Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОГЕНЕЗ И СТРОЕНИЕ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ACONITUM L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "МОРФОГЕНЕЗ И СТРОЕНИЕ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ACONITUM L."

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА

^ На правах рукописи

ЛИТВИНЕНКО Ольга Ивановна

МОРФОГЕНЕЗ И СТРОЕНИЕ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ACONITUM L.

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1977

Р^ош^м о? кораыи^ и'г^с

<■ . с 1

Работа выполнена в Московском Ордена Ленина л Ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом ипституте имени В. И. Ленина.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Т. И. СЕРЕБРЯКОВА

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А, К. СКВОРЦОВ кандидат биологических наук И, Л. КРЫЛОВА

Ведущее высшее учебное заведение — Московский Государственный Университет.

Защита состоится ч, 1977 г., в 15 час. 30 мин.

на заседании специализирован ш>го совета К-113,08.13 по присуждению ученой степени кандидата наук в Московском Ордена Ленина и Ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте смени В. 11. Ленина по адресу: Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. суд. 304.

Отзывы направлять по адресу: Москва, Г-435, М. Пироговская, 1, МГП11 им. В. И. Ленина (научная часть).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГПИ им. В. И, Ленина (адре^ института: Москва, Г-435, М, Пироговская, 1, МГПИ имени В. И. Ленина),

Автореферат разослан -с-

-¿Яг* - 1977 г.

, Ученый секретарь с п ециал н~ V *>ованн ого Совета кандидат биологидай<их наук, доцент

(М.'П. СОЛОВЬЕВА)

Актуальность проблемы,. Лаконическая иор$ология растений

уделяет оольшое внимание изучению.жизненных форм на основе анализаионкретвых таксонов, т.к. вопрос об эволюционных изо. ' имоотногсениях фор и роста' должен решаться сугубо конкретно, а ' не стандартно для всех филетических линий (Серебряков,195^, 1964,1968; Голубев,1957,1УЬ5,1?73; Серебряков,и Серебрякова, 1969; Серебрякова,1971,1972,1973,1976; Грцев, 1976 и др.).

, Вследствие DTcro увеличивается достоверность предположения о путях гранено pnaiui и oí древесных растении и тревкнастка. (Шафранова,1964,1967; Гатцук,1967,1968,1970; Иванова, 1268; .. Гатцук и др., 1971), от травянистых к полудреве'сеым {Доронина,1969), от иноголетяих трав к однолетник (Изотова, 1970) Я т.д.

В результата исследовании конкретных таксонов больуилст- -вон ботаников признается теперь, что исходными жизненными $ор-ыаки в пределах разных систематических групп покрытосеменных могли бить как травы, Так я деревья ( Sctierfetur, 1953; ' Stabtins, 1965; Мвеизе, 1967; Тахтаджян,1964,1970; Цвелев, 1973; Серебрякове¿1973).

Большой интерес представляет.разносторонний енализ,часто травянистых таксонов. Предложенные в настоящее время даже'на--к бол ее детальные классификации травянистых многсиетников ( Keusel, I95I; Серебряков, 1962,1964; Apiicwei;Ko,I970 и др.) далеко не полно отражают их разнообразие. Особенного вникания заслуживают.некоторые ключевые семейства, как например, лютиковые. Дляисследования нами были взяты шесть видов рода д.со-■ nitum - {сем. Ranunoulaceae ), включающего только травы с разными типами подземных органов и надземных побегов. Бо всех схемах «сдельных морфологических рядов, pansa строившхся для. рода Aconitwm (Ворошилов, 1973{ Серебрякова и Иолынсева,. 1974; Еаракина, Гуланян, Чубатова, 1977) важное звено в рассуждениях филогенетического характера - цепочкоклубневые вко-ниты и с клубням», собранными "в пучок". Но по онгенорфогенэзу ' первых сведения скудные, а по вторым их восОце'нет. Определение жизненной формы оказывается неполным и не отражает специфических особенностей растений.

диссертационная работа содержит результаты'исследования о точки зрения динамической морфологии A.karakolloum Rapos., __

* - - . SsS-K™» j

KCC".i * ^ t ■'■'''5 - З/.эИОЗ, I

^^¿¿ШЕ!—1

A. aoongMievim Siapf, A.tal&saloum M.Pop., A.nemorum M.Pop., ■ ' A.Eej-svsctanioum Stelalj,, A.rotundlfolluia Kar. et Klr.

Выбор видов определился в первую очередь неполнотой данных сб онтогенезе некоторых клубнеобразувших аконитов и воз, мощностью уточнения в связи с этим представлений об эволюни-. синых взаиноотнесениях жизненных форм В роде Aconitum . , Но данные виды привлекают 1л;*маш;е и о хозяйственных позиций, как высокоалкалоадокослье, медоноснее и декоративные (ШтейнОерг, 1957; Кнуоов, П48; Жангоаин» 19531 Выходцев И. Никитина .1955; Захарова и Захаров, 1962; Склнреяскии, 1964j Сиусов, I97J;" ¡¿нньков, 1974; Ворошилов и. др.,' 1976). Три первые вида эане-евны'в.Красную книгу £1976). Подробное изучение их биОдогни очень важно в связи с необходимостью разработки мер по охране и рациональнойj иссодьэованив дикорастущих растений.

Цели и задача;ксслбдоизниь. -

1. Изучить в природа онгоморфогенеэ избранных видов : . клубнеобраэухшх высокогорных аконитов: ■.' / .

.а) выявить закономерности изменения в большом жизненной цикле структуры системы побегов и динамики формирования подъемных органов у аконитов с цепочкой клубней; ,

г.б) определить помологическую природу "лучка клубней"; ■ в) отметить возможные наме'некиЯ'Жизненной (рормы в эксг-реиальиых высокогорных условии* обитания..

2. Кяить полученные давние в общую картину эволюционной' интерпретации накопленных к настоящему времени.знания о роде

. Aconitum" и,высказать свои предположения о вэаи«оо1: • ченмях ' изученных жизнен, ых форм. ■ '■■'.■

Научная новизна работы. Впервые описай онтоморфогенез . шести гидов аконитов в природных условиях на основания сравни-* . . тельного анализа разновозрастных особей. Выявлены закономерные.

онтогенетические преобразования структуры их побегов и подзем-• ; ных органов, а также внутривидовые изменения жизненных форм, связанные с экологическими условиями. Впервые обнаружено; что "пучок" клубней у д.гег&гвсЬеШсшп' является спирально скрученный вертикальным корневищем. ' . ' : ! ■/.-. *;

Построена новая схема предполагаемых путец вволюция ; гвтатмвнмх органов аконитов;' отличающаяся'от ранее опублико-

ванных Солыши ';чапазоноа использоьанных признаков. . ВэтоД схеме придается большое значение не только хранс4к}р«эц^пи за* пасающих органов, но » проАадениям лиакокдности на раз них уровнях; развития рода. Предполагается и доказывается,' что гипотетическая предховая жизизннэч фо^-ма акскитов могла ¿уть травянисто.! лианой с полурозеточным полициклкческим восегои.

Практическая ценность работы. Фактические дакные дяссер-, тационвой работы по боль шом у я»зненноиу циклу as ста видов клуб не образующих высокогорных аконитов,- и пещах хозяйственное значение как высокоалкалоидоносите, могут быть использованы при составлении справочников типа "Биологических С-лор", для разработки инструкций по сбору лекзрс)г.'чнного сырья, К а за результаты, .полученные пум определении продолжительности отдельных периодов большого жизненного цикла и струг.* зркых особенностей* я генеративный период, могут икс» прикдддиое а качение для ботаииков-интродукторов, а также при разработке кар охраны исследованных видов* Отдельные разделы j зйоты можно (¡'.пользовать.в йчебион процессе в .спецкурсах и спецпрактикуцех по морфологии растений; • '

Апробация работы..Основные идеи диссертационной работы доложены на 7 Московском совещании по филогении растений (1976)* на заседаниях кафедры ботаники «ГШ и и, В. К .Ленина (1976,1977), на УП Bcecosattou совещании по вопросам из у че иг. я и освоения флоры июстительвости высокогорий (Новосибирск,1977),* а также в тезисах доклада на этом совещании и в двух опубликован— иых статьях.

Объем гзботы. Диссертация состоят из введения, 'пяти глав и заключения общим объемом IÍ2. страниц машинописного текста. Работа вклсчеет I таблицу, 20 рисунков, S фотографа» Список литературы содержит 237 названий, из них аа;. иа иностранных языках. ■■ ■.-■■•"'■ " МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИСИЕДОВАДОВ ■

Материалои для исследования послужили лкчкые сборы es-то-ра в горах Тлиь-Шаня (Терский Алатоу, Заиликсккй.Алатау) в 1975 году и Памкро-Алая (Алойский, Гиссерский, Туркестане кии хребты) в 1975-1976 гот>пх по, азсти гидам клубиеобрйзу идах ако-

катов: кйрвкольскону, джлнгарскому,. талассксму, леснону, зе-Г-ылаискому, крзглолистноау нвшсоте Í^CO-J^OO м и.у.м. В ' fsáoie првменены онтоганети ческий и сраьнительно-корфологиче-сквЯ методы, Б основу положена методика, разработанная М.Г.Се-рейрпковым (1964). В природе одновременно исследовалось множество (около 150) разновозрастных растений одного гида. Описывалась структура отдельных особей после выкапывания, делались схематические их варисовки, определялись линейные размеры отдельны* элементе в структуры (надземных и. подземных частей по--Sara, клубиекориевдца а, целом, отдельных клубней а т.д.), емкость почек гозобновлений (Свреорякова,1971), сторнирование- -сги в ш:х побегов будущего года перед зимшш покоен (Серебряков, 1959,1961).. Как дополнительный материал использовались давние по вйатоиическоа схруктуро подзеиных органов. .

Париодиэациа большого жизненного цикла проводилась, по методике, предложенной Т.А.Раоотаовим (1950). Еоэрастные группа выделены с учетом дополнений А.А.Уранова (1975 ). В работе по выявлению йаз онтоиор^огенеэа опирались ца'исследования в. той хз направлении конкретных таксонов И.Г.Серебряковым и И.Б.Чериыаовой (1955)( Т.И.Серебряко&оД (X97I), Л.М.Шафрано-вой (IS67), Т.К.СереЗрявовой и Т.Н.Кагарлнцкои (19?2), Т.А. Безделевой (1975,1576), Л.С*Иусино4 (I97Ü) * др.

О неняубнеобразущих жизневных- формах из секц. Ljoooto- - . quo позволяет обоснованно говорить материалы по к.*хс»1-sujd, Aileucoetomujn И А«а1Ъо1г1о1аоеии Ва основе ЛИЧНЫХ наблюдений автора в Киргизии, Подмосковье, Горьковской обла- ; ста, а гакже по гербприым я спиртовым материалам, собранным и любезно предоставленным автору Т.И.Серебряковой на Дальнем Востна*» уссурийском заповеднике. Для сравнительного анализа и теоретических вкьодов использованы материалы гербзрнев $о-таническего института АН СССР, Московского,Государственного Университета,'Главного Ботанического.сада, ЦГШ им.Б.ИЛешна< Еотаиичвсксго института АН Тад*.ССР, Ошского педагогического института. ■■

. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

' Место исследованных видов,, в роде Aconitum Б системе родов семейства лютиковых' Aoonitum зеиииает высокое подоже ние(Кемудария-Натадзе,1939). Всего на земном шаре около 300 гидов аксвита ( висььвш, 1964)« иэ них на территории СССР насчитывается до 90 видов. Габйтуалгно Сорцы разнообразии, хотя все овм относятся к травам. Зтосвязано о. широкой адаптивной зоной, Акониты расселились из Японо-Китайской области первичного центра распространения, - в Европу, Сибирь, Среднее Азию яСев.Америку (в Африке, Ex.Америке и Австралии ве яавдены) (ВвраЮз, 1908; Soharfetter, 1953Tamura, 1965) Вторичные центры.видового разнообразия - горы т*.Сибири и Ср , Европы. (Ревердатто, 1961). "'..■„ ■

.Нельзя глубока понять эволюцию отдельных фидуыов, отвдв каясь от.характерных для них жизненных форм и преобразований последних в ходе эволюции (Юрцав, 1Э76).

; В морфологических описаниях аконитов отмечены различные вариант« надземных побегов: прямостоячие, яри поднимаемся, полулежачие,' плетевидные, солувьвщиося, извилистые, с вьсцей ся веркуакой, т.е. вьющиеся в соцветии. На Дальней Востока, ■ в Индии и Китае есть акониты - травянистые лианы (Явюьеп-baoh, I820.I623-IB27; Штейяберг,1937; Борошлов,1Э6б и др.) Структура подземных органов - систематический признак в роде Для среднеазиатских аконитов признак их строения оказался четко территориально рэзграатчвиным и вполне может быть веду ЦК» (Ворошилов,1969), На секции lycootonum DC, Aconitum (ttapelius DC ) и Anthora DC род разделен с учетом этой структуры (Ворошилов,1945). ■■'

; Начиная с Декандоля и первого монографа рода РаВхеибаха систематики делят акониты на клубвеобраауиме и нвклубнесбра вующив ( Kalchenbach, 1820; Stapf, 1905; 1937),

Последние с оставляет секции Ljoootoaua, Б группе клуОне-образуюих, пользуясь критерием продолжительности жизни клубня, выделяют "замецакциадвудвтяики" (Ворошилов,I960). Они преобладает в секц. Anthor» u Aoooltuai» ■ Клубни этих аконитов сменяются каждые два года» У остальных клуОнеобраауе-рих аконитов кгубва довгоживуаде. Они образует различные се-

стены. Выделяют две модели соединения многолетних клубней; "в цеяочку" и "в пучок". Формирование этих структур в caîcre-неэв интересно с точки арония приспособительной в вол киши. Выявление закономерностей«зменешя структуры системы побегов и динамик» Лорнирования подземных органов у аконитов с цепочкой клубней проводилось на Примере A,кагакЫЮию, A.eoongarlcum,' A.aemuru», A.Talaeeicwm.

Онтомог&огенез и структура подземных оргвнов,цепочно-клубневых аконитов. В результате изучения большого жизненного цикла аконитов каракольского, дкунгарского, лесного и ià-лассксго выделены фазы онтоморфегенеза, За основу для их выделения взяты изменения структуры иококарпичесних побегов и их гомологов с неполным циклом развития, размеров клубней и их системы.'

Первая фаза онтоморфогенеза названных видое с этой точки зренкн характеризуется как одноосное не образующее клубней растение с цолвциклическим вегетативным роэеточнын побегом*. '.. 6 атоа 4азе растевиз находится в природе 5-6 лет. Запас вещает* в корневище незначителен (диаметр по 2-3 на, длина до 50 мм). Главный побег до цветения не доходит! Квант его роста' равен 3 метзмерам.

. Вторая 4>аза онтоморАогенез'а. На 5-6 год жизни растения происходит neреверщиниванне sa счет пазушной почки зеленого листа. На осп почки возобновления образуется придаточный корень. Sa счет утолщения оси почки M основания корня формируется кзубяевочка, что коррелирует с отпиранием терминальной меристемы главного побега. Б дальнейшем идет ежегодное баэн-еншюдм альков возобновление я образование моноциклических побегов.. После отмирания надземной части побега к подземной системе присоединяется новый корвесгеблеклубеиьГ'Он состоит из ; гиполодия, основания надземного побега и туберизированного основанья придазочногокорня. Для г и поп один у аконитов исторически укоренился термин "столон", хотя у цепочхоклубневых aKQuxjoB он отмирает одновременно с клубнем (многолетняя часть побега). Длина его у изученных видов около Зим, Многолетнее основание побега состоит.из трех usхамеров с чешуевидными.листьями. Туберизированяое основание кладогеаного почкового кор-

ня имавт аномальное анатомическое строение, в типе схожее со строением гипокотиля.

. Вторую фазу оитоморфогенеэа характеризует симподкальная система клубневидных оснований короткокорневищных розаточных м ложьороэеточных (СеребряковаД971) моноцикличвских побегов о неполным циклом развития и придаточных корней, нарастающая по типу мокохазия (Смирнова, I969,l97<t).

£ основании розеточных и ложнорозеточных побегов -маленькие клубни ( tuber minus ). (В работе дана характеристика клубней трех категорий),

. Третья Фаза онтоморфогеаеэа. На 13-1^ год жизни.растения, после образования достаточно длинной цепочки с увеличивающимся запасом пзтательиых ве&еств, в системе происходит качественный скачок, Рез$о увеличивается объем вновь развивающейся клубвепочки по сравнение о предыдущими. Бе остаток дает ухе средний клубень ( tuber médius ), а в надземной ча-. сти - удлиненный вегетативный побег. На 23-25 год жизни растения начинается генеративный период онтогенеза. К атому времени образовав вегетативный "фундамент" из*цепочки клубней. Образуется большой клубевь ( tuber magnua: ) и удяиненный генеративный побег. Почки развиваются более быстро. Квант роста равен 5-6 метамерам. .

" От предыдущей фазы данная отличается размером клубней в подэемнсЧ системе и наличием удлиненны^ побегов.

. Ежегодное изменение направления генетической спирали побегов обуславливает правильную извилистость горизонтального клубнекорневища.

Четвертая фаза онтоморФогенеэа. На 6-8 год генеративного периода на растении в один год развиваются насколько почек возобновления (чаще 3-4), что приводит к ветвлению подземной симподиальной системы оснований побегов.Симподнадьвая сксте-ма клубневидных освоваяий генеративных побегов имеет ту же стр^утуру, что и в лредадупей фазе, но нарастает по типу m-, паейохазия (плайохазвальвая "извилина"). -Исследование жизненной формы аконитов с "пучком клубней" ПРОВОДИЛОСЬ НВ растениях A. ceraTSOhfl-nlOun.

Особенности онтоморфогенеза и строения подземных органов л.ввгагвсьапюии

Исследование еконата зеравшааского показывает.большое сходство его онтоморфогеиеза с описанный для аконитов с горизонтальный извилистым клубнекорневищем. Первые фазы полно-стьи идентичны. В последующих годичная единица структуры подземной системы представлена тоже корнастеблеклубнем. Однако . специфично расположение этих единиц в пространстве и анатомическое строение корневой части клубня. Контрактильность корней у аконита зеравшанского проявляется сильнее и более дли- ^ тельное время. Направление генетическое спирали монокарпиче-ских побегов ежегодно не меняется. Наряду с изгибом основания побега, входящего в корнестаблеклубень, все вто обуславливает образование, вертикально-спирального клубнекорневивда. На таком лорневища можно выделить ризостихи, а вернее "туберостихи", т.к* под первым клубпем побега'этого года всегда располагается пятый клубень (восьмилетний). При коротких "столонах1* скученность 9-10 клубней создает иллюзию клубней "пучковато-раздельных «сросшихся своими верхушками" (Ворошилов, 1969). '■. Изогнутость оснований побегов у данного вида обращает на себя внимание в связи с оценкой их наряду с репродуктивными разветвлениями побегов как наиболее.консервативных частей растения.

Структура надземной часта побега у А.хегатеоЬ&юЮит ' в арчовииках (2500 к н.у.м.) .» процессе большого жизненного. .цикла изменяется от розеточвоЯ к полурозеточной (Серебряков, 1952). Удлиненные побеги на образуется. 6 генеративный период образуется вертикально-спиральная симлодиалвная система осно-' вакий короткскорневичных подуройеточвых моноцикличаских побегов с полным циклом развития и придаточных почковых.многолетних корней, ветвящаяся по типу дв-, плейохазия (плекохазиаль-выа "завиток"). .-.'/'.

В клубнях а.гегатеоьанюадп камбий не прекращает сбос работу ко времени-цветения растения. 2 корневой Части на. ло- . перечном срезе р&зличсмы годичные кольца ксияемных.элементов.-Нарастематическая деятельность прекращается не одновременно во , всех участках камбия. На поперечном срезе клубня камбиальный ,слой приобретает конфигурации отдельных дуг;

Изменения структуры растений б экстремальных . высокогордых условиях обдоання

.' ' 'На высоте более 5000 и н.у.м. у A.seravsehanlcua уменьшаются средние размеры надземных побегов за счет уменьшения длины междоузлий, числа метамеров, более глубокого рас-Подoseниялочки возобновления. Генеративные побеги имеют ро- -веточну*) структуру. ,-...'

Такое же явление отмечено у замещающего двулетника А. rotundlfollutD. : .

С высотой у .растении обоих видов увеличивается число боковых цветоносов. Это не только способствует превращение побега в розеточяый, но ведет в ускорение больного жизненного ¿шела (Мусина, 1977).

У а. г otuadii оИша, кроиэ «ого, отмена во равнее зашша-;1wö камбиальных дуг в циклы, Коли Цен т ри чн ос ть камбия в кон- • Сервативных частях растения обращает на себя внимание в связи с заторможенностьп деятельности ыежпучкового камбия у лиан (Оганезоаа,' 1975), й также с наличием сходной структуры на поперечном срезе стеблей некоторых их.тропических представителей (де-£ари, 1Б7?I Стресбургер, I9Ö9). ■

Полицантричность камбия у A.rottwulifoiiUB мы расцени- • ваем'кан атавизм. На современно)! атапе развития вида - ею механизм ускоренного накопления питательных веществ, что способствует ускоренному развитию побегов. Отыечей особый вид партл-кудкцинна основе палице нтричности камбия - только в средней, ; наиболее утолщенной частиклубня* Это отражение реакции на крайние для вида условия существования.

Возможные пути морфогенетичеоких преобразований в эволюции рода Aconitum L. -

.Относительно возможных эволюционных преобразований хиз- . .'ненвых форм в роде Aoonifeuio 'существуют две точки зрения,. В.Н.Ворошилов (1973) исходной формой для борцов считает гипотетические двулетники, .от которых в результате постепенного "срастания" двухлетних замецакщнх клубней образовались корве-вищныа формы. Принимая за исходные клубневые жизненные формы,' он тем саиым признает эволюционный модус замедления развития -конокарпических побегов у аес \itum. .

Ш> мнению Т.И.Серебряковой и Й.А.ЙолшшевоЛ (1574), исходными в роде Aconitum были'короткоствржнекорневые полуро-г эеточные многолетники с полициклическиии побегами, скорее всего лесные мезофиты типа растений секц. Ijrooctonum. St; точку зрения разделяет Р.П.Барыкина, Т.А.Гулаиян, Н.В.Чубато-ва (1977), которые на основе исследований кавказских видов вносят уточнения в представление о предполагаемом облике пред-кового растения и возможных путях преобразования жизненных форм в роде. ' - .

Диализ евтоморфогенеза высокого рных е ре дн еаэ в а тскжх це-почкоклубневых видов аконита дал результаты, которые позволяет нам расширить спектр эволюционно оцениваемых признаков жизненных (ори в роде я, как следствие, предположить несколько ввуо возможность их преобразования.

Согласно известной, теории Корнера ( Сотне г, 1949), розвТ' кообраэующу» форму роста мы считаем первичной.для цветковых растений. Ее формирование на первых этапах онтогенеза аконитов, наряду с полицикличностью развития побега мы расцениваем как рекапитуляции влементов структуры предкового растения рода Aoonituo.' Подходя к онтогенезу, как "оглавлении филогенеза", мы утверждаемся в мысля о вторичности клубневых форм у' аконитов. *

В истоке наших представлений о возможном механизме образования цепочкоклубневнх форм в филогенезе стоят суждения В.Н.Ворошилова (i960). Вероятно,»то был путь укоренения надземных гатеротролных (плетевидных, извилистых, вызкихся) побегов с последующим укорочением столонов. Как результат "гао-фильвоа эволюции" (Тахтаджян,19б4) на основе такого механизма образовались цепочкоклубневые к о ро тк окорне ви ида е формы.

Такая позиция вкличает в числоэволицнонно.оцениваемых признаков лианоидность* Это' признак, который внутри изучаемо» группы объектов постоянно "напоминает о себе".,

■ На основании литературных сведений о первачком центре , возникновения аконитов (Японо-Китайская обл.), о произрастании в настоящее время в провинции Юннань, в Индии и на Даль-вем Востоке ахонятов - травянистых лиан, учитывая предположение о лиановядном предке для всего сем. nanuaouiacea« (0ганеэова,1975), а также суммируя собственные данные о со-

хранениив б. консервативных частях растений лианоидных признаков, 1Ш считаем лианондность в роде Aconitum не вторичным

а первичный примитивный признаком.

Стебли лютиковых в группе лиан в анатомическом плане построены по травянистому, а не по древесному типу (Кукдина, 1961). Аконит, вероятно, относятся к таким травам, которые развились от травянистых предков и "никогда не включали никаких древовидных и деревянистых форм" (Гатцук, ,1968).

Ubi считаем, что предковая жизненная форма борцов была па хикаульной лианои, специализированным гомологом "травянистых ' фанерофитов" ( Rauniilaer, 1907). Род ¿ooattun занимает в сем. fianunculaeeae высокое систематическое положение. Пред новое растение рода могло уже нме?ь признаки слециалаз&ции вегетативной сферы (например! "максимализацию" нутационного движения в борьбе за свет в теЬистых лесах). В тропических и •субтропических лесах sio была вьющаяся лиана, сохранившая от еще более дальнего предка & основании побега сблииенные листья (розе rico образующая форма). Побеги многолетних предковых растений были лояицикяаческими, Подземные органы имели тенденцией гипертрофированному росту в толщину. • Таспространанне весточно-азиатской {¿аморальной флоры происходило северным равнинным путем а южным горным через '. центрально-китайские хребты Куан-лунь, Тянь-Шань и Памиро-1лай (Клеопов, 1938).

Возможные пути трансформации форм роста предкового расте ния Aconitum в связи с общими изменениями условий местообитания, и намеченными тенденциями отражают построенные нами мор фологические ряды.

В.предлагаемай'схамв путей эволюции жизненных Форм' аконитов намечается три уровня специализации:

I. Преобладание ларенхиматнзации системы главного корня и оси розеточноЛ части побега (побег пслициклический, полуро-веточный; многолетники типа секц. Lroootonum);

;. 2. возрастание роли придаточных корней и образование системы клубней; .что обеспечивает переход от полицикличаевого полурозеточного побега к моноиикдическсму удлиненному или со слабой розеточносты) (цепочкоклубневыв мв'оголетники) ;

3* сокращение длительности жизни подземных частей побега . и придаточных корней (клубней) (побег моноциклический удлинен-^ вый у равнинных видов и с ярко выраженной вторичной розеточ- 1 ностью у высокогорных} все заиеяапщне двулетники и одволет-ник). ■ .

В обпей картине признаков жизненной формы современных видов аконитов лиеноидносгь проявляется то в надземной, то в подземной частях в.разной степени ц форме.'Это'исключает возможность выделения ва ее основе особого уровня специализации в роде. Однако "жизненная форма растения - это его габитус, ... приспособленный к современным > прошлым условиям среды" (И.Г.Серебряков, цит.по Серебрякова, 1971). Повтсму есть все основания предполагать, что в центре происхождения рода Аоо-nituo в густах тенистых влажно-тропических и субтропических лесах должен бия проявляться весь комплекс признаков лиавсид-ности, а по мере расселения в менее благоприятные местообитания эти признаки могли п ре образ d выватьс я - утрачиваться частично ИЛИ ПОЛКОСТЫ). :

3 А К Л D Ч £ H И Е :

I. Результаты анализа онтоморфогенеза a.ooongftrloum,

A.karakollcum, А.'пепогит, A.t&leesieua, A.eaxftTSOhatilOuai. ".

я А.rotundlfо 1 ium позволяют выделить следуюкяе факты, которые согласно современным эволюционным воззрениям, поддается филогенетической интерпретации.

1. У цепочкоклубневых аконитов растянутый тип большого жизненного цикла. Продолжается оя около 40 лет^ Такой тип больного жизненного цикла архаичен (Серебрякова, 1971) и приспособлен к удержанию растенвек шшдадя обитания. Для рассмотрении видов это важно вследствие подавленности семенного и вегетативного размножения.

2. В онтогенезе клубневых аконяхов ускоряется развитие монокарпических побегов л их гомологов, сокращается малый жизненный цикл.

. Главный побег у всех исследованных видов -.полицикличе-ск«И, последующих порядков - моиоциклическяе. Переход к моноцикличности совершается одновременно с образованием запасаю-

дего.органа - клубня.

- Ускорение палого жизненного цикла можно проследи», используя к ван тированное» poeta, Число квантов роста симподи-ально возобновляющихся побегов по. сравнению с главным-умень-' кается с 4-6 до 3. ■. " . \

3. В гвверативнои периоде убыстряется общий юд развития растения в целок за счет, более быстрого пробуждения дочек.

Структура надземных побегов» бодьвом жизненной цик- ' ле перестраивается; первые побеги розеточкые с малый числом узлов, последующие- удлиненные с болыши числом узлов*

Подтверждаются корреляции^ отмеченные Т.И.Серебряковой (1971) для злаков: с роэеточносзы> побега коррелирует его полицикличность ,ГмелкоквантовостьГ (один квант - 2-3 узла), малоечисдотчекуй; с безроэеточной структурой - моноцикличность,, "крупнокваитовость*1 (один квант до б узлов), больвее число чевуй. ' " -V

5.. Главный побег и'несколько побегов последующих порядков у клубневых аконитов имеют неполный цикл развития*.До первого цветения создается сикподнальный вегетативный "Фундамент" из цепочки хорнестеблеклубнвй.; Структура'подземннх органов в онтогенезе перестраивается от вертикального корневища с малым., количеством запасных веществ до симподн&льяой цепочки все увеличивающихся корнестаблеклубвей, сначала неветвякейся, потом разветвленной. 'У сенильных растений число и размеры клуб- -ней уменьшается. . •

6. Анализ большого живненного цикла А.гагатвоЬ&п1сим показад, что "пучок клубней" у него также представляет собой цепочковидное клубнекорыввице,,но ве извадисто-горизовтадь-ное, а спирально закрученное вертикальное, что определяется , большей контактильность» придаточных корней я особенностями изгиба оснований'побегов. * V '

?. íАномалии" анатомического строения клубней у А.гегдт-аоЬалЮит. И JWrotuadi foli.ua связаны с'несколько различным характером деятельности камбия. _

У первого вида это. извилистость камбиального слоя к неодновременная потеря мермстематяческих свойств отдельными его участками. У второго - полицентричность. камбия, ведудая х „■;

. спеифачной форме партввуляции,

8. У A.zeraTSchaelouni . tt А,гоtundlfolium ОТМечева

одна и та.же тенданцйя к превращении побегов из удлиненных во вюрячнороэеточяые (при сохранении их мовоцикдичности) в зкстреиольвых условиях проязресгевия. Это свявано также с общих ускорением развития побегов. ■.

9. Обсуждение возможных путей эволюции приводят к.выводу о тои,.Ч1о"0амещз1)вие двулетнша'производны от форм с более длительным фувкшонированием подземных органов и воапяяля в результате общей интенсификация хязневных процессов г онтогенезе. ■ ■',■'■■'

Q. I. Формирование на первых этапах овтогенезэекоштт • рогеткооОрзаущего побега, веряду с паяяцакличностью его раз-виня мы расцениваем ная реявпятуляцвю эзементрвструкгуры лреддов'ого растения роде Aconitum

2. .Ляапояднне признаки,,мозаично проявляющееся в различных жизненных фориах-к иа равных уровнях структуры вегета-гвввоЗ сферы аконитов, мы отвооям к атавизмам.

3. Предковое растевве аконитов» вероятно,,сало тревяна-стой жяавой с розеткообраауювим полицивлическяш побегом я тенденцией подземных органов к туберязации, - '

ро геао диссертэцш опубликованы следующие работы;,

I. Морфогенез я возрастные особенности подземных органов "Aconitum rotund tin Пия Kar. et Kir. "БшииМОШ", ОТД.СИОЛ., т.62 (?>, 1977. , : ; •

2* Уорфогеиез я аводюцяя »пененных форм некоторых видов рода Aocnitun ь. "Еилл^ИОИП", отд.бяол., Т.В2 (4), 1977;

3. Особенности жизненных форм некоторых гордых средне- ^ азиатских аконитов ( Aconitum !,, ). В сб.: "Вопросы изучения в освп*нвя флсрн и растительности высокогорий" (тезисы докла-, док). П своп бирс и, 1977.

Л 130ГЗ) от 2/VrV г' ■ .oibgu I п. i.. Sbitas 1005 Tapan ЮТ. Tmt «графя« ИГПИ я*. В. И. Ленина