Aconitum L. и Delphinium L. на Южном Урале: внутривидовая структура, закономерности содержания алкалоидов, оптимизация ресурсного использования

Федоров, Николай Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Aconitum L. и Delphinium L. на Южном Урале: внутривидовая структура, закономерности содержания алкалоидов, оптимизация ресурсного использования
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Aconitum L. и Delphinium L. на Южном Урале: внутривидовая структура, закономерности содержания алкалоидов, оптимизация ресурсного использования"

На правах рукописи

ФЕДОРОВ НИКОЛАЙ ИВАНОВИЧ

ACONITUM L. И DELPHINIUM L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА, ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОДЕРЖАНИЯ АЛКАЛОИДОВ, ОПТИМИЗАЦИЯ РЕСУРСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Специальность 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Уфа-2006

Работа выполнена в лаборатории экологии растительных ресурсов Института биологии Уфимского научного центра РАН

Официальные оппоненты: Шакирова Фарида Миннихановна

доктор биологических наук, профессор

Шигапов Зинур Хайдарович

доктор биологических наук

Хайруллин Рамиль Магзинурович

доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация — Тихоокеанский институт биоорганической химии Дальневосточного отделения РАН

Защита состоится «^Х ». ЦОЛЬкЛ 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» при Федеральном агентстве по образованию.

Адрес: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет БашГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» при Федеральном агентстве по образованию.

Автореферат разослан « 10» СЬсГяЖл, 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.013.11 д. б. н., профессор Г. Г. Кузяхметов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Виды родов Aconitum L. и Delphinium L. широко распространены на территории России и сопредельных государств [Невский, 1937; Штейнберг, 1937]. Они являются основными источниками дитерпеновых алкалоидов (ДА*), обладающих антиаритмическими, места оанестезирующими, противовоспалительными, психостимулирующими, антидепрессивными, спазмолитическими, ганглиоблокирующими, курареподобными и другими важными фармакологическими свойствами [Рудич, 1958; Губанов, 1965; Садритди-нов, Курмуков, 1980; Benn, Jacyno, 1983; Юнусов, 1997аД 2001]. На основе некоторых из ДА уже получены медицинские препараты, такие как мелликтин, используемый при неврологических заболеваниях, антиаритмический препарат аллапинин и др.

Некоторые из видов этих родов, распространенные на Южном Урале (например, A. lycoctonum L. и D. elatum L.), имеют очень обширные ареалы [Невский, 1937; Зиман, 1985; Ворошилов, 1990; Малютин, 1992; Цвелев, 2001], в пределах которых наблюдаются высокая морфологическая изменчивость растений [Малютин, 1973] и исключительно высокая вариабельность состава (D. elatum) и содержания (A. lycoctonum) в них ДА [Юнусов, 1981; Самусенко и др., 1992; Цырлина и др., 1998]. Одной из возможных причин наблюдаемой вариабельности состава и содержания ДА в растениях этих видов могло быть то, что под названием одного вида подразумевалась целая группа близкородственных видов с не всегда четкой экологической и географической дифференциацией, образующих на стыке ареалов переходные формы [Цвелев, 1996]. В последней переобработке родов Aconitum и Delphinium [Цвелев, 1996, 2001] некоторые, ранее признаваемые не всеми систематиками, «мелкие» виды были восстановлены, но объединены в группы близкородственных видов, названных «агрегатами». Имеющиеся сведения о таксономическом разнообразии рода Delphinium на Урале [Куликов, 2000] относятся преимущественно к Среднему Уралу и северной части Южного Урала. Специальных исследований, целью которых было изучение таксономического состава, фенотипической и популяционной струк-

* Используемые в работе сокращения: ДА - днтерпеновые алкалоиды; РБ - Республика Башкортостан

туры комплексов близкородственных видов родов Aconitum и Delphinium на-Южном Урале и закономерностей содержания в них алкалоидов, не проводилось.

Цель данной работы — анализ эколого-ценотических закономерностей распространения, внутривидовой изменчивости и содержания алкалоидов в растениях видов родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале с целью оптимизации их ресурсного использования и охраны. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить ареалы и ценоареалы видов и комплексов близкородственных видов родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале.

2. Выявить фенотипическое разнообразие и популяционную структуру видов и комплексов близкородственных видов родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале.

3. Исследовать эколого-ценотические, популяционные, сезонные, возрастные закономерности и разногодичную флуктуацию содержания алкалоидов в рас. тениях.

4. Выявить возможную связь между содержанием ДА в растениях и темпами роста их надземных побегов.

5. Разработать методические основы оптимизации ресурсного использования и охраны изученных видов.

Основные положения, выносимые на защиту;

1. Решающую роль в формировании современной внутривидовой и внут-риродовой структуры родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале сыграло изменение климата, в конце плейстоцена — начале голоцена, обусловившее изменение границ ареалов видов, гибридизацию ранее обособленных форм и видов и формирование новых эндемичных форм в изолированных местообитаниях в Предуралье и Зауралье.

2. У видов с широким экологическим ареалом, включающим подгольцо-вые местообитания, основным фактором формирования популяционной структуры является климатически обусловленная продолжительность периода вегетации.

3. Наибольшее содержание алкалоидов в корнях и надземных органах растений изученных видов отмечается в генеративном возрастном состоянии в период их интенсивного роста на начальном этапе сезонного развития в местообитаниях с коротким периодом вегетации.

4. Повышенное содержание ДА в растениях положительно влияет на сумму содержащихся в них цитокининов, темпы роста их надземной части и является одним из механизмов адаптации растений изученных родов к произрастанию в условиях короткого периода вегетации.

Научная новизна работы. Выявлены ценоареалы, эколого-ценотический оптимум, фенотипическая, популяционная и внутривидовая структуры представителей родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале. Впервые на территории Республики Башкортостан (РБ) установлено наличие вида D. alpinum Waldst et Kit Выделена новая форма D. elatum — D. elatum van glandulosum.

Установлено, что в корнях генеративных растений наиболее высокое содержание суммы алкалоидов (виды рода Delphinium) и лаппаконитина (A. lycoc-tonum) отмечается у форм, приуроченных к холодным местообитаниям с коротким периодом вегетации. Вариабельность содержания алкалоидов в пределах отдельных таксономических единиц зависит от широты их экологического ареала на градиенте жесткости климата. Содержание суммы алкалоидов в отдельных частях растений и в растениях в целом выше в период их интенсивного роста. Установлено, что увеличение содержание ДА в растениях положительно влияет на сумму содержащихся в них цитокининов. Высокое содержание ДА в растениях родов Aconitum и Delphinium является одним из механизмов их адаптации к условиям среды местообитания.

Научно-практическая значимость работы. На основе проведенных исследований разработаны рекомендации по заготовке корней A. lycoctonum, содержащих лаппаконитин, из которого производится препарат аллапинин, а также методические основы оптимизации ресурсного использования и охраны видов рода Delphinium.

виям среды местообитания и с их внутривидовой дифференциацией на примере Aconitum septentrionale», 1996-1998 гг.), ГНТП АН РБ (гранты "Внутривидовое разнообразие рода Delphinium L. на Южном Урале как источника дитерпеновых алкалоидов" (1999—2001 гг.), «Эколого-ценотические закономерности распространения алкалоидоносных растений на Южном Урале» (2005—2006 гг.)), программы ОБН РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами" (тема «Выявление перспективных растений-алкалоидоносов и их распространение во флоре Южного Урала» (госконтракт № 10002-251/ОБН-2/151-450/260503-189,2003-2005 гг.)). '

Декларация личного участия автора. Автором была определена тема исследований, он был руководителем работ по грантам, при поддержке которых выполнялась работа. Часть результатов, представленных в главах диссертации 4 и 5, получены совместно с к.б.н. К.Ф. Мухаметзяновой, к.б.н. М.Н. Канчури-ным и к.б.н. А.А. Исангуловой, которые защитили диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности «ботаника» под руководством автора. Автору принадлежит замысел и окончательный текст диссертации. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), V научной конференции памяти проф. А.А. Уранова (Кострома, 1996), I Всероссийской конференции по ботаническому ре-сурсоведению (Санкт-Петербург, 1996), конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), конференции «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2000), Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000), III конференции «Иммуноанапиз регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии» (Уфа, 2000), Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), II Всероссийской научной Internet-конференции «Интеграция науки и высшего образования в области органической и биоорганической химии и механики многофазных систем» (Уфа, 2003), на XI съезде Русского бо-

танического общества (Новосибирск, 2003), конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук» (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), а также на заседании Президиума УНЦ РАН (25 апреля 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 работы, в том числе 2 монографии, из них одна - коллективная, 10 статей в рецензируемых журналах из перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 272 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, 7 глав и выводов. В работе представлено 55 таблиц и 29 рисунков. Список литературы включает 410 наименований, из них 99 иностранных.

Благодарности. Автор благодарен за помощь в сборе и обработке мате-

риала [к.б.н. H.A. Мартьянову!, к.б.н. К.Ф. Мухаметзяновой, к.б.н. М.Н. Канчу-рину, к.б.н. Л.М. Ишбирдиной, к.б.н. A.A. Исангуловой, к.х.н. B.C. Никитиной, к.б.н. JI.B. Сидоровой, а также многим другим сотрудникам Института биологии УНЦ РАН, принимавшим в разные годы участие в экспедициях по сбору материала для исследования. Особая признательность за методическую помощь в организации исследований и интерпретации результатов академику РАН М.С. Юнусову, чл.-корр. АН РБ Б.М. Миркину, к.х.н., доценту О.И. Михайленко, д.б.н., профессору Ю.А. Янбаеву, д.б.н., профессору Г.Р. Кудояровой, д.б.н., профессору Н.И. Кругловой, д.б.н., профессору А.Р., Ишбирдину, к.б.н. A.A. Мулдашеву.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования были виды родов Aconitum (A. lycoctonum L. и А. nemorosum Bieb. ex Reichenb.) и Delphinium (3 группы близкородственных видов: D. aggr. elatum L., D. aggr. cuneatum Stev. ex DC., D. aggr. dictyocarpum DC.), изучение которых проводилось на Южном Урале (территория РБ И граничащих с ней соседних областей РФ).

Анализ ареалов и ценоареалов видов проводился с использованием общепринятых геоботанических методов. Использованы 378 собственных геоботанических описаний сообществ с участием изучаемых видов и литературные данные по составу растительных сообществ Южного Урала [Ямалов и др., 2004], описанных в системе единиц эколого-флористической классификации Браун-Бланке [Миркин, Наумова, 1998].

Фенотипическая изменчивость и популяционная структура растений видов родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале изучалась на 64 пробных площадях, заложенных в различных частях их ареалов, в наиболее контрастных по экологическим условиям растительных сообществах [Федоров, Мартьянов 1993; Канчурин, Федоров, 2000; Мухаметзянова, Федоров, 2000; Федоров, Мухаметзянова, 2002]. На пробных площадях отбиралось по 30-35 генеративных растений, у которых отмечался ряд вариабельных морфологических параметров стебля, листа, соцветия и цветка, отражающих фенотипические особенности растений (у видов рода Delphinium — 51 параметр, у видов рода Aconitum — 44 параметра). Выделение фенотипов проводилось двумя способами: по систематически значимым морфологическим параметрам и методом кластерного анализа [Podani, 1990] по совокупности всех параметров, отражающих особенности формы, окраски и опушения органов растений. Анализ популяционной структуры проводился по средневыборочным значениям морфологических параметров, а также по частоте встречаемости фенотипов.

Популяционно-генетический анализ видов A. lycoctonum и видов комплекса D. aggr. elatum проводился с использованием изоферментных генетических маркеров (соответственно 3 и 4 полиморфных локуса). В качестве материала для электрофоретического исследования использовались почки возобновления 30-32 генеративных растений из 8 выборок видов комплекса D. aggr. elatum и 5 выборок А. lycoctonum. Для разделения изоферментов и их гистохимического окрашивания в гелях использовались стандартные методики [Davis, 1964; Omstein, 1964; Prakash et al., 1969; Shaw, Prasad, 1970] с незначительными модификациями. Для обработки полученных данных применялись стандартные статистические методы [Wright, 1965; Nei, 1972; Животовский, 1991], расчеты проводились в пакете программ BIOSYS-1.

Фенотипическая и генотипическая пространственная структура смешанных популяций изучалась на примере смешанной популяции комплекса D. aggr. elatum, локализованной у подножья г. Мал. Ямантау [Федоров, 2003] и состоящей из двух субпопуляций, разделенных увалом шириной 50-60 м. Для определения пространственной структурированности генотипов и фенотипов этих растений использовался автокорреляционный анализ [Sokal, Oden, 1978; Cliff, Ord, 1981; Sokal, Wartenberg, 1983; Waser, Prise, 1994; Smouse, Peakall, 1999]. Расчеты проведены по программе Spatial Genetic Software [Degen, 2000].

Анализ содержания алкалоидов в растениях. Сумма алкалоидов из корней и надземной части растений извлекалась методом исчерпывающей экстракции [Степаненко, 1957]. У всех видов, за исключением A. lycoctonum, содержание суммы алкалоидов определялось гравиметрическим методом. У А. lycoctonum основные закономерности выявлялись по мажорному алкалоиду лап-паконитину, содержание которого определялось методом высокоэффективной жидкостной хроматографии [Федоров и др., 1996].

Изучение сезонной динамики содержания суммы алкалоидов и лап-паконитина в растениях D. aggr. elatum и A. lycoctonum проводилось в равнинных и подгольцовых популяциях. На каждой пробной площади у 40 генеративных растений в течение периода вегетации через каждые 10 суток отмечалось фенологическое развитие, измерялась длина побегов и соцветий. Образцы листьев, стеблей и корней для анализа на содержание алкалоидов отбирались на стадиях развертывания листьев, розетки, бутонизации, цветения, плодоношения и конца вегетации. У остальных видов изучение сезонной динамики содержания суммы алкалоидов в растениях проводилось только в наиболее типичных популяциях (по одной для каждого вида).

Выявление возможной связи между содержанием ДА в растениях и темпами роста их надземных побегов проводилось на примере А. lycoctonum в опытах по изучению роста интактных побегов на питательной среде с добавлением алкалоидов, а также влияния механического повреждения надземной части растений на содержание лаппаконитина. Зависимость роста надземных побегов от содержания в них ДА изучалась на побегах, срезанных в начале периода вегетации, и выращиваемых в течение 5 суток на питательной среде Хог-

ланда-Арнона [Гродзинский, Гродзинский, 1973] с добавлением лаппаконитина и суммы ДА, выделенных из корней этого вида. У каждого побега перед началом и по завершению опыта измерялась длина побега, длина черешка и ширина первого нижнего листа. Учитывался объем питательной среды, поглощенной побегами за время проведения опыта. Определялось содержание суммы алкалоидов и лаппаконитина в оставшейся питательной среде и в побегах. В побегах определялось содержание индолил-3-уксусной и абсцизовой кислот и цито-кининов. Содержание гормонов определяли с помощью иммуноферментного анализа, используя соответствующие антитела [Веселое, 1998]. Для экстракции фитогормонов использовался 80% этанол. Индолил-З-уксусную и абсцизовую кислоты извлекали из водного остатка спиртового экстракта с помощью диэти-лового эфира. Цитокинины концентрировали на картридже С-18 и разделяли по формам с помощью тонкослойной хроматографии [Kudoyarova et al., 1998].

Влияние механического повреждения надземной части растений на содержание лаппаконитина изучалось в следующих вариантах опыта: 1) удаление у всех листьев центральной доли средней лопасти, 2) удаление всех листьев на растении, 3) удаление части генеративных побегов выше второго листа и 4) удаление у растений всей надземной части. Через 6 ч, 48 ч и 14 суток после повреждения растений в каждом варианте опыта отбиралось по 10 растений для анализа содержания в них лаппаконитина.

Возможность ресурсного использования изученных видов оценивалась с использованием базы данных по составу и распространению растительных сообществ Южного Урала, описанных в системе единиц классификации растительности по методу Браун-Бланке. Оценка запасов корней A. lycoctonum на территории РБ проведена на 185 пробных площадях в крупных лесных массивах по стандартной методике [Крылова, 1986]. Для экстраполяции полученных закономерностей на остальную территорию РБ использованы данные лесоустройства лесничеств.

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКИХ ВИДОВ РОДОВ ACONITUM L. И DELPHINIVM L.

Род Aconitum L. разделен на три секции: Anthora DC., Lycoctonum DC. и Aconitum (Napellus DC.) [Ворошилов, 1990; Цвелев, 2001]. На Южном Урале

встречаются виды двух секций - Anthora и Lycoctonum. В пределах Восточной Европы секция Lycoctonum представлена шестью видами, являющимися элементами местных флор (A. lycoctonum {A. septentrionale Koelle), A. korshinskyi Tzvel., A. moldavicum Hacq., A. lasiostomum Reichenb. ex Bess., A. besserianum Andrz., A. hosteanum Schur), и двумя видами, разводимыми в культуре {A. vul-paria Reichenb., A. barbatum Pers.) [Цвелев, 1996; 2001]. Центральное место в секции занимает вид A. lycoctonum, имеющий наибольший ареал [Tamura, Lauener, 1979; Цвелев, 2001] и широко распространенный на Южном Урале. Для Южного Урала указывается также вид A. korshinskyi [Цвелев, 2001], который выделен по гербарным образцам растений, собранных в XIX.веке в Башкирском Предуралье и отличавшихся от типичных экземпляров A. lycoctonum более глубоко рассеченными листьями с более узкими и длиннозаостренными основными долями и желто-белой окраской цветков [Цвелев, 1996].

Секция Anthora в пределах Восточной Европы представлена пятью близкими друг к другу видами, нередко принимаемыми за подвиды одного вида [Цвелев, 1996]: A. anthora L., A. nemorosum Bieb. ex Reichenb., A. jacquinii Reichenb., A. confertiflorum (DC.) Gayer, A. pseudanthora (Blocki ex Pacz.) Wissjul. В «Определителе высших растений Башкирской АССР» [1988] указывается вид А. nemorosum, отличающийся от A. anthora более длинным опушением соцветия.

Род Delphinium L. представлен в Восточной Европе двумя секциями: Delphinastrum DC. и Diedropetala Huth [Цвелев, 1996], из которых на Южном Урале встречается только Delphinastrum. Восточноевропейские виды этой секции не всегда имеют хорошо выраженную эколого-географическую обособленность, в связи с чем при последнем пересмотре Н.Н. Цвелевым [1996] секция была разделена на 4 ipynnu близкородственных видов, названные «агрегатами»: D. aggr. elatum L., D. aggr. cuneatum Stev. ex DC., D. aggr. dictyocarpum DC. и D. aggr. cheilanthum Fisch., из которых первые три встречаются на Южном Урале. Предложенные Н.Н. Цвелевым «агрегаты» по объему близки к сиягаме-онам — совокупностям биологических полувидов, которые связаны между собой частой или эпизодической гибридизацией [Grant, 1957; Grant, 1963; Грант, 1984]. Они ведут себя на своей внешней границе как хорошо изолированные биологические виды, но отличаются более сложной структурой [Грант, 1984].

Комплекс D. aggr. elatum L. в Восточной Европе представлен 6 видами: D. elatum s. Str., D. alpïnum Waldst. et Kit, D. cryophilum Nevski, D. nacladense Zapal., D. villosum Stev. ex DC. и D. nurguschense Kulikov [Цвелев, 1996; Куликов, 2000]. Кроме того, в Сибири встречаются еще несколько морфологически, близких к D. elatum видов: D. ochotense Nevski, D. mirabile Serg., D. inconspicuum Serg., D. malyschevii Friesen и D. ukokense Serg. [Сергиевская, 1930, 1954; Попов, 1957; Малышев, 1965; Фризен, 1990, 1993]. Для Среднего Урала отмечались D. elatum s. str., D. alpinum и D. nurguschense {Куликов, 2000]. Из видов комплекса D. aggr. elatum в «Определителе высших растений Башкирской АССР» [1988] указывается только D. elatum, однако наличие в гербарии Института биологии УНЦ РАН экземпляров этого вида с железистым опушением стебля и соцветия свидетельствует о том, что наряду с D. elatum на Южном Урале могут иметь распространение и D.alpinum, и D. nurguschense. Систематические различия D. elatum s. str. и близких к нему видов основаны, преимущественно, на особенностях характера опушения стебля и соцветия.

Комплекс D. aggr. cuneatum Stev. ex DC. включает 4 близких вида — D. cuneatum Stev. ex DC., D. subcuneatum Tzvel., D. litwinowii Sambuk, D. duhmber-gii Huth, различающихся по степени опушенности соцветия и Чашелистиков, а также шириной прицветников и прицветничков. В отличие от видов комплекса D. aggr. elatum, виды комплекса D. aggr. cuneatum плохо дифференцированы экологически и географически. В «Определителе высших растений Башкирской АССР» [1988] указывается только D. cuneatum, но, по мнению H.H. Цвелева [1996], до Южного Урала могут доходить D. subcuneatum и D. litwinowii.

Комплекс D. aggr. dictyocarpum DC. включает виды D. pubiflorum (DC.) Turcz. ex Huth, D. dictyocarpum DC., D. cyananthum Nevski, D. uralense Nevski • [Цвелев, 1996]. Виды комплекса D. aggr. dictyocarpum хорошо дифференцированы географически. Основные таксономические различия связаны со степенью опушенности стеблей и соцветий растений. В «Определителе высших растений Башкирской АССР» [1988] указываются виды D. uralense и D. dictyocarpum, но по литературным данным [Цвелев, 1996] на Южном Урале может встречаться и D. cyananthum.

АНАЛИЗ АРЕАЛОВ И ЦЕНОАРЕАЛОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКИХ ВИДОВ РОДОВ ACONITUM L. И DELPHINIUM L.

Вид A. lycoctonum широко распространен в растительных сообществах Южного Урала [Цицилин, Шретер, 1990; Федоров, Мартьянов, 1993] и встречается в 48 ассоциациях, относящихся к 19 союзам 13 порядков классов Querco-Fagetea Вг.-В1. et Vlieger in Vlieger 1937, Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939, Trifolio-Geranietea sanguinei T. Müller 1961, Molinío-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 еш. R. Tx. 1970, Galio-Urticetea Passarge 1967, Mulge-dio-Aconitetea Hadaö et Klika in Klika et Hadaö 1944, AInetea glutinosae Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et al. 1946. В горах AL lycoctonum имеет высокое цено-тическое участие в подгольцовом высокотравье у верхней границы леса (асс. Cicerbito uralensis-Aconogononetum alpini Ishbirdin et al. 1996), а также в светлых, хорошо увлажненных березово-елово-лиственничных (асс. Lathyro gmelinii-Laricetum sibiricae Ishbirdin et al. 1996) и сосново-березовых (асс. Bu-pleuro longifoliae-Pinetum sylvestris Fedorov 1991 ex Martynenko et al. 2003) лесах. Он также широко распространен в перестойных разреженных хвойно-широколиственных лесах на богатых и свежих почвах (асс. Tillo cordatae-Piceetum obovatae Schubert et al. 1979), встречающихся на Западном макросклоне Южного Урала и в северной части Предуралья. В пределах распространения выше перечисленных лесных сообществ А. lycoctonum может иметь достаточно большое проективное покрытие на влажных (асс. Aconito-Delphinietum elati Solomeshch et al. 1989) и более сухих (асс. Acónito excelsü-Aegopodietum poda-grariae Popova et al. 1986) лесных полянах, а также в высокотравных сообществах по берегам лесных ручьев (асс. Cirsio oleracei-Aconitetum septentrional is Khaziakhmetov et al. 1989), где слабее конкуренция между растениями вследствие нарушаемое™ местообитания. В широколиственных лесах наибольшее це-нотическое участие A. lycoctonum имеет в разреженных липняках на плоских вершинах хребтов (асс. Brachypodio pinnati-Tilietum Grigorjev in Solomeshch et al. 1989), а также в перестойных липняках в нижних частях северных склонов (асс. Aegopodio podagrariae-Tilietum cordatae Schubert et al. 1979), во влажных логах (асс. Matteuccio-Populetum tremulae Khaziakhmetov et al. 1989 и Alnetum

incanae Ludi 1921) и на полянах (асс. Aconito excelsii-Aegopodietum podagrariae). Таким образом, оптимум произрастания А. lycoctonum связан с нормально увлажненными почвами и снижением конкуренции со стороны древесного яруса, подроста и подлеска, обусловленным экологическими особенностями местообитаний (высокотравье у верхней границы распространения леса и в поймах лесных ручьев) или сукцессионными изменениями растительных сообществ (перестойные, частично усыхающие или нарушенные рубками леса и поляны).

Вид А. nemorosum встречается в 24 ассоциациях, относящихся к 12 союзам 9 порядков классов Querco-Fagetea, Brachypodio pinnati-BetuIetea pendulae, Molinio-Arrhenatheretea и Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943, преимущественно в степной и лесостепной зонах РБ. Этот вид обычно произрастает в разреженных, остепненных дубовых (союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989) и сосново-березово-лиственничных (союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov 2000) лесах, остепненных лугах (союз Trifolion montani Naumova 1986) и полянах в сосново-березовых лесах (союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985) и на граничащих с лесом участках степей (союз Lathyro pallescentis-Helictotrichion schelliani Solomeshch et al. 1994). Больших зарослей не образует, проективное покрытие всегда менее 5%.

Виды комплекса D. aggr. elatum встречаются на Южном Урале в 17 ассоциациях 12 союзов 11 порядков классов Mulgedio-Aconitetea, Galio-Urticetea, Querco-Fagetea, Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, Vaccinio-Piceetea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, но высокое постоянство и большое проективное покрытие имеют только в высокотравных сообществах, распространенных у верхней границы леса и спускающихся в лесной пояс по руслам ручьев и временных водотоков (асс. Aconito-Delphinietum elati), а также в нитрофильных сообществах прируслового высокотравья в Поймах мелких рек и ручьев (асс. Cirsio oleracei-Aconitetum septentrionalis). Кроме того, растения комплекса иногда встречаются в прирусловых зарослях крапивы (асс. Urtico-Filipenduletum ulmariae Klotz et Köck 1986), в гигромезофильных темнохвойных лесах на бедных кислых почвах (асс. Carici albae-Piceetum obovatae SolometcH et al. 1992) и в сероольшаниках (асс. Alnetum incanae).

Основные площади растительных сообществ с участием растений комплекса D. aggr. elatum сосредоточены в горно-лесной зоне. В Зауралье виды этого комплекса встречаются только в логах горного массива Ирендык. В Пре-дуралье они произрастают преимущественно в северной части и на Уфимском плато (в зоне распространения хвойных и смешанных хвойно-широколиствен-ных лесов). В южной части Предуралья виды комплекса D. aggr. elatum практически не встречаются, а в средней части представлены малочисленными, частично или полностью изолированными локалитетами, которые приурочены к участкам логов с обнаженным каменистым дном. При заиливании логов ухудшаются условия для семенного возобновления вследствие увеличения конкуренции с поселяющимися на наносах ила другими видами растений. Вероятными причинами фрагментированности современного ареала D. aggr. elatum в Предуралье являются усиление заиливания логов, обусловленное уменьшением поверхностного стока в связи с уменьшением влажности климата [Турков, 1981], и высокие антропогенные нагрузки. Наибольшее распространение D. aggr. elatum, видимо, имел в период более холодного влажного климата в конце плейстоцена — начале голоцена.

Виды комплекса D. aggr. dictyocarpum D. uralense и D. dictyocarpum произрастают в разных растительных сообществах, приуроченных к разным элементам рельефа. Эндемичный вид D. uralense является элементом флоры плейстоценового комплекса [Горчаковский 1962; Горчаковский, Шурова, 1982]. Нами установлено, что основной ареал D. uralense приурочен к плоским вершинам сыртов в южной и юго-западной частях Зилаирского плато. По балкам и в нижних частях склонов холмов он замещается на D. dictyocarpum. За пределами Зилаирского плато A.A. Мулдашевым обнаружены два изолированных малочисленных локалитета D. uralense в горно-лесной зоне и один — на участке каменистой степи в Зауралье (Баймакский район РБ). Зауральская популяция могла иметь связь с основным ареалом только в плейстоцене, когда большую часть Южного Урала занимали безлесные участки, занятые горно-степной растительностью [Горчаковский, 1962; Панова, 1996].

Вид D. uralense встречается в составе растительных сообществ, относящихся к 10 ассоциациям 7 союзов 5 порядков классов Festuco-Brometea,

Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea и Trifolio-Geranietea sanguinei. Его основное распространение связано с растительными сообществами настоящих степей на каменистых почвах (союз Helictotricho-Stipion Toman 1969), с сообществами на выходах коренных пород (союз Orostachion spinosae Saitov 1989) и луговыми степными сообществами, приуроченными к понижениям рельефа (союз Lathyro pallescentis-Helictotrichion schelliani). Иногда он встречается также в составе мезофитных послелесных лугов союза Trifolion montani Naumova 1986. Из степных сообществ D. uralense проникает в ксерофитные, разреженные, низкобонитетные редкостойные колковые леса с участием в древесном ярусе дуба, березы, лиственницы и с подлеском из степных кустарников (союз Lathyro-Quercion roboris). На безлесных участках D. uralense встречается также в зарослях кустарников, окаймляющих колковые леса или образующих участки кустарниковых степей союза Amygdalion nanae V. Golub in Iljina et al. 1991. Эколого-ценотический оптимум вида D. uralense — каменистые ксерофильные континентальные степи союза Helictotricho-Stipion Solomeshch et al. 1989 и флористически обедненные ксерофильные степи на каменистых сильноэроди-рованных субстратах (союз Orostachion spinosae), а также парковые дубово-березово-лиственничные леса союза Lathyro-Quercion roboris.

На основе анализа распространения растительных сообществ, к которым приурочен D. uralense, выявлен его потенциальный ареал на Зилаирском плато, имеющий площадь около 26 тыс. га. Вследствие интенсивного выпаса скота он расчленен на изолированные и полуизолированные фрагменты.

Вид D. dictyocarpum встречается в южной части Предуралья и Зауралья, по балкам в нижних частях склонов холмов Зилаирского плато, а также севернее Зилаирского плато на остепненных крутых берегах р. Белой (по которым D. dictyocarpum доходит до заповедника «Шульган-Таш»).

Локалитеты вида D. dictyocarpum приурочены к растительным сообществам, относящимся к 6 ассоциациям 7 союзов 6 порядков классов Festuco-Brometea, Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea и Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae. Растения этого вида крупнее, чем растения D. uralense, имеют более развитую корневую систему и поэтому не встречаются на мелкопрофильных почвах на плоских вершинах Зилаирского плато. Основное распро-

странение D. dictyocarpum связано с кустарниковыми сообществами, окаймляющими леса или образующими участки кустарниковых степей (союз Amyg-dalion nanae), и луговыми степями (союз Lathyro pallescentis-Helictotrichíon schelliani) без интенсивной пастбищной нагрузки.

Растения комплекса видов D. aggr. cuneatum в настоящее время на территории РБ встречаются только на Белебеевской возвышенности, хотя еще в начале XX века их единичные экземпляры находили в 100-150 км северо-восточнее, в Чишминском и Уфимском районах РБ. Они произрастают на плоских вершинах по краю остепненных дубово-липово-березовых лесов (союз Lathyro-Quercion roboris) и их опушкам (союз Geranion sanguinei R. Тх. in Т. Müller 1961), а также во вторичных послелесных остепненных лугах союза Тп-folion montani. Проективное покрытие видов D. aggr. cuneatum во всех типах сообществ обычно составляет менее 5%. В настоящее время на территории РБ комплекс D. aggr. cuneatum имеет меньший ареал, чем вид D. uralense, и нуждается во включении в «Красную книгу Республики Башкортостан».

ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ И КОМПЛЕКСОВ ВИДОВ РОДОВ ACONITUM L. И DELPHINIUML.

Von Aconitum

A. lycoctonum. Анализ индивидуального морфологического разнообразия растений показал четкое различие двух групп растений: произрастающих у верхней границы распространения вида и в центральной части Предуралья. Однако большая часть проанализированных растений представляла собой переходные варианты между этими группами, в связи с чем, у A. lycoctonum невозможно выделить четко различимые фенотипы растений.

При проведении кластерного анализа выборок А. lycoctonum по средне-выборочным значениям 19 морфологических параметров растений было выделено 6 групп выборок, представляющих собой экологические субпопуляции южно-уральской популяции А. lycoctonum (рисунок 1). Достаточно четко дифференцированы от всех остальных только подгольцовая и центрально-предуральская субпопуляции, приуроченные к крайним точкам градиента жесткости климата.

И5 (1) И4 <■)

ИЗ (Я)

иш

И2(И)

Б1(П1)

БЗ (UI)

ЗЛ (IH)

Б2(В1)

УР(111)

АР (IV»

ШГМ

I02{V)

K4(V)

M2(V)

K5(V)

EA(V)

ТУ (V>

ИШ (V)

AC(V)

ГФ*У1}

yi(V«

КУ (VI) У2(\Л)

и-э-

ю го з.

[ir-

4.0 5.0

6.(3, 7?0

+—h

8.0 9.0

Рисунок 1 - Дендрограмма различия выборок Acontum lycoctonum L. на Южном Урал« по средневыбороч-ным значениям морфологических параметров растений Субпопуляции:

I — подгольцовая (подгольцо-вое высокотравье, асс. Ancmo-nastro-Aconogononetum);

II — высокогорная (подголь-цовое высокотравье (асс. Ci-cerbito-Aconogononetum), высокогорные слово-пихтовые (асс. Vaccinio-Piceetum) и лиственничные леса (асс. Lathy-ro-Laricetum));

III — среднегорная (зона распространения сосново-березо-вых лесов Южного Урала);

IV - предгорно-логовая (холодные глубокие лога на западном макросклоне Южного Урала);

V — низкогорная (северная часть Предурапья, Уфимское и Зилаирское плато, отроги Южного Урала в Зауралье);

VI - центрально-предураль-ская (зона распространения широколиственных лесов в центральной части Башкирского Предуралья)

Растения подгольцовой субпопуляции отличаются меньшими размерами, менее ветвистым соцветием с пропорционально более длинным конечным междоузлием, большей рассеченностью листовой пластинки, крайние лопасти которой чаще налагаются друг на друга, и более широким шлемом цветков. Морфологически они близки к растениям формы этого вида, встречающейся в горных местообитаниях на Скандинавском полуострове [Ворошилов, 1952]. Подгольцовая субпопуляция занимала в конце плейстоцена Значительно большие площади и, видимо, имела почти непрерывное распространение от Урала до аналогичных североевропейских популяций этого вида. Изоферментный анализ подтвердил существенное генетическое отличие растений подгольцовой

субпопуляции от растений других субпопуляций [Федоров и др., 1999].

Центрально-предурапьская субпопуляция — наиболее типичный вариант равнинных субпопуляций этого вида. Ее растения отличаются от растений всех остальных субпопуляций более густым опушением побега и низкой встречаемостью красновато-фиолетовой окраски у цветков.

A. nemorosum. Растения вида A. nemorosum в южно-уральских популяциях отличаются довольно высокой морфологической пластичностью, и их линейные размеры в локальных популяциях различаются в зависимости от режима увлажнения и богатства почвы. У растений в локалитетах этого вида наряду с типичным длинным опушением в соцветии иногда встречается более короткое (менее 0,3 мм), характерное для растений вида A. anthora. Такие растения присутствуют (с встречаемостью до 14%) в локальных популяциях в Предура-лье и не обнаружены в среднегорной части Южного Урала. Вполне вероятно, что различия растений по длине опушения соцветия являются следствием внутривидовой вариабельности A. nemorosum.

Рол Delphinium

Комплекс D. aggr. datum. Анализ разнообразия сочетаний различной степени опушенности органов (систематически значимых признаков) у 475 растений из 20 выборок видов комплекса D. aggr. elatum на Южном Урале позволил выявить 10 групп, представляющих собой фенотипы двух форм D. elatum (D. elatum var. elatum и D. elatum var. glandulosum), двух форм D. alpinum {D. alpinum var. alpinum и D. alpinum var. hebecarpum) и вида D. nurguschense. Форма D. elatum var. glandulosum выделена [Федоров, 2003] по наличию в нижней части стебля железистого опушения (отличие от типичных растений D. elatum var. elatum) и его отсутствию в соцветии (отличие от вида D. alpinum). Составлены ключи различия фенотипов растений комплекса близкородственных видов D. aggr. elatum'.

1. Соцветие железисто опушено......................................................................4

— Соцветие без железистого опушения.............................................■..................2

2. Соцветие густо опушено прямым щетинистым опушением...............................

...............................................D. nurguschense фенотип «криофилумовидный»

— Соцветие не опушено или опушено редкими простыми щетинистыми волосками.. ..3

3. Нижняя часть стебля железисто опушена.......................................................

.............................................В. еШит уяг. %1апйи1о$ит поу. фенотип «типичный»

- Нижняя часть стебля без железистого опушения...............................................

.....................................................Л. еШит уаг. еШит фенотип «типичный»

4. Завязь железисто опушена...........................................................................5

- Завязь не имеет железистого опушения.........................................................8

5. Завязь опушена простыми щетинистыми волосками........................................6

- Завязь не опушена простыми щетинистыми волосками.....................................7

6. Нижняя часть стебля железисто опушена......................................................

............................................................Л. пи^иэсИепяе фенотип «типичный»

- Нижняя часть стебля не имеет железистого опушения.........................................

...................................................Л пшятсЖепхе фенотип «слабоопушенный»

7. Нижняя часть стебля железисто опушена...................................................

...............................................Л а1р'тит уаг. кеЬесагрит фенотип «типичный»

- Нижняя часть стебля не имеет железистого опушения.......................................

.....................................Л. а1ршит уаг. кеЬесагрит фенотип «слабоопушенный»

8. Соцветие густо опушено железистыми волосками............................................

.................................................................Л, а1рмит фенотип «типичный»

- Соцветие редко опушено железистыми волосками............................................9

9. Нижняя часть стебля железисто опушена........................................................

...........................................................В. а1ртит фенотип «редкоопушеннын»

- Нижняя часть стебля не имеет железистого опушения.........................................

................................................................Д а!ртит фенотип «слабоопушенный»

Анализ фенотипической структуры локальных популяций видов комплекса О. а^г. еШит показал, что на Южном Урале этот комплекс представлен 6 группами локальных популяций (таблица 1), которые с точки зрения концепции биологического вида [Грант, 1984] являются экотопическими расами син-гамеона, образуемого системой биологических полувидов. Вид О. еШит представлен равнинной, горно-долинной и низкогорной группами популяций. Равнинная группа включает предуральскую и зауральскую дизъюнктивные популяции. Они состоят из полуизолированных фрагментов, приуроченных к влажным логам и поймам мелких рек в зоне распространения смешанных хвойно-широколиственных лесов.

Таблица 1

Фенотнпическая структура популяций комплекса видов D. aggr. elatum L.

на Южном Урале

Виды ' Л оля участия фенотипов в составе популяций*

D. elatum • D. alpinum D. nurguschense

Формы var. elatum var. gländu-losum var. hebecarpum var. alpinum

>\Фенотипы Группы популяций типичный типичный типичный слабо-опушен-ный типичный редко-опушен-ный слабо-опушен-ный типичный слабо-опушен-ный крио-филу-мовид-пый

Равнинные V 1 - - - - I - - I

Горно-долинные IV II - - ' I - - ■ - - I

Низкогорные I V I - I I - I 1 I

Подгольцовые - - IV I - - - I - - •

Горно-лесные - - I I III I - I I -

Горные смешанные I-II I-II I I I I I-II I I-II -

Примечание — Доля участия фенотипов в составе популяций: I — до 20%, II - от 21 до 40%, III- от 41 до 60%, IV- от 61 до 80%, V- от 81 до 100%

Популяции низкогорной группы немногочисленны, в них доминируют растения формы И. е1аШт уаг. %1апс1и1ошт. Они приурочены к глубоким холодным логам в низкогорной части Южного Урала и елово-пихтово-лиственничным лесам, произрастающим на многолетней почвенной мерзлоте на крутых, холодных северных склонах Уфимского плато. Вероятно, в плейстоцене эти популяции имели непрерывный ареал.

Горно-долинные популяции обычно немногочисленны, но довольно широко распространены в поймах ручьев и мелких рек в межгорных долинах в зоне распространения сосново-березовых лесов Южного Урала. Для них характерно доминирование растений Б. еШит уаг. еШит со значительной примесью растений фенотипа И. е1аЫт уаг. ¿1апМи1о5ит.

, Растения вида сАртит доминируют в двух группах популяций — под-

гольцовой и горно-лесной. В подгольцовых популяциях преобладает фенотип

«типичный» формы О. сЛр'игит уаг. ЬеЪесагрит. Они приурочены к подгольцо-

вому высокотравью у верхней границы распространения леса (асс. СкегЬко ига-

1еш18-Асопо§опе1шп а1р!ш) на наиболее высоких вершинах. Основной ареал

формы £>. а1ртит уаг. кеЬесагрит — предгорья и низкогорья Среднего Урала и

южной части Северного Урала [Куликов, 2000]. Горно-лесные популяции встречаются на плоских вершинах в северной части Южного Урала и в логах, спускающихся с этих вершин в предгорья. В них доминирует фенотип типичной формы D. alpirmm var. alpinum, вместе с которым встречаются фенотипы формы D. alpinum var. hebecarpum и вида D. nurguschense.

Горные смешанные популяции широко распространены в горно-лесной зоне и имеют почти непрерывный ареал, граничащий с ареалами видов D. ela-tum и D. alpinum. В этих популяциях одновременно встречаются в различном соотношении друг с другом «типичные» и «нетипичные» фенотипы как вида D. elatum, так и D. alpinum, а в некоторых случаях еще и D. nurguschense, что, видимо, является результатом их интрогрессивной гибридизации. Горные смешанные популяции приурочены, преимущественно, к логам между небольшими хребтами или берегам горных рек и ручьев, где растения видов этого комплекса входят в состав широкого спектра растительных сообществ (асс. Urtico-Filipenduletum ulmariae, Cirsio oleracei-Aconitetum septentrionalis, Aconito-Delphinietum elati и Alnetum incanae).

В наиболее холодные периоды плейстоцена на Южном Урале растения вида D. alpinum, видимо, произрастали и в Предуралье, а в горах встречался D. nurguschense. При потеплении климата в горах сократилась площадь тундровых сообществ, по периметру которых в настоящее время встречается D. nurguschense, и он замещался, частично гибридизируясь, видом D. alpinum. На равнине в логах, под пологом леса вид D. alpinum я форма D. elatum var. glandu-losum замещались на более устойчивую к ценотическому давлению типичную равнинную форму D. elatum var. elatum. В настоящее время происходит интенсивная интрогрессивная гибридизация видов комплекса D. aggr. elatum в низкогорной й среднегорной части Южного Урала и в Зауралье и формирование эндемичных форм в изолированных местообитаниях в Предуралье и Зауралье.

Анализ генетической дифференциации равнинных (MI, К1), горнодолинной (НУ), горных смешанных (ИН, КБ и ШГ) и подгольцовой (И6) локальных популяций комплекса D. aggr. elatum электрофоретическим методом с использованием в качестве генетических маркеров изоферментов (рисунок 2) показал, что генетические различия между видами D. alpinum и D. elatum значи-

И6 НУ

шг К1

ин

Ml КБ КЗ

I-1-1-1-1-1-I I I-1-1—ь-

0.01 0.02 0.05 0.07 0.08 0.10

Рисунок 2 - Дендрограмма генетического различия южно-уральских выборок видов комплекса Delphinium aggr. elatum L», построенная na основе расстояний Нея D по ло-кусу Adh-1 . . ...

тельно выше, чем между формами последнего вида, а между формами D. elatum var. elatum и D. elatum var. glandulosum — ниже, чем между изолированными Уральским хребтом популяциями D. elatum var. elatum. Последнее можно объяснить большим временем изоляции зауральской популяции.

На примере одной из смешанных локальных популяций (ИН) установлена пространственная неоднородность популяций этого типа. В условиях гор субпопуляции, приуроченные к различным элементам рельефа, могут различаться по фенотипическому составу и иметь генетическое различие как удаленные друг от друга на сотни километров локальные популяции. Особенности рельефа обусловили частичную фенологическую изоляцию растений двух субпопуляций, повлияли на дистанцию переноса семян и возможный контакт с другими популяциями комплекса D. aggr. elatum [Канчурин и др., 2001; Федоров, 2003].

Комплекс D. aggr. dictyocarpum на Южном Урале представлен двумя четко различающимися, произрастающими в разных местообитаниях видами — D. uralense и D. dictyocarpum, поэтому анализ их фенотипического разнообразия и популяционной структуры проводился отдельно.

D. uralense. На основе результатов кластерного анализа растений D. uralense по значениям 30 информативных морфологических параметров сделан вывод о наличии у этого вида трех морфологических фенотипов: наиболее типичного фенотипа с густоопушенными стеблями, фенотипа с редкоопушенны-

ми стеблями (растения которого морфологически ближе к виду D. cyananthum),

и еще одного, видимо, являющегося результатом гибридизации D. uralense и D. dictyocarpum. Составлены ключи различия фенотипов растений Delphinium uralensei

1. Растения около 100 см высотой, стебли редко опушены короткими и более длинными волосками, соцветия опушены или голые, листья крупные, опушены только по жилкам..................................................................J>. uralensexD. dictyocarpum

— Более мелкие растения, листья опушены полностью, соцветия, как правило, густо коротко опушены........................................................................................2

2. Стебли редко опушены короткими и длинными волосками...............................

.........................................................D. uralense фенотип «редкоопушенный»

— Стебли густо опушены короткими волосками, среди которых иногда присутствуют длинные волоски..................................D. uralense фенотип «густоопушенный»

Во всех выборках доминирует фенотип «густоопушенный», поэтому выделять редкоопушенную форму D. uralense нецелесообразно. Гибридные растения D. uralense*D. dictyocarpum единично встречаются не только в выборке С2, но и в выборках 111Т и ИБ. Они растут обычно в изголовьях логов, на дне которых встречается вид D. dictyocarpum. В настоящее время на Зилаирском плато D. dictyocarpum и D. uralense произрастают, не смешиваясь, так как этому препятствует их фенологическая и экологическая изоляция, но в определенные исторические периоды эти виды произрастали в непосредственной близости, и тогда могла происходить их эпизодическая гибридизация.

Кластерный анализ выборок D. uralense по средневыборочным значениям 30 морфологических параметров позволил выделить 3 субпопуляции основной популяции этого вида (рисунок 3). Южная субпопуляция приурочена к наиболее остепненным лиственнично-дубовым лесам и их опушкам, северо-западная

— к типично степным растительным сообществам, а восточная - к восточной границе распространения вида на Зилаирском плато в зоне перехода широколиственных лесов в типичные горно-лесные сосново-березовые леса. Растения южной субпопуляции отличаются, прежде всего, большей интенсивностью окраски венчика и стаминодиев, растения восточной субпопуляции, произрастающие в условиях более благоприятного увлажнения, - более крупными размерами, а растения северо-западной субпопуляции по окраске цветков ближе к

1 шт.

1 С2

1 сг.

2 КА . 2 Х1 ,

2 ИБ . 2X2-

3 БЕ .

-I—1

Рисунок 3 - Дендрограмма различий выборок Delphinium uralense Nevskl по средиевыборочным значениям морфологических параметров растений

Субпопуляции:

1 — южная,

2 — северо-западная,

3 — восточная

2.0 2.5 30 35

восточной, а по линейным размерам — к южной субпопуляции.

Л ШОуосагрит. При анализе фенотипического разнообразия растений £>. сНс(уосагрит по значениям 25 наиболее информативных морфологических параметров методом кластерного анализа были выделены 3 фенотипа растений этого вида: «густоопушенный», «слабоопушенный» и «неопушенный». Составлены ключи различия фенотипов растений О. <Ис(уосагрит:

1. Стебли голые или редко опушены длинными волосками, соцветие не опушено......

.......................................................Л (Ис/уосагрит фенотип «неопушенный»

— На стебле есть опушение из длинных волосков, на соцветиях присутствует короткое опушение.....................................'.............................................................2

2. Стебли редко опушены длинными волосками, короткое опушение в соцветии присутствует только на цветоножках и чашелистиках...............................................

.................................................В. ШсХуосагрит фенотип «слабоопушенный»

— Стебли густо опушены длинными волосками, короткое опушение в соцветии присутствует на цветоножках, чашелистиках и осях соцветия.....................................

.................................................../>. (Осфосагрит фенотип «густоопушенный»

Фенотип «неопушенный» - типичный вариант Б. сНауосагрит ПС. Он доминирует во всех выборках, а в Зауралье его встречаемость достигает 100%. Фенотип «густоопушенный» морфологически соответствует виду Д суапагиЪит Ыеувкл [Цвелев, 1996], произрастающему в степных горных лугах Западной Сибири и Средней Азии [Невский, 1937]. Этот фенотип встречается в большинстве выборок на Южном Урале, но нигде не доминирует, поэтому выделять О. суапагаИит на Южном Урале нецелесообразно. В конце плейстоцена-

начале голоцена вид />. суагиШНит, видимо, также произрастал в предгорьях Южного Урала, но при потеплении климата был замещен видом £>. сНауосагрит. При этом в некоторых случаях шла их гибридизация, о чем свидетельствует наличие в популяциях О. сИОуосагрит по периметру Южного Урала фенотипов с опушенным соцветием.

Кластерный анализ выборок О. (Науосагрит по средневыборочным значениям 25 морфологических параметров (рисунок 4) показал наличие двух крупных популяций, приуроченных к степной зоне («южноуральско-степная» и «зауральско-степная»), одной небольшой («северная») — к горно-лесной зоне и группы локальных популяций («лесостепная» группа), распространенных в лесостепной зоне Зауралья и Предуралья. Изолированная лесами «северная» популяция отличается более поздним (на 10-15 суток) началом цветения растений. «Южноуральско-степная» популяция приурочена к холмисто-увалистому рельефу на границе Южного Урала и оренбургских . степей, а

1 БУ

2 АМ

ЗИД

ззи

4 МЕ 4С1 4 ЮЛ 4Ю1

V»

Рисунок 4 - Дендрограмма различия выборок Ое1рМ-пшт Мауосагрит ОС. на Южном Урале

Популяции: 1 - северная, 2 - зауральско-степная, 3 - южноуральско-степная, 4 — лесостепная группа локальных популяций

«зауральско-степная» — к зауральским степям. В настоящее время они изолированы друг от друга вследствие антропогенного сведения большей части растительных сообществ, в состав которых входил этот вид. Локальные популяции лесостепной группы приурочены к остепненным участкам, мозаично распределенным среди лесной и вторичной луговой растительности лесостепной зоны Южного Урала. Растения северной популяции отличаются пропорционально более коротким, редким соцветием, что свидетельствует о менее благоприятных условиях произрастания в горно-лесной зоне. Дня растений южноуральско-степной группы популяций характерны более ромбовидные доли листа, а для

зауральско-степной популяции — более короткое опушение стеблей и всегда голые соцветия.

Комплекс D. aggr. cuneatum в настоящее время представлен только одной фрагментированной, фенотипически неоднородной популяцией, приуроченной к Белебеевской возвышенности. В ней преобладают типичные растения D. cuneatum, имеющие голые или почти голые соцветия, но встречаются растения, у которых ось соцветия, цветоножки и чашелистики снаружи довольно густо покрыты очень короткими, курчавыми, прилегающими волосками, что является диагностической особенностью вида D. subcuneatum [Цвелев, 1996, 2001]. Таким образом, комплекс D. aggr. cuneatum на Южном Урале представлен гибридной популяцией видов D. cuneatum и D. subcuneatum. Исходя из того, что для Среднего Урала указывается только D. cuneatum [Цвелев, 1996], можно предположить, что этот вид является более «криофильным» по сравнению с D. subcuneatum и он доминировал в периоды с более холодным климатом. Неясно, насколько фенотипически однородны эти виды в других частях их ареалов, и являются ли они действительно самостоятельными.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОДЕРЖАНИЯ АЛКАЛОИДОВ В РАСТЕНИЯХ РОДОВ ACONITUM L. И DELPHINIUM L.

Популяционные закономерности содержания алкалоидов в генеративных растениях в период цветения

A. lycoctonum. В зависимости от условий произрастания средневыбороч-ные значения содержания лаппаконитина в корнях растений A. lycoctonum составляют от 0,48 до 1,74% от их сухой массы (таблица 2). Наиболее высокое средневыборочное содержание лаппаконитина в корнях (более 1,5%) отмечается у растений в подгольцовой и высокогорной субпопуляциях. В равнинной центрально-предуральской субпопуляции содержание лаппаконитина в корнях растений менее 1%. В выборках среднегорной субпопуляции этого вида содержание лаппаконитина в корнях растений выше, чем в центрально-предуральской, но ниже, чем в подгольцовой и высокогорной субпопуляциях, и составляет от 1,04% до 1,40%. В низкогорной субпопуляции содержание лаппаконитина в корнях растений сильно варьирует в зависимости от условий произрастания. Высокое содержание (1,40-1,52%) отмечается в зоне распространения хвойно-

Таблица 2

Содержание лаппаконитина в корнях растений южно-уральских субпопуляцнй Aconitum lycoctonum L. в период цветения, в % от сухой массы

Субпопуляции . Географическое положение Пробные площади Синтаксономи-ческая приуроченность* Содержание лаппаконитина

Подгольцовая Горный массив Иремель И5 А-А 1,59

Высокогорная Горный массив Иремель И4 Cu-Aa 1,62

ИЗ Cu-Aa 1,66

И2 L-L 1,54

И1 V-P 1,74

Среднегорная Центральная часть Южного Урала Б1 М-Р 1,25

Б2 B-P 1,32

БЗ B-P 1,04

Южная часть Южного Урала ЗЛ B-P 1,40

Горная часть Башкирского Зауралья УР Ai 1,31

Предгорно-логовая Западные предгорья Южного Урала АР Ai, U-F 1,38

Низкогорная Южная часть Южного Урала Ю2 Ai 1,20

ШГ Ai 1,40

Уфимское плато К4 Co-As 1.45

Север Башкирского Предуралья М2 А-Т 0,99

АС T-P 1,52

К5 T-P 0,67

Белебеевская возвышенность ТУ A-T 0,82

Центр алы ю-предуральская Юг Башкирского Предуралья КУ A-T 0,62

Центральная часть Башкирского Предуралья У1 A-T 0,61

У2 A-T 0,60

ГФ A-T 0,48

Примечание — Сокращенные названия ассоциаций: А-Т — Aegopodío podagrariae-Tilietum cor-datae, T-P - Tilio cordatae-Piceetum obovatae, Ai — Alnctum incanac, Co-As — Cirsio oleracei-Aconitetum septentrionalis, B-P - Bupleuro Iongifoliae-Pinetum sylvestris, MP - Myosotido sylva-tícae-Pinetum sylvestris, V-P — Vaccinio myrtilli-Piceetum obovatae, L-L — Lathyro gmelini-Laricetum sibiricae, Cu-Aa - Cicerbito uralensis-Aconogononetum alpini, A-A — Anemonastro-Aconogononetum alpine, U-F - Urtico-Filipenduletum ulmariae

широколиственных лесов в холодных логах (ШГ, К4) и на севере Башкирского Предуралья (АС), а низкое (0,67-0,99%) — в широколиственных (М2, ТУ) и хвойно-широколиственных лесах Уфимского плато (К5). В предгорно-логовой субпопуляции, приуроченной к глубоким холодным логам западного макросклона Южного Урала, содержание лаппаконитина в корнях растений составля- ' ет 1,38%. Таким образом, содержание лаппаконитина в корнях растений вида vi. lycoctonum выше в условиях более короткого периода вегетации.

A. nemorosum. Средневыборочные значения содержания суммы алкалоидов в корнях растений А. nemorosum варьируют от 1,02 до 1,37% и, как и у Л.

1усосХопит, выше при произрастании в условиях более короткого периода вегетации в горных местообитаниях.

Комплекс 2). »¡^г. еШит. В различных условиях произрастания содержание суммы алкалоидов в корнях растений комплекса О. е!аШт варьирует от 1,68 до 5,03% от сухой массы (таблица 3). В равнинных популяциях О. е1-

ТаблицаЗ -

Содержание суммы алкалоидов в растениях южно-уральских популяций комплекса Delphinium aggr. elatum L. в период цветения, в % от сухой массы

Популяции Географическое положение Пробные площади Синтаксоно-мическая приуроченность* Содержание суммы алкалоидов

Корни Надземная часть

D. elatum

Равнинные Уфимское плато К1 Co-As, U-F 1,84 1,03

К2 U-F, Co-As 2,36 0,84

Север Башкирского Предуралья Ml Co-As, Ai 2,92 1,31

ДУ Ai, U-F 1,68 0,9

Центральная часть Башкирского Предуралья БЛ A-De 2,95 0,66

ТВ Ai, U-F 2,61 0,58

Северо-восток Башкирского Предуралья ки A-De 2,77 0,72

Горно-долинные НУ Ai 3,5 1,42

Центральная часть Южного Урала Б5 A-De 3,62 1,55

Низкогорные Горная часть Башкирского Зауралья ТБ Ai 2,15 0,74

Зилаирское плато ТЛ Co-As 2,14 0,75

Уфимское плато КЗ Ca-Po 5,01 0,82

D. alpinum

Горно-лесная Северная часть Южного Урала СИ Ai 3,68 0,94

Подгольцовая Горный массив Иремель И6 Cu-Aa, U-F 5,03 1,24

D. elatumxD. alpinum

Горные смешанные Западный макросклон Южного Урала . мк U-F 2,04 1,46

Западные предгорья Южного Урала АР Ai, U-F 3,53 1,05

Южная часть Южного Урала Т1ГГ Co-As, U-F 2,92 1,32

Центральная часть Южного Урала ин A-De 3,63 1,16

Примечание — Сокращенные названия ассоциаций: A-De — Aconito-Delphinietum elati, Co-As - Cirsio oleracei-Aconitetum septentrionalis, U-F - Urtico-Filipenduletum ulmariae, Ca-Po - Carici albae-Piccctum obovatae, Ai — Alnetum ¡ncanae, Cu-Aa — Cicerbito uralensis-Aconogonetum alpini

atum оно, как правило, менее 3%, что близко к содержанию суммы алкалоидов в корнях растений этого вида в других регионах [Strzelecka, 1968; Брутко, Мас-сагетов, 1970; Дьячковская, 1971; Юнусов, 1981]. В горно-долинных популяциях этого вида содержание суммы алкалоидов в корнях растений несколько выше и составляет в среднем около 3,5%. В низкогорной группе популяций в двух локалитетах (ТУ и ТЛ) оно низкое (около 2%), а в третьем (КЗ), приуроченном к участку многолетней почвенной мерзлоты, — выше более чем в 2 раза и составляет 5,01%. Высокое содержание суммы алкалоидов в корнях растений (5,03%) отмечается также в горах выше границы леса в подгольцовой популяции вида D. alpinum. Таким образом, наиболее высокое содержание суммы алкалоидов в корнях растений комплекса D. aggr. elatum, также как и у видов рода Aconitum, отмечается в условиях более короткого периода вегетации.

Содержание алкалоидов в надземной .части растений ниже, чем в корнях, и варьирует от 0,66 до 1,55%, что в среднем несколько выше, чем в других регионах [Брутко, Массагетов, 1970; Юнусов, 1981]. Эколого-ценотических и по-пуляционных закономерностей различий растений по содержанию алкалоидов в надземной части не установлено. Это, видимо, связано с большей лабильностью содержания алкалоидов в надземной части по сравнению с их содержанием в корнях [Федоров и др., 1997].

Комплекс D. aggr. dictyocarpum. Содержание суммы алкалоидов в растениях D. uralense и D. dictyocarpum довольно близко и варьирует в корнях соответственно от 1,36 до 3,40% и от 1,56 до 4,16%, а в надземной части - соответственно от 0,48 до 0,88% и от 0,45 до 0,78%. У вида D. dictyocarpum это соответствует литературным данным о содержании алкалоидов в растениях этого вида в других регионах [Растительные ресурсы, 1984]. Наиболее высокое содержание суммы алкалоидов в корнях растений D. dictyocarpum отмечается у северной границы его распространения в горной части Южного Урала (северная популяция (БУ)) и в северном локалитете лесостепной группы популяций (Ю1), где оно в 1,5-2 раза выше, чем в более южных местообитаниях. Содержание алкалоидов в корнях растений D. uralense в северной части основной популяции на Зилаирском плато несколько выше, чем в ее южной части. Средневы-борочное содержание суммы алкалоидов в корнях растений D. uralense выше в

локалитетах с большей частотой встречаемости фенотипа «редкоопушенный» (выборки БЕ, ИБ и С2). Возможно, это связано с тем, что данный фенотип морфологически ближе к исходной предковой криофильной форме, распространенной в плейстоценовый период.

Эколого-ценотических и популяционных закономерностей содержания алкалоидов в надземной части растений видов этого комплекса не установлено.

Комплекс А а^г. сипеаШт. Содержание суммы алкалоидов в корнях и надземной части растений комплекса И. сипеаШп составило соответст-

венно 2,68 и 1,60% от сухой массы, что приблизительно равно содержанию суммы алкалоидов в тех же частях растений И. еШит уаг. еШит.

Сезонные закономерности

А. lycoctonu.nl. Сезонная динамика содержания лаппаконитина в корнях растений в подгольцовой субпопуляции более выражена, чем у растений в цен-трально-предуральской субпопуляции, произрастающих в условиях более длительного (на 40 суток) вегетационного периода (рисунок 5). Содержание лаппаконитина на всех стадиях сезонного развития выше в подгольцовой субпопуляции и было наибольшим на стадии розетки - периоде сезонного развития, во время которого происходит основной рост генеративных побегов в высоту. На начальных стадиях сезонного развития в подгольцовой субпопуляции выше не только содержание лаппаконитина в корнях растений, но и темпы роста их надземных побегов (рисунок б).

2.0 . 1.8

1.4 1.2 1.0 0,8 0,в 0.4 0.2

^ <4 ^

о са а те" — сч

3 Щ. s & » S

Рисунок 5 - Сезонная динамика содержания лаппаконитина в корнях растений Aconitum ly-coctonum L. в подгольновой (1) и централ ьно-иредуральской (2) субпопуляциях

Фенофазы: нв - начало вегетации; р — розетка; б — бутонизация; цв — цветение; пл - плодоношение; кв - конец вегетации

I ' I

май

□ I

1 г

I 1 1 I 1 1

июнь июль август сентябрь

Рисунок 6 - Сезонное развитие растений Aconitum lycoc-tonum L в подгольцовой (А) и центрально-предураль-ской (В) субпопуляциях Фенофазы:

1 — развертывание листьев;

2 —розетка;

3 - бутонизация;

4 —цветение;

5 — плодоношение;

6 - конец вегетации

1 2 3 4 5 6 Комплекс D. aggr. elatum. Аналогичные закономерности выявлены у видов комплекса D. aggr. elatum. Период вегетации растений у вида D. alpinum короче, чем у вида D. elatum более чем на три недели. В первые две недели после начала сезонного развития нижняя часть генеративных побегов (до соцветия) в горах растет быстрее, чем на равнине, а на более поздних этапах скорость роста выравнивается. Содержание суммы алкалоидов (таблица 4) во всех частях растений у обоих видов выше на ранних стадиях сезонного развития и снижается по мере замедления их роста. В начале периода вегетации во всех частях растений содержание алкалоидов у D. alpinum выше, чем у D. elatum. В корнях к началу цветения оно снижается приблизительно в 2 раза и до конца периода вегетации почти не изменяется. Содержание суммы алкалоидов в надземной час-

Таблица 4

Содержание суммы алкалоидов в растениях Delphinium aggr. elatum L. в равнинной части Предуралья (выборка БЛ) и в подгольиовом поясе Южного Урала (выборка Иб), в % от сухой массы

Стадии вегетации D. elatum var. elatum (БЛ) D. alpinum var. hebecarpum (И6)

Корни Листья Стебли Корни Листья Стебли

Начало вегетации 5,59 4,22 3,94 10,33 6,43 4,84

Стадия розетки 4,3 3,76 2,4 4,20 2,80

Бутонизация 4,75 3,17 1,32 2,17 1,58

Цветение 3,31 2,28 1,54 5,03 1,64 1,77

Плодоношение 3,63 1,85 1,13 5,09 1,54 0,77

Конец вегетации 3,44 - - 5,59 - -

Примечание — В связи с уникальностью малочисленной популяции на этих стадиях корни не отбирались

ти в течение вегетационного периода все время снижается, что соответствует литературным данным о сезонной динамике содержания алкалоидов в растениях рода Delphinium [Нарзулаев и др., 1972; Салимов и др., 1978]. При этом уже в период цветения в листьях и стеблях обоих видов содержание суммы алкалоидов примерно выравнивается. Это позволяет сделать вывод о связи содержания алкалоидов с интенсивностью развития растений. В период подготовки растений к началу вегетации в корнях растений видов комплекса D. aggr. elatum происходит синтез алкалоидов, и их содержание увеличивается. Затем оно снижается, видимо, за счет частичного перехода алкалоидов в растущие органы надземной части растений.

У растений видов комплекса D. aggr. elatum в начале периода вегетации содержание алкалоидов в надземной части тем выше, чем выше оно в корнях. Можно прогнозировать, что в начале сезонного развития в смешанных и горнодолинных популяциях оно будет выше, чем в равнинных. Эта закономерность может быть использована при организации ресурсного использования видов комплекса D. aggr. elatum.

Комплекс D. aggr. dictyocarpum, Содержание алкалоидов в корнях растений D. dictyocarpum к периоду цветения снижается, а концу вегетационного периода возрастает и становится даже большим, чем в начале периода вегетации (таблица 5). В корнях растений D. uralense наибольшее содержание алкалоидов отмечено в начале периода вегетации. К периоду бутонизации оно слабо уменьшается и остается практически неизменным до конца вегетации. В над-

Таблица 5

Сезонная динамика содержании суммы алкалоидов в растениях Delphinium dictyocarpum DC. и Delphinium uralense Nevski, в % от сухой массы

Фенофаза D. dictyocarpum D. uralense

в корнях в надземной части в корнях в надземной части

Стадия розетки 2,71 1,98* 3,37 1,36*

Бутонизация 2,42 1,0 3,16 0,77

Цветение 1,74 0,79 3,10 0,88

Плодоношение 3,09 0,30 - -

Конец вегетации 2,92 - ■ 3,17 -

Примечание — Содержание суммы алкалоидов определялось только в листьях

земной части у обоих видов содержание алкалоидов было наибольшим в начале вегетационного периода. На начальных стадиях сезонного развития содержание алкалоидов в надземной части D. dictyocarpum выше, чем в надземной части D. uralense, что возможно связано с более интенсивным ростом надземной части D. dictyocarpum, у которого средняя высота растений к началу цветения была почти в 2 раза больше, чем у вида D. uralense.

Внутривыборочная изменчивость

Анализ внутривыборочной изменчивости содержания лаппаконитина в корнях растений A. lycoctonum в центрально-предуральской, низкогорной, высокогорной и подгольцовой субпопуляциях показал, что она наиболее высока в центрально-предуральской субпопуляции (от 34 до 55%) и ниже — в приуроченных к условиям короткого периода вегетации выборках высокогорной (от 15 до 23%) и подгольцовой (18%) субпопуляциях. Это является косвенным подтверждением того, что высокое содержание ДА необходимо растениям для нормального развития в условиях холодного климата при коротком периоде вегетации.

Разногодичная изменчивость

Разногодичные различия средневыборочного содержания лаппаконитина в корнях растений A. lycoctonum более выражены в центрально-предуральской субпопуляции, где содержание лаппаконитина в одной из выборок (У2) в 1990 и в 1995 годах различалось более чем в 2 раза, В среднегорной, высокогорной и подгольцовой субпопуляциях этого вида отклонение средневыборочного содержания лаппаконитина в корнях растений от среднегодичного значения этого показателя в отдельные годы не превышает 10%. Таким образом, содержание лаппаконитина в корнях растений в алкалоидопродуктивных субпопуляциях довольно стабильно. Несмотря на годичные колебания, в выборках центрально-предуральской субпопуляции оно не превышает 1% и всегда сильно отличается от содержания лаппаконитина в корнях растений алкалоидопродуктивных субпопуляций, что позволяет сделать заключение о правомерности использования данных, полученных в разные годы, для прогноза содержания лаппаконитина в корнях расуений в различных частях ареала Л. lycoctonum.

УРОВЕНЬ СОДЕРЖАНИЯ АЛКАЛОИДОВ В РАСТЕНИЯХ И ТЕМПЫ РОСТА НАДЗЕМНЫХ ПОБЕГОВ

Дня проверки гипотезы о связи содержания алкалоидов в растениях с интенсивностью их роста были проведены опыты по повреждению растений А. 1у-соаопит с целью изучения влияния процессов их регенерации на содержание алкалоида лаппаконитина (рисунок 7). При частичной (а) или полной (Ь) дефолиации растений или же повреждении верхушки побега (с) интенсифицируются ростовые процессы в надземной части побега. При этом через б часов было обнаружено временное увеличение содержания лаппаконитина в стеблях и снижение — в корнях. При полном удалении надземной части растений (с!) в корнях происходит кратковременное увеличение содержания лаппаконитина. Таким образом, содержание лаппаконитина в органах растений увеличивалось при ускорении их роста.

Рисунок 7 - Отклонение (в %) от контроля содержания лаппаконитина в растениях Aconitum lycocionum L. после их механического повреждении

а — частичная дефолиация, b — полная дефолиация, с - удаление части генеративных побегов, d - удаление всей надземной части; I - стебли, II - листья, III - корни; 1, 2, 3 — содержание лаппаконитина через 6 ч, 48 ч и 14 суток (соответственно) после повреждения

Можно прогнозировать, что при заготовке корней А. lycocionum в непосредственной близости от населенных пунктов, где происходит регулярное на-

рушение растительного покрова, содержание лаппаконитина в корнях будет несколько занижено.

Для прояснения вопроса, является ли высокое содержание алкалоидов причиной или следствием ускорения роста, были проведены опыты по 5-дневному выращиванию срезанных на начальной стадии сезонного развития генеративных побегов А. ¡усоЫопит на минеральной среде с добавлением суммы алкалоидов или лаппаконитина, выделенных из корней растений этого вида. В вариантах опыта с добавлением алкалоидов длина побега увеличилась сильнее, чем длина черешка и ширина нижнего листа (рисунок 8). Наиболее сильно длина побега увеличилась в варианте с добавлением чистого лаппаконитина.

в вариант 1 га Вариант 2 ЕЯ Вариант 3 иВариант4 □ Вариант 5

Рисунок 8 —Увеличение длины побегов Лсо-тшт ¡усосЮпит 1>. и размеров их нижних листьев за 5 дней выращивания на среде Хог-ланда-Арнона (в % к исходным размерам)

Варианты Концентрация алкалоидов, мг/л

опыта Сумма ал- Лапп акони-

калоидов тин

1 800 267

2 800 800

3 • 267 267

4(контроль) 0 0

5 (контроль)* 0 0

Примечание - Добавлен ацетат калия в концентрации -100 мг/л, что эквивалентно количеству ацетат-ионов, введенных в раствор при переводе оснований ДА в водорастворимые соли в варианте 1

Был проанализирован уровень содержания фитогормонов в растениях, выращиваемых на среде с добавлением суммы алкалоидов (вариант опыта 1), и в контроле. При добавлении в среду суммы ДА на порядок увеличилась сумма цитокининов (таблица 6).

Таблица 6

Содержание индолнл-3-уксусной и абсцизовой кислот и цитокининов в побегах Aconitum fycoctonum L. в варианте опыта с ДА и в контроле, в нг/г сырой массы

Варианты опыта Индолил-3-уксусная кислота Абсци-зовая кислота Цитокинины

Нукле-отиды Глико-зиды Зеатин-рибозид Зеатин Сумма

Контроль 1 430,73±36,74 563,23±70,26 1,42±0,20 2,00±0,54 2,28±0,85 26,54±9,28 2,24±0,29 б,21±1,86 2,24±0,68 9,66±3,09 1,35±0,30 49,79±19,90 8,12±1,27 92,09± 35,92

Примечание - Характеристика варианта 1 приведена в подписях к рисунку 8

Таким образом, ДА оказывали влияние на гормональный баланс в изолированных надземных побегах A. tycoctonum. Следовательно, повышенное содержание ДА в растениях положительно влияет на сумму содержащихся в них цитокининов, темпы роста надземной части растений и является одним из механизмов адаптации видов родов Aconitum и Delphinium к произрастанию в условиях короткого периода вегетации.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОХРАНЕ И РАЦИОНАЛЬНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ВИДОВ РОДОВ ACONITUM L. И DELPHINIUM L.

НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Изучены продуктивность A. lycoctonum в типичных для этого вида растительных сообществах и их распространение на территории РБ с последующей оценкой возможного объема неистощительного ресурсного использования. Заготовку корней целесообразно проводить в местообитаниях с более коротким периодом вегетации (горно-лесная зона и северная часть Предуралья) на начальных этапах сезонного развития растений. При заготовке следует избегать мест, где проводится выпас скота или есть рекреационная нагрузка, что приводит к повреждению надземной части растений и может вызывать снижение содержания лаппаконитина в корнях растений. На основе проведенных исследований выявлен эксплуатационный запас корней A. lycoctonum на территории РБ (48-65 тыс. тонн в сухом весе), и разработаны рекомендации по их заготовке.

В собранных нами образцах растений видов рода Delphinium наряду с известными алкалоидами обнаружены новые ДА: альпинин (в надземной части D. alpinum), 16-деметоксиметилликаконитин и 16-деметоксидёлаваин (в корнях D. cuneatum) и уралин (в надземной части D. uralense) [Хайритдинова и др., 2002, 2003,2005а,б,в; Gabbasov Т.М. at al., 2005]. В надземной части растений вида D. elatum обнаружен делькорин, содержание которого составило около 20% от суммы алкалоидов. В других регионах в растениях этого вида делькорин находили только в семенах [Хайритдинова, 2005в]. Высокое содержание алкалоидов в растениях рода Delphinium позволяет рассматривать их как потенциальные источники сырья для производства новых лекарственных препаратов. Однако, из видов рода Delphinium ресурснодоступны только растения комплекса D. aggr. elatum. Заготовка корней и надземной части этих растений возможна в

среднегорной частя Южного Урала в достаточно алкалоидопродуктивных смешанных популяциях видов D. elatum и D. alpinum в начальные периоды сезонного развития, при соблюдении общепринятых правил ведения заготовок многолетних лекарственных растений [Крылова, 1986], предусматривающих возможность; восстановления численности популяций. Проводить заготовку вида D. alpinum нельзя, так как он является редким видом и нуждается в занесении в «Красную книгу Республики Башкортостан». Заготовка растений формы D, elatum var. elatum в Предуралье нецелесообразна из-за низкого содержания суммы алкалоидов в растениях этой формы и невысокой численности генеративных растений в логах (в среднем всего 30-50 шт.).

Ареал комплекса D. aggr. cuneátum на территории РБ ограничен Белебеев-ской возвышенностью. Этот комплекс также необходимо занести в «Красную книгу Республики Башкортостан».

Ресурсное использование видов D. dictyocarpum и D. uralense на территории Южного Урала возможно только при введении их в культуру. Вид D. uralense засухоустойчив, поэтому при введении в культуру не нуждается в постоянном поливе. По размерам и окраске цветов он не уступает многим декоративным сортам живокостей и может быть включен в список растений, рекомендованных для озеленения городов РБ.

В юго-западной части Зилаирского плато, где произрастает D. uralense, нет особо охраняемых природных территорий. В растительных сообществах с участием D. uralense встречаются еще три редких вида, занесенных в «Красную книгу РСФСР» [1988] и «Красную книгу Республики Башкортостан» [2001] (Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv., S. pennata L., Lathyrus litvinovii Iljin). Для сохранения разнообразия эндемичного вида D. uralense вместе с уникальным комплексом горно-степной растительности на Зилаирском плато необходимо создать особо охраняемую природную территорию, в которую могли бы войти типичный (выборка XI, в северо-восточной части ареала, Зилаирский район, 2 км юго-восточнее деревни Худабандино, численность популяции - более 300 растений) и фенотипически разнообразный (выборка С2, Зилаирский район, 5 км северо-восточнее деревни Худабандино, численность популяции - более 500 растений) локалитеты этого вида.

выводы

1. Род Aconitum, представленный видами A. lycoctonum и A. nemorosum, и род Delphinium, представленный комплексами близкородственных видов D. aggr. elatum, D. aggr. dictyocarpum и D. aggr. cuneatum, широко распространены на Южном Урале и встречаются соответственно в растительных сообществах 15 и 14 порядков 9 классов растительности. Наибольшие ареалы и ценоарелы имеют A. lycoctonum, произрастающий по всему Южному Уралу, и комплекс видов D. aggr. elatum, основное распространение которого связано с горнолесной зоной. Наименьшее распространение и ценоареал имеет комплекс видов D. aggr. cuneatum.

2. Фенотипическая структура видов и комплексов близкородственных видов родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале сформировалась в результате изменения климата в конце плейстоцена — начале голоцена, обусловившего смещение границ ареалов видов, гибридизацию ранее обособленных форм и видов и фрагментацию их ареалов с образованием изолированных локапитетов. Наиболее четко это проявилось при формировании фенотипической структуры комплекса D. aggr. elatum и вида A. lycoctonum. Разнообразие растений комплекса/). aggr. elatum представлено 10 фенотипами 3 близкородственных видов — D. elatum, D. alpinum и D. nurguschense. Один из фенотипов при доминировании в ряде изолированных локалитетов по периметру Южного Урала образует ранее не описанную форму D. elatum var. glandulosum. Фенотипическая структура у A. lycoctonum не выражена вследствие высокой морфологической изменчивости растений, образующих переходные варианты между четко различимыми фенотипами, приуроченными к крайним точкам на градиенте жесткости климата.

3. На формирование популяционной структуры видов и комплексов близкородственных видов родов Aconitum и Delphinium оказали влияние размер и степень дизъюнктивности ареала, а также широта ценоареала. У видов с широким экологическим ареалом, включающим подгольцовые местообитания (А. lycoctonum и D. aggr. elatum), основным фактором формирования популяционной структуры является климатически обусловленная продолжительность периода вегетации. На популяционную дифференциацию ксерофитных видов

комплекса D. aggr. dictyocarpum влияют, прежде всего, различия режима увлажнения в разных частях их ареалов.

4. Вид A. lycoctonum представлен на Южном Урале популяцией с почти непрерывным ареалом, состоящей из б субпопуляций, одна из которых - под-гольцовая - близка к форме вида A. lycoctonum, встречающейся в горных местообитаниях на Скандинавском полуострове. Комплекс D. aggr. elatum представлен на Южном Урале 3 группами популяций D. elatum, 2 группами D. alpinum, а также группой фенотипически и генотипически неоднородных горных смешанных популяций, в которой одновременно встречаются в различном соотношении фенотипы видов D. elatum, D. alpinum, а иногда еще и D. nurguschense. Генетически наиболее существенно от всех прочих отличается подгольцовая популяция с доминированием растений формы D. alpinum var. hebecarpum. Комплекс D. aggr. cuneatum на Южном Урале представлен гибридной популяцией видов D. cuneatum и D. subcuneatum, Вид D. uralense в границах основного ареала представлен одной популяцией, фрагментированной интенсивным выпасом, а вид D. dictyocarpum — группой популяций, дифференцированных вдоль градиента ксерофитности местообитаний.

5. У растений родов Aconitum и Delphinium на всех стадиях сезонного развития содержание суммы алкалоидов в корнях выше, чем в надземной части. Наибольшее содержание алкалоидов в корнях и надземных органах у растений изученных видов отмечается в генеративном возрастном состоянии в период их интенсивного роста в начале сезонного развития в местообитаниях с коротким периодом вегетации, где слабее выражена внутривыборочная и разногодичная изменчивость содержания алкалоидов.

6. Вариабельность содержания алкалоидов в растениях в пределах отдельных таксономических единиц зависит от широты их экологического ареала на градиенте жесткости климата. У A. lycoctonum и комплекса D. aggr. elatum на Южном Урале основная таксономическая и популяционная дифференциация наблюдается вдоль градиента жесткости климата, в связи с чем у них четко выражены популяционные и таксономические различйя по содержанию суммы алкалоидов в корнях растений. В пределах ареала D. aggr. dictyocarpum продолжительность периода вегетации варьирует меньше, поэтому популяционные

закономерности содержания суммы алкалоидов в корнях растений выражены слабее.

7. Повышенное содержание ДА в растениях положительно влияет на сумму содержащихся в них цитокининов и темпы роста надземной части растений и является одним из механизмов адаптации видов родов Aconitum и Del~ phinium к произрастанию в условиях короткого периода вегетации.

8. На основе проведенных исследований разработаны рекомендации по заготовкам корней A. Jycoctonum с целью производства препарата аплапинин, а также организации эффективного ресурсного использования и охраны видов рода Delphinium. Неистощительное ресурсное использование растений комплекса близкородственных видов D. aggr. elatum возможно только в среднегор-ной части Южного Урала, где широко распространены достаточно алкалоидо-продуктивные смешанные популяции. Ресурсное использование видов комплексов D. aggr. dictyocarpum и D. aggr. cuneatum на территории Южного Урала возможно только при их введении в плантационную культуру: Комплекс D. aggr. cuneatum и вид D. alpinum необходимо внести в «Красную книгу Республики Башкортостан».

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Федоров Н.И., Мартьянов Н.А. Особенности распространения и динамики ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle в растительных сообществах Башкирии // Растительные ресурсы. — 1993. — Т. 29. - Вып. 3. - С. 29 - 34.

2. Федоров Н.И., Никитина B.C. О некоторых особенностях влияния экологических факторов на биоморфологические параметры Acontum septentrionale Koelle и содержание в корнях алкалоида лаппаконитина // Материалы II Международ. науч.-практ. конф. «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 12-15 сентября 1995 г.). - Пермь, 1995. - Ч. 2. - С. 128 - 129.

3. Федоров Н.И., Мигранова И.Г. Особенности произрастания Aconitum septentrionale Koelle на территории Башкортостана и содержания в корнях растений этого вида алкалоида лаппаконитина // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тез. докл. V науч. конф. памяти проф. А.А. Уранова. - Кострома, 1996. - Ч. 2. - С. 169.

4. Федоров Н.И., Исангулова А.А. О закономерностях опушения растений Delphinium elatum L. в популяциях Башкирского Предуралья и Южного Урала И Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тез. докл. V науч. конф. памяти проф. А.А. Уранова. — Кострома, 1996. - Ч. 2. — С. 55.

5. Исангулова А.А., Федоров Н.И. Опыт анализа популяционной структуры Aconitum septentrionale Koelle на Южном Урале // Труды I Всерос. конф. по ботан. ресурсоведению (Санкт-Петербург, 22 - 30 ноября 1996 г.). — СПб., 1996. -С. 29-30.

6. Федоров Н.И., Мартьянов Н.А., Никитина B.C., Ишбирдина JI.M. Содержание алкалоида лаппаконитина в подземной и надземной частях Aconitum septentrionale Koelle в растительных сообществах Башкирии // Растительные ресурсы. - 1996. - Т. 32. - Вып. 3. - С. 96 -101.

7. Федоров Н.И. О закономерностях изменчивости формы шлема у растений рода Aconitum на примере Aconitum septentrionale II Труды Международ, конф. по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2 — 6 июня 1997 г.).-СПб., 1997.-С. 135.

8. Федоров Н.И., Старухин Ф.И., Мигранова И.Г., Исангулова А.А., Никитина B.C. Влияние механического повреждения растений Aconitum septentrionale Koelle на содержание в них дитерпенового алкалоида лаппаконитина И Растительные ресурсы. - 1997. - Т. 33. - Вып. 3. - С. 62 - 67.

9. Федоров Н.И., Ишбирдин А.Р., Исангулова А.А., Арсланова К.Ф. Оценка эколого-ценотических условий произрастания Aconitum septentrionale Koelle на Южном Урале с использованием шкал Ландольта // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы науч.-практ. конф. — Уфа, 1997.-С. 47-49.

10. Федоров Н.И., Исангулова А.А., Канчурин М.Н. Закономерности сезонного развития растений Aconitum septentrionale (Ranunculaceaé) в некоторых растительных сообществах Южного Урала // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. - СПб.: Ботан. ин-т РАН, 1998. - Т. 1. - С. 339.

11. Федоров Н.И., Ишбирдина Л.М., Янбаев Ю.А., Исангулова А.А. Закономерности генетической и морфологической изменчивости растений борца се-

верного (Aconitvm septentrionale Koelle) вдоль высотного градиента на горном массиве Иремель // Экология. - 1999. — № 4. — С. 261 — 265.

12. Мухаметзянова К.Ф., Ишбирдина Л.М., Федоров Н.И. Анализ цено-ареапа и внутривидового разнообразия Delphinium uralense Nevski как основа организации его охраны // Проблемы региональной экологии. Вып. 8: Материалы Всерос. конф. (Томск, 10-14 мая 2000 г.). - Томск, 2000. - С. 154 - 155.

13. Мухаметзянова К.Ф., Федоров Н.И. О фенотипическом разнообразии Delphinium dictyocarpum DC. на Южном Урале // Современные направления изучения флоры и растительности: Материалы регион, науч.-практ. конф. (Бирск, 16-17 июня 2000 г.). - Бирск, 2000. - С. 70 - 72.

14. Канчурин М.Н., Федоров Н.И. О распространении Delphinium elatum на Южном Урале // Современные направления изучения флоры и растительности: Материалы регион, науч.-практ. конф. (Бирск, 16-17 июня 2000 г.). -Бирск, 2000. - С. 72 - 74.

15. Сидорова Л.В., Канчурин M. Н., Федоров Н.И. Сезонное развитие и содержание дитерпеновых алкалоидов в растениях Delphinium elatum L. в горных и равнинных местообитаниях // Современные направления изучения флоры и растительности: Материалы регион, науч.-практ. конф. (Бирск, 16—17 июня 2000 г.). - Бирск, 2000. -С. 98-100.

16. Сидорова Л.В., Высоцкая Л.Б., Мустафина А.Р., Федоров Н.И. Содержание гормонов и рост побегов Aconitum septentrionale, обработанных препаратом дитерпеновых алкалоидов // Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии: Материалы III конф. (Уфа, 3-6 октября 2000 г.). - Уфа, 2000. - С. 189 - 191.

17. Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Федоров Н.И. и др. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. — Уфа: БГУ, 2000. — 108 с.

18. Канчурин М.Н., Федоров Н.И., Янбаев Ю.А. Закономерности внутри-популяционной пространственной генетической изменчивости растений Delphinium elatum L. // Труды Сибайского института Башкирского государственного университета. — Сибай: Изд-е Сибайского института БГУ, 2001. - С. 112-117.

19. Мухаметзянова К.Ф., ЬСанчурин М.Н., Федоров Н.И., Редькина H.H. Морфологические особенности растений рода Delphinium L. на ранних этапах онтогенеза // Труды Сибайского института Башкирского государственного университета. — Сибай: Изд-е Сибайского институтаБГУ, 2001.—С. 117-121.

20. Федоров Н.И., Мухаметзянова К.Ф. О внутривидовом разнообразии Delphinium dictyocarpum DC. на Южном Урале // Ботанический журнал. — 2002.

- Т. 87. - № 10. - С. 186 - 190.

21. Федоров Н.И., Мухаметзянова К.Ф., Сидорова JI.B. Сезонная динамика и особенности накопления алкалоидов в Delphinium dictyocarpum DC. и Delphinium uralense Nevski в разных эколого-ценотических условиях на Южном Урале // Растительные ресурсы. - 2002. — Вып. 3. — С. 54 - 59.

22. Хайритдинова Э.Д., Цырлина Е.М., Спирихин Л.В., Федоров Н.И., Ефремов ЮЛ., Юнусов М.С. Алкалоиды Delphinium cuneatum II II Всерос. конф. «Химия и технология растительных веществ»: Тез. докл. — Казань, 2002. -С. 52.

23. Исангулова A.A., Федоров Н.И. Закономерности ценопопуляционной морфологической изменчивости растений Aconitum lycoctonum L. на Южном Урале // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического об-ва (Новосибирск и Барнаул, 18—22 августа 2003 г.).

- 2003. - Т. 2. - С. 53 - 54.

24. Ишбирдина Л.М., Федоров Н.И. Кариологический анализ видов рода Delphinium L. СRanunculaceae) на Южном Урале // Ботанический журнал. — 2003.-Т. 88,-№8.-С. 8-19. •

25. Федоров Н.И. Род Delphinium L. на Южном Урале: экология, популя-ционная структура и биохимические особенности. — Уфа: Гилем, 2003. — 149 с.

26. Федоров Н.И., Михайленко 0.И., Фасхутдинов Т.Р., Карнаухов А.М Выявление алкалоидоносных растений в сосново-березовых лесах Южного Урала U Интеграция науки и высшего образования в области органической и биоорганической химии и механики многофазных систем: Тез. II Всерос. науч. Intemet-конф. - Уфа, 2003. - С. 31 - 32.

27. Хайритдинова Э.Д., Цырлина Е.М., Спирихин Л.В., Федоров Н.И., Ефремов Ю.Я., Юнусов М.С. "16-Деметоксиметилликаконитин" — новый нор-

дитерпеновый алкалоид из корней растения Delphinium cuneatum // Известия РАН. Серия химическая. - 2003 . - № 9. - С. 1968 -1970.

28. Федоров Н.И., Михайленко О.И., Ишбирдина JI.M., Карнаухов A.M. Выявление алкалоидоносных растений в горно-лесной зоне Южного Урала // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале: Материалы регион, науч.-практ. конф. (Уфа, 13-14 мая 2004 г.). - Уфа, 2004. - С. 82 - 83.

29. Федоров Н.И., Михайленко О.И., Габбасов Т.М., Мухаметзянова К.Ф., Данилов В.Т., Редькина Н.Н. Закономерности межвидовых различий видов Delphinium dictyocarpum DC. и Delphinium uralense Nevski на Южном Урале по содержанию дитерпеновых алкалоидов // «Неделя науки 2003» Сибайского института БашГУ: Науч. докл. конф., ч. 1. — Сибай: Изд-е Сибайского института БГУ, 2004.-С. 18-23.

30. Михайленко О.И., Блинов М.А., Лугманова М.Р., Федоров Н.И. Ресурсно-перспективные алкалоидоносные виды флоры горно-лесостепной зоны Южного Урала // Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук: Материалы Международ, науч.-технич. конф.. — Уфа, 2005. — С. 289-292.

31. Федоров Н.И., Михайленко О.И., Лугманова М.Р. Выявление алкалоидоносных растений в горно-лесостепной зоне Южного Урала // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. (Бирск, 20-22 января 2005 г.). - Бирск: Гос. пед. иН-т, 2005. - С. 33 - 34.

32. Хайритдинова Э.Д., Цырлина Е.М., Спирихин Л.В., Федоров Н.И., Юнусов М.С. Нордитерпеновые алкалоиды Delphinium cuneatum II Химия природных соединений. - 2005а. - № 5. - С. 467 - 468.

33. Хайритдинова Э.Д., Цырлина Е.М., Спирихин Л.В., Федоров Н.И., Юнусов М.С. «Альпинин» - новый нордитерпеновый алкалоид из Delphinium alpinum И Химия природных соединений. - 20056. - № 5. - С. 469 - 471.

34. Федоров Н.И., Михайленко О.И., Мулдашев А.А., Лугманова М.Р. Результаты выявления алкалоидоносных видов во флоре Южного Урала // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - С. 203 - 210.

Отпечатано с готовых диапозитивов в 000«Принт+», .450054, пр. Октября, 71, заказ № 80, тираж 150 шт

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Федоров, Николай Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКИХ

ВИДОВ РОДОВ ACONITUML., DELPHINIUML. И СОДЕРЖАНИЕ В НИХ АЛКАЛОИДОВ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1 Род Aconitum L.: распространение и таксономическая структура.

1.1.1 Южно-уральские виды секции Lycoctonum DC.

1.1.2 Южно-уральские виды секции Anthora DC.

1.2 Род Delphinium L.: распространение и таксономическая структура.

1.2.1 Комплекс D. aggr. elatum L.

1.2.2 Комплекс D. aggr. cuneatum Stev. ex DC.

1.2.3 Комплекс D. aggr. dictyocarpum DC.

1.3 Закономерности содержания алкалоидов в растениях южно-уральских видов родов Delphinium L. и Aconitum L.

1.3.1 Использование алкалоидов растений родов

Delphinium L. и Aconitum L. в медицине.

1.3.2 Дитерпеновые алкалоиды растений южно-уральских видов рода Aconitum L.

1.3.3 Дитерпеновые алкалоиды растений южно-уральских видов рода Delphinium L.

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты исследований.

2.2 Природные условия Южного Урала (района проведения исследований).

2.3 Методы исследований.

2.3.1 Анализ распространения видов родов Aconitum L. и

Delphinium L.

2.3.2 Анализ фенотипической изменчивости и популяционной структуры.

2.3.2.1 Анализ фенотипической и популяционной морфологической изменчивости.

2.3.2.2 Популяционно-генетический анализ Aconitum lycoctonum L. и видов комплекса Delphinium aggr. elatum L. с использованием изоферментных генетических маркеров.

2.3.2.3 Анализ пространственной структуры популяций комплекса Delphinium aggr. elatum L.

2.3.3 Анализ содержания алкалоидов в растениях.

2.3.3.1 Анализ межпопуляционных различий по содержанию суммы алкалоидов в растениях.

2.3.3.2 Изучение содержания лаппаконитина в растениях

Aconitum lycoctonum L.

2.3.3.3 Изучение сезонной динамики содержания алкалоидов.

2.3.4 Методика изучения зависимости роста надземных побегов Aconitum lycoctonum L. от содержания в них дитерпеновых алкалоидов.

2.3.5 Изучение влияния на содержание лаппаконитина повреждения надземной части растений.

2.3.6 Оценка запасов корневищ Aconitum lycoctonum L. на территории Республики Башкортостан.

ГЛАВА 3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ РОДОВ DELPHINIUM L. И Л CONITUM L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ.

3.1 Закономерности распространения видов рода Aconitum L.

3.1.1 Географический ареал A lycoctonum L.

3.1.2 Ценоареал A. lycoctonum L.

3.1.3 Закономерности распространения Л. nemorosum

Bieb. ex Reichenb.

3.2 Закономерности распространения комплексов близкородственных видов рода Delphinium L.

3.2.1 Географические ареалы.

3.2.1.1 Комплекс D. aggr. elatum L.

3.2.1.2 Комплекс/), aggr. dictyocarpum DC.

3.2.1.3 Комплекс D. aggr. cuneatum Stev. ex DC.

3.2.2 Ценоареалы.

3.2.2.1 Комплекс D. aggr. elatum L.

3.2.2.2 Комплекс D. aggr. dictyocarpum DC.

3.2.2.3 Комплекс D. aggr. cuneatum Stev. ex DC.

3.2.3 Экологическая дифференциация видов рода Delphinium L.

ГЛАВА 4 ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ И КОМПЛЕКСОВ ВИДОВ РОДОВ ACONITUML. И DELPHINIUML.

4.1 Род Aconitum L.

4.1.1 A. lycoctonum L.

4.1.1.1 Индивидуальная изменчивость.

4.1.1.2 Популяционная структура.

4.1.2 A. nemorosum Bieb. ex Reichenb.

4.2 Род Delphinium L.

4.2.1 Комплекс D. aggr. elatum L.

4.2.1.1 Фенотипическое разнообразие растений.

4.2.1.1.1 Анализ разнообразия сочетаний различной степени опушенности органов у растений.

4.2.1.1.2 Кластерный анализ морфологического разнообразия растений.

4.2.1.1.3 Закономерности распространения фенотипов.

4.2.1.2 Популяционная структура комплекса.

4.2.1.2.1 Классификация популяций по частоте встречаемости фенотипов.

4.2.1.2.2 Морфологические особенности растений выделенных типов популяций.

4.2.1.2.3 Генетическая дифференциация.

4.2.1.2.4 Пространственная структурированность изменчивости растений в смешанных популяциях.

4.2.1.2.4.1 Пространственная морфологическая неоднородность растений.

4.2.1.2.4.2 Пространственная генетическая неоднородность растений.

4.2.2 Комплекс D. aggr. dictyocarpum DC.

4.2.2.1 Фенотипическое разнообразие растений.

4.2.2.1.1 D. uralense Nevski.

4.2.2.1.2 D. dictyocarpum DC.

4.2.2.2 Популяционная структура.

4.2.2.2.1 D. uralense Nevski.

4.2.2.2.2 D. dictyocarpum DC.

4.2.2.3 История формирования комплекса D. aggr. dictyocarpum DC. на Южном Урале.

4.2.3 Комплекс D. aggr. cuneatum Stev. ex DC.

ГЛАВА 5 ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОДЕРЖАНИЯ АЛКАЛОИДОВ В РАСТЕНИЯХ РОДОВ ACONITUML. И DELPHINIUM L.

5.1 Популяционные закономерности содержания алкалоидов в генеративных растениях в период цветения.

5.1.1 Содержание лаппаконитина в корнях A. lycoctonumL.

5.1.2 Содержание суммы алкалоидов в растениях A. nemorosum

Bieb. ex Reichenb.

5.1.3 Комплекс D. aggr. elatum L.

5.1.4 Комплекс D. aggr. dictyocarpum DC.

5.1.5 Комплекс D. aggr. cuneatum Stev. ex DC.

5.2 Сезонная динамика содержания алкалоидов.

5.2.1 Содержание лаппаконитина в корнях A. lycoctonumL.

5.2.2 Сезонные закономерности содержания суммы алкалоидов в растениях южно-уральских видов рода Delphinium L.

5.2.2.1 Комплекс D. aggr. elatum L.

5.2.2.2 Комплекс D. aggr. dictyocarpum DC.

5.3 Внутривыборочная изменчивость содержания лаппаконитина в корнях Aconitum lycoctonum L.

5.4 Разногодичная изменчивость содержания лаппаконитина в корнях Aconitum lycoctonum L.

5.5 Возрастные различия содержания лаппаконитина в растениях Aconitum lycoctonum L.

5.6 Особенности состава алкалоидов южно-уральских видов рода Delpinium L.

ГЛАВА 6 УРОВЕНЬ СОДЕРЖАНИЯ АЛКАЛОИДОВ В РАСТЕНИЯХ

И ТЕМПЫ РОСТА НАДЗЕМНЫХ ПОБЕГОВ.

6.1 Влияние повреждения надземной части растений Aconitum lycoctonum L. на содержание в них лаппаконитина.

6.2 Зависимость роста надземных побегов Aconitum lycoctonum L. от содержания в них дитерпеновых алкалоидов.

6.3 Уровень содержания фитогормонов в интактных растениях Aconitum lycoctonum L., выращивавшихся на питательной среде с добавлением алкалоидов.

ГЛАВА 7 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОХРАНЕ И РАЦИОНАЛЬНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ВИДОВ РОДОВ ACONITUM L. И DELPHINIUML. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ.

7.1 Рекомендации по ресурсному использованию A. lycoctonum L. на территории Республики Башкортостан.

7.1.1 Запасы корней в растительных сообществах.

7.1.2 Запасы корней на территории Республики Башкортостан.

7.1.3 Рекомендации по заготовке корней A. lycoctonum L.

7.2 О возможности ресурсного использования A. nemorosum

Bieb. ex Reichenb.

7.3 Рекомендации по охране и рациональному использованию видов рода Delphinium L.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Aconitum L. и Delphinium L. на Южном Урале: внутривидовая структура, закономерности содержания алкалоидов, оптимизация ресурсного использования"

Актуальность темы. Виды родов Aconitum L. и Delphinium L. широко распространены на территории России и сопредельных государств [Невский, 1937]. Они являются основными источниками дитерпеновых алкалоидов, обладающих антиаритмическими, местноанестезирующими, противовоспалительными, психостимулирующими, спазмолитическими, ганглиоблокирующими, курареподобными и другими фармакологическими свойствами [Рудич, 1958; Губанов, 1965; Садритдинов, Курмуков, 1980; Benn, Jacyno, 1983; Юнусов, 1997а,б, 2001]. На основе некоторых из дитерпеновых алкалоидов уже получены медицинские препараты, такие как мелликтин, используемый при неврологических заболеваниях и антиаритмический препарат аллапинин и др.

Некоторые из видов этих родов, распространенные на Южном Урале (например, A. lycoctonum L. и D. elatum L.), имеют очень обширные ареалы [Невский, 1937; Зиман, 1985; Ворошилов, 1990; Малютин, 1992; Цвелев, 2001], в пределах которых наблюдаются высокая морфологическая изменчивость растений [Малютин, 1973] и исключительно высокая вариабельность состава (D. elatum) и содержания (A. lycoctonum) в них дитерпеновых алкалоидов [Юнусов, 1981; Самусенко и др., 1992; Цырлина и др., 1998]. Одной из возможных причин наблюдаемой вариабельности состава и содержания дитерпеновых алкалоидов в растениях этих видов могло быть то, что под названием одного вида подразумевалась целая группа близкородственных видов с не всегда четкой экологической и географической дифференциацией, образующих на стыке ареалов переходные формы [Цвелев, 1996]. В последней переобработке родов Aconitum и Delphinium [Цвелев, 1996, 2001] некоторые, ранее признаваемые не всеми систематиками, «мелкие» виды были восстановлены, но объединены в группы близкородственных видов, названных «агрегатами». Имеющиеся сведения о таксономическом разнообразии рода Delphinium на Урале [Куликов, 2000] относятся преимущественно к Среднему Уралу и северной части Южного Урала. Специальных исследований, целью которых было изучение таксономического состава, фенотипической и популяционной структуры комплексов близкородственных видов родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале и закономерностей содержания в них алкалоидов, не проводилось.

Цель данной работы - анализ эколого-ценотических закономерностей распространения, внутривидовой изменчивости и содержания алкалоидов в растениях видов родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале с целью оптимизации их ресурсного использования и охраны. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить ареалы и ценоареалы видов и комплексов близкородственных видов родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале.

3. Исследовать эколого-ценотические, популяционные, сезонные, возрастные закономерности и разногодичную флуктуацию содержания алкалоидов в растениях.

4. Выявить возможную связь между содержанием дитерпеновых алкалоидов в растениях и темпами роста их надземных побегов.

5. Разработать методические основы оптимизации ресурсного использования и охраны изученных видов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Решающую роль в формировании современной внутривидовой и внут-риродовой структуры родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале сыграло изменение климата в конце плейстоцена - начале голоцена, обусловившее изменение границ ареалов видов, гибридизацию ранее обособленных форм и видов и формирование новых эндемичных форм в изолированных местообитаниях в Предуралье и Зауралье.

4. Повышенное содержание дитерпеновых алкалоидов в растениях положительно влияет на сумму содержащихся в них цитокининов, темпы роста их надземной части и является одним из механизмов адаптации растений изученных родов к произрастанию в условиях короткого периода вегетации.

Научная новизна работы. Выявлены ценоареалы, эколого-ценотический оптимум, фенотипическая, популяционная и внутривидовая структуры представителей родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале. Впервые на территории Республики Башкортостан (РБ) установлено наличие вида D. alpinum Waldst. et Kit. Выделена новая форма D. elatum-D. elatum var. glandulosum.

Установлено, что в корнях генеративных растений наиболее высокое содержание суммы алкалоидов (виды рода Delphinium) и лаппаконитина (A. lycoctonum) отмечается у форм, приуроченных к холодным местообитаниям с коротким периодом вегетации. Вариабельность содержания алкалоидов в пределах отдельных таксономических единиц зависит от широты их экологического ареала на градиенте жесткости климата. Содержание суммы алкалоидов в отдельных частях и в растениях в целом выше в период их интенсивного роста. Установлено, что увеличение содержание дитерпеновых алкалоидов в растениях положительно влияет на сумму содержащихся в них цитокининов. Высокое содержание дитерпеновых алкалоидов в растениях родов Aconitum и Delphinium является одним из механизмов их адаптации к условиям среды местообитания.

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 96-04-49909 «Изучение связи содержания дитерпеновых алкалоидов в растениях с адаптацией к условиям среды местообитания и с их внутривидовой дифференциацией на примере Aconitum septentrionale», 1996-1998 гг.), ГНТП АН РБ (гранты "Внутривидовое разнообразие рода Delphinium L. на Южном Урале как источника дитерпеновых алкалоидов" (1999-2001 гг.), «Эколого-ценотические закономерности распространения алкалоидоносных растений на Южном Урале» (2005-2006 гг.)), программы ОБН РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами" (тема «Выявление перспективных растений-алкалоидоносов и их распространение во флоре Южного Урала» (госконтракт № 10002-251/ОБН-2/151-450/260503-189,2003-2005 гг.)).

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), V научной конференции памяти проф. А.А. Уранова (Кострома, 1996), I Всероссийской конференции по ботаническому ре-сурсоведению (Санкт-Петербург, 1996), конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), конференции «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2000), Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000), III конференции «Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии» (Уфа, 2000), Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), II Всероссийской научной Internet-конференции «Интеграция науки и высшего образования в области органической и биоорганической химии и механики многофазных систем» (Уфа, 2003), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук» (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), а также на заседании Президиума УНЦ РАН (25 апреля 2005).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Федоров, Николай Иванович

ВЫВОДЫ

2. Фенотипическая структура видов и комплексов близкородственных видов родов Aconitum и Delphinium на Южном Урале сформировалась в результате изменения климата в конце плейстоцена - начале голоцена, обусловившего смещение границ ареалов видов, гибридизацию ранее обособленных форм и видов и фрагментацию их ареалов с образованием изолированных локалитетов. Наиболее четко это проявилось при формировании фенотипической структуры комплекса D. aggr. elatum и вида А. lycoctonum. Разнообразие растений комплекса D. aggr. elatum представлено 10 фенотипами 3 близкородственных видов - D. elatum, D. alpinum и D. nurguschense. Один из фенотипов при доминировании в ряде изолированных локалитетов по периметру Южного Урала образует ранее не описанную форму D. elatum var. glandulosum. Фенотипическая структура у A. lycoctonum не выражена вследствие высокой морфологической изменчивости растений, образующих переходные варианты между четко различимыми фенотипами, приуроченными к крайним точкам на градиенте жесткости климата.

A. lycoctonum и D. aggr. elatum), основным фактором формирования популяционной структуры является климатически обусловленная продолжительность периода вегетации. На популяционную дифференциацию ксерофитных видов комплекса D. aggr. dictyocarpum влияют, прежде всего, различия режима увлажнения в разных частях их ареалов.

4. Вид A. lycoctonum представлен на Южном Урале популяцией с почти непрерывным ареалом, состоящей из 6 субпопуляций, одна из которых -подгольцовая - близка к форме вида A. lycoctonum, встречающейся в горных местообитаниях на Скандинавском полуострове. Комплекс D. aggr. elatum представлен на Южном Урале 3 группами популяций D. elatum, 2 группами D. alpinum, а также группой фенотипически и генотипически неоднородных горных смешанных популяций, в которой одновременно встречаются в различном соотношении фенотипы видов D. elatum, D. alpinum, а иногда еще и Д nurguschense. Генетически наиболее существенно от всех прочих отличается подгольцовая популяция с доминированием растений формы D. alpinum var. hebecarpum. Комплекс D. aggr. cuneatum на Южном Урале представлен гибридной популяцией видов D. cuneatum и D. subcuneatum. Вид D. uralense в границах основного ареала представлен одной популяцией, фрагментированной интенсивным выпасом, а вид D. dictyocarpum - группой популяций, дифференцированных вдоль градиента ксерофитности местообитаний.

6. Вариабельность содержания алкалоидов в растениях в пределах отдельных таксономических единиц зависит от широты их экологического ареала на градиенте жесткости климата. У A. lycoctonum и комплекса A aggr. elatum на Южном Урале основная таксономическая и популяционная дифференциация наблюдается вдоль градиента жесткости климата, в связи с чем у них четко выражены популяционные и таксономические различия по содержанию суммы алкалоидов в корнях растений. В пределах ареала D. aggr. dictyocarpum продолжительность периода вегетации варьирует меньше, поэтому популяционные закономерности содержания суммы алкалоидов в корнях растений выражены слабее.

7. Повышенное содержание дитерпеновых алкалоидов в растениях положительно влияет на сумму содержащихся в них цитокининов и темпы роста надземной части растений и является одним из механизмов адаптации видов родов Aconitum и Delphinium к произрастанию в условиях короткого периода вегетации.

8. На основе проведенных исследований разработаны рекомендации по заготовкам корней A. lycoctonum с целью производства препарата аллапинин, а также организации эффективного ресурсного использования и охраны видов рода Delphinium. Неистощительное ресурсное использование растений комплекса близкородственных видов D. aggr. elatum возможно только в среднегорной части Южного Урала, где широко распространены достаточно алкалоидопродуктивные смешанные популяции. Ресурсное использование видов комплексов D. aggr. dictyocarpum и D. aggr. cuneatum на территории Южного Урала возможно только при их введении в плантационную культуру. Комплекс D. aggr. cuneatum и вид D. alpinum необходимо внести в «Красную книгу Республики Башкортостан».

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Федоров, Николай Иванович, Уфа

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1976.-236 с.

2. Алдашев Н.А. Акониты (фармакология, токсикология и применение). -Фрунзе: Илим, 1979. 304 с.

3. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. - 275 с.

4. Алимбаева П.К., Гончарова А.В., Никитина Е.В., Плеханова Н.В. Сапо-ниноносные и алкалоидоносные растения флоры Киргизии // Лекарственные вещества из растительного сырья Киргизии. Фрунзе: Илим, 1972. - С. 54 -102.

5. Анисимова K.R Род 2. Aconitum L. Аконит или борец // Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Magnoliaceae-Limoneaceae / Под ред. Федорова Ал.А., - Л.: Наука, 1984.-С. 36-44.

6. Анненков Н.И. Ботанический словарь. СПб., 1978. - 646 с.

7. Атлас лекарственных растений СССР. М.: Наука, 1962. - 703 с.

8. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Lycoctonum DC. в онтогенезе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. - Т. 81. - Вып. 1. - С. 99 -117.

9. Барыкина Р.П., Чубатова Н.В. Борец северный // Биологическая флора Московской области. 1995. - № 11. - С. 154 - 165.

10. Беглянова М.И., Васильева М.М., Кашина Л.И. и др. Определитель растений юга Красноярского края. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1979. -669 с.

11. Бессонова И.А., Саитходжаева С.А. Алкалоиды культивируемого растения Delphinium elatum II Химия природ, соедин. 1998. - № 2. - С. 245 -246.

12. Бешиташвили Л.В., Рахимова Д.А., Шакиров Т.Т. Метод количественного определения лаппаконитина в надземной части Aconitum orientate II Химия природ, соедин. 1990. - № 4. - С. 557 - 558.

13. Бияшев P.M. Использование метода электрофореза некоторых ферментов для дифференциации трех сортов ячменя Hordeum disthihum Z. // Генетика. -1984. Т. 20. -№ 5. - С. 874 - 877.

14. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.А., Раков Н.С. и др. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, Ленинград, отд., 1984. - 392 с.

15. Болотова В.М., Дедов А.А., Лащенкова А.Н. и др. Определитель высших растений Коми АССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 359 с.

16. Брутко Л.И., Массагетов П.С. Новые алкалоиды Delphinium elatum Я Химия природ, соедин. 1967. - № 1. - С. 21 - 23.

17. Брутко Л.И., Массагетов П.С. Изучение видов живокости как источников сырья для производства лекарственных средств // Раст. ресурсы. 1968. -Т. 4.-Вып. 1.-С. 46-49.

18. Брутко Л.И., Массагетов П.С. Изучение видов живокости как источников сырья для производства лекарственных средств // Раст. ресурсы. 1970. -Т. 6.-Вып. 2.-С. 243-249.

19. Бурангулова М.Н., Мукатанов А.Х. Черноземы горных районов Башкирской АССР. М.: Наука, 1975. - 90 с.

20. Бусик В.В., Водопьянова Н.С., Иванова М.М. и др. Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1979. - Т. 1. - 412 с.

21. Вайсов З.М., Тельнов В.А., Бессонова И.А., Горелова А.П. Алкалоиды культивируемых видов Aconitum dauricum и Delphinium elatum II Химия природ. соедин. 1993.-№ 1.-С. 82.

22. Вакар Б.А. Определитель растений Урала. Ср.-Уральское книж. изд-во, 1964.- 164 с.

23. Васина А.Н. Использование растений диких видов для борьбы с вредителями садовых и овощных культур. М., 1972. - 80 с.

24. Верещагин В.И., Соболевская А.И., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М., Л., 1959. - 347 с.

25. Веселов С.Ю. Использование антител для количественного определения, очистки и локализации регуляторов роста растений. Уфа: Изд-во БГУ, 1998.-135 с.

26. Вгсюлша О.Д. Родина Ranunculaceae II Флора УКССР. Киев: Наукова думка, 1952.-С. 14-152.

27. Ворошилов В.Н. Заметки по систематике видов аконита флоры СССР // Бот. журн. 1945. - Т. 30. - № 3. - С. 125 - 143.

28. Ворошилов В.Н. Об аконите высоком и близких к нему видах на территории СССР // Бюлл. Гл. бот. сада. 1952. - Вып. 11. - С. 59 - 63.

29. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960.-136 с.

30. Ворошилов В.Н. Сибирские виды рода Aconitum // Бюлл. Гл. бот. сада. -1967.-Вып. 64.-С. 33-40.

31. Ворошилов В.Н. Среднеазиатские виды рода Aconitum И Бюлл. Гл. бот. сада. 1969. - Вып. 72. - С. 36 - 40.

32. Ворошилов В.Н. Акониты Кавказа и Средней Азии // Бюлл. Гл. бот. сада. 1975. - Вып. 96. - С. 20 - 27.

33. Ворошилов В.Н. Европейские виды рода Aconitum // Бюлл. Гл. бот. сада.-1990.-Вып. 158.-С. 36-41.

34. Ворошилов В.Н. Таксономический анализ среднеазиатских представителей рода Aconitum II Бюлл. Гл. бот. сада. -1991.- Вып. 160.-С. 17-21.

35. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флоры земного шара. М.: Изд-во АН СССР, 1944. - 546 с.

36. Гольдина О.А., Кузнецова Ю.С., Иванова Т.Г., Зеличонок С.А., Абхази H.JI. Химические реактивы и высокочистые химические вещества. М.: Химия, 1990.-688 с.

37. Гонтарь Э.М. Популяционная изменчивость зверобоя продырявленного // Экологические популяции: структура и динамика: Материалы Всерос. со-вещ. (Пущино, 15-18 ноября 1994 г.).-М., 1995.-С. 804-814.

38. Гончаренко Г.Г., Волосянчук Р.Т., Силин А.Е., Яцык P.M. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат // Докл. АН Беларусь. 1995. -Т.39.-№1.-С. 71-75.

39. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрического анализа изоферментов. Гомель, 1989.-164 с.

40. Гордон А., Форд Р. Спутник химика. М.: Мир, 1976. - 544 с.

41. Городков Б.Н., Кузенева О.И., Орлова Н.И. и др. Флора Мурманской области. М. JL: Изд-во АН СССР, 1956. - Вып. 3. - 449 с.

42. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность Яман-Тау крупнейшей вершины Южного Урала // Бот. журн. - 1954. - Т. 39. - № 5. - С. 827 -842.

43. Горчаковский П.Л. Об охране реликтовых и уникальных растительных сообществ на Урале // Охрана природы на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1960. - Вып. 1. - С. 79 - 85.

44. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Охрана природы на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1962. - Вып. 3. - С 886 - 889.

45. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1966. - 285 с.

46. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. - 376 с.

47. Горчаковский П.Л. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. - 525 с.

48. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. - 208 с.

49. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

50. Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. -Уфа: Гилем, 2002.-157 с.

51. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. - 576 с.

52. Гром И.И. Сведения о лекарственных растениях народной медицины Коми АССР // Вопросы фармакогнозии. JL, 1965. - Вып. 3. - С. 199-214.

53. Губанов И.А. Живокость как источник курареподобных препаратов // Раст. ресурсы. 1965. - Т. 1. - Вып. 2. - С. 242 - 244.

54. Губанов И.А. Определитель сосудистых растений центра Европейской России.-М.:Изд-во МГУ, 1991.-398 с.

55. Губанов И.А., Баньковский И.А. Алкалоидоносные растения Средней Азии и Южного Казахстана // Труды ВИЛАР; Т. 15. Лекарственные растения. Химия.-1969. —С. 393-415

56. Джакупова Н.У. Живокость сетчатоплодная в Джунгарском Алатау // Изв. АН КазССР. 1965. - Вып. 4. - С. 38 - 43.

57. Джакупова Н.У. Живокость высокая в Казахстанском Алтае // Тр. Инта ботан. АН КазССР. 1966. - Т. 22. - С. 117-127.

58. Джахангиров Ф.Н., Садритдинов Ф.С. Сравнительная противоаритми-ческая и противофибрилляторная активность аллапинина и известных антиаритмических средств // Докл. АН УзССР. 1985. - № 7. - С. 47 - 48.

59. Добрачева Д. И., Котов М. И., Прокудин Ю. И. Определитель высших растений Украины. Киев: Наукова думка, 1987. - С. 48.

60. Дозорцева П.М. Элатин // Мед. промышленность СССР. 1956. - № 3. -С. 31 -32.

61. Дьячковская Т.Б. Динамика накопления алкалоидов у представителей родов Aconitum и Delphinium в онтогенезе и в зависимости от мест обитания // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск, 1967. - С. 127-132.

62. Дьячковская Т.Б. Материалы к изучению алкалоидоносных растений горного Алтая с целью их интродукции // Эколого-морфологические и биохимические особенности полезных растений дикорастущей флоры Сибири. -Новосибирск: Наука, 1970. С. 73-81.

63. Дьячковская Т.Б. К изучению алкалоидоносности представителей родов Aconitum и Delphinium горного Алтая // Раст. ресурсы. 1971. - Т. 7. -Вып. 4. - С. 524 - 528.

64. Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири: Препринт. Новосибирск: ЦСБС СО АН СССР, 1991. - 96 с.

65. Ефимова Т. П. Определитель растений Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972.-224 с.

66. Ефремова Л.Д. К динамике накопления биологически активных веществ у лекарственных и ядовитых лютиковых Ярославской области // Материалы 27-й научной конференции Ярослав, мед. ин-та., 1968. С. 177 - 180.

67. Жамиерашвили М.Г., Тельнов В.А., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю., Ниг-матуллаев А., Тайжанов К. О динамике накопления алкалоидов в надземнойчасти Aconitum leucostomum II Химия природ, соедин. 1980. - № 6. - С. 805 -808.

68. Животовский J1.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 271с.

69. Жизнь растений. Т. 5. М.: Просвещение, 1981. - Ч. 1. - 430 е.; Ч. 2.511 с.

70. Жирнова Т.В., Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч. 1. М., 1993 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ 17.06.93, № 1673-В93. 31 с.

71. Жирнова Т.В., Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. 4.2. М., 1993 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ 17.06.93, № 1674-В93. 28 с.

72. Захаров В.П., Либизов Н.И., Асланов Х.А. Лекарственные вещества из растений и способы их производства. Ташкент: ФАН, 1980. - 232 с.

73. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых // Киев: Наукова думка, 1985. - 248 с.

74. Зинурова Э.Г. Алкалоиды корней Aconitum kusnezoffii R. Алкалоиды и липиды семян Aconitum septentrionale К.: Автореф. дисс. канд. хим. наук. -Уфа, 2001.-21 с.

75. Зинурова Э.Г., Хакимова Т.В., Спирихин Л.В., Юнусов М.С. Алкалоиды семян Aconitum septentrionale II Химия природ, соедин. 2000. - № 4. - С. 318-319.

76. Золотницкая С.Я. Лекарственные ресурсы флоры Армении. Ереван: Изд-во АН АрССР, 1965. - Т. 2. - 327 с.

77. Ибрагимов Б.Ш., Мамедов Г.М., Исмаилов Н.М. Изменение содержания алкалоидов у аконитов Азербайджана в зависимости от фаз вегетации // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1977. -№ 2. - С. 21 - 23.

78. Исангулова А.А. Популяционная структура и закономерности содержания лаппаконитина в корневищах растений Aconitum lycoctonum L. на Южном Урале: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2003. - 24 с.

79. Исангулова А.А., Федоров Н.И. Опыт анализа популяционной структуры Aconitum septentrionale Koelle на Южном Урале // Труды Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 2-30 ноября 1996 г.). СПб., 1996. - С. 29 - 30.

80. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: Синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Принт, 1996.-110 с.

81. Ишбирдина Л.М., Федоров Н.И., «Кариологический анализ видов рода Delphinium L (Ranunculaceae) на Южном Урале» // Бот. журн. 2003. - Т. -№ 7-С. 8- 19.

82. Кабелянская Л.Г. Применение мелликтина в клинике нервных болезней при спастических парезах // Фармакология и токсикология. 1959. - № 1. -С. 38-42.

83. Каден Н.Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1950. Т. 55. - Вып. 6. - С. 33 - 46.

84. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. Уфа, 1973.-Т. 1.-С.7-15.

85. Канчурин М.Н. Фенотипическая и генотипическая характеристика комплекса Delphinium aggr. elatum L. на Южном Урале: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 2002. - 24 с.

86. Канчурин М.Н., Федоров Н.И. О распространении Delphinium elatum на Южном Урале // Современные направления изучения флоры и растительности: Материалы регион, науч.-практ. конф. (Бирск, 16-17 июня 2000 г.). -Бирск, 2000 а.-С. 72-74.

87. Канчурин М. Н., Федоров Н.И. Популяционная структура Delphinium elatum (.Ranunculaceae) на Южном Урале // VII Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 15-19 мая 2000 г.). СПб., 2000 б.-С. 22-23.

88. Кашапов Р.Ш. Ассоциации лугов Башкирского государственного заповедника // Фитоценология антропогенной растительности: Межвузовский научный сборник. Уфа: Башгосуниверситет, 1985. - С. 113 - 123.

89. Королева А.С., Красноборов И.М., Пеньковский Е.Ф. Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1973. -368 с.

90. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авторы сост. Е.В. Кучеров, А.А. Мул-дашев, А.Х. Галеева. - Уфа: Китап, 2001. - 280 с.

91. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 590с.

92. Красников А.А., Шауло Д.Н. Числа хромосом некоторых представителей семейства Apiaceae и Ranunculaceae юга Сибири // Бот. журн. 1986. - Т. 71.-№ 1.-С. 116-117.

93. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала, в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. -№ 4. - С. 16 - 45.

94. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. - № 6 - 7. - С. 10-20.

95. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР: Растительность Башкирской АССР. -М., Л., 1941.-Т. 1.-С.7-18.

96. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР.-М.: Изд-во АН СССР, 1941.- 154 с.

97. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. - Т. 26. - № 4. - С. 694 - 707.

98. Крылов П. Н. Delphinium L. Живокость // Флора Западной Сибири. -Томск, 1958.-Вып. 5.-С. 1135- 1146.

99. Крылова И.Л. Методика определения запасов лекарственных растений. -М., 1986.-50 с.

100. Куданова З.М. Определитель высших растений Чувашской АССР. -Чебоксары: Чувашкнигоиздат, 1965. 345 с.

101. Кузовков А.Д. Исследование аконитовых алкалоидов // Журн. общ. химии. 1955. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 422 - 424.

102. Кузовков А.Д., Массагетов П.С. Исследование аконитовых алкалоидов III. Алкалоиды растения A. orientale Mill. // Журн. общ. химии. 1955. - Т. 25.-Вып. 1.-С. 178-181.

103. Кузовков А.Д., Массагетов П.С., Рабинович М.С. Исследование аконитовых алкалоидов. II. Алкалоиды растения Delphinium dictyocarpum DC. II Журн. общ. химии. -1955. -Т. 25.-Вып. 1.-С. 157- 160.

104. Кукарина С.В., Мулдашев А.А., Миркин Б.М. Характеристика двух ассоциаций подсоюза Origano vulgaris-Trifolenion montani в Месягутовской лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. - Т. 101. - № 1. - С. 95 - 102.

105. Кулагин Ю.З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Пре-дуралье // Экология. 1976. - № 2. - С. 24 - 29.

106. Куликов П.В. О таксономическом составе комплекса Delphinium elatum aggr. (Ranunculaceae) на Урале // Бот. журн. 2000. - Т. 85. - № 4. - С. 132 — 136.

107. Куринная Н.В. Химическое изучение алкалоидов аконита высокого // Науч. изв. Каз. мед. ин-та. Алма-Ата, 1960. - № 16. - С. 237 - 241.

108. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранов И.Б. Полезные растения Южного Урала. -М., 1976.-264 с.

109. Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Рациональное использование дикорастущих лекарственных растений в некоторых районах Башкирского Предуралья (рекомендации). Уфа, 1980. - 35 с.

110. Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Ресурсы основных видов дикорастущих лекарственных растений в Башкирии. Уфа, 1991. - 150 с.

111. Кучеров Е.В., Десяткин В.К. Ресурсы лекарственных растений Башкирской АССР и организация их заготовок // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. М., 1984. - С. 77 - 85.

112. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Лекарственные растения Башкирии: их использование и охрана. Уфа, 1989. - 272 с.

113. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н. Целебные растения и их применение. -Уфа, 1993.-288 с.

114. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. - 204 с.

115. Левите Е.В., Горенштейн Н.М., Денисова Ф.Ш., Тарасова Р.С. Изофер-менты как маркеры нестабильности генома у сахарной свеклы // Генетика. -1991. Т. 27. - № 11. - С. 1937 - 1954.

116. Левитский Г.А. Цитология растений: Избранные труды. М., 1976.315 с.

117. Литвиненко О.И. Морфогенез и эволюционные взаимоотношения жизненных форм некоторых видов рода Aconitum L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1977. Т. 82. - Вып. 4. - С. 68 - 77.

118. Ловкова М.И. Биосинтез и метаболизм алкалоидов в растениях. М.: Наука, 1981.-167 с.

119. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М.: Мир, 1979. - 548 с.

120. Луферов А.Н. Конспект кавказских видов Aconitum {Ranunculaceae) II Бот. журн. 2000. - Т. 85.-№ 10.-С. 87-96.

121. Маевский П.Ф. Флора Средней России: Иллюстрированное рук-во к определению среднерусских цветковых растений. М.: М. и С. Сабашниковы, изд. 5-е, исправл., 1917. - 909 с.

122. Макаров А.А. Об алкалоидоносности флоры Центральной Якутии // Раст. ресурсы. 1969. - Т. 5. - Вып. 2. - С. 153 - 162.

123. Макаров А.А. Растительные лечебные средства якутской народной медицины. Якутск, 1974. - 63 с.

124. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна: Обзор сосудистых растений, особенности состава и флорогенезис. М.; Л.: Наука, 1965. -368 с.

125. Малютин Н.И. Биологическая роль соцветия в эволюции некоторых растений // Бот. журн. 1965. - Т. 50. - №. 5. - С. 686 - 689.

126. Малютин Н.И. Филогения и систематика рода Delphinium L. // Бот. журн. 1973. - Т. 58. - № 12. - С. 1710 - 1722.

127. Малютин Н.И. Система рода Delphinium L. (Ranunculaceae), основанная на морфологических признаках семян // Бот. журн. 1987. - Т. 72. - № 5. - С. 683-693.

128. Малютин Н.И. Многолетние дельфиниумы. М., 1992. - 135 с.

129. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Труды института экологии растений и животных. Свердловск, 1975. - Вып. 94. - С. 3 - 15.

130. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. - 203 с.

131. Машковский М.Д. Лекарственные средства: в 2 т. Харьков: Торсинг,1997.-Т. 1.-235 с.

132. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1991.-431 с.

133. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Бадретдинов М.А. Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. Уфа: Изд-е Башкирск. гос. ун-та, 1995. - 152 с.

134. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем,1998.-413 с.

135. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 223 с.

136. Михайловская Н.С. Особенности анатомической структуры геофильно-го органа борца высокого Aconitum excelsum // Бюлл. МОИП. Отд. биол. М., 1976. - Т. 81. - Вып. 6. - С. 95 - 111.

137. Монахова Т.Е., Платонова Т.Ф., Кузовков А.Д., Шретер А.И. Исследование аконитовых алкалоидов // Химия природ, соедин. 1965. - № 2. - С. 113-116.

138. Мукатанов А.Х. Почвенно-географическое районирование горнолесной зоны Южного Урала Башкирской АССР. Рукопись деп. в ВИНИТИ. РЖ География. 1976. - № 12. - 62 с.

139. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992.-117 с.

140. Мукатанов А.Х. О техногенной эволюции горных почв Южного Урала // Вестник АН Республики Башкортостан. 1998. - Т. 3. - № 3. - С. 47 - 55.

141. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. Уфа: Гил ем, 1999. - 228 с.

142. Муравьева Д.А., Попова О.И., Карпенко В.А., Мартынова Н.Н. Экс-тракционно-фотометрическое определение метилликаконитина в траве живокости сетчатоплодной {Delphinium dictyocarpum DC.) // Фармация. 1994. -№3.- С. 62-63.

143. Мухамедьярова О.П. О новых ассоциациях лугов Башгосзаповедника. М., 1988. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.08.88, № 6641-В88. 27 с.

144. Мухаметзянова К.Ф. Биологические особенности и распространение эндемика Южного Урала Delphinium uralense Nevski: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 2001.-23 с.

145. Мухаметшина B.C., Латыпова Г.М. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зилаирского плато. М., 1989. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, №4686-В89.-32 с.

146. Нарзулаев А.С. Алкалоиды Delphinium dictyocarpum: Строение диктио-карпина, делькорина и дезоксиделькорина: Автореф. дис. . канд. хим. наук. -Ташкент, 1973.-21 с.

147. Нарзулаев А.С., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Delphinium dictyocarpum II Химия природ, соедин. 1972. - № 4. - С. 497 - 501.

148. Невский Н.Н. Род Delphinium L. // Флора СССР. М., 1937. - Т. 7. - С. 99- 183.

149. Нигматуллаев A.M., Тайжанов К. Распространение и сырьевые запасы Aconitum leucostomum Worosch. в Средней Азии // Раст. ресурсы. 1988. - Т. 24. - Вып. 3.-С. 357-362.

150. Новосельцева Н.П., Шаган JI.K. Живокость сетчатоплодная {Delphinium dictyocarpum DC.) как источник метилликаконитина // Мед. промышленность СССР. 1963. - № 5. - С. 37 - 38.

151. Определитель высших растений Башкирской АССР (Сем. Onocleaceae -Fumariaceae) / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.И. Габбасов и др. М.: Наука, 1988.-376 с.

152. Орехов А.П. Химия алкалоидов. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 859 с.

153. Панова Н.К. Формирование растительного покрова среднегорного высотного пояса Южного Урала с изменениями климата в голоцене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981.-С. 40-57.

154. Панова Н.К. История развития лесной растительности на Урале в голоцене // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург: Наука, 1996.-С. 26-49.

155. Панова Н К., Маковский В.И., Ерохин Н.Г. Голоценовая динамика растительности в районе Красноуфимской лесостепи // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург: Наука, 1996 а. - С. 80 - 93.

156. Панова Н.К., Маковский В.И., Хижняк В.А. Динамика растительности предлесостепного Зауралья в голоцене // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург: Наука, 1996 б. - С. 94 - 102.

157. Пахомова М.Г. Род Delphinium L. // Определитель растений Средней Азии: Критический конспект флоры. Ташкент, 1972. - Т. 3. - С. 156-181.

158. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с. iI

159. Платонова Т.Ф., Кузовков А.Д., Массагетов П.С.' Исследование аконитовых алкалоидов. IX. Об алкалоидах Aconitum excelsum II Журн. общ. химии. 1958.-Т. 28.-С. 258-261.

160. Плеханова Н.В., Никитина Е.В., Саргазаков Дж., Ботбаев А.И. Алка-лоидоносные растения Киргизии. Фрунзе: Илим, 1975. - С. 57.

161. Плеханова Т.И., Латыпова Г.М., Федорова И.А. Алкалоидные компоненты аконита восточного, произрастающего в районах Северного Кавказа // Фармация. 1991. - № 5. - С. 32-34.

162. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 366 с.

163. Плугарь В.Н., Рашкес Я.В., Жамиерашвили М.Г., Тельнов В.А., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю. Масс-спектрофотометрический метод анализа суммы алкалоидов Aconitum leucostomum II Химия природ, соедин. 1982. - № 1. -С. 80-85.

164. Погодаева Н.Н., Жапова Ц., Семенов А.А. Количественное определение алкалоидов в надземной части A. baicalense Turch; ex Rapaics // Раст. ресурсы.-1997.-Т. 33.-Вып. 1.-С. 87-88. '

165. Полынцева Н.А. Ритм годичного развития растений березовых перелесков Таштыпской лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1971. - Т. 76. -Вып. 5.-С. 96- 106.

166. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. -Т. 1.-340 с.

167. Попова Т.В., Сайтов М.С., Онищенко Л.И., Миркин Б.М. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. III. Син-таксономия растительности горных лугов Башкирии. М., 1986. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, №6751-В86.-28 с.

168. Природно-хозяйственная характеристика и мероприятия по улучшению и использованию сенокосов и пастбищ Зианчуринского района Башкирской АССР.-Уфа, 1989 а.-69 с.

169. Природно-хозяйственная характеристика и мероприятия по улучшению и использованию сенокосов и пастбищ Зилаирского района Башкирской АССР. -Уфа, 1989 б.-54 с.

170. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Красноярск, 2000.-49 с.

171. Путенихин В.П., Карамышева Н.И. ^прогрессивная гибридизация ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1999. - № 1. - С. 44 - 53.

172. Путенихин В.П., Старова Н.В. Популяционная структура лиственницы Сукачева на Южном Урале // Лесоведение. 1991. - № 2. - С. 40 - 47.

173. Рабинович М.С. Об аконитовых алкалоидах // Журн. общ. химии. -1952. Т. 22. - Вып. 9. - С. 1702 - 1711.

174. Рабинович М.С. Об аконитовых алкалоидах // Журн. общ. химии. -1954. Т. 24. - Вып. 10. - С. 2242 - 2250.

175. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии. Петороза-водск: Госиздат Карел. АССР, 1960. - 485 с.

176. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Часть I -сем. Lycopodiaceae Ephederaceae, Часть II. Дополнения к 1 - 7 томам. -СПб: Мир и семья - 95,1996. - С. 113 - 114.

177. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование: Семейство Magnoliaceae Limoniaceae. - Л.: Наука, 1984.-Т. 1.-460 с.

178. Ревердатто В.В. Заметки о роде Aconitum L. флоры Сибири // Систематические заметки к материалам гербария им. П.Н. Крылова при Томском государственном университете им. В.В. Куйбышева. 1961. -№ 82. - С. 8 - 10.

179. Редченко JI.C., Джорупбекова Ж., Никитина Е.В., Плеханова Н.В., Сар-газаков Дж. К исследованию растений Aconitum, Orchis флоры Киргизии // Физиологически активные соединения из растений Киргизии. Фрунзе: Илим, 1970.-С. 27-40.

180. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.-637 с.

181. Рудич М.И. Некоторые экспериментальные данные к характеристике живокости высокой, произрастающей в Красноярском крае // Тр. Красноярского мед. ин-та. Красноярск, 1955. - № 4. - С. 105 - 107.

182. Рудич М.И. Общее действие экстракта Живокости высокой на хладнокровных и теплокровных животных // Тр. Красноярского мед. ин-та. Красноярск, 1958.-№5.-С. 115-116.

183. Рысина Г.П. О прорастании семян и развитии всходов у некоторых лютиковых // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1969. - Вып. 74. - С. 40 - 46.

184. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука, 1973. - 123 с.

185. Садиков А.З., Сафонова Э.З., Шакиров Т.Т. Экспресс-метод количественного определения аллапинина в траве Aconitum leucostomum Н Химия природ, соедин. 1993. - № 2. - С. 306 - 307.

186. Садиков А.З., Шакиров Т.Т. Способ получения аллапинина из надземной части Aconitum leucostomum II Химия природ, соедин. 1988. - № 1. - С. 91-94.

187. Садритдинов Ф.С., Курмуков А.Г. Фармакология растительных алкалоидов и их применение в медицине. Ташкент, 1980. - 250 с.

188. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho- Stipetalia) M., 1989 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ 23.06.89, № 4150-В89. 29 с

189. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 2. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia veri, Polygono-Artemisietalia austriacae). M., 1989 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ 23.06.89, №4151-В89.-27 с.

190. Сайтов М.С. Синтаксонмия степной растительности Башкирии. 4. Новые ассоциации союзов Festucion valesiacae и Orostachyon spinosae. Уфа, 1993. Рукопись деп. в ВИНИТИ. 13 с.

191. Салимов Б.Т., Юнусов М.С. 14-бензоилдиктиокарпин новый алкалоид из Delphinium dictyocarpum II Химия природ, соедин. - 1981. - № 4. - С. 530-531.

192. Салимов Б.Т., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю., Абдулаев Н.Д. Новый алкалоид из Delphinium dictyocarpum DC. // Химия природ, соедин. 1978. - № 2.- С. 235-241.

193. Салимов Б.Т., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю., Нарзулаев А.С. О-ацетилделектин новый алкалоид из Delphinium dictyocarpum // Химия природ. соедин. - 1977. - № 5. - С. 716-717.

194. Самусенко JI.H., Разакова Д.М., Бессонова И.А., Горелова А.П. Алкалоиды культивируемых видов Aconitum chasmantum и Delphinium elatum Н Химия природ, соедин. 1992. - № 1. - С. 146 - 148.

195. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной // Экология. 1993. - № 1. - С. 4 - 11.

196. Свердлова О.В. Электронные спектры в органической химии. Л.: Химия, 1985.-248 с.

197. Седова К.Д. Аннотации о лекарственных средствах, разрешенных к выпуску в 1956 г. фармакологическим комитетом ученого совета Минздрава СССР.-М., 1958.-Вып. 8.-106 с.

198. Семериков В.Л. Дифференциация сосны обыкновенной по аллозимным локусам: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. - 20 с.

199. Сергиевская Л.П. Два новых вида рода Delphinium L. с Алтая // Систематические заметки к материалам гербария им. П.Н. Крылова при Томском государственном университете. 1930. - № 3 - 4. - С. 5 - 8.

200. Сергиевская Л.П. Новые виды из Западной Сибири // Систематические заметки к материалам гербария им. П.Н. Крылова при Томском государственном университете. 1954. -№ 77 - 78. - С. 9 - 12.

201. Серебрякова Т.И., Полынцева Н.А. Ритм развития побегов и эволюция жизненных форм в роде Aconitum L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. - Т. 79.-Вып. 2.-С. 78-97.

202. Серкова М.П. Опыт применения элатина в клинике нервных болезней при спастических парезах // Фармакология и токсикология. 1956. - Т. 19. -Вып. 3. - С. 48-51.

203. Сиротенко Е.Г., Рашкес Я.В., Плугарь В.Н. ГХ-МС анализ суммы дитерпеновых алкалоидов из корней Aconitum septentrionale II Химия природ, соедин. 1989 а. -№ 4. - С. 538 - 543.

204. Сиротенко Е.Г., Рашкес Я.В., Усманова С.К. Масс-спектрофотометрический метод анализа суммы дитерпеновых оснований растений рода Aconitum II Химия природ, соедин. 1989 б. - № 4. - С. 532 -536.

205. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 14-43.

206. Соколов B.C. Алкалоидоносные растения СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952.-380 с.

207. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям. Челябинск: Металлургия, 1991. - С. 72 - 73.

208. Соколовская А.П. К вопросу о корреляции между числом хромосом и величиной пыльцевого зерна у диких растений // Полиплоидия у растений: Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1962. - Т. 5. - Вып. 5. - С. 80 - 82.

209. Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Синтаксономия лесов Южного Урала VII. Заболоченные леса. Уфа, 1992. Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.12.1992, № 3495-В92. 29 с.

210. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Алимбекова Л.М. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI. Хвойные леса. Уфа, 1992. Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.12.92, №3494-В92.-32 с.

211. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А., Алимбекова JI.M. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шай-тан-тау и вопросы ее охраны. Уфа: УНЦ РАН, 1994. - С. 27 - 96.

212. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. III. Порядок Quercetalia pubescentis. М., 1989 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6233-В89. 51 с.

213. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. IV. Порядок Fagetalia sylvaticae. М., 1989 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6234-В89. 21 с.

214. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа, 1993. Рукопись деп. в ВИНИТИ 02.06.93. № 1464-В93. 68 с.

215. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю. Caragano fruticis-Pinion sylvestris новый союз остепненных сосново-лиственничных лесов Южного Урала // Растительность России. - СПб., 2002. - № 3. - С. 42 - 62.

216. Степаненко Б.Н. Органическая химия. М.: Гос. изд-во мед. лит-ры, 1957.-С. 406-411.

217. Тайжанов К. Алкалоидоносная флора горной Средней Азии: Автореф. дис. докт. биол. наук. Ташкент, 1994. - 51 с.

218. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 160 с.

219. Тельнов В.А., Усманова С.К. Лейконин новый алкалоид из Aconitum leucostomum и septentrionale II Химия природ, соедин. - 1992. - № 5. - С. 538 -540.

220. Турков В.Г. Многовековая ритмика природной среды и динамика лесного биогеоценотического покрова среднеуральского низкогорья в антропо-гене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С. 3 - 39.

221. Тюкавкина Н.А., Бауков Ю.И. Биоорганическая химия. М.: Медицина, 1991.-528 с.

222. Усманова С.К., Бессонова И.А. Алкалоиды Aconitum septentrionale // Химия природ, соедин. 1996. - № 1. - С. 77 - 81.

223. Усманова С.К., Бессонова И.А., Абдуллаев Н.Д., Левкович М.Г. Строение акосептина представителя нового типа нордитерпеноидных алкалоидов // Химия природ, соедин. - 1999. - № 1. - С. 113 - 118.

224. Усманова С.К., Бессонова И.А., Мильхром Е.Г. Септерин и септефин -новые алкалоиды Aconitum septentrionale II Химия природ, соедин. 1996. -№2.-С. 225-228.

225. Усманова С.К., Тельнов В.А., Абдуллаев Н.Д. Строение нового алкалоида септенина // Химия природ, соедин. 1993. - № 3. - С. 412 - 414.

226. Усманова С.К., Тельнов В.А., Юнусов М.С., Абдуллаев Н.Д., Шретер А.И., Филиппова Т.Б. Сепаконитин новый алкалоид из Aconitum septentrionale II Химия природ, соедин. - 1987. -№6.- С. 879 - 883.

227. Уткин Л.А. Народные лекарственные растения Алтая и приалтайских степей // Тр. НИИ хим. фарм. ин-та. Красноярск, 1931. - Вып. 24. - С. 130 -135.

228. Фаткуллин Р.А. Природные ресурсы Республики Башкортостан и их рациональное использование. Уфа: Китап, 1996. - 176 с.

229. Фатхиев Ф.Ф. Динамика содержания лаппаконитина в подземной части Aconitum septentrionale Koelle (Южный Урал) // Раст. ресурсы. 1990. - Т. 26. -Вып. 2.-С. 225-228.

230. Фатхиев Ф.Ф., Фатхиева Г.Ф. Почвенно-минералогические и лесорас-тительные условия образования ресурсов аконита северного в Южно

231. Уральском заповеднике // Тезисы международ, совещ. "Состояние растительных ресурсов Восточной Европы" (Ульяновск, 11-14 февраля, 1992). -Ульяновск, 1992. С. 105 - 107.

232. Фахриева Г.Д. Признак опушенности во внутривидовой систематике рода Delphinium L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1970. - Т. 75. - Вып. 5. - С 72-76.

233. Федоров А.А. и др. Атлас по описательной морфологии высших растений.-М., 1956.-Т. 1.-303 с.

234. Федоров Ал. А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии. Соцветие. Л.: Наука, 1979. - 296 с.

235. Федоров Н.И. К синтаксономии сосново-березовых лесов Южного Урала. I. Класс Querco-Fagetea. Уфа, 1991. Рукопись деп. в ВИНИТИ 02.06.91. № 255-В91. -34 с.

236. Федоров Н.И. О закономерностях изменчивости формы шлема у растений рода Aconitum на примере Aconitum septentrionale II Труды Международ, конф. по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2-6 июня 1997 г.).-СПб., 1997.-С. 135.

237. Федоров Н.И. Род Delphinium L. на Южном Урале: экология, популяционная структура и биохимические особенности. Уфа: Гилем, 2003. - 149 с.

238. Федоров Н.И., Мартьянов Н.А. Особенности распространения и динамики ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle в растительных сообществах Башкирии // Раст. ресурсы. 1993. - Т. 29. - Вып. 3. - С. 29 - 34.

239. Федоров Н.И., Мартьянов Н.А., Никитина B.C., Ишбирдина JI.M. Содержание алкалоида лаппаконитина в подземной и надземной частях Aconitum septentrionale Koelle в растительных сообществах Башкирии // Раст. ресурсы. 1996. - Т. 32. - Вып. 3. - С. 96 - 101.

240. Федоров Н.И., Мухаметзянова К.Ф. О внутривидовом разнообразии Delphinium dictyocarpum DC. на Южном Урале // Бот. журн. 2002. - Т. 87. -№ Ю.-С. 186-190.

241. Феофилактов В.В., Алексеева Л.Д. К характеристике состава алкалоидов Delphinium elatum L. // Журн. общ. химии. 1954. - Т. 24. - Вып. 3. - С. 738-743.

242. Филинов А.А., Ямалов С.М., Соломещ А.И. О четырех ассоциациях порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в Республике Башкортостан // Растительность России. СПб., 2002. - № 3. - С.63 - 76.

243. Флора Красноярского края / Под ред. В.В. Ревердатто и Л.П. Сергиевской. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1976. Вып. 5. - Ч. 3. - 121 с.

244. Фризен Н.В. Новые высокогорные виды рода Delphinium elatum L. из Южной Сибири и Монголии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. - Т. 95. -Вып. 5.-С. 125- 132.

245. Фризен Н.В. Род Delphinium L. // Флора Сибири. Новосибирск, 1993. -Т. 6.-С. 118-128.

246. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fagetea. М., 1989 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 6240-В89. 36 с.

247. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. II Классы Salicetea purpurea и Alnetea glutinosae. М., 1989 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 6241-В89. 27 с.

248. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Абрамова JI.M., Онищенко Л.И. Синтаксономия луговой растительности западных предгорий Южного Урала. М., 1989 в. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, №6239-В89. -38 с.

249. Хайритдинова Э.Д. Алкалоиды Aconitum septentrionale К., Delphinium alpinum, D. cuneatum и D. elatum L.: Автореф. дисс. канд. хим. наук. Уфа, 2005.-24 с.

250. Хайритдинова Э.Д., Цырлина Е.М., Спирихин Л.В., Федоров Н.И., Ефремов Ю.Я., Юнусов М.С. Алкалоиды Delphinium cuneatum ИII Всероссийская конференция «Химия и технология растительных веществ»: Тезисы докл. Казань, 2002. - С. 52.

251. Хайритдинова Э.Д., Цырлина Е.М., Спирихин Л.В., Федоров Н.И., Ефремов Ю.Я., Юнусов М.С. 16-Деметоксиметилликаконитин новый норди-терпеновый алкалоид из корней растения Delphinium cuneatum II Изв. АН. Сер. хим. - 2003. - № 9. - С. 1968 - 1970.

252. Хайритдинова Э.Д., Цырлина Е.М., Спирихин Л.В., Федоров Н.И., Юнусов М.С. «Альпинин» новый нордитерпеновый алкалоид из Delphinium alpinum II Химия природ, соедин. - 2005 а. - № 5. - С. 469 - 471.

253. Хайритдинова Э.Д., Цырлина Е.М., Спирихин Л.В., Федоров Н.И., Юнусов М.С. Нордитерпеновые алкалоиды Delphinium cuneatum И Химия природ, соедин. 2005 б. - № 5. - С. 467 - 468.

254. Хайритдинова Э.Д., Цырлина Е.М., Спирихин Л.В., Сафина Р.Н., Федоров Н.И., Юнусов М.С. Нордитерпеновые алкалоиды Delphinium alpinum II VIII Молодеж. науч. школа-конференция по орг. химии: Тезисы докл. Казань, 2005 в.-С. 416.

255. Хромосомные числа цветковых растений Л.: Наука, 1969. - 926 с.

256. Цвелев Н.Н. О некоторых родах семейства лютиковых (Ranunculaceae) в Восточной Европе//Бот. журн.- 1996.-Т. 81.-№3.-С. 112-122.

257. Цвелев Н.Н. Род Борец Aconitum L. // Флора Восточной Европы. -СПб.: Мир и семья, 2001. - Т. 10. - С. 55 - 59.

258. Цветаев А.А. Горы Иремель (Южный Урал): физико-географический очерк. Уфа: Географическое общество СССР. Башкирский филиал, 1960. -82 с.

259. Цицилин А.Н., Шретер А.И. Прогноз природных ресурсов Aconitum septentrionale Koelle в Башк. АССР // Раст. ресурсы. JL, 1990. - Т. 26. - Вып. 4.-С. 513-519.

260. Цицина С.И., Чупрова З.И. Некоторые сведения по биологии и биохимии аконитов // Интродукция растений и зеленое строительство. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1961. - С. 211 - 218.

261. Цырлина Е.М., Хайритдинова Э.Д., Юнусов М.С. Алкалоиды корней Аконита северного // Всероссийская конференция «Химия и технология растительных веществ»: Тезисы докл. Сыктывкар, 2000. - С. 152.

262. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. - 990 с.

263. Чупов B.C., Кудрякова Н.В. Электрофоретическая подвижность эстераз семян представителей семейства Liliaceae как показатель уровня их эволюционного развития // Бот. журн. 1996. - Т. 81. - № 2. - С.47 - 54.

264. Шагова Л.И. Род 16. Delphinium L. Живокость // Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Magnoliaceae-Limoneaceae / Под ред. Федорова Ал.А. JL: Наука, 1984.-С. 66-74.

265. Шаин С.С. Экзогенная регуляция накопления биологически активных веществ лекарственными и эфирно-масличными растениями как способ формирования максимальной биопродуктивности в онтогенезе // С.-х. биология. 1996.-№ З.-С. 68-82.

266. Шаталкин А.И. Коэффициенты сходства в таксономии // Биол. науки. -1968.-Вып. 7.-С. 124-133.

267. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1386 - 1393.

268. Шкель Н.М., Самарина О.В. Генетический полиморфизм алкогольде-гидрогеназы у зверобоя продырявленного (Hepericum perforatum L.) // Генетические основы признаков продуктивности растений Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО РАН, 1992. - С. 34 - 38.

269. Штейнберг Е.И. Род Aconitum II Флора СССР. М., Д.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т. 7. - С. 183 - 236.

270. Шухободский Б.А. К вопросу об алкалоидоносности флоры Центральных Саян // Растительное сырье: Труды Бот. ин-та АН СССР. 1961. - Сер. 5. -Вып. 9.-С. 317-346.

271. Энукидзе И.Ф. Об апкалоидосодержащих растениях Джавского района ГССР // Биологически активные вещества флоры Грузии. Тбилиси: Мец-ниереба, 1967. - С. 53 - 65.

272. Юнусов М.С. Дитерпеновые алкалоиды флоры России и сопредельных государств // Баш. хим. журн. 1996. - Т. 3. - № 1 - 2. - С. 17-37.

273. Юнусов М.С. Алкалоидоносная флора бывшего СССР источник биологически активных соединений // Химия в интересах устойчивого развития. -1997а.-№5.-С. 41-56.

274. Юнусов М.С. Антиаритмики на основе дитерпеновых алкалоидов // Баш. хим. журн. 19976. - Т. 4. - № 4. - С. 16 - 18.

275. Юнусов М.С. Биологическая активность алкалоидов // Материалы Первой Международной конференции "Химия и биологическая активность азотистых гетероциклов и алкалоидов": В 2 т. М.: Иридиум-пресс, 2001. - Т. 1. -С. 203-210.

276. Юнусов М.С., Цырлина Е.М., Хайритдинова Э.Д., Спирихин JI.B., Ковалевский А.Ю., Антипин М.Ю. Ангидроликаконитин новый дитерпеновый алкалоид из Aconitum septentrionale К. // Изв. РАН. Серия хим. - 2000. -№ 9. -С. 1640-1644.

277. Юнусов С.Ю. Алкалоиды. Ташкент: Фан, 1981. - 240 с.

278. Юнусов С.Ю. Алкалоиды. Справочник (Приложение). Ташкент: Фан, 1989.-92 с.

279. Юнусов С.Ю., Абубакиров Н.К. Дельсемидин: Исследование алкалоидов Delphinium II Журн. общ. химии. 1952. - Т. 22. - Вып. 8. - С. 1461 -1465.

280. Юрцев Б.А. Род Delphinium elatum L. живокость II Арктическая флора СССР.-Л., 1971.-Вып. 6.-С. 141-155.

281. Ядовитые растения лугов и пастбищ / Под ред. Б.К Шишкина. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 525 с.

282. Ямалов С.М., Филинов А.А., Соломещ А.И. Остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале // Растительность России. СПб., 2003. - № 5. - С. 51 - 69.

283. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа: Ги-лем, 2004. - 64 с.

284. Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Федоров Н.И. и др. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. Уфа: Изд-во БГУ, 2000. - 108 с.

285. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea abovata Lebed.) на Южном Урале // Генетика. 1997. - Т. 33. - № 9. - С. 133 - 135.

286. Akeroyd J.R., Chater А.О. Genus Aconitum L. // In: Flora Europaea. Ed. 2. -Cambridge, 1993.-Vol. l.-P. 254-256.

287. Alkelidar R.K., Richards A.J. Chromosomal indications of evolutionary trends in the genus Delphinium L. // Cytologia. Tokyo: Univ.Tokyo Cytologia, 1981. - V. 46.-№ 3. - P. 623 - 633.

288. Anderson E. Introgressive Hybridization. New York: Wiley, 1949. - 1091. P

289. Anderson E. Introgressive hybridization // Biol. 1953. - V. 28. - P. 280307.

290. Anderson E., Hubricht L. Hybridization in Tradescantia. III. The evidence for introgressive hybridization // Amer. J. Bot. 1938. - V. 25. - P. 396 - 402.

291. Barz W. Catabolism of Endogenous and Exogenous Compounds by Cell Culturus // Plant Tissue Culture and its Biotechnological Application. В., N. Y.: Springer-Verl., 1977. -P. 153 - 171.

292. Baskin J.M., Baskin C.C. Some aspects of the autecology of prairie Larkspur (Delphinium virescens) in Tennssee Cedar Glades // Amer. Midland Natur. 1974. -V. 92.-N l.-P. 58-71.

293. Baskin C.C., Baskin J.M. Deep complex morphophysiological dormancy in seeds of the mesic woodland herb Delphinium tricorne (Ranunculaceae) II Internal J. of Plant Sci. 1994. - V. 155. - N 6. - P. 738 - 743.

294. Benn M.H., Jacyno J.C. The Toxicology and Pharmacology of diterpenoid alkaloids // Alkaloids: Chemical and biological perspectives. Ed. by S. W. Pelletier. New York: John Wiley & Sona, 1983. - V.l. - Ch. 4. - P. 155 - 206.

295. Benn M.H., Okonaga F.I., Manavu R.M. Diterpenoids alkaloids from Delphinium elatum // Phytochemistiy. 1989. - V. 28. - N 7. - P. 919.

296. Birouk A., Mousadik A.E1. Analye de la variabilite genetique des ecotypes marocains du genre Medicago // Bull, liais. «Amelior. prod. agr. miliem aride». -1991.-V. 4.-N 7.-P. 90.

297. Cassens I., Tiedemann R., Suchentrunk F., Hartl G.B. Mitochondrial DNA variation in the European otter (Lutra lutra) and the use of spatial autocorrelation analysis in conservation I I Journal of Heredity. 2000. -V. 91.-P. 31-35.

298. Chauhan K., Jain H. Genetic regulation of chromosome pairing in Delphinium // Indian J. of Genet, and Plant breed. 1972. - V. 32. - N 1. - P. 156 - 164.

299. Cheniclet C. Effects of wounding and fungus inoculation on terpene producing systems of maritime pine // J. Exp. Botan. 1987. - V. 38. - N 194. - P. 1557 -1572.

300. Chopra R.N., Nayar S.L., Chopra I.C. Glossary of Indian medicinal plants. -New Delhi, 1956.-330 p.

301. Chung M.Y., Chung G.M., Chung M.G., Epperson B.K. Spatial genetic structure in populations of Cymbidium goeringii (Orchidaceae) // Genes and Genetic Systems. 1998. - V. 73. - P. 281-285.

302. Cliff A.D., Ord J.K. Spatial Autocorrelation Models and Applications. -London: Pion Ltd., 1981. -341 p.

303. Codina C., Viladomat F. Importancia Biologica Dels Alcaloides per a les Plantes. // Butll. Inst. Catabana Hist. Natur. 1984. - V. 51. - P. 9 - 29.

304. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - N 2. - P. 404 - 427.

305. Degen В., Scholz F. Spatial genetic differentiation among populations of European beech (Fagus sylvatica L.) in Western Germany as identified by geosta-tistical analysis // Forest Genetics. 1998. - V. 5. - P. 191 - 199.

306. Degen В. Spatial Genetic Software: Silvalab Guyane INRA Station de Re-cherches Forestieres Campus agronomique, BP 709 9738. Kourou cedex Guyane Francaise, 2000.

307. Du Rietz G.E. The fundamental units of biological taxonomy // Svensk Bot. Tidskr. 1930. - V. 24. - P. 333 - 428.

308. Epperson B.K. Spatial structure of genetic variation within populations of forest trees // New Forests. 1992. - V. 6. - P. 257 - 278.

309. Ermakov N., Dring J., Rodwell J. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blanquetia. Camerino, 2000. - Vol. 28. - 131 p.

310. Flagiello D., Alicchio R. Isolation and characterization of Adh genomic clones in potate // J. Genet, and Breed. 1991. - V. 45. - N 2. - P. 151 - 153.

311. Gabbasov T.M., Tsyrlina E.M., Spirikhin L.V., Danilov V.T., Yunusov M.S. Uraline, a New Norditerpenoid Alkaloid from Aerial Parts of Delphinium uralense Nevski // Russian Journal of Bioorganic Chemistry 2005. - V. 31. - N 4. - P. 383-386.

312. Geburek T. Are Genes Randomly Distributed Over Space in Mature Populations of Sugar Maple (Acer saccharum Marsh.) // Annals of Botany. 1993. - V. 71.-P. 217-222.

313. Geburek Т., Tripp-Knowles T. Spatial Stand Structure of Sugar Maple {Acer saccharum Marsh.) in Ontario, Canada // Phyton. 1994. - V. 34. - P. 267 - 278.

314. Ghosal S., Saini K.S., Razdan S. Chemical constituents of the Amaryllida-ceae. Crinum alkaloids: their chemistry and biology // Phytochemistry. 1985. -V. 29.-N3.-P. 801-805.

315. Ghosal S., Singh S.K., Unchikrishnan S.G. Effects of stress on alkaloid in Crinum asiaticum II Phytochemistry. 1990. - V. 29. - N 3. - P. 801 - 805.

316. Gillet E., Hattemer H.H. Genetic analysis of isoenzime phenotypes using single tree progenies // Heredity. 1989. - N 63. - P. 135 - 141.

317. Godt M.W., Hamrick J. L., Bratton S. Genetic diversity in a threatened wetland species, Helonias bullata (Liliaceae) //Conservation Biology. 1995. - V. 9. -P. 596-604.

318. Goodson J.A. The alkoloids of seeds of Delphinium elatum L. // J. Chem. Soc.-1943.-P. 139-141.

319. Grant V. The plant species in theory and practice // The Species Problem / Ed. E. Mayr. American Association for the Advancement of Science. - Washington: DC, 1957.-P. 39-80.

320. Grant V. The Origin of Adaptation. New York: Columbia University Press, 1963.-606 p.

321. Grant V. Gene flow and the homogeneity of species population in plants // Biol. Zentralblatt. 1980. - V. 99. - P. 157 - 169.

322. Gregorius H.R. The concept of genetic diversity and its formal relationship to heterozygosity and genetic distance // Mathematical Bioscience. 1998. - V. 41.-P. 253-271.

323. Gubanov I.A. Delphinium als Quelle Curareahnlicher Praparate // Planta med. 1965. - J. 13. - H. 2. - S. 200 - 205.

324. Hamrick J.L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations //Genetics and conservation. London, 1983. - P. 335 - 348.

325. Hamrick J.L., Godt J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New forests. 1992. - V. 6. - P. 95 -124.

326. Hertel H., Zaspel I. Investigations on vitality and genetic structure in oak stands //Ann. Sci. For. 1996. - V. 53. - P. 761 - 773.

327. Joshi B.S., Desai H.K., Pelletier S.W. Septentriosin a new C2o-diterpenoid alkaloid from Aconitum septentrionale II J. Nat. prod. - 1988. - V. 51. - N 2. - P. 265-271.

328. Joshi B.S., Sayed H.M., Ross S.A. et al. Septatisin, a novel diterpenoid alkaloid from Aconitum septentrionale Koelle // Can. J. Chem. 1994. - V. 72. - N 1. -P. 100-104.

329. Kemp M.S., Barden R.S. Phytoalexins and stress metabolites in the sapwood of trees // Phytochemistry. 1986. - V. 26. - N 6. - P. 1261 - 1269.

330. Kleinschmit J.R.G., Bacilieri R., Kremer A., Rolof A. Comparision of morphological and genetic traits of pendeculate ouk (Q. robur L.) and sessile oak (Q. petraea (Matt.) Liebl.) //Silvae Genetica. 1995. - V. 44. - P. 256 - 269.

331. Klotz S., Kock U. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 4 Teil: Wiesen- und Saumgesellschaften // Feddes Reperto-rium. 1986. - V. 97. - N 7 - 8. - P. 527 - 546.

332. Kremer A., Petit R.J. Gene diversity in natural populations of oak species //Ann. Sci. For.- 1993.-V. 50.-Suppl. l.-P. 186-202.

333. Mattila A., Pakkanen A., Vakkari P., Raisio J. Genetic variation in english oak (Quercus robur L.) in Finland //Silva Fennica. 1994. - V. 28. - P. 251 - 256.

334. Menken S.B.J., Smit E., Den N.H. Genetical population structure in plants: Gene flow between diploid sexual and triploid asexual dandelions (Taraxacum sec-tiuon Ruderalia) II Evolution. 1995. - V. 49. - N 6. - P. 1108 - 1118.

335. Merzeau D., Comps В., Thiebaut В., Cuguen J., Letouzey J. Genetic structure of natural stands of Fagus sylvatica L. (beech) // Heredity. 1994. - V. 72. -P. 269-277.

336. Meusel H., Jager E.J., Weinert E. Vergleichende chorologie der zentraleu-ropaischen Flora. 1 Teil. Jena, etc.: Fischer, 1965. - S. 258 - 583.

337. Mollov N., Tada M., Marion L. The structure of lappaconin // Tetrahedron Lett. 1969. - N 26. - P. 2189 - 2192.

338. Munz P.A. The Cultivated Aconites // Gentes Herbarium (Occasional Papes on the Kinds of Plants). New York: Itaca, 1945. - V. 6. - P. 462 - 506.

339. Munz P.A. A synopsis of the Asian species of Delphinium sensu stricto // J. Arnold Arbor. 1967 a. - N 4. - P. 476 - 545.

340. Munz P.A. A synopsis of the Africans species of Delphinium and Consolida II Ibid. 19676. - V. 48. - N 1. - P. 30 - 55.

341. Munz P.A. A synopsis of the Asian species of Delphinium sensu siricto // Ibid. 1968. - V. 49. - N 1. - P. 73 - 166; N 2. - P. 233 - 259.

342. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. naturalist. 1972. -V. 106.-P. 283-292.

343. Novak S.J., Mack R.N., Soltis D.E. Genetic variation in Bromius tectorum (.Poaseae): Population differentiation in its North American Range // Amer. J. Bot. 1991. -V. 78.-N8.-P. 1150-1161.

344. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York: Acad. Sci., 1964.-V. 121.-P. 321 -349.

345. Park J.C., Desai H.K., Pelletier S.W. 2 new norditerpenoid alkaloids from Delphinium elatum var. black-night // J. Nat. Products. 1995. - V. 58. - N 2. - P. 291 -295.

346. Pelletier S.W. The Nature and definition of an alkaloid // Alkaloids. Chemical and biological perspectives / Ed. by S. W. Pelletier. New York, 1983. - P. 112-118.

347. Pelletier S.W., Mody N.V., Sawhney R.S. ,3C nuclear magnetic resonance spectra of some Сн-diterpenoid alkaloids and their derivatives // Can. J. Chem. -1979 a.- V. 57.-N 13.-P. 1652-1654.

348. Pelletier S.W., Sawhney R.S., Aasen A.J. Septentrionin and septentriodin -two new C19-diterpenoid alkaloids from Aconitum septentrionale Koelle // Het-erocycles. 1979 b. - V. 12. - N 3. - P. 377 - 380.

349. Pelletier S.W., Mody N.V., Varughese M.S. et al. Structure revision 37 ly-coctonin-related diterpenoid alkaloids // J. Am. Chem. Soc. 1981. - V. 103. - N 21.-P. 6536-6538.

350. Pelletier S.W., Ross S.A., Kulanthaivel P. New alkaloides from D. elatum L. // Tetrahedron. 1989. - V. 45. - N 7. - P. 1887 - 1892.

351. Pelletier S.W., Ross S.A., Desai H. K. A norditerpenoid alkaloid from D. elatum II Phytochemistiy. 1990. - V. 29. - N 7. - P. 2381 - 2383.

352. Peterson R.T., Mc Kenny M. Violet to Blue Flowers // A Field Guide to Northeastern and Northcentral North America. USA, 1968. - P. 318 - 319.

353. Podani J. SYN-TAX IV: Computer programs for data analysis in ecology and systematics on IBM-PC and Macintosh Computers. Trieste, 1990. - 145 p.

354. Przybyska M., Marion L. The crystal structure of des-(oxymethylene)-lycoctonin hydride monohydrate // Can. J. Chem. 1956. - V. 34. - N 2. - P. 185 -187.

355. Ranker T.A. Evolution of high genetic variability in the rare Hawaiian fern Adenophorus periens and implications for conservation management //Biological Conservation. 1994. - V .70. - P. 19 - 24.

356. Richter T.S., Soltis P.S., Soltis D.E. Genetic variation within and among population of the narrow endemic, Delphinium viridescens (.Ranunculaceae) // Amer. J. Bot. 1994. -V. 81. - P. 1070 - 1076.

357. Ross S.A., Joshi B.S., Desai H.K. et al. Delatisine, a novel diterpenoid alkaloid from Delphinium elatum L. // Tetrahedron. 1991. - V. 47 (46). - N 25. - P. 9585-9598.

358. Ross S.A., Pelletier S.W. New Norditerpenoid Alkaloids from Aconitum septentrionale II Tetrahedron. 1992. - V. 48. - P. 1183 - 1192.

359. Samuel R., Pinsker W., Ehrendorf F. Electrophoretic analysis of genetic variation within and between populations of Quercus cerris, Q. pubescens, Q. pet-raea and Q. robur (Fagaceae) from eastern Austria //Bot. Acta. 1995. - V. 108. -P. 290-299.

360. Schubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Unter-suchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil. Walder//Hercynia, N.F. 1979. -N16.-S. 206-263.

361. Schubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Uber-suchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebusche, Xero-thermrasen, Ackerunkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-Nat., 1981.-N30.-S. 89-113.

362. Shaw C.R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes // Biochem. Genet. -1970. - V. 4. - P. 297 - 320.

363. Smouse P.E., Peakall R. Spatial autocorrelation analysis of individual mul-tiallele and multilocus genetic structure // Heredity. 1999. - V. 82. - P. 561 -573.

364. Sokal R.R., Oden N.L. Spatial autocorrelation in biology. 1. Methodology // Biol. J. Linnean Soc. 1978. - V. 10. - P. 199 - 228.

365. Sokal R.R., Wartenberg D.E. A test of spatial autocorrelation analysis using an isolation-by-distance model // Genetics. 1983. - V. 105. - P. 219 - 237.

366. Strzelecka H. Diterpenoid alkaloids of Delphinium elatum L. // Diss. Pharm. et pharmakol. PAN, 1968. - T. 20. - Fasc. 3. - S. 325 - 327.

367. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and sys-tematics // J. Heredity. -1981.-V.72.-P.281-283.

368. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. V. // Sci. Repts. 1965. - V. 14. - N 2. - P. 27 - 48.

369. Tamura M., Lauener L.A. A synopsis of Aconitum subgenus Lycoctonum: II // Notes from the royal botanic garden Edinburgh. 1979. - V. 37. - N 3. - P. 431 -468.

370. Vendramin G.G., Degen В., Petit R.J., Anzidei M., Madaghiele A., Ziegen-hagen B. High level of variation at Abies alba chloroplast micrsatellite loci in Europe // Molecular Ecology. 1999. - V. 8. - P. 1117 - 1126.

371. Wada K., Yamamoto Т., Bando H. Diterpenoids alkaloids from Delphinium elatum II Phitochemistiy. 1992. - V. 31. - N 6. - P. 2135 - 2138.

372. Wang W.T. Critical review of the genus Delphinium from the Ranuncu-laceaus flora of China I I Acta Bot. Sin. 1962. - V. 10. - N 1. - P. 59 - 89; № 2. -P. 137- 165; №3.-P. 264-284.

373. Waser N.M., Price M.V. Outcrossing distanse effects in Delphinium nel-sonii: pollen loads, pollen tubes and seed set // Ecology. 1991. - V. 72. - N 1. -P. 171-179.

374. Waser N.M., Prise M.V. Crossing distance effects in Delphinium nelsonii - outbreeding and inbreeding depression in progeny fitness I I Evolution. - 1994. -V. 48.-N3.-P. 842-852.

375. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Whittaker R.H. (Hrsg.), Classification of plant communities. Dr. W. Junk. The Hague, 1978.-P. 287-399.

376. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating // Evolution. 1965. - V. 19. - P. 395 - 422.

Информация о работе

Федоров, Николай Иванович
доктора биологических наук
Уфа, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Aconitum L. и Delphinium L. на Южном Урале: внутривидовая структура, закономерности содержания алкалоидов, оптимизация ресурсного использования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы