Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные особенности центральной нервной скелетной и мышечной систем, мух-кровососок (DIPTERA, HIPPOBOSCIDAE)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные особенности центральной нервной скелетной и мышечной систем, мух-кровососок (DIPTERA, HIPPOBOSCIDAE)"

ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ АН РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

На правах рукописи

ХЕГАЙ Ирина Викторовна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ, СКЕЛЕТНОЙ И МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМ МУХ-КРОВОСОСОК (DIPTERA, HIPPOBOSCIDAE)

03.00.09 — энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Алма-Ата — 1992 г.

Работа выполнена на кафедре зоологии и ихтиологии Казахского государственного университета им. Аль-Фараби.

Научные руководители — доктор биологических наук, член-корреспондент АН Республики Казахстан Досжа-нов Т. Н.;

кандидат биологических наук, доцент Сали-на Р. М.

Официальные оппоненты:

1. Доктор биологических наук — Митяев И. Д.

2. Кандидат биологических наук — Маканова А. Г.

Ведущая организация — МГУ.

Защита диссертации состоится «/^1992 г. в

/К

сов на заседании специализированного совета К-008.17.01 в Институте зс ологии АН Республики Казахстан по адресу: 480032, Алма-Ата, Академгс родок, Институт зоологии АН Республики Казахстан.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологи АН Республики Казахстан.

Автореферат разослан

1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

АХМЕТБЕКОВА Р.

■• ' -з-

«дел I

>рт«ций ^ктуальность темы. Н11>роЬозС1<1ае (мухИ-КрОВОСОГКи) 01-Н0СЯ1СЯ к отряду 1)1р1;сга , подотряду ВгасЬусега , группе Сус1огг11арЬа. Они являются наиболее специализированными ге-матофагами, которые перешли к облигатному паразитизму и живорождению.

Ыухи-кровососки являются уникальной группой паразитических двукрылых, которые по В.Н.Беклемишеву (1951) и Б.А.Догелю (1562) имеют почти все переходные формы от полнокрылых свободных кровососов до гнездовых мух с укороченными крыльями, ведущих подстерегающий образ жизни и бескрылых постоянных эктопаразитов. Этот переход обязательно приводит к эволюционным и морфологическим преобразованиям у мух-кровососок и в первую очередь в нервном и двигательном аппаратах, а также в ротовых органах и пищеварительном тракте, что приводит к изменениям экологической специализации и жизненных циклов паразитов.

Работ по изучению гиппобосцид крайне мало. Фауна, систематика и экология гчппобосцид показана в работах К.Бекер ( Ве^иаеП;, 1953), Т.С.Маа ( Иаа, 1963,1966), Т.Н.Досжанова (1979,1980) и др. Вопросы филогении и специфичности гиппобосцид к хозяевам привлекали внимание В.Н.Беклемишева (1951,1961), В.А.Догеля (1962), Б.Б.Родендорфа (1961,1977). Ряд авторов рассматривают роль гиппобосцид в расгростране-нии возбудителей протозойных болезней и как возможных переносчиков арбовирусных инфекций, клещевого энцефалита и анаплазмоза ( Вакег, 1963; Рахимов, 1971; Досжанов, 1976 и

др.).

В известной нам литературе, сведения по морфологии

гиппоо'осцид фрагментарны и в основном касаются внешних морфологических признаков С Изазопа!;, 1909; КоЪёг*з0.9£:7 ; Вс-чиаел^^). Отроение центральной нервной, скелетной,и мышечной систем гиппобосцид практически не изучено.

. Общий план строения нервной системы насекомых и вопросы ее происхождения описываются в фундаментальных работах З.К.Брандта (1878), Б.Ганстрем С Напэ^оп, 1930), Р.Снод-грасс ( Епойегавз, 1935), Л.А.Заварзцна (1986) и др. Широкое развитие получили работы по анализу пусковой деятельности нервной системы в локомоторных аппаратах насекомых ( Коре', 1923; Ииёвсъ , 1953,1957; РапХауеоп , 1960; Воскресен-

■ екая, 1959). ,

Анатомическое строение нервной системы мохет служить одним из признаков, по которым долина строиться классификация животных. Подобные работы тем более важны считает Н.Н.Крлвошеииа (1969), что палеонтологический материал по насекомым очень незначителен.

Морфологическое изучение центральной нервной, скелетной и мышечкой систем гиппобосцид проводилось с позиций учения Б.Н.Домбровского (1961,1967) о целостности организме и коррелятивных изменениях, которые в большинство случаев

■ имеют функциональную основу. Ъиоморфологическое напрдвленш сравнительной анатомии позволяет изучить форму и структуру в аспекте функции и трофики в плане целого и его естественных связей со' средой обитания и образом аизци»

Таким образом актуальность выбранного направления исследований объясняет необходимость комплексного изучения ' нервной, скелетной и мышечных систем.

- о -

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение -морфологии центральной нервной, скелетной и мышечной систем гиппобосцид разных систематических и экологических групп в сравнительном плане с учетом их биологии, паразито-хозяишшх отношений и филогенетических связей.

В связи с этим били поставлены следующие задачи:

1. Изучить макро- и микроаиатомическое строение ганглиев центральной нервной системы наиболее распространенных видов гиппобосцид.

2. Исследовать особенности строения скелетной и мышечной систем мух-кровососок различных систематических групп.

3. Провести анализ полученных данных в сравнительном плане с учетом многообразия форм паразитизма и паразито-хо-зяинных отношений.

4. Выявить общие закономерности морфологических адаптации к паразитическому образу жизни у мух-кровососок, а такяе установить корреляции в строении исследованных систем в связи со специализацией паразитов.

Научная новизна. Впервые дано описание анатомического и гистологического строения центральной нервной, скелетной и мышечной систем мух-кровососок II видов.

Анализ полученных данных позволил выявить характер проявлений морфологических адаптации к паразити" зскому образу жизни у гиппоспид и установить коррелятивную зависимость между ними.

На основании полученных данных показано, что гиппобос-цида птиц и млекопитающих не являются единил рядом филогенетического развития, а каждая из этих эколого-фаунистиче-

- б -

ских групп паразитов представляет свое особое направление специализации, связанное с особенностями среда обитания и паразито-хозяшшых отношений. , ,

Показаны новые данные, полученные в результате сравш: ■ тельных исследований редукции крыльев и нужжальцев у некоторых видов мух-кровососок.

Научная и практическая значимость работы. Результаты исследований представляют интерес для теоретической паразитологии, в частности, для выяснения морфологической специализации эктопаразитов и путей становления паразитизма у гип-побосцйд.

Впервые приведенные в работе данные по морфологии нервной скелетной и мышечной систем различных групп мух-кроврср-сок, в том числе и наиболее вредоносных для хозяев видов, будут применены для составления научно-обоснованных рекомендаций по борьбе с ними и могут быть использован^ для дадэдей-них сравнительно-морфологических исследований.

Полученные данные будут использованы при проредении учебных курсов по зоологии, сравнительной анатрмиде беспозвоночных, энтомологии и паразитологии,

Аппробация работы. Основные положения диссертации'док-' ладывались и обсуждались на конференции молодых ученгх и специалистов Казахского государствеадргр университета (1987), 1У Всесоюзном дипгеролдгдеЧ§Р^£}¥ симпозиуме (Алла-* Ата, 1986), X'съезде. Всессденоро шшелегичеокога общеот (Ленинград, 1989), расширенном •(шседчнш кафедры зоологии и ихтиологии КазГУ (1990), на републшшскай конференции ' "Кивотный мир Казаэсртзда, 8Г0 изучение, охрана и рациональ-

- 7 -

ноэ использование" (.1991).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав (обзор литературы, материал и методики,результаты собственных исследований и обсуждение результатов исследований), выводов, списка литературы, включающего 140 источников, в том числе на иностранных языках 63, и двух приложений. Работа изложена на 132 страницах машинописного текста, иллюстрирована 79 рисунками (в том числе 39 микрофотографиями), тремя таблицами.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы приводятся подробные данные отече-•ственных и зарубежных авторов о норфо-экологических особенностях гиппобосцид, о морфологических адапхациях кровососущих двукрылых к паразитическому образу лизни и строении центральной нервной, скелетной, шиечноП систем насекомых.

П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Данные получены в результате исследования центральной нервной, скелетной а мышечной систем II видов мух-кровососок (¿28 экз.), относящихся к иести родам ( Огп1ШорЬ111п Еош!., ОгшИгошуа Ьа-Ьг., СгаЪаеппэ v.01.f., Рзеис1й1,упсЬ1п веп., НхрроЬовоо и., .Ео.ро?Ъепа М^гэ., Мэ1орЬа^13 ЬаЪг.) трех подсемейств: Огт-№отутпае , НгрроЬоястае , Ьгрс^епае сем. H3.ppobo5c1d.ae.

Исследовались виды, относящиеся к различным систематическим и экологическим группам гиппобосцид, с учетом их слец:ф!Чносги- и паразито-хозяишшх отношений.

Материал был собран в 19У8-1&90 гг. на Чокпакском орни-

- а -

«логическом стационаре Института зоологии АН КазССР (Джамбул екая обл.),в дельте р.Или, Использованы также материалы Института зоологии АН КазССР за I967-I9B5 гг. *

Иатериал фиксировался в 10$ .формалине, 70£ спирт.е, жидкости Буэна и Дюбоск-Бразвдя, Вскрытие и микропрепаровка' производились под бинокулярным микроскопом МЕИ-10. Нервы . подкрашивались метиленовыи синим.я анилиновым синим (, Caiia-

chan , JS66).

Срезы окрашивали гематоксилином-эозином, по Рамон-Каха-лу (РомеГ1С,195'0) по LIOCCOHy ( Martojja , Mart о ja- Pierson , 1967).

Приведет: количественный характеристики крыла, гру..и, голова и сложных глаз исследованных видов гиппобосцид. Площади этих отделов тела измерялись б условных единицах. Ре-' зуцыати измерений были-использованы для построения морфологического ряда,-отражающего постепенную редукции крыльев и глаз у гиппобосцид. Он начинается с поякксешшых ii.cquxna, H.lcngipennis, P.cananensis, O.avicul aria, O.chlcropun , 0.wetallica ,ОЛИГОКССННИХ O.ccmosa, L.iortiaetoaa, L.cc-rvi и закапчивается монокоешшмп паразитами c.hirundinir;, H.ovi nuo. Этот морфологический ряд бил использован при оСсукдеанг резулыатоЕ исследовании'в сравнительно:.! плане.

3. РЕйУДЬЗШ ИССЛЕДОВАНИЙ

В диссертации шгро- .и иикроанатоикческое описание строения центральной нервной, спгястпс'Я'п шодчиоК систси приведено в виде поводовш: очр-рьов.

Результата иоследосшшП показали, что централ: пап перв-

над. система гиппобосцид представлена головным мозгом, образованным плотно.слившимися надглоточным и подглоточным ганглиями и грудобрюшным синганглием, который является результатом слияния всех торакальных и абдоминальных ганглиев брюшной нервной цепочки. Из трех отделов надглоточного ганглия исследованных гиппобосцид самш крупным и сложно организованным является протоцеребрум. Протоцеребральные доли округлые и четко разграничены поверхностной бороздой.

Все нейропильные массы головного мозга образованы тер-миналияШ! ассоциативных-нейронов, диаметр которых не провыкает 7 мкм. Эти нейроны расположены по периферии головного мозга, образуя более мощные скопления в передней и латеральных его частях.

В верхней половине протоцерсбрума размещается плотное центральное тело овальной или пирамидальной формы. У поли-ксешшх ВИДОВ, таких ка!С П.equina, Il.lonBipennia,. P.cerm-^lcncis центральное тело в верхней части поделено вертикальны:.»! перетякками на дольки. Дорсальнез центрального тела располагается центральный нейроппль» Ярзтоцеребралышй мост образован.волокнами оптических пойрелллей, образованных отростка:«! ассоциативных пейрозоз пзрадюй, латеральных и зад-пзН оптических групп.

От лротоцеребруиа начнется зрительный нерв, содержаний два пучка нервных золокон. Опгачвкспо доли большинства иссявдозанннх зедеэ птлгэбосцид язвах бобоваднув форму и содержат по три оптячвкспс гхзглпез, соединимых мззеду со-йоЧ пупками аерскрегдахгпгтея пгрзных волокон. У м.отгпиз-:я»лсксеапах пзразптса 'ог-гд^^'ал оптическая доля разделена

-loua две ганглиозные массы, одна из коаорых имеет удлиненную форму и содержит первый, a другая - второй и третий оптические ганглии. Они ииеюх слоистую структуру и соединяются ' между собой внутренним перекресмн:и пучком нескрещивающихся волокон, Первый оптический гаиглий' связан со вторым и третьим оптическими ганглиями пучком нервных волокон, образующих наружный перекрест.

Грибовидные тела у всех гиппобосццд располагаются в верхне-дорсальной части протодеребрума и состоят ris глобул-лярной чаиечки и фиброзной ножки, раздваивающейся на уровне дейтоцеребрума. Одна из ветвей направляется вниз и к центру протоцеребруиа. Между верхушками грибовидных тел находится верхне-медиальная группа оптических нейронов, которые располагаются в выемке между протоцеребральними' долями.

Нейтральные тела тлеют грушевидную форму и расположены выше дейтоцеребрума, прилегая к оптическим нейролмляа. Они. связаны друг с другом комиссурой, проходящей над глоточным отверстием. Антенпалыше нейропили округлой формы дают . начало обонятельному нерву, который содержит как моторные, ' •так и чувствительные волокна.

Тритоцеребрум плотно слит с подглоточным ганглием, о.т которого отходит только одна пара ыаксилло-лабиалышх. нер-пов. дтч нерпы разделяются только после выхода из голового мозга, ¡иандибуллярный нерв отсутствует, так как у гиппобосцид мандибулы редуцированы.

Отроение грудобрюшного сингапглия гшшооосцид практически не изучено. Нами было установлено, что нейропиль сингапглия разделен на центральный и три пари центральных ней-

ромерон.

■ Тершшалия волокон вентральных нейромеров образуют сложное сплетение в дорсчльном нейропиле, от которого отходят непарные нервы симпатической нервной системы, а таое передние н задние коннекгивы.

На серии поперечных срезов грудобрюшного синганглия гип-побосцнд описаны продольные пучки латеральной и вентральной зон.

От грудобрюшного синганглия отходит 7 пар нервов, каждый из которых содержит по два парных корейка, один из которых Чувствительный, а другой - моторный. У облагатных эктопаразитов м.отшиз, совершенно лишенных крыльев, хржальца и соответствующая им седьмая пара нервов редуцированы.

Большинство нейронов, образующих кору грудобрюшного синганглия,являются ассоциативными и сосредоточены с вентральной стороны. Под каждым из вентральных нейромеров располагаются группы моторных нейронов- грушевидной формы, размеры которых не превышаю-" 18 мкм. Крупные нейросекреторные клетки округлой формы встречаются редко и имеют диаметр, равный 30 иш. ■ .

При исследовании скелетной и мышечной систем гиппобос-цид, о строении которых.в литературе нет данных, за чсключе-' нием работ Л.Мерсие ( Иогсхег, 1924), основное внимание было направлено на группы крыловых мышц прямого и непрямого действия.

Установлено, что строение продольных спинных, дорсовент-ральги-'х я плейральнюс шщд исс-ггдовашшх гиппобосцид значительно изменяется..Так у поликсенных паразитов птиц и млеко-

пихающих отмечены крупные мышечные пучки, которые у олиг и моноксешшх паразитов становятся тонкими и слабыми. На мер, у н^иша каждая продольная спинная мышца содерж шесть крупных, а у о.сотога 25 мелких и тонких мышечных пучков. У олиго- и моноксенных паразитов, таких как Ь'.Гс *;1зе1;оБа,ь.сегу1, м.оушиз продольная спинная мышца ул щается и обеспечивает, в основном, движения головы.

Дореовентралыше мышцы летающих мух-кровососок запк ют более половины объема груди и являются мощными элеваз ми крыла. У нелехающих олиго- и моноксенных паразитов зз группы мыиц переключаются на движение конечностей и в ве ней своей части они прикрепляются к тергиту в одной точ!

Две плейральные мышцы у летающих гиппобосцид выполр функцию поворота крыловой пластины, а у пелетающих1крове сок они развиты слабо. У ь.Гог^зе-Ьоза и ь.сепгг ло^ попадания на хозяина плейральные мышцы переключаются на кегле второй пары ног.

Мышцы брюшка злластичные и тонкие выстилают всю вн; реннюа поверхность. В нижней части Орюика располагаются пары дорсовентральных мыиц, а такке мышцы полового аппа] Скелетные элементы стернита представлены тремя парг пальцевидных впячиваний, которце начинаются на уровне С1 * ленения ног-, а такке стернальным авом и ^ -образной бор( дой. К схерналыюму шву крепятся своей расширенной част: слабые вентральные мышцы, функция которых состоит в лр1г гивании сегментов друг к другу. Фурки связаны со стерна.. ным швом, а ветви их отходят к плейриху или к тергиту. 1 фуркам лереднегруди крепятся мышцы шеи и первой пары но

ЖИ среднегруди, МОЩНО развитые У Н.equina, IMongipermis, 3ananensis слиты с фурками заднегруди, ккоторым крепят-мышцы третьей пары ног. Конечности хорошо летающих гиппо-:цид сближены к стернальному шву, в то время как у нелетах видов перемещаются на боковые стороны груди.

Для тергита характерны парапсидные и v -образные адки, разделяющие его поверхность на прескутум, скутум. и теллум, неравномерно развитые у-исследованных видов гип-осцид. У поликсенных гиппобасдид мезонотум разрастается ред и. вклинивается меяду переднегрудными склеритаг.ш, а олиго- и моноксенных видов отмечено увеличение передне-ди, за счет усиления пятой дорсовентральной мыпцы и ньиение среднегруди, которая утрачивает функции полета рыловые мышцы.подвергаются редукции.,

Щиток располагается позади скутеллума. Переднегрудное альце обнаруживается у.летающих гиппобосцид на плейрите, нелетающих' кровососок оно перемещается на тергит, так у них происходит сокрацение плейрита и уплощение тела, заниое с редукцией крыловых мышц. Заднегрудноё дыхальце с гиппобосцид располагается под щитком.

На основании полученных данных, нами была установлена ¡елятивная зависимость строения скелетной и мышечной :ем и соответствующих км нервных центров туловищного •а с образом яизни исследованных гиппобосцид, которая матривается в главе 4.

* -

ц. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ .

4.1. Иорфофункциональные особенности центральной нервной системы цух-кровососок

Как показали наши исследования,, ганглии центральной . нервной системы гиппобосцид имеют"большое сходство'в строении, но соотношение и структурная сложность организации " нервных центров значительно варьируют. Ганглии головного мозга плотно слиты друг с другом и анатомически'четко не .от 'граничены. Наши данные подтверждают точку зрения авторов,' рассматривающих-подглоточный ганглий в составе головного мозга (Заварзш1,1941;'.&ьгаиа:Ге1<1 , 1976; Плотникова, 197? и'

др.). ■ . /

Нами был проведен морфофуцкционалышй анализ изменени? в строении нервных, центров и соответствующих им сенсорных органов с учетом различных кизцеиных.схем, биологических' особенностей и специфичности исследованных' гипдобосдид» .01-меченные особенности строения головного мозга позволили щ; выявить некоторые закономерности проявлений морфологически: адаптации к паразитическому образу жизни'у гиппобосцид, '1'ак, наибольшая величина надглоточного ганглия отмечена дл H.equlдajP.conaгlensxs, 0,сЬ1огор«£, 0.аУЖ.(?-и1аг1а } 1С0'ХОри являются активными летунами со сложным поведением и достаточно- широким кругом хозяев. Протрцеребралыше доли разделяются межцеребральной часть», которая содержит большое кс личество нейросекреторних клеток г. дает начало нервам, отходящим к дорсальным глазкам, что..позволяет .рассматриватв ее как зрительный центр. . ' ■ '

Величина оптических нейропилеп и зрительных долей

уменьшается а ряду исследованных, гиппобосцид, начиная с поли. ксепинх В.equina, H.longipenm.s , ОЛИГОКсенных O.coraosa , ,Ii.fortisetosa,L.cervx И моиоксенных C.hirundims . И M.ovi-nus . В этом же направлении происходит уменьшение протоцере-брума, что связано с усилением связей паразита с хозяином и ослаблением функции органов зрения.

Грибовидные тела, величина и структурная сложность которых согласно Б.Н.Шванвнч (1949) коррпирует со сложностью .Поведения,Наиболее СИЛЬНО раЗВИТЫ' у Н.equina, H.longipen-nxs, i'.canariensis. Размеры вентральных тел у исследованных видов гиппобосцид находятся в обратной зависимости от степени развития грибовидных тел. Наибольшие относительные размеры вентральных тел отмечены для видов, относящихся к роду Hsiophagus. Так, например, m»ovu.us , вентральные тела кото. рых наиболее сильно развиты, медленно ползают по телу хозяина и при- загрязнении даже не совершают очистительных движений». в то время-'как Н.equina очень активны в этом отношении и особое внимание уделяют глазам и крыльям '( Uasefi9k7), Центральное тело является важным ассоциативным центром и наиболее сложно устроено у полихсешшх видов гиппобосцид, каждая долыса-верхней части которых представляет собой отдельную группу гломерул, У олиго- и моиоксенных видов гиппо-■ босцид структура центрального тела более однообразна.

Обонятельные сенсиллы располагаются на пальцах и третьем антеннальном сегменте сильно редуцированном у гиппобосцид«' Наибольшие размеры антеннальных нейропилеП отмечены у : c.hirundims - моноксешшх гнездовых паразитов городской, ласточки. У паразитов млекопитающих относительные их разме-

- 16 -

ры уменьшаются при переходе к облигатному эктопаразитизму. Антеннальные нейропили содержат терминалии нервных волокон, берущих начало в кортикальной зоне дейтоцеребрума, а гангли-онарные клетки располагаются в латеральной группе глобулляр-ных клеток.

Тритоцеребрум представлен двумя округлыми нейропилями, осуществляющих связь о ганглиями стоматогастрической нервной систем«" и иннервирующих верхнюю губу. Наибольшие размеры его отмечены для моноксенных паразитов с.Ьд-гипаинз

И М.ОУШиБ.

Иодглоточный ганглий у исследованных видов гиппобосцид располояец в нижней и задней части головного мозга. От подглоточного ганглия, который является результатом слияния трех простых ганглиев, отходит пара максилло-лабиальных нервов. У поли- и олигоксенных паразитов нейропили подглоточного ганглия компактные и'имеют округлую форму, в отличие от моноксенных гиппобосцид, у которых они имеют грушевидную вытянутую форму.

Наибольшая относительная величина подглоточного ганглия в ряду исследованных гиппобосцид отмечена нами у с.П1-гипамаэи м.оухпиз, для которых характерны частые кровосо-сания и небольшими порциями. Хоботок этих кровососок силь-. но вытянут к в покое не втягивается полностью во впадину на голове. Строение подглоточного ганглия соответствует строению ротового аппарата гиппобосцид, который представлен хоботком, заканчивающимся лабеллгрным терочны" механизмом.

Все, описанные выше, нейропильные массы представляют собой переплетения нервных отростков, берущих начало от

- 17 -

йронов, расположенных под нейрилеымой головного мозга, йроны, диаметр которых не превышает 7 мюл, диффузно раз-осаны в своей основной массе. Большшство групп глобулляр-х клеток связаны с оптическими центрами протоцеребрума. В ртикалыюй -части дейтоцеребрума исследованных гиппобосцид тречаюгся более крупные по величине нейроны, которые воз-жно иннервируют антеннальные и лабиальные мускулы гиппо-сцид. ,

Специализация гиппобосцид, вызванная усилением тесной язи с хозяином,, проявляется в ослаблении локомоторной ак-вности и сопровождается' изменениями в строении туловищно-мозга, ' ,

Все торакальные и абдоминальные ганглии гиппобосцид яти в обмирный синганглий, что подтверждает положение ¡.Беклемишева (19бгО о том, что максимальной концентрации ювного мозга всегда соответствует высокая концентрация ¡глиен груди и брюшка. Величина грудобрюшного сингаиглия зяду исследованных гиппобосцид уменьшается, начиная с по- и ол'игоксешшх до мопоксешшх паразитов. Форма сиаганг-I удлиненная и овальная у олиго- и поликсешшх видов 8qulna, - Н.1опе1реппз.з, Р.сапапепзз-з , Ь. сеапп. И

, а у моноксенных паразитов смиитситз и и.оутиэ 0!!а шовится округлой или пятиугольной. Уто связано с тем, что юликсенных видов гиппобосцид средний иейромер, от которо-отходят нерва к плейральнбй мусг.улатуре, развит значите-;ее остальных. У поликсешшх и олигоксешшх кровососок [более сильно развит средний и задний кайромеры, нервы 'орого обеспечивают работу ткужкальцев и мышц третьей па-

ры ног. У ыоноксенных паразитов M.ovmus - все вейромер округлой формы и имеют одинаковые размеры.

В дорсальной части синганглия расположены парные ней пили, где образуется сложное сплетение герыиналей.волокон всех нейромеров.

Тог факт, что нейромер, от которого отходят нервы к жужжальцам развит наиболее сильно у олиго- и ыоноксенных гиппобосдид птиц, кажется нам.интересным, так. как.зкспери ментально было доказано ( Bequaert, 1953), что жужжальца гулируют движение ног. Исследованные нами птичьи гиппобос да с редуцированными крыльями обладают способностью быстр и точно менять направление: вперед, назад и в стороны. По вижность и маневренность птичьих гиппобосцид, -связана не только со структурными особенностями перьевого покрова, н и с активной очистительной деятельностью птиц.-

Бескрылые коротконогие M.ovxtms , лишенные жужжальце очень медлительны и просто ползают-по шерсти" хозяина. У к вососок этого вида нервы,, отходящие к конечностям имеют г ти одинаковый диаметр, а седьмая пара нервов редуцирована Для с,pallida описана иннервация осязательных волос ков и хордотоналышх органов ( 2aewiliohowskiJ93it). Oiue но, что даже у мух с атрофированными и шлофункционирующи крыльями зги органы чувств хороао развиты и нниервируится так ко как и у других Двукрылых с функшошрующими крылья Согласно Робер ( Roberta , 1927) бугорок На жуг льцах н. equina несет два пучка чувствительных щетинок, в торые относятся к проприоцептивныл органам, сткиулирующиы движение и внутреннее напряжение тела при лолете.

Д.Прингл ( Pringle ,1949) считает, что жужжальца являются главными органами, которые осуществляют вибрирующий акт, рассматривает жужжальца как стимулирующий орган, включающийся в энергетику или тонус мускульного движения.

Отроение ганглиев центральной нервной системы и их ней-ропильных масс коррелирует со специализацией мух-кровососок к млекопитающим и к птицам и свидетельствует о давно произошедшей дивергентной эволюции группы в результате перехода их к гнездовому и облигатному паразитизму. В роли дифференцирующего фактора эволюции в данном случае выступает адаптивная модификация и по И.К.Шмальгаузену C±Stf/) эти изменения не наследственны, ни рано или поздно они закрепляются в последующих поколениях.

Ц.к. Анализ строения скелетной и мышечной систем груди гиппобосцид

Редукция крыльев, наиболее сильно выраженная у узкоспециализированных гиппобосцид, связана с тем, что а течение всего онтогенеза они живут я шлонзменявцихся постоянных биотопах. Для мух-кровососок характерны два типа редукции крыльев, которые ы.О.Гиляров (1966) связывал с функцией расселения у насекомых. Так олигоксенные паразиты млекопитающих рода noptona сбрасывают крилья после попадания на тело хозяина. Крылья этих кровососок при вылуплении больших размеров, но мембрана их гонкая и нежная. Размеры крыльеп компенсируют слабое развитие крыловой мускулатуры, что совпадает с положениями теории компенсации А.кагнан (. Г:;;;;:!.'41, i9ki). Редукция крыльев у птичьих кровососок рода Ci-iitaci-ina происходит за счет сокращения крыловой плас-

-КОТИНЫ и ее костализации, но никогда не приводит к полному ее исчезновению.

В ряду исследованнцх видов гиппобосцид., мы наблюдали н равномерное развитие сегментов груди, скелетных элементов и мускулатуры, связанное в первую очередь с редукцией крыльев У поликсенных гиппобосцид преимущественно-развита средне-грудь. Наиболее сильно развита у нелртающих олиго- и моноксенных паразитов млекопитающих.переднегрудь. Переднегрудь включает пронотум и преалярные выступы, которые, наиболее сильно развиты у моноксенных гнездовых паразитов с.'хгип-

<3.1X113.

Плечевые бугорки, характерные для птичьих гиппобосцид рассматриваются многими авторами как пример' приспоср.блещш их к облигатному эктопаразитизму, способствующей .большей о текаемости тела ( НаззопаЬ, 1909; Ве^цаегЬ ,. 1953 и др.).

Нами было выяснено, что гшшцы плечевых бугорков¡участ вуют в двикении первой пары-ног. У пшпобосцвдмлешщхающ увеличение переднегруди происходит за счег смещения швов.в сторону сокращения среднегруди, которая у и.оухдиз полностью теряет свое функциональное .зг;аченио. как крылоносшй сегмент. У кровососок, пищ, редукция крыльев которых ыикох не доходит до полного их исчезновения, переднегрудь увели1 вается за счег развития плечевых бугорков.

Дорсозетралькое уплощаиие тела выражено слабее у> по; ксенных крылатых кровососок,- относящихся к родам огпхЬЬо. иуа, НхрроЬозсэ , а наибольаео уплощение характерно для специалязправанных видов рода ЬхрорЬепа И МеХорЬасиз .Об' ясненис явления Е.йассонат ( ИазасааЬ, 1909), что у;

ощеиие тела зависит от увеличения размеров крогососок по ере специализации их к хозяевам, кажется пам не убедительны. па основании результатов собственных исследований, на-:и был получен комплекс морфологических корреляций строения келетно-мыиечной системы и специфичности гиппобосцид. В ря-1У исследованных мух-кровососок подвергаются редукции продольные спинные и дорсовентралышс мышцы среднегруди, что [риводит к уплощению тела у пелетавцих олигоксенных видов зода Lxpoptcna. Дорсовентралышс мышцы юлпксенных гиппобос-щд.мощно развиты и занимают почти половину объема груди. У )лигоЕсешшх L,forti.netosa,b.oervi дорсиаентралыше мышцы состоят из тонких мышечных пучков, они направлены косо к заднему краю груди. По данным Л.Ыерсие ( Mercier, L9'¿4), у L.cervi в процессе онтогенеза происходит редукция дорсо-вентралышх мыпц после сбрасывания крыльев. Памп были исследованы как крылатые, так и бескрылые формы,в строении дорсо-пентральнпх мышц которых отличий не обнаружено. У м. ovmus зтн мышцы подвергаются дальнейшей редукции. Они локализованы около коксы второй пари ног н полностью переключаются на движение зти:. конечностей.

Илейралыше мывцы подвергаются редукции у специализированных видоп гиппобосцид. Если у поликссшшх гиппобосцид il.no,uma, p.canaricnsin и др, плейральные мышцы yi равляют работой Крыла, ТО у ОЛПГОКСЭЛНЫХ L.I'ortlcetosn.L.cervi ОН!! частично или полностью участвуют п движении ног.

Установлено, что от степени развития отдельных групп мыиц üanne::? рисунок и окраска тела. Так рисунок груди H.ocuiточно конторпст .места прикрепления дсрсезеитраль-

- '¿¿. -

ных и продольных мышц груди. Активность мышц усиливает прикрепительные поверхности тергита или за счет меланизации эти; участков или за счет уплотнения кутикулы в результате чего появляется мраморный рисунок, характерный для активно летающих поликсенных паразитов.

Характер прикрепления и степень развития мышечных пучков вызывают изменения скелетных элементов. ..

Например, у видов p.Kippobosoa и Omithonya мезоно-тум наиболее сильно-развит и разделяется продольным медиальным швов на две половины. Склерит простернума у видов р. Lipoptena и Melophagив занимают почти половину поверхности груди; а парапсидные и трансскуталыше швы смещаются к заднему краю груди и сближаются'со -скухо-скутеллярнш швом. У . олиго- и моноксешшх нслегающих гиппобосцид стерналышй иов разрастается в стерналышй гребень, наиболее сильно развиты? У М. ovxnus. ■■ '

Три стернальных сегмента различно развиты у исследованных видов гиппобосцид. Склериты мезо- и метастернрла представлены базистернуыами и фуркастернуыами.

У гиппобосцид п/сеы. Lipopfcenao склериты простернума . занимают почти половицу поверхности стершпа груди, в то время как у видов п/сеы. Bippoboscmae л Orruthoaiyanae они сдвигаются разросшимися склеритами ыезостернума к переднему краю груди. ■

Фуркальные выросты образуют слитную конструкцию со сте нальным швом или гребнем, развитым у нелегающихвидоа гиппо босцид. Если- у крылатых кровососок развиты преимущественно фурки среднегруди, то у бескрылых и нелетающих видов эти'ск

¡етные элементы развиты почти одинаково, сильно хитшвзврй-заны и не сближены друг с другом.

2 сеязй со склеротизацией скелетных элементов и редук-щей дфшнзвых мышц у специализированных пух-кровососок происходит сСокраиение плейримв и атрофия плейрального шза!

?,акяи образом, чрезвычайное иногообразие форм параэи-Ш9Ш. 'А взаимоотношений с хозяевами, ярко отражаехся в зтроемии скелетной и цшиечной систем гиппобосцид. Проведений иорфофуикциональный анализ позволил подтвердить, что риппобосцида птиц и млекопитающих не являются единый рядои филогенетического развития. Каждая группа представляет.свое особое направление специализации. Отмеченные и перечисление выше различия в строении скелетной и мышечной систем гиппобосцид зависят в первую очередь от структурных особенностей покровов, поведения и разнообразия хизненных циклов хозяев.

В Ы 3 О Д Ы

Изучение морфологии центральной нервной, скелетной и мышечной систем гиппобосцид позволило установить общие закономерности в характере проявлений морфологических адаптации к паразитическому образу жизни, ла основании чего сделаны следующие выводы:

I, Головной мозг состоит из плотно слившихся надглоточного и подглоточного ганглиев. Чем больше специализирован паразит, тем йгньие относительная величина надглоточного ганглия. Наибольшие размеры протоцеребрума и структурная сложность его иейропилышх масс отмечены для поли:ссекных видов.

- кц -

2. Туловищный мозг является результатом слияния все; ганглиев брюшной нервной цепочки. Форма и соотношение рас ров нейромеров грудобрюшного синганглия значительно вары ЮТ. У П0ЛИ-И ОЛКГОКСеШШХ ГИППОбОСЦИД (н^1Ш1а, Р.сапаг епзхз, О.сотоза и др.) преимущественно развиты средни! задний нейромеры. У монокспшых м.оттиг все иекрошиш одинаковы по размерам.

3. От грудобрюшного синганглия гиппобосцид, обладаю] крыльями, отходит 7 пар нервов, а у бескрылых - 6, так к< седьмая пара нервов и жужжальца редуцируются.

4. Степень редукции крыла и кузосальцев и соответств; щих им нервных центров зависит от структурных особенное!' покрова и поведения хозяев, обусловливающих большую или меньшую подвижность паразитов. Моноксенные паразиты птиц С.Ь1гипс11П18 , подвижные и маневренные .обладают редуциров. шла крыльями и нормально развитыми жужжальцами, которые

исчезают у малоподвижных м.оушиз-бескрылых облигат эктопаразитов млекопитающих.

5. Уплощение тела, укорочение и утолщение коне- аост перемещение их на боковые стороны груди характерно для о го- и моноксешщх гиппобосцид млекопитающих и вызваны по степенной редукцией крыльев и крыловых мышц. Редукция кр вых мышц приводит к функциональному перераспределен!«) на зок на склериты груди, в результате чего изменяется их с ношение и смещаются ивы. Так переднегрудь олиго- и монок них паразитов млекопитающих увеличивается за с"ег сокрал ния среднегруди, а у иппобосцид птиц развиваются плечег бугорки, мчшщ которых участвуют в движении первой пары

~ '¿5 ~

6. Скелетные элемент у нелетающих олиго- и моноксеп-:ых гиппобосцид представлены стерналышм гребнем и равно-ерчо развитыми фурками. У поликсешшх паразитов прекмущест-енно развиты фурки среднегруди, развития стернального греб-:я не наблюдается.

7. Для хорошо летающих поликсешшх кровососок отмечены :рушше ¿шиечные пучки, которые у нелетающих олиго- и моложенных становятся тонкими и слабыми. От активности мыиеч-!ых пучков к характера их прикрепления зависит рисунок тела •игюбосцид.

6. Установленные корреляции з строении исследованных шстем и специфичности гиппобосцид позволили предположить, но эволюция паразитов птиц и млекопитающих протекала независимо и параллельно, в результате чего переход от свободных кровососов, паразитирующих на птицах привел к гнездовому паразитизму, а кровососов млекопитающих - к облигатному эктопаразитизму.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ t, ХегРЙ И.В. К строению центральной нервной системы некото-» рых видов гух-кровососок // В сб.: Двукрылые и их значение в сельском хозяйстве. - Л. - 1987. - 0.Ю9-111. í. ХегаН И.В., Досжанов Т.Н. К строению головного мозга

Н.equina L. (Díptera, Hippoboscidee )„ // В Сб.:

Вредные и паразитические членистоногие Казахстана. Ин-т зоологии АН КазССР. - Алма-Ата. - 1989. - Дел. в ВИНИТИ И Ц982 - В-89. - С.93-98.

3. Хегай И.В., Досканов Т.Н. Особенности строения центральной нервной и скелетао-иыиечной систем овечьего рунца. //

- '¿6 -

33 сб.: Диагностика, лечение- ш профилактика паразита ассоциативных бодаезией1 животных в Казахстане. - Али 1989. - С. 152-155.

4. Хегай И .В., Досаэагов5 БЛ» Особенности строения с и мышечной' систем1 груда некоторых видов гиппобосцид га, НгрроЬозсзйае)!, ИЗД., ¿Н: КазССР. Сер.биол. -Я 3. - 0,17-51.

Размножено на ротапринте Тип. МАД Республики Казахстан. Зек.