В многоводные годы превалирует дыхание бактери-опланктона - (64,4±1,8)%, в маловодные дыхание фито- (51,5±1,7)% и бактериопланктона соизмеримы (47,8±1,8)%

3 Проведенный анализ различных методов расчета позволил рекомендовать физиологический способ для оценки дыхания составляющих планктонной биоты при проведении гидроэкологического мониторинга Красноярского водохранилища рекомендуется расчета

4 Самым значительным фактором, оказывающим влияние на все составляющие планктонной биоты Красноярского водохранилища, является период его функционирования

Научная новизна В рамках комплексного экологического мониторинга глубоководного Красноярского водохранилища (за 20 летний период) впервые

• проведена сравнительная оценка различных методов расчета дыхания основных составляющих планктона,

• оценен вклад основных составляющих планктона в общий процесс деструкции органического вещества экспериментальными и расчетными методами,

• изучена пространственно временная динамика продукционно - де-струкционных процессов в водохранилище,

• выявлены факторы, оказывающие наибольшее влияние на основные структурные и функциональные характеристики планктонной биоты,

Практическая значимость Предлагаемая работа является составной частью изучения закономерностей функционирования Красноярского водохранилища Оценка долей дыхания составляющих планктонной биоты позволяет прогнозировать экологическое состояние системы Полученные данные входят в сервисную базу данных «Биота» (Роспатент, свидетельство № 2003620149) Работы выполнялись в процессе комплексных исследований совместно с кафедрами

физиологии и микробиологии и гидробиологии и ихтиологии, в рамках программы «Сибирь» и ее части «Чистый Енисей», в рамках госбюджетной темы «Взаимосвязь биологической комплексной (биотестирование и биоиндикация) оценки качества воды и состояния экосистем крупных водных объектов на примере бассейна Енисея» (87 1503)

На разных этапах исследования была поддержана грантами РФФИ (№99-0564340, № 01-04-49328), Американского фонда гражданских исследований (CRDF - №РЕС - 002), Министерством образования РФ «Университеты России - фундаментальные исследования»

Апробация работы Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном лимнологическом совещании (Лиственничное на Байкале, 1985), VI Всесоюзном совещании «Проблемы продукционной гидробиологии» (Санкт-Петербург, 1990), Всесоюзном совещании «Методы изучения первичной продукции пресноводного планктона» (Борок, 1989), научных чтениях, посвященных памяти профессора Б Г Иоганзена (Томск, 1998), VII съезде гидробиологического общества (Ярославль, 1996), краевой научно практической конференции «Новые технологии для управления и развития региона» (Красноярск, 2000), Всероссийской научно конференции «Проблемы экологии и развитие городов» (Красноярск, 2000г), юбилейной конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2000), IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006) Публикации По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 4 в центральной печати, 1 в издании, рекомендованном ВАК Личный вклад автора заключается в планировании и проведении эксперимента с дробной фильтрацией планктона, сборе материала в составе комплексных экспедиций Красноярского государственного университета под руководством профессора Гольд 3 Г в период с 1978 по 1986 гг, обработке проб, проведении статистического анализа и интерпретации данных При проведении эксперимента пробы отбирались и обрабатывались лично автором

Автор выражает глубокую благодарность за ценные советы и помощь научному руководителю профессору В М Гольд, профессору 3 Г Гольд, профессору Е Я Мучкиной

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы Работа изложена на 101 странице, содержит 32 рисунка и 14 таблиц Список литературы включает 161 наименований, в том числе 34 на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ДЫХАНИЕ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПЛАНКТОННОЙ БИОТЫ КАК ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ (Обзор литературы)

Проведен анализ литературных данных определения вклада фито-, бакте-рио- и зоопланктона в общий процесс деструкции органического вещества на различных водоемах Приводится анализ изменения величин дыхания состав-

ляющих планктонной биоты в зависимости от трофического статуса различных водных экосистем

Глава 2. ЭКОСИСТЕМА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Заполнение началось в 1967 г, в 1970 году НПУ достиг 243 м Полный объем водных масс - 73,3 км3, полезный - 30,4 км3 Водохранилище вытянуто с севера на юг на 396 км, средняя ширина 6,5 км, наибольшая в районе Красноту-ранского плеса - 15 км, минимальная в приплотинном районе - 2,5 км Максимальная глубина равна 105 м (в приплотинной части), средняя -37 м (Подлип-ский, Широков, 1977, Ольшанская и др , 1977) Красноярское водохранилище это глубоководный предгорный водоем, долинного типа, расположенный в двух зонах южной - лесостепной и северной - горно-таежной С учетом рельефа, стоковых течений и гидрологических характеристик на водохранилище выделены следующие плесы Усть-Абаканский, Моховский, Краснотуранский (верховье), Новоселовский, Приморский (средняя часть), Щетинкинский, При-плотинный (низовье) (Ольшанская и др , 1977, Гольд и др , 2001)

Водохранилище является водоемом сезонного регулирования, уровень воды в котором определяется главным образом режимом работы Красноярской ГЭС и величиной притока воды в водохранилище Колебание уровня зависят от НПУ и УМО, составляющих 243 м и 225 м соответственно В соответствии с уровнем УМО исследуемые годы можно разделить на три группы многоводные (1980, 1983, 1984, 1985, 1986, 1987, 1988, 1992, 1995), средневодные (1978, 1979, 1982, 1991, 1994, 2000), маловодные (1981, 1989, 1990, 1993, 1996, 1997, 1998) Вода характеризуется как маломинерализованная мягкая, относящаяся к гидрокарбонатному классу кальциевой группы В 1983 - 1995 гг минерализация вод колебалась по акватории от 47 до 367 мг/л (Агеев и др , 1995) Реакция воды в основном слабощелочная, рН колеблется в интервале 7,4 - 7,6 Температура воды в поверхностном слое колеблется от 15 до 22°С, прозрачность воды равна (2,86 ± 0,12) м (Гольд,и др ,2001)

Антропогенное влияние - загрязнение нефтепродуктами в районе поступления стока от Усть - Абакана, Краснотуранска, Приморска, поступление промышленных и хозбытовых сточных вод п п Новоселово, Приморск, Анаш, рас-сеяный сток с береговой зоны, неочищенное ложе водохранилища, рекреационная нагрузка

В составе фитопланктона зарегистрировано 239 видов водорослей (Кожевникова, 2000), относящихся к 6 основным отделам Сезонная вариация видовой структуры фитопланктона прослеживается по основным плесам «Цветение» вод впервые проявилось на Краснотуранском плесе где синезеленые водоросли достигали максимальных плотностей 13 г/м3, (1982 г) и 20 г/м3 (1993 г) (Гольд и др, 1998) В межгодовой динамике четко проявляется сокращение числа видов водорослей со 188 до 90 (Гольд и др , 1998) Первичная продукция фитопланктона — 14,6 - 16,9 ккал/м'сут, деструкция органического вещества 25,9 ккал/м3сут (Иванова, 2004)

В бактериопланктоне преобладают кокки, средняя численность варьирует от 1,5 до 4,5 млн кл /л, биомасса изменяется 0,6 до 3,5 г/м3, продукция 0,3 до 1,9 ккал/м3сут, деструкция от 1,7 до 14,4 ккал/мэсут (Мучкина, 2004)

Зоопланктон Красноярского водохранилища носит рачковый характер В его составе в водохранилища зарегистрировано 109 видов, в том числе- коловратки - 43 вида, кладоцеры - 42, копеподы - 24 (Gold et а], 2000) Численность зоопланктона варьирует от 12538 экз/м3 (1990 год) до 75153 экз/м3 (1993 г), а биомасса от 0,184 г/м3 (1990) до 1,057 г/м3 (1978 г) (Гольд и др , 2000)

Видовой состав ихтиофауны представлен 22 видами рыб и одним пред-ставшелем рыбообразных (минога сибирская) (Чупров , 2001) Процесс формирования ихтиофауны Красноярского водохранилища такой же, как в большинстве водохранилищ резкое сокращение числа реофилов, ихтиоценоз на 90,5% состоит из представит елей лимнофилыюго комплекса По всей акватории доминируют виды окунь, плотва сибирская, лещь (Штейнберг, 1994) Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для работы послужили результаты исследований Красноярского водохранилища в составе комплексных экспедиций Красноярского государственного университета Часть материалов отбиралась и обрабатывалась автором в составе комплексных экспедиций и работе на стационаре в период с 1978 по 1986 год (отобрано и обработано 1992 пробы) Отбор проб производился на стандартных продукционных станциях Красноярского водохранилища (Гольд и др, 2000) Пробы планктона отбирались в трех повторностях с 5 функциональных горизонтов поверхность, прозрачность (S), 2,5S, 0,5 дисфоти-ческого слоя, дно Пробы для определение кислорода, плотности фито-, бакте-риопланктона отбирали батометром Молчанова, пробы зоопланктона отбирали сетью Джеди Обработка проб проводилась по общепринятым методикам Продукцию и деструкцию органического вещества определяли скляночным методом в кислородной модификации (Винберг, 1984) Для определения вклада основных составляющих планктона в общий процесс дыхания использовали 5 различных экспериментальных и полуэмпирических методов расчета

Первый (1) - метод дробной фильтрации проб планктона по составляющим (зоо-,фито-, бактериопланктон) Эксперимент был проведен автором в 1983, 1984 г г при мониторинговых исследованиях и 1985 г на стационаре (ст38, 39, 40 Сыдинский запив) Для изменения соотношения плотностей составляющих планктона механическим путем, исследуемые пробы, взятые с функциональных горизонтов, последовательно фильтровались через мельничный газ № 64, мембранные фильтры с диаметром пор 0,85 мкм и 0,25 мкм (рис 1) Склянки с исходными и профильтрованными пробами (по три повтор-ности) экспонировались in situ на соответствующих горизонтах в течение 6-8 часов На всех этапах до и после фильтрации, и в исходных пробах определяли плотности фито-, зоо- и бактериопланктона, первичную продукцию и деструкцию органического вещества

Рис 1 - Схема проведения эксперимента для одного горизонта (метод дробной фильтрации) 1,2 - пробы по 120 мл по три повторпости для определения плотности фито-, бактерио- и зоопланктона непосредственно после фильтрации и после экспонирования соответственно Одновременно на каждом этапе фильтрации отбирались пробы для определения деструкции и экспонировались m situ 6-8 часов

Во втором способе (2) дыхание фитопланктона (Яф, г02/м3сут) оценивалось как 10% максимального фотосинтеза (Приймаченко, 1981, Одум, 1986) и

о

вычислялось по формуле Нф =--—-, где Aopt - максимальная величина пер-

Вфор,

вичной продукции (на горизонте), определяемая экспериментально на каждой станции в г02/м3сут., Вфор4 - биомасса фитопланктона на этом же горизонте, в г/м3, Вф -биомасса фитопланктона г/м2

В третьем способе (3) дыхание бактериопланктона (R„) и /;„5„( определяли экспериментально, дыхание зоопланктона считали равным 16% от общего (Гу-тельмахер, 1986, Андронникова, 1996) Дыхание фитопланктона (Нф) вычленяли из общего дыхания Нф - R0 - - 0 16R^

В четвертом способе (4) доли дыхания основных составляющих планктона определяли методом многомерной линейной регрессии кФВФ =К6Щ (Лакин, 1980, Глотов и др , 1982) кф,к„кб- коэффициен-

ты удельной интенсивности дыхания (единицы биомассы) фито-, зоо- и бактериопланктона соответственно, Вф,В,,Вб, их биомассы на соответствующих го-

ризонтах и станциях ЯЛщ, - величина общего дыхания, на соответствующей станции или горизонте, определялась экспериментально

В пятом полуэмпирическом способе (5) дыхание определяли физиологическим методом (Алимов, 1983, 1989, Гольд и др ,2000) Общее дыхание (Я^щ) в пробе определялось экспериментально, дыхание бактерио- и зоопланктона рассчитывалось по формулам

(лг, -аг„)?*24 . к = у *24,где Ы,, N0 - конечная и начальная чис-

ленность бактерий в этой же пробе за время экспозиции I, 9 — потребление кислорода одной бактериальной клеткой, аскорость потребления кислорода 1-того вида зоопланктона с индивидуальной массой V/,, И, - количество особей, ? = 2 25°"(20" - температурная поправка (Винберг, 1983) Дыхание фитопланктона (Яф), определялось из балансового уравнения

-Я,

В дальнейшем данные способы оценки дыхания будут иметь номера, соответствующие приведенным выше (1, 2, 3,4, 5)

Для оценки взаимосвязи биотических и абиотических показателей экосистемы Красноярского водохранилища использовали многомерный дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализы Расчеты проводили при помощи пакета статистического анализа (^аивЦса 6 0» Исходные данные были получены запросами из гидробиологической базы данных Красноярского водохранилища «Биота»

Глава 4. ВКЛАД СОСТАВЛЯЮЩИХ ПЛАНКТОНА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА

Для определения вклада компонентов планктонной биоты в деструкцию органического использовали пять вышеупомянутых способов

Вклад составляющих планктона в общее дыхание в эвфотическом слое по

п / К /

результатам эксперимента составил у» = (60,1,6±1,9)%, % =(29,5, ±4,7)%, % = (10,4± 1,2)%, в столбе воды V = (61,7±3,3)%, К*/„ =

/ "<Ач / общ / 1(<>6щ

(28,5±7,6)%, К/„ =(9,8 ±2,2)%

Во втором способе расчета наряду с дыханием определяли коэффициенты

удельной интенсивности дыхания фитопланктона (кф = — г02/г сут) В резуль-

в

тате расчетов был выявлен существенный разброс величин удельных интен-сивностей дыхания фитопланктона, как на отдельных станциях, так и по водохранилищу в целом Следует отметить, что величина кф зависит от вида доминирующих на станции водорослей Так, например на 18 и 26 станциях в июне 1983 года (максимальный фотосинтез отмечен в поверхностном слое) при прак-

тически одинаковых значениях биомасс, но разных доминирующих видах (на станции 18 по биомассе доминирует Fragilaria crotonensis - 62%, на станции 26 доминирует Melosira granulata -76 4%), удельные интенсивности дыхания отличаются в 5 раз На станциях 44 и 45 - Новоселовский плес в этом же сезоне и при максимальном фотосинтезе так же в поверхностном слое, при равных по величине биомассах удельные интенсивности не отличаются, их отношение равно 1 На этих станциях доминируют одни и те же водоросли - на 44 станции Melosira granulata, Asterionella Formosa (68% в сумме вклад одинаковый), на станции 45 - Melosira granulata, Asterionella Formosa (70% в сумме вклад одинаковый) Такие же закономерности отмечены на ряде других станций Красноярского водохранилища в разные месяцы и годы исследований При совпадении биомасс водорослей и слоя, в котором отмечен максимальный фотосинтез, коэффициенты удельной интенсивности дыхания фитопланктона (кф) существенно отличаются при доминировании различных водорослей и не отличаются, если доминирующими являются одни и те же виды Так же было установлено, что амплитуда колебаний зависит от видового разнообразия

водорослей Согласно полученным данным, наименьшая амплитуда колебаний значений коэффициентов удельной интенсивности дыхания наблюдается в 1987 году, как по месяцам (июнь, июль, август), так и за весь летний период В 1987 г наблюдается резкое снижение индекса Шеннона до 0,25 бит (Кожевникова, 2000) В 1987 году отмечено последовательное уменьшение амплитуды

видового разнообразия, так как в сезонном аспекте отмечается закономерное снижение индекса видового разнообразия от июня к августу

Изменение интенсивности дыхания фитопланктона меньше, чем коэффициентов удельной интенсивности, что подтверждает зависимость дыхания отдельной клетки от плотности их популяции На ряде станций Красноярского водохранилища были выявлены следующие закономерности дыхание фитопланктона составляет менее 10% от общего дыхания, если биомасса фитопланктона превышает 30 г /м2 или ниже 0,3 г/м2, то есть интенсивность дыхания фитопланктона зависит от величины его биомассы Такие же соотношения были отмечены для Днепровских водохранилищ (Приймаченко, 1981)

Вклад фитопланктона в общее дыхание, вычисленный этим способом -изменяется от 9,1% до 25,9% в эвфотической зоне и от 4,6% до 15,4% в столбе воды

При расчете дыхания третьим способом на раде станций суммарное дыхание бактерио- и зоопланктона было равно общему дыханию, то есть дыхание фитопланктона ранялось нулю В данном методе согласно литературным данным (Гутельмахер, 1987, Андроникова, 1993) дыхание зоопланктона принима-

колебания

от июня к августу, что совпадает с динамикой изменения

лось равным 16% от общего. Для Красноярского водохранилища такой вклад зоопланктона в деструкцию органического вещества является несколько завышенным, особенно для столба воды, согласно методу дробной фильтрации он не превышает 10%. При переходе к усредненным данным данные артефакты нивелируются и в целом по водохранилищу, за исследуемый период получены следующие результаты:

К"/„ = (30,3±3,2)% % =(53,1±3,4)% эвфотический слой

= (34,6±5,4)% % = (51,8±2,1) % столб воды.

При расчете четвертым способом в балансовом уравнении присутствует свободный член регрессионного уравнения (рис. 2). Наличие, которого можно объяснить тем, что в других способах расчета не учитывалось дыхание на подержание планктонной биоты. Его величина существенно изменяется по месяцам и оси водохранилища от верховья к нижней части и годам. Свободный член регрессионного уравнения представляет собой траты кислорода на химическое окисление взвешенного и растворенного органического вещества, поэтому его изменения от почти 20% общей деструкции в июне до 5,2% в августе, вероятно, определяется притоком аллохтонной органики в весенний период.

□ Свободный член аБактериопланктон 0 Зоопланктон 33 Фитопланктон

Июнь Июль Август

Рис. 2- Вклад фито_, бактерио- и зоопланктона в общее дыхание по месяцам. Красноярское водохранилище

По результатам регрессионного анализа, за исследуемый период вклад фитопланктона в общее дыхание в столбе воды составляет: (24,0±3,1)%, зоопланктона - (8,3±2,8)%, бактериопланктона - (59,7±7,2)%.

Наименьшее количество отрицательных коэффициентов присутствует при вычислении вклада составляющих планктона в общее дыхание с использованием физиологических методов, что позволяет оценить дыхание, как на отдельных станциях, так и в целом по водохранилищу.

Вклад зоопланктона в общее дыхание, рассчитанный данным методом не превышает 10%. Вклад фито- и бактериопланктона более значим. Соотношение между вкладом фито- и бактериопланктона в общее дыхание зависит от условий водности. В многоводные годы преобладает вклад бактериопланктона в общее дыхание (К6/Яобщ= (64,4±1,8)%; 1у11о6щ= (30,7±1,7)%; 11з/11общ= (4,8±1,5)%). В маловодные годы дыхание фитопланктона и бактериопланктона

соизмеримы - (11ф/Ко6щ= (51,5±1,7)%, ^«6«= (47 8±1,8)%, К3/11абщ= (0,7±0,1)%) Возможно, это объясняется высоким уровнем продуктивности фитопланктона в маловодные и низким в многоводные, что было отмечено для ряда водохранилищ (Куйбышевское, Рыбинское, Братское) Доля дыхания зоопланктона в многоводные годы выше, чем в маловодные

Таблица 1 - Дыхание (г02/м2сут ) основных составляющих планктона Красноярского водохранилища и их вклад в общее дыхание (%) в столбе воды за летний период (пятый способ расчета)____

Год Дыхание

бактериопланктон зоопланктон фитопланктон общее

г02/м2 % гОз/м" % гОг/м'' % гОг/ы1

1982" 6,30 45,8 0,18 1,3 7,29 52,9 13,77

1983" 17,81 60,4 2,62 8,9 9,05 30,7 29,48

1984" 26,74 69,5 2,57 6,7 9,17 23,8 38,48

1987" 31,07 61,3 1,49 2,9 18,11 35,8 50,67

1989 43,18 42,4 0,73 0,7 58,5 56,9 101,96

1990 32,93 54,6 0,14 0,2 27,28 45,2 60,35

1991" 31,90 51,2 0,22 0,4 30,11 48,4 62,22

1992" 17,50 66,5 0,23 0,9 8,57 32,6 26,31

1993 31,31 ----- ... .. 44,9 0,70 1,0 37,75 54,1 69,76

Многоводные , средневодные , маловодные - годы

В целом за период исследований вклад в дыхание, рассчитанный физиологическим методом в эвфотической зоне составил для бактериолланктона -(60,9±2,8) %, фитопланктона - (36,2 ± 4,2)%, зоопланктона (2,9 ±0,9)% В столбе воды - дыхание бактериолланктона составило - (55,2±2,7)%, фитопланктона -(42,3 ± 2,9)%, зоопланктона - (2,6 ±0,8)% от общего дыхания планктона

Вклад фито-, бактерио- и зоопланктона в общее дыхание изменяется по годам В течение летнего периода не выявлено достоверных различий в изменении дыхания составляющих планктона, хотя можно отметить уменьшение доли дыхания бактериолланктона в общем процессе деструкции от июня к августу, возможно, это объясняется притоком аллохтонной органики в весенний период

Все методы расчета показали, что за период исследований основной вклад в дыхание планктона Красноярского водохранилища осуществляется бактериопланктоном, данная закономерность отмечается и для других водохранилищ (Романенко, 1985, Минеева, 1987, Номоконова, 1991, Бульон, 1993, Гольд и др, 1993) При этом его величина несколько ниже, чем в других водоемах и составляет л6/п =(54,6±2,1)% Вклад зоопланктона в общее дыхание

/ К"Ощ

П /

составил Уп = (9,8±0,6)%, в то время как, по мнению ряда авторов, его величина может составлять до 50% от общего дыхания и существенно зависит от

сезона (Гутельмахер, 1986; Андроникова, 1993). Дыхание фитопланктона составило: R*/K =(25,6±1,3)%.

Рис. 3 - Вклад составляющих планктона в общее дыхание планктона, рассчитанный разными способами. Обозначение способов расчета в тексте.

Метод дробной фильтрации позволил определить вклад фито-, бактерио-и зоопланктона в деструкцию органического вещества Красноярского водохранилища. К недостаткам данного метода можно отнести его трудоемкость и сложность в постановке. При проведении эксперимента только на одном функциональном горизонте необходимо отобрать, а затем обработать 50 проб, что не позволяет рекомендовать его для мониторинговых исследований.

При определении дыхания как доли фотосинтеза (2) в отдельных точках измерений дыхание бактериопланктона превышало общее дыхание, что можно объяснить, прежде всего, тем, что интенсивность его дыхания определяется в фильтрованных пробах. По мнению ряда авторов, скляночные методы его определения, как радиоуглеродный, так и кислородный не учитывают отмирающую часть планктона в начале экспозиции (Биологические ..., 1985). Так же измеряемая величина частично включает дыхание других микроскопических форм гетеротрофного микропланктона. Величина коэффициентов энергетического обмена зависит от количества и качества органического вещества в водохранилище (Ро-маненко, 1985).

Доля дыхания фитопланктона как 10% максимального фотосинтеза для Красноярского водохранилища возможно является заниженной. Следует отметить, что коэффициенты удельной интенсивности рассчитываются для эвфотиче-ской зоны, которая составляет лишь около 17% в глубоководном Красноярском водохранилище.

В третьем способе расчета завышенная доля дыхания зоо- и бактериопланктона не позволила определить дыхание фитопланктона во всех точках, где производились исследования.

Для использования метода многомерной линейной регрессии необходимы длительные многолетние мониторинговые ряды наблюдений. Он начинает хорошо работать при наличии 50 и более уравнений. Что не позволяет применять его для оценки дыхания фито-, бактерио и зоопланктона в отдельных точках измерений

Результаты расчета долей дыхания физиологическим методом позволили определить дыхание на всех исследуемых станциях. При этом следует отметить отсутствие отрицательных значений в дыхании составляющих планктонной био-ты, которые были получены на отдельных станциях другими методами. Полученные данным методом величины согласуются с экспериментальными данными, полученными при последовательной фильтрации. Все выше перечисленное позволяет рекомендовать этот метод для дифференциальной оценки дыхания составляющих планктонной биоты Красноярского водохранилища при мониторинговых исследованиях.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННО ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ДЕСТРУКЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

В связи с тем, что не было выявлено достоверных отличий в изменении дыхания фито-, бактерио и зоопланктона по акватории водохранилища (от верховья к низовью) и в течение летнего периода, было проведено исследование пространственно временной динамики экспериментально полученных величин продукции и деструкции органического вещества водохранилища.

За исследуемый период минимальное значение деструкции отмечено в 1979 г (0,3 Ю2/м3) - максимальное в 1989г. (4,2 г02/м3)(рис.4).

Так же было проанализировано изменение деструкции органического по акватории водохранилища (верхний, средний, нижний участки) и в сезонном аспекте. Статистический анализ не выявил достоверных различий в пространственно временном изменении деструкции органического вещества Красноярского водохранилища (р>0.05, N=325).

Рис.4 - Динамика средневзвешенных значений деструкции органического вещества (г02/м3) Красноярского водохранилище.

Средневзвешенные значения первичной продукции достоверно изменяются по месяцам исследований (рЮ.0007, N=325). Наблюдается последовательное уменьшение первичной продукции от июня к августу при этом характер изменения в эвфотическом слое и столбе воды одинаков (рис.5).

5

год

Дэст^чц«

Рис.5- Сезонная динамика средневзвешенных значений (г02/м3сут) валовой первичной продукции и деструкции органического вещества планктона Красноярского водохранилища в эвфотической слое (Ц) и всем столбе воды ( Ш) за период с 1978 по 2005 гг.

Анализируя продукционно — деструкционные характеристики время исследований Красноярского водохранилища разбили на пять отрезков, которые условно назвали: начальный (1) с 1978 г по 1980 г., становления (2), с 1981 по 1985 г., квазистационарный (3), с 1986 по 1990 г., стационарный (4), с 1991 по 1995 г., стабилизационный (5), с 1996 по 2000 г.

Фактором, оказывающим достоверное влияние на все исследованные составляющие планктонной биоты, стал период функционирования водохранилища: для деструкции р = 0,030, для биомасс: фитопланктона р = 0,060, бакте-риопланктона р = 0,0005, зоопланктона р = 0,0008. Остальные факторы оказывают достоверное влияние на изменение отдельных составляющих планктонной биоты Красноярского водохранилища. Так по слоям (эвфотический, дисфо-тический, столб) достоверно изменяется биомасса бактериопланктона (р = 0,031), по участкам водохранилища достоверно изменяется биомасса зоопланктона (р = 0,007) и бактериопланктона (р = 0,012).

При проведении многофакторного дисперсионного анализа были выявлены некоторые закономерности изменения исследованных составляющих планктонной биоты Красноярского водохранилища. По оси водохранилища в течение летнего периода достоверно изменяется биомасса зоопланктона (р = 0,007) и фитопланктона (р = 0,051). По акватории водохранилища в рамках отдельного периода исследования достоверно изменяется деструкция органического вещества (р = 0,049), биомасса фито- (р = 0,021) и зоопланктона (р = 0,050). В рамках периода достоверны сезонные изменения деструкции органического вещества (р = 0,031), биомассы фито- (р = 0,005) и бактериопланктона (р = 0,015). В рамках одного периода исследования и месяца наблюдается достоверное различие в изменении по акватории водохранилища деструкции органического вещества (р = 0,035), биомассы зоо- (р = 0,000) и фитопланктона (р = 0,051). Все остальные исследованные совокупности факторов достоверного влияния на изменения составляющих планктонной биоты не оказывают.

2,5 -

А

Ь 2 "

О

2 1,5 -

О

0,5

0

2

3

Период исследования

4

5

Рис. 6. Пространственная динамика средневзвешенных значений валовой первичной продукции (сплошная линия) и деструкции органического вещества (прерывистая линия) планктона в фотической зоне (-•-) и всем столбе воды (А-) по периодам исследования (обозначения в тексте) Красноярского водохранилища

Характер многолетней динамики первичной продукции и деструкции органического вещества Красноярского водохранилища свидетельствует о том, что в периоды от начального до квазистационарного, в водохранилище активно происходили процессы трансформации автохтонного и аллохтонного органического вещества, а в последующие годы при стабильном уровне первичной продукции, доля аллохтонного вещества значительно снизилась. Это, по-видимому, связано как со стабилизацией гидробиологического режима и утилизацией органического вещества залитой площади водохранилища, так и с уменьшением степени антропогенной нагрузки определяемой состоянием промышленного освоения прилегающих территорий.

Рис. 7 - Изменение средневзвешенных значений деструкции (г02/м3сут) органического вещества по участкам (верхний, средний, нижний) Красноярского водохранилища по периодам исследования.

В начальный период деструкция последовательно убывает от 0,99 Ю2/м3сут. в верхней части водохранилища до 0,38 Ю2/м3сут. в нижней, во второй период динамика изменения противоположная - наблюдается последова-

V средняя верховье

тельное возрастание от 1,76 г02/м3сут. в верховье до 2,67 г02/м3сут. в нижней части. В третьем периоде происходит увеличение деструкции органического вещества от 2,30 г02/м3сут. в верховье до 2,57 г02/м3сут. в средней части, а затем уменьшение до 1,66 г02/м3сут. в нижней части водохранилища. В четвертом периоде значение деструкции практически не изменяется по оси водохранилища. В пятом периоде наблюдается уменьшение деструкции от 1,36 г02/м3сут. в верхней части до 0,95 г02/м3сут. в средней, затем увеличение до 1,36 г02/м3сут. в нижней (рис.7). Можно отметить, что сила влияния участка водохранилища (верхний, средний, нижний) как фактора постоянно уменьшается от первого периода (р=0,030), где составляет 60% , до последнего (р=0,210) где составляет 8 %. , то есть со временем происходит выравнивание деструкционных процессов по оси водохранилища.

Приморский ппе

Щетинкинский плес

6 "'

Приплотинный плес

Рис. 8 - Динамика изменения деструкции в сезонном аспекте в рамках периода исследования на основных плесах и в целом по водохранилищу

На Краснотуранском плесе величина деструкции в июне была наиболее высокой в периоды становления и квазистационарном, в июле - в период становления и стационарном, в августе - в периоды стационарном и стабилизации Наиболее выражена сезонная динамика деструкции в периоды становления и в стационарном На Новоселовском плесе сезонные изменения в периоды начальный и становления выражены слабо, но в последующие значимо проявляются, особенно в стационарном периоде при резком увеличении в июле На Щетинкинском плесе наряду с возрастанием средневзвешенных значений деструкции в течение периодов функционирования зарегистрировано резкое увеличение размаха колебаний этих показателей в стационарный период

На Приплотинном плесе в наибольшей степени сезонная динамика проявлялась в периоды становления и стационарного состояния

В целом по водохранилищу проявление сезонной динамики деструкции органического вещества планктона наиболее выражено в период становления и стационарный период Это, по-видимому, связано как с особенностями каждого года исследований (водностью, количеством осадков, интенсивностью солнечной радиации), так и стадией функционирования экосистемы Красноярского водохранилища Так, в межгодовой динамике средневзвешенных показателей численности бактериопланктона, Красноярского водохранилища значительное увеличение отмечено в период становления, а резкое возрастание численности всех основных составляющих планктона зарегистрировано в стационарный период [Гольд и др, 2000, Гольд и др, 2001]

ВЫВОДЫ

1 Коэффициенты удельной интенсивности дыхания фитопланктона на различных станциях при совпадении слоя максимального фотосинтеза и биомасс водорослей не отличаются, если доминирующими являются одни и те же виды и существенно отличаются при доминировании различных видов водорослей Минимальная амплитуда колебаний коэффициентов удельных

интенсивностей дыхания фитопланктона по месяцам (июнь, июль,

август) и весь летний период отмечена в 1987 году, когда наблюдалось резкое снижение индекса Шеннона - до 0,25 бит

2 Вклад фитопланктона в общее дыхание зависит от плотности водорослей Если биомасса фитопланктона превышает 30 г /м2 или ниже 0,3 г/м2, то его дыхание составляет менее 10% от общего дыхания Такие закономерности были отмечены на 26 из 32 исследованных в разные годы станций Красноярского водохранилища, что подтверждает зависимость дыхания отдельной клетки от плотности популяции

3 Свободный член в уравнении регрессии С+ В,^ + к,В,+к6Вб = представляет собой траты кислорода на химическое окисление взвешенного и растворенного органического вещества, поэтому его изменения от почти 20%

общей деструкции в июне до 5,2% в августе, определяется притоком аллох-тонной органики в весенний период

4 Основной вклад в деструкцию органического вещества Красноярского водохранилища осуществляется бактериопланктолом В среднем с учетом всех способов расчета дыхание бактериопланктона составляет Яб= (54,6±2,1)%, фитопланктона- 11ф= (25,6±1,3)%, зоопланктона - К,= (9,8±0,6)% от общего дыхания Соотношение между вкладом фито- и бактериопланктона в общее дыхание зависит от условий водности В глубоководные годы превалирует дыхание бактериопланктона - (64,4±1,8)%, з маловодные - дыхание фито (51,5±1,7)% и бактериопланктона соизмеримы (47,8±1,8)%

5 Проведенный многофакторный дисперсионный анализ показал, что период функционирования водохранилища оказывает достоверное влияние на все исследованные составляющие планктонной биоты для деструкции, продукции, биомасс, фито-, бактерии-, зоопланктона (р < 0,05, N=325)

6 Сравнительная оценка методов расчета долей дыхания составляющих планктонной биоты выявила что

• экспериментальный метод дробной фильтрации трудоемок в постановке и требует обработки большого количества проб, что не позволяет рекомендовать его при проведении мониторинговых исследований,

• расчетные методы не позволяют определить вклад составляющих биоты во всех точках измерения,

• наименьшее количество артефактов наблюдается при расчете дыхания физиологическим методом, который позволил оценить доли дыхания фито-, бактерио- и зоопланктона во всех точках исследований Данный метод может быть рекомендован для определения дыхания составляющих планктона при проведении гидроэкологического мониторинга Красноярского водохранилища

7 По величинам вклада бактерио и фитопланктона в общее дыхание Красноярское водохранилище можно отнести к мезотрофному водоему с элементами эвтрофирования.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Попельницкая И М Сравнительная оценка двух способов расчета дыхания фитопланктона Красноярского водохранилища/И М Попельницкая, В М Гольд, 3 Г Гольд, Е Я Мучкина // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей Красноярск КГУ, 1985 -с 31-37

2 Гольд В М О причинах нарушения второго закона термодинамики в водных экосистемах/ В М Гольд, 3 Г Гольд, И М Попельницкая //Круговорот вещества и энергии в водоемах - Иркутск Гидрохимия,1985 - Выпуск 7 -с 25-27

3 Гольд 3 Г Пространственно - временная динамика биологического самоочищения глубоководного водохранилища/3 Г Гольд, Г Н Скопцова, О П Дубовская, Е Я Мучкина, И М Попельницкая //Материалы Всесо-

юзного совещания по санитарной гидробиологии 4 02 - 7 02 86 г , г Москва-Москва МГУ, 1986 - с 7-9

4 Белоног Н П Отработка методики оперативного биотестирования сточных вод промышленных предприятий г Красноярска/Н П Белоног, И М Попельницкая - Отчет о научно - исследовательской работе Красноярский государственный университет № государственной регистрации 01910039287 Красноярск, 1991 -90 с

5 Гольд В М Дыхание фитопланктона Проблемы и методы /В М Гольд, Н М Минеева Н М, И М Попельницкая, 3 Г Гольд //Методические вопросы Изучение первичной продукции планктона внутренних водоемов С-П.1993 - с 66-74

6 Гольд В М Проблемы энергетики функционирования экосистем /В М Гольд, 3 Г Гольд, И М Попельницкая //Актуальные проблемы биологии, Красноярск КГУ, 1994 - с 29

7 Попельницкий В А Дыхание и энергетические проблемы функционирования экосистем/В А Попельницкий, Т Н Ануфриева, В М Гольд, И М Попельницкая //VI 1-й съезд гидробиологического общества РАН, октябрь 1996 -С 81-83

8 Гольд В М Дыхание фитопланктона Саянского и Красноярского водохранилищ /В М Гольд, В А Попельницкий, 3 Г Гольд, Т Н Ануфриева, А В Шапошников, И М Попелышцкая//Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод, Ярославль 1996-С 23-25

9 Гольд В М Организация баз данных и их использование для изучения энергетическог о баланса водных экосистем/В М Гольд, Т Н Ануфриева, А В Шапошников, И М Попельницкая//Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования Томск 1998 -с 314-316

10 Попельницкая И М , Сукцессионное развитие Красноярского водохранилища/И М Попельницкая, В А Попельницкий, 3 Г Гольд, В М Гольд, ЕЯ Мучкина //Новые технологии дтя управления и развития региона/Сб материалов краевой научно-практической конференции/Под ред Н Н Довженко, КГАЦМиЗ -Красноярск, 2000 - с 114-117

11 Попельницкая И М Оценка доли дыхания фитопланктона Красноярского водохранилища /И М Попельницкая, В А Попельницкий, В М Гольд, 3 Г Гольд, Е Я Мучкина, Т Н Ануфриева //Проблемы экологии и развитие городов Всероссийская научно практическая конференция Красноярск 5-6 июня 2000 - с 145-146

12 Попельницкая И М Дыхание фитопланктона в оценке состояния водных экосистем /И М Попельницкая, В А Попельницкий, В М Гольд, 3 Г Гольд, Е Я Мучкина, Т Н Ануфриева//Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края материалы У-ой

юбилейной региональной конференции - Красноярск СибГТУ, 2000а - с 90-92

13 Попельницкая И М Оценка доли дыхания отдельных составляющих планктонных сообществ Красноярского водохранилища/И М Попельницкая, В А Попельницкий, 3 Г Гольд, В М Гольд, Е Я Мучкина //Проблемы использования и охраны природных ресурсов центральной Сибири Вып 2 Красноярск КНИИГиМС, 20006 - с 166-171

14 Попельницкая И М Сукцессионное развитие Красноярского водохранилища /ИМ Попельницкая, В А Попельницкий, 3 Г Гольд, В М Гольд, Е Я Мучкина // Новые технологии для управления и развития региона/Сб материалов краевой научно-практической конференции/ Под ред Н Н Довженко, КГАЦМиЗ -Красноярск,2000в - с 114-117

15 Попельницкая ИМ Энергетические аспекты функционирования фитопланктона Красноярского водохранилища /И М Попельницкая, В М Гольд, 3 Г Гольд, В А Попельницкий, Е Б Миниахметова, Т Б Горбане-ва, Е Я Мучкина //Проблемы использования и охраны природных ресурсов центральной Сибири Вып 3 Красноярск КНИИГиМС, 2001 - с 140144

16 Попельницкий В А Анализ динамики деструкции планктона Красноярского водохранилища /В А Попельницкия, И М Попельницкая, В М Гольд, 3 Г Гольд, Е Я Мучкина // IX съезд гидробиологического общества РАН (г Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г), Тезисы докладов II том-С 97

17 Попельницкая ИМ Деструкция органического вещества планктона Красноярского водохрагилища (1977 - 2005 г г) /ИМ. Попельницкая, В А Попельницкий, ЕЯ Мучкина // Вестник КрасГАУ, выпуск 15-Красноярск, 2006.- С 268 - 271

Подписано в печать Й Ю. 04> формат 60x84/16 Бумага тип Печать офсетная Усл. пл. Тираж 100 Заказ ЧЧ

Сибирский федеральный университет Институт естественных и гуманитарных наук Издательский центр

660041 г Красноярск, пр Свободный, 79

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попельницкая, Ирина Мирельевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ДЫХАНИЕ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПЛАНКТОННОЙ БИОТЫ КАК

ОБЪЕКТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ (Обзор литературы).

ГЛАВА 2. ЭКОСИСТЕМА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1.Отбор проб.

3.2. Методы определения дыхания составляющих планктонной биоты.

3.3. Статистические методы анализа.

ГЛАВА 4. ВКЛАД СОСТАВЛЯЮЩИХ ПЛАНКТОНА КРАСНОЯРСКОГО

ВОДОХРАНИЛИЩА В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА.

4.1 Экспериментальное определение дыхания фито-, бактерио- и зоопланктона.

4.2. Определение дыхания фитопланктона как доли первичной продукции.

4.3. Вычленение дыхания фитопланктона из балансового уравнения.

4.4 Определение дыхания составляющих планктона методом многомерной линейной регрессии.

4.5. Физиологический метод определения дыхания составляющих планктонной биоты.57 4.6 Сравнительная оценка различных способов определения долей дыхания составляющих планктона.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ДЕСТРУКЦИИ

ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка вклада составляющих планктонной биоты в общую деструкцию органического вещества планктона Красноярского водохранилища"

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Обмен веществом и энергией являются наиболее существенными показателями, определяющими экологическое состояние водоема, включая трофический статус, самоочищающую способность и другие процессы (Винберг, 1960, 1965а, 1972, 1983; Алимов, 1989, 2000; Бульон, 1983). Статистический анализ продукционно-деструкционных процессов за многолетний период вносит весомый вклад в развитие теории функционирования водных экосистем (Алимов, 2000). В большинстве глубоководных водохранилищ при оценке энергетических потоков процессы деструкции превалируют над продукцией. Дефицит свободной энергии в системе не может быть покрыт только за счет притока аллохтонной органики (Константинов, 1982; Гольд и др., 1985), поэтому, возникает необходимость оценки вклада в деструкционные процессы отдельных составляющих основных планктонных сообществ и учета возможности потребления внеклеточных органических веществ в процессе гетеротрофного и миксотрофного питания (Гольд и др., 1993; 1998).

В связи с этим, количественная оценка дыхания составляющих планктонной биоты приобретает в последнее время все большую актуальность. Однако, несмотря на важность, данная задача вряд ли может считаться решенной однозначно, в первую очередь, это касается оценки дыхания фитопланктона. С другой стороны бактерио-, фито-, зоопланктон являются одними из основополагающих звеньев в функционировании водной экосистемы, оценка их доли дыхания - это важная научная проблема (Гольд и др, 1985; Гольд и др., 1994; Олейник, 1996), которая позволит более полно и объективно оценить энергетические потоки, самоочищающую способность водной экосистемы и осуществить вклад в разрешение глобальной проблемы чистой воды за счет рационального использования водных и биологических ресурсов, обеспечивающих экологическую безопасность региона.

Цель - изучить пространственно временную динамику деструкции органического вещества планктона, оценить вклад фито-, бактерио- и зоопланктона как компонентов экосистемы в общий процесс дыхания на примере глубоководного Красноярского водохранилища.

В связи с этим решались следующие задачи:

• оценить вклад в деструкцию органического вещества составляющих планктона на основе экспериментальных и натурных исследований;

• провести сравнительный анализ различных методов расчета дыхания составляющих планктонной биоты;

• исследовать пространственно - временную динамику деструкции органического вещества планктона.

• выявить факторы, оказывающие наибольшее влияние на структурно функциональные характеристики планктонной биоты;

• на основе полученных данных уточнить современный трофический статус водохранилища.

Положения, выносимые на защиту:

1. Коэффициенты удельной интенсивности дыхания фитопланктона Красноярского водохранилища зависят от вида доминирующих водорослей. Интенсивность дыхания фитопланктона и его вклад в общую деструкцию зависит от плотности популяции водорослей. При био

2 2 массе водорослей выше 30 г/м или ниже 0,3 г/м вклад фитопланктона в общее дыхание не превышает 10 %.

2. В экосистеме глубоководного Красноярского водохранилища согласно экспериментальным и расчетным методами вклад в общее дыхание составил для: бактерипланктона - (54,6±2,1)%., фитопланктона -(25,6±1,3), зоопланктона - (9,8±0,6). Соотношение вклада бактерио- и фитопланктона в общую деструкцию органического вещества зависит от условий водности. В многоводные годы превалирует дыхание бактериопланктона - (64,4±1,8)%, в маловодные дыхание фито-(51,5±1,7)% и бактериопланктона соизмеримы (47,8±1,8)%.

3. Проведенный анализ различных методов расчета позволил рекомендовать физиологический способ для оценки дыхания составляющих планктонной биоты при проведении гидроэкологического мониторинга Красноярского водохранилища рекомендуется расчета.

4. Самым значительным фактором, оказывающим влияние на все составляющие планктонной биоты Красноярского водохранилища, является период его функционирования.

Научная новизна. В рамках комплексного экологического мониторинга глубоководного Красноярского водохранилища (за 20 летний период) впервые:

• проведена сравнительная оценка различных методов расчета дыхания основных составляющих планктона;

• оценен вклад основных составляющих планктона в общий процесс деструкции органического вещества экспериментальными и расчетными методами;

• изучена пространственно временная динамика продукционно -деструкционных процессов в водохранилище;

• выявлены факторы, оказывающие наибольшее влияние на основные структурные и функциональные характеристики планктонной биоты;

Практическая значимость. Предлагаемая работа является составной частью изучения закономерностей функционирования Красноярского водохранилища. Оценка долей дыхания составляющих планктонной биоты позволяет прогнозировать экологическое состояние системы. Полученные данные входят в сервисную базу данных «Биота» (Роспатент, свидетельство № 2003620149) Работы выполнялись в процессе комплексных исследований совместно с кафедрами физиологии и микробиологии и гидробиологии и ихтиологии, в рамках программы «Сибирь» и ее части «Чистый Енисей», в рамках госбюджетной темы «Взаимосвязь биологической комплексной (биотестирование и биоиндикация) оценки качества воды и состояния экосистем крупных водных объектов на примере бассейна Енисея» (87.1503)

На разных этапах исследования была поддержана грантами: РФФИ (№9905-64340; № 01-04-49328); Американского фонда гражданских исследований (CRDF - №РЕС - 002); Министерством образования РФ «Университеты России - фундаментальные исследования».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном лимнологическом совещании (Лиственничное на Байкале, 1985), VI Всесоюзном совещании: «Проблемы продукционной гидробиологии» (Санкт-Петербург, 1990), Всесоюзном совещании: «Методы изучения первичной продукции пресноводного планктона» (Борок, 1989), научных чтениях, посвященных памяти профессора Б.Г. Иоганзена (Томск, 1998), VII съезде гидробиологического общества (Ярославль, 1996), краевой научно практической конференции: «Новые технологии для управления и развития региона» (Красноярск, 2000), Всероссийской научно конференции: «Проблемы экологии и развитие городов» (Красноярск, 2000г), юбилейной конференции: «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2000), IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 4 в центральной печати, 1 в издании, рекомендованном ВАК. Личный вклад автора заключается в планировании и проведении эксперимента с дробной фильтрацией планктона, сборе материала в составе комплексных экспедиций Красноярского государственного университета под руководством профессора Гольд З.Г. в период с 1978 по 1986 гг., обработке проб, проведении статистического анализа и интерпретации данных. При проведении эксперимента пробы отбирались и обрабатывались лично автором. 7

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 101 странице, содержит 32 рисунка и 14 таблиц. Список литературы включает 161 наименование, в том числе 34 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Попельницкая, Ирина Мирельевна

ВЫВОДЫ

1. Коэффициенты удельной интенсивности дыхания фитопланктона на различных станциях при совпадении слоя максимального фотосинтеза и биомасс водорослей не отличаются, если доминирующими являются одни и те же виды и существенно отличаются при доминировании различных видов водорослей. Минимальная амплитуда колебаний коэффициентов июнь, июль, август) и весь летний период отмечена в 1987 году, когда наблюдалось резкое снижение индекса Шеннона - до 0,25 бит

2. Вклад фитопланктона в общее дыхание зависит от плотности водорослей. Если биомасса фитопланктона превышает 30 г /м2 или ниже 0,3 г/м2, то его дыхание составляет менее 10% от общего дыхания. Такие закономерности были отмечены на 26 из 32 исследованных в разные годы станций Красноярского водохранилища, что подтверждает зависимость дыхания отдельной клетки от плотности популяции.

3. Свободный член в уравнении регрессшС+ кфВф+к3В3+кбВб = Яобщ представляет собой траты кислорода на химическое окисление взвешенного и растворенного органического вещества, поэтому его изменения от почти 20% общей деструкции в июне до 5,2% в августе, определяется притоком аллохтонной органики в весенний период.

4. Основной вклад в деструкцию органического вещества Красноярского водохранилища осуществляется бактериопланктоном. В среднем с учетом всех способов расчета: дыхание бактериопланктона составляет R^ (54,6±2,1)%, фитопланктона - Яф= (25,6±1,3)%, зоопланктона - R3= (9,8±0,6)% от общего дыхания. Соотношение между вкладом фито- и бактериопланктона в общее дыхание зависит от условий водности. В глубоководные годы превалирует дыхание бактериопланктона - (64,4±1,8)%, в маловодные - дыхание фито (51,5±1,7)% и бактериопланктона соизмеримы (47,8±1,8)%.

5. Проведенный многофакторный дисперсионный анализ показал, что период функционирования водохранилища оказывает достоверное влияние на все исследованные составляющие планктонной биоты: для деструкции, продукции, биомасс: фито-, бактерии-, зоопланктона (р < 0,05, N=325).

6. Сравнительная оценка методов расчета долей дыхания составляющих планктонной биоты выявила что:

• экспериментальный метод дробной фильтрации трудоемок в постановке и требует обработки большого количества проб, что не позволяет рекомендовать его при проведении мониторинговых исследований;

• расчетные методы не позволяют определить вклад составляющих биоты во всех точках измерения;

• наименьшее количество артефактов наблюдается при расчете дыхания физиологическим методом, который позволил оценить доли дыудельных интенсивностей дыхания фитопланктона

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попельницкая, Ирина Мирельевна, Красноярск

1. Алимов А.Ф. Соотношения между трофическими уровнями в сообществах пресноводных животных/ А.Ф. Алимов//Журнал общей биологии. 1983. Т. 44, №4. С. 435-445

2. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию/ А.Ф. Алимов. -Л.: 1989.- 152 с.

3. Андронникова И.Н. Структурно функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов /И.Н.Андронникова. - СПб.: Наука, 1996. - 189 с.

4. Ануфриева Т.Н. Зоопланктон Саянского водохранили-ща/Т.Н.Ануфриева/Л/Ш съезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001г.), тез.докл.-ТЛ.- Калининград, 2001.-С.216-217.

5. Глотов Н.В. Биометрия/Н.В.Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, Н.Н. Хромов Борисов.-Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1982.- 264 с.

6. Бихеле З.Н. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги/З.Н. Бихеле, Х.А. Мол-дау, Ю.К. Росс.- Л.: Наука,-1980.- 200с.

7. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов/В.В. Бульон. Л.: Наука, 1983, - 152 с.

8. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона и методы ее определения/ В.В. Бульон //Гидробиологический журн.-1988.- Т.24.- №3.-С.54-62.

9. Ю.Бульон В.В. Радиоуглеродный метод определения первичной продукции фитопланктона, его возможности и ограничения в сравнении с кислородным методом. // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: 1993. С. 14-21.

10. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона и ее потребление гетеротрофными микроорганизмами. // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб. 1993а.- С. 41-47.

11. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических эко-системах/В.В. Бульон//тр. Зоол.ин-та РАН; Т. 216.-СП6.: Наука, 1994.222 с.

12. Бульон В.В. Микробиальная «петля» в трофической сети озерного планктона/В .В .Бульон, В.Н.Никулина, Е.Б. Павельева, Л.А.Степанова, Т.В. Хлебович //Журнал общей гидробиологии. -1999. -Т.60.- №4.- С.431 -444.

13. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребления рыб/Г.Г.Винберг.-Минск: 1956.-251 с.

14. Винберг Г.Г. Значение новых методов лимнологического исследования для разработки типологии озер/Г.Г. Винберг //Труды 5-й научной конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики.- Минск:1959,- С. 5-14.

15. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов/ Г.Г. Винберг.- Минск:1960.-328 с.

16. Винберг Г.Г. Энергетический принцип изучения трофических связей и продуктивность экологических систем/ Г.Г.Винберг //Зоол. журн. 1965. -Т 41.-вып 11.-С. 1618- 1630.

17. Винберг Г.Г. Биотический баланс вещества и энергии и биологическая продуктивность водоемов/ Г.Г .Винберг // Гидробиологический журнал.-1965а. -Т.-1.- №1.- С. 25-32.

18. Винберг Г.Г. Цели и задачи гидробиологии пресных вод при комплексном использовании водных ресурсов/ Г.Г.Винберг // Водные ресурсы, 1972.-№3.-С. 73 102.

19. Винберг Г.Г. Биологическая продуктивность водоемов/ Г.Г.Винберг //Экология,- 1983.- №3,- С. 3 12.

20. Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла «а» ГОСТ 17,1,04,02,90 М., 1990.

21. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М.: Наука, 1986.-367 с.

22. Водохранилища мира. М.: Наука, 1979.- 247 с.

23. Гак Д.З. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилиш/Д.З.Гак.-М.: Наука, 1975.-254 с.

24. Гидрохимический бюллетень. Красноярск: Полиграфический участок Красноярск. Управление Гидрометеорологии и контролю природной среды.-1978-1983 гг.- 87 с.

25. Гиляров A.M. Теория информации в экологии/А.М.Гиляров // Успехи современной биологии. -1967. -Т.64.- вып 1(4).- С. 107 115.

26. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных систем/ М.И. Гладышев. Новосибирск: Наука, 1999,- 112 с.

27. Гольд В.М. Содержание хлорофилла и продукционная активность фитопланктона/ В.М. Гольд, Б.В. Нестеренко // Биологические процессы и самоочищение вод Красноярского водохранилища. Красноярск, 1980.1. С.64-78.

28. Гольд В.М. О взаимосвязи фотосинтеза и дыхания в клетках фитопланктона/ В.М.Гольд, З.Г. Гольд //Экологические исследования водоемов Красноярского края.- Красноярск: 1983. С. 58 - 68.

29. Гольд В.М. О причинах нарушения второго закона термодинамики в водных экосистемах/В.М. Гольд, З.Г. Гольд, И.М. Попельницкая //Круговорот вещества и энергии в водоемах.- Иркутск: Гидрохимия, 1985.- Выпуск 7,-С. 25-27

30. Гольд В.М. Существуют ли новые подходы к оценке продуктивности фитопланктона/ В.М. Гольд, З.Г. Гольд. Красноярск: Изд-во Красноярск. ун-та, 1989.- 26 с. Рус. Деп. ВИНИТИ N 1048 - В89.

31. Гольд В.М. Дыхание фитопланктона: проблемы и методы/В.М. Гольд, Н.М. Минеева, З.Г. Гольд, И.М. Попельницкая // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов.-СПб.:Гидрометиоиздат, 1993. С. 66-74.

32. Гольд В.М. Проблемы энергетики функционирования экосистем/ В.М. Гольд, З.Г.Гольд, И.М. Попельницкая //Актуальные проблемы биологии. Красноярск: 1994. С. 19.

33. Зб.Гольд З.Г. Структурно-функциональные характеристики популяций гидробионтов и сомоочищение вод Красноярского водохранилища /З.Г.Гольд, Г.А. Еникеев, Е.Я. Мучкина, Г.Н. Скопцова // Водные ресурсы.- 1984.- N5,- С. 104-108.

34. Гольд З.Г. Первичная продукция и деструкция органического вещества планктона глубоководных верхнеенисейских водохранилищ/ З.Г. Гольд // V съезд Всесоюзн. гидробиол. об-ща: тез. докл. Ч. 1.- Куйбышев,1986,- С. 232.

35. Гольд З.Г. Принципы, методы экологического мониторинга крупных глубоководных водохранилищ (на примере верхнеенисейских). //Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды. Биоэкология. Томск. 1996.Т.2. С. 26-27.

36. Сибири, 2000.-Вып. 2.-С. 156-165.

37. Горелова B.JI. Основы прогнозирования систем/B.JI. Горелова, Е.Н. Мельникова. М.: Наука 1986.-286 с.

38. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофоме-таболические взаимодействия зоо- и фитопланктона/Б.Л. Гутельмахер.-Л.: 1986.- 155 с.

39. Данилов Н.И. Функциональные показатели нарушения равновесия экологических систем/Н.И.Данилов //Биологические методы оценки природной среды,- М.: Наука, 1978. С. 181 - 189.

40. Дзюбан А.Н. Микрофлора/А.Н.ДзюбанЮкосистема озера Плещееве. Л.: Наука, 1989,- С. 129-155.

41. Донецкая В.В. Роль бактериопланктона в деструкции органического вещества в Волгоградском водохранилище/В .В. Донецкая / / микроорганизмы в экосистемах озер и водохранилищ Новосибирск: Наука, 1985.-С. 93-101.

42. Драбкова В.Г. Роль бактерий в продукции и деструкции пресных водоемов/В .Г. Драбкова//Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод.-Минск: Изд-во БГУ, 1973.-С. 187-192.

43. Драбкова В.Г. Бактериальная продукция/В.Г.Драбкова //Биологическая продуктивность озера Красного и условия его формирования.-Л.: Наука, 1976.-С.138-159.

44. Драбкова В.Г.Сезонная ритмика и продукция бактериопланктона в условиях начавшегося эвтрофирования/В.Г.Драбкова //Эвтрофирование ме-зотрофного озера.-Л.: Наука, 1980.-С.99-108.

45. Драбкова В.Г. Интенсивность микробиологических процессов в озерах различных физико-географических зон:Автореф.дис.докт.биол.наук /В .Г.Драбкова.-М, 1983.-40 с.

46. Драбкова В.Г. Интенсивность дыхания и скорость прироста бактериопланктона в водоемах разного типа/В .Г. Драбкова, В.И. Страшкрабо-ва//Гидробиологические процессы в водоеме.-Jl.: Наука, 1983а.-С.26-44.

47. Дубовская О.П. Формирование зоопланктона Саяно-Шушенского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук/ О.П. Дубовская. Иркутск, 1987.-21с.

48. Иванова Е.А. Фитопланктон в экологическом мониторинге Красноярского и Саянского водохранилищ/ Е.А.Иванова, Н.А.Решеткина // Актуальные проблемы биологии.-Красноярск, 1994.-С.26.

49. Иванова Е.А. Динамика и функциональная роль фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна верхнего Енисея: Автореф. дис. . кдокт. биол. наук/Е.А.Иванова.-Красноярск, 2004.-32 с.

50. Изместьева Л.Р. Сопряженность продукционно-деструкционных показателей в системе мониторинга толщи воды/Л.Р. Изместьева, С.В.Шишмарева./ЯТроблемы экологии. Т.2.- Новосибирск: СО «Наука», 1995. С.44-46.

51. Камшилов М.М. Норма и патология функционирования водных экоси-стем/М.М. Камшилов //Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. Н.: Наука, 1983. С 22-25.

52. Киселева Н.В. Взвешенное органическое вещество (сестон) Красноярского водохранилища/Н.В. Киселева//Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища.-Красноярск, 1980.-С. 114 -119.

53. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон/С.П.Китаев.- М.: 1984. -207 с.

54. Кожевникова Н.А. Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища: Автор.диссерт.на соискание ученой степени кандидата биологических наук /Н.А. Кожевникова." Красноярск 2000.- 22с.

55. Кожова О.М. Структура бактериопланктона как показатель трофности экосистем/О.М. Кожова, Н.В.Дутова //Международное совещание. Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. Тезисы докладов. СПб.: 1996.- С. 28 29.

56. Кожова О.М. Особенности формирования зообентоса Ангарских водохранилищ/ О.М.Кожова, Э.А., Г.П. Сафронов //Международное совещание. Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. Тезисы докладов. СПб.: 1996. С. 29 - 30.

57. Кожова О.М. Методы анализа бактериопланктона и его прогноза в искусственных водоемах/О.М. Кожова, JI.H. Мамонтова//Методические аспекты прогнозирования природных явлений. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 5-13.

58. Кожова О.М. Мамонтова JI.H. Бактериопланктон ангарских водохранилищ и статистические методы его анализа/О.М.Кожова, JI.H. Мамонтова. JI.: Гидрометиоиздат, 1979. - 119 с.

59. Конобеева В.К. Сукцессионное развитие водохранилищ/В .К. Конобеева //Доклады академии наук. 1998.- Т.360,- №3.- С. 423 427.

60. Кузнецова О.А. Структурно функциональная организация зообентоса Красноярского водохранилища (1978 - 1997 г.г.): Автор, диссерт. на соискание ученой степени кандидата биологических наук/О.А.Кузнецова. -Красноярск 2000. -26с.

61. Кузнецов С.И. Методы изучения водных микроорганизмов/С.И. Кузнецов, Г.А. Дубинина.- М.: Наука, 1989.-288 с.

62. Лакин Г.Ф. Биометрия/Г.Ф. Лакин.- М.: Высшая школа, 1980.- 293с.

63. Лопатина Н.В. Взвешенное органическое вещество (ВОВ) Красноярского водохранилища в 1980-1981гг. // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей.-Красноярск, 1985.- С. 58 63.

64. Марголина Г.Л. Микробиологические процессы деструкции в пресноводных водоемах/Г.Л.Марголина.-М.: Наука, 1992.-140с.

65. Минеева Н.М. Закономерности формирования первичной продукции фитопланктона водоемов разного типа: Авторефер. дис. . канд. биол. наук/. -Киев, 1987,- 24 с.

66. Михайленко Л.Е. Общин закономерности формирования и развития бак-териопланктона/Л.Е. Михайленко//Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 216-219.

67. Михайленко Л.Е. Закономерности функционирования бактерий Кременчугского водохранилища/Л.Е. Михайленко, Л.Н.Банюк//Гидробиол. журн. 2000. - Т. 36,- №6. - С. 29-40.

68. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы/ Т.М. Михеева. Минск: Изд-во БГУ, 1983.- 72 с.

69. Мониторинг фитопланктона/Отв.ред. Кожова О.М., Куснер Ю.С.Новосибирск: Наука, 1992.-140с.

70. Мучкина Е. Я. Общие сведения о бактериальном населении Красноярского водохранилища/Е.Я.Мучкина, 3. Г. Гольд // Гидробиологические исслед. в Восточной Сибири. Иркутск: 1981.- с. 65-75

71. Мучкина Е.Я. Экология бактериопланкона водохранилищ бассейна верхнего Енисея: Авторефер. дис. . докт. биол. наук/Е.Я. Мучкина. -Красноярск, 2004,- 34 с.

72. Номоконова В.И. Закономерности первичной продукции фитопланктона Куйбышевского водохранилища: Авторефер. дис. . канд. биол. на-ук/В.И. Номоконова. Иркутск, 1991.- 24 с.

73. Нор А.В. Процедура фильтрования в анализах морской воды (предложения по стандартизации)//Оценка продуктивности фитопланктона/Отв.ред. Кожова О.М., Изместьева JI.P.-Новосибирск: Наука, 1993.- С. 19-30.

74. Олейник Г.Н. Бактериальная деструкция органического вещества в водоемах и водотоках/Г.Н.Олейник // Водные ресурсы. 1991. - №2. - С. 89-97.

75. Олейник Г.Н., Реакция бактериопланктона как индикатор изменений в экосистеме водоемов в результате антропогенного загрязне-ния/Г.Н.Олейник, В.М.Якушин, Т.НКабакова // Гидробиологический журнал. 1996. - Т.32, №2. С. 29-41.

76. Ольшанская О.JI. Рыбохозяйственное использование Красноярского водохранилища/ О.Л.Ольшанская, Н.В.Вершинин, В.А. Толмачев, Т.В. Михалева, И.М. Романова, Н.И. Волкова, Г.Г. Еремеева//Л.: Изв ГОС-НИОРХа.-1977.-Т.115.-С. 97-138.

77. Определение продукции популяции водных сообществ. Учебно-методическое пособие/Отв. Ред. Алимов А.Ф., Гольд З.Г.-Новосибирск: Наука, 2000.-63с.

78. Подлипский Ю.И. Гидрологический режим и формирование берегов Красноярского водохранилища в 1967 1970 г.г./ Ю.И. Подлипский, В.М. Широков //Биологические исследования Красноярского водохранилища. - Новосибирск: Наука, 1975. - С.4-35.

79. Попельницкая И.М. Деструкция органического вещества планктона Красноярского водохрагилища (1977 2005 г.г) /И.М. Попельницкая, В.А. Попельницкий, Е.Я. Мучкина // Вестник КрасГАУ, выпуск 15.-Красноярск, 2006.- С. 268 - 271.

80. Попельницкий В.А. Вариабельная флуоресценция и фотосинтез фитопланктона: Авторефер. дис. . канд. биол. наук/ В.А. Попельницкий. -Красноярск, 1989.- 25 с.

81. Попельницкий В.А. Дыхание и энергетические проблемы функционирования экосистем/В.А. Попельницкий, Т.Н. Ануфриева, В.М.Гольд, И.М. Попельницкая //VII-й съезд гидробиологического общества РАН, октябрь 1996,-С.81-83.

82. Приймаченко А.Д. Фитопланктон и первичная продукция Днепра и днепровских водохранилищ/А.Д.Приймаченко.- Киев: Наукова думка, 1981.-278с.

83. Юб.Пырина И.Л. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме/ И.Л. Пырина // Круговорот вещества и энергии в озерах и водоемах. М.: 1967.- С.202-210.

84. Пырина И.Л. Свет как фактор продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах: Автореф. дис. . докт. биол. наук/ И.Л. Пырина Санкт Петербург, 1995. - 47 с.

85. Пырина И.Л. Расчет интегральных и средних величин первичной продукции и оценка их точности/И.Л.Пырина, М.М. Сметанин М.М.// Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: 1993. С. 30 - 41.

86. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана:Том1. Фитопланк-тон/Дж. Раймонт.-М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983.-568с.

87. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах/В.И.Романенко.-Л.: Наука, 1985.-294 с.

88. Романенко В.И. Методологические предпосылки для установления и использования экологических нормативов качества поверхностных вод/В.И. Романенко, В.Н.Жукинский, О.П. Оксиюк//Гидробиол.журн.-1999.-T35.-№3.-C3-14.

89. Романенко В.И. Экологическая оценка воздействия гидротехнического строительства на водные объекты/В.И.Романенко, О.П. Оксиюк, В.Н.

90. Жукинский, Ф.В. Стольберг, В.И. Лаврик.-Киев: Наукова думка, 1990.256 с.

91. Садчиков А.П. Потребление и трансформация низкомолекулярного растворенного органического вещества фито- и бактериопланктоном в двух водоемах разной трофности/ А.П. Садчиков, А.А. Макаров // Водные ресурсы. 2000.- Т.27. - №1.- С.72-75.

92. Секи X. Органические вещества в водных экосистемах/Х Секи.- Л.: Гидрометеоиздат, 1986.-199 с.

93. Сигарева Л.Е. Сиектрофотометрический метод определения пигментов фитопланктона в смешанном экстрате/Л.Е. Сигарева // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб. 1993. С. 66-74.

94. Смирнов Н.П. О сопряженности межгодовых колебаний климата и параметров экосистемы водохранилища/Н.П.Смирнов, П.А. Вайновский, Ю.Э. Титов//Современное состояние Рыбинского водохранилища. -СПб.: Гидрометиоиздат, 1993. С. 20-27.

95. Сорокин Ю.И. Бактериальная продукция в водоемах.// Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т1. Биологическая продуктивность водоемов/Ю.И.Сорокин.- М.: Наука, 1973. С. 47 101.

96. Уитеккер Р. Сообщества и экосистемы/Р. Уитеккер.- М.: Наука, 1980. -327 с.

97. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение/В.Д.Федоров //Известия АН СССР. Сер. Биол. -1974.- №3.- С. 402 -415.

98. Федоров В.Д. Концепция устойчивости экологических систем/В.Д. Фе-доров//Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л.: 1975. С. 207-217.

99. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности/В. Д.Федоров.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 168 с.

100. Финенко 3.3. Влияние света на фотосинтез и рост морских планктонных водорослей/ 3.3. Финенко //111 съезд Всесоюзн. гидробиол. о-ва: Тез. докл., Рига, 1976. Рига: Зинатне, 1976.- Т.1. - С. 126-127.

101. Хлебович Т.В. Скорость потребления кислорода инфузория-ми/Т.В.Хлебович// Общие основы изучения водных экосистем. Д.: 1979.- С. 25-31.

102. Хлопотина H.JI. Особенности бактериальных процессов деструкции органического вещества в озерах крайнего севера, (на примере озер Болыдеземельской тундры) : Авторефер. дис. . канд. биол. наук/H.JI. Хлопотина. Санкт - Петербург,2004.- 22 с.

103. Хромов В.А. Методы определения первичной продукции водоемов/В.А.Хромов, Ю.С. Селин. М.: Наука, 1975.-200с.

104. Щербаков А.П. Озеро Глубокое/А.П.Щербаков.- М.: Наука, 1967. 379 с.

105. Щербаков А.П. Роль зоопланктона в деструкции органического вещества в эвтрофном озере/А.П.Щербаков, А.И. Иванова// Журн. общ. биологии. 1969. -Т. 30.- №2. -С. 140 146.

106. Anderson D.M. Growth limitation of a coastal diatom by low zinc ion activity/ D.M. Anderson, F.M. Morel, R.R. Guillard // Nature. 1978. - V.276. - P. 70-71.

107. Attayde J.L. Effects of nutrient recycling by zooplankton and fish on phyto-plankton communities/ J.L. Attayde, L.-A. Hansson // Oecologia. 1999.-V.121.-P. 47-54.

108. Banse R. Rates of growth, respiration and photj synthesis of unicellular algae as related to cell size: Areview/R. Banse//J. Physiol.-1976.-V.12.-P. 135-140.

109. Behrenfeld M. A consumer's guide to phytoplankton primary productivity models/ M. Behrenfeld, P.G. Falkowski // Limnol. Oceanogr. 1997. - V.42.-№ 7. - P.1479-1491.

110. Bindloss M.E. Primary productivity of phytoplankton in Loch Leven, Kin-ross/V.E. Bindloss//Proc. Roy. Soc. Edinburgh: B.-1974.-V.74.- P. 157-181.

111. Blomquist P. Pelagic ecosystem responses to nutrient additions in acidified and limed lakes in Sweden/ P. Blomquist, R.T. Bell, H. Olofsson, U. Stens-dotter, K. Vrede // АМВЮ.-1993,- V.22. №5.- P. 283-289.

112. Bormans M. Temperature stratification in the lower River Murray, Australia: implication for cyanobacterial bloom development/ M. Bormans, H. Maier, M. Burch, P. Baker // Mar. Freshwater Res.-1997.- V.48.- P.647-654.

113. Carpenter S.R. Consumer control of lake productivity/ S.R. Carpenter, J.F. Kitchell//Bioscience.- 1988.- V.38.-№ ц. p.764-769.

114. Christie W.W. Gas chromatography and lipids. A practical guide / W.W. Christie. Ayr. Scotland:The Oily Press, 1989. - 250 p.

115. Desvilettes C. Use of fatty acids for the assessment of zooplankton grazing on bacteria , protozoans and microalgae / C. Desvilettes, G. Bourdier, C. Am-blard, B. Barth // // Freshwater Biology. 1997.- V.38.- P.629-637.

116. Farmer D.M. Effects of vertical mixing on photosynthetic responses/ D.M. Farmer, M. Takahashi // Jap. J. Limnol. 1982,- V.43. - № 3.- P.173-181.

117. Fogg G.E. Effects of bottle size in determinations of primary productivity by phytoplankton/ G.E. Fogg, O. Calvario-Martinez // Hydrobiologia. 1989.- V. 173.-P. 89-94.

118. Gliwicz Z. M. Food size selection and seasonal succession of filter feeding zooplankton in an eutrophic lake /Z. M. Gliwicz //Ecol. Pol.- 1977. -V. 25.-№2.-P. 179.

119. Harting J.H The influence of Light and Temperature on Growth and Photosynthesis of Fragilaria crotonensis Kitton/ J.H. Harting, D.G. Wallen I I J. Freshwater Ecol. 1986.- V.3. -№ 3.- P.371-382.

120. Karydis M. Shot-term effects of hydrocarbons on the photosynthesis and respiration of some phytoplankton species/М/ Karydis // Bot. Mar. 1979.- V. 22.- № 5.- P.125-135.

121. Konopka A. Bacterioplankton Community Diversity in Series of Thermally Stratified Lakes/A. Konopka, T. Bercot, С Nakatsu//Microbial. ecology.-38.-1999.-P.126-165.

122. Mantal K.E. Some factors effecting photosynthesis and respiration in Clodo-phora glomerata/ K.E. Mantal, C. Haase//Great Lakes Res.-1977.- V. 3.- № 3-4.-P.98-115.

123. Mur L.R. Light as a selective factor in phytoplankton species distribution/ L.R. Mur, H. Schreurs // Wat. Sci. Tech. 1995,- V.32. - № 4. - P.25-34.

124. Prezelin B.B. Dial periodicity in phytoplankton productivity/ B.B. Prezelin // Hydrobiologia. 1992. - V. 238. - P. 1-35.

125. Piatt T.C. Primary production of the ocean water column as a function of surface light intensity: Models for remote sensing/ T.C. Piatt // Deep-Sea Res. 1986.- V.33. - P.149-163.

126. Prezelin B.B. Dial periodicity in phytoplankton productivity/ B.B. Prezelin // Hydrobiologia. 1992. - V. 238. - P. 1-35.

127. Reynolds C.S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status?/ C.S. Reynolds // Hydrobiologia. -1998.-369/370.-P.11-26.

128. Roessler P.G. Environmental control of glycerolipid metabolism in microal-gae: commercial implications and future research directions/ P.G. Roessler // Journal of Phycology. 1990. - V.26. - P. 393 - 399.

129. Rydin E. Seasonal dynamics of phosphorus in Lake Erken surface sediments/ E. Rydin, A. Brunberg // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 1998. - V.51.- P.157-167.

130. Sarvala J. Relations between planktivorous fish abundance, zooplankton and phytoplankton in three lakes of differing productivity/ J. Sarvala, H. Helminen, V. Saarikari, S. Salonen, K. Vuorio // Hydrobiologia.- 1998,- V.363.- P. 81-95.

131. Simon M. Protein content and protein synthesis rates of marine planktonic bacteria/M. Simon, F. Azan //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989.- № 51.-P. 201-203.

132. Simon M. Significance of bacterioplankton biomass in lakes and the ocean: comparison to phytoplankton biomass and biogeochemical implications/ M. Simon, B.C. Cho, F. Azan // Mar. Ecol. Prog. Ser.- 1992.- Y86.-P. 103-110.

133. Simon M. Bacterioplankton dynamics in lake Constance (Bodensee): Substrate utilization, growth control and long trends/M. Simon, C. Bunte, M. Schulz, M. Weiss// Arch Hydrobiol. Srec. Issues Limnol.-1998.-V.53.-P. 195221.

134. Simon M. Bacterioplankton dynamics in a large mesotrophic lake://concentration and asids/ M. Simon //Arch Hydrobiol.-1998a.-144, № 1.-P. 1-23

135. Shiraiva Y. Masse spectrometric analysis of oxygen gas exchange in high - and low - CO2 cells of chlorella vulgaris/ Y. Shiraiva, K.P. Bader, G.H. Schmid //Naturforsh.-1988.- V. 43.- № 9-10.- P. 40- 50.

136. Sheridan R.P. Toxicity of bisulfate to photosynthesis and respiration/ R.P. Sheridan //Phycol.-1978.- V. 14.- № 3,- P. 1098 -1115.

137. Vrede K. Effects of nutrients (phosphorous, nitrogen and carbon) and zoo-plankton on bacterioplankton and phytoplankton seasonal study/K. Vrede, T.Vrede, A. Jsarsson, A. Karison //Limnology and Oceanography. - 44(7). -1999. Р/ 1616-1624.

138. Weger H.G. Ammonium assimilation regulars mitochondrial respiration in the light. A study with the green alga Selenastrum / H.G. Weger, D.G. Birch, I.R. Elrilft, D.H Turpin // Plant Physiol.-1988.- V.86.- № 3.- P.58-74.