Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика соматического развития и гонадотропной функции гипофиза у мальчиков-пловцов в ходе полового созревания

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Характеристика соматического развития и гонадотропной функции гипофиза у мальчиков-пловцов в ходе полового созревания"

На правах рукописи

КОЛЕСОВ Андрей Дмитриевич

ХАРАКТЕРИСТИКА СОМАТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ И ГОНАДОТРОПНОЙ ФУНКЦИИ ГИПОФИЗА У МАЛЬЧИКОВ-ПЛОВЦОВ В ХОДЕ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ

Специальность 03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

Москва - 2006

Работа выполнена в Российском государственном университете физической культуры, спорта и туризма.

11аучнын руководитель:

член-корр. РАО, доктор педагогических наук, профессор Булгакова Инка Жановпа

Официальные оппоненты:

член-корр. РАО, доктор биологических наук, профессор Бальсевич Вадим Константинович; доктор медицинских наук, профессор

Рыбаков Владимир Петрович

Ведущая организация:

ГУ НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН

Защита состоится » Л? / 2006 г. в // часов на заседании Диссертационного совета Д 008.002.01 при Институте возрастной физиологии РАО по адресу: 119121, Москва, ул. Погодинская, дом 8, корпус 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института возрастной физиологии РАО.

Автореферат разослан « /1 » 2006 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета, __(-----

кандидат биологических наук 1 /у ¿'--¿Л' Л.В. Рублева

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Содержание и построение многолетнего учебно-тренировочного процесса основываются на учете закономерностей возрастного биологического развития организма. Направленность и величина тренировочных нагрузок определяются такими закономерностями возрастного развития, как гетерохронность роста, возрастные зоны «пиковых» приростов, соотношение уровня зрелости (матурации) соматических показателей и физических качеств (Аршавский И.А., Властовский В.Г., Бальсевич В.К., Бахрах И.И. и др.). Учет этих закономерностей особенно важен в подростковом возрасте, когда наиболее отчетливо проявляются различия в индивидуальных темпах развития организма.

Оптимальная структура тренировочных воздействий на каждом из этапов многолетней спортивной подготовки невозможна без знания общих закономерностей полового созревания и учета индивидуального их проявления у каждого юного спортсмена. Это важно учитывать также при прогнозировании перспективности юного спортсмена и дефинитивных возможностей его организма (Булгакова Н.Ж., Мартиросов Э.Г., Чеботарева И.В., 1977; Булгакова Н.Ж., Воронцов А.Р., 1976).

Антропометрические особенности и выраженность признаков половой зрелости могут являться следствием различного сочетания гормональных факторов. В частности, развитие мышечной массы и силовых возможностей у мальчиков находится под контролем как андрогенов коры надпочечников, так и тестостерона гонад, причем надпочечниковые андрогены, наряду с надпочечниковыми кортикостероидами принимают участие в адаптации организма к различного рода нагрузкам, в том числе и физическим (Т.А. Обут, 1992).

Актуальным является изучение параметров гонадотропной функции гипофиза в сочетании с традиционным учетом внешних признаков пубертатного развития. Ключевая роль гонадотропной функции гипофиза в пубертате бесспорна: в мужском организме под ее контролем находится продукция тестостерона, и, следовательно, гонадотропная функция - одна из ведущих в развитии важных для спорта скоростно-силовых качеств. Методы её исследования к настоящему времени достаточно хорошо отработаны. Однако в доступной нам литературе мы не встретили сообщений об исследовании показателей гонадотропной функции гипофиза у мальчиков-пловцов.

Цель исследования. Целью исследования было выявление у подростков-пловцов некоторых антропометрических (т.е. морфологических) и гормональных (т.е. физиологических) показателей развития организма, которые можно было бы использовать при оценке их биологической зрелости, дополнительно к тем, которые основываются на оценке стадии полового созревания по Таннеру.

Задачи исследования:

1. Оценить абсолютные величины и вариативность антропометрических признаков у мальчиков-пловцов в сравнении с их сверстниками, не занимающимися плаванием.

2. Изучить особенности гонадотропной функции гипофиза (по концентрации в моче лютропина ежедневно в течение трехнедельного периода) у мальчиков-пловцов на разных стадиях полового созревания.

3. Оценить возможность использования показателей биоритмической активности гонадотропной функции гипофиза в качестве функционального критерия биологической зрелости организма подростков.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Признаки принадлежности к мужскому полу у мальчиков-пловцов выражены отчетливее, чем у их сверстников-неспортсменов, что косвенно свидетельствует о благоприятном влиянии плавания на половое развитие мужского организма. В то же время, у подростков-пловцов отмечается ретардация полового созревания, которая носит временный и физиологический характер.

2. В ходе полового созревания мальчиков происходит становление биоритмической активности гонадотропной функции гипофиза — с периодом, близким к двум неделям («полулунный ритм»).

3. При отсутствии различий в паспортном возрасте подростков и выраженности признаков полового созревания (по Таннеру), подростки с начальным типом ритмической активности гонадотропной функции гипофиза имеют, по-видимому, перспективы более длительного пубертатного развития.

Научная новизна. В исследовании получены новые данные, характеризующие особенности биоритмической активности гонадотропной функции гипофиза у мальчиков-пловцов. Впервые в мужском организме установлено наличие биоритмической активности гонадотропной функции гипофиза с периодом около двух недель («полулунный ритм»). Выявлено три типа динамики концентрации в моче

гормона: начальный, промежуточный и «зрелый». Начальному свойствен монотонный характер при низких показателях, промежуточному -появление «пиков» концентрации, еще не имеющих упорядоченного характера, и более высокий абсолютный уровень показателей, чем при первом. «Зрелому» типу свойственны ритмически организованные повышения концентрации лютропина с интервалом, приближающемся к двухнедельному. Выявленные особенности динамики концентрации в моче гормона, присущие каждому типу, характеризуют этапы становления гонадотропной функции гипофиза у подростков. Выявлены существенные особенности динамики соматического развития у подростков-пловцов в сравнении с подростками, не занимающимися плаванием. По большинству антропометрических признаков подростки-пловцы представляют собой более однородную группу, чем их сверстники, не занимающиеся спортом. В начале полового созревания (11,5-12,5 лет) по большинству антропометрических признаков подростки-пловцы статистически достоверно уступают сверстникам контрольной группы, но к 15 годам (14,5-15,5 лет) по большинству признаков уже их превосходят.

Теоретическая и практическая значимость. Нами установлены ритмологические (функциональные) критерии биологической зрелости организма мальчиков-подростков: начальный, промежуточный, «зрелый» типы ритмической активности гонадотропной функции гипофиза. Характер ритмики гонадотропной функции гипофиза (по концентрации лютропина в моче) позволяет дифференцировать подростков одной и той же стадии полового созревания по уровню их биологической зрелости. Дальнейшие исследования «полулунной» ритмической активности гонадотропной функции гипофиза в мужском организме открывают перспективы оценки как промежуточных, так и дефинитивных возможностей мужского организма, что имеет как общетеоретическое, так и практическое значение. Контрольное исследование концентрации в моче подростков лютропина дает возможность более обосновано выявлять период, когда целесообразно приступать к интенсивной скоростно-силовой тренировке, а до этого периода — продолжать тренировку аэробных возможностей организма, функции органов дыхания и сердечнососудистой системы.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции молодых ученых Института возрастной физиологии РАО (октябрь 2003), на XIV Международной научно-практической конференции по проблемам физического воспитания учащихся «Человек,

здоровье, физическая культура и спорт в изменяющемся мире» (Коломна, 2004), опубликованы в журнале «Физическая культура» (2004, № 6). Всего по теме диссертации опубликовано четыре работы.

Структура и объем диссертации. Рукопись имеет следующие разделы: Введение. Обзор литературы (Глава 1. Биологический возраст и его оценка. Глава 2. Роль гормонов в формировании признаков биологической зрелости мужского организма). Глава 3. Объект и методы исследования. Глава 4. Особенности соматического развития подростков-пловцов. Глава 5. Характеристика гонадотропной функции гипофиза подростков-пловцов в ходе пубертата. Глава 6. Обсуждение результатов исследования. Выводы. Список литературы. Рукопись насчитывает 155 стр. текста, включает 18 таблиц и 21 рисунок, библиографический указатель насчитывает 142 отечественных и 50 зарубежных источников.

Материал и методы исследования

Исследование проводилось на базах московского Олимпийского центра водного спорта, ДЮСШ СКИФ, бассейна «Труд», московского Центрального водного стадиона, а также в общеобразовательных школах №№ 204 и 710 г. Москвы. Под наблюдением было 229 здоровых подростков в возрасте 11-16 лет, из них: пловцов — 121, школьников - 108. Антропометрические исследования были проведены у 150 подростков, определение стадии полового созревания - у 175. Спортивный стаж подростков-пловцов был от 2 до 7 лет, спортивная квалификация - от 111 спортивного разряда до кандидата в мастера спорта. Учащиеся находились в обычном учебном режиме, а подростки-пловцы дополнительно к этому — в стандартном режиме плавательной подготовки в соответствии с программой ДЮСШ.

Антропометрические исследования проводились по методике В.В. Бунака (1941), принятой Институтом антропологии МГУ, Институтом возрастной физиологии РАО и другими научными учреждениями - по 27 признакам, с учетом рекомендаций Э.Г. Мартиросова («Методы исследования в спортивной антропологии», 1982). Масса тела определялась путем взвешивания на медицинских весах. Определение жирового, мышечного и костного компонентов проводилось методом Cheek (1970).

Соматоскопическое исследование заключалось в оценке уровня полового развития подростков путем балльной оценки степени выраженности вторичных половых признаков с определением стадии

полового созревания по Таннеру (1962), как это принято в Институте антропологии МГУ, Институте возрастной физиологии РАО и других научных учреждениях.

Определение концентрации в моче лютропина проводилось у подростков-пловцов радиоиммунологическим методом, с использованием стандартных наборов. Мочу для исследования собирали утром, с 7.40 до 7.45, учитывая литературные данные о том, что в это время уровень лютропина в крови и моче максимальный. В собранную мочу добавляли консервант (меркаптоэтанол) и хранили ее в морозильном шкафу при температуре -18° по Цельсию.

Трехнедельный период исследования был избран с тем, чтобы выявить ритм активности гонадотропной функции гипофиза. Суточная ритмика активности различных эндокринных желез у взрослых изучена довольно обстоятельно, но ритмами большей продолжительности, чем околосуточный, занимаются сравнительно мало, так как это связано с трудностями организации таких исследований. Вместе с тем, ритмы активности эндокринных желез, более длительные, чем околосуточные, представляют значительный интерес в плане учета их в спортивной подготовке, которая всегда растягивается на достаточно длительный период.

Определение концентрации в моче лютропина проводилось у группы подростков: 8 - со второй стадией полового созревания и 6 - с четвертой. Исследование в течение трехнедельного периода дает возможность более глубокого анализа показателей активности гонадотропной функции гипофиза в сравнении с однократным исследованием ее даже у значительно большего числа подростков. При этом следует учитывать, что в исследованиях динамично функционирующих систем необходим анализ степени их ритмической организованности (В.П. Рыбаков, 2001). При анализе динамики концентрации лютропина мы оценивали: общий рисунок динамики, сдвиги показателей изо дня в день, наличие «пиковых» повышений концентрации и степень их ритмической организованности, связь того или иного характера ритмики со стадией полового созревания.

При обработке фактического материала использовались принятые в спортивных и медико-биологических исследованиях статистические методы (В.М. Зациорский, 1969; Э.Г. Мартиросов, 1982). В антропометрических исследованиях рассчитывалась средняя арифметическая (М) с ее среднеквадратическим отклонением и средней ошибкой (т), а также коэффициент вариации с его средней ошибкой (у ±

ш). В гормональных исследованиях помимо качественной оценки динамики показателей вычисляли средние величины (М±ш) и критерий Хи-квадрат. Расчеты проводились с использованием персонального компьютера, с применением стандартных статистических программ: Bio Stat (С. Гланц, 1999); Table Curve Windows (1993); Microsoft Excel (2002).

Основные результаты исследования и их обсуждение

В начале полового созревания (11,5-12,5 лет) по большинству антропометрических признаков подростки-пловцы статистически достоверно (р < 0,01) уступают сверстникам контрольной группы, но к 15 годам (14,5-15,5 лет) по большинству признаков уже превосходят контрольную группу (р < 0,01) (рис. 1).

Из всех антропометрических признаков преобладание подростков контрольной группы сохраняется - на всем протяжении полового созревания - только по жировым признакам. В таблице 1 представлены процентное соотношение величины жировых признаков (толщины жировых складок) у подростков-пловцов в сравнении с контролем. При этом в ходе полового созревания степень преобладания величины и этих признаков у подростков контрольной группы снижается.

Признаки принадлежности к мужскому полу у подростков-пловцов выражены сильнее, чем у подростков контрольной группы: у пловцов не только ниже жировые индексы (таблица 1), но и выше индекс андроморфии (утренняя ширина плеч минус ширина таза) (рис. 2).

Заслуживает внимания вопрос о том, почему индекс андроморфии у подростков-пловцов в 14 лет (13,5-14,5 лет) ниже, чем у их сверстников-школьников (рис. 2), хотя во все остальные возрастные периоды он выше. Дело в том, что в ходе полового созревания есть период относительной феминизации мужского организма: наблюдается непродолжительное, но заметно выраженное падение индекса тестостерон/эстрадиол в плазме крови, и приходится этот период на 11-12 лет (В.И. Чемоданов, Н.Б. Сельверова, 1978). Как отмечают И.И. Дедов, В.И. Дедов (1992), «высокая концентрация эстрогенов наряду с андрогенами в пубертате у мальчиков — одно из важнейших и необходимых условий для созревания гипоталамических структур и завершения полового развития».

По мнению Дж. Таннера (1962), индекс андроморфии точнее отражает различие между формой тела, типичной для мужского и женского пола, чем другие антропометрические индексы. Следовательно, подростки-пловцы по форме тела дальше отстоят от женского пола, чем их

сверстники контрольной группы. Объяснить это можно постоянным влиянием на организм пловцов дегидроэпиандростерона, который в повышенных количествах выделяется корой надпочечников в ходе систематических физических нагрузок (Т.А.Обут, 1992, 1998), чего нет у школьников контрольной группы. Результаты наших антропометрических исследований подтверждают эти наблюдения: у подростков-пловцов тоже есть период относительной феминизации организма, но наблюдается он на 1,5-2 года позже, чем у подростков контрольной группы. И, следовательно, половое созревание у подростков-пловцов немного сдвинуто - на более старший (хронологически) возраст.

Существенным дополнением к абсолютным величинам антропометрических признаков является их вариативность. Мы подсчитали число признаков, вариативность которых у подростков-пловцов ниже, чем в контроле (рис. 3). С учетом этого показателя подростки-пловцы в целом могут рассматриваться, как более однородная группа, чем подростки, не занимающиеся плаванием. Это можно объяснить как влиянием спортивного отбора, так и влиянием общего для всех подростков-пловцов «выравнивающего» фактора - постоянной физической нагрузки, которой нет у их сверстников контрольной группы и которая связана с дополнительной андрогенизацией организма (Т.А. Обут, 1992, 1998). Однако в период от 13,5 до 14,5 лет процент признаков с меньшей вариативностью у подростков-пловцов значительно падает(р < 0,01), а затем (от 14,5 до 15,5 лет) возвращается (р < 0,06) к прежнему соотношению.

Анализ динамики индекса андроморфии, вариативности антропометрических признаков, тенденций изменения величин жировых признаков (таблица 1) позволяет сделать вывод о том, что возраст 14 лет является особым - «критическим» - периодом в половом созревании подростков-пловцов. По таблице 1 легко проследить, что тенденция возрастания или снижения величины признака именно в этом возрасте прерывается: то, что возрастало, временно перестает возрастать, то, что снижалось, временно перестает снижаться. Здесь необходимо учитывать мнение П.Г. Светлова (1987) о том, что одним из важных свойств «критических» периодов развития организма является усиление независимости отдельных его подсистем. В этом плане можно трактовать и полученные нами данные. Наиболее значительное преобладание однородности антропометрических признаков у подростков-пловцов 13 лет можно расценить, как возраст своеобразной «подготовки» организма к

последующему - «критическому» - периоду в его развитии, когда однородность признаков достоверно снижается, с тем, однако, чтобы в следующем возрасте вновь значительно возрасти. При этом длительность «критического» периода - всего около года.

Заслуживают внимания различия в величине жировых индексов у подростков-пловцов и школьников (рис. 4). Для сравнения взяты возрастные группы 12 лет и 14 лет, как наиболее характерные: начало полового созревания и «критический» его период у пловцов.

Рис.1. Число антропометрических признаков, которые у подростков контрольной группы выше, чем у пловцов

/

IX нтропь

11,5-12,5 12,5-13,5 13,5-14,5 14,5-15,5

(годы)

Рис.2. Индекс андроморфии у пловцов в сравнении с контролем (принято за 100%)

Рис.3. Число антропометрических признаков, вариативность которых у подростков пловцов ниже, чем в контрольной группе

Рис.4. Толщина жировых складок у подростков-пловцов в процентах к показателям контрольной группы (принятым за 100%)

Таблица 1.

Процентное отношение величин жировых признаков у подростков-пловцов в сравнении с контролем

№№ Признаки 12 лет 13 лет 14 лет 15 лет

1. плечо (внутренняя поверхность) 59% (р< 0,02) 74% (р < 0,05) 78% (р< 0,05) 82% (р> 0,05)

2. 5 а н плечо (наружная поверхность) 64% (р< 0,02) 82% (р< 0,05) 69% (р < 0,02) 89% (р> 0,05)

3. й § предплечье (внутренняя поверхность) 73% (р < 0,05) 87% (р> 0,05) 85% (р> 0,05) 94% (р> 0,05)

4. Л а О Под лопаткой 65% (р< 0,02) 78% (р < 0,05) 80% (р < 0,05) 96% (р > 0,05)

5. я * поверхность груди 53% (р < 0,02) 69% (р< 0,02) 72% (р < 0,05) 80% {р > 0,05)

6. На животе 45% (р < 0,02) 61% (р< 0,02) 64% (р< 0,02) 77% (р> 0,05)

7. Сумма жировых складок 67% (р< 0,02) 83% (р > 0,05) 76% (р<0,02) 86% (р> 0,05)

8. Средняя жировая складка 67% (р< 0,02) 83% (р> 0,05) 76% (р < 0,02) 86% (р > 0,05)

9. Относительное количество жира 90% (р < 0,05) 96% (р > 0,05) 96% (р > 0,05) 103% (р> 0,05)

10. Количество жира 77% (р< 0,02) 86% (р > 0,05) 95% (р> 0,05) 109% (р > 0,05)

Средний процент по жировым признакам 66% 80% 79,1% 90,2%

Относительный процент прироста от 12 к 15 годам 100% 121% 120% 137%

Очевидно, что уровень выраженности жировой ткани у подростков-пловцов существенно ниже, чем у школьников, причем по всем представленным антропометрическим индексам: жировые складки внутренней поверхности плеча (4), наружной поверхности (5), предплечья (6), под лопаткой (7), поверхности груди (8), на животе (9). Соответственно, и сумма жировых складов у подростков-пловцов во все исследованные возраста ниже, чем у школьников контрольной группы. Это является дополнительным подтверждением вывода о том, что признаки принадлежности к мужскому полу у подростков-пловцов выражены отчетливее, чем у их сверстников контрольной группы.

Исследование соматического развития подростков-пловцов позволило выявить его полноценность при более поздних сроках и большей динамичности - в сравнении с подростками, не занимающимися плаванием. Выявлен также особый - «критический» - период в половом развитии подростков-пловцов: возраст 14 лет. Свидетельства полноценности полового созревания подростков-пловцов важны и в том плане, что закономерности, выявленные при исследовании у них гонадотропной функции гипофиза (см. ниже), могут быть отнесены и к подросткам, не занимающимся плаванием.

Итак, половое созревание подростков-пловцов происходит позже, чем в контроле. Согласно нашим данным это не отражается на его качестве:

• Начав с более низких соматических показателей, от 12 к 15 годам пловцы догоняют и перегоняют сверстников контрольной труппы.

• Признаки маскулинности у пловцов выражены лучше: индекс андроморфии у них выше, а жировые индексы ниже.

• Половое созревание пловцов происходит динамично: период повышенной вариативности антропометрических признаков у них не два года, как обычно считают, а только один.

Кроме этого, нами выявлено два признака «критичности» периода развития, которые мы лишь констатируем, как факт:

• Временное возрастание вариативности показателей (в сравнении с тем, что было до и будет после).

• Изменение тенденции: величины антропометрических признаков, которые постепенно возрастают, временно перестают возрастать, а те, которые постепенно снижаются, временно снижаться перестают.

При исследовании гонадотропной функции гипофиза у подростков-пловцов выяснилось, что активность гипофиза (по лютропину) имеет рит-

мический характер: выявлено три типа динамики концентрации в моче гормона: начальный, промежуточный и «зрелый». Начальному свойствен монотонный характер при низких показателях, промежуточному -появление «пиков» концентрации, еще не имеющих упорядоченного характера, и более высокий абсолютный уровень показателей, чем при первом. «Зрелому» типу свойственны ритмически организованные повышения концентрации лютропина с интервалом, приближающемся к двухнедельному. На рис. 5 представлен начальный тип динамики, на рис. 6 - «зрелый», и различия между ними вполне очевидны. Можно полагать, что эти три типа динамики концентрации лютропина характеризуют различные уровни созревания ритмической активности гонадтропной функции гипофиза у подростков: от начального через промежуточный к зрелому.

лг

м.ед/мл

Рис. 5. Показатели концентрации лютропина у подростка-пловца с четвертой стадией полового созревания (исследуемый № 13) в динамике исследования

лг

м.ед/мл

Рис. 6. Показатели концентрации лютропина у подростка-пловца с четвертой стадией полового созревания (исследуемый № 10) в динамике исследования

Выявленную нами у подростков-пловцов ритмику концентрации в моче лютропина можно отнести к числу «полулунных» ритмов (Хауэншильд, 1964; В.П. Рыбаков, 2001). При этом все три уровня ее созревания выявлены у подростков и с четвертой, и со второй стадией полового созревания. Следовательно, ритмическая активность гонадотропной функции гипофиза - у некоторых подростков - начинает формироваться уже на второй стадии полового созревания, а выявленные нами различия в ритмической организованности показателей гонадотропной функции могут учитываться в качестве дополнительного (функционального) критерия биологической зрелости организма: подростки с начальным типом динамики имеют, по-видимому, более низкий биологический возраст - в сравнении с подростками, имеющими более «зрелый» ее характер. И это - при одинаковой выраженности внешних признаков полового созревания.

Тот факт, что показатели ритмической активности гонадотропной функции гипофиза у подростков дополняют и уточняют оценку стадии полового созревания, виден из таблицы 2.

Таблица 2

Показатели концентрации лютропина у подростков-пловцов в зависимости от характера ее динамики и стадии полового созревания (М±ш)

№№ Возраст подростков Стадия полового созревания Тип динамики концентрации лютропина Средняя величина концентрации лютропина (м.ед./мл)

1. 14 лет II зрелый 56,8 ± 9,5

2. 14 лет II промежуточны й 36,8 ± 6,7

3. 14 лет 3 мес. II промежуточны й 31,6 ±4,2

4. 14 лет 2 мес. II зрелый 24,2 ±8,1

5. 14 лет 4 мес. II начальный 15,4 ± 1,6

6. 13 лет 4 мес. II начальный 8,8 ± 1,1

7. 13 лет 2 мес. II начальный 8,2 ± 1,3

8. 13 лет 3 мес. 11 зрелый 42,9 ± 12,9

9. 15 лет 6 мес. IV зрелый 29,4 ± 9,8

10. 14 лет 4 мес. IV зрелый 48,6 ± 13,9

11. 15 лет 2 мес. IV начальный 20,0 ± 2,4

12. 15 лет 1 мес. IV начальный 12,1 ± 1,4

13. 15 лет 6 мес. IV начальный 11,2 ±0,6

14. 14 лет 8 мес. IV промежуточны й 11,5 ± 1,8

Созревание ритмической активности гонадотропной функции гипофиза сопровождается и увеличением его активности (рис. 7). Здесь представлены средние показатели концентрации лютропина в зависимости от типа ее динамики и независимо от стадии полового созревания. Достоверность различий средних величин между начальным и «зрелым» типами динамики: I = 5,7, р < 0,01; между промежуточным и «зрелым»: I = 2,46, р < 0,05.

лг

м.ед/мл

начальный промежуточный "зрелый" в среднем

Рис. 7. Сравнение показателей концентрации лютропина у подростков-пловцов в зависимости от типа динамики и независимо от стадии полового созревания (внутри столбиков указано число исследований)

Формирование «зрелой» ритмической активности гонадотропной функции может происходить, по-видимому, как из начального (монотонного) типа динамики, путем выделения в определенное время доминирующих «пиков», так и путем выделения таких пиков среди нескольких конкурирующих. На рис. 8 представлена динамика показателей концентрации лютропина у подростка со второй стадией полового созревания, у которого хорошо выражен только один «пик», а второй - с интервалом 10 суток - только еще намечается. Тем не менее, обращает на себя внимание тот факт, что на фоне монотонной динамики второй пик формируется в «должном» месте.

Признаками становления ритмической активности гонадотропной функции гипофиза у подростков являются: неодинаковость величины доминирующих пиков концентрации лютропина, неодинаковый временной интервал между доминирующими пиками, разная форма пиков. Величины пиков при «зрелом» типе концентрации лютропина и интервалы между пиками тоже различны: они колеблются от 10 до 16 суток. Это можно расценить, как признак еще не окончательно сложившегося ритма гонадотропной функции гипофиза у исследованных подростков, что понятно, учитывая их возраст. Вместе с тем, сами различия между типами ритмики очевидны.

Три выявленных нами типа ритмической активности гонадотропной функции гипофиза, интерпретированные выше с позиций постепенного

созревания этой функции, допускают и несколько иную интерпретацию. Если мы предположим, что выявленные нами типы ритмики отражают индивидуальные особенности мужского организма, присущие ему независимо от степени его половой зрелости, то здесь открываются перспективы использования этих показателей для оценки дефинитивных его возможностей. Ведь ритмика активности гонадотропной функции гипофиза с двухнедельными «пиками» является более зрелой - согласно принципам ритмологии, чем ритмика без этих «пиков». И если все три выявленных нами типа ритмики - это выражение именно индивидуальных особенностей мужского организма (что может быть выяснено в ходе исследований на более старших возрастах), то ее исследование у подростков открывает перспективы прогноза возможностей мужского организма на несколько лет вперед.

лг

м.ед/мл

Рис. 8. Показатели концентрации лютропина у подростка-пловца со второй стадией полового созревания (исследуемый № 4) в динамике исследования

Ежедневная физическая нагрузка не оказывает на ритмику гонадотропной функции гипофиза сколько-нибудь явного воздействия. У подростков с начальным типом динамики концентрация лютропина остается монотонной на протяжении всего периода исследования, у подростков с промежуточным типом динамики концентрация лютропина колеблется - тоже на протяжении всего этого периода, у подростков со

«зрелым» типом динамики различия в ее характере на высоте доминирующих пиков и между ними являются очень четкими.

Итак, признаком различий в уровне биологической зрелости организма подростков-пловцов, в том числе и с одинаково выраженными внешними признаками полового созревания, можно считать различия в характере динамики концентрации в моче лютропина: начальный, промежуточный и «зрелый» ее характер. Учет этих показателей позволяет дифференцировать подростков с формально одинаковым уровнем биологической зрелости на подгруппы. Чем «моложе» подросток по показателям гонадотропной функции гипофиза (при прочих равных условиях), тем перспективы его дальнейшего развития выше: очевидно, что в его организме есть «тестостероновый резерв», поскольку вслед за созреванием гонадотропной функции гипофиза наступает период повышения активности тестикул, и возрастающая в организме продукция тестостерона может благоприятно проявлять себя как в результатах мышечной деятельности, так и в плане активности поведения подростка.

Наше исследование позволило внести некоторые уточнения и дополнения в представления о течении полового созревания у подростков-пловцов в сравнении с их сверстниками, не занимающимися спортом. Прежде всего, у подростков-пловцов выявлены более высокий индекс андроморфии и более низкие жировые индексы. Хотя половое созревание протекает у них несколько позже, подростки-пловцы по характеру телосложения ближе, чем школьники к тому, что считается типичным для мужского пола. Наиболее высоким индекс андроморфии у мальчиков-пловцов является в 12 и в 13 лет — то есть еще до того, как тестикулы начнут усиленно производить тестостерон. Видимо, здесь сказывается связанная с систематической физической нагрузкой андрогенизация организма за счет дегидроэпиандростерона коры надпочечников (Т.А. Обут, 1992, 1998).

Как отмечают ведущие специалисты в области спортивного плавания, в 11-13 лет у девочек и в 13-15 лет у мальчиков наблюдается максимальная межиндивидуальная вариативность в уровне биологической зрелости, морфологических показателей и физических качеств (Н.Ж. Булгакова, 1986). Результаты наших исследований подтверждают это положение и вносят уточнение: периодом наибольшего разброса индивидуальных антропометрических показателей у подростков-пловцов является возраст 14 лет: то есть более кратковременный период. Его

можно расценивать, как «критический» в их пубертатном развитии. Не случайно, именно в этом периоде у подростков-пловцов происходит временное снижение индекса андроморфии и повышение вариативности практически всех изученных антропометрических признаков - в сравнении с тем, что происходит у их сверстников контрольной группы.

Тот факт, что у подростков-пловцов с одной и той же стадией полового созревания выявлены три типа активности (уровня, этапа созревания) гонадотропной функции гипофиза, открывает перспективы использования этих данных в качестве дополнительного критерия биологической зрелости организма. При одних и тех же внешних признаках полового развития подростки с начальным типом биоритмической активности гипофиза имеют, по-видимому, более низкий уровень биологической зрелости. Вместе с тем, у них есть перспективы более высоких спортивных результатов: у подростков-пловцов с начальным типом биоритмической активности гонадотропной функции гипофиза еще не может быть высокой продукции тестостерона, и их спортивные результаты достигнуты, по-видимому, еще без стимулирующего действия этого гормона, который не случайно расценивают, как «гормон победителей».

Выводы

1. Занятия плаванием оказывают существенное влияние на динамику морфологического развития подростков. В частности, в начале полового созревания по большинству антропометрических признаков подростки-пловцы статистически достоверно отстают от сверстников-школьников, но к завершающей его стадии начинают их опережать.

2. Признаки принадлежности к мужскому полу выражены сильнее у подростков-пловцов, чем у их сверстников-школьников (индекс андроморфии у пловцов выше, а жировые индексы достоверно ниже), что свидетельствует о благоприятном влиянии плавания на половое развитие мужского организма. У подростков-пловцов свойственный половому созреванию период временной относительной «феминизации» мужского организма сдвинут на полтора-два года позже, в сравнении с их сверстниками, не занимающимися плаванием.

3. По большинству антропометрических признаков подростки-пловцы представляют собой более однородную группу, чем их сверстники контрольной группы. Наименьшая однородность антропометрических показателей у подростков-пловцов (по коэффициенту вариации)

наблюдается в возрасте 14 лет, как и временное снижение индекса андроморфии, что позволяет расценивать этот возраст как один из «критических» периодов в развитии организма подростков-пловцов.

4. У подростков-пловцов выявлены три типа низкочастотной ритмической активности гонадотропной функции гипофиза, которые можно трактовать, как этапы ее становления в подростковом возрасте. Это: начальный (монотонная динамика концентрации лютропина в моче при низких абсолютных величинах); промежуточный (появление «пиков» концентрации гормона при более высоких показателях); «зрелый» (четкая организованность биологического ритма концентрации лютропина при наиболее высоких абсолютных величинах). Признаками становления «зрелой» (близкой к двухнедельной) ритмической активности гонадотропной функции гипофиза у мальчиков-пловцов являются: различная величина «пиков» концентрации лютропина, различный интервал между ритмически организованными «пиками», различный их рисунок.

5. При равном паспортном возрасте подростков и одинаковой выраженности у них признаков полового созревания, подростки с начальным этапом становления ритма гонадотропной функции гипофиза имеют перспективы более длительного пубертатного развития.

Список публикаций по теме диссертации

1. Колесов А.Д. К характеристике гонадотропной функции гипофиза у мальчиков, занимающихся плаванием, в ходе полового созревания //Новые исследования, 2003. - № 2(5). - С.138-141.

2. Колесов А.Д. Соматическое развитие подростков-пловцов и школьников в ходе полового созревания: сравнительная характеристика //Материалы конференции «Человек, здоровье, физическая культура и спорт в изменяющемся мире». - Коломна, 2004. - С. 19.

3. Колесов А.Д. Становление гонадотропной функции гипофиза у подростков-пловцов: ритмологический аспект //Материалы конференции «Человек, здоровье, физическая культура и спорт в изменяющемся мире». - Коломна, 2004. - С. 19-20.

4. Булгакова Н.Ж., Колесов А.Д. Оценка биологического возраста и перспективности мальчиков-пловцов с учетом показателей гонадотропной функции гипофиза //Физическая культура, 2004. - № 6. - С.31-32.

Издательство Института содержания и методов обучения РАО Москва, 103062, ул. Макаренко, д. 5/16. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колесов, Андрей Дмитриевич

с р.I'jiann 1. OGiup jiinepaiypbi: liiiojioi пческий иозрас! ii ei u оценка ^)

1.1. Ьиолошчсская -зрелоеib организма и ее кртерпп

1.2. reiepoxpomiocib раиипня орипппма и роль оценки 18уроипя ею биоло! нческой jpejioem и нрактке енорпнию!!подюговки

1.3. Методы оценки биолошчеекои фелоет ор1ани$ма i; 24периоде нолопою ео5реваиия

Глава 2. Обзор Jiiiiepaiypbi: Роль юрмопов в формировании при- 28зиаков биоло1 ическоЛ зрелоеi и мужекою opianHJixa

2.1.11оия1иеоб андрогенах

2.2. Роль андро1енов коры надпочечников в развитии ирн- 31'знаков ноловою созревания

2.3. Развшие шешкул и вJHlяииe гееюек'роиа на оркнним 33н новеденне

2.4. Гонадо1 ройная функцня гинофиза и ноловое еозрева- 44ннеПгава 3. Обьек! и меюды иеследовании

3.1.11,ель и задачи исследоваиия

3.2. Меюды исследования

3.2.1. Ли1рономе1рия

3.2.2. Сомагоскоиия

3.2.3. Оиределение ко!Н1ен1рации в мoчeJнolpoиииa

3.2.4. Обработка нолученных pe3yjH.iaioB

3.3. Оршннзапня н обт.ек! исследоваиия

Глава 4. Особенное!и еопкннчеекою разви1И}| иодроеисов- 64пловцов

4.1. Лн1рономе1ричеекие нризиаки у иодрое1ков-иловцов и 64mKOJHjHHKOB кои1ро]н.иой груины

4.2. 13ариап1вное1ь ан1ро11оме1рических HOKauuejieii у иод- 77росгков-иловцов и Н1кольииков кои1рольнои I руины

4.3. OcuocHHociH дииамики иоловою развшия у иодрос1- S8ков-нловцов96Глака 5. Харакюрпсшка юпадофотюй функции ппюфи^аpuciKOB-iiJioBUUB в ходе iiy6cpiaia

5.1.1pii niiia динамики коицсшрации ;ио1роиииа и моче у 96иодросгков-ило1зцо»

5.2. IloianaicjHi ко1И1си1рации Jпolponииa в моче у иодрос!- 103ков-пловцов в 'зависимости oi зрелосш ршма и С1адиииоловою со5реваиия

5.3. 11ри{иакп сгаиовлеиия ритмической а к т в и о с т юиа- 108дотроипои функции гииофиза у иодросIKOB-ИЛОВЦОВ Входе иолового со}рева1И1я

5.4. Анализ ритмической а к т в и о с т 1оиадо1роииои функ- 117ции тнофиза у мaJи.чикoв-нлoвцoв но средним н ин-дивидуальным ноказателям

5.5. Припиши стаби;нл10С1И индивидуальной ри1мической 123актв110С1И юиадотроииой фуикции гиио(|)ии1 у MajH.-чиков-иловцов

Глава 6. Обсуждение резулыаюв нсследовання 129Выводы 136Сннсок лшершуры

Введение Диссертация по биологии, на тему "Характеристика соматического развития и гонадотропной функции гипофиза у мальчиков-пловцов в ходе полового созревания"

Лк1уал1>110С1ь исследовании. Содержание и iiocipoeime миоюлетеюyieGiio-ipeimpoHOMiioro процесса OCHOBI.IIUIIOICM на y'leie uiKoiioMepiiociciiбполошческою развшия ориинпма. llaiipaujiemiocib и величина1рениро1ючных HaipyjoK онределм1О1Ся ижнми 5акономернос1ямнBOjpaciHoio раяииия, как leiepoxpoiHiocii. pocia, Hojpaemiiie JOHI.I«ннковых» нрнросюв, eooiHOHieHHe уровня зрелоеп! (лкиурации)соматческих качесш (АршавскиС! П.Л., ВласювскиЛ В.Г., lJajHiceBH4 В.К.,Inixpax 11.11. и др.). Учет 'зшх чакономерностен особенно важен пнодросгковом Bojpacie, К01да наиболее О1чеии1во нроявляюк'я ра^личня внндивидуальиых юмиах рашигия ор1а1иима.1ая cipyKiypa 1реннровочных BoyieiieiBHi'i на каждом н{ )iaнов многолетен сноршвион нодюювкн, в юм чнсле н в нлаван1Н1, во5можно бе} знання обн1нх закономерное!ей ноловою ео5ревання н уче1аннднвндуальнок) нх нроявления у каждою юного снор1смеиа. ll'jBecmo, чюименно в нерноде ny6epiaia д е т одного н \C)\QI же наснортою Bojpacia ноciCHeiHi CBoeii биоло!ическои чрелосп! чначн1ельно раин1ча101ея. 11о)1омууче! индивидуальиых особенное1еи иуберкиа важеи для нромюш будунииснортвных н физнческих иока5агелей юною енорк'мена н дефннн1нв1н.1\во}можное1ен ею ориши^ма (byjHaKOBa П.Ж., MapnipocoB ').Г., Чебо1ареваИ.В., 1977; ByjiiaKOBa И.Ж., Воронцов А.Р., 1976).Ангрономефнческне особенност и выражеииоеп. нрнтаков половойipeJюelll, иомимо генетчееких факюров, отражаюг и в]Н1яиие юрмональныч едвиюв в оргаии'5ме, ирнчем чдесь во$можны различные соче1ания юрMOHaJH>HMX факторов. В час т о с т , развите мьинечио!'! массы и силовых во$можноетен находя 1ся у ма;н>чнков нод контролем как андрокмюв Kopi.i надночеч1Н1Ков, KiK н leciociepoHa юнад, нрнчем надночечннковые андро1енынрннимаю! участе в адаикпцн! оркпиима к различною рода на1 ручкамнаряду с надночеч[1иковыми корткоегероидами (06yi I.A., 1992). С'ледова510, фадицно1И1О учшывая виенн1не нризиаки Hy6epiaiHOio р а м т т я ,важно оценнвать гакже и иарамс1ры функциоиироваиня Jндoкpиинoil CHCieмы.Юиочевая роль юиадотрониой фу1и<ции 1иио(|)иш в нуберкие бееснорна: иод ее кошролем иаходигея нродук1и1я в мужском оркиниме icciociepoна юнадамн, и, следова1елы1о, 1оиадо1ронная функция - одиа и'{ всду1цих вра$ви1ии ва/Киых для снорш скороспю-силовых качееп*. Меюды нсследовання Jioii функции к иас1ояи1ему временн хороню О1рабо1аны и явля101ся надежными. Однако, в дос1у1нтй иам ли1ера1уре мы ие вс1ре1или еообп1еиииоб иееледоваиин иокаииеле!! 1оиадо1роиио|"1 фуикции IIHIO(|)HUI: у мaJи,чиков-иловцов, в ЮМ числе в ходе иозювою со^реваиия и в рн1моло1нческомилаие.Паию исследование иосвящено выявлению особенноеleii сома1ичеСК010 развишя подрос 1ков-нловцов в сравие1ИИ1 с их сверепии<али1, неча1Н1маю1цнм11Ся илаваиием, а также исследоваиию у иодрос1ков-11ловновбнори1моло1ических HOKaiaiejieii юнадопюннои фуикцни 1иио(|)И5а, как одной н} ведущих в ходе нолового софсвання.Объек! исследования. Обьекюм нсследоваиия яви;и1сь иодрос1киИJЮвцы Bojpacra 11-16 jiei, учаии1еея учебио-1реннровочных ipyiHiеиор1нвиых И1К0Л, а кпоке их сверс1инкн - учаи1иеся оби1еобра1ова1е]и,1и.1\школ (Москва).Предме! исследовании. Предмеюм иеследоваиня явилась возрастаядииамика иокаииелей сомагическою развитя и нокакпези! юиадоцюниойфункции 1инофи5а у иодроспшв-иловцов иа ра{]И1чиых сшдиях иолопою созревания.Гиногеза исследоваиим. Мы 1|редиоложи;и1, чю биоригмолошчеекиегюказагели коицеиграцни в моче jHoipoHHiia, в соиос1авле1Н1н со сгадней ноловою созревання, Moiyi дан. важную ниформацню об уровнебнолошческой зрелосш ор1анн'зма нодросгков - дои(»и1И1е;И)Но к loii,коюрую нолучаю! нри оцеике С1адий ноловою созревання об1це11рння1ымн6мсюдамн. Кроме loio, HIBCCIHOC мнснне о блаюнрняпюм ио5дс1"|С1вннилавання на ор1анн5м н о замедленных темнах ноловою согревания уиодрос1 ков-пловцов нуждайся в дaJH>Ileйи e^м уючненнн н у1лубленни.Цель исследовании, I|,ejH,io исследования было выявлеиие унодрос! ков-пловцов некоторых анфонометрнческнх (ю ecibморфолошческих) н iopMOHajHjjH>ix (10 ecib физиоло1ических) иокашк'леирашитя opiaHiijMa, коюрые можно было бы исиольювап, нрн оценке н\биоло1 нческой зрелос1И, дoиoлlнпe^и,ныx к тем, коюрые основываюк'я наоценке С1адии нолового созревання но Ганнеру.Задачи исследовании:1. Оцепн11> абсолютые BejHi4HiH>i н варнапшносп. ан1рономе1рнческнх ири5наков у мальчиков-нловцов в сравнении с их сверстикалн!, не jaнимающимнея илаванием.2. Изучни, особеиносп! 1онадо1ронной функцнн пнюфиза {но KOIHICHтраццц в моче л1отро1Н1на ежедневно в геченне 1рехнедел1.но1о нернода) умальчнков-пловцов на разных С1аднях нолового со5ревания.3. Оцени 1ь возможноеII. нсноль'зования iioKasaiejieii бноршмнческоиактнвностн гонадо1ронной функции инюфша в качесше функцноналыююкрнгерня бноло! ической фслост ор1анн}ма 11одрос1ков.Научиаи новнзна. В исследованин получены новые данные, xapaKieрнзующие особенноеги бноршмичеекой акгивност 1онадо1ронной функциипиюфнза у мальчнков-нловцов. Впервые в мужеком организме выявлеионаличие биоршмнческой а к т в н о с т юнадоцюнной функции пиюфиза спериодом около двух недель («нолулунный ри1М»). Выявлены ipii 1ииадинамнки концен1рацин в моче юрмона: начальный, нромежуючш.и'! н«зрелы|Ъ>, Начальному евойепзен моноюнный xapaKiep при ннзкнхноказателях, нромежуточиому - появление «никои» концешрацнн, еще неимеющих упорядоченною xapaKiepa н более высоки}! абсолютый уровеньпоказателей, чем при первом. «Зрелому» т п у свойспзеппы ршмпческпоргаппзоваппые повышеппя копцешрации л1О1ронниа с ншервалом.7приближающемся к двухнедельному. Выявлеи1и,1е особеииост диналшкиконцен!рации в моче юрмона, ирисуни1е каждому 1ииу, харак1ери5у101лаиы егаиовления юнадофонион фуикции пнюфиш у нодроспюв.Выявлены сущееIвенные особеииост дниамики сома1ичееко1о раммпия уиодрос1ков-иловцов в сравиеиии е иодрос1ками, ие {анима1они1мисяплаванием. По больщнне1ву ашроиомегрических иризиаков иодроспчниловцы иредс1авля101 собой более одпородпую ipynny, чем их еверстикн,не шнима10И1иеся сиорюм, В начале половою софсвания (11,5-12,5 Jiei) нобол1,щннс1ву аи1рономе1ричеекнх нризиаков подрос 1ки-иловнысниистчееки досюверио ус1уиа101 сверс1иикам KOHipojH.Hoii |руииы, ио к15 юдам (14,5-15,5 Jiei) ио больн1иие1ву нризнаков уже нревоеходя1 их.Гсорсгичсскии и практческаи значимость. Нами усииювлены рн1молошчеекие (функ1Н10нальные) кри1ерии биолошческо!! 5релос1и ор1анн$ма ма;н|4иков-нодрос1ков: нача]п,ны1"|, промежуючнып, «5pejH>H'i» т п ыpniMiPiecKoii ак1ивиос1и 1оиадо1роииой фуик1И1и (инофиза.XapaKiep рн1мнки юиадофоиион функции (ннофию (ио коицеи1раииилк)1роиииа в моче) нозволяе! диффереицнровап. нодроепюв одно|'1 н loii жестадии иоловою со{реваиия ио уровню их бнолошчееко!! '5релос1и. /|,ajH.Heiiщне иеследювания «полулуннои» рнгмичеекой актвпоеп! 1опадо1ропнонфункции 1ииофн5а в мужском opiaHHjMc 01кр|)1ва101 иерснектвы OHeiHui какнромежуючных, UIK И дефииитвных возможное гей мужеко1ооргаии$ма.Коифольное неследоваиие концен 1рацнн в моче нодрос1ков;но1роиина дае1 возможность более обоеновано выявля1ь иериод, когда целееообраию ирис1уиа1ь к иитеисивиой скороепю-силовой тренировке, а до)1010 периода продолжай, гренировку азробиых ио}можн()С1ей opiainuMa,функции opiaiioB дыхаиня и сердечно-сосуднсюй снс1емы.Основные ноложснни, иыноснмыс на занипу:1. 11ри{иаки ирииадлежноеш к мужекому нолу у ма;н,чиков-иловцоввыражены 01чеин1вее, чем у их сверс111иков-11есиор1сме11ов, чю косвеииосвиде1е]н>е1вуе1 о блаюнрняпюм влияиии илавания иа иоловое р<пви1ие8мужскою opiaiiiijMa. П io же время у подросi ков-пловцов О1мечае1сярсгардацпя половою cojpeBannM, коюрая nocni времепп1.п"| пфпзполог пчеекпй xapaKiep.2. 13 ходе половою созреваппя Majn>4nK0B пропсходп! cianoBJienne опоршмпческой акпп$пос1п юпадо1р01П1ой фупкцпп тпофпш с перподом,блпжпм к двум педелям («полулуппып pniM»).3. Прп oicyiciBnn разлп'пп"! в паспортом Bojpacie п В1)1ражеппос1ппрпи1аков половою С0 5рева!П1я (по Тапперу), подросIKII С пача;п>пым ппюмрп1мпчсскоп ак1пвпос1п юпадо1роп11оп фу|п<цпи ппюфиш пмею!, повпд11мому, перепек швы более длп1ельпою пубериппою развпшя.Апробации рабоил. Ре^ульииы песледоваппп 6i.ijni предеlaBJieni.i пако11фере1пип1 молодых учепых Iliicimyia Bojpacmoii фпзполошп 1'Л() (ок1ябрь 2003), па XIV МеждупародпоИ паучпо-практческоп копферспцпп попроблемам фпзпчеекою вос[П11аппя учащихся «Человек, здоровье,фп'шческая кулыура п cnopi в п}мепя10П1,емея мпре» (Коломпа, 2004),опублпковапы в журнале «Фп$пческая кулыура» (2004, № 6). Всею по 1емедпссергацпп ony6jnna)Bano чепире рабо1ы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Колесов, Андрей Дмитриевич

Выводы

1. Занятия плаванием оказывают существенное влияние на динамику морфологического развития подростков. В частности, в начале полового созревания по большинству антропометрических признаков подростки-пловцы статистически достоверно отстают от сверстников-школьников, но к завершающей его стадии начинают их опережать.

2. Признаки их принадлежности к мужскому иолу выражены сильнее у подростков-пловцов, чем у их сверстников-школьников (индекс андромор-фии у пловцов выше, а жировые индексы достоверно ниже), чю свидетельствует о благоприятном влиянии плавания на половое развшие мужскою организма. У подростков-пловцов свойственный половому созреванию период временной относительной «феминизации» мужского организма сдвинут на полтора-два года позже, в сравнении с их сверстниками, не занимающимися плаванием.

3. По большинству анфонометрических признаков подростки-пловцы представляют собой более однородную группу, чем их сверстники контрольной фуппы. Наименьшая однородность антропомефических показателей у подростков-пловцов (по коэффициенту вариации) наблюдается в возрасте 14 лет, как и временное снижение индекса андроморфии, что позволяет расценивать этот возраст как один из «критических» периодов в развитии организма подростков-пловцов.

4. У подростков-пловцов выявлены три типа иизкочас1 отпой ритмической активности гонадотропной функции гипофиза, которые можно трактовать, как этапы ее становления в подростковом возрасте. Эю: начальный (монотонная динамика концентрации лютропина в моче при низких абсолютных величинах); промежуточный (появление «пиков» концентрации юрмона при более высоких показателях); «зрелый» (четкая организованность биоритмологических показателей концентрации лютропина при наиболее высоких абсолютных величинах). Признаками становления «зрелой» (близкой к двухнедельной) ритмической активности гонадотропной функции гипофиза у мальчиков-пловцов являются: различная величина «пиков» концентрации люфоиина, различный интервал между ритмически организованными «пиками», различных их рисунок.

5. При равном паспортном возрасте подростков и выраженности у них признаков полового созревания, подростки с начальным этапом становления ритма гонадотропной функции гипофиза имеют перспективы более длительного пубертатного развития.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колесов, Андрей Дмитриевич, Москва

1. Агаджанян H.A., Шабагура H.H. Биоритмы, спорг, здоровье. М.: Физкулыура н спорт, 1989. - 208 с.

2. Алферова В.В. Особенности взаимодействия коры и подкорковых структур мозга у мальчиков на начальных стадиях полового созревания // Половое развитие мальчиков. М.: Педагогика, 1985. - С. 15-22.

3. Алякринский Б.С., Степанова С.И. По закону ритма. М.: Наука, 1985.- 176 с.

4. Анохин Г1.К. Системогенез как общая закономерноеть эволюционного процесса // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1948. -Т. 26.-№ 2.-С. 81-84.

5. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М., 1975.-447 с.

6. Анфоиова М.В. Работоспособность учащихся и ее динамика в процессе учебной и трудовой деятельности. М., 1968. - 251 с.

7. Антропова М.В. Социальная и биологическая обусловленность умственной работоспособности учащихся 6-17 лет // Соотношение биологического и социального в развитии человека. М., 1974. - С. 23-37.

8. Антропова М.В., Манке Г.Г., Кузнецова JI.M., Бородкина Г.В., Пара-ничева Т.М. Возрастная динамика работоспособности детей и подросiков, юношей и девушек // Физиология развития ребенка. М., 2000. - С. 259-273.

9. Арестов Ю.М. Определение степени индивидуального полового развития подростков по вторичным половым признакам //Теория и практика физической культуры, 1970. № 1. - С. 35-37.

10. Аршавский И.А. Проблема периодизации оитоюнеза человека // Советская педагогика, 1965. № 11. - С. 120-132.

11. Аршавский И.А. Основы возрастной периодизации // Руководств по физиологии. М.: Наука, 1975. - С. 5-67.

12. Аршавский И.А. Проблема времени в индивидуальном развитии организма // Сб.: Фактор времени в функциональной организации деятельное in живых систем. JI., 1980. - С. 26-30.

13. Ахрем A.A., Титов Ю.А. Контрацептивные стероиды // Природа, 1968.-№ 1.-С. 40-68.

14. Батуев A.C., Соколова JI.B. Учение о доминамie как теоретическая основа формирования системы «мать-дитя» // Вестник СПб ГУ, 1994. -Вып. 2.-С. 85-102.

15. Бахрах И.И. Соотношение между биологическим и паспортным возрастом в периоде полового созревания и значение этого фактора при врачебном контроле за физическим воспитанием. Автореф. дисс. канд. мед. наук. -JI., 1966.-С. 1-18.

16. Безруких М.М., Любомирский J1.E. Возрастные особенности организации и регуляции произвольных движений у детей и подростков. // Сб.: Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. М., 2000.-С. 239-256.

17. Безруких М.М., Фарбер Д.А. Теорешческие аспекты изучения физиологии развития ребенка. М., 2000. С. 9-13.

18. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина, 1966. - 349 с.

19. Биркжович A.A. Изменения частоты сердечных сокращений но часам суток у детей от рождения до 18 лет //11едиатрия, 1972. № 6. - С. 27-32.

20. Букреева Д.П., Косилов С.А., Тамбиева А.11. Возрастные особенности циклических движений де1ей и подростков. М.: Педагогика, 1975. -160 с.

21. Булгакова Н.Ж. Отбор способных новичков с ориентацией на ан фонометрические и возрастно-функциональные характеристики пловцов высокого класса // Сб.: Проблемы отбора юных спортсменов. М., 1976. - С. 56.

22. Булгакова Н.Ж. О прогнозировании способности к плаванию // Сб.: Плавание. М, 1976. - С.26-29.

23. Булгакова Н.Ж. Теоретические основы отбора и подготовки спортивного резерва в плавании // Теория и практика физической культуры, 1980. № 12.-С. 33-38.

24. Булгакова Н.Ж. Отбор и подготовка юных пловцов. М: Физкультура и спорт, 1986. - 190 с.

25. Булгакова Н.Ж., Воронцов А.Р. Изучение стабильности показателей как основа для прогнозирования спортивных способностей // Теория и практика физической культуры, 1976. № 1. - С. 30-33.

26. Булгакова Н.Ж., Воронцов А.Р., Черкасов А.10. Применение лоши-тудинальных исследований в спортивной педагогике с целью прогнозирования физического развития и спортивных достижений // Теория и практика физической культуры, 1980. № 8. - С. 27-31.

27. Булгакова Н.Ж., Милованова И.Е. Специализация в плавании и оптимальный возраст для достижения высоких результатов //Теория и практика физической культуры, 1975. № 5. - С. 55.

28. Булгакова Н.Ж., Мартиросов Э.Г., Чеботарева И.В. Исследование прогностической значимости для отбора некоторых морфо-функциональных показателей юных пловцов 11-16 лет // Сб.: Проблемы споржвпой антропологии.-М., 1977.-С. 12-38.

29. Булгакова Н.Ж., Мартиросов Э.Г., Чеботарева И.В. Возрасшые особенности морфо-функционального развития юных пловцов 11-16 лет // Сб.: Морфофункциональные особенности высококвалифицированных спорюме-нов.-М., 1982.-С. 70-84.

30. Бунак В.В. Антропоме1рия: практический курс. М.: Учпедпи, 1941.-368 с.

31. Василевский H.H. Адаптивная саморегуляция функций. М.: Медицина, 1977. - 326 с.

32. Васильченко Г.С. Половая конституция // Общая сексолси ия. М.: Медицина, 1977. - С. 216-233.3Ь. Васильченко Г.С. Пуберташый период // Общая сексология. М.: Медицина, 1977.-С. 191-202, 221-225.

33. Васильченко Г.С. Расстройства эрекционной составляющей // Частная сексопатология. М.: Медицина, 1983. - Т. 2. - С. 238-250.

34. Власговский В.Г. Акцелерация росга и развития детей. М.: МГУ, 1976.-279 с.

35. Вовк Е.Е. Нормативная оценка физического и функциональною развития пловцов-юношей 11-16 лег с различным типом половою созревания. Дисс. канд. пед. наук. М., 1994. - 201 с.

36. Волков В.М. К соотношению паспортного и биологического возраста в процессе физического воспитания // Материалы научно-методической конференции по вопросам физического воспитания в школе и развише юношескою спорта. Ереван, 1969.-С. 119-121.

37. Волков В.М., Филин В.П. Спортивный отбор. М.: Физкультура и спорт, 1983. - 176 с.

38. Воронцов А.Р. Биологический возраст как исючиик ошибок при отборе девочек-пловчих 13-14 лет // Теория и практика физической культуры, 1979. -№ 7. С. 31-34.

39. Вундер H.A. Эндокринология пола и размножения. М.: Медицина, 1973.-254 с.

40. Выготский JI.C. Собрание сочинений. М., 1984. - Т. 4. - 433 с.

41. Герасимов Г.А. Развитие чувствительности семенников крыс к го-надотронной стимуляции в процессе полового созревания // Морфо-функцио-нальные особенности растущего организма. М., 1978. - С. 35-38.

42. Герасимов Г.А., Сельверова Н.Б., Чемоданов В.И. Изменение чувствительности семенников к гонадотропинам у мальчиков в процессе полового созревания // Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1980. -№ 1.-С. 81-84.

43. Громбах С.М. принципы возрастной периодизации в гигиене детей и подростков // Сб.: Основные закономерности роста и развития детей и критерии периодизации. Одесса, 1975. - С. 25-27.

44. Дедов И.И., Дедов В.И. Биоритмы гормонов. М.: Медицина, 1992. -253 с.

45. Деглин В.Я., Шалпо J1.H. Возрастные особенности реакшвности мозга детей и подростков по данным ЭЭГ и некоторых вегетативных процессов // Журнал невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова, 1968. -Т. 68.-С. 1506-1510.

46. Деряпа Н.Р. Мощкин М.П., Поеный B.C. Проблемы медицинской биоритмологии. М.: Медицина, 1985. - 283 с.

47. Доскин В.А., Куинджи H.H. Биологические ритмы растущего организма.-М., 1989.-224 с.

48. Драгунова Т.В. Проблема конфликта в подростковом возраае // Советская педагогика, 1972. № 2. - С. 56-61.

49. Дубров А.П. Симмефия биоритмов и реактивность. М., 1987.176 с.

50. Жуковский М.А., Лебедев II.Б. Современные взгляды на юношескую гинекомастию и возможные методы ее лечения // Педиатрия, 1982. -№6.-С. 56-59.

51. Журавель А.П. Роль гииоталамо-гипофизарною комплекса в обеспечении половых функций // Частная сексопатология. М.: Медгиз, 1983. -Т. 1.-С. 26-33.

52. Завадовский М.М. Пол и развитие его признаков. М., 1922.376 с.

53. Загоровский II.JI. О так называемой негативной фазе в подросгни-честве // Педология, 1928. Кн. 1. - С. 3-18.

54. Залкинд Л.Б. Половое воспитание. М., 1930 // Сб.: Педоло1 ия: утопия и реальность. - М.: Аграф, 2001. - С. 144-146.

55. Зациорский В.М. Кибернетика, математика, спорт: применение математических и кибернетических методов в науке о спорте и в спортивной педагогике. М.: Физкультура и спорт, 1969. - 199 с.

56. Касавина Б.С., Романов Ю.А. Суточные ритмы в железах внутренней секреции // Успехи современной биологии, 1966. -№ 2. С. 248-263.

57. Клиорин А.И., Эристави В.Г. Балльная методика оценки половою созревания у мальчиков // Новые исследования в психологии и ворастной физиологии, 1971. № 2. - С. 34-38.

58. Константинова H.A., Сельверова Н.Б. Значение фолликулоешмули-рующего гормона гипофиза в процессе полового созревания // Педшприя, 1976.-№9.-С. 17-19.

59. Краковский А.П. О подростках. М., 1970. - 35 с.

60. Крехова М.А. Предшественник стероидных гормонов-холес1ерии // Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Наука, 1976. - С. HS-HO.

61. Корниенко И.А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегуляции. М.: Наука, 1979. 156 с.

62. Корниенко И.А., Сонькин В.Д. «Биологическая надежность», онтогенез и возрастная динамика мышечной работоспособносш // Физиология человека, 1999. Т. 25. - № 1. - С. 98-108.

63. Кузнецова Т.Д. Возрастные особенности дыхания детей и подростков. М.: Медицина, 1986.- 128 с.

64. Куинджи H.H. Совмещение социальных и биологических ршмов как гигиеническая основа обучения и воспитания школьников. Автореф. дисс. док!. М., 1989. - 49 с.

65. Левина С.Е. Формирование эндокринной системы в пренаюпьном развитии человека. М.: Медицина, 1976. 244 с.

66. Лысенков П.К., Бушкович В.И. Мужские половые органы // Нормальная анатомия человека. М.-Л., 1933. - С. 303-308.

67. Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Пубертатная железа // Нормальная анатомия человека. М.-Л., 1933. - С. 593-594.

68. Маркосян A.A. Развитие человека и надежность биологической системы. // Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков. -М„ 1969.-С. 5-41.

69. Мартиросов Э.Г. Методы исследования в спортивной антропологии. М.: Физкультура и спорт, 1982. - 199 с.

70. Маслов М.С. Основы учения о ребенке. Руководство для врачей и студентов. Л., 1928. - С. 270-293.

71. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М., 1993. - С. 701711.

72. Мещерякова C.IO. Опыт диагностики психической готовноаи к материнству // Сб.: Психофизиологические основы социальной адашации ребенка.-СПб, 1999.-С. 19-28.

73. Минкина А.И. Некоторые данные об ингибиторе гонадотропной активности в моче девочек // Актуальные вопросы эндокринологической и онкологической гинекологии. Ростов-на-Дону, 1968.-С. 14-19.

74. Мотылянская P.E. Факторы, определяющие успехи спортивного совершенствования юных спортсменов в циклических видах спорта // Теория и практика физической культуры, 1971. № 9. - С. 43-47.

75. Никитюк Б.А. Близнецовый метод в морфологии развишя человека // Сб.: Генетические исследования развития человека на основе изучения близнецовых пар. М., 1974. - С. 5-20.

76. Никитюк Б.А. , Черкасова P.C. К вопросу о сенситивных, критических и кризисных периодах. Труды ученых ГЦОЛИФК. Ежегодник, 1993. -С. 252-260.

77. Обут Т.А. AimpoieH-зависимая адаптационная реакция организма. Авгореф. дисс. докт.биол.наук. Томск, 1992. - 32 с.

78. Обут Т.А. Дегидроэпиандросгерои, сетчашя зона коры надпочечников и устойчивость к стрессовым воздействиям и патологиям // Вестник АМН, 1998. -№ 9. С. 18-21.

79. Острополец С.С., Золотова Л.И. Особенности биологических ритмов в детском возрасте // Педиатрия, 1982. № 5. - С. 69-71.

80. Павловский О.М. Биологический возраст и современные тенденции в постдефинитивном онтогенезе человека // Вопросы антропологии, 1985. -Вып. 75.-С. 133-147.

81. Панков 10.А. Гормоны гипофиза // Биохимия гормонов и гормональная регуляция. М.: Паука, 1976.-С. 123-124.

82. Пахомычев А.И. Методика оценки физического развития подростков.-М., 1957.- 137 с.

83. Покровский Б.В. Половые гормоны // Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Наука, 1976. - С. 246-256.

84. Розенталь С. Секс после сорока (пер. с англ. А. Зенгера). М.: Институт психотерапии, 2002. - 256 с.

85. Романов Ю.А., Рыбаков B.II. Проблема биологических ритмов в физиологии и медицине // Биологические ритмы в механизмах компенсации нарушенных функций. Материалы Всесоюзного симпозиума. М., 1973. - С. 146-163.

86. Романов Ю.А., Рыбаков В.П. Некоторые общие вопросы эволюции временной организации биологических систем // Сб.: Некоюрые проблемы теории эволюции. М., 1973. - С. 47-72.

87. Рохлин Д.Г. Болезни древних людей. Л.: 11аука, 1965. - С. 28-29.

88. Рыбаков В.П. Биоритмы на службе здоровья. М., 2001.-С. 8-14.

89. Рыбаков В.П. Критические, сенситивные и кризисные периоды онтогенеза //Новые исследования (альманах). М., 2003. - С. 69-77.

90. Рыбаков В.П., Орлова H.H., Пронина Т.С., Чернышова IO.II. Биоритмологические особенности психофизиологических функций у деюй и подростков // XVII Всероссийский съезд физиологов. Росгов-на-Дону, 1998.-С. 127-128.

91. Рыбаков В.П. , Орлова H.H., Пронина Т.С., Чериышова Ю.Н., Мо-мот H.A. Биологические ригмы ребенка // Физиология развшия ребенка. -М., 2000.-С. 287-295.

92. Савченко 0.11. Половые железы // Физиология эндокринной системы.-JI., 1979.-С. 341-371.

93. Савченко О.Н., Скородок JI.M., Степанов Г.С., Koian M.F. Cooiношение продукции гонадотропных и половых гормонов у мальчиков и девочек в период полового созревания // Вопросы охраны материнства и детства, 1976. -№ 8. -С. 21-27.

94. Сальникова Г.П. Физическое развитие школьников. М.: Просвещение, 1968.- 158 с.

95. Светлов II.Г. Теория периодов развития и ее значение для понимания принципов дейс1вия среды на онтогенез // Вопросы цшоло1ии и общей физиологии. M.-J1.: Наука, 1960. - С. 263-266.

96. Светлов II.Г. Физиология (механизмы) развития. Внутренние и внешние факторы развития. J1., 1987. - 264 с.

97. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-JI., 1939.- 198 с.

98. Сельверова II.Б. Половые железы и половые гормоны // Физполо-го-педагогические аспекты полового созревания. М.: Педагогика, 1978. - С. 49-61.

99. Сельверова Н.Б. Период полового созревания // Физиолою-иедаю-гические аспекты полового созревания. М.: Педагогика, 1978. - С. 82-129.

100. Сельверова Н.Б. Анализ полового созревания по стадиям // Физио-лого-педагогические аспекты полового созревания. М.: Педагогика, 1978. -С. 107-115.

101. Сельверова II.Б., Михальская Е.В., Чемоданов В.И. Вопросы эндогенного ингибирования гонадотропинов // Успехи физиологических наук, 1976.- №2. -С. 130-143.

102. Сельверова Н.Б. Половое созревание и соматическое развитие мальчиков (эндокринологические аспекты). Дисс. докт.мед.наук М., 1988. -С. 178-179.

103. Сельверова П.Б., Филиппова Т.А. Развитие системы нейроэндо-кринной регуляции // Физиология развития ребенка. М., 2000. - С. 120-121.

104. Сельверова Н.Б., Филиппова Т.А., Кожевникова О.В. Физиология развития нейроэндокринной системы // Физиология роста и развития детей и подростков. М., 2000. - С. 60-65.

105. Сергеев П.В. Физико-химические свойства стероидных гормонов // Стероидные гормны. М.: Наука, 1984. - С. 7-9.

106. Сергеев П.В. Биосинтез стероидных гормонов // Стероидные гормоны. М.: Наука, 1984. - С. 61-73.

107. Сергеев П.В., Денисов Ю.П., Португалов С.11. Молекулярная фармакология стероидных гормонов // Фармакология и юксикология, 1979. -№ 5. С. 453-464.

108. Скородок JI.M., Савченко O.II. Преждевременное половое развитие // Нарушения полового развития у мальчиков. М.: Медицина, 1984. - С. 46-57, 196-207.

109. Скородок JI.M., Савченко О.Н. Задержка полового развшия // Нарушения полового развития у мальчиков. М.: Медицина, 1984. - С. 66-98.

110. Соловьева B.C. Формирование вюричных половых признаков в связи с общим развитием организма // Вопросы антропологии, 1964. -Вып. 16.-С. 87-98.

111. Соловьева B.C. Материалы к половому созреванию школьников и студентов Москвы // Вопросы антропологии, 1964. Вып. 17. - С. 35-61.

112. Соловьева B.C. Морфологические особенности подростков в периоде полового созревания (в этно-территориальном разрезе). Автореф. дисс. канд. мед. наук. М., 1966. - 18 с.

113. Соловьева B.C. Уровень полового созревания как один из показателей биологического возраста организма // Рост и развитие ребенка. М.: МГУ, 1973.-С. 152-188.

114. Сонькин В.Д. 100 лет физиологии развития // Новые исследования, 2003.-№ 1.-С. 24-35.

115. Сонькин В.Д., Корниенко H.A., Тамбовцева Р.В., Зайцева В.В., Изаак С.И. Основные закономерности и типологические особенноеi и pocia и физического развшия // Физиология развития ребенка. М., 2000. - С. 31-59.

116. Ставицкая А.Б., Арон Д.И. Методика обследования физиологического развития детей и подростков. М., 1959. - 365 с.

117. Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина, 1984.-223 с.

118. Табакова Е.А. Нормативная оценка физического развишя и физической подготовленности пловцов и школьников 12-16 лег. Дисс. канд. пед. наук. М., 2002.-141 с.

119. Тимакова Т.С. Экспериментальное обоснование методов определения перспективности юных споргсменов (на примере спортивного плавания). Автореф. дисс. канд. пед. наук. М., 1975. - 26 с.

120. Тимакова Е.С. Преждевременное половое развише церебрального генеза (вопросы этиоиагогенеза, клиники и лечения). Автореф. дисс. канд. мед. наук. М., 1976. - 21 с.

121. Ткаченко Н.М. Электрическая активность мозга при физиологическом половом созревании и различных формах его нарушения. Авюреф. дисс. докт.мед.наук. М., 1973. - 28 с.

122. Тихвинский С.Б. Детская спортивная медицина / Под ред. Хрущева C.B. 2-е изд. М.: Медицина, 1991. - 560 с.

123. Тупицын И.О., Андреева И.Г., Безобразова В.Н., Догадкина С.Б., Кмить Г.В., Рублева Л.В. Развитие системы кровообращения // Сб.: Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. М., 2000. -С. 148-166.

124. Фарбер Д.А. Надежность системы восприяшя и ее формирование в онтогенезе // Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М.: Паука, 1977.-С. 139.

125. Фарбер Д.А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозга и основные этапы ее формирования // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 1990. -С. 168-177.

126. Филимонова И.Е. Морфо-функциональные особенности пловцов высокого класса и их значение для отбора и дальнейшего спортивною совершенствования. Автореф. дисс. канд.пед.наук. М., 1977. -31 с.

127. Чазов Е.И., Исаченков В.А. Эпифиз: место и роль в сисгеме нейро-эндокринной регуляции. М., 1974. - 238 с.

128. Чеботарева И.В. Исследование возрастной динамики некоюрых морфофункциональных характеристик, определяющих споршвные досшже-ния в плавании для прогнозирования и отбора в процессе многолетней тренировки. Автореф. дисс. канд. пед. наук. М., 1978. - 23 с.

129. Чемоданов В.И., Сельверова Н.Б. Возрастные особенности инкреторной функции мужских половых желез // Половое развитие мальчиков. -М.: Педагогика, 1985. С. 32-37.

130. Шеплягина J1.A., Ильин А.Г., Звездина И.В. Морфо-функциональ-ные особенности подросткового возраста // Физиология роста и развития детей и подростков / Под ред. A.A. Баранова и J1.A. Шеплягиной. М., 2000. -С. 239-240.

131. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. М.-Л.: Биомедгиз, 1935.-С. 74-84.

132. Штефко В.Г., Островский А.Д. Схемы клинической диагностики конституциональных типов. М.-Л.: Медгиз, 1929. - 79 с.

133. Эристави В.Г. Закономерности полового развития мальчиков // Вопросы охраны материнства и детства, 1974. № 10. - С. 43-46.

134. Юдаев H.A., Покровский Б.В., Протасова Т.Н. Механизмы действия гормонов // Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Паука, 1976.-С. 326-368.

135. Юров И.А. О динамическом соматотипе пловцов // Теория и практика физической культуры, 1980. -№ 7. С. 20-21.

136. Якунин Ю.А., Ямпольская Э.И., Киприс С.П. Болезни нервной системы у новорожденных и детей раннего возраста. М.: Медгиз, 1979. -С. 62-68.

137. Ямпольская Э.И., Ананьева H.A. Ужви В.Г. Соматический и функциональный статус подростков разных типов конституции // Вопросы ашро-пологии, 1988. Вып. 80. - С. 50-61.

138. Anders Т. Biological rhythms in development psychosom. Med., 1982.-V. 44.-N 1.-P. 61-72.

139. Ascoli M., Puett D. Biotransformation of pituitary luteinizing hormone in serum unci urine// Enocrinology, 1976. V. 99. - N 5. - P. 1229-1236.

140. Ashitaka Y., Koide S. .Interaction of human chorionic gonadotropin with rat gonads // Fertil. and Steril., 1974. V. 5. - P. 177-184.

141. Ashoff Y. Circadiane Rhythmen im endocrinen System // Klin. Wo-chenschr., 1978. N 9. - S. 425-435.

142. Belchetz P.E., Plant T.M., Nakai Y. Hypophysial responses to continuous and intermittent delivery of hypothalamic gonadotropin-releasing hormone // Science, 1978. V. 202. - N 4368. - P. 631-633.

143. Boyaret al., 1974 (циг. И.И. Дедов, В.М. Дедов. Биоришы гормонов. М.: Медицина, 1992. - С. 186).

144. Bunning Е. Diephysiologische Uhr. Berlin. Springer, 1958. S. 1-15.

145. Brueggemeier R.W., Floyd E., Connsel R. Synthesis and biochemical valuation of inhibitors of estrogen biosynthesis // Y. Med. Chem., 1978. V. 21. -№ 10. - P.1007-1011.

146. Brown D.M., Marklend C., Deher Z.P. Leidig cell hypoplasia: a cause of male pseudohermaphroditism // Y. Clin. Enocrinol., 1978. V. 46. - N I. -P. 1-7.

147. Caillet J., Pullman B. Quantum-mechanical studies on the conformational and electronic properties of steroids // Theor. chim. acta, 1970. V. 17. -P. 377.

148. Csrengeri A., Vermes Y. Maturation of the circadian rhythm of adrenocortical function in human newborn and infants // Acta physiol. Acad. Sci. Hung, 1980.-V. 56.-N 1.-P. 21-27.

149. Damian E. The roll of the pineal gland in reproduction // Rev. roum. Med. Ser. Endocrinol., 1977.-V. 15. N 1. - P. 3-11.

150. Doumith R. Donnees physiologies actuelles sur l'axe hypothalamo-hypophyso-testiculaire // Rev. franc, d'endocrinologie, clin. nutrition, metabol., 1978.-V. 19. N 3. - P. 195-203.

151. Донован Б.Т., Верф Ten Бош Дж. Физиология полового развития. -М.: Педагогика, 1974. 188 с.

152. Fogel М., Soffer L. Urinary gonadotropin-inhybiting substance in stein // Amer. J. Obstet and Gynecol., 1967. V. 98. - N 1. - P. 85-91.

153. Green J.D., Morin F.N. Hypothalamic electrical activity and hypothala-mo-cortical relationship // Amer. Y. Physiol., 1953. N 172. - P. 175-178.

154. Greenstein B. The role of hormone receptors in development and puberty//J. Reprod. and Fértil, 1978. V.52. - N 2. - P. 419-426.

155. Halberg F. Some physiological and clinical aspects of 24-hour periodity // J. Lancet, 1953. V. 73. - P. 20-32.

156. Hellbrügge Th., Langt Y., Rulenfranz Y., Über die Entwicklung von tagesperiodischen Veränderungen der Pulsfreguenz im Kindesalter // Zschr. Kinder-heikkunde, 1956. V. 78. - S. 703-722.

157. Jakacke R., 1982 (цит. И.И. Дедов, В.И. Дедов. Биоритмы гормонов. М.: Медицина, 1992. - С. 61).

158. Jeffcoate S.L. The control of testicular function in the adult // Clin. En-docrinol., 1975. V. 4. - N 3. - P. 521-543.

159. Kordon С., Drouva C.V. Brain amines and hypothalamic control of pituitary gonadotropic secretion // In: Adv. Physiol Sei, 1980. P. 45-54.

160. Landau В., Schwartz IL, Soffer L. Presence of gonadotropin inhibiting factor in urine of children // Metabolism Clin, and Experim., I960. V. 9. - N 1. -P. 85-87.

161. Лавин II. (ред.).Эндокринология. M.: Практика, 1999. - 1128 с.

162. Lee P. Positive feedback of gonadotropins in males // Andrologia, 1978.-V. 10.-N6.-P. 485-489.

163. Martini L. New finding in reproductive neuroendocrinology// In: Adv. Physiol. Sei. Tima-Budapest: Akad., Kiado, 1980. P. 1-17.

164. Me Cann S.M. Sex steroids, pituitary and hypothalamic hormones during puberty in experimental animals // In: Control of onset of puberty / Ed. Grumbach, Grave, Mayer. N.-Y., 1974. - P. 1-20.

165. Nauta W.H. Limbic system and hypothalamus // Physiological Rev., 1960. V. 4. - P. 102-108.

166. Niemer W.Y.T., Powell D. E., Coodfellow E.F. The subcorlecal and hypothalamic afterdischarge // EEG and Clin. Neurophysiol., 1960. V. 12. -P. 345-356.

167. Odell W.D., Swerdloff R.S. Male gypogonodism // West J. Med., 1976. -V. 124.-N6.-P. 446-475.

168. Odell W.D., Swerdloff R.S. Abnormalities of gonadal function in men //Clin. Endocrinol., 1978.-V.9.-N2.-P. 149-180.

169. Ojeda S.R. Control of LH and FSH release by LII-RH: influence of putative neurotransmitters // Clin. Obstet Gunecol. (London), 1978. V. 50. - N 2. -P. 283-303.

170. Orlandi F., Serra D., Mattace R. Alcundi rilievi su in fattore urinario ad azone antigonadolropa in relazione alio sviluppo pubertal // Arch. Pathol. Clin. Med., 1964.-V.41.-N2.-P. 115-123.

171. Orlandi F., Serra D., Mattace R. Le antigonadotropine urinarie // Folia endocrinol, 1970.-V. 23.-N 1. P. 102-113.

172. Ota M., Sato N., Dronkert A., Gates A.H. A simple extraction procedure for gonadotropin-inhibiting substance in human urine // Endocrinol. Yap., 1967.- V. 14. N 3. - P.284-295.

173. Ota M., Obara R., Further studies on gonadotropin-inhibiting substances excreted in human urine // Endocrinol. Yap., 1977. V. 24. - N 6. - P. 545550.

174. Parker Z., Odell W. (1979). Цит. И.И. Дедов, В.И. Дедов. Биоритмы гормонов. М.: Медицина, 1992. - С. 38.

175. Penny R., 1977 (цит. И.И. Дедов, В.И. Дедов. Биоритмы гормонов. -М.: Медицина, 1992.-С. 61).

176. Rich В. (1981). Цит. И.И. Дедов, В.И. Дедов. Биоритмы гормонов.- М.: Медицина, 1992. С. 37-38.

177. Пигеендрих К. Циркадианные системы: общая перепек шва // Сб.: Биологические ритмы. М., 1984. - Т. 1. - С. 22-54.

178. Saito A. The separation of gonadotropin-inhybiting substance in the urine of children // Canad. Y. Biochem., 1965. V. 43. - N 10. - P. 1711-1716.

179. Can ми Т. Рост и развитие нормальною ребенка // Руководство по детским болезням. М.: Медгиз, 1960 - С. 9-23.

180. Schally А.В. Aspects of hypothalamic regulation of the pituitary gland // Science, 1978. V. 202. - N 4363. - P. 18-28.

181. Steinberger E., Sanborn В., Steinberger A. Sertoli cell function // In: Rec. Adv. Reprod. Regul. Fertil, 1979. P. 219-231.

182. Tanner J. Growth et adolescence // Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1962.-P. 1-225.

183. Таннер Дж. Рост и конституция человека // Биология человека. -М., 1979.-С. 366-471.

184. Фанкони Г. Патология роста и эндокринных желез // Руководи во по детским болезням. М.: Медгиз, 1960. - С. 239-293.

185. Физер Л., Физер М., Стероиды. М.-Л.: Госхимиздат, 1964.982 с.

186. Хауэншильд К. Лунные ритмы // Биологические часы. М.: МИР, 1964.-С. 682-691.

187. Хефтман Э. Биохимия стероидов. М., 1972 - 175 с.