Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности воспроизводства и формирования численности поколения сиговых рыб в бассейне Нижней Оби

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности воспроизводства и формирования численности поколения сиговых рыб в бассейне Нижней Оби"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ'РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 574: 674. 34: 697-152. 6

ПРАСОЛОВ ПЕТР ПЕТРОВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА И ФОРМИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОКОЛЕНИЙ СИГОВЫХ РЫБ В БАССЕЙНЕ НИЖНЕЙ ОБИ

03. 00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученоП степени кандидата биологических наук

Екатеринбург

1991

Работа выполнена в лаборатории экологии рыб Института экологии растений и животных УрО РАН

Научные руководители: чл. - корр. АН СССР, доктор биологических наук, профессор Д. С. Павлов; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В. Д. Богданов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Е. А. Криксунов; доктор Биологических наук, главный научный сотрудник В.В. Русанов

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод РАН

с

1992 г.

Защита диссертации состоится "

в " /У" часов на заседании специализированного совета Д 002.05.01 но защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620219, Екатеринбург, ТСП-511, ул. 8" Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и дивотных УрО РАН.

Автореферат разослан

«¿Г»

1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

(М. Г. Нифонтова)

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема воспроизводства и формирования численности поколений занимает центральное место в теории динамики стада рыб. От ее решения зависит перспектива создания надежной системы прогнозов численности и состава промысловых стад, что актуально в отношении крупнейших в мире популяций сиговых рыб. обитающих в бассейне реки Оби. Так как в условиях усиливающейся антропогенной нагрузки на водные экосистемы нарушается популяционная структура рыб, снижается воспроизводительная способность нерестовых стад.

Настоящая работа выполнена в соответствии с темой лаборатории экологии рыб ИЗРий УрО РАН "Изучение состава и распределения видев, структуры, функционирования и продуктивности речных экосистем Севера Западной Сибири и Урала (2.33.6.1; 2.33.6.2; 2.33.6.5, N?roeperистрации 01. Сб. 0110491, госбюджетная).

Цель и задачи исследования. Цель исследований заключалась в изучении особенностей воспроизводства и формирования численности поколений у сиговых рыб в бассейне Нижней Оби: пеляди Coregonus neied (Grelln), сига-пыжьяна Coregonus lavare^us pidschian (Gmelin), чира Coregonus nasus (Pallas) и тугуна Ccregonus tugun (Pallas). В программу исследований йошли следующие задачи:

1. Характеристика р. Войкар, оценка площади потенциальные нерестилищ сиговых рыб.

2. Особенности нерестовой миграции, места и сроки нереста, распределение икры на нерестилища.

3. Динамика численности производителей, струотура нерестовых стад и их воспроизводительная способность.

4. Динамика покатной миграции личинок, оценка их численности и смертности в районе нерестилищ. Распределение личинок на местах нагула

5. Оценка условий размножения и величины выливания сиговых рыб за репродуктивный период в р. Войкар.

6. Особенности формирования численности их поколений в бассейне Нижней Оби.

Основные положения, выносимые на защиту. Для всех изученных видов рыб характерен единый "механизм" формирования численности поколений. Главным фактором, определяющим величину поколений, является дифференциальное выживание молоди в первый год жизни. Видовая специфика динамики численности сиговых рыб. определяется различиями в возрастной структуре их популяции: Бремени и режиме созревания поколений.

Теоретическое значение и научная новизна. В результате реализации программы исследований, построенной в соответствии с естественным ходом процессов: нерестовая миграция - нерест -инкубация икры - вылупление и покатная миграция личинок, впервые выявлены некоторые особенности экологии сиговых рыб, оценены условия и уровень их воспроизводства в бассейне р. Войкар.

Прослежена взаимосвязь в изменениях водности реки, численности, состава и пространственной структуры производителей.

С применением оригинальной методики получены данные- по пространственному (поперечному и продольному) распределению икры на нерестилище и ее плотности.

Проведено детальное изучение распределения личинок по профилю реки в районе нерестилищ и их пространственно-временной структуры на местах нагула.

Подробно описан способ оценки погрешности абсолютных учетов личинок в период их ската с нерестилищ.

Отмечена количественная связь производители - потомки в репродуктивном ареале.

Показана роль р. Войкар в воспроизводстве сиговых Нижней Оби. Уточнены представления о значимости отдельных нерестовых притоков в воспроизводстве запасов сиговых.

С помощью метода имитационного моделирования выявлены особенности формирования численности поколений сиговых рыб. Применяемые при этом таблицы расчета численности производителей в литературе не встречены.

Практическое значение. Предложенные расчеты динамики численности и выявленные с их помощью особенности формирования численности поколений позволят ь дальнейшем сформировать систему оперативных и долгосрочных прогнозов .в изменении численности и состава половозрелой части популяций сиговых рыб Нижней Оби. В результате изучения репродуктивной экологии сиговых подготовлен ряд рекомендаций по организации рационального сбора икры пеляди в бассейне р. Войкар длл искусственной инкубации.

За период исследований выполнены раздели в хозяйственных договорах с Институтом СибрыбНИИлроект и НижнеОбьрыбводом, а также самостоятельный договор с Горковскйм рыбозаводом Тюмень-рыбхоза. По просьбе районных отделений Рыбинспекции и Государственного Комитета по охране природы представлено "Экологическое обоснование о нерациональности сбора икры пеляди для искусственной инкубации в устье р. Войкар". Материалы исследований еошли в "Обоснование о необходимости создания ихтиологических заповедников на реках Северной Сосьве и Войкаре".

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждались на Областной научно-практической конференции "Методы повышения продуктивности внутренних водоемов" (Тюмень, 1988); IX конференции молодых ученых Института биологии внутренних вод АН СССР (Борок, 1989);- ежегодных' отчетных сессиях и конференциях молодых ученых Института экологии растения и животных УрО АН СССР (Свердловск, 1987-1990); коллоквиуме лаборатории поведения низших позвоночных животных Института эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР (1989) и дважды на заседаниях кафедры ихтиологии МГУ (1988, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста; состоит из введения, материала и методов, шести глав и выводов; иллюстрирована 37 рисунками и 38 табли-

- 4 -

цами. Список литературы включает 216 источников.

ВВЕДЕНИЕ.

Изучению различных аспектов воспроизводства и динамики численности сиговых рыб. обитающих в бассейне Нидней Оби. посвящены работы многих исследователей: Б. К. Москаленко (1956, 1968, 1971), Е А. Замятина (1971), Д. JL Венглинского и др.. (1979), В. Р. Крохалевского (1980, 1981, 1983). В. Д. Богданова (1982, 1985, 1987), ЕС. Решетникова и др. (1989), Л.А.Д06-ринской и др. (1990). Однако, вопрос о формировании численности поколений разных видов сиговых до сих пор остается открытым. Не решена проблема и внутривидовой дифференциации сиговых рыб этого бассейна, их популяционной структуры (Яковлева, 1968; Амстиславский, 1974; Венглинский, 1975; Павлов А. Ф., 1981; Прасолов, 1989, 1990; Добринская, 1990; Лугаськов, 1990 и др.).

В настоящей работе проблема формирования численности . поколений решается с позиций популяционной экологии. На основе многолетнего изучения сиговых рыб в репродуктивной части apea-, ла (р. Войкар) и анализа литературы получены количественные оценки необходимых популяционных параметров: режима созревания поколений, доли повторно нерестуших рыб, плодовитости, соотношения полов в нерестовом стаде, величины общей смертности поколений. С использованием имитационного моделирования, на уровне качественной разработки модели, построены теоретические кривые динамики численности сиговых рыб с учетом изменений среды. При сопоставлении теоретических кривых с эмпирическими данными: абсолютными и относительными учетами численности производителей и молоди сиговых, а также с данными по промысловой статистике, выявлена степень достоверности оценок параметров популяции и правильности условий модели.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Изучение экологии сиговых проведено б р. Войкар - левом притоке Оби, стекающем с гор Полярного Урала - в 1986-1990 гг.

Характер материала Количество, экз.

1. Контрольные обловы плавной сетью 112

2. Ыасс.овые промеры поло воз ре лш рыб 2042

3. Биологический анализ производителей 1875

4. Определение плодовитости 255

б. Пробы личинок 329

б. Видовое определение и подсчет личинок 20365

7. Измерение личинок 10130

При выполнении поставленных задач использованы общепринятые методики. Для характеристики условий размножения сиговых рыб проведены: гидрохимический анализ воды и донных отложений; описание и картирование потенциальных нерестилищ; наблюдения за изменением уровня, скорости течения, расходов , температуры и прозрачности воды, содержания ь воде кислорода; изучены состав и численность донных беспозвоночных.

Динамика подъема нерестовых стад на нерестилища прослежена по промысловым неводным уловам и по уловам плавными сетями. Сроки нереста оценены по состоянию гонад рыб, вылавливаемых в районе нерестилищ. Биологический анализ производителей сиговых проведен на свеием материале (Правдин, 1966; Решетников,

1980). Возраст рыб определен по чешуе (Чугуноза, 1959; Решетников. 1966). Определение состояния репродуктивной системы са- -"* мок и соотношения впервые и повторно нерестящихся рыб проведено гистологическим методом Л.&.Микйй/шчекко . Учет численности, поднимашдася на нерест рыб выполнен методом контрольных обловов плавными сетями (Афанасьев, 1981; Сорокин,

1981).

При изучения личинок сигсвых рыб в период их вылупления и ската с нерестилищ использованы методы, разработанные Д. С. Павловым (Павлов, 1979; Павлов и др., 1981; Павлов и др., 1988), а такие методические рекомендации по изучению молоди байкальского омуля (Афанасьев и др., 1981) и полупроходных сиговых Нижней Оби (Богданов, 1983, 1987). В р.Войкар было обору

довано три учетных створа: в нижнем, среднем и верхнем течениях реки. Лов личинок проводили комбинированными конусными ловушками из мельничного газа. Абсолютная численность скатившейся с нерестилищ молоди определена методом экстраполяции данных по ее относительной численности на расходы воды. Численность личинок оценивали поэтапно за короткие временные интервалы (от нескольких '¡асов до одних суток) с незначительными в них колебаниями уровня и расхода воды, интенсивности, ската, а затем суммировали.

ш 100 0 т Т

М --------; N ---------, где

Б V Т Б V Т

М - количество личинок в 100 к? воды; N - общее количество личинок; ш - среднее число личинок в пробах за расчетный период времени; Б - площадь входного отверстия ловушки; V - скорость течения во входном отверстии ловушки; 0 - средний расход воды в сечении русла за расчетный период времени; Ь - длительность взятия пробы; Т - время между двумя смежными отловами.

Обшая погрешность учета численности определена по формуле "квадратическое сложение"' (Терещенко, Сметанин, Баканов, 1982). Естественную смертность молоди в течении покатной миграции в районе нерестилищ оценивали по соотношению живых и мертвых личинок в пробах, в качестве мертвых - учитывали лишь особей со следами разложения и непрозрачным телом (Богданов, 1987). В целом за период ската естественная смертность оценена как процентное содержание мертвых личинок от общего числа учитываемых объектов, рассчитанное по абсолютной 'численности.

Для изучения пространственно-временной структуры молоди сиговых рыб в-Войкарском соре выполняли серии ихтиопланктонных съемок в различных участках водоема. Лов личинок осуществляли тралением конусной ловушки в поверхностном метровом слое воды. В пелагиали сора траление проводили с лодки под мотором. В прибрежье кроме конусной ловушки использовали мальковый бредень кз капронового сита. Концентрацию личинок оценивали в их количестве на 1000 м профильтрованной воды. При этом отмечали изменения уровня и температуры воды, направление и интенсивность руслового и ветрового течения, характер грунта и расти-

тельности.

При изучении роста и развития личинок руководствовались работами по зтапности развития костистых рыб (Васнецов и др. , 1057; Богданов, 1981; Черняев, 1982; Корек1, 1исгупзк1, Га1-ко*Бк1, 1987). Видовую принадлежность личинок устанавливали согласно определителю В. Л. Богданова . (1983) при помоии микроскопа "МБС-9".

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА Р. ЮЙКАР, ОЦЕНКА ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ НЕРЕСТИЛИЩ СИГОВЫХ РЫР.

В главе представлены: обзор литературы по изучению этологии сиговых риб в бассейне р. Войкар; характеристика ионного состава/ содержания органических веществ в воде и донных отложениях, численности и состава донных беспозвоночных; описание русла р. Войкар и протоки Ворчатывис. Выявлены наиболее характерные места нереста сиговых рыб и проведена оценка площади их потенциальных нерестилищ.

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ СИГОЕЫХ РЫБ В ПЕРИОД НЕРЕСТА.

3.1. Нерестовая миграция, места и сроки нереста. Показано, что в р. Войкар начало нерестовой миграции .пеляди, тугуна и ряпушки определяется изменением уровня. воды в пойме Нижней Оби. А сроки нерестового хода пыжьяна и чира в большей степени завися от температуры воды. Различие в сроках нерестовой миграции между этими группами видов сиговых связано со спецификой их питания в период летнего нагула. Первая группа - преимущественно планктоядные сиговые, относятся к пелагическим рыбам и нагуливаются в наиболее мелководной части поймы р. Оби. Понижение воды в конце лета и обсыхачие соров обусловливают начало нерестовой миграции этих видов рыб в уральские притоки Нижней Оби. Значительные межгодовые различия в уровне залития поймы, указывают на то, что сигналом начала нерестовой миграции пеляди, тугуна и ряпушки служит не абсолютный уровень воды, а его резкое понижение, на 1 м за 2-5 дней. Одна из причин данной реакции рыб может заключаться в том, что при резком падении

воды эти виды лишаются своих кормовых биотопов. Вероятно в отдельные годы пл&нктонные сообщества формируются при разном, но всегда относительно постоянном летнем уровне воды.

Чир и сиг-пыжьян - бентофаги, ведут придонный образ жизни и в период летнего нагула предпочитают более северную часть поймы Оби, водоемы с большими глубинами и более низкой температурой воды. Поэтому снижение уровня воды в меньшей степени изменяет (сужает) их трофические ниши, и период нагула этих ви-. дов более продолжителен. А начало их нерестового хода определяется наступлением пороговой температуры воды: для пыжьяна около 5°С, для чира - 2°С.

Результаты наших наблюдений свидетельствуют о том, что сиговые рыбы размножаются практически на всем протяжении бассейна р. Войкар. При этом, места и сроки нереста разных видов сиговых специфичны, хотя и перекрываются.

3.2. Распределение икры на нерестилище. Изучение распределения икры сиговых рыб, выполненное в 1989 г. на примере.пеляди, показало, что выметанные и оплодотворенные, икринки в течении 15-20 минут с током воды выносятся из зоны нереста вниз на расстояние 600-1000 м и оседают на грунте на глубине 1.5-2.2 м. В среднем плотность икры составила 311 шт. на 1 к?. Ни на одной опытной линии не были обнаружены икринки в прибрежной зоне - до 20 м от берега, что подтверждает результат, полученный ранее Венглинским и др. (1979) в р. Северной Сосьве, о преимущественном распределении икры сиговых рыб . в русловой части рек.

3. 3. Динамика численности и структура нерестового стада. Изменения численности и состава производителей сиговых рыб прослежены на примере пеляди и сига-пыжьяна. Многолетний анализ возрастной и размерно-весовой структуры производителей, вместе с данными по их относительной численности, свидетельствует о том, что у пеляди не происходит одновременного вступления в размножение Есей генерации (Решетников и др., 1989), созревание рыб одного поколения растягивается на 4-5 лет, как правило, . в возрасте 3+-7+. Особенно- ярко это проявляется на

примере урожайных поколений. Чем более многочисленным формируется (рождается и выживает поколение), тем в большей степени оно дифференцировано по скорости роста и развития. Особи, созревающие позднее отличаются меньшими темпом роста и упитанностью.

Отмечена синхронность в изменениях водности реки, численности, состава и пространственной структуры нерестового стада пеляди. В многоводные годы наблюдались высокая численность, крупные размеры и хорошая упитанность рыб, а такхе максимальная площадь освоенных ими нерестилищ В маловодные годы - наоборот. Например, в многоводных 1986 и 1987 гг. произошло массовое созревание быстрорастущей части урожайных поколений пеляди. Половозрелые рыбы отличались хорошей упитанностью, что и позволило им освоить максимальную зону нерестилищ, В последующие годы размножалась относительно тугорослая и малочисленная часть урожайных поколений. По-видимсму, изначально низкий темп роста этих рыб, а также плохие условия нагула ъ предшествующие нересту годы, обусловили неспособность пеляди, ввиду недостатка энергоресурсов, в массе подняться на верхние места нереста в 1988-199С гг. Таким образом, выявлена прямая связь между изменениями численности, состава, и величиьы репродуктивного ареала производителей пеляди. При этом колебания численности и структуры половозрелой части популяции определяются доминированием урожайных поколений.

В сравнении с пелядью, пыжьян более длинноцикловый вид и созревает на 1-2 года позже. Отсюда, несколько более сложная и растянутая возрастная структура Не наблюдается такого как у пеляди явного доминирования отдельных поколений на протяжении ряда лет. Основу нерестового стада составляют 3-4 возрастные группы. Вместе с тем, в годы исследований происходило закономерное увеличение в нерестовом стаде доли старшевозрастных рыб. Это обстоятельство, в условиях преимущественного размножения впервые созревающих особей, свидетельствует о том, что половое созревание каждого поколения сига, аналогично пеляди, растягивается на несколько лет, что было уже отмечено 20 лет назад Б. К Москаленко (1971). В целом, межгодовые колебания численности и состава производителей пыжьяна в р. Войкар, менее

существенны, чем у пеляди. Особи этого вида отличаются меньшими размерами тела, упитанностью и плодовитостью.

3.4. Оценка абсолютной численности производителей. В 1987-1990 гг. в верхнем течении р. Войкар были выполнены серии контрольных обловов плавными сетями с целью подсчета количества поднимающихся на нерестллииа производителей пеляди и сига-пыжьяна.. С учетом суточной и сезонной динамики нерестовой миг-, раши, а также улоьистости сетей (Афанасьев и др.. 1981), абсолютная численность производителей в годы исследований составила: для пеляди 23. 4-94. 2, б среднем 49.8 тысяч экземпляров, для сига-пыжьяна 18.3-64.6, в среднем 34.0 тысяч экземпляров.

3. 5. Состояние репродуктивной системы самок пеляди и сига-пыжьяна во время нерестового хода. Гистологический анализ яичников пеляди и сига-пыжьяна показал, что в рассмотренных выборках большинство составляли впервые созреЕаюшие рыбы с нормально функционирующими половыми железами. Какой-либо патологии не отмечено, все самки были готовы к нересту. Количество повторно созревающих рыб составило: для пеляди - 30%, для сига-пыжьяна - 13%. В сравнении с впервые нерестящимися особями, они отличились меньшим размером икринок. Меньшая, чем у пеляди, асинхронность в развитии гонад сига-пыжьяна (менее выраженная резорбция ооцитов ранних фаз вителлогенеза) может свидетельствовать о том, что з маловодном, 1988 г. условия роста для последнего в период летнего нагула были более оптимальными. В рамках видовой плодовитости сиг-пыжьян в большей степени реализовал свои потенциальные возможности. •

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ СИГОВЫХ РЫБ В ПЕРИОД РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА.

4.1. Покатная* миграция личинок в районе нерестилищ. Показано, что в р. Войкаре при продолжительном периоде покатной миграции (от 15 до 40 суток) более 80% личинок скатывается за 2-6 дней. Вылупление и скат личинок полупроходных видов: пеляди, чира, и пыжьяна, начинается в одно и тоже время - в начале

- и -

мая. Наиболее продолжительный скат у пеляди, в среднем 33 дня,

затем у сйга-пыжьяна -29 дней и чира - 27 дней. Наименьшей

длительностью ската отличается туводн!Л вид - .тугун, в среднем

3 дня. Пик ската всех видов сиговых проходит от нескольких

часов до одних суток перед ледоходом, при скорости течения от

о

0.5 до 1.0 м/с. температуре воды - от 0.1 до 0.7 С, прозрачности 0.5- 0.9 м, расходе воды - от 260 до 840 м3/с. Динамика интенсивности ската личинок связана с изменениями расхода воды. Эта закономерность отмечена ранее для нерестовых притоков р.Северной Сосьвы (Богданов, 1987). Максимальные концентрации личинок в потоке отмечены у чира, личинки которого отличаются наибольшими размерами, минимальные - у тугуна.

Данные по скату личинок подтверждают видоспешфивдость в распределении нерестовых стад по нерестилищам в бассейне р. Войкар, установленную ранее при наблюдении за нерестовой миграцией производителей. Величина репродуктивного ареала, а следовательно и продолжительность покатной миграции личинок уменьшается в ряду: пелядь - пыжьян - чир - тугун.

Выявлено, что динамика пространственного распределения личинок по профилю реки соответствует изменениям скоростной структуры потока. Зона максимальных концентраций личинок перемещалась Еслед за зоной наибольших скоростей течения. Изучение вертикального распределения личинок на стрежне в пик ската показало, что' 40% молоди выносится в среднем горизонте, по 30% -у дна и I поверхности. •

'4.2. Смертность и численность личинок. Динамика выноса мертвых личинок и икринок различна Основное количество погибших личинок фиксировалось во время массового ската - во второй половине мая. Их доля, в целом за период покатной миграции, в 1986-1990 годах изменялась от 1.0 до 7.3%. Содержание мертвой икры возрастало в июне за счет выноса икринок пеляди из оз. Ворчато, а следовательно с нерестилищ р. Танью. Количество вынесенной с нерестилищ мертвой икры сиговых рыб в годы исследований колебалось от 2.5 до 23. 9%.

Оценки абсолютной численности личинок сиговых рыб показа-' ли, что доминирующими видами в бассейне р. Зойкар являются чир

(1986. 1989, 1990 ГГ.). и пелядь (1987, 1988 гг.). Их абсолютная численность колебалась, соответственно: от 46 до 162, в среднем 88.6 млн. экз. , и от 15 до 240, в среднем 85.2 млн. экз. Количество личинок сига-пыжьяна составляло от 12 до 47, в среднем 24. б млн. экз. Минимальной численностью среди сиговых отличается короткоцикловый вид - тугун: от О. 5 до 3. О, в среднем 1.2 млн. экз. .Наибольшей амплитудой колебания численности молоди, как и половозрелых рыб, характеризуется пелядь - в 16 раз. Наименьшей - чир и пыжьян: в 4 раза. У тугуна численность личинок в годы исследований изменялась в 6 раз.

4.3. Пространственно-временная структура личинок на местах нагула. На основе материалов 1989 г. (массовые пробы молоди на 14 участках Войкарского сора с частотой - 1 раз в 4-5 суток) прослежены рост и развитие сиговых рыб на первых трех этапах личиночного периода. Отмечено, что в ранний личиночный период у чира и сига-пыжьяна наблюдается более интенсивное развитие, чем у пеляди и тугуна. Разница между ними в наступлении прослеженных этапов развития составила, в среднем, 4 суток. Аналогичные различия в длительности первых личиночных этапов у тугуна и чира были отмечены Е Р. Богдановым (1981) в сорах соседнего нерестового притока - р. Соби. Б росте личинок всех видов сиговых наблюдалась одинаковая тенденция. В конце этапа эндогенного питания, уже в Войкарском соре, личинки отличались достоверно меньшими размерами тела, чем за 8-10 суток до этого в районе нерестилищ. На этапе смешанного питания молодь достигала длины, характерной для момента вылупле-ния. и лишь с переходом полностью на внешнее питание обнаруживался интенсивный рост личинок. Предполагаем, что наблюдаемое уменьшение размеров личинок после их ската с нерестилищ в пойменный водоем не случайно и свидетельствует о том, что этап смешанного питания является наиболее энергетически напряженным в раннем онтогенезе рыб.

Изучение пространственно-временной структуры личинок показало, что Войкарский сор не является районом длительного нагула. роста и развития молоди чира, пеляди и сига-пыжьяна. Личинки этих видов на первых этапах развития мигрируют в пойму

Нижней Оби. смешиваясь там с молодью сиговых из других уральских притоков (Богданов. 1988). Характер покатной миграции видоспецифичен. Первыми сор покидают личинки чира и пеляди на этапе смешанного питания. Чир мигрирует в русловой части водоема, пелядь предварительно отхолит в прибрежье. Для сига и тугуна характерно образование высокочисленных скоплений в прибрежных участках водоема на этапе эндогенного питания. Вслед за чем пыжьян активно выходит из сора вдоль берега и мигрирует в пойму Оби. А личинки тугуна концентрируются в приустьевой зоне "родной" реки и не совершают покатную миграцию в р.Обь. Необходимо отметить, что явление наиболее интенсивной покатной миграции личинок чира в русловой части соров и. напротив. концентрация личинок тугуна в устье родной реки были отмечены ранёе Е Д. Богдановым (Богданов, 1988; Богданов. Богданова, 1990).

Результаты исследований показывают, что основными факторами, определяющими пространственно-временную структуру ранних личинок сиговых рыб в Войкарском соре, являются: сроки выступления личинок и их динамика ската с нерестилищ; гидрологический режим водоема, степень его проточности; ветровой режим; видоспецифичность поведения личинок, их способность активно перемешаться и сопротивляться течению.

Глава б. ОЦЕНКА ЕСТЕСТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА СИГОВЫХ РЫБ В БАССЕЙНЕ Р. ВОЙКАР.

б. 1. Условия размножения сиговых ¡эыб в р. Войкар. Результаты пятилетних исследований по экологии сиговых в бассейне р. Войкар показывают, что условия среды (гидрохимический состав воды и донных отложений, гидрологический, температурный и кислородный режимы рек) в сочетании с приспособительными свойствами сиговых рыб (высокая плодовитость, длительный эмбриогенез, большое количество питательных веществ в икре и интенсивная пигментация эмбрионов (Мешков, Лебедева, 1977; Черняев. 1982; Сга1к, 1985; Черняев и Др. , 1990), способность икры нормально развиваться в гауге и во льду (Кланов, 1939; Богданов, 1982; Черняев, 1983), массовое вылуплению и быстрый

скат личинок, ьысокая степень их сформированности) обеспечивают стабильный и относительно высокий уроьень их выживания в репродуктивный период. Стабильное выживание икры и личинок выявлено при сопоставлении численности нерестовых стад и продуцируемой ими молоди. Прямая количественная связь была показана на примере самого многочисленного вида - пеляди, у которой с 1986 по 1989 гг. наблюдалось снижение количества производителей, что повлекло за собой аналогичные изменения в численности скатывающихся с нерестилищ личинок в 1987-1990 гг. Так как нерестилища пеляди занимают наибольшую площадь и расположены на всем протяжении рек Войкар и Танью, выявленная связь производители-потомки свидетельствует о стабильных условиях инкубации икры не только для пеляди, но и для остальных видов сиговых, размножающихся в этом_ бассейне.

5. ?,. Оценка уровня выживания сигсвых рыб в репродуктивной части ареача. Выживание сиговых рыб за период размножения оценивалось как процентное отношение скатившихся с нерестилищ личинок к фонду отложенной икры. Фэнд икры определен через абсолютные учеты производителей, а также с помощью оценки плошади нерестилищ и плотности отложенных икринок сразу же после нереста. Показано, что выживание сиговых рыб в бассейне р. Войкар 8а период, включающий нерест, эмбриогенез, ьылупление и скат личинок, ежегодно составляет около 10-20%.

5.3. Значение бассейна р. Войкар для воспроизводства сиговых Нижней Оби. Результаты наших исследований уточняют существующие представления о роли отдельных нерестовых притоков в воспроизводстве сиговых рыб, обитающих е бассейне Нижней Оби СДрягин, 1948; Штоков, 1958; Москаленко, 1958, 1971; Петке-вич, 1971; Павлов, 1979; Богданов, 1983). По количеству скатывающихся с нерестилищ молоди пеляди и тугуна^ р. Войкар уступает р. Северной Сосьве в десятки раз. В то же Еремя, численность молоди чира и сига-пыжьяна сходна,- а в отдельные годы и выше. В р. Войкар ежегодно вылупляется в несколько раз больше пеляди.

А

чира и пыжьяна, чем в р.СЬби. Определив эффективность воспроизводства сиговых рыб через'количество вылупившихся и скатив-

шихся с нерестилищ личинок, отнесенное к площади потенциальных нерестилищ, получили, . что и по данному показателю р. Войкар примерно в 10 раз уступает р. Северной Сосьве и в 2 раза превосходит р. Собь.

Сделан вывод о ненасыщенности емкости среды (репродуктивного ареала) в р. Войкар. Потенциальные возможности данного бассейна (большая площадь нерестилищ, оптимальные гидрохимические и гидрологические условия реки, стабильный температурный режим в период эмбриогенеза, высокое содержание кислорода в воде на протяжении всего года, отсутствие антропогенного воздействия й т. д.) недоиспользуются сиговыми из-за относительно низкой Численности их нерестовых стад.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОКОЛЕНИЙ СИГОВЫХ РЫБ В БАССЕЙНЕ НИЖНЕЙ ОБИ.

Стабильный и относительно еысокий уровень выживания икры и личинок в районе нерестилищ свидетельствует о том, что характер динамики численности поколений сиговых рыб закладывается не в нерестовых реках, а позднее - на местах нагула молоди в пойме Нижней Оби. В этот период жизни рыб формируется не только численность генерации, но и ее качественный состав -размерная структура и режим созревания. В общем, выживание личинок определяется временем (скоростью) залития поймы, а режим созревания поколения - длительностью-стояния воды на уровне сенокосных грив. Анализ водности поймы Оби за последние 50 лет показал существенные межгодовые колебания, как в скорости залития поймы, так и в уровне и длительности стояния воды. Зависящие от этих факторов выживание и режим созревания поколений рыб также подвержены значительным межгодовым колебаниям. Условия среды в отдельные годы могут обусловливать высокое выживание поколения, но низкий темп роста, и наоборот - малую численность быстрорастущей молоди.

Разные виды сиговых существенно различаются по длительности жизненного цикла, времени и режиму созревания поколений. Специфика ■ возрастной структуры видов обусловливает различную динамику численности их популяций. Однако, механизм формирова-

ния численности поколений одинаков, о чем свидетельствуй ре-8ультаты имитационного моделирования динамики численности рыб Е условиях шестилетней цикличности колебаний водности поймы Оби. Главным фактором, определяющим величину поколений, является дифференциальное выживание молоди в первый год жизни. Независимо от того, в каком возрасте происходит массовое созревание поколений, урожайные генерации возникают в годы с благоприятными условиями для выживания молоди и могут происходить не от самых многочисленных нерестовых стад. При этом, выявляется основное правило: возраст массового созревания поколений не может Сыть меньше цикла динамики среды. Для того, чтобы численность популяции поддерживалась на достаточно высокой уровне необходимо, чтобы период массового созревания поколений был равен периоду появления многоводных лет - пелядь, либо превышал его - пыжьян и чир. Б противном случае численность популяции будет неуклонно снижаться и популяция не сможет существовать в условиях данной динамики среды. Поэтому, б бассейне р. Оби тугун представлен рядом самостоятельных популяций. обитающих в отдельных нерестовых реках: Северной'Сосьве, Сыне, Войкаре и др. , е пределах которых проходит полный жизненный цикл рыб.

Для оценки правильности вводных условий модели, рассмотрена динамика численности пеляди, популяционные параметры которой наиболее хорошо изучены, в условиях реальных колебаний водности поймы Оби с 1938 г. Выполненные расчеты показали, что колебания численности половозрелой части популяции пеляди на протяжении последних 50 лет пройсходили с 5-8 летней, а в большинстве случаев 6 летней цикличностью. Последние три пика численности пришлись на 1974, 1980 и 1987 гг. При сопоставлении теоретически рассчитанной численности с эмпирическими данными (общий вылов Горковским рыбозаводом Тюменьрыбхоза за 1975-1990 гг.) выявляется удовлетворительное соответствие теоретической и эмпирической кривых динамики численности пеляди. Многолетние оценки абсолютной численности личинок сиговых рыб в крупнейшей нерестовой реке Северной Сосьве (Богданов и др., 1989) также свидетельствуют о том. что максимальная численность нерестового стада пеляди была в 1980 и 1987 гг.

Глава 7. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ СИГОВЫХ РЫБ В БАССЕЙНЕ НИЖНЕЙ ОБИ.

7.1. Прогноз динамики численности нерестовых (промысловых) стад. Выявленные особенности формирования численности поколений сиговых рыб позволяют реально прогнозировать количественные изменения е промысловом стаде, или половозрелой части популяции. Имея многолетний, непрерывный ряд наблюдений по динамике водности поймы Нижней Оби и зная средние значения попу-ляционных параметров, можно построить имитационную модель динамики численности сиговых рыб и спрогнозировать мощность будущих промысловых стад. Величину пополнения необходимо рассчитывать не от численности , нерестового стада или фонда отложенной икры, а от численности выживших мальков, то есть с учетом условий роста и развития молоди в первый год жизни. Другими словами, вступление урожайного поколения в половозрелую часть популяции следует ожидать не от самых многочисленных производителей, а от нерестового стада, давшего потомство под год с ранним залитием поймы и длительным периодом стояния воды на уровне сенокосных грив. Проверка прогноза осуществляется при сопоставлении кривых динамики численности с эмпирическими данными по абсолютной и относительной численности промысловых и нерестовых стад. Предложен прогноз динамики численности сиговых рыб на 1992-1995 гг.

7.2. Об организации рационального сбора икры пеляди в бассейне р. Войкар для искусственной инкубации. Проанализирован опыт функционирования рыбоводного пункта в низовье р. Войкар, в результате чего выявлено несоответствие места и времени вылова производителей, условий выдерживания рыб и технологии, сбора икры особенностям биологии и экологии пеляди в данном бассейне. Оценены возможности для сбора икры пеляди в бассейне р. Войкар, даны практические рекомендации.

7.3. О необходимости введения заповедного режима в районе нерестилищ сиговых рыб. В существующих условиях антропогенного

воздействия (уничтожение ареала, загрязнение, экстенсивный и селективный промысел) воспроизводство полупроходных сиговых Нижней Оби осуществляется главным образом за счет впервые созревающих особей, что не соответствует длинноцикловости и многовозрастной структуре, этих видов. Высокая численность их популяций обеспечивается тем, что в нерестовых реках сохраняются благоприятные условия для выживания икры и личинок. Восстановить структуру и численность популяций сиговых можно лишь при условии обеспечения нормальной жизнедеятельности на протяжении всего ареала и в течении всего жизненного цикла рыб, что вряд ли возможно. При этом очевидна и реальна экстренная мера -введение заповедного режима в районе нерестилищ, в частности в бассейне р. Войкар.

ВЫВОДЫ.

1. ß бассейне р. Войкар наблюдаются благоприятные условия для размножения сиговых рыб: чистые вода и грунты, стабильный температурный режим"в период эмбриогенеза, высокое содержание кислорода в воде, отсутствие заметного антропогенного воздействия. Подходящие места для нереста и развития икры расположены на всем протяжении рек Войкар, Танью и протоки Ворчаты-вис. Площадь потенциальных нерестилищ равняется 550 га.

2. ■ Различия■ в сроках нерестовой миграции между разными видами сиговых рыб связаны со спецификой их питания в период летнего нагула Начало подъема на нерестилища пеляди, тугуна и ряпушки определяется изменением уровня, а пыжьяна и чира -температуры воды.

3. Характер динамики численности и структуры половозрело^ части популяций сиговых определяется доминировавшем на протяжении ряда лет урожайных поколений. При этом основу нерестового стада (около 80%) составляют впервые созревающие особи. Величина осваиваемых стадом нерестилищ зависит от размерного состава рыб.

4. Результаты исследований подтвердили (Богданов, 1983). соответствие динамики интенсивности покатной миграции личинок сиговых рыб и их распределения по профит реки р районе не-

рестилищ скоростной структуре потока, что делает возможном абсолютные учеты молоди с погрешностью до 307..

5. Численность молоди на этапе вылупления определяется изменениями в количестве производителей и их воспроизводительной способностью, что указывает на стабильные, условия выживания икры. Величина выживания сиговых за репродуктивный период колеблется в пределах 10-202.

6. Для всех изученных видов характерен единый механизм формирования численности поколений. Главным фактором, определяющим их величину, является дифференциальное выживание молоди в первый год жизни. Для того, чтобы численность популяции поддерживалась на достаточно высоком уровне необходимо, чтобы период массового созревания поколений был равен периоду появления многоводных лет, либо превышал его.

7. Видовая специфика динамики численности популяций сиговых рыб определяется различиями в возрастной структуре популяции: времени и режиме созревания поколений.

8. Величину пополнения необходимо рассчитывать не от численности нерестового стада или фонда отложенной икры, а от численности выживших мальков, то есть с учетом условий роста и развития молоди в первый год жизни.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Богданов В. Д. , Богданова Е. а , Мельниченко С. М.. Прасолов Е П. Особенности покгтной миграции личинок сиговых рыб в бассейне реки Северная Сосьва в связи с антропогенным воздействием // III Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень, 1985. С. 51-54.

2. Прасолов П. П. К экологии нереста и раннего онтогенеза сиговых рыб в бассейне р. Войкар // Материалы Обл. науч. -практ. конф. молодых ученых "Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация". Свердловск, 1987. С. 41.

3. Прасолов П. П. Оценка естественного воспроизводства сиговых рыб в бассейне р. Войкар // Тез. докл. Обл. науч.-практ. конф. "Пути повышения продуктивности и рационального использования рыбных ресурсов внутренних водоемов". Тюмень, ' 1988. С.

20-22.

4. Прасолов ЕЕ К биологии чира бассейна Нижней Оби // Вопросы ихтиологии, 1089. Т. 29. Вып. 3. С. 423-429.

б. Прасолов ЕЕ К экологии нереста и раннего онтогенеза сиговых рыб в бассейне.р. Войкар // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций. Свердловск, 1989. С. 89-92.

6. Прасолов ILE Структура нерестовых стад и особенности нереста чира бассейна Нижней Оби // Водные экосистеш Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск. 1989. С. 108-109.

7. Црасолов П. П. О рациональном использовании сиговых риЗ бассейна р. Войкар в рыбоводстве // XXI Пленум Зап. Сиб. отдел, ихтиологической комюсии МРХ СССР н АН СССР. Новосибирск, 1989. С. 89.

8. Прасолов Е Е Пространственно-временная структура ш-лоди сиговых рыб в Войкарском соре // IX конф. молодых ученых ИВБВ АН СССР. Рыбинск. 1989. С. 102-104.

0. Прасолов Е IL Стратегия воспроизводства сиговых рыб Нижней Оби в условиях антропогенного воздействия // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды. (Информ. материалы). Свердловск, 1989. С. 77.

10. Богданов Е Д.. Добринская Л. А., Богданова Е. IL , Мельниченко С. Е , Мельниченко IL Е , Прасолов Е Е , Госькоза 0. А.. Силина Т. Е Ресурсы, воспроизводство и охрана сиговых рыб на Приполярном и. Полярном Урале // Ускорение социально-экономического развития Урала Свердловск, 1989. Ч II. С. 117-116.

11. Богданов ЕД., Богданова Е. К , Шльниченко И. IL, Црасолов ЕЕ Ресурсы, воспроизводство и охрана сиговых рыб р. Оби // IV Всесоюзная конф. "Воад молодых ученых и специалистов в решение современных проблем океанологии и гидробиологии". Севастополь. 1989. Ч. 1. С. 32-33.

12. Прасолов ЕЕ 0 внутривидовой'дифференциации сиговых рыб в бассейне Нижней Оби // Тез. докл. четвертого Всес. совет по биол. и биотехн. развел, сиговцх рыб. Ленинград. 1990. С. 60-61. ' .

13. Добринская Л. А., Богданов Е Д., Ярушина М. И., Яковлева А. С. , Шипмарев Е М.. Лугаськов А. Е , Лугаськова Е Е , Следь Т. Е . Богданова Е. Е . Михайличенко Л. В., Смирнов ¡а Г., Степанов Л. Е , Мельниченко % П.. Мельниченко С. М. . Госькова О. А., Балеевских Е Г. , Прасолов П. Е Характеристика экосистемы реки Северной Сосьеы. Свердловск. 1990. 251 с.

14. Прасолов П. П. Динамика численности и смертность личинок сиговых рыб реки Оби в районе нерестилищ // Тез. докл. V Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. М., 1991. С. 68-70.

15. Прасолов П. Е Динамика нерестового стада пеляди в бассейне р. Войкар (Нижняя Обь) // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1992. С. 74-79.

16. Прасолов Е Е . Смирнов Ю. Г.. Бажмин Е В. К характеристике условий размножения сиговых рыб в бассейне р. Войкар // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1992. С. 47-57,

17. Прасолов Е Е Изучение покатной миграции личинок сиговых рыб в бассейне р. Войкар (Нижняя Обь) // Экология. 1992. N 2. С. 35-4а