Особенности физического развития, эндокринного, психофизиологического и ЭЭГ статуса девочек-подростков, находящихся на разных стадиях полового созревания

Булатова, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности физического развития, эндокринного, психофизиологического и ЭЭГ статуса девочек-подростков, находящихся на разных стадиях полового созревания
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности физического развития, эндокринного, психофизиологического и ЭЭГ статуса девочек-подростков, находящихся на разных стадиях полового созревания"

На правах рукописи

003479080

БУЛАТОВА ОЛЬГА ВЛАДИМИРОВНА

ОСОБЕННОСТИ ФИЗИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ, ЭНДОКРИННОГО, ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО и ээг СТАТУСА ДЕВОЧЕК-ПОДРОСТКОВ, НАХОДЯЩИХСЯ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ

03.00.13 - физиология

~ 8 ОКТ 2009

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2009

003479088

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных и валеоло-гии ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Литвинова Надежда Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Замощина Татьяна Алексеевна доктор медицинских наук, доцент Игишева Людмила Николаевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Южный федеральный университет»

Защита диссертации состоится «14»октября 2009 г. в_часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 при Томском государственном университете по адресу: 634050, г.Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан «_» сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Е. Ю. Просекина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пубертатный период - это промежуток времени между детством и взрослой жизнью, включающий в себя не только репродуктивное, но также познавательное, эмоциональное и социальное созревание (F. J. Ebling, 2005; S. Burnett et al., 2008; Т. А. Романова, 2006). С половым созреванием обычно связывают эндокринные перестройки в организме, приводящие к окончательному формированию половых желез - выработке половых гормонов и половых клеток и способности к репродукции (С. L. Sisk & D. L. Forester, 2004; Д. А. Фарбер и др., 1988; Е. А. Богданова, 2000; С. А. Бутрова и др., 2006).

Половое созревание проявляется в формировании морфологических и функциональных структур, отвечающих за реализацию репродуктивной функции. Одним из важнейших компонентов этой функции является половое поведение, формирование которого зависит от развития соответствующих структур мозга (N. Gogtay et al., 2004). Проявление полового поведения в первую очередь связано с реакцией на специфические внешние стимулы, важнейшим из которых являются половые феромоны. Роль феромонов в жизни животных в настоящее время описана п продолжает интенсивно изучаться (К. Yamazaki et al., 1999; М. P. Moshkin et al., 2002; S. M. Zala et al., 2004; E. A. Litvinova et al., 2005). В то же время значение феромонов в реализации полового поведения у человека до сих пор является объектом дискуссии и в научной литературе на эту тему встречаются противоречивые данные (L. Monti-Bloch,

B. Glosser, 1991; J. N. Lundstrom et al., 2003; Т. J. Jacob et al., 2006; R. L. Doty, E. L. Cameron, 2009; H. E. Макарчук, А. В. Калуев, 2000; M. П. Марголнна, 2005).

Отличительной особенностью полового созревания является увеличение секреции половых стероидных гормонов, и, как следствие, формирование вторичных половых признаков и полоспецифичного типа конституции (J. Z. Kasa-Yubu et al., 1993; D. M. Styne, 2003; A. M. Cummings & R. J. Kavlock, 2004; K.-C. Leung et al., 2004; J.-C. Carel & J. Leger, 2008; 10. В. Раскуратов, О. В. Калинина, 2000; Н. Б. Сельверова, Т. А. Филиппова, 2000; Т. А. Романова, 2006). Пубертатный период характеризуется прогрессивной модернизацией коры большого мозга и лимбической системы, которая приводит к смене типа познания на взрослый, к взрослым стратегиям принятия решения и к зрелому социальному поведению (P. A. Klaczynski, 2001; P. R. Weinberger, В. Elvevag, J. N. Giedd, 2005; S.-J. Blakemore, 2008; S. Burnett et al., 2008; IO. А. Маляренко, И. Б. Шувалов, Т. Н. Маляренко, 2005). Функциональная связь полового созревания и пубертатного периода у человека осложняется тем фактом, что развитие мозга является более длительным процессом (в течение более чем десяти лет), по сравнению с созреванием половых желез (Т. L. Jemigan et al., 1991; С. L. Sysk & D. L. Forester, 2004; Д. А. Фарбер, M. M. Безруких, 2001; Г. Г. Князев, 2004).

Сложные взаимосвязи между эндокринной системой, морфофункциональнымн системами и поведением проявляются в форме гетерохронного развития. Гетерохрония физического, полового, социального и психического развития может приводить к перегрузкам и появлению девнантного поведения, наиболее часто встречающегося именно в этот период развития (P. R. Weinberger, В. Elvevag, J. N. Giedd, 2005; В. В. Ковалев, 1981; Г. Крайг, 2000; К. С. Лебединская, 2005).

Изучению подросткового возраста посвящено много работ, но большинство из них можно объединить по двум направлениям:

1) изучение возрастной динамики различных показателей развития чаще касающихся отдельных систем, например, физического развития (А. Г. Галстян, А. Б. Агасяп,

C. М. Минасян, 2003; 10. А. Ямпольская, 2000; В. К. Поляков и др., 2008; В. Р. Кучма, JI. М. Сухарева, 10. А. Ямпольская, 2009), состояния кардиореспираторной (М. А. Полев-ских, 1999; Н. В. Болотова и др., 2008), эндокринной (О. В. Кожевникова и др., 1997; 10. В. Лутов,' 1998) и иммунной систем (И. В. Садолнна, 2000; В. В. Насолдин и др., 2001), психофизиологических функций (М. Zivicnjak et al., 2001; Л. М. Сухарева и др., 1992; О. Е. Суршша, Е. В. Лебедева, 2001; Е. А. Яковспко и др., 2003), функциональных возможностей организма (А. Г. Ильин, Л. А. Агапова, 2000), влияние на организм подростков различных внешних факторов: образа жизни (Е. Б. Быков, 2001), экологических (Ж. Г. Шерстешша,

2003; Л. В. Поскотинова, 2009), антропогенных (Е. В. Злобина, 1994; В.И. Циркин и др., 1999; О. Ю. Шилова, 1999; А. И. Киеня и др., 2001; И. В. Макаркин, 2002) и социально-экономических (М. Г. Айрапетянц, Т. К. Школьник, Е. А. Лущекина, 2007), условий образовательной среды (М. А. Поленова, 1995; М. В. Антропова и др., 1997; Е. 10. Новоселова, Г. Г. Субхангулова, 2000; О. А. Белова, М. В. Акулина, 2006; Н. А. Панкова, 2009) и, как правило, в этих работах половое созревание используется только как один из критериев развития;

2) другое направление работ посвящено выявлению факторов, вызывающих нарушение нормального течения пубертата - задержку или ускорение развития (Е. А. Плехова, 1987; Л. А. Щеплягина, 1995; С. И. Елгина, 1996; Ю. Л. Спородюк, 1996; М. А. Союнов, 1998; Т. Г. Шанина, 2001; М. Ю. Гусаимова, 2002; Л. А. Иоффе, 2003), либо изучения различных показателей по стадиям полового созревания (I Ъ. Каяа-УиЬи е1 а1., 1993; Н. В. Сапогова, С. Н. Малафеева, 1996; И. А. Криволапчук, В. К. Сухецкий, 2005; Т. В. Чеботникова и др., 2006).

Большинство из этих исследований выполняются на подростках разного биологического возраста без разграничения на стадии полового созревания или на детях пубертатного периода онтогенеза без разделения на календарный возраст, что затрудняет интерпретацию полученных результатов (В. Б. Рубанович, 2005). И тем более неизученным остается процесс формирования поведенческих реакций подростков на феромоны в ходе полового созревания, у животных эта реакция зависит как от возраста, так и от функционального состояния.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы явилось изучение влияния полового гетерохронизма на физическое развитие, эндокринный и психофизиологический статус, а также ЭЭГ-особенности девочек-подростков, находящихся на разных стадиях полового созревания.

Задачи:

1. Оценить специфику психофизиологических, эндокринных и антропометрических показателей девочек и девушек 12-17 лет, находящихся на разных стадиях полового созревания.

2. Выявить особенности психофизиологического, эндокринного и физического развития девочек 12-13 и 14-15 лет в зависимости от степени репродуктивной зрелости.

3. Исследовать взаимосвязи эндокринных, психофизиологических и антропометрических показателей у девочек 12-13и14-15 лет в зависимости от стадии полового созревания.

4. Изучить ЭЭГ-реакцию и субъективную оценку феромонов девочками, находящимися на разных стадиях полового созревания.

Теоретическая значимость и научная новизна исследования

Впервые показано, что у девочек 12-13 лет физическое развитие протекает более интенсивно и неравномерно, по сравнению со старшими девочками.

Получены новые данные о динамике концентраций гормонов в процессе полового созревания у разновозрастных девочек. Так, в младшей возрастной группе наблюдается резкое увеличение концентраций пролактина и свободного тироксина к завершающей стадии развития репродуктивной системы, при неизменной концентрации трийодтиронина и существенно высокой концентрации кортизола, а в старшей - от II к V стадии происходит плавное увеличение концентраций большинства гормонов, на фоне снижения Тз.

Впервые установлено, что у старших девочек с увеличением стадии полового развития наблюдается успешное формирование устойчивой гормональной функциональной системы, проявляющееся в закономерном снижении числа корреляционных связей показателей гормонального статуса с нейровегетативными и антропометрическими показателями, тогда как у младших - выявлено резкое снижение числа этих связей к III стадии и увеличение к IV-V стадиям полового созревания.

Выявлены признаки утомления, характеризующиеся резким снижением динамичности нервных процессов, нарастанием неуравновешенности, появлением признаков перенапряжения у младших девочек с увеличением стадии полового созревания.

Установлено, что девочки разного возраста, находящиеся на одинаковой стадии полово-

го созревания, имеют характерные особенности в эидокршшо-вегетативной регуляции и формировании функциональных систем.

Показано, что незавершенность развития гормональной функциональной системы у девочек 12-13 лет проявляется в особенностях электрической активности мозга и поведения.

Впервые выявлены особенности процесса становления реакции мозга девочек на мужские феромоны в зависимости от стадии полового созревания: на ранних стадиях (II, III) реакция незначительная, в виде диффузного слабого увеличения спектральной мощности ритмов высокочастотного диапазона независимо от концентрации, на поздних (IV, V) - преобладает уменьшение спектральной мощности во всех диапазонах пропорцинально концентрации феромона.

На V стадии полового созревания при предъявлении максимальной концентрации' феромона обнаружено резкое усиление тета активности в теменно-затылочной области, сопровождающееся положительной оценкой запаха.

Показано, что в ответ на действие феромонов электрическая активность мозга девочек на V стадии полового созревания по сравнению с девушками характеризуется признаками незрелости, повышенной эмоциональности (тета диапазон) и недифференцированности (ß и гамма диапазоны).

Представленные результаты позволили расширить общеизвестные теоретические представления о взаимосвязи эндокринных, психофизиологических и антропометрических показателей на разных стадиях полового созревания девочек.

Практическое значение

Полученные материалы исследования позволяют разработать практические рекомендации по использованию комплекса морфофункциональных, нейроэндокринных и вегетативных показателей для выявления состояний утомления и перенапряжения у девочек, имеющих одинаковый календарный, но разный биологический возраст (стадию полового созревания) при планировании мероприятий по сохранению и укреплению нх здоровья, в том числе и репродуктивного.

Результаты исследования можно использовать при разработке учебных общеобразовательных программ с учетом индивидуального подхода для школьников, особенно, раннего подросткового возраста (12-13 лет). В качестве рекомендаций при проведении занятий по физической культуре в общей и специальной группах, а также при подготовке юных спортсменов в различных спортивных секциях.

Результаты настоящей работы используются при чтенин лекций по дисциплинам «Возрастная физиология», «Основы индивидуального развития», «Морфология человека» на кафедре физиологии человека и животных и валеологии Кемеровского государственного университета.

Результаты исследования нашли отражение в отчетах Федеральной целевой программы «Интеграция» с 2002 по 2004 годы.

Положения, выносимые на защиту

1. Каждая стадия полового созревания характеризуется возрастной гетерогенностью, спецификой эндокринных, психофизиологических и антропометрических показателей.

2. Интенсивное и неравномерное физическое развитие у 12-13 летних девочек сочетается с резким увеличением концентрации пролактина и свободного тироксина от II к V стадии полового созревания, при относительно высоких уровнях трийодтиронпна и кортизола, по сравнению с подростками 14-15 лет. На завершающей стадии полового развития у девочек 12-13 лет выявляется снижение динамичности и высокая неуравновешенность нервных процессов.

3. Специфика взаимосвязей эндокринного статуса с психофизиологическими и антропометрическими показателями у девочек, находящихся на разных стадиях полового созревания, определяется календарным возрастом. Гормоны пролактин и кортизол у старших девочек имеют значительное количество связей с психофизиологическими показателями уже на II стадии полового созревания, тогда как у младших они выявляются только к IV.

4. Субъективная оценка и ЭЭГ-реакции на предъявление мужских половых феромонов у девочек-подростков, находящихся на завершающей стадии репродуктивного созревания, существенно отличается от таковой у взрослых девушек.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на II и III Конгрессах молодых ученых и специалистов «Научная молодежь XXI века» (Томск, 2001, 2002), на Всероссийской конференции, посвященной памяти и 95-летию со дня рождения В.А. Пегеля (Томск, 2001), на III Международном Конгрессе валеологов «Здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2002), на IV и VI Съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2002; Барнаул, 2008), на XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), на XLVI Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2008), на III (XXXV) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Образование, наука, инновации» (Кемерово, 2008), на VII Международной научной конференции «Наука и образование» (Белово, 2008), на Международной школе-конференции «Поведение человека и животных: эволюционные и генетико-физиологические аспекты» (Новосибирск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 1 в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, главы собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и списка литературы. Список литературы включает 295 источников, из них 123 отечественных и 172 зарубежных. Работа изложена на 176 страницах машинописного текста, иллюстрирована 62 рисунками и 11 таблицами.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объекты исследования

Для решения поставленных задач было проведено комплексное обследование на базе Центров здоровья и развития при управлениях образования г. Кемерово и лаборатории Этологии человека.

В обследовании приняли участие 208 девочек и девушек в возрасте 12-17 лет (из них по 93 человека 12-13 и 14-15 лет и 22 - 16-17 лет), учащихся средних общеобразовательных школ г. Кемерово и Кемеровской области. Исследование проходило в 2 этапа.

На первом - обследованы 172 девочки и девушки 12-17 лет. У них оценивали следующие показатели: 1) степень половой зрелости по Таннеру; 2) концентрации гормонов в плазме крови - тиреотропного (ТТГ), трийодтиронина (Тз), тироксина (Т4), пролактина и корти-зола; 3) антропометрические показатели - рост, масса тела, обхваты грудной клетки и бедер, росто-весовые индексы; 4) вариабельность сердечного ритма (ВСР) в покое и при выполнении ортопробы; 5) психофизиологических показателей - уровень функциональной подвижности (УФП НП) и динамичности нервных процессов (ДНП), работоспособность головного мозга (РГМ), латентный период простой зрительно-моторной реакции (ПЗМР), уравновешенность нервных процессов по реакции на движущийся объект (РДО), объемы кратковременной памяти и внимания; 6) тревожность по Спилбергу-Ханину.На втором этапе проводилась оценка поведенческих реакций у 36 девочек-подростков и 22 девушек на разных СПС, которая включала: 1) определение электрической активности мозга в покое; 2) выявление объективных и субъективных реакций в ответ на предъявление половых феромонов в разных концентрациях.

Методы исследования

Стадию полового созревания (СПС) определяли по степени выраженности вторичных половых признаков по J. М. Tanner. Антропометрические обследования проводили по унифицированной методике А. Б. Ставицкой, О. И. Арон (1959).

Для оценки психофизиологических особенностей применен автоматизированный комплекс «Статус ПФ»; по следующим тестам: ПЗМР, УФП, РДО, PI'M по методике Н. В. Макаренко (1984), объемы внимания, механической, смелсловой и образной памяти; уровень тревожности по Ч. Д. Спилбергеру и Ю. JI. Ханину (1976).

Исследование функций кровообращения проводили, определяя показатели ВСР по методике Р. М. Баевского (1984) в покое и ортостазе при помощи автоматизированного комплекса «ORTO Expert» (http ://vwwv.orto.ru) и измеряя артериальное давление методом Н. С. Короткова.

Определение гормонов в плазме проводилось радиоиммунным методом с использованием коммерческих наборов: RIA-gnost/T3, RIA gnost Htsh, RIA-gnost FT4 (CIS bio internetional); Cortisol-RIA, T4-RIA (IMMUNOTECH); Prolactin-IRMA (Orion Diagnostica).

Ольфакторное тестирование проводили с субъективной оценкой силы запаха (0-5 баллов) и привлекательности (от очень неприятного (-5) до очень приятного (+5)) и под контролем ЭЭГ: запахи феромонов подавали под нос на расстоянии 1-2 см в пенициллиновых флаконах в течение 10 секунд с 10-секундным интервалом между пробами. Испытуемый во время обследования находился в затемненной комнате в кресле в расслабленном состоянии с закрытыми глазами. Пробы предъявлялись с увеличением концентрации (0,0035 г/л; 0,035 г/л; 0,35 г/л; 3,5 г/л) в следующей последовательности: женские феромоны - водно-спиртовой раствор осмоферина (OSMOPHERINE®), мужские феромоны - водно-спиртовой раствор осмоферона (OSMOPHERONE®, производное аидростенола), раствор этилового спирта. Каждая серия предъявлялась 3 раза.

Регистрация ЭЭГ проводилась в состоянии спокойного бодрствования и при предъявлении феромонов. ЭЭГ регистрировали монополярно в 16 отведениях: Fpi, Fp2, F3, F4, F7, F8, C3, C4, P3, P4, T3, T4, T5, T6, Oí, 02 по международной системе «10-20 %». Земляной электрод устанавливался на в область Fz, а референтные ипсилатерально - на мочки ушей. Запись ЭЭГ производилась на энцефалографе-анализаторе Нейровизор-40, фирмы ООО «Медицинские компьютерные системы», Россия. Частота дискретизации составляла 250 Гц, полоса пропускания - 1-40 Гц, режекторный фильтр - 50 Гц. Расчет спектральной мощности (СМ) производили для дельта- (8), тета- (0), альфа- (а), бета1- (pi), бета2- ((52), гамма- (у) ритмов ЭЭГ. Вычислялись средние значения СМ ЭЭГ для каждого отведения и каждого ритма для трех серий предъявлений и исходного фона, а также рассчитывали разницы между усредненными СМ (в %) в исследуемых пробах по сравнению с фоном перед каждым предъявлением пробы. Для дальнейшего анализа ЭЭГ-реакций на феромоны высчитывали разницу между реакцией на предъявление водно-спиртового раствора феромона и соответствующей реакцией на водный раствор спирта в той же концентрации (чтобы нивелировать влияние запаха растворителя).

Математическая обработка проводилась с помощью программы «Statistica 5.5». Для попарного сравнения групп в зависимости от типа распределения показателей использовался t-критерий Стьюдента или U-критерий Манна-Уитни; для сравнения более чем 2-х групп дополнительно использовался однофакторпый дисперсионный анализ. Для оценки степени взаимосвязанности изучавшихся показателей использованы коэффициенты корреляции Спирмена (Г. Ф. Лакин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Особенности физического, эндокринного и психофизиологического развития девочек и девушек в зависимости от стадии полового созревания

У девочек в ходе полового созревания большинство антропометрических показателен достоверно увеличивается (от II к V стадии) (табл.1), что согласуется с данными литературы (A. S. Parent, G. Teilmann, A. Juul, 2003; R. Eastell, 2005; Л. А. Щеплягина и др., 1999; В. Д. Сонькин и др., 2000; Т. В. Чеботникова и др., 2006).

Таблица 1

Средние значения антропометрических показателей девочек и девушек 12-17 лет на разных СПС (М±т)

Показатель 12-15 лет | 16-17 лет Достоверность, р<0,05

И стадия п=23 III стадия п=19 IV стадия п=68 V ста; п=40 шя ПС п=22

Рост, см 156,9 ± 1,5 158,3±1,6 160,5±0,7 162,1 ±0,8 163,0±1,13 2-4; 2,3-5

Масса тела, кг 44,3 ± 2,6 45,3±1,3 49,3 ± 0,9 52,2 ± 1,3 51,6±1,0 2,3-4; 2,3-5

Обхват груди, см: в покое при максимальном вдохе 70,8 ± 1,6 71,3 ±0,9 73,0 ±0,8 76,5 ± 1,0 77,3±0,9 . 2,3-4 ;2,3,4-5

74,0 ± 1,7 74,7±0,9 76,1±0,8 79,7 ±1,0 80,6±1,0 2,3-4 ;2,3,4-5

Обхват бедер, см 82,1 ±2,2 84,1 ± 1,3 87,4 + 1,1 89,5 ± 1,0 90,0±0,56 2,3-4; 2,3-5

Двувертельный диаметр, см 27,8 ± 0,6 28,4 ± 0,4 29,3 ± 0,2 29,6 + 0,3 29,7±0,27 2-4; 2,3-5

Двуплечевой диаметр, см 32,0 ± 0,4 32,5 ± 0,4 33,5 ± 0,2 34,3 ± 0,3 34,5±0,3 2,3-4;2,3,4-5

В графе достоверность сравниваются стадии полового созревания: 2 -II, 3 -III, 7 -IV и 5 - V СПС

Анализ динамики концентраций гормонов выявил низкий уровень пролактина, кортизо-ла и тироксина в сочетании с максимальными концентрациями Тз и ТТГ на II СПС (табл.2). К III-IV СПС уровень кортизола достоверно растет, а к V — снижается, в то время как уровень пролактина незначительно повышается на III-IV СПС с резким скачком (в 2 раза) к завершающей стадии развития репродуктивной системы. Концентрация тироксина линейно нарастает, а ТТГ снижается от II к V СПС, достигая достоверных значений.

Таблица 2

Средние значения концентраций гормонов в плазме у девочек и девушек 12-17 лет на разных СПС (М±га)

Показатель 12-15 лет | 16-17 лег Достоверность, р<0,05

II стадия п=23 III стадия п=19 IV стадия п=68 V стад п=40 ия ПС п=22

Пролактин, млЕд/л 77,7±9,9 105,4±19,2 117,7±9,9 227,2±24,4 254,7±45,3 2-4,5; 3,4-5

Кортизол, нмоль/л 237,3±31,9 345,1±41,0 359,4±26,4 306,5±27,9 300,2±27,5 2-3,4

Тиреотропин, мкЕд/л 1,7 ±0,17 1,39 ±0,22 1,35 ±0,11 1,12 ± 0,12 0,98 ±0,16 2-4,5

Трийодтиронин, нмоль/л 2,46 ± 0,14 2,44 ± 0,13 2,16 ±0,05 2,04 ± 0,08 2,08 ±0,09 2,3-4;2,3-5

Тироксин своб., пмоль/л 10,7 ±0,4 10,8 ±0,4 13,0 ±0,3 13,8 ±0,4 13,4 ±0,5 2,3-4;2,3-5

Тирокси н общий, мкмоль/л 85,9 ± 5,7 90,3 ± 5,0 92,1 ± 5,0 107,8 + 4,7 105,4 ±5,2 2,3,4-5

Обозначения достоверностей как в таблице 1

Полученные данные согласуются с моделью целостной функционально развивающейся эндокринной системы: до периода полового созревания ведущим звеном, ответственным за дальнейшее развитие организма, является система «гипофиз - щитовидная железа» и сомато-тропная функция; при наступлении полового созревания активизируется система «гипоталамус - гипофиз-гонады», проявляется в повышении циркуляции фолликулостимулирующего гормона, затем - лютеинизирующего и ведет к увеличению активности гонад. На этом фоне начинается пубертатное повышение функции системы «гипофиз - надпочечники», что способствует еще большему насыщению организма стероидными гормонами (Н. Б. Сельверова, Т. А. Филиппова, 2000).

Таким образом, на ранних СПС формируется симптомокомплекс, характеризующийся напряжением в гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системе в сочетании с низким содержанием пролактина, что указывает на интенсификацию ростовых процессов и повышенный уровень основного обмена, что подтверждается и высокими значениями индекса напряжения в покое и при проведении ортопробы.

В проведенном исследовании выявлена тесная связь между стадией полового созревания, реактивностью сердечно-сосудистой системы, вегетативным обеспечением сердечного ритма в ортостазе (функциональной пробе). Показатели сердечного ритма в покое у девочек, находящихся на разных СПС, достоверно отличаются только по показателю моды (табл.3).

Таблица 3

Средние значения показателей ВСР у девочек и девушек 12-17 лет на разных СПС (М±т)

12-15 лет 16-17 лет

Показатель II стадия III стадия IV стадия V стадия ПС Достоверность, р<0,05

п=23 п=19 п=68 п=40 п=22

Мо„ 0,73±0,03 0,73+0,03 0,80±0,02 0,77±0,02 0,76±0,03 2,3-4

АМо„ 42,4+5,4 43,0±3,0 39,2+1,9 47,0±3,7 45,9+3.8

Дх„ 0,27+0,03 0,24±0,02 0,28±0,01 0,25±0,02 0,26+0,03

ин„ 232 + 74.1 162+ 27,3 144 ±21,4 232 ± 47,2 220 + 41,8

Мо0 0,61+0,03 0,59+0,02 0,66+0,02 0,59+0,02 0,65+0,02 3-4;4-5(без девушек)

АМо„ 53,9±5,4 57,3±5,3 46,0±1,9 51,7+3,1 48,9±3,0 3-4

Дх„ 0,18±0,02 0,16+0,02 0,24±0,02 0,20+0,02 0,22±0,02 2,3-4;4-5 (без девушек)

ИН„ 497±168 555 ± 158 217 ±21 359 ± 57 269,0+42 3-4;4-5(без девушек)

Показатели с индексом «п» - а покое, «о» - при выполнении ортостат ической пробы. Обозначения достовер-

ностей как в таблице 1

У девочек на ранних СПС вегетативное обеспечение при выполнения активной ортоста-тической пробы осуществляется за счет значительного увеличения влияния симпатического звена регуляции (амплитуда моды возрастает в 1,46-1,47 раза) и также одновременного снижения вагусного влияния (вариационный размах снижается в 1,5 раза). Индекс напряжения у девочек, находящихся на II СПС возрастает в 2,1 раза при выполнении ортопробы, а на III СГ1С - в 3,4 раза. Подобная реакция на ортопробу свидетельствует об избыточном вегетативном обеспечении, неадекватной трате энергетических ресурсов и значительном напряжении в регуляции сердечной деятельности, что в последствии может привести к истощению организма. На более поздних стадиях полового созревания (IV - V), также как и у девушек вегетативное обеспечение ортостаза становиться более экономичным.

Различные типы вегетативно-гормонального обеспечения приспособительных реакций согласуются с показателями психоэмоционального состояния: у девочек на ранних СПС выявляется большой процент лиц с высоким уровнем ситуативной и личностной тревожности.

Особенности физического развития, эндокринного и психофизиологического статуса девочек 12-13 и 14-15 лет в зависимости от стадии полового созревания

Обследованная группа девочек-подростков характеризуется асимметричным распределением по степени полового созревания с преобладанием IV стадии «максимального стерон-догенеза» - 45 % (рис.1). I СПС у девочек 12-15 лет не обнаружена. II - выявлена у 32% девочек 12-13 лет и в 6 раз реже у 14-15 летних, IV-V - зарегистрированы у 72 % всех обследованных, причем IV стадия почти в 2 раза чаще встречается у старших девочек. V СПС выявлена у 27% обследованных, из них 18 % - в младшей возрастной группе и 32% - в старшей. Представленные результаты позволяют сделать заключение, что половое созревание у девочек характеризуется гетерохронностью.

В V стадия ПС ЯIV стадия ПС

□ III стадия ПС

□ II стадия ПС

Рис.1. Распределение девочек-подростков по СПС.

12-13 лет 14-15 лет все

При сравнении антропометрических показателей у девочек 12-13 лет, находящихся на разных СПС, не выявлено достоверных отличий по длиннотным размерам. К IV стадии у младших девочек имеется тенденция к увеличению поперечных и обхватных размеров, а к V - достоверно увеличивается масса тела, индекс массы тела, обхваты грудной клетки (р<0,05) и бедер, двувертельный и двуплечевой размеры, по сравнению с девочками со II и III СПС (рис.2). В старшей возрастной группе большинство измеренных антропометрических показателей достигает дефинитивных размеров уже к IV СПС. Более высокие значения трохантер-ного индекса и увеличенная масса тела у девочек 12-13 лет, находящихся на V СПС, по сравнению со старшими свидетельствует об ускорении полового созревания, что согласуется с данными литературы (Ю. В. Раскуратов, О. В. Калинина, 2000; Р. М. Мирзаханова, 2003).

* -¡¡J- п *

* ■г I Ь 1

12-13 л

14-15 л

Достоверные отличия: * - по стадиям; В -по возрасту; Рис. 2. Средние значения антропометрических показатели девочек 12-13 и 14-15 лет в зависимости от СПС (М±т)

Эндокринные показатели в старшей возрастной группе изменяются более плавно, по сравнению с девочками 12-13 лет (рис.3).

достоверные отличия * - р<0,05; ** -р<0,01; *** -р<0,001 по стадиям и возрасту; Рис. 3. Средние значения концентраций пролактина, кортизола и тиреоидных гормонов (М±т) в плазме у девочек 12-13 и 14-15 лет в зависимости от СПС.

Концентрация кортизола в процессе полового созревания младших девочек достоверно не меняется, а у старших - уровень этого гормона на II СПС достоверно ниже, по сравнению

с последующими стадиями. Концентрация пролактина у девочек 12-13 лет достоверно повышается только к V СПС, а у 14-15 летних - к IV. При этом к V стадии у старших девочек уровень пролактина почти в 2 раза ниже, чем у младших (р<0,05). Такая же динамика изменений обнаружена и по концентрации свободного Т4. Концентрация общего Тз у младших девочек не зависит от СПС, а у старших снижается к IV СПС.

Показатели вариационной пульсометрии в покое достоверно не изменялись в процессе полового созревания девочек независимо от возраста (рис.4). Вегетативное обеспечение сердечной деятельности при выполнении активной ортостатической нагрузки на ранних стадиях развития (П-Ш) у младших девочек можно охарактеризовать как высокое и избыточное, на IV - адекватное, а на V - недостаточное, несмотря на то, что прирост ЧСС в ортостазе в среднем не меняется. В старшей возрастной группе вегетативное обеспечение ортостаза адекватное.

12-13 лет I 14-15 лет

Достоверные отличия: * - между покоем и ортостазом; В - по возрасту; # - по стадиям Рис. 4. Сравнительная характеристика ВСР (медиана) в покое и ортостазе девочек 12-13 и 14-15 лет в зависимости от СПС

Что касается нейродинамических показателей (рис.5), то младшая возрастная группа характеризуется ухудшением динамичности нервных процессов от II к V СПС и большей неуравновешенностью, причем на П-1У стадиях преобладают возбудительные процессы, а на V - тормозные, что возможно связано с накоплением утомления в связи с высокой скоростью полового созревания.

а п спс □ ш спс в IV спс а V спс

Рис. 5. Сравнение нейродинамических показателей девочек 12-13 и 14-15 лет в зависимости от СПС (М±т)

Особенности взаимосвязей эндокринных функций с психофизиологическими и антропометрическими показателями и вариабельностью сердечного ритма у разновозрастных девочек на разных стадиях полового созревания

Реализация любой функции изменяет активность и (или) направление огромного числа метаболических реакций, протекающих практически в каждом органе, а степень этих сдви-

гов зависит как от роли данного органа в организации действующей функциональной системы, так и от степени выраженности системообразующего фактора (Д. А. Фарбер, М. М. Безруких, 2001). Изменения в отдельных системах приводят к адаптационной перестройке всей целостной системы функционирования организма (Н. П. Бехтерева, 1971; Е. И. Степанова, 1994). Достоверные корреляционные связи между изучаемыми показателями констатируют синхронизацию определяющих структур, которые объединяются в функциональный центр (Медведев В.И., 1982), позволяют использовать данный математический подход для оценки "функционального профиля".

Несмотря на незначительное количество отличий по исследованным показателям между девочками 12-13 и 14-15 лет, имеющими одинаковый биологический возраст (т. е. СПС), полученные в результате корреляционного анализа взаимосвязи между эндокринным статусом и нейровегетативными и антропометрическими показателями существенно отличаются.

/Вд i чсс„ 1

Пролактин

ВРп i Кортизол

ии„ i Т^сяоб.

и„ I т.

AMOrt: ттг

ВР„ : ЧСС. !

Ш>„ :

ИН, i

III СПС

ин„

Пролактин ЧСС»

Кортгаол Мо„

Т^СБОО. АМо,

Тз BP,

ТТГ ИИ.

и».

IV СПС

vcnc

Сплошная линия - положительная корреляг/ия, прерывистая - отрицательная Рис. 6. Корреляционные связи эндокринной системы с антропометрией, психофизиологией и ВСР у девочек 14-15 лет на разных стадиях полового созревания.

В старшей возрастной группе выявлено наибольшее количество связей (рис.6) между уровнем гормонов и другими исследуемыми показателями. Пролактин и кортизол взаимосвязаны с большим числом разноуровневых показателей, причем пролактин в большей степени связан реактивностью организма (ВСР в ортопробе), а кортизол - с ВСР в покое. Тиреоидине гормоны в основном связаны с психофизиологическими показателями и антропометрией. По мере созревания, начиная с III СПС, происходит постепенное выключение некоторых гормонов из системы взаимосвязей, что может свидетельствовать о формировании устойчивой гормональной функциональной системы к V СПС.

В младшей возрастной группе происходит нарушение развития гормональной функциональной системы в процессе полового созревания (рис.7). На II СПС лишь тиреоидные гормоны взаимосвязаны с психофизиологическими и антропометрическими показателями. На III СПС наблюдается распад функциональной системы, возможно связанный с недостаточностью ресурсов для развития. Включение в функциональную систему одного из важных регуляторов полового созревания - гормона пролактина, наблюдается лишь на IV СПС, с последующим его быстрым выключением к V стадии. Существенную роль в формировании функциональной системы у младших девочек на всех изученных СПС играют гормоны щитовидной

железы, что возможно связано с незавершенностью процессов созревания и объясняет снижение функциональных резервов к V стадии, обусловленное ускоренным темпом развития.

ПСПС

|у:<>.,., п____: iu i

Проллктин

Кор ГИ'.ОЛ

Т.|СВ0б.

Тз

[К

шспс

Пролактин

Тдсвоб.

Тз

ТТГ

1УСПС

vene

САД

ДАД

ЧСС„

Мо„

ВР„

ин„ и„

Сплошная линия - положительная корреляция, прерывистая - отрицательная Рис. 7. Корреляционные связи эндокринной системы с антропометрией, психофизиологией и ВСР у девочек 14-15 лет на разных стадиях полового созревания.

Таким образом, эндокринный статус является главным фактором формирования гормональной функциональной системы у девочек к заключительной стадии репродуктивного созревания в зависимости от календарного возраста.

Электроэнцефалограмма девочек-подростков па разных стадиях полового созревания в покое и при предъявлении феромонов

Важнейшим критерием становления репродуктивной функции является формирование полового поведения, индикаторами которого могут служить как показатели электрической активности мозга в покое - ЭЭГ покоя, так и реакция на половые аттрактанты (ЭЭГ-реакции). В связи с тем, что в задачи данного исследования входит оценка различных особенностей девочек-подростков в соответствии со степенью их репродуктивной зрелости, нами в качестве группы контроля были обследованы половозрелые девушки 16-17 лет.

В таблице 4 представлены средние спектральной мощности (СМ) суммарной корковой ЭЭГ исследованных ритмов (в мкВ2).

Таблица 4

Спектральная мощность ритмов суммарной корковой ЭЭГ (мкВ2) покоя девочек на разных

СПС и девушек

Ритмы II СПС (п=6) III СПС (п=10) IV СПС (п=12) vene (п=8) Девушки (п=22) F Р

5 18,9±0,8 22,6±1,7 20,2±1,3 17,6±1,2 13,4±0,4 2,53 <0,001

0 33,6±2,0 34,9±3,5 33,4±3,4 28,7±2,3 24,6*1,3 1,59 <0,01

а 33,2±3,1 42,1±6,1 33,6±2,3 30,8±4,5 29,6±2,3 1,28

Р1 22,9±1,4 24,6±2,6 21,8±1,4 23,6±2,3 20,5 ±0,9 0,9

Р2 6,94±0,27 7,96±0,81 7,69±0,38 7,41±0,34 6,67±0,30 1,18

У 3,39±0,11 4,29±0,63 3,69±0,22 3,3б±0,34 3,03±0,19 1,47 <0,05»

У девочек на всех СПС усредненная мощность ЭЭГ в 5-, 0- и у-диапазонах достоверно превышает таковую у девушек (соответственно на 50 %, 35 % и 20 %). Для а- и ß- диапазонов ЭЭГ-покоя девочек и девушек отличий не выявлено. Также не обнаружено достоверных отличий в ЭЭГ-покоя между девочками, находящимися на разных стадиях полового созревания. Но, не смотря на отсутствие достоверных различий, прослеживается тенденция роста спектральной мощности всех ритмов от II к III стадии полового созревания и ее плавного падения к V и далее - к взрослой (зрелой) стадии. Кроме этого обнаружен каудально-ростральный градиент мощности ЭЭГ, с максимумом в затылочной области.

С функциональной точки зрения такая картина может свидетельствовать о выраженных перестройках, происходящих в центральной нервной системе под влиянием повышенного гормонального фона. В частности максимум спектральной мощности на III стадии полового созревания соответствует активации гонадного стероидогенеза. Окончанию формирования системы обратных связей гипофиза и периферических желез внутренней секреции, уменьшением колебаний концентрации гормонов и ослаблением ростовых и формообразовательных процессов на V стадии полового созревания и у взрослых соответствует падению спектральной мощности всех ритмов ЭЭГ-покоя.

Анализ ЭЭГ-реакций на мужские половые феромоны половозрелых девушек (рис.8) показал, что при действии минимальной концентрации преобладает блокада а-ритма, что свидетельствует о неспецифической активации и соответствует непроизвольному вниманию. С ростом концентрации предъявляемого феромона реакция перемещается в ßl-диапазон, что можно интерпретировать как попытку сенсорного распознавания сигнала. Поскольку при максимальной концентрации в ßl-диапазоне активируются практически вся кора, можно утверждать, что идет процесс осознания и идентификации сигнала.

IV СПС

Рис. 8. Достоверные реакции (р<0,05) на мужские феромоны у девочек на IV и V СПС

к г

и девушек ( - повышение и * - снижение

спектральной мощности)

Девушки

Мужские феромоны практически не вызывают никаких реакций со стороны электрической активности мозга у подростков находящихся на II-III СПС. На IV СПС ЭЭГ-реакция на мужские феромоны (рис.8) выявляется в основном на самую высокую концентрацию в виде

снижения СМ 5- и 9-ритма, преимущественно в левом полушарии, и точечно в a-, ßl- и у-диапазонах. У девочек на V СПС ЭЭГ-реакции на предъявление осмоферона с ростом концентрации неоднозначны: при минимальной концентрации происходит снижение СМ 8 и повышение альфа ритма; средняя концентрация вызывает снижение спектральной мощности альфа, ß 2 и гамма ритмов; при предъявлении максимальной концентрации повышается спектральная мощность 0 ритма в центральных и теменно-затылочных отведениях. Повышение 9 ритма может свидетельствовать об эмоциональном напряжении, а отсутствие активации височных долей свидетельствует об отсутствии специфического распознавания запаха.

При ольфактороном тестировании мужских феромонов все концентрации осмоферона распознавались, а сила запаха оценивалась пропорционально концентрации как девочками, так и девушками (рис.9). Начиная с III СПС, девочки оценивали уже самую низкую концентрацию достаточно высоко (2,2 ± 0,46 баллов), что согласуется с данными литературы (X. Шиффман, 2003; J. N. Lundstrom, 2003; Т. Hummel et al., 2005).

И 0,0(05 г/л О 0,035 г/л 0 0,35 г/л □ 3,5 г/л

В 0,0035 г/л □ 0,035 г/л И 0,35 г/л Н 3,5 г/л

девушки ПСПС ШСНС I» СПС VCnC Kipmn

Рис. 9. Субъективная оценка силы и привлекательности запаха мужских феромонов с разной концентрацией девушек и девочек с разной СПС.

Запах мужских феромонов оказался привлекательным (рис.9) в самых низких концентрациях для девочек на II СПС и для девушек, в высоких концентрациях - на III и V СПС. Следует отметить, что лишь у половозрелых девушек наблюдается тенденция к сниженшо привлекательности мужских феромонов с увеличением их концентрации. Этот факт согласуется с данными, полученными в нашей лаборатории о привлекательности запаха мужского пота, содержащего в своем составе андростенол, для половозрелых девушек-реципиенток: чем сильнее мужской запах, тем он менее привлекательный (М. П. Мошкин и др., 2005).

Проведенный корреляционный анализ между субъективными оценками и объективными реакциями на запах феромонов выявил различия у девушек и у девочек, находящихся на разных СПС (рис.10.).

Взаимосвязь субъективной оценки силы запаха и ЭЭГ-реакции выявила тенденцию к смещению корреляционных связей из низкочастотной в высокочастотную область спектра. У девочек с V СПС, корреляционные зависимости весьма сходны по представленным ритмам, но отличаются лишь реагирующими областями.

Корреляционные связи привлекательности запаха мужских феромонов с ЭЭГ-реакцией отсутствуют на III и IV СПС, на II - представлены ассиметричными по областям 4-мя связями с у-ритмом, что вероятно связано с попыткой идентифицировать предъявленный запах. На V стадии ПС у девочек и девушек картина сходна, за исключением того, что у младших положительная оценка запаха вызывает усиление а-ритма, что свидетельствует о процессе расслабления, а у девушек эмоционально окрашивается, т.е. негативная оценка приводит к увеличению 0-ритма, связанного с эмоциями и памятью. При этом положительные оценка запаха феромона у половозрелых девочек и девушек вызывает увеличение ß2- и у-ритмов в затылочной области, что возможно связано со зрительными ассоциациями уже знакомого аромата.

Таким образом, можно заключить, что, несмотря на уже сформировавшуюся половую систему, девочки отличаются от девушек незрелостью полового поведения, оцененного по реакции на мужские феромоны. Очевидно то, что для проявления зрелого полового поведе-

ния, как уже было показано на животных (С. L. Sisk & D. L. Forester, 2004; F. J. Ebling, 2005; E. A. Litvinova et al., 2005), недостаточно только зрелости репродуктивной системы, необходимо еще и полное созревание соответствующих структур головного мозга.

Сплошная линия - положительная корреляция, прерывистая - отрицательная. Рис. 10. Корреляционные взаимосвязи привлекательности (верхний ряд) и силы (нижний ряд) запаха и ЭЭГ-реакций на мужские феромоны девочек на И-У стадиях полового созревания и девушек

ВЫВОДЫ

а) от II к V стадии полового созревания существенно увеличивается масса тела, поперечные и обхватные размеры, т.е. формируется женский тип конституции;

б) концентрации кортизола, пролактина, тироксина, трийодтиронина и тиреотрошша в плазме крови у девочек достигают уровня взрослых девушек только к V стадии полового развития;

в) каждая стадия полового созревания обладает возрастной гетерогенностью.

а) у девочек 12-13 лет наблюдаются признаки более интенсивного и неравномерного физического развития, а у старших более равномерного;

б) у девочек 12-13 лет происходит резкое увеличение пролактина и свободного тироксина к V стадии полового созревания, при неизменной концентрации Тз и существенно высокой концентрации кортизола, тогда как в старшей возрастной группе происходит плавное увеличение концентрации большинства гормонов, на фоне снижения Тз.;

в) с увеличением стадии полового созревания у девочек 12-13 лет выявляются признаки утомления, характеризующиеся резким снижением динамичности нервных процессов, нарастанием неуравновешенности, появлением признаков перенапряжения.

щихся на тех же стадиях развития, обнаружена задержка в формировании функциональной системы на II-III стадиях (число связей меньше в 3-4 раза), а пик их числа наблюдается только на IV стадии, что отражает существенную гетерохронию и незавершенность развития.

4. Исследование электрической активности коры головного мозга девочек 12-13 лет в ответ на предъявление мужских феромонов показало следующее:

а) описан процесс формирования ЭЭГ-реакции на мужские феромоны у девочек, на ранних стадиях полового созревания (II-III СПС) реакция на мужские феромоны незначительная, диффузная, в виде увеличения мощности высокочастотной активности независимо от концентрации феромона, на поздних стадиях (IV-V) наблюдается уменьшение мощности, более выраженное в медленных диапазонах ЭЭГ пропорционально концентрации феромона;

б) у девочек 12-13 лет на V стадии полового созревания при действии больших концентраций мужских феромонов обнаружилось резкое усиление 0 активности и падение а, ß и у активности в теменно-затылочной области, сопровождающееся позитивной оценкой этого запаха, что существенно отличается от реакций девушек, проявляющаяся в основном усиление ßl-активности и отрицательной оценке максимальной концентрации феромона.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

1. Использование модели физиологического мониторинга для комплексной оценки адаптивных возможностей учащихся в процессе образовательной деятельности. Сообщение 2. Особенности формирования эндокринного и психовегетативного статуса у подростков проживающих в различных социально-экологических условиях. / А. И. Федоров, Э. М. Ка-зин, В. Г. Селятицкая, О. В. Овчинникова (Булатова) [Текст] // Физиология человека. -2002,- Т.28. - №6. С.64-68.

Публикации в других научных изданиях

2. Казин, Э. М. Особенности эндокринного и психовегетативного статуса девочек-подростков / Э.М. Казин, О. В. Булатова, Р. М. Мирзаханова [Текст] // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 2004. - Т.90, №8.(Приложение: тезисы докладов XIX Съезда физиологического общества им. И. П. Павлова). - С.371-372.

3. Драпезо, Р.Г. Особенности морфофункциональной организации школьников в зависимости от условий среды / Р. Г. Драпезо, О. В. Овчинникова (Булатова), В. В. Минин [и др.] [Текст] // Труды Всероссийской научной конференции-семинара «Проблемы медицины и биологии». - Кемерово, 2001. - Ч.З. - С.86-87.

4. Булатова (Овчинникова), О. В. Цитогенетические показатели и гормонально-вегетативный статус школьников пубертатного возраста в промышленном городе / О. В. Овчинникова (Булатова), Н. В. Мокрушина [Текст] // Материалы II конгресса молодых ученых и специалистов «Научная молодежь на пороге XXI века». - Томск. - 2001. - С.80.

5. Булатова (Овчинникова), О. В. Психофизиологические и генетические аспекты адаптации школьников пубертатного возраста в условиях промышленного города / О. В. Овчинникова (Булатова), Н. В. Мокрушина, А. Н. Волков [Текст] // Сборник статей всероссийской конференции, посвященной памяти и 95-летию со дня рождения В.А. Пегеля «Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях». - Томск. - 2001. -С.39-40.

6. Уровень физического развития и особенности вегетативной регуляции сердечного ритма у девочек с различным темпом полового созревания. / Э. М. Казин, Р. М. Мирзаханова, О. В. Овчинникова (Булатова) [Текст] // Материалы III международного конгресса валео-логов «Здоровье человека». - СПб., 2002. - С.90-91.

7. Булатова (Овчинникова), О. В. Особенности эндокринных и вегетативных функций у подростков, проживающих в разных социально-экологических условиях. / О. В. Овчинникова (Булатова), Э. М. Казин, А. И. Федоров [Текст] // Тезисы IV Съезда физиологов Сибири. - Новосибирск. 2002. - С.206-207.

8. Булатова (Овчинникова), О. В. Особенности вегетативной регуляции сердечного

ритма у подростков на разных стадиях полового созревания./ О. В. Овчинникова (Булатова), О. JI. Тарасова [Текст] // Материалы III конгресса молодых ученых и специалистов «Научная молодежь на пороге XXI века». - Томск. - 2002. - С. 113-114.

9. Казин, Э. М. Особенности формирования эндокринного и психо-вегетативного статуса подростков в зависимости от стадии полового созревания. / Э. М. Казин, О. В. Овчинникова (Булатова), А. И. Федоров [Текст] // Материалы Всероссийской конференции «Компенсаторно-приспособительные процессы: фундаментальные и клинические аспекты» - Новосибирск. 2002. -С.139-140.

10. Казин, Э.М.. Особенности эндокринной регуляции физиологических функций в зависимости от темпов и стадий полового созревания. / Э. М. Казин, О. В. Овчинникова (Булатова), Р. М. Мирзаханова [Текст] // Материалы II научной конференции с международным участием «Эндокринная регуляция физиологических функций в норме и патологии», посвященной 80-летию со дня рождения профессора М.Г. Колпакова. - Новосибирск. - 2002. -С.139.

11. Овчинникова (Булатова), О. В. Эндокринный и вегетативный статус подростков на разных стадиях полового созревания./ О. В. Овчинникова (Булатова) [Текст] // Проблемы медицины и биологии: Сборник материалов научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 60-летию Кемеровской области (17-18 апреля 2003 г). - Кемерово. -С.136-137.

12. Булатова, О. В. Особенности психофизиологических функций девочек-подростков на разных стадиях полового созревания/ О. В. Булатова, О. JI. Тарасова [Текст]// Альманах «Новыеисследования» - М.: Вердана, 2004. - №1-2 (6-7). - С.96-97.

13. Овчинникова (Булатова), О. В. Характеристика эндокринного и психовегетативного статуса девочек-подростков на разных стадиях полового созревания. / О. В. Овчинникова (Булатова), О. JI. Тарасова [Текст] // Сборник научных работ Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии. Томск. - 2004. - Т.З, - №1. - С.97-99.

14. Булатова, О. В. Особенности электроэнцефалограммы у девочек в зависимости от степени половой зрелости / О. В. Булатова, С. А Люц, О. В. Потапова [Текст] // Материалы XLVI Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. - Новосибирск, 2008. - С.75-76.

15. Савинова, Д.М. Особенности восприятия девочками феромонов на разных стадиях полового созревания / Д. М. Савинова, О. В. Булатова [Текст] // Материалы XLVI Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. - Новосибирск, 2008. - С.88-89.

16. Литвинова, Н. А. Влияние полового созревания на субъективную оценку и ЭЭГ-реакцгао девушек на феромоны / Н. А. Литвинова, Е. С. Гольдшмидг, О. В. Булатова [Текст] // Тезисы докладов IV Сибирского физиологического съезда. - Барнаул, 2008. - Т.2. - С. 139.

17. Булатова, О. В. ЭЭГ-реакции и субъективная оценка феромонов девочками на разных стадиях полового созревания / О. В. Булатова, Д. М. Савинова, О. В. Потапова, С. А. Люц [Текст] // Материалы III (XXXV) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Кемерово: ООО «ИНТ», 2008. - Вып.9. - Т.1. -С.10-14

18. Булатова, О. В. Особенности ЭЭГ-реакции на половые феромоны девушек в зависимости от степени половой зрелости / О. В. Булатова, Н. А. Литвинова, Е. С. Гольдшмидг, Д. М. Савинова [Текст] // Материалы VII Международной научной конференции: В 4 ч. - Белово: ООО «Канцлер», 2008. -4.1. - С.535-538.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АМоп, АМо0 - амплитуда моды в покое и ортостазе

ВСР - вариабельность сердечного ритма

ДАД - диастолическое артериальное давление

ДВ - двувертельный размер

ДНП - динамичность нервных процессов

ДП - двуплеч евой размер

Дхп, Дх„ - вариационный размах в покое и ортостазе ИМТ - индекс массы тела

ИН„, ИН0 - индекс напряжения в покое и ортостазе

Моп, Мо0 - мода в покое и ортостазе

ПЗМР - простая зрительно-моторная реакция

РДО - реакция на движущийся объект

ПС - половое созревание

САД - систолическое артериальное давление

СМ - спектральная мощность

СПС - стадия полового созревания

СР - сердечный ритм

ССС - сердечно-сосудистая система

Т3-трийодтиронин

Т4 - тетрайодтиронин (тироксин)

ТТГ - тиреотропный гормон (тиреотропин)

УФП НП - уровень функциональной подвижности нервных процессов ЧССП, ЧСС0 - частота сердечных сокращений в покое и ортостазе

Подписано к печати 09.09.2009 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Бумага офсетная№ 1. Печ. л. 3,12. Тираж 100 экз. Заказ №1355.

ГОУ ВПО "Кемеровский государственный университет".

650043, Кемерово, ул. Красная, 6.

Отпечатано на участке оперативной полиграфии КемГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Булатова, Ольга Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Нейробиологические механизмы полового созревания.

1.1.1. Нейроны, секретирующие гонадотропин-рилизинг-гормон - пусковой фактор созревания половых желез и формирования полового поведения

1.1.2. «Разрешающие сигналы» и пусковые механизмы пубертата.

1.1.3. Половые различия в выборе времени полового созревания.

1.1.4. Стероид-независимые и стероид-зависимые механизмы регуляции полового созревания.

1.1.5. Стероид-независимые и стероид-зависимые механизмы поведенческого созревания во время пубертатного периода.

1.2. Морфофункциональные и психофизиологические особенности пубертатного возраста.

1.2.1. Особенности созревания морфофункциональных показателей у подростков.

1.2.2. Особенности созревания мозга и психофизиологических функций у подростков.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Оценка стадии полового созревания.

2.2.2. Оценка антропометрических показателей и гармоничности физического развития.

2.2.3. Определение концентраций гормонов в плазме крови.

2.2.4. Исследование функции кровообращения.

2.2.5. Исследование нейродинамических и психодинамических показателей

2.2.6. Оценка психоэмоционального состояния.

2.2.7. Методы электроэнцефалографического обследования.

2.2.8. Ольфакторное тестирование.

2.3. Методы статистической обработки результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Особенности физического, эндокринного и психофизиологического развития девочек 12-17 лет в зависимости от стадии полового созревания

3.2. Особенности физического, эндокринного и психофизиологического развития девочек 12-13 и 14-15 лет в зависимости от стадии полового созревания.

3.3. Особенности взаимосвязей эндокринных функций с антропометрическими, вегетативными и психофизиологическими показателями у девочек на разных стадиях полового созревания.

3.3. Электроэнцефалограмма девочек-подростков в покое и при предъявлении феромонов на разных стадиях полового созревания.

3.3.1. Электроэнцефалограмма покоя.

3.3.2. Особенности восприятия девочками феромонов.

3.3.3. Субъективная оценка запахов феромонов девочками и девушками

3.3.4. Взаимосвязь субъективной и объективной оценки запахов феромонов девочками на разных стадиях полового созревания.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности физического развития, эндокринного, психофизиологического и ЭЭГ статуса девочек-подростков, находящихся на разных стадиях полового созревания"

Актуальность проблемы. Пубертатный период - это промежуток времени между детством и взрослой жизнью, включающий в себя не только репродуктивное, но также познавательное, эмоциональное и социальное созревание (F. J. Ebling, 2005; S. Burnett et al., 2008; Т. А. Романова, 2006). С половым созреванием обычно связывают эндокринные перестройки в организме, приводящие к окончательному формированию половых желез — выработке половых гормонов и половых клеток и способности к репродукции (F. J. Ebling & A. S Cronin, 2000; С. L. Sisk & D. L. Forester, 2004; Д. А. Фарбер и др., 1988; Е. А. Богданова, 2000; С. А. Бутрова и др., 2006; Т. А. Романова, 2006).

Половое созревание проявляется в формировании морфологических и функциональных структур, отвечающих за реализацию репродуктивной функции. Одним из важнейших компонентов этой функции является половое поведение, формирование которого зависит от развития соответствующих структур мозга (N. Gogtay et al., 2004). Проявление полового поведения в первую очередь связано с реакцией на специфические внешние стимулы, важнейшим из которых являются половые феромоны. Роль феромонов в жизни животных в настоящее время описана и продолжает интенсивно изучаться (С. В. Coopersmith, S. Lenington, 1992; К. Yamazaki et al, 1999; M. P. Moshkin et al., 2002; S. M. Zala, W. K. Potts, D. J. Penn, 2004; E. A. Litvinova et al., 2005). В то же время значение феромонов в реализации полового поведения у человека до сих пор является объектом дискуссии и в научной литературе на эту тему встречаются противоречивые данные (L. Monti-Bloch, В. Glosser, 1991; J. N. Lundström, Т. Hummel, М. J. Olsson, 2003; Т. Hummel et al., 2005; Т. J. С. Jacob et al., 2006; R. L. Doty, E. L. Cameron, 2009; H. E. Макарчук, А. В. Калуев, 2000; M. П. Марголина, 2005).

Leung et al., 2004; J.-C. Carel & J. Leger, 2008; Ю. В. Раскуратов, О. В. Калинина, 2000; Н. Б. Сельверова, Т. А. Филиппова, 2001; Т. А. Романова, 2006). Пубертатный период характеризуется прогрессивной модернизацией коры большого мозга и лимбической системы, которая приводит к смене типа познания на взрослый, к взрослым стратегиям принятия решения и к зрелому социальному поведению (P. A. Klaczynski, 2001 a,b; P. R. Weinberger, В. Elvevag, J. N. Giedd, 2005; S.-J. Blakemore, 2008; S. Burnett et al., 2008; Ю. А. Маляренко, И. Б. Шувалов, Т. Н. Маляренко, 2005). Функциональная связь полового созревания и пубертатного периода у человека осложняется тем фактом, что развитие мозга является более длительным процессом (в течение более чем десяти лет), по сравнению с созреванием половых желез (Т. L. Jernigan et al., 1991; F. М. Benes, 1998; С. L. Sysk & D. L. Forester, 2004; Д. А. Фарбер, M. M. Безруких, 2001; Г. Г. Князев, 2004).

Сложные взаимосвязи между эндокринной системой, морфофункциональ-ными системами и поведением проявляются в форме гетерохронного развития. Гетерохрония физического, полового, социального и психического развития может приводить к перегрузкам и появлению девиантного поведения, наиболее часто встречающегося именно в этот период развития (P. R. Weinberger, В. Elvevag, J. N. Giedd, 2005; В. В. Ковалев, 1981; Г. Крайг, 2000; В. Зайцева, 2005; К. С. Лебединская, 2005).

1) изучение возрастной динамики различных показателей чаще касающихся отдельных систем, например, физического развития (А. Г. Галстян, А. Б. Агасян, С. М. Минасян, 2003; Ю. А. Ямпольская, 2000; В. К. Поляков и др., 2008; В. Р. Кучма, Л. М. Сухарева, Ю. А. Ямпольская, 2009), состояния кардио-респираторной (М. А. Полевских, 1999; Н. В. Болотова и др., 2008), эндокринной (О. В. Кожевникова и др., 1997; Ю. В. Лутов, 1998) и иммунной систем (И. В. Садолина, 2000; В. В. Насолдин и др., 2001), психофизиологических функций (М. Z\vicщak е! а1., 2001; Л. М. Сухарева и др., 1992; О. Е. Сурнина, Е. В. Лебедева, 2001; Е. А. Яковенко и др., 2003), функциональных возможностей организма (А. Г. Ильин, Л. А. Агапова, 2000), влияние на организм подростков различных внешних факторов: образа жизни (Е. Б. Быков, 2001), экологических (Ж. Г. Шерстенина, 2003; Л. В. Поскотинова, 2009), антропогенных (Е. В. Злобина, 1994; В.И. Циркин и др., 1999; О. Ю. Шилова, 1999; А. И. Киеня и др., 2001; И. В. Макаркин, 2002) и социально-экономических факторов (М. Г. Айрапетянц, Т. К. Школьник, Е. А. Лущекина, 2007), условий образовательной среды (М. А. Поленова, 1995; М. В. Антропова и др., 1997; Е. Ю. Новоселова, Г. Г. Субхангулова, 2000; О. А. Белова, М. В. Акулина, 2006; Н. А. Панкова, 2009) и, как правило, в этих работах половое созревание используется только как один из критериев развития;

2) другое направление работ посвящено выявлению факторов, вызывающих нарушение нормального течения пубертата — задержку или ускорение развития (Е. А. Плехова, 1987; Л. А. Щеплягина, 1995; С. И. Елгина, 1996; Ю. Л. Спородюк, 1996; М. А. Союнов, 1998; Т. Г. Шанина, 2001; М. Ю. Гусаимова, 2002; Л. А. Иоффе, 2003), либо изучения различных показателей по стадиям полового созревания (I. Ъ. Каэа-УиЬи й а1., 1993; Н. В. Сапогова, С. Н. Малафеева, 1996; И. А. Криволапчук, В. К. Сухецкий, 2005; Т. В. Чеботникова и др., 2006).

Большинство из этих исследований выполняются на подростках разного биологического возраста без разграничения на стадии полового созревания или на детях пубертатного периода онтогенеза без разделения на календарный возраст, что затрудняет интерпретацию полученных результатов (В. Б. Рубанович, 2005). Кроме того, многие исследователи отмечают все возрастающее разнообразие темпов индивидуального развития (Е. А. Богданова, 2000; В. Ф. Коколи-на, 2001; Е. 3. Година, 2004; Т. А. Романова, 2005; С. А. Бутрова и др., 2006). И тем более неизученным остается процесс формирования поведенческих реакций подростков на феромоны в ходе полового созревания. Известно, что у животных эта реакция зависит как от возраста, так и от функционального состояния.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы явилось изучение влияния полового гетерохро-низма на физическое развитие, эндокринный и психофизиологический статус, а также ЭЭГ-особенности девочек-подростков, находящихся на разных стадиях полового созревания.

Задачи:

1 .Оценить специфику психофизиологических, эндокринных и антропометрических показателей девочек и девушек 12-17 лет, находящихся на разных стадиях полового созревания.

3. Исследовать взаимосвязи эндокринных, психофизиологических и антропометрических показателей у девочек 12-13 и 14-15 лет в зависимости от стадии полового созревания.

Теоретическая значимость и научная новизна исследования

Впервые установлено, что у старших девочек с увеличением стадии полового развития наблюдается успешное формирование устойчивой гормональной функциональной системы, проявляющееся в закономерном снижении числа корреляционных связей показателей гормонального статуса с нейровегетатив-ными и антропометрическими показателями, тогда как у младших — выявлено резкое снижение числа этих связей к III стадии и увеличение к IV-V стадиям полового созревания.

Установлено, что девочки разного возраста, находящиеся на одинаковой стадии полового созревания, имеют характерные особенности в эндокринно-вегетативной регуляции и формировании функциональных систем.

Впервые выявлены особенности процесса становления реакции мозга девочек на мужские феромоны в зависимости от стадии полового созревания: на ранних стадиях (II, III) реакция незначительная, в виде диффузного слабого увеличения спектральной мощности ритмов высокочастотного диапазона независимо от концентрации, на поздних (IV, V) - преобладает уменьшение спектральной мощности во всех диапазонах пропорционально концентрации феромона.

На V стадии полового созревания при предъявлении максимальной концентрации феромона обнаружено резкое усиление тета активности в теменно-затылочной области, сопровождающееся положительной оценкой запаха.

Практическое значение

Полученные материалы исследования позволяют разработать практические рекомендации по использованию комплекса морфофункциональных, ней-роэндокринных и вегетативных показателей для выявления состояний утомления и перенапряжения у девочек, имеющих одинаковый календарный, но разный биологический возраст (стадию полового созревания) при планировании мероприятий по сохранению и укреплению их здоровья, в том числе и репродуктивного.

Результаты настоящей работы используются при чтении лекций по дисциплинам «Возрастная физиология», «Основы индивидуального развития», «Морфология человека» на кафедре физиологии человека и животных и валео-логии Кемеровского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту

1. Каждая стадия полового созревания характеризуется возрастной гетерогенностью, спецификой эндокринных, антропометрических и психофизиологических показателей.

2. Интенсивное и неравномерное физическое развитие у младших девочек сочетается с резким увеличением концентрации пролактина и свободного тироксина от II к V стадии полового созревания, при относительно высоких уровнях трийодтиронина и кортизола, по сравнению с подростками 14-15 лет. Кроме того, на завершающей стадии полового развития у девочек 12-13 лет выявляется снижение динамичности и высокая неуравновешенность нервных процессов.

Апробация диссертации

Материалы диссертации были доложены и обсуждены на II и III Конгрессах молодых ученых и специалистов «Научная молодежь XXI века» (Томск, 2001, 2002), на Всероссийской конференции, посвященной памяти и 95-летию со дня рождения В.А. Пегеля (Томск, 2001), на III Международном Конгрессе валеологов «Здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2002), на IV и VI Съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2002; Барнаул, 2008), на XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), на ХЬУ1 Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2008), на III (XXXV) Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Образование, наука, инновации» (Кемерово, 2008), на VII Международной научной конференции «Наука и образование» (Белово, 2008), на Международной школе-конференции «Поведение человека и животных: эволюционные и генетико-физиологические аспекты» (Новосибирск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 1 в журнале, рекомендованном ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Булатова, Ольга Владимировна

выводы

1. Сравнительная оценка эндокринных, антропометрических и психофизиологических показателей у девочек-подростков, находящихся на разных стадиях полового созревания позволила выявить ряд особенностей: а) от II к V стадии полового созревания существенно увеличивается масса тела, поперечные и обхватные размеры, т.е. формируется женский тип конституции; б) концентрации кортизола, пролактина, тироксина, трийодтиронина и ти-реотропина в плазме крови у девочек достигают уровня взрослых девушек только к V стадии полового развития; в) каждая стадия полового созревания обладает возрастной гетерогенностью.

2. Девочки, имеющие одинаковую стадию полового созревания, но разный календарный возраст характеризуются особенностями эндокринно-вегетативной регуляции и формированием функциональных систем: а) у девочек 12-13 лет наблюдаются признаки более интенсивного и неравномерного физического развития, а у старших более равномерного; б) у девочек 12-13 лет происходит резкое увеличение пролактина и свободного тироксина к V стадии полового созревания, при неизменной концентрации Т3 и существенно высокой концентрации кортизола, тогда как в старшей возрастной группе происходит плавное увеличение концентрации большинства гормонов, на фоне снижения Т3.; в) с увеличением стадии полового созревания у девочек 12-13 лет выявляются признаки утомления, характеризующиеся резким снижением динамичности нервных процессов, нарастанием неуравновешенности, появлением признаков перенапряжения.

3. Количество взаимосвязей показателей, отражающих формирование эндокринной функциональной системы у девочек 14-15 лет существенно уменьшается от II к V стадии полового созревания, что отражает интенсивное включение (II СПС) и постепенное уменьшение роли гормональной регуляции. В то же время у младших девочек (12-13 лет), находящихся на тех же стадиях развития, обнаружена задержка в формировании функциональной системы на II-III стадиях (число связей меньше в 3-4 раза), а пик их числа наблюдается только на IV стадии, что отражает существенную гетерохронию и незавершенность развития.

4. Исследование электрической активности коры головного мозга девочек 12-13 лет в ответ на предъявление мужских феромонов показало следующее: а) описан процесс формирования ЭЭГ-реакции на мужские феромоны у девочек, на ранних стадиях полового созревания (II-III СПС) реакция на мужские феромоны незначительная, диффузная, в виде увеличения мощности высокочастотной активности независимо от концентрации феромона, на поздних стадиях (IV-V) наблюдается уменьшение мощности, более выраженное в медленных диапазонах ЭЭГ пропорционально концентрации феромона; б) у девочек 12-13 лет на V стадии полового созревания при действии больших концентраций мужских феромонов обнаружилось резкое усиление те-та активности и падение альфа, бета и гамма активности в теменно-затылочной области, сопровождающееся позитивной оценкой этого запаха, что существенно отличается от реакций девушек, проявляющихся в основном усиление бета 1-активности и отрицательной оценке максимальной концентрации феромона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Булатова, Ольга Владимировна, Томск

1. Автоматизированная оценка адаптивных возможностей организма у лиц с различным морфотипом. / Э. М. Казин, Ю. П. Шорин, С. Б. Лурье и др. // Физиология человека. 1992. - Т. 18, №1. - С.97-104.

2. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы / П. К. Анохин -М.: Наука, 1980.- 197 с.

3. Антропометрическая характеристика сельских школьников 8-13 лет, проживающих на территории радиоактивного загрязнения / А. И. Киеня, Э. М. Заика, В. А. Мельник и др. // Гигиена и санитария. — 2001. №2. — С.61-62.

4. Баевский, Р. М. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. / Р. М. Баевский, О. И. Кириллов, С. 3. Клецкин. М., 1984. - 221 с.

5. Баевский, Р. М. Прогнозирование состояния на грани нормы и патологии. / Р. М. Баевский. -М.: Медицина, 1979. 105 с.

6. Батуев, А. С. Высшая нервная деятельность / А. С. Батуев — М.: Лань, 2002.-416 с.

7. Белова, О. А. Особенности морфо-функционального развития школьников-подростков г. Рязани, обучающихся в школах разного типа / О. А. Белова, М. В. Акулина // Успехи современного естествознания. 2006. -№8. — С.9-11.

8. Бережная, А. А. Структурные преобразования аденогипофиза в онтогенезе / А. А. Бережная // Новые исследования по возрастной физиологии. — М., 1982. С.78-81.

9. Бехтерева, Н. П. Здоровый и больной мозг человека. / Н. П. Бехтерева -Л.: Наука, 1980.-208 с.

10. Богданова, Е. А. Гинекология детей и подростков / Е. А. Богданова. М.: Медицинское информационное агентство, 2000. — 332 с.

11. Быков, Е. Б. Состояние отдельных показателей здоровья учащихся школы крупного города в зависимости от образа жизни / Е. Б. Быков. // Физиология человека. -2001.- Т.27, № 1. С. 142-144.

12. Васильева, В. В. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга старших школьников с различным уровнем интеллектуального развития: автореферат дис. . канд. биол. наук / В. В. Васильева — Ростов-на-Дону, 1997. 23 с.

13. Вогралик, В. Г. Диагностика важнейших заболеваний системы кровообращения / В. Г. Воргалик, А. П. Мешков Горький, 1989. - 150 с.

14. Галстян, А. Г. Физическое развитие и гемодинамика подростков Нагорного Карабаха за последние 15 лет /А. Г. Галстян, А. Б. Агасян, С. М. Мина-сян. // Физиология человека. 2003. — Т.29, №3. - С.60-65.

15. Година, Е. 3. Человеческое тело и социальный статус / Е. 3. Година // Этология человека и смежные дисциплины. Современные методы исследования.(Ред. М. Л. Бутовская) М.: Институт этнологии и антропологии РАН, 2004.-С. 133-161.

16. Гоман, Р. И. Анализ ритмических колебаний ЭЭГ альфа-диапазона в норме и при глубоком нарушении слуха / Р. И. Гоман, Н. О. Мачинский // Физиология человека. 1983. - Т.9, №1. - С.66.

17. Гормональный профиль и артериальное давление у здоровых детей в пубертатном периоде /О. В. Кожевникова, X. М. Марков, И. Е. Смирнов и др. // Физиология человека. 1997. - Т.23, №2. - С. 155-158.

18. Гусаимова, М. Ю. Репродуктивное здоровье девушек-подростков, проживающих в зобно-эндемичном регионе Юга Кузбасса: автореферат дисс. . канд.мед.наук. / М. Ю. Гусаимова. Иваново, 2002. - 22 с.

19. Динамика некоторых показателей иммунной защиты и физической работоспособности у школьников / В. В. Насолдин, С. М. Воронин, О. Н. Зайцев и др. // Гигиена и санитария. — 2001. №2. — С.54-56.

20. Дмитриева Т.М., Зинкевич Э.П., Козлов Ю.П. Феромоны человека и репродуктивное здоровье материалы IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы». — М.2006. - С.77.

21. Дмитриева, Т. М. Феромоны и механизмы химической коммуникации позвоночных / Т. М. Дмитриева, Э. П. Зинкевич, Ю.П. Козлов // Материалы XIX Съезда Физиологического общества им. И. П. Павлова. — Екатеринбург, 2004. С. 126-127.

22. Дубровинская, Н. В. Психофизиология ребенка: Психофизиологические основы детской валеологии: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. Заведений / Н. В. Дубровинская, Д. А. Фарбер, М. М. Безруких М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2000. - 144 с.

23. Елгина, С. И. Репродуктивное здоровье девочек и научные основы первичной профилактики его нарушений: автореф. дисс. . канд.мед.наук / С. И. Елгина. Омск, 1996. - 26 с.

24. Ермолаев, Ю. А. Возрастная физиология: учебное пособие. / Ю. А. Ермолаев М., Высшая школа, 1985. - 384с

25. Жемайтите, Д. И. Связь реакций сердечного ритма на пробу активного ортостаза с характеристиками центральной гемодинамики // Физиология человека, 1989. Т. 15, №2. - С.30-47.

26. Закономерности формирования психофизиологических функций у школьников 12-14 лет. / Л. М. Сухарева, В. И. Коваль, Т. А. Родионова и др. // Физиология человека. 1992. - Т. 18, №1. - С.179-182.

27. Заратьянц, О. В. Новые данные о тимомегалии как синдроме врожденного (первичного) иммунного дефицита / О. В. Заратьянц, В. В. Серов, Л. Г. Кузьменко // Арх. патологии. — 1990. Т. 52, Вып. 6. - С. 33 - 39.

28. Злобина, Е. В. Особенности физического и полового развития девочек-подростков в экологически неблагоприятных районах Алтайского Края: автореф. дис. . канд.мед.наук / Е. В. Злобина. Омск, 1994. - 23 с.

29. Золотницкая, Р. П. Методы гематологических исследований / Р. П. Зо-лотницкая // В кн.: Лабораторные методы исследования в клинике. М.: Медицина. - 1987. - С. 106 - 145.

30. Игишева Л. Н. Психо-физиологические особенности подростков с пограничной артериальной гипертензией. Дис. канд. мед. наук. — Томск, 1996. — 154 с.

31. Игишева, Л. Н. Оценка функционального состояния организма с помощью программно-технического комплекса ORTOPLUS: Методическое руководство./ Л. Н. Игишева, А. Р. Галеев. Кемерово. - 2000. — 30 с

32. Ильин, А. Г. Функциональные возможности организма и их значение в оценке состояния здоровья подростков /А. Г. Ильин, Л. А. Агапова // Гигиена и санитария. 2000. - №5. - С.43-46.

33. Ильин, А. Грозный пубертат / А. Ильин // Здоровье детей. — 2003. №22 (248) http://zdd.lseptember.ru/ URL http://zdd.lsepteniber.ru/2003/22 /2.htm (дата обращения 31.10.2008)

34. Инюшкина, Е. М. Лептин — анорексигенный регуляторный полипептид с респираторной активностью / Е. М. Инюшкина // Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия. 2006. - №2 (42). - С. 168-177.

35. Иоффе, Л. А. Особенности полового созревания городских и сельских девочек-подростков / Л. А. Иоффе // Гигиена и санитария. — 2003. №1. — С.53-54.

36. Кирой, В. Н. Электроэнцефалографические корреляты интеллектуальных способностей подростков / В. Н. Кирой, В. Б. Войнов, В. В. Васильева // Журнал ВНД. 1995. - Т.45, №4. - С.669-675.

37. Кле, М. Психология подростка / М. Кле. М., 1991. - 171 с

38. Кобозева, Н.В. Гинекология детей и подростков / Н. В. Кобозева, М. Н.

39. Кузнецова, Ю. А. Гуркин. М.: Медицина, 1988. - С.91-126.

40. Ковалев, В. В. О роли «измененной почвы» в происхождении психогенных патологических формирований личности / В. В. Ковалев // Патоха-рактерологические исследования у подростков. — JL: Медицина, 1981. — С.73-78.

41. Коколина, В. Ф. Гинекологическая эндокринология детей и подростков / В. Ф. Коколина. — М.: Медицинское информационное агентство, 2001. -287 с.

42. Колесов, Д. В. Физиолого-педагогические аспекты полового созревания / Д. В. Колесов, Н. Б. Сельверова — М.: Педагогика, 1978. 224 с.

43. Крайг, Г. Психология развития / Г. Крайг. СПб.: Питер, 2000. - 987 с.

44. Кулаков, В. И. Ультразвуковая диагностика в гинекологии детского и подросткового возраста / В. И. Кулаков, М. Н. Кузнецова, Н. С. Мартыш М.: Медицина, 1994. - 111 с

45. Кучма, В. Р. Тенденции роста и развития московских школьников старшего подросткового возраста на рубеже тысячелетий /В. Р. Кучма, JL М. Сухарева, Ю. А. Ямпольская. Гигиена и санитария. - 2009. - №2. - С.18-20.

46. Лакин, Г. Ф. Биометрия. / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352с.

47. Левина, Л. И. Болезни сердечно-сосудистой системы / Л. И. Левина, А. М. Куликов // Подростковая медицина: Руководство. — СПб: Питер, 2006. -С.53-80.

48. Личко, А. Е. Подростковая психиатрия: Руководство для врачей. / А. Е. Личко Л.: Медицина, 1985. - 410 с.

49. Лутов, Ю. В. Эндокринный статус и особенности конституции у детей пубертатного возраста в условиях Сибири и Крайнего Севера: автореферат на соиск. канд. мед. наук. Новосибирск. - 1998. - 20 с.

50. Макаренко, Н. В. Определение функциональной подвижности нервной системы человека на приборе ПНН-3 / Н. В. Макаренко, Н. В. Кольченко, Ю. Л. Майдиков //Высш. нервн. деят. 1984. - Т. 34, № 5. - С. 972-974.

51. Макаркин, И. В. Нарушения вегетативного статуса девушек-подростков, проживающих в районах с различной антропогенной нагрузкой как фактор риска репродуктивному здоровью: автореф. дисс. . канд.мед.наук. / И. В. Макаркин. Волгоград, 2002. - 19 с.

52. Макарчук, H. Е. Обоняние и поведение // H. Е. Макарчук, А. В. Калуев -К.: КСФ, 2000.-134 с.

53. Маляренко, Ю. А. Развивающийся мозг: учебное пособие для студентов Соц-пед. ин-та Соч. гос ун-та туризма и курорт, дела / Ю. А. Маляренко, И. Б. Шувалов, Т. Н. Маляренко Сочи: РИО СГУТиКД, 2005. - 72 с.

54. Марголина, М. П. Феромоны как эмоциональная необходимость и социальное зло / М. П. Марголина // Наука и жизнь. 2005. - №7. - С.8-15.

55. Медведев, В. И. Компоненты адаптационного процесса. / В. И. Медведев, 1984. Л.: Наука, 1984. - 108 е.;

56. Медведев, В. П. Особенности организма девушек—подростков / В. П.

57. Медведев, Ю. А. Гуркин // Гинекология подростков: руководство для врачей. СПб: ИКФ Фолинт, 2000. - С.31-56.

58. Медико-физиологические аспекты индивидуально-дифференцированного обучения старшеклассников / М. В. Антропова, Г. В. Бородкина, JI. М. Кузнецова и др. Физиология человека. - 1997. — Т.23, №1. — С.98-102.

59. Моргун, В. Ф. Проблемы периодизации развития личности в психологии /

60. B. Ф. Моргун, Н. Ю. Ткачева М., 2004. - 361 с.

61. Морфо-функциональные константы детского организма / В. А. Доскин, X. Келлер, Н. М. Мураенко и др. М.: Медицина - 1997. - 287 с.

62. Морфофункциональные особенности подросткового возраста / Н. А. Ще-плягина, А. Г. Ильин, И. В. Звездина и др. // Российский педиатрический журнал. 1999. -№2. - С.31-36.

63. Новиков, С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих: физиологические аспекты / С.Н. Новиков Л.: Наука, 1988. - 169 с.

64. Новоселова, Е. Ю. Оценка адаптационных возможностей школьников к учебным нагрузкам по психофизиологическим показателям /Е. Ю. Новоселова, Г. Г. Субхангулова // Вестник Башкирского университета. 2000. - №1. - С.50-53.

65. Основные анатомо-физиологические даты детского возраста. / Перево-щикова Н.К., Барков Л. В., Ткачев А. Д. и др. Кемерово, 1993. - 112 с.

66. Основные закономерности и типологические особенности роста и физического развития / В. Д. Сонькин, И. А. Корниенко, Р. В. Тамбовцева и др. // Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. -М.: Образование от А до Я., 2000. С.31-59.

67. Особенности функционального состояния сердечно-сосудистой системы у детей и подростков с низкорослостью / Н. В. Болотова, А. П. Аверьянов, М. Г. Петрова и др.// Педиатрия. 2006. - Т.87, №2. - С.37-41.

68. Панкова, Н. А. Патофизиологический анализ влияния факторов риска образовательной среды на функциональное состояние организма учащихся: донозологическое исследование: автореф. дисс. . докт. биол. наук. /Н. А. Панкова. М., 2009. - 46 с.

69. Плехова, Е. А. Половое созревание девочек и механизмы формирования его задержки (клинико-экспериментальное исследование): автореф. дисс. . докт. мед. наук / Е. А. Плехова. М., 1987. - 47 с.

70. Поленова, М. А. Гигиеническое обоснование организации учебной и вне-учебной деятельности девочек 7-10 классов с учетом особенностей формирования их репродуктивной функции: автореф. дисс. . канд.мед.наук / М. А. Поленова. -1995.-23 с.

71. Поллард, Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. / Дж. Поллард. -М., 1982. 344 с

72. Половое развитие и соматический статус мальчиков г.Саратова / В. К. Поляков, Н. В. Болотова, А. П. Аверьянов и др. // Педиатрия. 2008. -Т.87, №2.-С. 143-146.

73. Половое развитие детей и подростков Московского региона: влияниеожирения / С.А. Бутрова, И.И. Дедов, В.Р. Кучма и др. // Русский медицинский журнал. -2006. — Т. 14, №26 (Эндокринология). С. 1872-1877.

74. Поскотинова, Л. В. Вегетативная регуляция ритма сердца и эндокринный статус подростков и молодых лиц в условиях Европейского Севера России: автореф. дисс. . докт.биол.наук /Л. В. Поскотинова. Архангельск. -2009.-37 с.

75. Раскуратов, Ю. В. Становление менструальной функции у девочек подростков как показатель состояния репродуктивной системы, Калинина / Ю. В. Раскуратов, О. В. Калинина. Тверь: Губернаторская медицина, 2000.- 104 с.

76. Резников, А. Г. Методы определения гормонов. Справочное пособие./ А. Г. Резников. — Киев.: Наукова думка. 1980. - 300 с.

77. Рифтин, А. Д. Модель распознавания функциональных систем организма на основе математического анализа сердечного ритма. / А. Д. Рифитин. //Физиология человека. 1990. - Т. 16, № 3. - С. 167.

78. Романова, Т. А. Особенности пубертатного периода на современном этапе / Т. А. Романова // Русский медицинский журнал. 2004. - Т. 12, №13(213).-С.778-779.

79. Рост и развитие ребенка / В. В. Юрьев, А. С. Симаходский, Н. Н. Воронин и др.. СПб.: Питер, 2008. - 271 с.

80. Рубанович, В. Б. Морфофункциональное развитие подростков в зависимости от полового созревания и календарного возраста /В. Б. Рубанович // Сибирский учитель. 2005. - Вып.№4(40). - С. 11-15.

81. Садолина, И. В. Клинико-иммунологические критерии оценки полового и физического развития девочек: автореферат дис. . к.м.н. / И. В. Садолина -М., 2000.-24 с.

82. Сапогова, Н. В. Адаптация сердечно-сосудистой системы к статическим нагрузкам у подростков с разной стадией полового созревания / Н. В. Сапогова, С. Н. Малафеева // Тезисы докладов «Механизмы адаптации организма». Томск, 1996. - С.39-40.

83. Сельверова, Н. Б. Развитие системы нейроэндокринной регуляции / Н. Б. Сельверова, Т. А. Филиппова // Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. — М.: Образование от А до Я., 2000. — С. 104126.

84. Семенова, Л. К. Структурно-функциональная организация центральной нервной системы подростков. / Л. К. Семенова, Д. А Фарбер, В. В. Алферова // Физиология подростка. М.: Педагогика, 1988. - С.6-35.

85. Семенова, Л. К. Структурно-функциональные особенности эндокринной системы / Л. К. Семенова, В. И. Чемоданов // Физиология подростка. -М.: Педагогика, 1988. С.53-93.

86. Семенова, Н. Ю. Возрастные особенности показателей спектральной мощности основных ритмов электроэнцефалограммы у детей / Н. Ю. Семенова // Медицинский научный и учебно-методический журнал. — 2006. №31. - С.220-237.

87. Сенсомоторные функции в онтогенезе человека и их связь со свойствами нервной системы. / Н. В. Макаренко, В. С. Лизогуб, Т. И. Борейко и др. // Физиология человека. 2001. - Т.27, №6. - С.52-57.

88. Скородок, Л. М. Нарушение полового развития у мальчиков / Л. М. Ско-родок, О. Н. Савченко М.: Медицина, 1984. - 238 с.

89. Солодков, А. С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник. / А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб М.: Терра-Спорт, Олимпия Пресс, 2001.-528 с.

90. Союнов, М. А. Становление репродуктивной системы у девочек и девушек в экологических условиях Приаралья: автореф. дисс.докт.мед.наук / М. А. Союнов. М., 1998. - 31 с.

91. Спородюк, Ю. Л. Особенности полового развития девочек с увеличением щитовидной железы: автореф. дисс. . канд.мед.наук /Ю. Л. Спородюк. — СПб., 1996.-22 с.

92. Ставицкая, А. Б. Методика исследования физического развития детей и подростков. А. Б. Ставицкая, Д. И. Арон М.: Медгиз, 1959. - 75 с.

93. Стефани, Д. В. Иммунология и иммунопатология детского возраста / Д.

94. B. Стефани, Ю. В. Вельтищев— М.: Медицина, 1996.— 380с.

95. Судаков, К. В. Системная организация функций человека: теоретические аспекты/ К. В. Судаков // Успехи физиол. наук. 2000. - Т. 31, № 1. - С. 81-96.

96. Сурнина, О. Е. Половые и возрастные различия времени реакции на движущийся объект у детей и взрослых / О. Е. Сурнина, Е. В. Лебедева. // Физиология человека. 2001. - Т.27, №4. - С.56-60.

97. Таранов А.Г. Диагностические тест-системы (радиоиммунный и иммуно-ферментный методы диагностики). / А.Г. Таранов Москва: Издатель Мокеев, 2002. - 288 с.

98. Тиц, Н. У. — Энциклопедия клинических лабораторных тестов. / Н. У. Тиц. -М., Лабинформ. 1997. - 460 с.

99. Ткачева, Г. А. Радиоиммунологические исследования. / Г. А. Ткачева, М. И. Балаболкин, И. П. Ларичева. М.: Медицина. - 1983. - 245 с.

100. Ушакова, Г. А. Репродуктивное здоровье детей и подростков / Г. А. Ушакова, С. И. Елгина. Кемерово. — 120 с.

101. Фарбер, Д. А. Гетерогенность и возрастная динамика альфа-ритма электроэнцефалограммы / Д. А. Фарбер, В. Ю. Вильдавский // Физиология человека. 1996. - Т.22, №5. - С.5-12.

102. Фарбер Д. А., Безруких М. М. Методологические аспекты изучения физиологии развития ребенка // Физиология человека. 2001. - Т.27, №5.1. C.8-16.

103. Федина, Р. Г. Возрастно-половые состояния гипофизарно-надпочечнико-вой и инсулярной систем организма у здоровых людей / Р. Г. Федина, С. Г. Кривощеков // Физиология человека. 1993. - Т. 19, №4. - С. 114 -120.

104. Фельдштейн, Д. И. Психология развивающейся личности / Д. И. Фельд-штейн — М.: Институт Практической Психологии , 1996. — 512с.

105. Функциональная организация развивающегося мозга и формирование когнитивной деятельности / Д. А Фарбер, Т. Г. Бетелева, А. С. Горев и др. // Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты.-М.: Образование от А до Я., 2000. С.82-103.

106. Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена. / А. Г. Хрипкова, М. В. Антропова, Д. А. Фарбер М.: Просвещение, 1990. -319с.

107. Центры научных основ здоровья и развития. / Э. М. Казин, Т. С. Панина, Г. А. Кураев и др. Кемерово - ОблИУУ. - 1993. - 192 с.

108. Чеботарев, В. Ф. Эндокринная регуляция иммуногенеза / В. Ф. Чеботарев -Киев "Здоров'я", 1979.— 157с.

109. Шанина, Т. Г. Закономерности физического, психического, полового развития, приспособительных реакций и профилактика их нарушений у подростков 15-17 лет: автореф. дисс. . докт.мед.наук. /Т. Г. Шанина. Иваново, 2001.-44 с.

110. Шерстенина, Ж. Г. Адаптация школьниц республики Алтай к воздействию природных и социально-гигиенических факторов /Ж. Г. Шерстенина. -Гигиена и санитария. 2003. - №1. - С.50-52.

111. Шилин, Д. Е. Синдром изолированного пубархе у девочек / Д. Е. Шилин // Руководство для эндокринологов — М: Медицина, 1999. — С. 1-19.

112. Шилова, О. Ю. Динамика репродуктивного потенциала девочек-подростков в условиях социально-экологического дискомфорта: автореф. дисс. . канд.мед.наук / О. Ю. Шилова. Барнаул, 1999. - 21 с.

113. Шиффман, X. Р. Ощущение и восприятие / X. Р. Шиффман. СПб.: Питер, 2003.-928 с.

114. Щеплягина, JI. А. Особенности состояния здоровья детей из районов экологического неблагополучия: автореф. дисс. . докт.мед.наук / JI. А. Щеплягина. М., 1995. - 48 с.

115. Экологические факторы и репродуктивное здоровье девушек /В.И. Цир-кин, В. С. Богатырев, В. М. Сюткин и др. Киров, 1999. - 187 с.

116. Электрофизиологические корреляты нарушений внимания у подростков 12-13 лет / Е. А. Яковенко, Ю. Д. Кропотов, Л. С. Чутко и др. // Физиология человека. 2003. - Т.29, №6. - С.61 -66.

117. Эпидемиологическое исследование особенностей прохождения стадий пубертата у детей и подростков, проживающих в Москве /Т. В. Чеботни-кова, С. А. Бутрова, Е. Н. Андреева и др. Трудный пациент. - 2006. -№2 (Педиатрия). - С. 15-20.

118. Ямпольская, Ю. А. Физическое развитие школьников — жителей крупного мегаполиса в последние десятилетия: состояние, тенденции, прогноз, методика скрининг-оценки: автореф. дис. . докт.биол.наук / Ю. А. Ям-польская. -М., 2000. 76 с.

119. A reassessment of leptin's role in triggering the onset of puberty in the rat and mouse / С. C. Cheung, J. E. Thornton, S. D. Nurani et al. // Neuroendocrinol-ogy.-2001.-V.74, N.l. — P.12—21.

120. Actions of testosterone in prepubertal and postpubertal male hamsters: dissociation of effects on reproductive behavior and brain androgen receptor immu-noreactivity. /L. Meek, R. Romeo, C. Novak et al. // Horm. behav. 1997.1. V.31, Is. 1. — P.75-88.

121. Adair, L. S. Maturational timing and overweight prevalence in US adolescent females / L. S. Adair, & P. Gordon-Larsen // American journal of public health. 2001. - V.91, N.4. - P.642-644.

122. Analysis of cognitive and motor functioning during pubertal development: a new approach / M. Zivicnjak, M. Zebec, D. Franke et al. // Physiological anthropology. 2001. - V.20, Is.2. - P. 111-118.

123. Andersen, P. Physiological basis of alpha-rhythm / P. Andersen, S. Andersen -New York, 1968.-P.324.

124. Andersen, S. L. Trajectories of brain development: point of vulnerability or window of opportunity? / S. L. Andersen // Neuroscience & Biobehavioral Reviews 2003. - V.27, Is. 1-2. - P.3-18.

125. Baum, M. J. Precocious mating in male rats following treatment with androgen or estrogen / M. J. Baum // J. comp. physiol. psychol. 1972. - V.78, Is.3. -P.356-367.

126. Behaviour, Chemosignals, and Endocrine Functions in Male Mice Infected with Tick-Bome Encephalitis Virus / M. P. Moshkin, L. A. Gerlinskaya, O. V. Morozova et al. // Psychoneuroendocrinology. 2002. - V.27, N.5. - P.603-608.

127. Benes, F.M. (1998). Brain development, VII: Human brain growth spans decades. // American Journal of Psychiatry. 1998. - V.155, Is.l 1. - P. 1489.

128. Blakemore, S.-J. The social brain in adolescence/ S.-J. Blakemore // Neuroscience. 2008. - V.9. - P.267-277.

129. Blalock, J. E. Shared ligands and receptors as a molecular mechanism for communication between the immune and neuroendocrine systems / J. E. Blalock // Ann. NY Acad. Sci. 1994. -V.741, Is.l. -P.292-298.

130. Body mass index in children and adolescents according to age and pubertal stage. / V. Bini, F. Celi, M. G. Berioli et al. // Eur. J. Clin. Nutr. 2000. -V.54, Is.3. - P.214-218.

131. Bourgeois, J. P. Changes of synaptic density in the primary visual cortex of the macaque monkey from fetal to adult stage / J. P. Bourgeois, & P. Rakic // J. Neurosci. 1993. - V.13, Is.7. - P.2801-2820.

132. Brain development during childhood and adolescence: a longitudinal MR1 study / J. N. Giedd, J. Blumenthal, N. O. Jeffries et al. // Nat. Neurosci. -1999. V.2, Is. 10. - P.861 -863.

133. Bronson, F. H. Male-induced puberty in female mice: evidence for a synergistic action of social cues / F. H. Bronson & J. A. Maruniak // Biol. Reprod. -1975.-V.13, Is.l. -P.94—98.

134. Bronson, F. H. The biology of puberty / F. H. Bronson & E. F. Rissman // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 1986. - V.61, Is.2. - P.157-195.

135. Brudevoll, J. E. Menarcheal age in Oslo during the last 140 years / J. E. Brude-voll, K. Liestol & L. Walloe // Ann Hum Biol. 1979. - V.6, Is.5. -P.407-416.

136. Buyken, A. E. Association of prepubertal body composition in healthy girls and boys with the timing of early and late pubertal markers / A. E. Buyken, N. Karaolis-Danckert, T. Remer // Am J Clin Nutr. 2009. - V.89, Is.l. P.221-230.

137. Carel, J.-C. Precocious puberty/ J.-C. Carel & J. Leger // The new England journal of medicine. 2008. - V.358. - P.2366-2377.

138. Cellular and molecular mechanisms of female reproductive behaviors / D. W. Pfaff, S. Schwartz-Giblin, M. M. McCarthy et al. // The Physiology of Reproduction (eds. E. Knobil, & J. Neill). New York: Raven Press, 1994. - P. 107-220.

139. Chung, W. C. Sexual differentiation of the bed nucleus of the stria terminalis in humans may extend into adulthood / W. C. Chung, G. J. De Vries & D. F.

140. Swaab // J. Neurosci. 2002. - V.22, Is.3. - P. 1027-1033.

141. Circadian melatonin and young-to-old pineal grafting postpone aging and maintain juvenile conditions of reproductive functions in mice and rats / W. Pierpaoli, D. Bulian, A. Dall'Ara et al. // Exp. Gerontol. 1997. V.32, Is.4-5. - P.587-602.

142. Clark, M. E. The POU homeodomain transcription factor Oct-1 is essential for activity of the gonadotropin-releasing hormone neuron-specific enhancer / M. E. Clark & P. L. Mellon // Mol. Cell. Biol. 1995. - V.15, Is.l 1. - P.6169-6177.

143. Cole, T. J. Establishing a standard definition for child overweight and obesity worldwide: international survey / T. J. Cole, M. C. Bellizzi, K. M. Flegal // BMJ. 2000. - V.320, Is.7244. - P. 1240-1241.

144. Colledge, W. H. GPR54 and kisspeptins / W. H. Colledge // Results probl. cell differ. 2008. - V. 46. - P. 117-143.

145. Conte, F. A. A diphasic pattern of gonadotropin secretion in patients with the syndrome of gonadal dysgenesis / F. A. Conte, M. M. Grumbach & S. L. Kaplan //J. Clin. Endocrinol. Metab. 1975. - V.40, Is.4. - P.670-674.

146. Coopersmith, C.B. Female preference based on quality in house mice: Interaction between male dominance rank and t-complex genotype / C. B. Coopersmith, S. Lenington // Ethology. 1992. - V.90. - P. 1-16.

147. Cummigs, A. M. Function of sexual gland and mechanism of sex differention / A. M. Cummings & R. J. Kavlock // The journal of toxicological sciences. -2004.-V.29, N.3. P.167-178.

148. Development during adolescence of the neural processing of social emotion / S. Burnett, G. Bird, J. Moll et al. // Journal of cognitive neuroscience. 2008.-September 29.-P. 1-15.

149. Development of cortical and subcortical brain structures in childhood and adolescence: a structural MRI study / E. R. Sowell, D. A. Trauner, A. Gamst et al. // Dev. Med. Child Neurol. // 2002. V.44, Is.l. - P.4-16.

150. Dhillo, W. S. Kisspeptin: a novel regulator of reproductive function / W. S. Dhillo // J Neuroendocrinol. 2008. - V. 20, N.8. - P.963-970.

151. Dhillo, W. S. The neuroendocrine physiology of kisspeptin in the human. / W. S. Dhillo, K. G. Murphy, S. R. Bloom // Rev. endocr. metab. disord. 2007. -V. 8, Is.l. -P.41-46

152. Doty, R. L. Sex differences and reproductive hormone influences on human odor perception // R. L. Doty, E. L. Cameron // Physiol Behav. 2009. - V.97, N.2. - P.213-228.

153. Donovan B. T. Mammalian endocrinology / B. T. Donovan London: McGraw-Hill, 1970.

154. Dopamine receptor pruning in prefrontal cortex during the periadolescent period in rats / S. L. Andersen, A. T. Thompson, M. Rutstein et al. // Synapse. -2000. V.37, Is.2.-P.167-169.

155. Dunger, D. B. Early and late weight gain and the timing of puberty. / D. B. Dunger, M. L. Ahmed, K. K. Ong // Mol Cell Endocrinol. 2006. - V.254-255. - P.140-145.

156. Dunger, D. B. Effects of obesity on growth and puberty // D. B. Dunger, M. Lynn Ahmed & K. K. Ong // Best Pract Res Clin Endocrinol Metab. 2005 -V.19, Is.3. — P.375-390.

157. Dynamic mapping of human cortical development during childhood through early adulthood / N. Gogtay, J. N. Giedd, L. Lusk et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2004. - V. 101, Is.21. - P.8174-8179.

158. Ebling, F. J. Pineal melatonin rhythms and the timing of puberty in mammals / F. J. Ebling & D. L. Foster// Experientia. 1989. - V. 45, N. 10. - P.946-954.

159. Ebling, F. J. The neurobiology of reproductive development / F. J. Ebling & A.

160. S. Cronin //NeuroReport. 2000. - Y.l 1, N.16. - P.23-33.

161. Ebling, F. J. The neuroendocrine timing of puberty / F. J. Ebling // Reproduction. 2005. - V.129, N.6. - P.675-683.

162. Eichmann, F. Organization of territorial marking behavior by testosterone during puberty in male tree shrews / F. Eichmann & D. V. Hoist // Physiol, behav. 1999. - V.65, Is.4-5. - P.785-791.

163. Estrogen receptor beta mediates rapid estrogen actions on gonadotropin-releasing hormone neurons in vivo / I. M. Abraham, S. K. Han, M. G. Todman et al. // The journal of neuroscience. 2003. - V.23, Is. 13. - P.5771-5777.

164. Estrogen regulation of growth hormone action /K.-C. Leung, G. Johannsson, G. M. Leong et al. // Endocrine review. 2004. - V.25. - P.693-721.

165. Evans, J. Adolescent and pre-adolescent psychiatry / J. Evans London: Acad. Press, 1982.-448 p.

166. Floody, O. Hormonal control of sex differences in ultrasound production by hamsters / O. Floody, J. Comerci & R. Lisk // Horm. Behav. 1987. - V.21, Is. 1. — P. 17—35.

167. Forsberg, J. -G. Short-term and long-term effects of estrogen on lymphoid tissues and lymphoid cells with some remarks on the significance for carcinogenesis / J. -G. Forsberg // Archives of Toxicology. 1984. - Y.55, N.2. -P.79-90.

168. Foster, D. L. Physiological perspectives on leptin as a regulator of reproduction: role in timing puberty / D. L. Foster & S. Nagatani // Biol. Reprod. -1999. V.60, Is.2 - P.205-215.

169. Foster, D. L. Puberty in the sheep. / D. L. Foster //The Physiology of Reproduction (eds. E. Knobil & J. Neill). New York: Raven Press, 1994. -P.411-451.

170. Foster, D. L. Timing of puberty by photoperiod / D. L. Foster, F. J. Ebling & L. E. Claypool // Reprod. Nutr. Dev. 1988. - V.28, Is.2B. - P.349-364.

171. Franks, S. Regulation of prolactin secretion by oestrogens: physiological and pathological significance / S. Franks // Clinical Science. 1983. - V. 65, N.5. - C.457-^462.

172. Frisch, R. E. Height and weight at menarche and a hypothesis of critical body weights and adolescent events / R. E. Frisch, R. Revelle // Science. 1970. -V. 169, N.3943. - P.397-399.

173. Garsche, R. Grundzuge des normalen Elektroencephalogramms im Kindesalter / R. Garsche // Journal of Molecular Medicine 1953. - V.31, N. 5-6. - P.l 18123.

174. Gianetti, E. Kisspeptin and KISS1R: a critical pathway in the reproductive system. / E. Gianetti, S. Seminara // Reproduction. 2008. V. 136, N. 3. - P.295-301.

175. GnRH neurons in the fetal lamb hypothalamus are similar in males and females / R. I. Wood, S. W. Newman, M. N. Lehman et al. // Neuroendocrinology. -1992. V.55, N.4. - P.427-433.

176. Goldsmith, P.C. The gonadotropin-releasing hormone containing ventral hypothalamic tract in the fetal rhesus monkey / P. C. Goldsmith & T. Song // J. Comp. Neurol. 1987.-V.257, Is. 1P. 130-139.

177. Gonadal hormones masculinize and defeminize reproductive behaviors during puberty in the male Syrian hamster / K. M. Schulz, H. N. Richardson, J. L. Zehr et al. // Horm. behav. 2004. - V.45, Is.4. - P.242-249.

178. Goran, M. Relation between visceral fat and disease risk in children and adolescents / M. Goran, A. Gower // American Journal of Clinical Nutrition -1999 V.70, N. 1. - P. 149-156.

179. Han, S. K. Endogenous GABA release inhibits the firing of adult gonadotro-pin-releasing hormone neurons. / S. K. Han, M. G. Todman & A. E. Herbison // Endocrinology 2004. - V. 145, N.2. - P.495-499.

180. Herman-Giddens, M. E. Secondary sexual characteristics and menses in young girls seen in office practice: a study from the pediatric research in office settings network / M. E. Herman-Giddens, E. Slora // Pediatrics. 1997. - V.99, N.4. - P.505-512.

181. High level of circulating testosterone abolishes decline of scent attractiveness in antigen-treated male mice / E. A. Litvinova, O. T. Kudaeva, L. V. Mer-shieva et al. // Animal Behaviour. 2005. - V.69, N.3. - P.511-517.

182. Hormone-neurotransmitter interactions in the control of sexual behavior / E. M. Hull, D. S. Lorrain, J. Du et al. // Behav. brain res. 1999. - V.105, Is.l. -P.105—116.

183. Hull, E.M. Male sexual behavior / E. M. Hull, R. L. Meisel & B. D. Sachs // Hormones, Brain and Behavior (eds. D. W. Pfaff, A. P. Arnold, A.M. Etgen et al.). New York: Academic Press, 2002. - P. 3-137.

184. Human body scents: conscious perceptions and biological effects / M. K. McClintock, S. Bullivant, S. Jacob et al. // Chem. Senses. 2005. -V.30, Suppl l.-P. 135-137.

185. Hummel, T. Androstadienone odor thresholds in adolescents / T. Hummel, F. Krone, J. N. Lundstrom et al. // Horm Behav. 2005. - V.47, N.3. - P.306-10.

186. Huttenlocher, P. R. Regional differences in synaptogenesis in human cerebralcortex / P. R. Huttenlocher & A. S. Dabholkar // J. Comp. Neurol. 1997. -V.387, Is.2. - P.167—178.

187. Hypogonadotropic hypogonadism due to loss of function of the KiSSl-derived peptide receptor GPR54 / N. de Roux, E. Genin, J. C. Carel et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. - V. 100, Is. 19. - P. 10972-10976.

188. In vivo evidence for post-adolescent brain maturation in frontal and striatal regions / E. R. Sowell, P. M. Thompson, C. J. Holmes et al. // Nat. Neurosci. -1999. V.2, Is.10. -P.859-861.

189. Interdependence between neuroendocrine programming and the generation of immune recognition in ontogeny / W. Pierpaoli, H. G. Koop, J. Muller et al. // Cell. Immunol. 1977. - V.29, Is. 1 - P. 16-26.

190. Jacobs, J. E. The development of judgment and decision making during childhood and adolescence / J. E. Jacobs, & P. A. Klaczynski // Current Directions in Psychological Science. 2002. - V.l 1. - P. 145-149.

191. Jasper, H. H. Functional properties of the thalamic reticular system / H. H. Jasper // Brain mechanisms and consciousness. Oxford, 1954. —374 p.

192. Jennes, L. J. Gonadotropin-releasing hormone / L. J. Jennes & P. M. Conn // Hormones, brain and behavior (eds. D. W. Pfaff, A. P. Arnold, A. M. Etgen et al.). New York: Academic Press, 2002. -P.51-79.

193. Johnston, R. E. Development of responses to vaginal secretion and other substances in golden hamsters / R. E. Johnston & B. Coplin, // Behav. neural biol. 1979. - V.25, Is.4. - P.473-489.

194. Kaplan, D. The analysis of variability / D. Kaplan // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 1994. - N.5. - P. 16-19.

195. Kauffman, A. S. Emerging ideas about Kisspeptin-GPR54 signaling in the neuroendocrine regulation of reproduction / A. S. Kauffman, D. K. Clifton, R. A. Steiner // Trends Neurosci. 2007. - V.30, N. 10. - P.504-511.

196. Kelley, A. E. Risk taking and novelty seeking in adolescence: introduction to part I / A. E. Kelley, T. Schochet & C. F. Landiy // Ann. NY Acad. Sci. -2004. V.1021. - Issue Adolescent Brain Development: Vulnerabilities and Opportunities. - P.27-32.

197. Kelly, M. J. GnRH neurons and episodic bursting activity / M. J. Kelly, E. J. Wagner // Trends Endocrinol. Metab. 2002. - V. 13, Is. 10. - P.409-410.

198. Kelly, M. J. Estrogen modulation of G-protein-coupled receptor activation of potassium channels in the central nervous system / M. J. Kelly, J. Qiu & O. K. Ronnekleiv // Ann. NY Acad. Sci. 2003. - V.1007, Is.l. - P.6-16.

199. Kim, S. -J. Prenatal testosterone masculinizes synaptic input to GnRH neurons in sheep / S. -J. Kim, D. L. Foster & R. I. Wood // Biol. Reprod. 1999. -V.61, Is.3 - P.599—605.

200. Kisspeptin directly stimulates gonadotropin-releasing hormone release via G protein-coupled receptor 54 / S. Messager, E. E. Chatzidaki, D. Ma et al. // PNAS. 2005. - V.102, N5. - P.1761-1766.

201. Klaczynski, P. A. Analytic and heuristic processing influences on adolescent reasoning and decision-making / P. A. Klaczynski // Child Development. -2001b. V.72, Is.3. -P.844-861.

202. Klenberg, L. Differential development of attention and executive functions in 3- to 12 year-old Finnish children. Developmental / L. Klenberg, M. Korkman, & P. Lahti-Nuuttila. //Neuropsychology. 2001. - V.20, Is.l. -P.407-428.

203. Klimesch, W. EEG alpha- and theta-oscillations reflect cognitive and memoryperformance: a review and analysis / W. Klimesch // Brain Res. Revs. 1999. -V.29, Is.2-3. - P. 169-195.

204. Lundstrom, J. N. Individual differences in sensitivity to the odor of 4,16-androstadien-3-one / J. N. Lundstrom, T. Hummel, M. J. Olsson // Chem Senses. 2003. - V.28, Suppl.7. - P.643-650.

205. Mann, D. R. Leptin and pubertal development / D. R. Mann & T. M. Plant // Semin. Reprod. Med. 2002. - V. 20, Is.2. - P.93-102.

206. Marchetti, B. Involvement of the thymus in reproduction / B. Marchetti // Prog. Neuroendocrinol. Immunol. 1989. - V.2. - P.64-69.

207. Marshall, W. A. Variations in the pattern of pubertal changes in girls / W. A. Marshall, J. M. Tanner // Arch. dis. child. 1969; V.44, Is.235. - P.291-303.

208. Marshall, W. A. Variations in the pattern of pubertal changes in boys / W. A. Marshall, J. M. Tanner // Arch. dis. child. 1970. - V.45, Is.239. -P. 13-24.

209. Maturation of white matter in the human brain: a review of magnetic resonance studies / T. Paus, D. L. Collins, A. C. Evans et al. // Brain Res. Bull. 2001. -V.54, Is.3. - P.255—266.

210. Medial preoptic area dopaminergic responses to female pheromones develop during puberty in the male Syrian hamster / K. M. Schulz, H. N. Richardson, R. D. Romeo et al. // Brain res. 2003. - V.988, Is. 1-2. - P. 139-145.

211. Meisel, R. The physiology of male sexual behavior / R. Meisel & B. Sachs // The Physiology of Reproduction (eds. E. Knobil, & J. Neill). New York: Raven Press, 1994.-P.3-105.

212. Monti-Bloch, L. The effect of putative pheromones on the electrical activity of the human vomeronasal organ and olfactory epithelium / L. Monti-Bloch, B. Glosser // Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology. 1991. -V. 39.-P.573-582.

213. Morris, J. A. Sexual differentiation of the vertebrate nervous system / J. A. Morris, C. L. Jordan & S. M. Breedlove // Nat. neurosci. 2004. - V.7, Is. 10.1 i1. P.1034-1039.

214. Myelination of a key relay zone in the hippocampal formation occurs in the human brain during childhood, adolescence, and adulthood / F. M. Benes, M. Turtle, Y. Khan et al. // Arch. Gen. Psychiatry. 1994. - V.51, Is.6. -P.477-484.

215. Neuroendocrine-immunology (NEI) at the turn of the century: towards a molecular understanding of basic mechanisms and implications for reproductive physiopathology / B. Marchetti, F. Gallo, Z. Farinella et. al. // Endocrine. -1995.-V.3.-P.845-861.

216. Nunez, J. L. Androgens reduce cell death in the developing rat visual cortex / J. L. Nunez, H. A. Jurgens, & J.-M. Juraska // Brain Res. Dev. Brain Res. 2000.- V.125, Is.1-2. — P.83—88.

217. Nunez, J. L. Cell death in the development of the posterior cortex in male and female rats // J. L. Nunez, D. M. Lauschke, & J. M. Juraska // J. Comp. Neurol.- 2001. V.436, Is.l. - P.32-41.

218. Nunez, J. L. Ovarian hormones after postnatal day 20 reduce neuron number in the rat primary visual cortex / J. L. Nunez, J. Sodhi & J. M. Juraska // J. neuro-biol. 2002. - V.52, N.4. - P.312-32L

219. Odortypes: their origin and composition / K. Yamazaki, G. K. Beauchamp, A. Singer et al. // PNAS. 1999. - V.96. - P. 1522-1525.

220. Ojeda, S. & Urbanski, H. Puberty in the rat. / Ojeda, S. & Urbanski, H. // The physiology of reproduction (eds. E. Knobill'& J. Neill). — New York: Raven Press, 1994 P^452~485.

221. Ojeda, S. R. Neuroendocrine regulation of*;puberty / S. R. Ojeda & E. Terasawa // Hormones, Brain and Behavior (eds. D. W. Pfaff, A. P. Arnold, A. M. Etgen, S. E. Fahrbach & R. T. Rubin). New York: Academic Press, 2002.- P.589-659.

222. Lundstrom, J. N. Individual differences in sensitivity to the odor of 4,16-androstadien-3-one / J. N. Lundstrom, T. Hummel, M. J. Olsson // Chem Senses. 2003. - V.28, Suppl.7. - P.643-650.

223. Mann, D. R. Leptin and pubertal development / D. R. Mann & T. M. Plant // Semin. Reprod. Med. 2002. - V. 20, Is.2. - P.93-102.

224. Marchetti, B. Involvement of the thymus in reproduction / B. Marchetti // Prog. Neuroendocrinol. Immunol. 1989. - V.2. - P.64-69.

225. Marshall, W. A. Variations in the pattern of pubertal changes in girls / W. A. Marshall, J. M. Tanner // Arch. dis. child. 1969; V.44, Is.235. - P.291-303.

226. Marshall, W. A. Variations in the pattern of pubertal changes in boys / W. A.Marshall, J. M. Tanner // Arch. dis. child. 1970. - V.45, Is.239. -P. 13-24.

227. Maturation of white matter in the human brain: a review of magnetic resonance studies / T. Paus, D. L. Collins, A. C. Evans et al. // Brain Res. Bull. 2001. - V.54, Is.3. - P.255-266.

228. Medial preoptic area dopaminergic responses to female pheromones develop during puberty in the male Syrian hamster / K. M. Schulz, H. N. Richardson, R. D. Romeo et al. // Brain res. 2003. - V.988, Is. 1-2. - P. 139-145.

229. Meisel, R. The physiology of male sexual behavior / R. Meisel & B. Sachs // The Physiology of Reproduction (eds. E. Knobil, & J. Neill). New York: Raven Press, 1994.-P.3-105.

230. Monti-Bloch, L. The effect of putative pheromones on the electrical activity of the human vomeronasal organ and olfactory epithelium / L. Monti-Bloch, B. Glosser // Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology. 1991. -V. 39. - P.573-582.

231. Morris, J. A. Sexual differentiation of the vertebrate nervous system / J. A. Morris, C. L. Jordan & S. M. Breedlove // Nat. neurosci. 2004. - V.7, Is. 10.

232. Paredes, R. Testosterone augments neuronal Fos responses to estrous odors throughout the vomeronasal projection pathway of gonadectomized male and female rats / R. Paredes, M. Lopez & M. Baum // Horm. Behav. 1998. -V.33, Is.l. -P.48-57.

233. Parent, A. S. The timing of normal puberty and the age limits of sexual precocity: variations around the world, secular trends, and changes after migration / A. S. Parent, G. Teilmann, A. Juul // Endocrine Reviews. 2003 - V.24, Is.5. -P.668-693.

234. Peripubertal refinement of the intrinsic and associational circuitry in monkey prefrontal cortex / T. U. Woo, M. L. Pucak, C. H. Kye et al. // Neuroscience. 1997.-V.80, Is.4.-P.l 149-1158.

235. Pfaus, J. G. Neurobiology of sexual behavior / J. G. Pfaus // Curr. opin. neuro-biol. 1999. - V.9, Is.6. - P.751-758.

236. Pheromones elicit equivalent levels of fos-immunoreactivity in prepubertal and adult male Syrian hamsters / R. Romeo, D. Parfitt, H. Richardson et al. // Horm. behav. 1998. - V.34, Is.l. -P.48-55.

237. Photoperiod modulates pubertal shifts in behavioral responsiveness to testosterone / C. L. Sisk, L. A. Berglund, Y. P. Tang et al. // J. biol. rhythms -1992. V.7, Is.4. - P.329-339.

238. Pierpaoli, W. Alteration of adrenal cortex and thyroid in mice with congenital absence of the thymus/ W. Pierpaoli, E. Sorkin // Nature. 1972a. - V.238. -P.282-285.

239. Pierpaoli, W. Hormones, thymus and lymphocyte function / W. Pierpaoli, E.

240. Sorkin // Experentia. 1972b. -V.28, N.l 1. - P. 1385-1389.

241. Pierpaoli, W. Interdependece of the thymus in programming neuroendocrine functions / W . Pierpaoli, H. O. Besedovsky // Clin. Exp. Immunol. 1975. -V.20, Is.2. -P.323-329.

242. Pierpaoli, W. The pineal gland as ontogenetic scanner of reproduction, immunity, and aging. The aging clock. / W. Pierpaoli // Ann. NY Acad. Sci. 1994. - V.741,Is.l.-P.46-49.

243. Plant, T. Puberty in primates / T. Plant // The physiology of reproduction (eds. E. Knobil & J. Neill) New York: Raven Press, 1994 - P.485-498

244. Primus, R. Gonadal hormones during puberty organize environment-related social interaction in the male rat / R. Primus & C. Kellogg // Horm. behav. -1990. V.24, Is.3. - P.311-323.

245. Pubertal development in The Netherlands 1965-1997. / D. Mul, A. M. Fredriks, S. van Buuren et al. // Pediatr Res. 2001. - V.50, N.4. - P.479-486.

246. Pyaternev, V. S. Evaluation of sexual maturation in women / V. S. Pyaternev // Forensic expertise 1929. - V.l 1. - P. 10-15.

247. Ramirez, V. D. Inhibitory effect of testosterone on luteinizing hormone secretion in immature and adult rats / V. D. Ramirez & S. M. McCann Endocrinology - 1965. - V.76 (Mar). - P.412-417. y

248. Rissman, E. F. Mating induces puberty in the female musk shrew /E. F. Riss-man // Biol. Reprod. 1992. - V.47, Is.3. - P.473-477.

249. Romeo, R. D. Pubertal and seasonal plasticity in the amygdale // R. D. Romeo & C. L. Sisk // Brain res. 2001. - V.889, Is.1-2. - P.71-77.

250. Romeo, R. D. Puberty and the maturation of the male brain and sexual behavior: recasting a behavioral potential / R. D. Romeo, H. N. Richardson, & C. L. Sisk // Neurosci. biobehav. rev. 2002. - V.26, Is.3. - P.381 -391.

251. Rosenfield, R. L. Thelarche, pubarche, and menarche attainment in children with normal and elevated body mass index. / R. L. Rosenfield, R. B. Lipton & M. L. Drum // Pediatrics. 2009. - V.123, N.l. P.84-88.

252. Savic, I. Brain response to putative pheromones in homosexual men / I. Savic, H. Berglund, P. Lindstrom // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. - V.102, N.20. — P.7356-7361.

253. Schneider, J. E. Energy balance and reproduction / J. E. Schneider //. Physiol. Behav. 2004. - V. 81, Is.2. - P.289-317.

254. Serum bioactive luteinizing and follicle-stimulating hormone concentrations in girls increase during puberty / J. Z. Kasa-Yubu, V. Padmanabhan, G. B. Kletter et al. // Pediatric reseash. 1993. - V.34, N.6. - P.829-833.

255. Sex differences in brain maturation during childhood and adolescence / M. D. De Bellis, M. S. Keshavan, S. R. Beers et al. // Cereb. Cortex 2001. - V.l 1, Is.6. - P.552-557.

256. Sex differences in dopamine receptor overproduction and elimination / S. L. Andersen, M. Rutstein, J. M. Benzo et al. // NeuroReport. 1997. -V.8, Is.6. -P.1495-1498.

257. Sexual differentiation of the neuroendocrine control of gonadotropin secretion: concepts derived from sheep models / D. L. Foster, V. Padmanabhan, R. I. Wood et al. // Reprod. Suppl. 2002. - V.59. - P.83-99.

258. Sexual differentiation of the timing of sexual maturation in sheep / R. I. Wood, J. E. Robinson, R. A. Forsdike et al. // The Onset of Puberty in Perspective (eds. J. -P. Bourguignon & T. M. Plant). Amsterdam: Elsevier, 2000.1. P.269-287.

259. Sisk, C. L. Developmental time course of pubertal and photoperiodic changes in testosterone negative feedback on gonadotropin secretion in the golden hamster / C. L. Sisk & F. W. Turek // Endocrinology 1983. - V. 112, N.4. -P.1208—1216.

260. Sisk, C. L. Evidence that a decrease in testosterone negative feedback mediates the pubertal increase in luteinizing hormone pulse frequency in male ferrets / C. L. Sisk//Biol. Reprod. 1987. - V.37, Is.l. -P.73-81.

261. Sisk, C. L. Pubertal hormones organize the adolescent brain and behavior / C. L. Sisk, J. L. Zehr // Frontiers in neuroendocrinology. 2005. - V. 26. - P.l 63174.

262. Sisk, C. L. Puberty: A finishing school for male social behavior. / C. L. Sisk, K. M. Schulz & J. L. Zehr // Ann. NY Acad. Sci. 2003. - V.1007, Is.l. -P.189-198.

263. Sisk, C. L. The neuronal basis of puberty and adolescence / C. L. Sisk & D. L. Forester//Nature neuroscience. 2004. - V.7, Is. 10. - P. 1040-1047.

264. Smelling a single component of male sweat alters levels of Cortisol in women / C. Wyart, W. W. Webster, J. H. Chen et al. // J. Neurosci. 2007. - V.27, Is.6. -P.1261 - 1265.

265. Sodersten, P. Sexual behavior in developing male rats / P. Sodersten, D. A. Damassa & E. R. Smith //Horm. behav. 1977. - V.8, Is.3. - P.320-341.

266. Spatial distribution of generators of alpha-activity / J. Inouye, K. Shinosaki, A. Yagasaki et al. // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1986. - V.63, Is.4. -P.353.

267. Spear, L. P. The adolescent brain and age-related behavioral manifestations. /

268. P. Spear // Neurosci. biobehav. rev. 2000. - V.24, Is.4. - P.417-463.

269. Steroid regulation of GnRH neurons / S. M. Moenter, R. A. Defazio, M. Straume et al. // Ann. NY Acad. Sci. 2003. - V. 1007, Is. 1. - P. 143-152.

270. Styne, D. M. The regulation of pubertal growth / D. M. Styne // Hormone research. 2003. - V.60, Suppl 1. - P.22-26.

271. Sun, S. National estimates of the timing of sexual maturation and racial differences among US children / S. Sun // Pediatrics. 2002. - V.110, N. 5. -P.911-919.

272. Suzuku, H. Phase relationships of alpha-rhythm in man / H. Suzuku // Japan. J. Physiol. 1974. - V.24, Is.6. - P. 569-586.

273. Tepperman, J. Физиология обмена веществ и эндокринной системы / J. Tepperman, Н. М. Tepperman. М. - 1989. - 653 с

274. Terasawa, Е. Neurobiological mechanisms of the onset of puberty in primates. / E. Terasawa & D. L. Fernandez // Endocr. rev. 2001. - V.22, Is.l. -P.111-151.

275. The GPR54 gene as a regulator of puberty / S. B. Seminara, S. Messager, E. E. Chatzidaki et al. //N. Engl. J. Med. 2003. - V.349, Is. 17. - P. 1614-1627.

276. The neuroendocrine regulation of puberty: is the time ripe for a systems biology approach? / S. R. Ojeda, A. Lomniczi, C. Mastronardi et al. // Endocrinology. 2006. - V. 147, N.3. - P. 1166-1174.

277. Turek, F. Rhythms in reproduction / F. Turek & E. Van Cauter // The Physiology of Reproduction (eds. E. Knobil & J. Neill). New York: Raven, 1994. -P.487—540.

278. Urbanski, H. F. Leptin and puberty / H. F. Urbanski // Trends Endocrinol. Me-tab. 2001. - V. 12, Is. 10. - P.428-429.

279. Urbanski, H. F. Gonadal-independent activation of enhanced afternoon luteinizing hormone release during pubertal development in the female rat / H. F. Urbanski & S. R. Ojeda //Endocrinology. 1987. - V.121, N.3. - P.907-913.

280. Wallen, K. Hormones and history: the evolution and development of primate female sexuality / K. Wallen & J. L. Zehr // J. Sex Res. 2004. - V.41, Is.l. -P.101-112.

281. Wallen, K. Sex and context: hormones and primate sexual motivation / K. Wallen // Horm. Behav. 2001. - V.40, Is.2. - P.339-357.

282. Walter, G. Normal rhythms, their development, distribution and significance / G. Walter // Electroencephalography (Eds D. Hill, G. Parr). A sympos. On its various aspects. London: MacDonald, 1950.

283. Weinberger, P. R. The Adolescent Brain: A Work in Progress / P. R. Weinberger, B. Elvevag, J. N. Giedd Washington, 2005. - 30 p.

284. Wiener, N. Cybernetics or control and communication in the animal and the machine /N. Wiener Cambridge. Mass. - 1961. -P.261.

285. Wilson, M. Factors determining the onset of puberty / Wilson, M. // Sexual Differentiation (eds. Gerall, A., Moltz, H. & Ward, I.) New York: Plenum Press, 1992. -P.275-312.

286. Winter, J. S. D. Serum gonadotropin concentrations in agonadal children and adults / J. S. D. Winter & C. J. Faiman // Clin. Endocrinol. Metab. 1972. -V.35, Is.4. - P.561-564.

287. Woodley, S. K. Effects of sex hormones and gender on attraction thresholds for volatile anal scent gland odors in ferrets / S. K. Woodley, & M. J. Baum // Horm. Behav. 2003. - V.44, Is.2. - P. 110-118.

288. Wray, S. Postnatal morphological changes in rat LH-RH neurons correlated with sexual maturation / S. Wray & G. E. Hoffman // Neuroendocrinology. -1986. V.43, N.2. - P.93-97.

289. Zala, S. M. Scent-marking displays provide honest signals of health and infection // S. M. Zala, W. K. Potts, D. J. Penn // Behavioral Ecology. 2004. -V.15, N.2. - P.338-344.

Информация о работе

Булатова, Ольга Владимировна
кандидата биологических наук
Томск, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Особенности физического развития, эндокринного, психофизиологического и ЭЭГ статуса девочек-подростков, находящихся на разных стадиях полового созревания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы