Зоофильные и пастбищные мухи Монголии и их хозяйственное значение

Мягмарсурэн, Доржийн

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зоофильные и пастбищные мухи Монголии и их хозяйственное значение
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Зоофильные и пастбищные мухи Монголии и их хозяйственное значение"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. акал. Л.А. ОРБЕЛИ

ТЕР-МЛРКОСЯН АННА САРКИСОВНА

ПАРАТИРЕОИДНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ

Ч-.00.09 - Физиология человека и животных

А В 'Г О Р Е Ф Е Р А Т

диссертации на соискание ученой

степени доктора биологических наук

ЕРЕВАН - 1996

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии Ереванскою государственного медицппского университета им. М. Герани.

Научный консультант:

доктор медицинских наук, профессор Д.Н. ХУДАВЕРДЯН

Официальные оппоненты:

академик HAH РА, доктор биологических наук, профессор К.Г. КАРАГЕЗЯН

доктор биологических наук Дж.С. САРКИСЯН

доктор биологических наук С.А. БАДЖИНЯН

Ведущая оргашпация - кафедра физиологии человека и животных Ереванского государственного университета

специализированного совета 023 при Институте физиологии им. акад. Л.А. Орбели HAH РА (375028, Ереван, ул. братьев Орбели, 22).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. акад. Л.А. Орбели HAH РА.

Автореферат разослан 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

Защита состоится ¿UOf&X, 1996 г. в {3_

часов на заседании

кандидат медицинских наук

Э.Г. КОСТАНЯН

р Г 5 ОД

л о 13^0

» ^ • ■ : РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК _ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

Доржийн МЯГМАРСУРЭН

УДК 595.773.2:636(47+57)

ЗООФИЛЬНЫЕ И ПАСТБИЩНЫЕ МУХИ МОНГОЛИИ И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

03. 00. 09 - ЭНТОМОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1996

Работа выполнена в Институте Общей и Экспериментальной Биологии АН Монголии и Зоологическом Институте РАН.

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ -

доктор биологических наук, профессор Э. П. НАРЧУК

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, профессор - В. Ф. ЗАЙЦЕВ доктор биологических наук, профессор - М. А. БУЛЫГИНСКАЯ доктор биологических наук, действительный член Российской Экологической Академии - П. Д. ГУНИН

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ -

Зоологический музей Московского Государственного Университета

Защита состоится "11 " июня 1996 г. в " И " часов на заседании диссертационного совета Д 002,63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 (факс: +812 218 29 41 или +812 114 04 44).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан " 8 " мая 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Н. А. ПЕТРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. С сельскохозяйственными животными связаны представители многих семейств двукрылых насекомых, многие из них причиняют большой экономический ущерб. При этом, независимо от экономики любых стран потери в производстве продуктов животноводства могут составлять значительные проценты от валового национального продукта. В Монголии потери молока и мяса от непроизведенной продукции только из - за кросососов крупного рогатого скота по нашим подсчетам у 1000 животных превышают 28.9 долларов за 60 дней (валовая продукция).

Большое значение для увеличения объема производства мяса, молока и других сельскохозяйственных продуктов и удовлетворения возрастающих потребностей населения в продуктах питания, легкой и пищевой промышленности в сырье животноводства имеет ликвидация инвазионных болезней скота и птиц. При этом важную роль приобретает вопрос о рационально организованной, эффективной борьбе с многочисленными болезнями животных энтомозами, переносчиками возбудителей которых являются членистоногие.

Зоофильные и пастбищные мухи сильно беспокоят все виды животных и переносят возбудителей заболеваний. Они не только сдерживают темпы развития животноводства, но и постоянно угрожают здоровью людей. Ликвидация паразитарных болезней среди животных повысит санитарное качество животноводческой продукции, увеличит упитанность, удои молока и плодовитость маток, устранит опасность заражения человека.

Животноводство, базирующееся круглогодично на естественных зимних и летних пастбищах, является важной отраслью сельского хозяйства Монголии и имеет свои особенности. В настоящее время, в переходный период, связанный с созданием новых условий ведения животноводства, когда хозяйства переходят в индивидуальную собственность, возникла необходимость пересмотреть теоретические обоснования, стратегию и тактику проти-вопаразитарных мероприятий. Без знания фауны паразитов, фенологии, особенностей их расселения, динамики численности в условиях каждой природной зоны и каждого естественно - географического района нельзя достичь высокой эффективности борьбы с инвазиями.

До настоящего времени фауна зоофильных и пастбищных мух Монголии, их экология, географическое распространение и эпизоотологическое значение отдельных видов были слабо изучены. Не был выяснен экономический ущерб, причиняемый зоофильными и пастбищными мухами, не было обоснования мероприятий по борьбе с ними в условиях Монголии. Оставался не достаточно освещенным вопрос о связях фауны зоофильных и пастбищных мух Монголии и других районов Евразии.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение эколого - фаунистических особенностей, структуры фауны, географического распределения, оценка роли отдельных групп зоофильных и пастбищных

мух на территории Монголии и степени вреда, причиняемого зоофильнымн и пастбищными мухами сельскому хозяйству страны.

Для достижения поставленной цели в работе решались следующие задачи: установление видового состава, выявление особенностей систематической структуры и анализ фауны зоофильных и пастбищных мух Монголии; изучение особенностей распределения указанной группы двукрылых по территории Монголии и в отдельных природно-географических и ландшафтных зонах страны и установление связи данной фауны с фауной других районов Евразии; выявление особенностей фенологии, численности и распространения главных представителей мух в очагах некоторых гельминтозов и других паразитарных заболеваний животных; изучение основных жизненных форм зоофильных и пастбищных мух и их биоценотических связей с домашними животными, выявление степени их приуроченности к стадам сельскохозяйственных животных с целью определения перспективы целесообразного размещения различных отраслей животноводства в республике; выяснение вредоносности зоофильных и пастбищных мух в условиях данной страны и их роли и значения как паразитов и переносчиков возбудителей инфекционных и инвазионных болезней животных.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые установлен видовой состав и выявлены массовые виды зоофильных и пастбищных мух, биоценотически связанных с сельскохозяйственными животными на территории Монголии. Впервые для этой страны составлены карты видовых ареалов зоофильных и пастбищных мух (1:12 ООО ООО масштаба). Дополнены сведения по географическому распространению и составлены фаунистические списки для каждой природной зоны с указанием доминан-тов. Проведен анализ динамики численности изученной группы мух в течение ряда летних сезонов, степени общности и различия фаунистических комплексов природно-географических районов, выяснена их экологическая характеристика и биоценотические связи.

Впервые установлены фенологические и экологические закономерности распределения указанной группы двукрылых, паразитологические связи мух с животными во всех природно-географических зонах страны.

Впервые в условиях Монголии проведено изучение жизненных форм зоофильных и пастбищных мух и их биоценотических связей с домашними животными. Впервые для Монголии определены степени приуроченности основных видов зоофильных и пастбищных мух к стадам сельскохозяйственных животных и разработана теоретическая основа размещения различных отраслей животноводства. Впервые для этой страны выявлены очаги трансмиссивных болезней и закономерности стациального размещения переносчиков, выяснены наиболее уязвимые звенья в общей цепи индивидуального развития последних.

Впервые для данного района установлена тесная связь между численностью НуЬоткга ехроШса1а, Н. то^аш, А1у1о1ш циаёпГагшз и пора-женносгью верблюдов трипаносомозом су-ауру, между численностью Нус1го1аеа ше1еопса, Н. аИмрипйа и пораженностью животных телязиозом. Впервые выявлена пораженность верблюдов носоглоточным оводом и 4

заболевание их эстрозом в условиях Монголии.

Впервые использованы инсектициды и репелленты для борьбы с некоторыми видами зоофильных и пастбищных мух и изучена эффективность перметрина, хлорофоса и оксамата на пастбищах Монголии при малообъемном опрыскивании животных.

Теоретическая и практическая ценность. Предлагаемая работа является первой работой по исследованию всего комплекса паразитических двукрылых насекомых, имеющих большое значение как для теоретической, так и для практической ветеринарной паразитологии. Зарегистировано 234 вида зоофильных и пастбищных мух, относящихся к 97 родам и 22 семействам. Собраны обширные материалы по фауне, экологии, зоогеографии указанной группы насекомых, что позволило установить основные закономерности по их распространению, численности и по местам выплода иреимапшальных стадий главных видов. Проведено углубленное изучение некоторых видов короткоусых двукрылых Монголии и их роли в биоценозах, выявлены важнейшие вредители сельскохозяйственных животных. Составлены карты ареалов основных видов зоофильных и пастбищных мух масштаба 1:12 ООО ООО, которые могут служить основой для составления карт прогнозов изменения численности доминирующих видов, планирования мест проведения мероприятий по борьбе с ними, а также для размещения различных отраслей животноводства. Начата работа по использованию некоторых инсектицидов и репеллентов для борьбы с зоофильными и пастбищными мухами.

Выяснены особенности комплекса в разных ландшафтно-природных зонах, а также распределение зоофильных и пастбищных мух в разных зонах животноводства, что позволяет вскрыть паразитологическую ситуацию в том или ином ландшафтно-природном районе. Результаты опытов по эффективности применения хлорофоса, перметрина и оксамата методом малообъемного опрыскивания животных против зоофильных и пастбищных мух в условиях Монголии будут способствовать внедрению этих препаратов в ветеринарную практику для защиты животных от различных инвазий.

Выводы, полученные в результате исследований, могут служать основой для разработки биологических основ рационального использования природных ресурсов естественных пастбищ, улучшения организаций ведения животноводства и повышения его продуктивности.

Апробация работы. Результаты работы были доложены: на ежегодных заседаниях Ученого Совета Института Общей и Экспериментальной Биологии АН Монголии (Улаанбаатар, 1970 - 1975, 1979 - 1992); на научной конференции, посвященной 50-летнему юбилею со дня основания Академии Наук Монголии (Улаанбаатар, 1971); на научных конференциях женской организации при Академии Наук Монголии (Улаанбаатар, 1973, 1981, 1990); на конференциях, посвященных итогам 5-летних работ научных учреждений (Улаанбаатар, 1975, 1980, 1985, 1990); на международных научных конференциях, посвященных 5 и 20-летним юбилеям Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АН Монголии (Улаанбаатар, 1974, 1990); на научных конференциях, посвященных итогам

работ по реагклиматизации лошади Пржевальского в Монголии (Улаанбаатар, 1991); на конференции биологических институтов Академии Наук Монголии (Улаанбаатар, 1989); на научной конференции, посвященной итогам по проекту "Паразитология" (Улаанбаатар, 1991, 1992); на научных семинариях лаборатории систематики насекомых Зоологического Института РАН (Санкт-Петербург, 1979,1988,1996).

Основные положения диссертации демонстрировались: на выставке "Результаты и достижения научных учреждений Монголии", посвященной итогам научных работ за 1970 - 1975, 1976 - 1980, 1981 - 1985 (Улаанбаатар, 1975, 1980, 1985); на выставке "Достижения советских и монгольских биологов", посвященной "Дню биологической науки СССР и МНР" (Улаанбаатар, 1980); на выставке "Природные условия и биологические ресурсы МНР", посвященной 20-летию Совместной Советско- Монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР (Улаанбаатар, 1990).

Теоретические положения, материалы и методологические подходы использовались при разработке рекомендации "Видовой состав, распространение, биология и экология слепней, комаров и мошек лесостепной зоны Монголии и меры борьбы с ними" (1977, 1978); составлении справочника "Перечень насекомых МНР" (1973); составлении русско-латинско-монголь-ского терминологического словаря насекомых Монголии (в рукописи); составлении малой энциклопедии Монголии; разработке биологического обоснования "Меры борьбы с зоофильными, пастбищными мухами и слепнями в Монголии"(1990); составлении карты ареалов "Слепни Монголии" в Национальном атласе Монгольской Народной Республики, изданном ГУГК и АН МНР и СССР (1990); составлении определительных таблиц фауны слепней Монголии (1995).

Диссертант в 1970 - 1976 гг. работал над проблемой изучения двукрылых насекомых Монголии. Был ответственным исполнителем тематических работ: "Видовой состав, распространение и хозяйственное значение слепней Монголии", "Зоофильные и пастбищные мухи Монголии и их значение в биоценозе", "Лошади Пржевальского", "Паразитология", "Редкие и исчезающие виды животных Монголии и их охрана".

Материалы диссертации использовались при чтении лекций и проведении практических занятий по спецкурсу "Энтомология", "Зоология беспозвоночных" со студентами биологического факультета Монгольского Государственного Педагогического Университета.

Исходные материалы, вклад автора в решении проблемы: В основу диссертации положены собранные автором за 1970 - 1993 гг. полевые материалы. Использованы также материалы Монголо-Российской комплексной биологической экспедиции и ряда других экспедиций, проведенных на территории Монголии и литературные данные.

Основные результаты диссертации отражены: в 27 публикациях, в том числе 3 книгах (в соавторстве).

Объем диссертации: Диссертационная работа изложена на 336 страницах и состоит из введения, 7 глав и выводов. 6

В работе приведено 70 рисунков и 39 таблиц. Список литературы содержит 298 наименований, в том числе 220 русских и 78 иностранных работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ОСНОВНЫХ ГРУПП КОРОТКОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ (DIPTERA, BRACHYCERA) МОНГОЛИИ И PIX РОЛИ В ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ (современное состояние вопроса)

1.1 История исследований фауны короткоусых двукрылых Монголии, в частности зоофильных и пастбищных мух.

Первые сведения о фауне зоофильных и пастбищных мух Монголии имеются в сводках "Фауна СССР" (Олсуфьев, 1936; 1937; Груннн, 1948, 1950; Зимин, 1951), где был описан ряд новых видов по сборам короткоусых двукрылых, доставленных русскими путешественниками Центральной Азии во время их посещений Монголии, а также в других зарубежных сводках по высшим двукрылым (Collin, 1936, Villineuve, 1936, Hennig, 1955-1964, Draber-Monko, 1966, Pont, 1977). Особенно важным моментом была организация совместных экспедиций ученых ряда стран (СССР, ВНР, ГДР, ЧССР и ПНР) и монгольских энтомологов, которые охватили исследованиями всю страну. Большую ценность представляют многочисленные публикации по результатам экспедиций З.Касаба, а также Совместной Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции АН Монголии и СССР. Маршруты энтомологических отрядов этих экспедиций густой сетью покрыли всю территорию Монголии и были собраны многочисленные коллекции насекомых. Результаты обработки двукрылых освещаются в сборниках "Насекомые Монголии", издаваемые Зоологическим Институтом РАН с 1972 года, всего опубликовано 11 томов.

Наиболее хорошо изучена фауна и биология слепней и оводов (Мяг-марсурэн, 1972, 1973, 1974, 1975 а, 1975 б, 1975 в, 1976, 1977 а, 1977 б, 1978, 1979, 1981, 1982, 1983, 1987, 1990, 1991; Олсуфьева, 1936, 1937, 1962, 1969 а, 1969 б, 1970, 1971, 1972, 1973, 1976, 1977; Moucha, Hradsky, 1966; Moucha, Chvala, 1968, 1969 a,1969 6; Chvala, 1988; Дорж, 1966 a, 1966 6, 1967 a, 1967 6; Дорж и Минарж, 1969, 1970, 1971, 1974; Минарж и Дорж, 1969, 1970; Ми-нарж, 1970; Минарж и Лобачев, 1981; Грунин, 1948, 1950, 1949, 1962, 1968, 1969, 1971, 1972, 1974; Грегор и Минарж, 1976; Дашням и Шплистезер, 1977; Minar, Hurka, 1980).

Важная в хозяйственном отношении фауна зоофильных и пастбищных мух Монголии до последнего времени мало подвергалась целенаправленному исследованию. Имеются также несколько работ, посвященных переносчикам нематод - зоофильным и пастбищным мухам (Шумакович, 1936, 1937; Ивашкина, 1953, 1959; Ивашкин, 1955, 1959; Хромова, Ивашкин, 1971; Чуватина-Шмытова, Хромова, 1974; Тамарина, Хромова, 1978; Ивашкин и Хромова, 1983; Мягмарсурэн 1990, 1991). С учетом всех литературных данных для Монголии были указаны 97 видов из группы зоофильных и

пастбищных мух, относящихся к 12 семействам.

1.2 История исследований в Монголии инфекционных и инвазионных болезней сельскохозяйственных животных и человека, которые передаются мухами.

Сведений о паразитарных болезнях сельскохозяйственных животных и человека, передаваемых мухами, в Монголии немного (Шумакович, 1936, 1937; Ивашкин, 1955, Чойжоо, 1957; Данзан, 1962, 1978; Шархуу, 1986; Дашцэвэг, 1973; Уламбаяр, 1985, 1987)

В результате этих исследований обнаружен ряд форм, развитие которых происходит с помощью промежуточных хозяев, в том числе двукрылых насекомых.: Thelazia gulosa и Th. skijabini, Th. ivaschkiui, Th. lacrymalis, Parabronema skrjabini, Setaria equina, Cysticercus tenuicollis, Habronema megastomum, H. microstomum, H. muscae, Parascaris equorum, Stephanofilaria stilezi.

Впервые получены и обобщены сведения по гельминтофауне домашних жвачных животных, установлена экстенсивность и интенсивность заражения животных, специфичность и общность отдельных видов и групп гельминтов по хозяевам, выявлены общие закономерности распространения. А также выявлены основные гельминтозы жвачных животных, причиняющие наибольший экономический ущерб народному хозяйству в различных при-родно-географических зонах республики.

Результаты, полученные этими исследованиями по гельминтофауне диких и домашних жвачных животных способствовали дальнейшему более широкому изучению гельминтозов у отдельных видов жвачных в различных природно-географических зонах Монголии. Им разработаны мероприятия по борьбе с основными гельминтозами в Монголии, которые применяются при планировании и организации мер борьбы и профилактики с основными гельминтозами этих животных в Монголии.

Несколько позже, в южной части Алтайского нагорья и Джунгар-ской Гоби (Данзан, Хехее, Ганболд, 1991; Хехее, 1991) отмечаются наличие паразитических болезней, в том числе, таких как: копытная гниль, сибирская язва, сетариозы, параскаридозы, телязиозы, сап и другие, причиняющие большой экономический ущерб животноводству, в распространении которых могут иметь значение как переносчики высшие двукрылые.

Сведения о эхинококкозе, финнозе людей и диких животных появились в работах И.Самышкина, В.Лебедева (1931) и А.П.Свешникова (1932), Галбадраха (1970). Е.Довдон (1975) ставил опыты по передаче цистиоцерко-зов мухами: Musca domestica, Lucilia silvarum, Muscina stabulans, Calliphora vicina, Stomoxys calcitrans и изучил пробы с лапок и смывы с мух, выловленных в естественных природных условиях на пастбищах, около телятних загонов и вблизи населенных пунктов и показал, что эти виды механически переносят яйца глист и участвуют в циркуляции этих заболеваний.

Данные, полученные в результате этих исследований доказывают необходимость углубленного изучения мух и выяснении их роли в биоценозе и участия в циркуляции гельминтозов у людей, сельскохозяйственных и 8

диких животных.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В этой главе указаны основные маршруты, проделанные по территории Монголии для выявления и изучения зоофильных и пастбищных мух, а также места и сроки стационарных исследований по изучению сезонной и суточной динамики лета, степени вредоносности и испытанию инсектицидов для защиты коров от мух.

Изучение зоофильных и пастбищных мух проводилось в рамках программы Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции (СРМКБЭ) путем маршрутных и стационарных исследований в 1970 - 1993 гг. За время работы автор участвовал в 11 маршрутных экспедициях и работал на 6 стационарах.

За время работы было обследовано около 600 пунктов и собрано более 58 тыс. экз. двукрылых, взято более 300 проб с мест развития мух на пастбищах. Собрано 31,6 тыс. экз. преимагинальных стадий мух. Учет численности проводили методом визуального подсчета количества мух на теле животных за 15 минут. При анализе фаунистических данных использованы индекс доминирования, индекс обилия, индекс встречаемости и индекс сходства фауны по В.Н.Беклемишеву (1961).

Карты ареалов отдельных видов зоофильных и пастбищных мух составлена точечным, цветным, статистическим, качественным и другими картографическими методами. При составлении карт пораженностей и очагов паразитарных болезней, передаваемых мухами, применяются способ комбинированных значков, что позволило показать как экстенсивность, так и интенсивность поражения различными болезнями разных видов скота в отдельных районах республики. Наряду с этими на этой карте была представлена картограмма пораженностей скота различными болезнями.

Правильность определения двукрылых проверяли по коллекции ЗИН РАН. Часть видов слепней, весьма близких между собой и морфологически трудноразличимых определены по терминалиям самок, по признакам, предложенным Н.Г.Олсуфьевым (1962).

Для выяснения закономерностей размещения животных и определения экономического ущерба, приченяемого животноводству мухами, нами использованы данные, приведенные в Национальном Атласе Монгольской Народной Республики (1990) и в статистике Монголии за 1993 г. по заготовке мяса, молока и шкур, валовой продукции животноводства, размещению основных отраслей животноводства и климатические данные (температура, относительная влажность воздуха, скорость ветра и освещенность) по " Климатическому справочнику Монгольской Народной Республики" (1971), " Атласу ресурсов климата и поверхностных вод МНР" (1984), "Карта животноводства" масштаба 1:2 500 000 (1992). В работе географические названия мест сборов, где проведены исследования, даны по последней транскрипции, принятой в Национальном атласе Монгольской Народной Республики (1990).

Для изучения местообитания, распределения, плотности преимаги-нальных фаз мух исследовали в разных местах коровий навоз, находящийся в скоплениях и смешанный с подстилкой, а также отдельные порции коровьих, конских, овечьих и верблюжьих экскрементов. Отдельные порции обследовали полностью, а скопления навоза исследовали на глубине 5,10,15 см и далее до слоя, где преимагинальные особи уже не обнаруживали. Численность личинок учитывали на площади 100 см2 с последующем пересчетом их на 1 м2. Личинок и куколок извлекали путем погружения проб в раствор поваренной соли.

При изучении эпизоотологической роли мух, как промежуточных хозяев некоторых гельминтов, в частности, телязий, парабронем, и слепней как переносчиков трипаносомоз су-ауру верблюдов было исследовано 48298 мух и 275 слепней. Исследование проводили по методике Ивашкина, Маклаковой и Веселкина (1972).

При исследовании пользовались консультациями кандидата биологических наук, сотрудника ГЕЛАН РАН Л.А.Хромовой и доктора биологических наук, президиента Паразитологического Общества Монголии, профессора Г.Данзана.

Возможность передачи слепнями верблюдам трипаносомоз су-ауру изучали в Котловине Больших Озер вместе с сотрудниками Центральной Государственной Ветсанлаборатории, заведующей отделом кандидатом ветеринарных наук Ц.Гунгой.

Испытания некоторых инсектицидов в целях разработки методов защиты животных от мух и изучение экономического ущерба, наносимого ими животноводству проводили под консультацией академика А.А.Непоклонова, заведующего лабораторией экспериментальной энтомологии и арахнологии ВНИИВС при МСХ России. В опытах использовали комнатных мух, южных коровьих жигалок и зеленых мясных мух природных популяций.

Экономический ущерб, наносимый мухами животноводству, подсчитывали путем определения валовой оценки по непроизведенной продукции от мяса, молока, шкур и др. продуктивности животных по методике К.А.Бреева и КЛ.Грунина (1959).

Много ценных сведений в расшифровке этикеток коллекционного материала Центральной Азии и в выяснении мест сборов насекомых, ранее указанных видов, сообщил сотрудник ЗИН РАН доктор И.М.Кержнер, большой знаток истории исследований энтомофауны Монголии. При выполнении настоящей работы мы постоянно пользовались личной помощью и консультациями известного диптеролога, профессора Э.П.Нарчук.

В период подготовки и написания данной работы оказывал большую помощь и постоянную поддержку коллектив лаборатории систематики насекомых, заведующий лабораторией профессор Г.С.Медведев.

Для завершении работы огромную возможность представляли президиум АН Монголии президент, академик Д.Баатар, дирекция и коллектив секторов энтомологии и экологии животных Института Общей и Экспериментальной Биологии и председатель Паразитологического Общества Монголии - доктор, профессор Г.Данзан. Неоценимую поддержку оказали руко-10

водства Совместной Российско-Монгольской Комплексной Биологической экспедиции, в том числе начальники - доктор, действительный член Российской Экологической Академии П.Д.Гунин, доктор, академик Петровской Академии Н.Улзийхутаг, секретарь - кандидат биологических наук Н.И.Дорофеюк , научный руководитель - академик В.Е.Соколов и многие другие.

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ МОНГОЛИИ И ОСОБЕННОСТЕЙ ЖИВОТНОВОДСТВА

3.1 Краткая характеристика природных условий Монголии.

Основные физико-географические, почвенные и климатические

особенности, рельеф исследованной территории кратко описаны по материалам А.АЛОнатова (1950), Э.М.Мурзаева (1952), Климатически о справочника МНР (1971), Климатического справочника для сельского хозяйства (1977), Национального атласа Монгольской Народной Республики (1990), Б.Жамбаажамца (1989), Ш.Цэгмида (1962, 1969) и И.А.Бересневой (1992). Рельеф местности, особенности растительного покрова и специфика ландшафтной зональности даны для тех мест, где проводились маршрутные и стационарные исследования.

Монголия расположена в северной части Центрально - Азиатского нагорья и занимает 1566,5 тыс.кв.км. Большая протяженность территории, сложное устройство ее поверхности и значительные различия климатических условий на севере и юге определяют различный характер природных ландшафтов, почв и растительности этой страны. Это обстоятельство обуславливает специфические черты ландшафтов страны.

3.2 Специфика ландшафтной зональности в Монголии.

На территории Монголии проявляется все многообразие природных комплексов, обусловленных расположением в центре срединного сектора Азиатского материка, высоко поднятого (от 532 до 4374 м над ур.м.) и находящегося в большой удаленности от океанов и морей в области устойчивого зимнего антициклона. Помимо климатической секторности, зональности и высотного положения региона огромное значение на развитие ландшафтов оказывают горно - барьерные геосистемы меридиональной и широтной ориентированности. С положением этих орографических барьеров, расположенных в переходной полосе от гор юга Сибири к равнинам, котловинам и пье-дестальньш горам Центральной Азии, связаны повышенная аккумуляция атмосферных осадков на их внешних макросклонах - за пределами республики, и аридность и экстраконтинентальность на территории страны.

В условиях чрезвычайно контрастного горно - котловинно - равнинного рельефа и резко континентального климата формируются ландшафты со сложной пространственной горизонтальной и вертикальной структурой. К особенностям климата Монголии относятся не только термический режим - теплое и жаркое лето и холодная продолжительная малоснежная, а иногда и бесснежная зима, но и водный режим - предельно малое количество осад-

ков, неравномерно выпадающих в течение года. Наличие длительного, сопровождающегося весенними заморозками, засушливого весеннего и ранне-летнего периодов наряду с дождливой позднелетней частью теплого периода (в виде кратковременных, но сильных дождей - в это время выпадает до 70% годовой нормы осадков) оказывает существенное воздействие на весь ход процессов, происходящих в ландшафте. В результате этого ландшафты, и их компоненты - почва, растительность, животный мир, в том числе, насекомые - двукрылые, той или иной природной зоны или пояса Монголии наряду со сходными чертами имеют большие различия при сравнении с подобными им зонально - поясными природными образованиями в других регионах Азиатского материка.

3.3 Основные особенности животноводства.

Основой сельского хозяйства Монголии является животноводст во, на долю которого приходится около 70 % валовой продукции. По количеству скота на душу населения Монголия занимает одно из первых мест в мире. В стране издавно разводятся пять основных видов скота - овцы, крупный рогатый скот, лошади, верблюды и козы.

Животноводство имеет преимущественно пастбищный характер и в силу этого находится в очень тесной связи с природными условиями территории. Пастбища Монголии очень обширны и разнообразны, они пригодны для использования различными видами скота, и вследствие этого, природные кормовые ресурсы для животноводства здесь очень велики. Таким образом, Монголия располагает очень широкими возможностями для дальнейшего развития животноводства на основе рациональных пастбищеоборотов и кочевых форм ведения хозяйства. Для континентального климата вообще, а особенно для резкоконтинентального климата Монголии чрезвычайно характерны резкие и неожиданные колебания в температурном режиме и условиях увлажнения, имеющие огромное значение для развития растительности .

Сохранять круглогодовое пастбищное кормление и содержание скота в прежнем виде нельзя, так как оно будет препятствовать повышению продуктивности животноводства. Переход кочевого животноводства на более * высокую ступень хозяйства с отгоном некоторых видов скота на дальние пастбища нужно осуществлять на основании научно - разработанного подхода к созданию новых форм ведения хозяйства.

Анализ баланса животноводства во многих странах Евразии показывает, что резервы увеличения численности скота и прирост его зависят от сокращения отхода животных от различных болезней и защиты их от зоо-фильных и пастбищных мух.

Все возрастающая потребность в увеличении численности скота и его продуктивности для удовлетворения пищевых нужд населения и сырьевых промышленности может быть удовлетворена при проведении всех мероприятий для борьбы с паразитозами и переносчиками этих болезней, намеченных учеными для эксплуатации на ближайшее время.

Глава 4. ФАУНА И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА ЗООФИЛЬНЫХ И ПАСТБИЩНЫХ МУХ МОНГОЛИИ

Исследователи, занимающиеся изучением этой группы двукрылых (Зимин, 1948, Дербенева-Ухова, 1952, Андреев, 1966, Петрова, 1973, Сычевская, 1967, 1977, Рузимурадов, 1980, 1992, Тамарина и др., 1982, Ибрагимов, 1992, Загребин, 1989, Веселкин, 1989) по разному представляют состав данного комплекса и еще не пришли к единому мнению об точном определении терминов "зоофильные и пастбищные мухи"

К зоофильным мухам мы относим все те виды, которые привлекаются животными на стадии имаго. На теле животного они находят пищу для себя или пристраивают здесь свое потомство. Это могут быть виды, питающиеся кровью, выделениями слизистых оболочек, потовых желез, ран, а также виды, откладывающие на тело животного яйца или личинок. Развитие этих двукрылых может проходить в разных местах, как на теле животного, так в его выделениях (экскрементах), так и в местах, не связанных с животными и пастбищами, например в почве, заболоченных местах и т.п.

Понятие пастбищных мух более широкое. К ним мы относим все виды мух, многочисленных и массовых в'местах скоплений животных. Сюда входят зоофильные мухи, но кроме того и не объязательно привлекаемых телом животного.

В имагинальном состоянии они могут быть не связанными с животными непосредственно, но места их развития располагаются на пастбищах и местах скоплений животных. Это отдельные порции помета и скопления навоза, подстилка, трупы животных, всевозможные отбросы и отходы животноводства, остатки пищи животных (силос и т.п.) Пастбищный комплекс включает большое число синантропных видов, так как все те среды, в которых развиваются личинки видов этой группы, также встречаются в поселениях человека. В условиях Монголии, особенно в сельской местности в связи со спецификой содержания скота эти два комплекса - пастбищный и синантропный, практически разделить невозможно.

В состав зоофильных и пастбищных мух нами включены слепни -

представители короткоусых двукрылых, имаго которых являются гематофагами и очень часто встречаются на пастбищах иногда в огромном количестве, нападая на животных.

Поэтому в настоящей работе мы рассматриваем виды, которые отнесены к подотрядам прямошовных и круглошовных двукрылых (Díptera, Brachycera: Orthorrhapha и Cyclorrhapha) и имеют связи с домашними и дикими животными на пастбищах.

4.1 Систематическая структура п состав зоофильных и пастбищных мух.

В процессе исследований фауны зоофильных и пастбищных мух в Монголии нами выявлено 234 вида, относящихся к 97 родам и 22 семействам, В качестве новых для Монголии обнаружены нами 15 видов (13 Tabanidae и

2 вида Muscidae). Исключены из списка 2 вида, местонахождение которых относится к Китаю. Впервые отмечены 150 видов, биоценотически связанных с сельскохозяйственными животными и 30 видов приведены по литературным данным.

Количество видов, представленных в фауне зоофильных и пастбищных мух Монголии, приведено в табл. 1. При составлении списка мы придерживались системы Б.Б.Родендорфа (1977) и Н.П.Кривошеиной (1982). Зоофильные и пастбищные мухи в основном относятся (21 семейство) к инфраотряду Myiomorpha, а лишь 1 семейство - к Asilomorpha.

Таблица 1. Количество семейств, родов и видов зоофильных и _пастбищных мух Монголии._

Индекс Число

Инфраотряд Надсемейства Семейства доминирования % родов видов

Asilomorpha Tabanoidea Tabanidae 10.7 5 49

Myiomorpha Syrphoidea Syrphidae 0.08 4 6

Heleomyzoidea Heleomyzidae 0.11 5 5

Sphaeroceridae + 5 8

Sepsidae 0.2 1 3

Sapromyzoidea Piophilidae 0.01 1 2

Lauxaniidae 0.01 1 1

Tephritoidea Otitidae 0.03 1 3

Ulidiidae + 1 1

Chloropoidea Chloropidae + 2 2

Milichiidae + 2 2

Drosophiloidea Drosophilidae 0.01 2 3

Gasterophiloidea Gasterophilidae 8.9 1 5

Muscoidea Scathophagidae 0.04 1 5

Anthomyiidae 0.1 4 6

Muscidae 46.5 19 48

Fannidae 0.01 1 3

Tachinoidea Calliphoridae 10.4 11 20

Sarcophagidae 12.8 16 39

Oestridae 1.4 4 7

Hypodermatidae 8.4 7 12

Hippoboscoidea Hippoboscidae 0.3 3 4

Всего 2 11 22 100.0 97 234

+ - виды, приведены по литературным данным

Богатство состава фауны зоофильных и пастбищных мух Монголии обусловлено обширностью территории с разнообразными физико-географи-14

ческими условиями. На территории этой страны расположены с одной стороны - огромные горные системы Монгольского Алтая, Хангая, гор Южной Сибири (Саяны, Хэнтэй) и заходят частично отроги Большого Хингана. С другой - она находится на рубеже двух огромных резко различных по природе областей: Южной Сибири, или Северной Азии, и Центральной Азии. Границы еще одного крупного региона - Восточной Азии также проходят близко от восточных и юго - восточных рубежей Монголии.

Удельный вес отдельных семейств в фауне зоофильных и пастбищных мух Монголии различен. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в семействах Tabanidae (49 видов), Muscidae (48 видов), Sarcophagidae (39 видов) и Calliphoridae (20 видов), на долю которых приходились соответственно 57.6%. 20.5%, 16.7% и 8.5% от всех видов. Основную часть семейства Tabanidae составляют облигатные гематофаги, среди которых доминируют виды рода Hybomitra по видовому разнообразию. По обилию преобладали Hybomitra nigricomis, H. montana, Atylotus miser и Haematopota turkestanica от 8.3 до 15.6%.

В структуре Muscidae преобладают гематофаги и мукофаги, они составляют 58.3% видов этого семейства. Наиболее многочисленны Hydrotaea meteorica и H. albipuncta, Haematobosca stimulans, Haematobia titillans и Musca tempestiva. В составе Calliphoridae на долю миазообразователей приходится 55.0% видового разнообразия данного семейства. Основное ядро составляет Protophormia terraenovae (36.8%) и Lucilia sericata (19.7%).

Сем. Sarcophagidae объединяет разнообразные экологические группы. Подавляющее большинство - некрофаги, на долю которых приходятся 46.2% от всех известных видов этого семейства. Миазообразователей несколько меньше. Основу составляет Wohlfahrtia magnifica. Доминируют Ravinia striata, Wohlfahrtia cheni, W. pavlovskyii, Sarcophila latifrons и Helicophagella melanura (8.1 - 15.3%).

Важными по значению для сельскохозяйственных животных являются сем, Hypodermatidae (12 видов), Oestridae (7 видов), Gasterophilidae (5 видов). Среди Hypodermatidae Hypoderma bovis, H. lineatum, очень широко представлены по всей стране, вызывая почти поголовное поражение крупного рогатого скота. Доля Oestridae среди миазных мух составляет 14.0%. Доминируют Oestrus ovis, Rhinoestrus purpureus, Rh. latifrons и Cephalopina títillator.

Небольшой удельный вес среди гематофагов занимают представители Hippoboscidae (4 вида). Сем. Scathophagidae и Anthomyiidae представлены лишь по одному виду каждое (Scathophaga stercoraria, Paregle cinirella - факультативные гематофаги).

Найдены также по 1 виду миксофагов из сем. Drosophilidae и Anthomyiidae (Anthomyia pluvialis и Amoita variegata). Остальные семейства не имеют большого значения.

На животных чаще встречаются представители 12 семейств: Tabani-

dae, Muscidae, Hippoboscidae, Drosophilidae, Anthomyiidae, Fannidae, Scathophagidae, Gasterophilidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Oestridae и Hypodermatidae.

На помете животных господствующее положение занимают мухи 14 семейств: Syrphidae, Heleomyzidae, Sphaeroceridae, Otitidae, Ulidiidae, Chloropidae, Milichiidae, Sepsidae, Scathophagidae, Anthomyiidae, Muscidae, Fannidae, Calliphoridae и Sarcophagidae.

4.2 Сравнение комплекса зоофильных и пастбищных мух в различных районах Евразии.

Зоофильные и пастбищные мухи на территории Палеарктики изучены еще недостаточно и крайне неравномерно. Наиболее полные исследования проведены Г.А.Веселкиным (1966, 1989) в Западной Сибири.

Кроме того проводились исследования в Нечерноземной зоне европейской части (Тамарина и др., 1982) и в Дагестане (Ибрагимов, 1992) на территории России и в Узбекистане (Рузимурадов, 1980).

Проведение сравнительного анализа фауны зоофильных и пастбищных мух разных регионов Евразии затруднено тем, что разные авторы включают в этот комплекс различные группы двукрылых. Так, все исследователи не рассматривают в этом комплексе слепней, и многие включают в него ряд длинноусых двукрылых. Поскольку существуют такие разные толкования, то сравнение проведем только для тех семейств, которые входят в инфраотряд Myiomorhpa в понимании Б.Б.Родендорфа (1977).

Данные о зоофильных и пастбищных мухах разных регионов Евразии приведены в табл. 2.

В Монголии комплекс зоофильных и пастбищных мух включает заметное большее число видов Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae и Hypodermatidae, чем в других регионах Евразии. Сравнительный анализ видового состава зоофильных и пастбищных мух Монголии с другими районами Евразии показывает, что основное адро образуют во всех регионах одни те же или близкие к ним виды одних тех же семейств. Различие наблюдается в приуроченности отдельных видов к определенным ландшафтам, в обилии, а также в сроках появления мух для отдельных регионов. Например, в Узбекистане благодаря теплому климату пастбищные мухи появляются очень рано обычно в марте, а в Дагестане в апреле, в Монголии только в конце мая - начале июня.

4.3 О жизненных формах зоофильных и пастбищных мух и их биоценотических связях с домашними животными.

Решающими и ведущими факторами в экологии зоофильных и пастбищных мух являются пищевая специализация и длительность связи с животными. Эти факторы положены в основу классификации Ю.С.Балашова (1982). Согласно нее всех пастбищных и зоофильных мух Монголии по особенностям паразито-хозяинных отношений с домашными животными мы разделяем на следующие типы паразитизма:

КСвободноживущие кровососы. К этому типу паразитизма относим виды родов Haematobia (1), Musca (7), Morellia (5),Hydrotaea 16

(12), ТаЬапия (11), А1у1о1из (5), НуЬошИга (24), СЬгуяорз (8), Наеша1оро1а (3), Ра^1е (1). Мухи имеют относительно непродолжительную связь с животными, только в период питания. Некоторые дополнительно питаются пометной жидкостью, нектаром, пыльцой и растительными соками. Личинки их разви-

Таблниа 2. Сравнение комплекса зоофильных и пастбищных мух _ Монголии с различными районами Евразии_

число видов

Инфра-отряд Надсемейства Семейства Нечерно зем евр.ч России Тюмень Дагестан Уз- бекс- таи Мон го- лия

Мую- 8угрЬо1Йеа БугрЫёае 5 3 4 6

шогрЬа Pipunculidae 1

Не1еотуго1с1еа Heleomyzidae 1 2 5

АпИютуайае 1

Sphaeгocer¡dae 9 3 8 2 8

Dryoшyzidae 1 1

Sepsidae 7 5 1 2 3

Saproшyzoidea Piophilidae 1 2 2

Lonchaeidae 1

Lauxaniidae 1

Tephritoidea Огл^аае 3

Ulidiidae 1 1 1

Chloropoidea Chloropidae 1 2

МШсЬ^ае 1 2

Drosophiloidea Dгosophilidae 1 2 2 3

ЕрЪус^ае 1

Оа5<егорЫ1о1Йеа Gasteгophilidae 5 3 5

Muscoidea Scathophagidae 3 2 I 2 5

АпШотуМае 1 10 5 2 6

Muscidae 29 53 38 23 48

Рапг^ае 4 4 3

Tachiпoidea Calliphoridae 15 8 8 20

Sarcophagidae 1 17 7 10 39

Списке 2 7

Hypoderшatidae 2 12

Hippoboscoidea Hippoboscidae 1 3 2 4

Число 10 26 50 122 87 73 185

ваются на пастбищах в навозе, в воде и в почве.

2. Временные эктопаразиты с длительным пребыванием на теле животных - Haematobia titillans, Stomoxys calcitrans, Haematobosca atripalpis, H. stimulans. Они облигатные гематофаги.

3. Постоянные эктопаразиты. К данному типу относим 4 вида кровососок Melophagus ovinus, М. antilops, Ornithoctona plicata, Crataerina obtusipennis, у которых все развитие проходит на теле овец, антилопов и грызунов. Высоко выражена паразито-хозяинная специфичность. Характерны частые приемы крови, которая является единственным источником питания.

4. Вкожные эндопаразиты. К этой группе относим Booponus inexspectatus. Кабарожья муха образует миазы в толще кожи ног у кабарги и является облигатным миазным видом.

5. Тканевые эндопаразиты. К этой группе относим 38 видов: одиночных миазных мух - Hypoderma bovis, Н. lineatum, Н. capreola, Н. moschiferi, Oedemagena tarandi, Przhevalskiana aenigmatica, Pallasiomyia antilopum, Oestromyia leporina, O. prodigiosa, O. scrobiculigera, Oestroderna potaniní, Portschinskia loewi и групповых - Wohlfahrtia magnifica, W. meigeni, W. vigil, W. trina, W. bella, W. balassogloi, Ravinia striata, Lucilia sericata, L. caesar, L. illustrica, L. hirsurula, Protophormia terraenovae, Phormia regina, Calliphora vicina, Cynomya mortourum, Helicophagella melanura, Parasarcophaga crassipalpis, P. fedtshenkoi, P. hirtipes, P. argyrostoma, P. rapax, Protocalliphora azurea, Pterella melanura, Angiometopa ruralis, Sarcophila latifrons, Polleniopsis mongolica. Все эти виды паразиты только в личиночной стадии. Зрелые личинки покидают хозяина и окукливаются в почве. Из них вольфартовы мухи - живородящие, все остальные яйцекладущие. Вольфар-това муха и протоформия относятся к вторичным миазным мухам, так как они инвазируют в том случае, когда нарушена целостность кожи.

7. Полостные эндопаразиты. Представлены носоглоточными и желудочными оводами (12 видов). Первые заселяют полости головы, а вторые - желудочнокишечного тракта. Имаго афаги. Личинки питаются кровью, лимфой, слизью. Паразито-хозяинная специфичность высокая у носоглоточных оводов.

Выделенные группы заметно различаются по степени опасности для животных. Наиболее вредоносны для животных все факультативные и облигатные гематофаги, миазные мухи, миксофаги и мукофаги.

Мухи, питающиеся фекалиями тоже опасны, так как при этом они заглатывают различные инфекционные и инвазионные начала (гельминты, бактерии) и заражают ими животных (гельминтозы, туберкулезы и пр.).

Поедание животными белковых и растительных кормов с личинками мух тоже представляет опасность для животных, так как ведет к развитию кишечных миазов и заражению инфекционными болезнями.

Имаго и личинки зоофильных и пастбищных мух обладают широ ким спектром трофических связей с домашними животными. Основными по видимому являются гематофагия и копрофагия. 18

Сведения о зоофильных и пастбищных мухах как сочленов парази-тоценозов приводят В.Н.Беклемишев (1970), Ю.С.Балашов (1982), Н.А.Тама-рина и др. (1982). Наиболее подробно этот вопрос были изучен Г.А.Веселки-ным (1983 а, 1984 а,б, 1985 а, 1989).

Б и о ц е н о т и ч е с к и е связи зоофильных и пастбищных мух с домашными животными.

Биоценотические связи зоофильных и пастбищных мух с животными различны: одни виды используют животных как хозяина - прокормителя, другие питаются их экскрементами, третьи используют для своего развития самих животных или их экскременты.

Из приводимых В.Н.Беклемишевым (1970) биоценотических связей для членистоногих у зоофильных и пастбищных мух хорошо выражены трофические, топические и форическпе и отсутствуют фабрическне связи. Из трех видов связей важное значение для зоофильных и пастбищпых мух имеют трофические связи.

Топические связи у зоофильных и пастбищных мух Монголии выражены в следующем: а/, поселение мух - гематофагов и миазных на теле животных, б/, заселение их фекалий и навоза, в/, заселение некрофагами мертвых остатков животных.

Форические связи у зоофильных и пастбищных мух с животными выявлены в следующих случаях: все факультативные гематофаги транспортируются животными - хозяевами по пастбищу и территории в период питания на теле. Облигатные и факультативные миазные мухи транспортируются животными - хозяевами на протяжении времени от нескольких дней до нескольких месяцев в период развития яиц и личинок. Кровососки транспортируются животными на протяжении дня во время питания кровью. Овечья кровососка и коровья жигалка транспортируются животными на протяжении всей жизни имаго.

Трофические связи. Питание у зоофильных и пастбищных мух рассмотрено на двух уровнях: имаго, участвующих в основном в пастбищной трофической цепи, и личинки - участники детритной трофической цепи (Веселкин, 1989). Сведения о пищевой специализации всех зоофильных и пастбищных мух представлены в табл. 3 и 4. Личинки и имаго обладают широким спектром трофических связен. Так, у личинок довольно отчетливо развито 7 категорий пищевой специализации, у имаго - 9. Основное различие в пищевой специализации между этими двумя стадиями заключается в преобладании копрофагии у личинок и зоофагии у имаго, а также в более сильном развитии сапрофагии у имаго, чем у личинок. Сапрофагия отмечается у личинок 12 видов и составляя 5.1%, а у имаго - 34 вида (14.5%). Сапрофагия проявляется в основном в форме копрофагии, некрофагии и их различных сочетаниях. Фитофагия у зоофильных мух развита только у имаго в форме питания нектаром (преимущественно), соками растений. Она выражена также у облигатных и факультативных гематофагов (жигалки). Зоофагия сильно выражена как у личинок, так и имаго. Основное число составляют миазные мухн - 50 видов и гематофаги -85 видов (57 облигатных, 28 факультативных). К афагам относятся все 24

вида оводов. Большое разнообразие типов пищевой специализации личинок и имаго позволяют зоофильным и пастбищным мухам использовать самые разнообразные органические вещества в качестве пищи.

По характеру питания среди личинок зоофильных и пастбищных мух отмечены группы: сапрофаги, развивающиеся преимущественно в кормах растительного и животного происхождения - 12 видов (5.1% от всех видов мух), копрофаги, питающиеся экскрементами и навозом - 82 вида (35.0%), некрофаги, питающиеся трупами - 20 видов (8.5%), гистофаги, или миазные личинки, питающиеся тканями животных - 50 видов (21.4% от всех видов), хищники, питающиеся живыми организмами - 63 вида (27.0%) и полифаги, питающиеся различными органическими веществами - всего 3 вида (1.3%). В теле самок развиваются личинки у 4 видов (1.7%) (табл. 3).

Таблица 3. Типы питания личинок зоофильных и пастбищных мух

Типы число видов % к общему числу

сапрофаги 12 5.1

копрофаги 82 35.0

некрофаги 20 8.5

гистофаги облигатные 28 12.0

факультативные 22 9.4

хищники 63(9) 27.0

полифаги 3 1.3

в теле самок 4 1.7

Итого 234 100

Примечание: цифры в скобках смешанный тип

По характеру, питания имаго выделены следующие группы: сапрофаги, питающиеся преимущественно разлагающимися органическими веществами - 34 вида (14.5% от всех видов), кровососы облигатные - 57 видов (24.4% от всех видов) и факультативные - 28 видов (11.9% от всех видов), копрофаги - 58 видов (24.8% от всех видов), некрофаги - всего 3 вида (1.3%), нектарофаги - 14 видов (6.0%), афаги - 24 вида (10.3%), полифаги - 7 видов (3,0%) и миксофаги - 2 вида (0.8%). Имеется группа с неизвестной трофикой -7 видов (3.0%) (табл. 4).

Анализ наглядно показывает, что у имаго всех видов зоофильных и пастбищных мух за исключением жигалок, кровососок и оводов, наряду с копрофагией, некрофагией и гематофагией, хорошо развита нектарофагия, а у личинок за исключением облигатных гистофагов и калоядных -копронекрофагией с гематофагией. Смешанный тип пищевой специализации является характерным для зоофильных и пастбищных мух.

Паразито-хозяинные отношения. Характер и степень биоценотических связей зоофильных и пастбищных мух с домашними животными отчетливо отражают особенности паразито-хозяинного отношения основных групп. Из отмеченных в Монголии зоофильных и пастбищных мух непосредственно с домашними животными связано 99 20

Таблица 4. Типы питания имаго зоофнльных и пастбищных мух

Типы

число видов

% к общему числу

сапрофаги

14.5

гемато-фагн

оолигатные

факультативные

28 (6)

24.4

11.9

копрофаги

58(6)

24.8

некрофаги

1.3

нсктарофаги

6.0

афаги

10.3

полифаги

3.0

миксофагн

0.8

с неизвестным Итого

234

3.0

100

Примечание: цифры в скобках смешанный тип

видов 12 семейств: 67 видов гематофагов, по 2 вида миксофагов и полифагов каждое и 28 видов миазных мух. Зоофильные и пастбищные мухи различаются по степени приуроченности к отдельным видам домашних животных.

В условиях Монголии наибольшее видовое разнообразие зоофнльных и пастбищных мух приурочено к крупному рогатому скоту - 79 видов, к лошадям - 62 вида, к овцам и верблюдам - по 29 видов каждое и к козам - 14 видов. Все исследованные животные оказались жертвами -прокормителями таких облигатных и факультативных гематофагов. как Haematobia titillans, Musca osiris, M. tempestiva, Tabanus sabuletorum, Atylotus quadrifarius и из миазных мух Protophormia terraenovae.

4.4 Обзор важнейших представителей зоофнльных п пастбищных мух.

В этой части дана краткая характеристика основных семейств и наиболее массовых видов зоофнльных и пастбищных мух Монголии. В перечне для семейства дается краткая характеристика биологии и экологии, приведено количество видов, обнаруженных в Монголии. Для массовых видов приведены общее распространение по ''Catalogue Palaearctic Díptera" (1984, 1986, 1988) и распространение в Монголии по природно-географическим ландшафтам, данные о биологии, экологии и приуроченности к отдельным видам скота и сведения о биоценотических связях с домашними животными.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЗООФНЛЬНЫХ И ПАСТБИЩНЫХ МУХ МОНГОЛИИ

Обширная территория Монголии расположена в центре Азиатского материка. Важные стороны природы страны: приподнятость поверхности (большая часть лежит выше 1000 м над ур.м.), удаленность от морей и океанов, резко континентальный климат (с суровой малоснежной зимой, сухим

жарким летом), слабая обеспеченность естественными водоемами (реками и озерами), преобладание слабоволнистых пространств, широких долин и горных хребтов.

Монголия расположена в пределах умеренного пояса в засушливом регионе северного полушария, т.е. в переходной полосе от гор юга Сибири к равнинам, котловинам и пьедестальным горам Центральной Азии. Этим обстоятельством обусловлено преобладание на равнине степного и пустынного ландшафта. Лишь мощные горные хребты меридиональной и широтной ориентированности, расположенные на севере и юго - западе страны, значительно обогащают растительность и животный мир, благодаря хорошо выраженной вертикальной поясности. Повышенная аккумуляция атмосферных осадков на внешних макросклонах горных хребтов, расположенных в значительной мере за пределами республики способствуют повышению аридности и экстраконтинентальности на остальной территории страны. Разнообразие климатических, орографических и экологических особенностей обуславливают сложное сочетание фаунистических группировок в горных и равнинных окраинах Монголии.

Фауна зоофильных и пастбищных мух Монголии разнообразна и гетерогенна по своему происхождению и формированию. Это объясняется с одной стороны сложной и длительной историей территории и ее биоты, приспособленной к условиям резкоконтинентального климата, с другой -современным разнообразиям ландшафтов.

Происхождение и история формирования фауны зоофильных и пастбищных мух Монголии мало разработаны. Имеются немногие работы, содержащие сведения о географическом распространении в Монголии слепней и некоторых видов зоофильных и пастбищных мух (Мягмарсурэн, 1972, 1978, 1979, 1982, 1991).Точка зрения о миграционном происхождении биоты Монголии, выдвигавшаяся некоторыми ботаниками (Комаров, 1908, Павлов, 1929) оказала влияние на вгляды зоогеографов. АЛ.Тугаринов (1939), Е.В.Козлова (1930) писали о большом влиянии фауны соседних территорий на фауну Монголии и малой самобытности последней. Однако большинством авторов (Штегман, 1938, Гептнер, 1945, Мурзаев, 1952, Емельянов, 1972) такая точка зрения отвергается.

При изучении зоофильных и пастбищных мух Монголии нами сделаны некоторые интересные фаунистические находки. Первой из них нужно назвать Hybomitra koidzumii, довольно многочисленного в степной и лесостепной зонах. Ближайшие местонахождения этого вида в Северо - Восточном Китае отделены тысячекилометровым пространством степи. Обнаруженный вид приурочен в горах Хангая, Хэнтэя и Прихубсугулья к долинам рек. В предгорьях Большого Хингана встречается на припойменных лугах.

Другая чрезвычайно интересная находка Tabanus stackelbergiellus, не отмеченный нигде со времени его описания из Северо - Восточного Китая Н.Г.Олсуфьевым. Вид этот найден на равнинах Восточной Монголии, в горах Северного Хангая и Прихубсугулья, где обитает по заболоченным берегам озерков и долинам рек. Обнаружение в полупустынной зоне казахстанского пустынно-степного вида Т. brunneocallosus уточняет наши знания об 22

восточной границе ареала этого вида. На востоке страны наблюдается проникновение восточных элементов, например, найденный в предгорьях Большого Хингана Chrysops vanderwulpi (Мягмарсурэн, 1979).

Среди интересных фаунистических находок следует отметить еще один вид слепней. Это относятся к виду, описанному по материалам из Монголии Н.Г.Олсуфьевым (1972): Tabanus nartshukae, пока не обнаруженному на соседних с Монголией территориях.

Многие из отмеченных впервые на территории Монголии видов принадлежат к числу широко распространенных в умеренной зоне Палеарк-тнки. Таковы: Chrysops caecutiens, С. nigripes, С. validus, Tabanus glaucopis, Т. geminus, Hybomitra astuta, H. bimaculata, H. tarandina. Полученные данные в раде случаев значительно расширяют известные границы географического распространения отдельных видов. Это относятся в частности к таким формам, как Hybomitra distinquenda.

Для многих западных форм в Монголии проходит восточная граница распространения (Hybomitra reinigiana, Tabanus leleani и Т. brunneocallosus), для восточных форм - западная граница ареала (Chrysops vanderwulpi, Tabanus stackelbergiellus).

5.1 Особенности ландшафтио - природного распределения зоофильных и пастбищных мух.

На обширной территории Монголии прослеживается сложная дифференциация фаунистических комплексов, обусловленная многими факторами, как указывают А.А.Юнатов (1950), З.Ф.Карамышева и Д.Банзрагч (1977) при исследовании особенности растительного покрова Монголии, которые можно объединить в две группы:

(.Особенности ландшафтов, связанные с климатическими и орографическими причинами - положением Монголии в определенном термическом поясе, высотой над уровнем моря, изменением характера и степени увлажнения. Эти факторы обуславливают зональные и провинциальные изменения ландшафтов и развитие вертикальной поясности.

2. Фаунистическое своеобразие различных частей Монголии, которое обусловлено палеогеографическими причинами и связано с одной стороны, с пограничным положением Монголии в полосе контакта бореальной и аридной областей Палеарктики и с другой - с близостью горных массивов Сибири на севере и западе и пустыней Китая на юге.

Смены зональных типов комплексов происходит при движении с юга на север, при этом выпадают некоторые вертикальные пояса. На эту особенность обратили внимание в общем виде еще названные авторы.

Сравнивая фауны равнинных участков на одинаковом гипсометрическом уровне, мы могли выявить зональные смены фауны на территории Монголии.

Зонально - ландшафтное распределение зоофильных и пастбищных мух Монголии рассмотрено по 6 природно - ландшафтным типам зон и поясов (Национальный атлас МНР, 1990).

Высокогорье охватывает также небольшую часть территории

нашей страны. Оно представлено главным образом, в наиболее высоких частях горных поднятий Хэнтэя, Хангая, Прихубсугулья и Монгольского Алтая. Характерной особенностью является холодное лето, препятствующее здесь развитию насекомых, в том числе зоофильных и пастбищных мух.

Фауна этой части изучена крайне недостаточно из-за трудной доступности, особенно это относится к Прихубсугулыо и Хэнтэю. Поэтому мы ограничимся лишь данными по сборам, сделанными в нескольких пунктах высокогорной части Хангая и Монгольского Алтая. Фауна зоофильных и пастбищных мух несет явственные признаки обеднения и представлена относительно небольшим числом видов: 27 видов мух, относящихся к 6 семействам, т.е. по своему составу в 3,5 - 5 раза беднее фауны лесостепи и степи. В составе этой фауны заметную роль играют широкораспространенные лесостепные и таежные виды. В пределах высокогорья доминантами являются Hybomitra koidzumii (ИД 19.4%), субдоминантами Calliphora uralensis (ИД 7.0%), C.vomitoria (ИД 6.7%), Oestromyia leporina (ИД 5.4%), Protophormia terraenovae и Lucilia sericata (ИД 4.9%), Hybomitra nigricornis (ИД 4.1%), H. astuta (ИД 3.3%), Cynomyiomima stackelbergi (ИД 2.9%), C. zaidamensis (ИД 2.5%). Остальные виды, малочисленны.

Высокогорье обладает специфическими видами двукрылых, как то, Oestroderna potanini (ИД 0.8%) и Booponus inexspectatus (ИД 28.5%).

Таежный пояс охватывает небольшую территорию. Локализован он в основном в системах Хэнтэя и Прихубсугулья. Хангай вследствие его более южного положения имеет лишь отдельные небольшие участки тайги. Высотные отметки колеблются в пределах 1500 - 2000 м над ур.м.

Тайга имеет относительную бедную фауну зоофильных и пастбищных мух и представлена всего 31 видом, относящимся к 6 семействам.

Доминантная роль в тайге принадлежат 3 видам: Oestrus ovis (ИД 31.6%), Hypoderma bovis (ИД 23.7%) и Melophagus ovinus (ИД 9.0%). Субдоминантами являются: Hybomitra astur (ИД 6.5%), Н. lurida (ИД 3.9%), Hypoderma lineatum (ИД 3.4%), Hybomitra nigricornis и Drosophila melanogaster (ИД 2.8%), Chrysops ricardoae (ИД 2.2%). Малочисленными и редкими являются Hybomitra montana, Н. lundbecki, Н. sexfasciata, Н. koidzumii, Н. astuta, Н. tarandinoides, Chrysops angaricus, Haematopota desertorum, H. tamerlani, Oestromyia prodigiosa, Neomyia cornicina, Helina mandtschurica, Angiometopa ruralis, Helicophagella melanura, Thyrsocnema kentejana, Sarcophaga carnaria, Tabanus stackelbergiellus, Haematopota turkestanica, Calythea pratíncola, Calliphora vomitoria, Lucilia illustris. Особо следует отметить присутствие двух специфических видов Hypoderma moschiferi (ИД 3.4%) и Portschinskia loewi (ИД 1.4%). Оба входят в число многочисленных видов в этом регионе и не отмечены в других частях страны.

Лесостепь имеет на самом деле в Монголии очень ограниченное распространение. Она встречается только на севере Монголии и охватывает основные горные поднятия Хэнтэя, Хангая (Хан-Хухэя ), Монгольского Алтая, Прихинганья и бассейны рек Орхон - Сэлэнгэ. Особенно широко представлена она в Хангае, Хэнтэе, а на Алтае только в виде узких полос. 24

Леса приурочены исключительно к склонам северных экспозиций (леса и луговые степи). Поэтому лесостепь Монголии отличается очень сильно и не имеет ничего общего с лесостепью Евразии или Западной Сибири.

Лесостепь характеризуется относительно богатой фауной зоофиль-ных и пастбищных мух. В составе лесостепного комплекса насчитывается 107 видов, относящихся к 12 семействам. Наиболее типичными представителями являются : Protophormia terraenovae (ИД 12.5%), Hybomitra nigricornis (ИД 9.6%), Hypoderma lineatum (ИД 8.7%), H.astur (ИД 8.57%). Многочисленны Hybomitra koidzumii (ИД 5.1%), Oestrus ovis (ИД 4.4%), Melophagus ovinus, Drosophila melanogaster (ИД 4.0%), Gasterophilus pecorum (ИД 3.6%), Hybomitra sexfasciata (ИД 3.3%), H. montana (ИД 3.2%), H. lundbecki (ИД 2.6%), Gasterophilus haemmorrhoidalis и Rhinoestrus latifrons (ИД 2.2%). К редким для данного района относятся: Tabanus geminus, Т. pleskci, Hybomitra tarandina, Paregie radicura, Muscina levida, Hydrotaea armipes, H. dentipes, Morellia podagrica, Eudasyphora cyanicolor, Dasyphora stackelbergiana, Haematobosca atripalpis, Phaonia falleni, Fannia fuscula, F. canicularis, Calliphora subalpina, С. loewi, Triceratopyga calliphroides, Wohlfahrtia vigil.

Степная зона охватывает обширные равнинные пространства восточной Монголии, территорию, лежающую к юго - западу и югу от Хан-гайского нагорья и к востоку от Улаанбаатара. Степи Монголии представляют восточное крыло степей, протянувшихся широкой полосой от пушт Венгерии до Северо - Восточного Китая.

Фауна зоофильных и пастбищных мух отличается здесь наибольшим разнообразием. Она представлена 143 видами. Доминантами являются: М. stabulans (ИД 12.5%), Haematobia titillans (ИД 10.9%), Musca tempestiva (ИД 8.2%). К субдоминантам относятся Oedemagena tarandi (ИД 5.1%), Paregie alatavensis (ИД 4.6%), Paregie cinerella и Sepsis violacea (ИД 4.3%), Tephrochlamys rufiventris, Sepsis fulgens и Hypoderma bovis (ИД 3.8%), Pegomia flavosculata (ИД 3.6%), Hydrotaea meteorica (ИД 2.9%), H. albipuncta (ИД 2.6%), H. tuberculata (ИД 2.1%), Drosophila funebris (ИД 2.0%). К редким видам относятся: Hybomitra expollicata, H. nitidifrons, H. distinquenda, H. bimaculata, Haematopota turkestanica, Calythea pratincola, Anthomyia pluvialis, Musca autumnalis, Dasyphora gussakovskii, Phaonia falleni, Phaonia fuscata, Myiospila meditabunda, Pterella melanura, Angiometopa mihalyii, A. ruralis, Parasarcophaga stackelbergi, P. tuberosa, P. uliginosa.

Опустынностепная зона (или Гоби) занимает всю юго-западную часть Монголии и продвигается широкой полосой по обширным межгорным депрессиям на запад в Котловину Больших Озер.

Фауна этой части богата и представлена 74 видами зоофильных и пастбищных мух. Она складывается преимущественно из пустынностепных и пустынных видов, населяющих берега крупных рек, озер, солончаки и тойри-мы. Относящиеся сюда виды довольно многочисленны, но не являются вполне однородными по особенностям своих ареалов и приспособленности к сухим условиям местообитания. Доминантами являются Lucilia sericata (ИД 24.1%), Protophormia terraenovae (ИД 15.0%), субдоминанты: Haematopota

turkestanica, Melophagus ovinus (ИД 5.4%), Hybomitra morgani, Musca tempestiva (ИД 5.0%), Tabanus sabuletorum (ИД 4.2%), Wohlfahrtia cheni (ИД 3.0%), Rhinoestrus latifrons (ИД 2.3%), Phormia regina (ИД 2.1%), Wohlfahrtia pavlovskyi, Rhinoestrus purpureus (ИД 2.0%).

В рассматриваемой части отмечается ряд специфических видов: Hybomitra reinigiana и Spilogona pamirensis, Oestromyia scrobiculigera. Многие виды держатся преимущественно на обширных открытых, хорошо прогреваемых участках с песчаной или каменистой почвой и обладают большей степенью адаптации к условиям полупустыни.

Пустынная зона. Пустыня занимает южную окраину Монголии и представляет часть пустынных пространств Центральной Азии. Фауна зоофильных и пастбищных мух отличается наименьшим разнообразием, но богата специфическими формами и складывается в основном из особого комплекса видов, который может быть выделен в качестве монгольской пустынной фауны.

В составе пустынного фаунистического комплекса мы насчитываем 68 видов. Основу этой фауны составляют пустынные виды, имеющие родственные связи с фауной Центральной Азии.

К доминантам относятся немногие виды: Haematopota turkestanica (ИД 15.8%), Lucilia sericata (ИД 14.8%), Protophormia terraenovae (9.9%). В сумме они составляют 40.5% от общего числа отловленных мух. В качестве субдоминантов фигурируют широко распространенные: Musca osiris (ИД 7.9%), Atylotus quadrifarius (ИД 6.3%), Hybomitra morgani (ИД 6.0%), Phormia regina (ИД 3.7%), Tabanus sabuletorum (ИД 4.0%), T. leleani (ИД 2.4%), Hybomitra montana (2.2%). Такие виды распространены в пустыне, преимущественно по азональным биотопам речных долин. Кроме того в пустынной зоне встречаются более малочисленные: Parasarcophaga crassipalpis (ИД 1.7%), Calliphora zaidamensis (ИД 1.4%), Tabanus natshukae, Wohlfahrtia cheni, Wohlfahrtoides marrzinowskyi (ИД 1.3%), Pallasiomyia antilopum (ИД 1.2%), Melophagus ovinus, Ceroxys munda (ИД 1.08 %), Oestrus ovis, Rhinoestrus tschernyshevi, Cephalopina titillator (ИД 0.8%), W. magnifica, Eristalis tenax, Musca tempestiva и Tephromyia grisea (ИД 0.5%). В состав рассматриваемого комплекса входит большое число специфических местных видов, ограниченных в своем распространении пустынями Джунгарской и Заалтайской Гоби. К таким относятся Tabanus nartshukae, Т. autumnalis, Hybomitra peculiaris, Polleniopsis mongolica, Wohlfahrtia balassogloi, W. trina, Pallasiomyia antilopum, Melophagus antilops.

Характерной особенностью степных, опустынностепных и пустынных форм является теплолюбивость и обитание на открытых беслесных пространствах.

В пределах равнинных зон наиболее разнообразна фауна в зоне степи -143 вида (31.8% от известных мух), из горных систем - фауна лесостепи -107 видов (23.8%). Несколько меньше число видов в опустынностепи, или гоби - 74 вида (16.4%), пустынной - 68 видов (15.1%) зонах. Особенно обеднена фауна высокогорья и таежных областей. Относительное богатство фауны степи и лесостепи связано с наличием здесь более мягкого и менее континен-26

тального климата, создающего более благоприятные условия для существования зоофильных и пастбищных мух. Население зоофильных и пастбищных мух сформировано видами, среди которых главную роль играют МшЫёае, ТаЪашсЗае с большим и меньшим участием Нурос1егтаИс1ае.

В степной зоне доминирующее значение приобретают Миэаске. Многие из отмеченных впервые для Монголии видов принадлежит этой зоне. Таковы: НуЬотКга пШсШгош, Н. Шв(тциепс1а, НуЬошИга Ытаси1а1а.

По мере продвижения к югу комплекс зоофильных и пастбищных мух начинает закономерно изменяться. Это выражается в начале в выпадении ряда бореальных элементов и увеличении элементов открытых пространств. Вследствие этого видовой состав комплекса зоофильных и пастбищных мух степей обогащается за счет южных элементов: НаепШоЫа ШПапя, виды родов Рага5агсор1^а и \Vohlfahrtia,

Обнаружение в опустынностепной зоне казахстанского опус-тынностепного вида ТаЬапш ЬгиппеосаИозш уточняет наши знания об восточной границе ареала этого вида. Из специфических можно упомянуть НуЬоггИга reinigiana и Оев^оп^а зсгоЫси^ега.

5.2 Распределение зоофильных и пастбищных мух по природным провинциям Монголии.

При анализе распределения зоофильных и пастбищных мух по природно-географическим провинциям выявлено что с наибольшим

видовым разнообразием зоофильных и пастбищных мух характеризуются бассейн рек Орхон - Сэлэнгэ (91 вид), Хангайское нагорье (89 видов), Хэнтэйское нагорье (64 вида), Котловина больших Озер (57 видов), Джунгарская Гоби (56 видов), Восточная Монголия (51 вид), Заалтайская Гоби (51 вид), нагорье Монгольского Алтая (48 видов), Центральная и Юго -Восточная Монголия (40 видов), бассейн рек Онон - Улз (37 видов). Наиболее бедно видами нагорье Гобийского Алтая (32 вида), Баруун -Хуурайская котловина (27 видов), Большой Хинган (31 вид), Прихубсугулье (20 видов). Эти данные могут свидетельствовать о том, что наиболее неблагоприятными условиями для зоофильных и пастбищных являются аридность и низкие температуры.

В северной части страны, где расположены поднятия Хэнтэя, Хангая население зоофильных и пастбищных мух включает довольно значительное количество высокогорных, таежно-лесных, таежных и лесных форм, и что сближает его в некотором смысле с Сибирской фауной. Наиболее близка фауна Прихубсугулья к таковым юга Сибири. Различия между ними сводятся к тому, что в Прихубсугулье встречаются еще восточные элементы, как то ТаЬапш 81аске1Ьег£1е11из, НуЬошИга ко1с12итн, известные пока только из Северо - Восточного Китая и Монголии, отсутствующие на юге Сибири, для которых Прихубсугулье представляет северо-западную границу их распространения.

Обращает на себе внимание наличие в Хэнтэе многих видов, популяции которых, видимо, обитают здесь в ряде случаев изолировано от" основного ареала. Так, здесь найдены восточносибирские лесостепные НуЪотИга

astur и степные Haematopota desertorum, Chrysops ricardoae, C. angaricus. Но популяции большинства перечисленных видов многочисленны и присутствие их здесь мы объясняем распространением их в предшествующий ксеротерми-ческий период.

В Хангае в качестве доминантов выступает характернейший представитель лесостепи Hybomitra astur, в качестве субдоминантов - Hybomitra montana и также таежные Н. sexfasciata. Более заметно изменение фауны в Хангае вследствие его более южного расположения. В Хангае остается малочисленным Hybomitra koidzumii, доминирующий в высокогорье этого региона, остальные виды, отмеченные в этой области переходят в группу редких: Hybomitra lundbecki, Helina mandtschurica, Angiometopa mihalyii, Thyrsocnema kentejana, Sarcophaga camaria, Oestromyia prodigiosa. Исчезают также некоторые виды, встречающиеся в Хэнтэе и Прихубсугулье.

Фауна Западного Хингана от других районов лесостепной зоны отличается тем, что в рассматриваемом районе встречаются еще восточно - сибирский таежный вид - Chrysops validus, европейскосибирский лесной вид -Tabanus glaucopis и восточно - азиатский вид Chrysops vanderwulpi, отсутствующие в других районах лесостепной зоны страны.

В Джунгарской и Заалтайской Гоби обитают Tabanus nartshukae, Т. autumnalis, Hybomitra peculiaris Polleniopsis mongolica, Pallasiomyia antilopum, Melophagus antilops не выходя за пределы пустыннной зоны.

5.3 Особенности комплекса зоофильных и пастбищных мух в разных зонах животноводства.

На территории Монголии разводятся 5 видов домашних животных: овцы, козы, крупный рогатый скот, лошади и верблюды. По оптимальному размещению основных отраслей животноводства на территории Монголии выделены 4 животноводческие района.

Для каждой зоны животноводства составлены фаунистические списки наиболее массовых и вредных мух для животноводства. Основные виды зоофильных и пастбищных мух, нападающие на домашних животных, во всех животноводческих районах одни и те же, но степень обилия видов различна. Различие в фауне отдельных зон животноводства также создаются за счет редких и единичных видов.

Хангай-Хэнтэйский лесостепной район, пригодный для овцеводства и скотоводства (яководства) оказался самой богатой как в качественном, так и количественном отношении (146 видов).

Преобладают по видовому разнообразию кровососы, которых отмечено 52 вида, что составляют 35.6% от общего числа. Доминируют по численности Hybomitra sexfasciata, Н. astur, Н. nigricornis, Н. montana, Н. koidzumii, Stomoxys calcitrans. Факультативные гематофаги и мукофаги представлены 15 видами, из которых массовыми являются Hydrotaea meteorica, Н. albipuncta, Н. tuberculata, Morellia hortorum. К субдоминантам данного района мы относим из кровососов Paregle cinerella, Musca amita, M. tempestiva. Встречаются в небольшом количестве сапррфаги, факультативные гематофаги - Fannia canicularis и Protocalliphora azurea. 28

Полифаги - 6 видов, из которых Sepsis violacea и Musca domestica отмечены нами в массовом количестве. Мухи, вызывающие облигатные миазы представлены 17 видами (11.6% от общего числа видов), факультативные миазы - 15, что составляет 10.3% от общего числа. Доминируют по численности Wohlfahrtia magnifica, Oestrus ovis, Hypoderma bovis и из факультативных W. bella, Protophormia terraenovae. К малочисленным относятся Cephalophina titillator, Hypoderma lineatum. Другие виды из данной группы встречаются единично или редко. Состав некрофагов невелик - 9 видов (6.1%). из которых доминируют по численности Wohlfahrtia bella, W. intermedia и к числу субдо.мннантов относится W. cheni. Копрофаги представлены 26 видами (17.8%), из которых преобладают по численности Sepsis violacea, S. fulgens. Многочисленны Paregle radicum, P. alatavensis, Pegomya flavosculata. Мухи копронекрофаги и копробионты -хищники представлены - по 4 (2.7%) видами, некробпонты - хищники - 5 (3.4%) видов и сапрофаги - 7 (4.8%) видами. Они малочисленны и редки, особого значения для животновдства не имеют. Группа мух миксофагов представлена единственным видом Anthomyia pluvialis, но он встречается в районе в массовом количестве.

Алтай-Ханхухийский горностепной район, пригодный для овцеводства и козоводства подразделяется на 5 подрайонов.

В фауне зоофильных и пастбищных мух обнаруженно В этом районе 88 видов. Преобладают по видовому составу кровососы - 34 вида, что составляют 38.6% от общего числа видов. Доминируют по численности Atylotus quadrifarius, Melophagus ovinus. К субдоминантам этого района следует отнести из этой группы Tabanus leleani, Haematopota turkestanica. Из факультативных гематофагов и мукофагов - многочислен Musca osiris, редок Morellia hortorum, Hydrotaea palaestrica, Musca amita и M. tempestiva. Сапрофаги и факультативные гематофаги представлены 1 видом (1.1%) и редок Protocalliphora azurea. Мухи, вызывающие облигатные миазы, представлены 16 (18.2%) видами, а факультативные - 11 (12.5%), из которых доминируют по численности Protophormia terraenovae. К числу субдоминанте® относим Lucilia sericata. Малочислены Rhinoesrtus latifrons, Hypoderma bovis. Некрофаги представлены 5 (5.7%) видами, которые встречаются в единичном количестве. Копрофаги представлены 9 (10.2%) видами, копронекрофаги - 2 вида (2.3%) и сапрофаги - 5 (5.7%), все они отмечены в небольшом количестве. Кроме того, в состав фауны данного района входят еще копробионты - хищники - 2 вида (2.3%), некробионты -хищники - 3 вида (3.4%). Встречаются они редко.

Центральный и Восточно - Монгольский степ и ой р а й о н, пригодный для овцеводства и коневодства.

В фауне зоофильных и пастбищных мух этого района из 103 обнаруженных там видов (табл. 12) преобладают облигатные и факультативные гематофаги - 37 видов (35.9%). Из данной группы доминируют по численности Atylotus miser, Hybomitra nigrícornis, Melophagus ovinus и Musca tempestiva. К числу субдоминантов относится H. morgani. Малочислены Chrysops suavis, С. ricardoae, Tabanus sabuletorum,

Т. stackelbergi, Atylotus pallitarsis, Hybomitra montana, H. ciureai и Haematopota desertorum.

Факультативные гематофаги и мукофаги представлены 7 видами. Musca amita и М. tempestiva встречаются здесь в массовом количестве. Мухи, вызывающие облигатные миазы, представлены 16 (15.5%) видами, факультативные - 13 (12.7%). К числу доминантных видов относятся Gasterophilus pecorum, Rhinoestrus latifrons, Rh. purpureus, Hypoderma bovis и Lucilia sericata. Субдоминантными видами являются Gasterophilus nasalis, G.nigricornis, Wohlfahrtia magnifica и Oestrus ovis. Некрофаги представлены 9 видами (8.7%). Встречаются они в небольшом числе. Копрофаги представлены 11 видами (10.7%). Остальные виды редки и встречаются в небольшом числе. Копронекрофаги - 4 (3.9%), некробионты - хищники - 4 (3.9%) и сапрофаги - 5 (4.9%>) и полифаги -2(1.9%). Копробионты - хищники представлены 2 (1.9%), доминируют по численности Muscina stabulans.

Южно-Гобийский пустынностепной район, пригодный для верблюдоводства и козоводства.

В фауне этого района насчитывается 53 вида. Облигатные гематофаги представлены 12 (22.6%) видами. К числу субдоминантов относится Haematopota turkestanica. Факультативные гематофаги и мукофаги представлены 2 видами (3,8%), они малочислены в данном районе. Сапрофаги - факультативные гематофаги и копробионты - хищники представлены каждые по 1 (1.9%) виду, мухи, вызывающие облигатные миазы - 7 (13.2%), факультативные миазы - II (20.8%). Из миазных мух многочислены Hypoderma lineatum, Lucilia sericata и малочислен Protophormia terraenovae. Некрофаги - 4 вида (7.5%) и сапрофаги представлены 3 (5.7%) видами, копрофаги - 9 (16.9%), копронекрофаги - 3 (5.7%). Эти мухи встречаются также в небольшом количестве.

Таким образом, во всех животноводческих районах состав зоофильных и пастбищных мух неравнозначен. Причины, определяющие различия в видом составе и обилии разнообразны. Безусловное влияние оказывает ландшафтные особенности и состав основных видов домашних животных на данной территории. Существенное влияние на особенности структуры зоофильных и пастбищных мух имеет приуроченность к отдельным видам скота.

Глава 6. ФЕНОЛОГИЯ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЗООФИЛЬНЫХ И ПАСТБИЩНЫХ МУХ МОНГОЛИИ

Характер сезонной кривой численности зависит от особенностей климата данной местности, от метеорологических условий данного года, от количества очагов выплода и изменений, происходящих в течение сезона. Кроме того, образ жизни зоофильных и пастбищных мух ставит их в тесную связь от санитарного состояния содержания сельскохозяйственных животных, что сказывается и на сезонных изменениях численности.

6.1 Лет и сезонное колебание численности зоофильных и паст—

бищных

В пределах своего ареала зоофильные и пастбищные мухи в различных районах имеет различные сроки своего появления и развития. Особенно это хорошо выражено в такой обширной и разнообразной территории по природно - хозяйственным условиям стране, как Монголия.

Мухи, зимовавшие в стадии имаго в неактивном состоянии, начинают пробуждаться приблизительно, когда максимальная суточная температура воздуха поднимается выше KFC, т.е. задолго до наступления постоянного тепла. Однако увеличение числа мух возможно лишь после того, как они могут свободно летать на открытом воздухе и откладывать яйца в естественной обстановке. Этот вылет начинается при наступлении среднесуточных температур выше Ю°С, следовательно, в разных широтах он происходит в различные сроки.

6.1.1 Сезонная активность мух в разных зонах животноводства.

В местностях с ранней, теплой весной наблюдается небольшой весенний лет обычно в III декаде мая, но отдельные виды могут появляться еще раньше. Такой поздний лет по сравнению о другими районами Евразии связан прежде всего с крайным непостоянством весенней погоды, сопровождаемой частыми ночными (иногда и дневными) заморозками и похолоданиями. Кроме того, существенное влияние оказывает и низкая температура почвы, задерживающая начало окукления на севере, а на юге - дефицит влажности воздуха и соответственно недостаток влаги в почве создает неблагоприятные условия для выплода зоофильных и пастбищных мух.

Особое важное практическое значение имеет изучение сроков массового лета, так как в этот период зоофильные и пастбищные мухи наносят наибольший ущерб. Массовый лет в различных природных ландшафтных зонах наблюдался от середины - конца июня до конца июля - начала и конца августа. Редко при большой задержке вылета из - за плохой погоды период массового лета передвигается на более поздние сроки и заканчивается в середине августа. Длительный период и позднее завершение массового лета возможны лишь в те годы, когда вторая половина лета теплая и без длительных дождей.

Сезон массового лета в Монголии состоит из двух периодов-, отдельных кратковременных (1 - 3 дня) вспышек высокой активности 1 - 2, реже 3 -4 видов и более длительного интенсивного лета многих видов, среди них от 5 до 10 массовых и многочисленных. Во второй период все особи находятся в состоянии наибольшей активности. Этот период снова сменяется отдельными вспышками массового лета только 4 - 6 позднелегних видов.

6.1.2 Сезонная активность мух в разных ландшафтных зонах.

При изучении зоофильных и пастбищных мух В.И.Сычевская (1970), Г.А.Веселкин (1989) и многие другие показали, что для каждой ландшафтно-географической зоны характерен свой видовой состав, своя фаунистическая группировка. Каждый ландшафтно - географический комплекс может быть охарактеризован рядом признаков, из которых к существенным относятся

видовой состав, численность и продолжительность лета (сезонного и суточного).

Длительность лета зоофильных и пастбищных мух в Монголии колеблется от 35 до 122 дней. Общая продолжительность лета зоофильных и пастбищных мух закономерно убывает с юга на север за счет сближения сроков начала и конца лета. В горных районах намечается закономерное уменьшение продолжительности сезона активности зоофильных и пастбищных мух и периода массового лета с долин и низин от степной и лесостепной зон к таежной зоне и высокогорью. В зоне высокогорья лет продолжается от 35 до 68 дней (массовый лет 10 - 20), в таежной зоне от 45 до 104 дней (массовый лет 10 - 20), в лесостепной зоне до 106 дней (массовый лет 20 - 30), в степной зоне до 111 дней (массовый лет 30 - 40), в опустынностепной до 119 дней (массовый лет 30 - 40), в зоне пустыни от 81 до 122 дней (массовый лет 40 - 50) и в крайнеаридной пустыни до 81 дней. Продолжительность лета ограничивается в степной, опустынностепной и пустынной зонах низкой влажностью, в лесостепной и таежной - холодами.

Намечены 4 периода активности зоофильных и пастбищных мух: 1.Начало вылета взрослых двукрылых, когда популяции малочисленны и нет больших разлетов (всего несколько дней). 2. Резкое нарастание численности зоофильных и пастбищных мух и широкий разлет в поисках животной белковой пищи (крови) (продолжительность от 5 до 20 дней). 3. Период массового лета. Наличие в популяции разных возрастных групп. Повышение активности и агрессивности (на севере 10 - 30 дней, на юге длится 30 - 50 дней). 4. Прекращение лета разных видов и отсутствие пополнения популяции за счет окукления и вылета (7 - 30 дней).

По длительности лета зоофильных и пастбищных мух выделены 3 фенологические группы. Раннелетняя группа (май - первая половина июня). Основу ее составляют представители родов Protophormia, Calliphora, Musca т.е. особи, перезимовшие в стадии имаго. Позднелетняя группа (вторая половина июня - первая половина августа) наиболее многочисленная за счет массовых видов родов Atylotus, Hydrotaea, Paregle, Morellia, Hybomitra expollicata, H. montana, Haematopota desertorum, H. turkestanica, Chrysops suavis, Musca osiris, Muscina stabulans. Полисезонняя группа (май - сентябрь). К данной группе относятся Haematobosca stimulans, Haematobia titillans, Protophormia terraenovae, Wohlfahrtia cheni, Musca tempestiva, M. amita, Pyrellia vivida, Calliphoria uralensis, C. zaidamensis, Cynomya mortourum, Tephroclamys rufiventris и др.

6.1.3 Лет и нападение различных зоофильных мух на сельскохозяйственных животных.

Наблюдения о сезонной смене некоторых массовых видов зоофильных мух на разных сельскохозяйственных животных проведены в госхозах "Тувшруулэх" (1987 г.), "Шаамар" (1988, 1991 гг) и в Котловине Больших Озер (1990 г.), расположенных в луговой степной, лесостепной и опустынностепной зонах. Здесь мы рассматриваем только результаты исследований, проведенных на лошадях и коровах в Тувшруулэхе.

Наиболее поражены слепнями лошади в Тувшруулэхе. На лошадях первые отловы произведены в начале июня; Первыми появляются на лошади Наеша1оро1а 1игкез1ашса и с некоторым опазданием Н. ко1(китп (рис. 1 а).

Однако их численность оставалась на низком уровне до начала июля со незначительным снижением в конце июня, что связано с чередованием солнечных дней с холодными. Такая погода наиболее характерна в этих местах. Почва прогревалась неравномерна, а это вызывала задержку в окуклении и вылету имаго. Первый подъем численности наблюдался в I декаде июля за счет массового лета Наеша1оро1а 1игкез1ашса, когда отмечалось за один учёт 128 особей. Однако по причине похолоданий и сильных дождей, столь характерных для этих мест

О. в.

40- 100-

32- 80-

24- 60-

16- 40-

8- 20-

0- 0-

0. 8.

40- Ю0-!

32- 80-

60-

16- 40-

8- 20-

0-| 0-|

ч.

-175 -25

-140 -20

-105 -15

-70 -10

-35 -5

0 (1

УИ

УШ

• НаетаЦ>ро1а Шгкс51ашса

— — - НуЬотШа ко1<1гштш

VI ' VII VIII — Ми5са (етрсБЙУа

Ч.

-1000 -25

-800 -20

-600 -15

-400 -10

•200 -5

0 0

— — - НаешаюЬохса з^тШагк

Рис.1 Сезонная динамика лега слепней и мух гематофагов на различных видах животных в Тувшруулэхе (1970 г.) а - слепнн на лошадях. 6 - мухи гематофаш на коровах,

Условные обозначения: —о-о. • осадки (мм),-<-в - влажность (°о).

ч. - число мух на один учёт,--I - температчра

лег слепней резко оборвался в момент их наибольшей численности, которая восстановилась во II декаде августа. Другой вид Н. koidzumii имел максимум численности только в I декаде августа. Последние слепни Н. turkestanica были отловлены в I декаде сентября. Таким образом, общая продолжительность летной активности слепней составила более 90 дней, из них период максимального лета длится около 33 дней. Продолжительность лета каждого вида различна и составляет от 50 до 90 дней.

Летом 1970 года на коров нападение мух гематофагов в Тувшруулэхе начиналось довольно рано во второй половине мая и закончилось в основном в I декаде сентября, но отдельные экземпляры могут отмечаться еще во II декаде этого месяца. При этом численность разных видов была неодинакова. Наиболее многочисленными и фоновыми были виды Haematobosca stimulans и Musca tempestiva. Первыми нападали на коров М. tempestiva со II декады мая, к ней присоединился Н. stimulans (рис. 1 б). Высокая численность мух гематофагов в III декаде июня и I декаде июля поддерживалась в основном за счет вылета М. tempestiva. Затем произошло резкое снижение численности в результате повышения влажности воздуха и частых дождей в III декаде июля, но максимум нападения наблюдался у Н. stimulans, когда на одно животное насчитывались более 1000 особей. Напротив при снижении численности М. tempestiva в II декаде августа активность у Н. stimulans вновь восстановилась и второй пик активности этого вида наблюдался уже в III декаде этого месяца, высокая активность нападения мух гематофагов на коров поддерживается за счет этого вида и заканчивается лет этим же видом. Продолжительность периода активности у М. tempestiva и Н. stimulans приблизительно от 100 до 112 дней. Таким образом, мухи гематофаги нападают на коров в течение всего летного периода.

Данные о сезонной динамике нападения отдельных видов мух гематофагов и слепней на разных видов сельскохозяйственных животных наглядно демонстрируют сезонную смену одних массовых видов другими. За счет смены видов поддерживается постоянно высокая численность нападающих мух.

6.2 Суточная активность нападения мух на животных.

Суточная автивность лета изучена на примере гематофагов мух родов Musca, Morellia, Hydrotaea и слепней Atylotus, Hybomitra, Haematopota и Tabanus в бассейне рек Орхон и Сэлэнгэ в окрестности "Шаамар" в 1988, в Восточной Монголии в 1989 и в Тувшруулэхе в 1970 гг. Для изучения суточной активности нападения мух - гематофагов и слепней на животных учеты проводили в июле - периоде массового лета с 8 часов утра до 20 часов вечера с интервалом в один час. Большинство видов зоофиль-ных и пастбищных мух в Монголии - тепло и солнцелюбивые насекомые. Температура и интенсивность освещения являются наиболее важными факторами, влияющими на лет и суточную активность их.

В период высокой активности единичный утренний вылет приурочен к 9 часам. Лет заканчивается между 19 и 20 часами. Общая продолжи-34

тельность суточной активности в период массового лета составляет около 7 - 12 часов. Столь позднее начало лета утром объясняется большими колебаниями суточных температур; характерными для резкоконтинентального климата. Вторым препятствием ранним вылетам является большое количество выпадающей росы, которая на севере, особенно в лесной зоне, почти до 10 часов - до наступления жаркой погоды не высыхает полностью. На территории республики летом число дней с росой в районах бассейнов рек Сэлэнгэ и Орхона до 60 (Береснева, 1992).

Имеются различия в продолжительности суточной активности гематофагов в разные периоды летного сезона в зависимости от широты местности в пределах Монголии. В бассейне рек Орхон - Сэлэнгэ утром

ч. 201612840-

ч. 25 20 15 10 5 О

=f=

10 И 12 13 14 15 16 17 Hybomitra lundbecki

— — — Н. astur

10 11

Г. в.

-25 -100

-20 -80

• 15 -60

-10 -40

-5 -20

0 0

часы

Г. в.

-25 • 100

-20 -80

-15 -60

-10 -40

•5 -20

0 0

часы

12 13 14 15 16 17 18 19

■ ■ 1 Musca tempestiva —--Haematobosca stimulans

Рно2 Суточная активность лёта слепней и мух гематофаг ов в различных ландшафтных зонах Монголии (июль)

а - слепни (Шаамар, 1988), б - мухи гематофаги (Тувшруулох. 1970) Условные обозначения: ч. • число мух на один учёт, --I - температура.-i—— в - влажность (°Ь)

первыми из слепней появляются Hybomitra lundbecki и Н. astur. У последнего наиболее длительный летный день. Лет заканчивается между 19 и 20 часами. Общая продолжительность суточной активности около 12 часов (рис. 2 а). Для активности слепней характерна двувершинная кривая.

Наиболее ранними среди мух гематофагов является Haematobosca stimulans, появившаяся в 9 ч. утра, за счет последней поддерживалась высокая численность на животных в 13 - 17 ч. дня, когда насчитывается за один учет 23 особей. К 10 часам присоединилась Musca tempestiva, максимальная численность которой приходилась с 13 - 15 ч. Продолжительность летной активности в течение суток у обоих видов была до 18 ч. (рис. 2 б). Для активности мух гематофагов характерна тоже двувершинная кривая.

6.3 Места выплода зоофильиыхи пастбищных мух в условиях Монголии.

Изучение мест выплода зоофильных и пастбищных мух проведенно в 1988 г. в госхозе " Шаамар" Сэлэнгэ аймака и в 1989 г. в госхозе "Тумэнцогт" Сухэ - Батор аймака.

Всего было собрано 30633 экземпляров личинок 33 видов мух. Наибольшее число видов развивается в больших скоплениях коровьего навоза - 21 вид, в конских и верблюжьих экскрементах - 22 и 21 вид, свиных -19 видов, коровьих - 27 видов, в выгребных уборных - 5 видов, бытовых отходах - 7 видов и трупах -11 видов мух.

В целом можно установить 3 основные положения: 1/. в отдельных порциях экскрементов число видов больше за счет редких видов из числа хищников и некрофагов; 2/. массовые виды мух, развивающихся в скоплениях коровьего навоза и отдельных порциях коровьих экскрементов одни и те же, но численное соотношение видов резко различно; 3/. виды, заселяющие уборные и бытовые отбросы одни и те же и их ядро составляет 3 - 4 более и менее многочисленных видов. В трупах многочисленны только 2 вида: Protophormia terraenovae и Lucilia sericata.

Большинство хищных личинок преимущественно встречаются в коровьем навозе и отдельных порциях экскрементов, небольшая часть личинок мух безразлично относится к месту обитания и несколько видов предпочитают бытовые отходы, трупы и другие субстраты.

Глава 7. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЗООФИЛЬНЫХ И ПАСТБИЩНЫХ МУХ И МЕРЫ ПО ОГРАНИЧЕНИЮ ИХ ЧИСЛЕННОСТИ НА ТЕРРИТОРИИ МОНГОЛИИ

В данной главе рассмотрены наиболее массовые вредоносные двукрылые и вызываемые ими заболевания, распространенность, вредоносность, степень пораженности и эпизоотология. Описаны результаты опытов по применению наиболее эффективных препаратов и перспективы профилактических мер для защиты животных. Отражены также новые сведения и биологическое обоснование выбора оптимальных сроков и кратности обработок животных, приводится оценка их экономической 36

эффективности, определен размер ущерба от зоофильных и пастбищных мух в Монголии. ___________ - -------------------

7.1 Зоофильные и пастбищные мухи - как кровососы домашних животных.

Зоофильные и пастбищные мухи Монголии наносят большой экономический ущерб животноводству. Ущерб подсчитан по методу К.А.Бреева и КЯ.Грунина (1959). В результате массового нападения зоофильных мух среднесуточный привес крупного рогатого скота снижается на 220 г, надой молока падает на 0, 4 л. При этом убытки от ненабранной живой массы за сезон (60 дней - июль и август) у 1000 коров составит 13200 кг. В денежнем выражении при сдаточной цене (! кг мясо 1,1 доллара) этн потерн составят 14520 долларов. Ущерб, связанной со снижением надоев молока в денежнем выражении при сдаточной цене 1 л молока 0,6 долларов составит у 1000 коров 14400 долларов в период нападения кровососов (за 2 месяца). В сумме ущерб от снижения привесов и надоев молока у 1000 животных за 60 дней массового лета кровососов составит в деньгах 28920 долларов.

7.2 Зоофильные и пастбищные мухи - возбудители миазов животных.

В Монголии факультативные миазы вызывают Calliphora vicina, Cynomyia mortourum, Lucilia caesar, L. illustris, L. hirsutula, L. sericata, Polleniopsis mongoiica, Pbormia regina, Protocalliphora azurea, Protophormia terraenovae, Pterella melanura, Angiometopa ruralis, Sarcophila latifrons, Wohlfahrtia balassogloi, W. bella, W. trina, Ravinia striata, Helicophagella melanura, Parasarcophaga crassipalpis, P. harpax, P. argyrostoma.

Дальнейшей ступенью развития паразитизма у мух является облигатный паразитизм. К этом типу относятся Gasterophilus pecorum,

G. nasalis, G. nigricornis, G. haemorrhoidalis, G. intestinalis, Booponus inexspectatus, Wohlfahrtia magnifica, W. meigeni, W. vigil, Pharyngomyia dzerenae, Oestrus caucasicus, O. ovis, Rhinoestrus latifrons, Rh. purpureus, Rh. tschernyshevi, Cephalopina titiliator, Portschinskia loewi, Oestromyia leporina, O. prodigiosa, O. scrobicuiigera, Paliasiomyia antílopum, Przhevaiskiana aenigmatica, Oedemagena tarandi, Hypoderma bovis, H. capreola, H. lineatum,

H. moschiferi. Наибольшую опасность для домашних животных представляют доминирующие виды Oestrus ovis, Gasterophilus pecorum, G. haemmorrhoidalis. He меньший интерес представляют обнаруженные в Монголии Lucilia sericata, Protophormia terraenovae, очень широко распространенные виды. Они могут иметь большое значение как возбудители болезней. К субдоминантам относятся Phormia regina, Gasterophilus intestinalis, G. nasalis, Wohlfahrtia magnifica, Ravinia striata, Hypoderma bovis, H. lineatum, Cephalopina titiliator, Rhinoestrus latifrons, Rh. purpureus.

Мухи, вызывающие облигатные миазы по своему имагинальному питанию, относятся к афагам и нектарофагам. Среди мух, вызывающих

факультативные миазы, встречаются факультативные копрофаги и полифаги. Следовательно, мухи, принадлежащие к этим последним группам, могут играть двоякую роль: переносить инфекции и вызывать миазы.

7.3 Роль различных видов двукрылых в заражении домашних животных возбудителями болезней.

Степень связи зоофильных и пастбищных мух с домашними животными и их окружением определяет роль каждого вида в распространении инфекций и инвазий домашних животных. Инфицирование мухи болезнетворными началами и передача ею инфекции прежде всего связаны с характером ее питания. Совершенно очевидно, что мухи афаги и нектарофаги (оводы, вольфартова муха) не могут быть переносчиками инфекции, так как первые не питаются вовсе, а вторые - при питании не соприкасаются с инфицированными веществами. Облигатные и факультативные копрофаги и полифаги имеют очень много возможность переносить возбудителей инфекций и инвазий, так как все они с одной стороны, связаны с экскрементами и отбросами, а с другой - с животными. Они могут переносить возбудителей с экскрементов на растительность или поверхность животного. Гематофаги имеют все шансы быть переносчиками возбудителей инфекций и инвазий от животного к животному и от животного к человеку (Дербенева-Ухова, 1952).

Возможность передачи Hybomitra expollicata, Н. reinigiana, Н. morgani, Atylotus quadrifarius, Chrysops ricardoae, Tabanus sabuletorum верблюдам трипаносомоз су-ауру изучали в Котловине Больших Озер вместе с сотрудниками Центральной Государственной Ветсанлаборатории, заведующей отделом кандидатом ветеринарных наук Ц.Гунгой. С начала проводили заражающее кормление самок вышеназванных видов слепней кровью на теле зараженного трипаносомозом су-ауру верблюда. О заражении трипанасо-мозом су-ауру мы судили по результатам исследований крови верблюдов на раздавленной капле и на мазках из кишечника слепней.

Установлено, что слепни 3 видов: Atylotus quadrifarius, Hybomitra morgani, H. expollicata, питавшиеся на больном трипаносомозом животном, содержали в своем кишечнике возбудителей трипаносомоза су-ауру. Количество последних зависит от степени пораженносги животного. Из 275 вскрытых слепней заражено 65 - экстенсивность заражения составляла 23.6%, а интенсивность - 1 - 16 паразитов. Наибольшее содержание трипаносом зафиксировано в конца июля у Hybomitra morgani (36.6%), наименьшее - в конце августа у Atylotus quadrifarius - 17.1%. Н. expollicata оказались зараженными этими паразитами на 29.0%. Интенсивности заражения составляют от 1 до 16 трипаносомов у одной мухи. Эти результаты представляют большой эпизоотологический интерес. Впервые в Монголии трипаносомоз указан как широко распространенная специфическая болезнь верблюдов и доказано участие слепней 3 видов в циркуляции болезни.

У Hybomitra expollicata трипаносомы были обнаружены в II декаде, а остальные зараженные виды были пойманы в III декаде июля и августа. 38

Ход зараженности трипаносомами слепней носит двувершинный. характер с летним и позднелетним пиками, причем их летний пик --- зараженности наиболее высок.

Исследована эпизоотологпческая роль мух, как промежуточных хозяев некоторых гельминтов, в частности, телязий, парабронем и других. Для обнаружения личинок телязий и парабронема гельминтоскошш подвергали Musca amíta, М. tempestiva, М. autumnalis, М. domestica, Morellia hortorum, Sepsis violacea, S. cynipsea, Paregle alatavensis, P. cinerella, P. radicum, Hydrotaea meteorica, H. albipuncta, Haematobia títillans, Haematobosca stimulans, H. atripalpis. Всего было исследовано 48298 мух вышеназванных видов. При исследовании пользовались консультациями кандидата биологических наук, сотрудника ГКЛАН РАН Л.А.Хромовой и доктора биологических наук, лрезплиенга Паразитологического Общества Монголии, профессора Г.Данзана.

Найдены телязий в организме 5 видов мух: Musca amita, М. tempestiva, Morellia hortorum, Hydrotara meteorica, H. albipuncta. Ход зараженности личинками телязий показывает двувершинный характер с максимумом в II декаде августа при интенсивности 1-11 экз. личинок. Парабронемы были обнаружены у Haematobia titíllans с интенсивностью 0.09%, Paragle alatavensis 0.13%, Р. cinirella - 1.1% при интенсивности заражения 1 - 16 экз. личинок. Отмечено постепенное повышение ннвазировашюсти мух телязиями и парабронемами к II - III декадам августа. Общая инвазнрованность этими гельминтами повысилась более 2.8 -24.4 раза у телязий, а 1.4 раза у парабронем.

Личинки Habronema muscae обнаружены у мух Musca domestica и личинки Stephanofilaria stilesi - у Haematobia titíllans, при низкой экстенсивности: габропема 0.24% и стефанофилярий - 0.01% с интенсивностью от 1 до 15 личинок в одной мухе. Уровень зараженности личинками нематод мух находится в прямой зависимости от частоты встречаемости мух.

7.4 Нозогеография паразитарных болезней различного вида скота в Монголии

Данные о болезнях, передаваемых зоофильными и пастбищными мухами нанесен на карты масштабом 1:3 000 000, применен способ комбинированных значков, что позволило показать как экстенсивность, так и интенсивность поражения крупного рогатого скота, лошадей, верблюдов, овец и коз в отдельных аймаках. На этих картах показаны: территория, где зарегистрирована болезнь, территория, потенциально - опасная в отношении тех или иных болезней (природные условия, благоприятные для развития переносчиков и возбудителей) и территория, где нет условий для поражения. Составлены карты для следующих заболеваний: гастрофилез лошадей, ринэстроз лошадей, эстроз верблюдов, овец и коз, гиподерматоз крупного рогатого скота, вольфартиоз различных видов животных, телязиоз крупного рогатого скота, парабронематоз верблюдов, бруцеллез людей и отдельных видов животных, туберкулез людей, сибирская язва животных и

людей, копытная гниль и эмфиматозный карбункул крупного рогатого скота.

7.5 Эпидемиологический и эпизоотологнческий анализ обстановки зоонозов на территории Монголии.

На основе анализа эпизоотологической ситуации в стране за 15 - 20 лет проведена оценка эпизоотологической роли зооофнльных и пастбищных мух по гельминтозам и другим миазным болезням. Это дает возможность выделить три зоны с различной степенью благоприятности для циркуляции того или иного заболевания в природе по каждой болезни. Первая зона - местность, где постоянные очаги болезней при подъеме численности сливаются в единое целое, вследствие чего происходит интенсивный межпопуляционный обмен. Это -" зона постоянной энзоотии". Характерным признакам служит высокий процент площади, занятой постоянными очагами, и преобладание биотопов, благоприятных для образования инвазии (больше 50.0% площади).

Вторая зона - территория с относительной редкой и небольшой по площади сетью постоянных очагов (единицы процентов). Временные очаги составляют в благоприятные годы около 50.0% всей площади. Межпопуляционный обмен существует, но условия его значительно хуже и течение эпи-зоотологических процессов проходит в менее благоприятных условиях. Это "энзоотичная зона".

Третья зона - "неэнзоотичная зона". Постоянные очаги составляют доли процента, а временные - единицы процентов от всей территории. Межпопуляционный обмен отсутствует и ход эпизоотологических процессов нарушен.

Предложенная оценка эпидемиологической и эпизоотологической ситуации дает возможность составить надежный прогноз в отношении эпизоотологической значимости ландшафта.

7.6 Использование некоторых инсектицидов и репеллентов для борьбы сзоофильными и пастбищными мухами в условиях Монголии.

Эффективность инсектицидных препаратов изучали в лабораторных и полевых условиях по методикам, предложенным М.Н.Суховой (1961) и др. В опытах использовали комнатных мух, южных коровьих жигалок и зеленых мясных мух природных популяций.

В лаборатории изучена эффективность хлорофоса (1% - водный раствор), перметрина (0.1 и 0.5% водной эмульсия стомазона), оксамата (3% водный раствор или 20% водная эмульсия).

В полевых условиях для защиты крупного рогатого скота от пастбищных мух и жигалок изучена инсектицидность оксамата, перметрина, в виде водных эмульсий и 3% водных растворов (15 - 30 г ДВ) с нормой расхода 0,5 л и 20% - ной концентрации из расчета 50 мл (10 г ДВ) на одно животное методом малообъемной обработки с помощью "Автомакс".

Наиболее эффективным и экономичным для защиты животных от зоофильных и пастбищных мух являются оксамат 3.0% в дозе 500 мл и 20.0%, 40

перметрин (стомазон) 0.1% и 0.5%, хлорофос 1.0% при малообъемном опрыскивании в дозе 50 мл на животное при обработках в летниГ! период с интервалом 14 дней.

ВЫВОДЫ

1. Фауна зоофильных и пастбищных мух Монголии представлена 234 видами, относящимися к 97 родам и 22 семействам.

В качестве новых для Монголии обнаружены 15 видов: 13 слепней Tabanidae и 2 вида Muscidae. Исключены из списка 2 вида, местонахождение которых относятся к Китаю. Впервые отмечены 150 видов, биоценотнчески связанных с сельскохозяйственными животными.

2. Наибольшее видовое разнообразие среди зоофильных и пастбищных мух выявлено в семействах Tabanidae (49 видов), Muscidae (48 видов), Sarcophagidae (39 видов) и Calliphoridae (20 видов), на долю которых приходится соответственно 57.6%, 20.5%, 16.7% и 8.5% от всех видов.

3. Впервые для этой страны составлены карты видовых ареалов зоофильных и пастбищных мух в масштабе 1: 12 000 000. Территория Монголии, будучи весьма разнообразной в ландшафтном отношении является местом стыка различных групп фаун. Для многих западных форм в Монголии установлена восточная граница распространения (Hybomitra reinigiana, Tabanus leleani и T. brunneocallosus), для восточных форм-западиая граница ареала (Chrysops vanderwulpi, Tabanus stackelbergiellus).

4. Сравнительный анализ видового состава зоофильных и пастбищных мух Монголии и других районов Евразии показывает, что основное ядро образуют во всех регионах одни те же или близкие к ним виды одних тех же семейств. Различие наблюдается в приуроченности отдельных видов к определенным ландшафтам, в обилии, а также в сроках появления мух для отдельных регионов. В Монголии массовое появление зоофильных и пасгблщных мух отмечается только в начале июня, что обусловлено климатическими условиями.

5. На сельскохозяйственных животных встречаются представители 12 семейств - кровососы и миазные мухи, Tabanidae, Muscidae, Hippoboscidae, Drosophilidae, Anthomyiidae, Fannidae, Scathophagidae, Gasterophilidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Oestridae и Hypodermatidae. Наибольшее число видов принадлежит к сем. Tabanidae - 49 видов, второе место занимает сем. Muscidae - 26. Доминируют по численности Hybomitra nigricornis, H. montana, Haematopota turkestanica, Atylotus miser, Haematobia titillans, Haematobosca stimulans, Melophagus ovinus, Hydrotaea meteorica, H. velutina, Musca tempestiva.

6. На помете животных господствующее положение занимают мухи

14 семейств: Syrphidae, Heleomyzidae, Sphaeroceridae, Otitidae, Ulidiidae, Chloropidae, Milichiidae, Sepsidae, Scathophagidae, Anthomyiidae, Muscidae, Fannidae, Calliphoridae и Sarcophagidae. Наибольшее число - 26 видов относятся к сем. Muscidae (23.4% от числа собранных мух). Доминируют Hydrotaea meteorica, Н. albipuncta, Musca tempestiva, Pyrellia vivida, Noemyia cornicina и Morellia hortorum. Многочисленны также виды сем. Sepsidae (12.8% от собранных на помете мух) и сем. Anthomyiidae (17.1%).

7. По особенностям паразито-хозяинных отношений с домашними животными в фауне зоофильных и пастбищных мух Монголии обнаружены следующие типы: свободноживущие кровососы - 76 видов, временные эктопаразиты с длительным пребыванием на теле животных - 4 вида, постоянные эктопаразиты - 4 вида, вкожные эндопаразиты -1 вид, тканевые эндопаразиты - 38 видов и полостные эндопаразиты -12 видов.

8. По характеру питания среди личинок зоофильных и пастбищных мух отмечены группы: сапрофаги, развивающиеся преимущественно в кормах растительного и животного происхождения - 12 видов (5.1% от всех видов мух), копрофаги, питающиеся экскрементами и навозом - 82 вида (35.0%), некрофаги, питающиеся трупами - 20 видов (8.5%), гистофаги, или миазные личинки, питающиеся тканями животных - 50 видов (21.4% от всех видов), хищники, питающиеся живыми организмами - 63 вида (27.0%) и полифаги, питающиеся различными органическими веществами - всего 3 вида (1.3%). В теле матери - 4 вида кровососок (1.7%). Смешанное питание отмечено у факультативных гистофагов, колрофагов и некрофагов.

9. По характеру питания имаго выделены следующие группы: сапрофаги, питающиеся преимущественно разлагающимися органическими веществами - 34 вида (14.5% от всех видов), кровососы облигатные - 57 видов (24.4% от всех видов) и факультативные - 28 видов (11.9% от всех видов), копрофаги - 58 видов (24.8% от всех видов), некрофаги - всего 3 вида (1.3%), нектарофаги - 14 видов (6.0%), афаги - 24 вида (10.3%), полифаги - 7 видов (3.0%) и миксофаги - 2 вида (0.8%).

За исключением жигалок, кровососок и оводов наряду с копрофагией, некрофагией и гематофагией, у имаго всех видов зоофильных и пастбищных мух хорошо развита нектарофагия. Смешанный тип пищевой специализации является характерным для зоофильных и пастбищных мух.

10. Из отмеченных в Монголии зоофильных и пастбищных мух непосредственно с домашними животными связано 99 видов: 67 видов гематофагов, по 2 вида миксофагов и полифагов каждое и 28 видов миазных мух.

Наибольшее число видов приурочено к крупному рогатому скоту -79 видов, к лошадям - 62 вида, к овцам и верблюдам - по 29 видов каждое и к козам - 14 видов. Все исследованные животные оказались жертвами -прокормителями таких облигатных и факультативных гематофагов, как 42

Haematobia titillans, Musca osiris, M. tempestiva, Tabanus sabuletorum, Atylotus quadrifarius и из миазных мух Protophormia terraenovae.

11. Выявлены закономерности зонально-ландшафтного и природно - географического распространения зоофильных и пастбищных мух. В пределах Монголии наиболее богата фауна степной'зоны (143 вида - 31.8%), из горных зон значительным видовым богатством выделяется лесостепная зона (107 видов - 23.8%). Меньшее число видов зоофильных и пастбищных мух отмечено в опустынностепной (74 вида - 16.4%), пустынной (68 вида -15.1%) зонах, таежном (31 вид - 6.9%) и высокогорном (27 видов - 6.0% ) поясах.

12. Для каждой зоны животноводства составлены фаунистические списки наиболее массовых и вредных мух для животноводства. Наиболее многочисленны зоофильные и пастбищные мухи в Хангай - Хэнтэйском лесостепном районе (146 видов), пригодном для овцеводства и скотоводства (яководства). В Алтай - Ханхухийском горнолесостепном районе), пригодном для овцеводства и козоводства зарегистрировано 88 видов, в Центральном и Восточно - Монгольском районе, пригодном для овцеводства и коневодства - 103 вида, в Южно - Гобийском опустынностепном районе, пригодном для верблюдоводства и козоводства -53 вида. Существенное влияние на особенность структуры зоофильных и пастбищных мух оказывает приуроченность к отдельным видам скота.

13. Длительность лета зоофильных и пастбищных мух в Монголии колеблется от 35 до 122 дней. Обо!ая продолжительность лета зоофильных и пастбищных мух закономерно убывает с юга на север за счет сближения сроков начала и конца лета. В горных районах намечается закономерное уменьшение продолжительности сезона активности зоофильных и пастбищных мух и периода массового лета с долин и низин от степной и лесостепной зон к таежной зоне и высокогорью. В зоне высокогорья лет продолжается 35 - 68 дней (массовый лет 10 - 20), в таежной зоне 45 - 104 дней (массовый лет 10 - 20), в лесостепной зоне до 106 дней (массовый лет 20 - 30), в степной зоне до 1И дней (массовый лет 30 - 40), в опустынностепной зоне до 119 дней (массовый лет 30 - 40), в зоне пустыни от 81 до 122 дней (массовый лет 30 - 40) и в крайнеаридноц пустыни до 81 дней. Продолжительность лета ограничивается в степной, опустынностепной, пли гобийской и пустынной зонах низкой влажностью, в лесостепной и таежной -холодами.

14. Выделены 4 периода активности комплекса зоофильных и пастбищных мух: 1. Начало вылета взрослых двукрылых, когда популяции малочисленны и нет больших разлетов (всего несколько дней). 2. Резкое нарастание численности зоофильных и пастбищных мух и широкий разлет в поисках животной белковой пищи (крови) (продолжительность от 5 до 20

дней). 3. Период массового лета. Наличие в популяции разных возрастных групп. Повышение активности и агрессивности (на севере 10 - 30 дней, на юге длится 20 - 40 дней). 4. Прекращение лета разных видов и отсутствие пополнения популяции за счет окукления н вылета (7 - 30 дней).

15. Выделены 3 фенологические группы: раннелетняя группа (май -первая половина июня), ее основу составляют представители родов Protophormia, Calliphora, Musca и других, перезимовшие в стадии имаго; позднелетняя группа (вторая половина июня - первая половина августа) наиболее многочисленная за счет массовых видов из родов Atylotus, Hydrotaea, Paregle, Morellia, Hybomitra, Haematopota, Chrysops, Musca, Muscina; полисезонняя группа (май - сентябрь).

Максимальное количество слепней и мух гематофагов регистрируется в период с I декады июля до III декады августа. Постоянна высокая интенсивность нападения на животных поддерживается за счет смены одних массовых видов другими, максимальная численность достигала на одно животное от 233 до 2230 особей.

16. В течение сезона и в течение суток наблюдается смена видов мух, нападающих на животных. Общая продолжительность суточной активности в период массового лета составляет 6-12 часов. Период наибольшей активности мух гематофагов в июле совпадает с часами наиболее высокой температуры дня (14 -17 ч.).

17. Местами выплода зоофильных и пастбищных мух являются различные субстраты: большие скопления навоза, навоз с подстилкой, отдельные порции коровьих, конских, свиных, овечьих, верблюжьих экскрементов, кизяки, выгребные уборные, бытовые отходы и трупы различных животных. В отдельных порциях экскрементов число видов больше за счет редких видов из числа хищников. В трупах многочисленны только 2 вида: Protophormia terraenovae и Lucilia sericata.

18. Установлено участие 3 видов слепней: Hybomitra expollicata, Н. morgani и Atylotus quadrifarius в циркуляции трипаносомов су-ауру верблюдов. Ход зараженности трипаносомами слепней носит двувершинный характер с летним и позднелетним пиками, причем их позднелетний пик зараженности наиболее высок.

19. Обнаружены нематоды телязий в организме 5 видов мух: Musca amita, М. tempestiva, Morellia hortorum, Hydrotara meteorica, H. albipuncta. Нематоды парабронемы найдены y Haematobia titillans, Paragle alatavensis и Р. cinirella, нематоды Habronema muscae - у мух Musca domestica и нематоды Stephanofilaria stilesi - y Haematobia titillans. Установлено постепенное повышение инвг зированности мух телязиями и парабронемами в II - III декадах августа.

20. Наиболее эффективным и экономичным для защиты животных от зоофильных и пастбищных мух являются оксамат"3.0%~в" дозё~0,5 л и 20.0%, перметрин (стомазон) 0.1% и 0.5%, хлорофос 1.0% при малообъемном опрыскивании в дозе 50 мл на животное при обработках в летний период с интервалом 14 дней.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНО В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1. Мягмарсурэн Д. 1971. Монголын ихневмонид шавьжиГш зуйлинн бурэлдэху5'ний асуудалд. II БУХ - ийн бутээл. 6. х: 42 - 44 (на монгольском языке)

2. Мягмарсурэн Д. 1972. Видовой состав и распространение слепней Восточной Монголии. // Тр. И ист - та Биологии. 7: 203 - 213 (на монгольском языке)

3. Мягмарсурэн Д. 1973. Материалы по изучению слепней северной Монголии. // Тр. Инст - та Биологии, 8: 119 -123.

4. Мягмарсурэн Д. 1974. Некоторые новые для фауны МНР виды слепней. // Вестник АН МНР, 2:9 -10.

5. Мягмарсурэн Д. 1975 а. К фауне слепней Монголии (Díptera, Tabanidae). // В кн.:Насекомые Монголии. Л., 3: 497 - 510 .

6. Мягмарсурэн Д. 1975 б. Хехтуруутэй тэмцэх биолопшн ундэслэл. //Унэн. 375 (на монгольском языке).

7. Мягмарсурэн Д. 1975 в. Находка Tabanus bovinus Lw. // Тр. Инст - та Биологии. 10: 23.

8. Мягмарсурэн Д. 1976. Дополнение к фауне слепней (Díptera, Tabanidae) Монголии. II В кн.: Насекомые Монголии. 4: 459 - 460.

9. Мягмарсурэн Д.1977 а. Новые данные по фауне слепней (Díptera, Tabanidae) Монголии. // В кн.: Насекомые Монголии. 5: 682 - 684.

10. Мягмарсурэн Д. 1978 а. Зонально - ландшафтное распределение слепней Монголии. И В кн.: Насекомые Монголии. 6: 413 - 423.

11. Мягмарсурэн Д. 1978 б. К вопросу о происхождении и формировании фауны слепней Монголии. // Тр.Инст - та Биологии. 15.

12. Мягмарсурэн Д. 1978 в. К строению антеннальных сенсилл слепней (Díptera, Tabanidae). //В кн.: Ультраструктурные особенности наземных членистоногих. 74 - 76.

13. Мягмарсурэн Д. 1979 а. Хехтуруу. // "Хедее аж ахуй" сэт, 3.

14. Мягмарсурэн Д. 1982. Зоогеографический анализ фауны слепней (Diptera, Tabanidae) Монголии. // В кн.: Насекомые Монголии. 8: 408 - 416.

15. Мягмарсурэн Д. 1987. Исследования популяции паразитических насекомых и их значение для практики. // Вестник АН МНР. 3: 52 - 54.

16. Мягмарсурэн Д. 1990. Фауна зоофильных и пастбищных мух и особенности ее структуры. II Тез. докл. Экология и природопользование в Монголии. 86 - 87.

17. Мягмарсурэн Д. 1990. Влияние антропогенного воздействия на энтомофауну пойманных лугов р. Орхон. //Тез. докл. Экология и природопользование в Монголии. 108 -110.

18. Мягмарсурэн Д.1990. Слепни. //Национальный атлас МНР. 84

19. Мягмарсурэн Д. 1990. Рекомендация "Меры борьбы с зоофильными и пастбищными мухами и слепнями в Монголии". УБ. 5 с.

20. Мягмарсурэн Д. 1995. Определитель слепней Монголии. УБ. 14 с. (в печати)

21 .Намхайдорж Б., Жанцантомбоо X., Мягмарсурэн Д., Пунцандулам Ж. 1973. Перечень насекомых МНР. 1420 с.

22. Намхайдорж Б., Мягмарсурэн Д. 1977 б. Рекомендация "Видовой состав, распространение, биология и экология слепней, комаров и мошек лесостепной зоны Монголии и меры борьбы с ними" 12 с.

23. Намхайдорж Б., Мягмарсурэн Д., Пунцагдулам Ж. 1979. Дэлэнч. // Вестник АН МНР. 3:47 - 49.

24. Цэндсурэн А., Намхайдорж Б., Мягмарсурэн Д., Пунцагдулам Ж., Улыкпан К., Чогсомжав Б. 1987. Насекомые МНР. II В кн.:"Животный мир Монголии". 1: 319 с.

25. Намхайдорж Б., Мягмарсурэн Д., Пунцагдулам Ж. 1988. Определитель насекомых Монголии, ч. 1. 320 с.

26. Намхайдорж Б., Мягмарсурэн Д., Пунцагдулам Ж., Нансалмаа Б. 1989. Определитель насекомых Монголии, ч. 3. 282с.

27. Danzan G., Myagmarsuren D., Ganbold M. 1991. Some insects and acariña zoofile intermediate host - transmitters inhabiting surroundings of Takhiin tal. // The scientific conference on the "Takhi" - project, pp. 5.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мягмарсурэн, Доржийн

ВВЕДЕНИЕ

Глава1. ИЗУЧЕННОСТЬ ОСНОВНЫХ ГРУПП КО РОТ КОУ С ЫХ ДВУКРЫЛЫХ (DIPTERA: BRACHYCERA) МОНГОЛИИ И ИХ РОЛИ В ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ (СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА)

1.1. История исследований фауны короткоусых двукрылых Монголии, в частности зоофильных и пастбищных мух

1.2. История исследований в Монголии инфекционных и инвазионных болезней сельскохозяйственных животных и человека, которые передаются мухами

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ МОНГОЛИИ И ОСОБЕННОСТЕЙ ЖИВОТНОВОДСТВА

3.1. Краткая характеристика природных условий

3.2. Специфика ландшафтной зональности в Монголии

3.3. Основные особенности животноводства

Глава 4. ФАУНА И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА ЗООФИЛЬНЫХ И ПАСТБИЩНЫХ МУХ МОНГОЛИИ

4.1. Систематическая структура комплекса зоофильных и пастбищных мух

4.2. Сравнение комплексов зоофильных и пастбищных мух в различных районах Евразии

4.3. О жизненых формах зоофильных и пастбищных мух и их биоценотических связях с домашными животными

4.4. Обзор важнейших представителей зоофильных и пастбищных мух

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЗООФИЛЬНЫХ И ПАСТБИЩНЫХ МУХ МОНГОЛИИ

5.1. Особенности ландшафтно-природного распределения зоофильных и пастбищных мух

5.2. Распределение зоофильных и пастбищных мух по природным провинциям Монголии

5.3. Особенности комплекса зоофильных и пастбищных мух в разных зонах животноводства

Глава 6. ФЕНОЛОГИЯ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЗООФИЛЬНЫХ И ПАСТБИЩНЫХ МУХ МОНГОЛИИ

6.1. Лет и сезонное колебание численности зоофильных и пастбищных мух

6.1.1. Сезонная активность мух в разных зонах животноводства

6.1.2. Сезонная активность мух в разных ландшафтных зонах

6.1.3. Лет и нападение различных зоофильных мух на сельскохозяйственных животных

6.2. Суточная активность нападения мух - гематофагов на животных

6.3. Места выплода зоофильных и пастбищных мух в условиях Монголии

Глава 7. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЗООФИЛЬНЫХ И ПАСТБИЩНЫХ МУХ И МЕРЫ ПО ОГРАНИЧЕНИЮ ЧИСЛЕННОСТИ НА ТЕРРИТОРИИ МОНГОЛИИ

7.1. Зоофильные и пастбищные мухи - как кровососы домашних животных

7.2. Зоофильные и пастбищные мухи - возбудители миазов животных

7.3. Роль различных видов двукрылых в заражении домашних животных возбудителями болезней

7.4. Нозогеография паразитарных болезней скота в Монголии

7.5. Эпидемиологический и эпизоотологический анализ обстановки пара-зитарных зоонозов на территории Монголии

7.6. Использование некоторых инсектицидов и репеллентов для борьбы с зоофильными и пастбищными мухами в условиях Монголии

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зоофильные и пастбищные мухи Монголии и их хозяйственное значение"

Актуальность темы: С сельскохозяйственными животными связаны представители многих семейств двукрылых насекомых, многие из них причиняют большой экономический ущерб. При этом, независимо от экономики любых стран потери в производстве продзжтов животноводства иогут: составлять значительные проценты от валового национального продукта. В Монголии потери молока, мяса и кожи от непроизведенной продукции только из - за подкожных оводов крупного рогатого скота по данным Ц.Доржа (1967) превышают 53 млн. тугриков в год (валовая продукция).Большое значение для ^-величения объема производства мяса, молока и других сельскохозяйственных продуктов и удовлетворения возрастающих потребностей населения в продуктах питания, легкой и пищевой промышленности в сырье животноводства имеет ликвидация инвазионных болезней скота и птиц.При этом важную роль приобретает вопрос о рационально организованной, эффективной борьбе с многочисленными болезнями животных - энтомозами, переносчиками возбудителей которых являются членистоногие.Зоофильные и пастбищные мухи сильно беспокоят все виды животных и переносят возбудителей заболеваний. Они не только сдерживают темпы развития животноводства, но и постоянно угрожают здоровью людей. Ликвидация паразитарных болезней среди животных повысит санитарное качество животноводческой продукции, увеличит упитанность, удои молока и плодовитость маток, устранит опасность заражения человека.Животноводство, базирующееся круглогодично на естественных зимних и летних пастбищах, является важной отраслью сельского хозяйства Монголии и имеет свои особенности. В настоящее время, в переходный период, связанный с созданием новых условий ведения животноводства, когда хозяйства переходят в индивидуальную собственность, возникла необходимость пересмотреть теоретические обоснования, стратегию и тактику противопаразитарных мероприятий.Без знания фауны паразитов, фенологии, особенностей их расселения, динамики численности в условиях каждой природной зоны и каждого естественно - географического района нельзя достичь высокой эффективности борьбы с инвазиями.До настоящего времени фауна зоофильных и пастбищных мух Монголии, их экология, географическое распространение и эпизоотологическое значение отдельных видов были слабо изучены. Не был выяснен экономический ущерб, причиняемый зоофильными и пастбищными мухами, не было обоснования мероприятий по борьбе с ними в условиях Монголии. Оставался не достаточно освещенным вопрос о связях фауны зоофильных и пастбищных мух Монголии и других районов Евразии.Цель и задачи исследования: Целью исследования было изучение эколого - фаунистических особенностей, структуры фауны, географического распределения, оценка роли отдельных групп зоофильных и пастбищных мух на территории Монголии и степени вреда, причиняемого зоофильными и пастбищными мухами сельскому хозяйству страны.Для достижения поставленной цели в работе решались следующие задачи: - Установление видового состава, выявление особенностей систематической структуры и анализ фауны зоофильных и пастбищных мух Монголии; - Из5П1ение особенностей распределения указанной группы двукрылых по территории Монголии и в отдельных природно - географических и ландшафтных зонах страны и установление связи данной фауны с фауной других районов Евразии; - Выявление особенностей фенологии, численности и распространения главных представителей мух в очагах некоторых гельминтозов и других паразитарных заболеваний животных; - Из5П1ение основных жизненных форм зоофильных и пастбищных мух и их биоценотических связей с домашними животными, выявление степени их приуроченности к стадам сельскохозяйственных животных с целью определения перспективы целесообразного размещения различных отраслей животноводства в республике; - Выяснение вредоносности зоофильных и пастбищных мух в условиях данной страны и их роли и значения как паразитов и переносчиков возбудителей инфекционных и инвазионных болезней животных; Ш}^нМ__но|11^зна: В результате проведенных исследований впервые установлен видовой состав и выявлены массовые виды зоофильных и пастбищных мух, биоценотически связанных с сельскохозяйственными животными на территории Монголии. Впервые для этой страны составлены карты видовых ареалов зоофильных и пастбищных мух (1:12 000 000 масштаба). Дополнены сведения по географическому распространению и составлены фаунистические списки для каждой природной зоны с указанием доминантов. Проведен анализ динамики численности изученной группы мух в течение ряда летних сезонов, степени общности и различия фаунистических комплексов природно-географических районов, выяснена их экологическая характеристика и биоценотические связи.Впервые установлены фенологические и экологические закономерности распределения указанной группы двукрылых, паразитологические связи мух с животными во всех прир одно-географических зонах страны.Впервые в условиях Монголии проведено изз^ение жизненных форм зоофильных и пастбищных мух и их биоценотических связей с домашними животными. Впервые для Монголии определены стецени приуроченности основных видов зоофильных и пастбищных мух к стадам сельскохозяйственных животных и разработана теоретическая основа размещения различных отраслей животноводства. Впервые для этой страны выявлены очаги трансмиссивных болезней и закономерности стациального размещения переносчиков, выяснены наиболее уязвимые звенья в общей цепи индивидуального развития последних.Впервые для данного района установлена тесная связь между численностью Hybomitra expollicata, Н. morgani, Atylptus quadrifarius и пораженностью верблюдов трипаносомозом су-ауру, между численностью Hydrotaea meteorica, Н. albipuncta и пораженностью животных телязиозом. Впервые выявлена пораженность верблюдов носоглоточным оводом и заболевание их эстрозом в условиях Монголии.Впервые использованы инсектициды и репелленты для борьбы с некоторыми видами зоофильных и пастбищных мух и изучена эффективность перметрина, хлорофоса и оксамата на пастбищах Монголии при малообьемном опрыскивании животных.Хе_ор_етическая_и_пражхиче^ ?^ ^ Предлагаемая работа является первой работой по исследованию всего комплекса паразитических двукрылых насекомых, имеющих большое значение как для теоретической, так и для прак:тической ветеринарной паразитологии. Зарегистировано 234 вида зоофильных и пастбищных мух, относящихся к 97 родам и 22 семействам. Собраны обширные материалы по фауне, экологии, зоогеграфии указанной группы насекомых, что позволило установить основные закономерности по их распространению, численности и по местам выплода преимагинальных стадий главных видов. Проведено углубленное изучение некоторых видов короткоусых двукрылых Монголии и их роли в биоценозах, выявлены важнейшие вредители сельскохозяйственных животных. Составлены карты ареалов основных видов зоофильных и пастбищных мух масштаба 1:12 000 000, которые могут служить основой для составления карт прогнозов изменения численности доминирующих видов, планирования мест проведения мероприятий по борьбе с ними, а также для размещения различных отраслей животноводства. Начата работа по использованию некоторых инсектицидов и репеллентов для борьбы с зоофильными и пастбищными мухами.Выяснены особенности комплекса в разных ландшафтно-природных зонах, а также распределение зоофильных и пастбищных мух в разных зонах животноводства, что позволяет вскрыть паразитологическзгю ситуацию в том или ином ландшафтно - природном районе. Результаты опытов по эффективности применения перметрина, хлорофоса и оксамата методом малообьемного опрыскивания животных против зоофильных и пастбищных мух в условиях Монголии будут способствовать внедрению этих препаратов в ветеринарную практику для защиты животных от различных инвазий.Выводы, полученные в результате исследований, могут служать основой для разработки биологических основ рационального использования природных ресурсов естественных пастбищ, улучшения организаций ведения животноводства и повышения его продуктивности.Основные положения диссертации демонстрировались: 1. На выставке "Результаты и достижения научных з^реждений Монголии", посвященной итогам научных работ за 1970 - 1975, 1976 - 1980, 1981 - 1985 (Улаанбаатар, 1975,1980, 1985).2. На выставке "Достижения советских и монгольских биологов", посвященной "Дню биологической науки СССР и МНР" (Улаанбаатар, 1980).Материалы диссертации использовались при чтении лекций и проведении практических занятий по спецкурсу "Энтомология", "Зоология беспозвоночных" со студентами биологического факультета Монгольского Государственного Педагогического Университета. Hcxoj[Hbi_e ма^теримы^ вк]^^^ основу диссертации положены собранные автором за 1970 - 1993 гг. полевые материалы. Использованы также материалы Монголо-Российской комплексной биологической экспедиции и ряда других экспедиций, проведенных на территории Монголии и литературные данные.Основные результаты диссертации отражены: в 27 публикациях, в том числе 3 книгах (в соавторстве).Объем диссертации: Диссертационная работа изложена на 331 страницах и состоит из введения и 7 глав и выводов.В работе приведено 70 рисунков и 39 таблиц. Список литературы содержит 290 наименований, в том числе 208 русских и 82 иностранных работ.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Мягмарсурэн, Доржийн

выводы

1. Фауна зоофильных и пастбищных мух Монголии представлена 234 видами, относящимися к 97 родам и 22 семействам.

В качестве новых для Монголии обнаружены 15 видов: 13 видов Tabanidae и 2 вида Muscidae. Исключены из списка 2 вида, местонахождение которых относятся к Китаю. Впервые отмечены 150 видов, биоценотически связанных с сельскохозяйственными животными.

3. Впервые для этой страны составлены карты видовых ареалов зоофильных и пастбищных мух в масштабе 1: 12 ООО ООО. Территория Монголии, будучи весьма разнообразной в ландшафтном отношении является местом стыка различных групп фаун. Для многих западных форм в Монголии установлена восточная граница распространения (Hybomitra reinigiana, Tabanus leleani и Т. brunneocallosus), для восточных форм - западная граница ареала (Chrysops vanderwulpi, Tabanus stackelbergiellus).

4. Сравнительный анализ видового состава зоофильных и пастбищных мух Монголии и других районов Евразии показывает, что основное ядро образуют во всех регионах одни те же или близкие к ним виды одних тех же семейств. Различие наблюдается в приуроченности отдельных видов к определенным ландшафтам, в обилии, а также в сроках появления мух для отдельных регионов. В Монголии массовое появление зоофильных и пастбищных мух отмечается только в начале июня, что обусловлено климатическими условиями.

5. На сельскохозяйственных животных встречаются представители 12 семейств - кровососы и миазные мухи: Tabanidae, Muscidae, Hippoboscidae,

Drosophilidae, Anthomyiidae, Fannidae, Scathophagidae, Gasterophilidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Oestridae и Hypodermatidae. Наибольшее число видов принадлежит к сем. Tabanidae - 49 видов, второе место занимает сем. Muscidae - 26. Доминируют по численности Hybomitra nigricornis, Н. montana, Haematopota turkestanica, Atylotus miser, Haematobia titillans, Haematobosca stimulans, Melophagus ovinus, Hydrotaea meteorica, H. velutina, Musca tempestiva.

6. На помете животных господствующее положение занимают мухи 14 семейств: Syrphidae, Heleomyzidae, Sphaeroceridae, Otitidae, Ulidiidae, Chloropidae, Milichiidae, Sepsidae, Scathophagidae, Anthomyiidae, Muscidae, Fannidae, Calliphoridae и Sarcophagidae. Наибольшее число - 26 видов относятся к сем. Muscidae (23.4% от числа собранных мух). Доминируют Hydrotaea meteorica, Н. albipuncta, Musca tempestiva, Pyrellia vivida, Noemyia cornicina и Morellia hortorum. Многочисленны также виды сем. Sepsidae (12.8% от собранных на помете мух) и сем. Anthomyiidae (17.1%).

7. По особенностям паразито - хозяинных отношений с домашними животными в фауне зоофильных и пастбищных мух Монголии обнаружены следующие типы: свободноживущие кровососы - 76 видов, временные эктопаразиты с длительным пребыванием на теле животных - 4 вида, постоянные эктопаразиты - 4 вида, вкожные эндопаразиты - 1 вид, тканевые эндопаразиты - 38 видов и полостные эндопаразиты -12 видов.

8. По характеру питания среди личинок зоофильных и пастбищных мух отмечены группы: сапрофаги, развивающиеся преимущественно в кормах растительного и животного происхождения - 12 видов (5.1% от всех видов мух), копрофаги, питающиеся экскрементами и навозом - 82 вида (35.0%), некрофаги, питающиеся трупами - 20 видов (8.5%), гистофаги, или миазные личинки, питающиеся тканями животных - 50 видов (21.4% от всех видов), хищники, питающиеся живыми организмами - 63 вида (27.0%) и полифаги, питающиеся различными органическими веществами - всего 3 вида (1.3%). В теле матери самок) - 4 вида кровососок (1.7%). Смешанное питание отмечено у факультативных гистофагов, копрофагов и некрофагов.

9. По характеру питания имаго выделены следующие группы: сапрофаги, питающиеся преимущественно разлагающимися органическими веществами -34 вида (14.5% от всех видов), кровососы облигатные - 57 видов (24.4% от всех видов) и факультативные - 28 видов (11.9% от всех видов), копрофаги - 58 видов (24.8% от всех видов), некрофаги - всего 3 вида (1.3%), нектарофаги - 14 видов (6.0%), афаги - 24 вида (10.3%), полифаги - 7 видов (3.0%) и миксофаги - 2 вида (0.8%).

Наибольшее число видов приурочено к крупному рогатому скоту - 79 видов, к лошадям - 62 вида, к овцам и верблюдам - по 29 видов каждое и к козам - 14 видов. Все исследованные животные оказались жертвами -прокормителями таких облигатных и факультативных гематофагов, как Haematobia titillans, Musca osiris, M. tempestiva, Tabanus sabuletorum, Atylotus quadrifarius и из миазных мух Protophormia terraenovae.

11. Выявлены закономерности зонально-ландшафтного и природно -географического распространения зоофильных и пастбищных мух. В пределах Монголии наиболее богата фауна степной зоны (143 вида - 31.8%), из горных зон значительным видовым богатством выделяется лесостепная зона (107 видов -23.8%). Меньшее число видов зоофильных и пастбищных мух отмечено в опустынно степной, или гобийской (74 вида-16.4%), пустынной (68 вида

15.1%) зонах, таежном (31 вид - 6.9%) и высокогорном (27 видов - 6.0%) поясах.

12. Для каждой зоны животноводства составлены фаунистические списки наиболее массовых и вредных мух для животноводства. Наиболее многочисленны зоофильные и пастбищные мухи в Хангай - Хэнтэйском лесостепном районе (146 видов), пригодном для овцеводства и скотоводства (яководства). В Алтай - Ханхухийском горнолесостепном районе), пригодном для овцеводства и козоводства зарегистрировано 88 видов, в Центральном и Восточно - Монгольском районе, пригодном для овцеводства и коневодства -103 вида, в Южно - Гобийском опустынностепном районе, пригодном для верблюдоводства и козоводства - 53 вида. Существенное влияние на особенность структуры зоофильных и пастбищных мух оказывает приуроченность к отдельным видам скота.

13. Длительность лета зоофильных и пастбищных мух в Монголии колеблется от 35 до 122 дней. Общая продолжительность лета зоофильных и пастбищных мух закономерно убывает с юга на север за счет сближения сроков начала и конца лета. В горных районах намечается закономерное уменьшение продолжительности сезона активности зоофильных и пастбищных мух и периода массового лета с долин и низин от степной и лесостепной зон к таежной зоне и высокогорью. В зоне высокогорья лет продолжается 35 - 68 дней (массовый лет 10 - 20), в таежной зоне 45 - 104 дней (массовый лет 10 - 20), в лесостепной зоне до 106 дней (массовый лет 20 - 30), в степной зоне до 111 дней (массовый лет 30 - 40), в опустынностепной зоне до 119 дней (массовый лет 30 -40), в зоне пустыни от 81 до 122 дней (массовый лет 40 - 50) и в крайнеаридной пустыни до 81 дней. Продолжительность лета ограничивается в степной, опустынностепной, или гобийской и пустынной зонах низкой влажностью, в лесостепной и таежной - холодами.

14. Выделены 4 периода активности комплекса зоофильных и пастбищных мух: 1/. Начало вылета взрослых двукрылых, когда популяции малочисленны и нет больших разлетов (всего несколько дней). 2/. Резкое нарастание численности зоофильных и пастбищных мух и широкий разлет в поисках животной белковой пищи (крови) (продолжительность от 5 до 20 дней). 3/. Период массового лета. Наличие в популяции разных возрастных групп. Повышение активности и агрессивности (на севере 10-30 дней, на юге длится 20 - 40 дней). 4/. Прекращение лета разных видов и отсутствие пополнения популяции за счет окукления и вылета (7-30 дней).

15. Выделены 3 фенологические группы: раннелетняя группа (май - первая половина июня), ее основу составляют представители родов Protophormia, Calliphora, Musca и других, перезимовшие в стадии имаго; позднелетняя группа (вторая половина июня - первая половина августа) наиболее многочисленная за счет массовых видов из родов Atylotus, Hydrotaea, Paregle, Morellia, Hybomitra, Haematopota, Chrysops, Musca, Muscina; полисезонняя группа (май - сентябрь).

16. В течение сезона и в течение суток наблюдается смена видов мух, нападающих на животных. Общая продолжительность суточной активности в период массового лета составляет 7-12 часов. Период наибольшей активности мух гематофагов в июле совпадает с часами наиболее высокой температуры дня (14-17ч.).

Protophormia terraenovae и Lucilia sericata.

18. Установлено участие 3 видов слепней: Hybomitra expollicata, H. morgani и Atylotus quadrifarius в циркуляции трипаносомов су-ауру верблюдов. Ход зараженности трипаносомами слепней носит двувершинный характер с летним и позднелетним пиками, причем их позднелетний пик зараженности наиболее высок.

19. Обнаружены нематоды телязий в организме 5 видов мух: Musca amita, М. tempestiva, Morellia hortorum, Hydrotaea meteorica, H. albipuncta. Нематоды парабронемы найдены у Haematobia titillans, Paragle alatavensis и P. cinirella, нематоды Habronema muscae - у мух Musca domestica и нематоды Stephanofilaria stilesi - у Haematobia titillans. Установлено постепенное повышение инвазированности мух телязиями и парабронемами в II - III декадах августа.

20. Наиболее эффективным и экономичным для защиты животных от зоофильных и пастбищных мух являются оксамат 3.0% в дозе 0,5 л и 20.0%, перметрин (стомазон) 0.1% и 0.5% и хлорофос 1.0% при малообъемном опрыскивании в дозе 50 мл на животное при обработках в летний период с интервалом 14 дней.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мягмарсурэн, Доржийн, Санкт-Петербург

1. Авирмид Б., Батсух Д., Даваажав X., Даваасурэн X., Долгор Ч., Дон-дог Н., Ичинхорлоо Д., Пурэвжав Л., Цолмон П., Цогг Г., Энхбаатар Л., Ядам-сурэн Т. 1993. Монгол орны хун, малый зарим евчин эмогийн хедлел зуй, тави-лан. УБ. 52 X.

2. Авраамова А.А. 1956. Вопросы развития и размещения животноводства в МНР. // Автореф. канд. дисс. М. 21 С.

3. Аманжулов С.А., Амосенкова Н.П., Постричева О.В. О нахождении Бернета у слепней Tabanus staegeri. // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 34, 5: 612-614.

4. Андреев К.П. Ветеринарная энтомология и дезинсекция. М.: Колос,1966.

5. Арбузов П.Н. 1946. Роль слепней в передаче трипанозомоза су-ауру. // Изв. АН Каз.ССР, серия паразитол., 33, 4:77-79.

6. Атлас ресурсов климата и поверхностных вод МНР. 1984.

7. Базаргур Д. 1978. БНМАУ-ын мал аж ахуйн хегжил, байршилтын газарзуйн ундэс. У Б. 106 X.

8. Балашов Ю.С. 1982. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л., 318 С.

9. Баркалов А.В., Пэк Л.В. 1989. Обзор видов рода Cheilosia (Diptera, Syrphidae) фауны Монгольской Народной Республики. // Насекомые Монголии. 10:593 615.

10. Беклемишев В.Н. 1958. Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека. М. 419 С.

11. Беклемишев В.Н. 1961. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов. // Зоол.журн., 40, 2: 149 158.

12. Беклемишев В.Н. 1970. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М. 501 С.

13. Береснева И.А.1992. Мезоклиматические ресурсы аридной зоны Азии. //Диссерт. на соиск. уч. степени доктора географических наук , Спб. 565 С.

14. Бреев К. А., Грунин К.Я. 1959. О размерах потерь кожи, мяса и молока, причиняемых подкожными оводами крупного рогатого скота. // Тез. докл. Четвертый съезд всесоюзного энтомологического общества, М. Л. 204 - 205.

15. Вервес Ю.Г. 1982 а. Ревизия палеарктических видов родов Multigram-moides, Rediasiomyia, Rhynchapodacra (Diptera, Sarcophagidae, Miltogrammati-nae). // Насекомые Монголии, 8: 483 544.

16. Вервес Ю.Г. 1982 б. К фауне Sarcophagidae (Diptera) Монгольской Народной Республики. IY. Новые данные о саркофагадах Монголии и Южной Сибири. // Насекомые Монголии, 8: 545 562.

17. Веселкин Г.А. 1964. Видовой состав синантропных мух и опыт борьбы с ними на фермах Тюменской области. // Проблемы ветерин. санитарии, М., 289 -301.

18. Веселкин Г.А. 1966. Мухи (Diptera)- спутники домашних животных и человека в южной части Тюменской области.//Энтомол. обозр., 45, 4: 779 792.

19. Веселкин Г.А., Зикеева Е.В., Домацкая М.Д. 1978. К методике определения численности овечьей кровососки. // Вопр. вет. арахно-энтомологии (Всесоюзный н.- и. ин-т вет. энтомологии и арахнологии ВАСХНИЛ. 14: 11 -17.

20. Веселкин Г.А. 1981. Зоофильные мухи и методы борьбы с ними. // Ветеринария. 7: 24 27.

21. Веселкин Г.А. 1984. Классификация зоофильных мух фауны СССР по трофическим связям их с домашними животными. // Тез. докл. IX съезда Все-союзн. энтомол. общ-ва. ч.1: 86 87.

22. Веселкин Г.А. 1985. Членистоногие как сочлены паразитоценозов на начальном этапе. Киев. 59 69.

23. Веселкин Г.А., Константинов С.А. 1988. Фауна и фенология слепней (Diptera, Tabanidae) Новгородской области. //Энтом. обозр. 47, 1: 62 67

24. Веселкин Г.А. 1989. Зоофильные мухи (Diptera, Cyclorrhapha) домашних животных фауны СССР. // Автореф. докт. дисс., 1-48.

25. Веселкин Г.А., ТамаринаН.А. 1992. Экологическая классификация зоофильных мух. // Кровососущие и зоофильные двукрылые "Insecta: Diptera". Л., 33 -35.

26. Викторов Г.А. 1965. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс. // Журнал общей биологии. 26, 1: 43 55.

27. Викторов Г.А. 1967. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М. 271 С.

28. Виолович Н.А. 1968. Слепни Сибири. Новосибирск. 281 С.

29. Виолович Н.А. 1974. Обзор палеарктических видов мух-журчалок рода Chrysotoxum Mg. (Diptera, Syrphidae). //Энтом. обозр. 53, 1: 196 217.

30. Виолович Н.А. 1976. Новые палеарктические виды мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) фауны Сибири и прилегающих регионов. // Новости фауны Сибири. Новосиб. 118 -129.

31. Волкова Е.А. 1984. Растительность гор Южной Монголии (основные ботанико географические закономерности). // Автореф. канд. дисс. 21 С.

32. Галбадрах Д. 1970. БНМАУ дахь бэтгийн эпизоотологийн асуудалд. // ХАА сэтгуул. 2.

33. Ган Э.И. 1964. Оводы мелкого рогатого скота и лошадей Узбекистана. Ташк. 228 С.

34. География и динамика растительного и животного мира МНР. 1978. М. 204 С.

35. Гептнер В.Г. 1945. Пустынно степная фауна Палеарктики и очаги ее развития. Бюлл. МИОП. 50, 1 - 2: 17 - 38.

36. Городков К.Б. 1972. Материалы по фауне Heleomyzidae (Diptera) Монгольской Народной Республики. 1: 887 904.

37. Городков К.Б. 1974. К фауне Heleomyzidae (Diptera) Монгольской Народной Республики. // Насекомые Монголии. 2: 354 359.

38. Городков К.Б. 1974. Материалы по фауне Scathophagidae (Diptera) Монгольской Народной Республики. // Насекомые Монголии. 2: 380 395.

39. Грунин К.Я. 1947. Носоглоточный овод Уссурийского лося. //Энто-мол. обозр. 29, 3 4: 224 - 231.

40. Грунин К.Я. 1948. Овод (Oestrus caucasicus sp. nov.), паразитирующий на Дагестанском туре (Capra cylindricornis Blyth.). // Докл. АН СССР. 61,6: 1125- 1127.

41. Грунин К.Я. 1949. Новые виды оводов, паразитирующие под кожей грызунов. // Докл. АН СССР. 66, 5: 1013 -1016.

42. Грунин К.Я. 1950. Овода дзерена (Procarpagutturosa Gmel.) из Монгольской Народной Республики. //Докл. АН СССР. 73, 4: 861 864.

43. Грунин К.Я. 1955. Желудочные оводы (Gasterophilidae). // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Новая серия, 60: 95 С.

44. Грунин К.Я. 1957. Носоглоточные овода (Oestridae). // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Новая серия, 68: 145 С.

45. Грунин К.Я. 1962. Подкожные овода ( Hypodermatidae). // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Новая серия 82: 234 С.

46. Грунин К.Я., Важев А.П. 1968. Подкожный овод Ochotonia lindneri Grunin gen. et. sp. n. (Diptera, Hypodermatidae) рыжеватой пищухи (Ochotona rufescens Gray). //Энтомол. обозр. 47, 1: 233 234.

47. Грунин К.Я. 1970. Новые для фауны СССР виды каллифорид (Diptera, Calliphoridae). //Энтомол. обозр. 49, 2: 471 -483.

48. Грунин К.Я.1972. Gasterophilidae, Hypodermatidae, Calliphoridae (Diptera), собранные Советско-Монгольскими зоологическими экспедициями в 1967-1968 гт. // Насекомые Монголии, 1: 933-936.

49. Грунин К.Я. 1974. Биологические основы, средства и технология нового метода борьбы с подкожными оводами крупного рогатого скота. // Вестник сельскохозяйственной науки. 24.

50. Грунин К.Я. 1975. Gasterophilidae,"Calliphoridae, Oestridae, Hypodermatidae (Diptera), собранные Советско-Монгольской экспедицией в 1969 1971 гг. // Насекомые Монголии, 3: 620 - 627.

51. Гунгаадаш Б. 1969. Монголия сегодня. М., 285 С.

52. Гунин П.Д., Золокрылин А.Н. 1986. Общие черты климата. // Пустыни Заалтайской Гоби, М., 27 29.

53. Данзан Г. 1962. БНМАУ-ын гэрийн ба зэрлэг амьтдын зарим зуйлийн гельминт. //ИГУА-ийн мэдээ. 3:52 55.

54. Данзан Г. 1978. Гельменты диких млекопитающих МНР. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 30 С.

55. Данзан Г., Мягмарсурэн Д., Ганболд Д. 1991. Тахийн тал орчмын цус сорогч, завсрын эзэн дамжуулагч, зарим шавьж хачгийн зуйл. // "Тахь тесел" э/ш-ний бага хурал. 47 - 54.

56. Дашзэвэг Г. 1973. Телязиоз крупного рогатого скота и яков в МНР. // Автореф. канд. дисс. УБ. 27 С.

57. Дашням Г., Шплистезер X. 1977. Планомерная борьба с эктопаразитами домашних животных в Монголии. // Ветеринария

58. Денисов Н.И. 1946. Животноводство МНР.УБ. 230 С.

59. Дербенева-Ухова В.П. 1942. Личинки мух компоненты навозных биоценозов. // Мед. паразитол. и паразит. болезни.'П, 3: 79 - 86.

60. Дербенева-Ухова В.П. 1952. Мухи и их эпидемиологическое значение. М. Медизд. 271 С.

61. Довдон Ё. 1975. Эпидемиология и профилактика тениаринхоза в МНР. // Автореф. канд. мед. наук. УБ. 25 С.

62. Домацкий А.Н. 1992. Видовой состав и экология мух, обитающих на звероводческих фермах юга Западной Сибири. // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera). Спб. 47-49.

63. Дорж Ц. 1966 а. К фауне подкожных оводов (Diptera, Hypodermati-dae) Монгольской Народной Республики. //Энтомол.обозр., 45, 1: 210 211.

64. Дорж Ц. 1966 б. Лет строки Hypoderma bovis в лесостепной зоне Монгольской Народной Республики. //Энтомол.обозр., 45, 3: 523 524.

65. Дорж Ц. 1967 а. Особенности биологии и фенологии возбудителей и эпизоотологии гиподерматозов крупного рогатого скота в МНР. // Автореф. канд. дисс. М. 1 -15.

66. Дорж Ц. 1967 б. Сарлагийн гуурталт. // ШУА-ийн мэдээ. 4: 3 8.

67. Дорж Ц. 1967 б. К эпизоотологии гиподерматозов крупного рогатого скота в лесостепной зоне МНР. // Тр. Московской ветерирнарной академии. 51: 75 -77.

68. Дорж Ц., Минарж Ян. 1969. Ухрийн арьсны гуурын биологи судалсан зарим дун. // ШУА-ийн мэдээ, 4: 16 25.

69. Дорж Ц., Минарж Я. 1971. Подкожные овода крупного рогатого скота в Монгольской Народной Республике. // Паразитология. 5, 1: 26 32.

70. Дорж Ц. 1972. Материалы по изучению фауны и биологии подкожных оводов крупного рогатого скота в МНР. // Тр. XIII междунар. энтомол. конгресса. 3:150.

71. Дорж Ц. 1979 а. Фенология подкожных оводов крупного рогатого скота в МНР. // Тез. докл. научн. конф. посвященной четвертому республиканскому совещанию специалистов животноводства. 15 -17.

72. Дорж Ц. 1979 б. Экономический ущерб, причиняемый подкожными оводами крупного рогатого скота в МНР. там же. 17-18.

73. Дорж Ц. 1980. Мероприятия по борьбе с гиподерматозами крупного рогатого скота. // Тез. докл. научн. конф. посвященной 20-летию победы кооперативного движения в МНР. 20 24.

74. Емельянов А.Ф. 1972. Обзор взглядов на историю формирования биоты Центральноазиатских пустынь. // Насекомые Монголии, 1: 11 49.

75. Жамбаажамц Б. 1989. Монгол орны уур амьсгал. УБ. 329 С.

76. Жигж С. 1975. Монгол орны хотгор гудгэрийн ундсэн хэв шинж. УБ.290 С.

77. Загребин А.И. 1989. Пастбищные мухи (Diptera, Cyclorrhapha) Среднего и Южного Урала. // Автореф. канд. дисс. Алма-Ата. 18 С.

78. Зайцев В.Ф. 1982. Двукрылые сем. Ulidiidae (Diptera) в фауне Монголии. // Насекомые Монголии. 8: 422 453.

79. Зимин Л.С. 1948. Определитель личинок синантропных мух Таджикистана (по III стадии). // Определитель по фауне СССР. Л. 116 С.

80. Зимин М.С. 1951. Сем. Muscidae. Настоящие мухи. //Фауна СССР. 18, 4: 285 С.

81. Зимина Л.В. 1961. Краткий обзор палеарктических видов рода Viola-cella Geoffr. (Diptera, Syrphidae). // Сб. трудов Зоол. музея Моск. гос. унив. 8: 139 -149.

82. Зиновьев А.Г. 1980. К фауне Phaonini (Diptera, Muscidae) Монголии1. // Насекомые Монголии. Л. 7: 437 444.

83. Зиновьев А. Г. 1990. К фауне Phaoniini (Diptera, Muscidae) Монголии1.. Роды Lophosceles Ringdahe и Phaonia Robineau-Desvoidy. // Насекомые Монголии. 11: 471 515.

84. Ибрагимов С.Ю. 1972. К фауне и экологии саркофагид (Diptera, Sarcophagidae) в Дагестане. // Исследования по зоологии и паразитологии в Дагестане. Махачкала. 111-117.

85. Ибрагимов С.Ю. 1992. Особенности фауны и экологии зоофильных мух (Diptera, Cyclorrhapha) Дагестана. // Кровососущие и зоофильныегдвукрылые (Insecta: Diptera). Спб. 65 68.

86. Ивашкин В.М. 1953. Телязиоз глаз яков (сарлыков) и крупного рогатого скота. // Работы по гельминтологии к 75 летию акад. К.И.Скрябина. М. 258 -262.

87. Ивашкин В.М. 1955. Гельминты сельскохозяйственных животных Монгольской Народной Республики. // Тр. Монгол, комиссии, М. 68: 216 С.

88. Ивашкин В.М. 1959. К профилактике телязиозов крупного рогатого скота. // Тр. гельминтол. лаборатории. 9: 106 198.

89. Ивашкин В.М. 1959. Эпизоотология парабронёматоза жвачных. // Тр. гельминтол. лаборатории. 9: 97 105.

90. Ивашкин В.М., Хромова JI.A., Шмытова Г.Я. 1963. Расшифровка цикла развития нематоды Stephanofilaria stilesi Chitwood, 1934 паразита кожи жвачных. //Докл. АН СССР. 153, 5: 1223 - 1224.

91. Ивашкин В.М., Маклакова Л.П., Веселкин Г.А. 1972. Изучение мух, связанных с крупным рогатым скотом, и их роль как промежуточных хозяев гельминтов. // Природная очаговость болезней и вопросы паразит, животных. Ташкент. 6, 2: 95 99.

92. Ивашкин В.М., Хромова Л. А. 1983. Нематоды сельскохозяйственных животных и их переносчики двукрылые. М. 248 С.

93. Ивашкина Е.Е. 1953. Гельминты верблюдов МНР. // Автореф. канд. дисс. М.

94. Ивашкина Е.Е. 1959. Телязиоз глаз лощадей Монгольской Народной Республики.//Тр. ГЕЛАН. 9:95 -96. .

95. Карамендин С.С. 1963. К гельминтофауне крупного рогатого скота, импортируемого их Китая и Монголии. И Материалы научн. конф. всесоюзного общества гельминтологов.4.1. "Паразиты сельскохозяйственных животных Казахстана". 3: 128 132.

96. Карамышева З.В., Банзрагч Д. 1977. О некоторых ботанико-геогра-фических закономерностях Хангая в связи с его районированием. // Растительный и животный мир Монголии. JI. 7 26.

97. Карта животноводства масштаба 1: 2 500 ООО. ГУГК. 1992.

98. Кержнер И.М. 1972. К истории изучения энтомофауны МНР. Н Насекомые Монголии, 1: 57 102.

99. Киефер М., Галгош Й., Едличка JI., Лобачев B.C., Петрова А.Д., Цэндсурэн А. 1986. Итоги и перспективы паразитологических исследований в МНР. // Природные условия и биологические ресурсы. 157 158.

100. Климатический справочник Монгольской Народной Республики. 1971. УБ. т. I II.

101. Козлова Е.В. 1930. Птицы юго западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л.

102. Комаров В.Л. 1908. Введение к флорам Китая и Монголии. // Тр. Спб. Ботанического сада. 29: 1 2.

103. Крастин Н.И. 1950. Расшифровка цикла развития нематоды (Thelazia skijabini Erschow, 1928 паразита глаз крупного рогатого скота. Н Докл. АН СССР. Нов. серия. 70, 3: 549 - 551.

104. Крастин Н.И. 1957. Телязиозы и их возбудители. Благовещенск. 174 С.

105. Кривошеина Н.П., Зайцев В.Ф., Яковлев Е.Б. 1986. Насекомые разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. М. 309 С.

106. Кривошеина Н.П. 1982. Естественная система двукрылых насекомых с точки зрения сопряженности имагинальных и личиночных признаков. // Морфологические и экологические адаптации насекомых в наземных сообществах. М., Наука. 5-11.

107. Кузнецов С.Ю. 1990. К фауне журчалок рода Pipizella (Diptera, Syr-phidae) Монголии и Забайкалья. // Насекомые Монголии. 11: 371 377.

108. Куничкин Г.И.1989. Насекомые-возбудители и переносчики болезней сельскохозяйственных животных. А Ата. 143 С.

109. Лутта А.С. 1970. Слепни Карелии. Л. 303 С.

110. Маханько Е.В. 1972. О характере питания мух рода Hydrotaea R. D. // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 44, 2: 172 - 175.

111. Минарж Я. 1986. Паразитические двукрылые Монгольской Народной Республики и их экономическое значение. // Природные условия и биологические ресурсы. 171.

112. Моёбуу Д. 1962. Основные вопросы развития скотоводства Монгольской Народной Республики. М.

113. Моёбуу Д. 1966. Ухрийн аж ахуйн эдийн засгийн асуудал. УБ.

114. Мурзаев Э.М. 1952. Монгольская Народная Республика. М. 470 с.

115. Мягмарсурэн Д. 1971. Монголын ихневмонид шавьжийн зуйлийн бурэлдэхууний асуудалд. // БУХ-ний бутээл. 6. х: 42 44.

116. Мягмарсурэн Д. 1972. Видовой состав и распространение слепней Восточной Монголии. // Тр. инст та Биологии. 7: 203 - 213.

117. Мягмарсурэн Д. 1973. Материалы по изучению слепней северной Монголии. // Тр. Инст. Биологии, 8: 119 -123

118. Мягмарсурэн Д. 1974. Некоторые новые для фауны МНР виды слепней.//Вестник АН МНР. 2: 9 -10.

119. Мягмарсурэн Д. 1975 а. К фауне слепней Монголии (Diptera, Tabani-dae). // Насекомые Монголии. 3: 497 510.

120. Мягмарсурэн Д. 1975 б. Хехтуруутэй тэмцэх биологийн ундэслэл. Унэн.375.

121. Мягмарсурэн Д. 1975 в. Находка Tabanus bovinus Lw. // Тр. Инст та Биологии. 10: 23.

122. Мягмарсурэн Д. 1976. Дополнение к фауне слепней (Diptera, Tabani-dae) Монголии. // Насекомые Монголии. 4: 459 460.

123. Мягмарсурэн Д. 1977. Новые данные по фауне слепней (Diptera, Та-banidae) Монголии. // Насекомые Монголии." 5: 682 684.

124. Мягмарсурэн Д. 1978 а. Зонально ландшафтное распределение слепней Монголии. // Насекомые Монголии. 6: 413 - 423.

125. Мягмарсурэн Д. 1978 б. К вопросу о происхождении и формировании фауны слепней Монголии. // Тр. Инст та Биологии. 15.

126. Мягмарсурэн Д. 1978 в. К строению антеннальных сенсилл слепней (Diptera, Tabanidae). В кн.: Ультрасруктурные особенности наземных членистоногих. 74 76.

127. Мягмарсурэн Д. 1979 а. Слепни (Diptera,'Tabanidae) Монгольской Народной Республики. Л. Канд. дисс. 184 С.

128. Мягмарсурэн Д. 1979 б. Хехтуруу. //Хедее аж ахуй журнал. 3.

129. Мягмарсурэн Д. 1982. Зоогеографический анализ фауны слепней (Diptera, Tabanidae) Монголии. // Насекомые Монголии. 8: 408 416.

130. Мягмарсурэн Д. 1982. Зоогеографический анализ фауны слепней (Diptera, Tabanidae) Монголии. В кн.: Насекомые Монголии. 8: 408 416.

131. Мягмарсурэн Д. 1987. Исследования популяции паразитических насекомых и их значение для практики. // Вестник АН МНР. 3: 52 54.

132. Мягмарсурэн Д. 1990. Фауна зоофильных и пастбищных мух и особенности ее структуры. // Тез. докл. Экология и природопользование в Монголии. 86 87.

133. Мягмарсурэн Д. 1990. Влияние антропогенного воздействия на энтомофауну пойменных лугов р. Орхон. // Тез.докл. Экология природопользование в Монголии. 108-110.

134. Мягмарсурэн Д. 1990. Слепни. Национальный атлас МНР. 84.

135. Мягмарсурэн Д. 1990. Рекомендация "Меры борьбы с зоофильными и пастбищными мухами и слепнями в Монголии". УБ. 5 С.

136. Мягмарсурэн Д. 1995. Определитель слепней Монголии. УБ. 14 С. (в печати)

137. Намхайдорж Б., Жанцантомбоо X., Мягмарсурэн Д., Пунцагдулам Ж. 1973. Перечень насекомых МНР. 1420 С.

138. Намхайдорж Д., Мягмарсурэн Д.1977. Рекомендация "Видовой состав, распространение, биология и экология слепней, комаров и мошек лесостепной зоны Монголии и меры борьбы с ними". 12 С.

139. Нарчук Э.П. 1989. Характеристика фауны двукрылых (Diptera) МНР. В кн.: Насекомые Монголии. 10: 578 592.

140. Нарчук Э.П. 1986. К характеристике фауны двукрылых насекомых (Insecta: Diptera) Монгольской Народной Республики. // Природные условия и биологические ресурсы. 172.

141. Национальный атлас Монгольской Народной Республики (проблематика и научное содержание). 1989. Новосиб. 240 с.

142. Национальный атлас Монгольской Народной Республики 1990. М.144 с.

143. Непоклонов А.А., Хипе Т., Шплистезер X., Дорж Ц. 1980. Болезни животных, вызываемые оводами. М. 256 С.

144. Никольский С.Н., Водянов А.А., Севасъянов А.З., Терновой В.И. 1971. Эктопаразиты животных и борьба с ними. Ставропол. изд.

145. Ногина Н.А., Евстифеев Ю.Г., Уфимцева К.А. 1977. Почвы низкогорных и равнинных степей и пустынь Монголии (систематика, диагностика). // Аридные почвы, их генезис, геохимия, использование. М. 165 196.

146. Олсуфьев Н.Г. 1936. Материалы по фауне слепней Западной Сибири. // Паразито л. сб. ЗИН АН СССР. 6: 201 245.

147. Олсуфьев Н.Г. 1937. Слепни (Tabanidae). // Фауна СССР. Двукрылые насекомые. 7, 2: 433 С.

148. Олсуфьев Н.Г. 1949. К изучению фауны слепней (Diptera, Tabanidae) южной части Московской области. // Бюлл. МОИП. отдел биологии. 54, 1: 35 -46.

149. Олсуфьев Н.Г. 1962. О диагностическом значении строения гениталий самок в группе Tabanus tropicus Panz. (Diptera,Tabanidae). // Вопросы общей зоологии и мед. паразито л. М. 524 528.

150. Олсуфьев Н.Г. 1970 а. Новые и малоизвестные слепни (Diptera, Tabanidae) фауны СССР и сопредельных стран.//Энтомол. обозр. 49, 3: 683 687.

151. Олсуфьев Н.Г. 1972. Новые и малоизвестные слепни (Diptera, Tabanidae) фауны СССР и сопредельных стран. //Энтомол. обозр. 51,2: 446 453

152. Олсуфьев Н.Г., Кучерук В.В. 1976. О фауне слепней (Diptera, Tabanidae) северо-восточной части КНР. //Энтомол. обозр. 55, 3: 567 575.

153. Олсуфьев Н.Г. 1977. Слепни (Tabanidae). // Фауна СССР, насекомые двукрылые, 7, 2: 436 С.

154. Олсуфьев Н.Г., Кучерук В.В., Доброхотов В.П. 1979. К изучению фауны слепней Монголии. //Мед. паразит, и пар аз. болезни. 48, 1: 1 96.

155. Олсуфьев Н.Г., Голов Д. А. 1936. Роль слепней в передаче и хранении туляремии. // Патогенные животные. Из-во ВИЭМ, М. 187 224.

156. Олсуфьев Н.Г., Лелеп П.П. 1935. О значении слепней в распространении сибирской язвы. // Паразиты, переносчики и ядовитые животные. М JI. 145 -197.

157. Определитель европейской части СССР. 1969. Y, ч. I.

158. Определитель европейской части СССР. 1970. Y, ч. II.

159. Павлов Н.В. 1929. Введение в растительный покров Хангайской горной страны. J1.

160. Петрова Б.К. 1967. Синантропные двукрылые юга Приморского края. // Автореф. канд. дисс. J1. 15 С.

161. Поляков А.А. 1964. Ветеринарно санитарные мероприятия - основа успешной борьбы с инфекционными и паразитарными болезнями животных. П Проблемы ветерин. санитарии. М. 7 - 20.

162. Порчинский И. А. 1910. Очерк распространения в России важнейших вредных животных в 1910 году. // Ежегодник Департамента Земледелия. 18 С.

163. Почвенный покров и почвы Монголии. 1984. М. 188 с.

164. Преображенский B.C. 1958. О вертикальной поясности в межгорных котловинах. // Изв. АН СССР, серия геогр. 3: 58 59.

165. Приданцева Е.А. 1967. Фауна пастбищных мух южной Тувы, связанная с верблюдов. //Энтомол. обозр. 46, 4: 827 834.

166. ПэкЛ.В. 1977. Новые данные по фауне мух/журчалок (Diptera, Syr-phidae) Монголии. // Насекомые Монголии. 5: 698 710.

167. Рекомендация по защите стад крупного рогатого скота от нападения слепней в Ленинградской области. Л. 1986. 10 С.

168. Ремм Э., Эльберг К. 1980. Мухи лауксанииды (Diptera, Lauxaniidae) Монголии. // Насекомые Монголии. 7: 423 - 426.

169. Родендорф Б.Б. 1937. Сем. Sarcophagidae. ч. I. // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Новая серия. 19 : 1 -15, 1 501.

170. Родендорф Б.Б. 1956. Палеарктические виды рода Wohlfahrtia В.В. (Diptera, Sarcophagidae). //Энтомол. обозр. 35,1: 201 229.

171. Родендорф Б.Б. 1969. Новые находки Sarcophaginae (Diptera, Sarcophagidae) из Азии. // Энтомол. обозр. 48, 4: 943 950.

172. Родендорф Б.Б., Вервес Ю.Г. 1977. К фауне Sarcophagidae (Diptera) Монгольской Народной Республики. // Насекомые Монголии. 5: 716 730.

173. Родендорф Б.Б., Вервес Ю.Г. 1979 а. К фауне Sarcophagidae (Diptera) МНР. 2. Новые данные о Sarcophagidae. // Насекомые Монголии. 6: 475 497.

174. Родендорф Б.Б., Вервес Ю.Г. 1979 б. Новые двукрылые подсем. Sarcophagidae (Diptera, Sarcophagidae)из Палеарктики. //Энтомол. обозр. 58, 1: 190 199.

175. Родендорф Б.Б., Вервес Ю.Г. 1980. К фауне Sarcophagidae (Diptera) Монгольской Народной Республики. 3. Miltogrammatinae. // Насекомые Монголии. 7: 445 517.

176. Родендорф Б.Б.,1977. Система и филогенез двукрылых. // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. 81 88.

177. Рубцов И.А. 1976. Мермитиды (Nematoda, Mermithidae) в жигалках (Diptera, Muscidae) Монголии. // Насекомые Монголии. 4: 615 621.

178. Рузимурадов А. 1980. Мухи животноводческих ферм, комплексов и пастбищ Узбекистана. Автореферат докт. дисс. М. 35 С.

179. Рузимурадов А., Джумашев Р. 1992. Синбовинные мухи Каракалпакской АССР. // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera). 150 -152.

180. Свешников А.П. 1932. Эхинококкоз людей и домашних животных Монголии. // Докл. на 194 м заседании Постоянной комиссии по изучению гельминтофауны СССР при Зоол. инст. АН СССР.

181. Симуков А.Д. 1931. Скотоводство МНР в связи с географическими ландшафтами страны. Хоз. Монголии. 1.

182. Скрябин К.И., Шульц Р.С. 1929. Гельминтозы человека. 1.

183. Скуфьин К.В. 1963. За сравнительный метод в изучении сезонной активности компонентов гнуса. // Паразиты, промежуточные хозяева и переносчики. Киев. 177 186.

184. Ступин В.И., Еропов В.И., Тимофеев П.В., Бондарович З.В. 1992. Некоторые кровососущие и зоофильные двукрылые Витимского плоскогорья. // Кровососущие и зоофильные двукрылые. Спб. 164 168.

185. Сушкин П.П. 1925. Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей Нагорной Азии, и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии. Бюлл. Моск. о-ваиспыт. прир., Отд. биол., 34: 7 86.

186. Сычевская В.И., Чинаев П.П. 1967. О кровососущих двукрылых (Diptera) Памира. // Зоол. ж. 46, 7: 1110 -1112.

187. Сычевская В.И. 1970. Зональное распределение копрофильных и схизофильных мух (Diptera) в Средней Азии. Энтом. обозр. 49, 4: 819 831.

188. Сычевская В.И. 1977. Пастбищные мухи (Diptera) Узбекистана. // Энтомол. обозр. 56, 1: 79 87.

189. Тамарина Н.А., Хромова Л.А. 1978. Фауна, экология пастбищных мух (Diptera) Монголии и их роль как промежуточных хозяев нематод сельскохозяйственных животных. //Энтомол. обозр. 57, 4 : 772 780.

190. Тамарина Н.А., Девяткин А.Л., Хромова Л.А. 1982. Особенности фауны пастбищных мух (Diptera) Нечерноземной зоны европейской части СССР. //Энтомол. обозр. 61, 1: 84 90.

191. Третьякова О.Н. 1963. Терапия и профилактика телязиозов крупного рогатого скота и лошадей в условиях Башкирской АССР. // Материалы докл. Всесоюз. науч. конф., посвящ. 90-летию Казан, вет. ин та. 182 - 183.

192. Тугаринов А.Я. 1929. Северная Монголия и птицы этой страны. -Материалы комиссии по исслед. Монг. и Танну-Тув. Нар. Республик и Бурят-Монгольской АССР, 3: 145 236, карта.

193. Уламбаяр О. 1985. Адууны умасны гельминтуудийн байршлыг судалсан дунгзэс. // ХААДС-ийн э/ш-ний бутээл. 22: 78 87.

194. Уламбаяр О. 1987. Некоторые вопросы по гельминтофауне и дегельминтизации монгольской лошадей. // Автореф. канд. дисс. УБ. 20 С.

195. Улыкпан К. 1977. Основные особенности почвенной энтомофауны сухостепной зоны МНР. // Насекомые Монголии. 5: 17 29.

196. Уфимцева К.А. 1981. Горно-степные почвы Монгольского Алтая. // География и природные ресурсы. 2: 54 60.

197. Хехее А. 1991. Зуун гарын говийн малый зарим халдварт евчний тар-халт. "Тахь тесел" э/ш-ний бага хурлын материал. У-Б.

198. Хипе Т., Шплистезер X., Ильхманн Г., Дашням Г., Даш М., Дорж Ц., Бямбаа Б., Гриш Ц. 1986. Эктопаразиты сельскохозяйственных животных и борьба с ними в МНР. // Природные условия и биологические ресурсы. 207.

199. Хромова Л.А., Ивашкин В.М.,1971. Экология Musca аппсаи ее связь с эпизоотологией телязиозов крупного рогатого скота, вызываемых Thelazia gulosa и Thelazia skijabini. // Гельминтологический сборник. Ученые записки. 89: 155 169.

200. Цагаанхуу Р. 1968. Хедее аж ахуйн нэгДлийн мал аж ахуйн бутээгдэ-хууний еерийн ертгийн асуудалд. УБ.

201. Цэгмид Ш.,1968. Монгол орны физик газарзуй. УБ.

202. Цэгмид Ш., 1975. Природное районирование Монгольской Народной Республики. // Вестник АН МНР. 4.

203. Цэдэв Д. 1956. Монгольский крупный рогатый скот и пути его улучшения. II Автореф. канд. дисс. М.

204. ЧойжооУ. 1959. Выступление на Международной конференции в Алма Ате. IY Междунар. конф. по паразитарным болезням. М., Изд. Мин. сельского хозяйства СССР: 139 - 140.

205. Чойжоо У.1957. Паразитические черви лошадей МНР. Автореф. канд. вет. наук. 10 С.

206. Чуватина-Шмытова Г.Я., Хромова Л.А. 1974. О роли некоторых двукрылых как премежуточных хозяев нематод домашних животных МНР. // Тр. Гелан, 24:211 -220.

207. Шархуу Г. 1986.Гельминты домашних и диких жвачных животных и разработка мероприятий по борьбе с основными гельминтозами в МНР. Автореф. докт. дисс. 54 С.

208. Шевченко В.В. 1961. Слепни Казахстана (Diptera, Tabanidae). Алма-Ата. 327 с.

209. Шплистезер X., Дашням Г., Цэдэв Н.,1986. Чесотка сельскохозяйственных животных в МНР. Природные условия и биологические ресурсы. 215 -216.

210. Штакельберг А.А. 1956. Синантропные двукрылые фауны СССР. М.-Л., Из-во АН СССР, 165 с.

211. Штакельберг А.А. 1952. Новые Syrphidae (Diptera) палеарктической фауны. // Тр. Зоол. инст. АН СССР. 12: 350 404.

212. Штакельберг А.А. 1953 а. Краткий обзор палеарктических видов рода Sphegina Mg. (Diptera, Syrphidae). // Тр. Зоол. инст. АН СССР. 13: 373 386.

213. Штакельберг А.А. 1953 б. Палеарктические виды рода Orthoneura Macq. (Diptera, Syrphidae). //Энтом. обозр. 33: 342 357.

214. Штакельберг А.А. 1955 а. Палеарктические виды рода Neoascia Will. (Diptera, Syrphidae). // Тр. Зоол. инст. АН СССР. 21: 342 352.

215. Штакельберг А.А. 1955 б. Палеарктические виды рода Penthesilea Mg. (Diptera, Syrphidae). //Энтом. обозр. 34: 340 349.

216. Штакельберг А.А. 1974. Новые виды мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) из Сибири и Монгольской Народной Республики. //Энтом. обозр. 53, 2: 443 -446.

217. Штакельберг А.А. 1975. К фауне мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Монгольской Народной Республики. // Насекомые Монголии. 3: 568 581.

218. Штегман Б.К. 1938. Основы орнитографического деления Палеарк-тики. Фауна СССР, новая сер., 19, 157 С. М. JI.

219. Шульженко И.Ф. 1954. Животноводство Монгольской Народной Республики. М.

220. Шумакович Е.Е.1936. Глистные инвазии и другие паразитарные заболевания домашних животных МНР. // Современная Монголия. 2: 82 92., 3: 131 -144.

221. Шумакович Е.Е.1937. Глистные инвазии домашних животных МНР. Автореф. канд. дисс. М.

222. Юнатов А.А. 1950. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики. Тр. Монг. комисс. АН СССР. 36, 1 223.

223. Юнатов А.А. 1954. Кормовые растения пастбищ и сенокосов МНР.1. М.-Л.

224. Alverson D.R., Noblet R. 1977. Activity of female Tabanidae (Diptera) in relation to selected meteorological factors in south Carolina. // J. Med. Ent. 14, 2: 197 -200.

225. Bachli G.M., Teresa Rocha Pite. 1984. Family Drosophilidae. // Catalogue Palaearctic Diptera. 10: 186 220.

226. Bankowska R. 1964. Studien uber die palaarktischen Arten der Gattung Sphaerophoria St. Farg. et. Serv. (Diptera, Syrphidae). II Annales Zool. Warszawa. 22,15:285-352.

227. Bankowska R. 1968 a. Anew Paragus Latr. from Central Asia (Diptera, Syrphidae). II Bull. Acad. Polon. Sci., Ser. sci. biol. 16, 4: 239 240.

228. Bankowska R. 1968 b. A new species of the genus Cheilosia Meig. (Diptera, Syrphidae) from Mongolia. II Bull. Acad. Polon. Sci., Ser. sci. biol. 16, 6: 363 -364.

229. Bankowska R. 1968 c. Materialian zur Kenntnis der Syrphidae, Conopi-dae und Stratiomyidae (Diptera) der Mongolei und der angrenzenden Gebiete. II Fragm. Faun. Warszawa. 15, 4: 33 44.

230. Bankowska R. 1968 d. Syrphidae (Diptera) gesammelt von dermongo-lisch tschechoslowakischen entomologisch - botanischen Expedition in der Mongolei. II Acta faun, entom. Mus. Nat. Prague. 13: 71 - 74.

231. Chvala M. 1988. Family Tabanidae. It Catalogue Palaearctic Diptera vol. 5. pp. 97-171.

232. Czerny L. 1932. Lauxaniidae (Sapromyzidae). II Die fliegen der palaeark-tischen region. Stuttgart, bd. 5, pp. 1 76.

233. Danzan G., Myagmarsuren D., Ganbold M. 1991. Some insects and acarina zoofile intermediate host transmitters inhabiting surroundings of Takhiin tal. // The scientific conference on the "Takhi" - project (complete lectures), pp. 5.

234. Draber-Monko A. 1966. Bemerkungen zu den asiatischen Arten der Unterfamilie Muscinae (Diptera). Uwage о azjatyckich gatunkach z podrodziny Muscinae (Diptera). // Polskie Pismo ent. 36,1: 3 -15.

235. Gorodkov K.B. 1971. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei. Heleomyzidae (Diptera),2.

236. Gorodkov K.B. 1984. Family Heleomyzidae. Catalogue Palaearctic Diptera. Budapest, vol. 10. pp. 17 45.

237. Gorodkov K.B. 1986. Family Scathophagidae. Catalogue Palaearctic Diptera. Budapest.vol.il. pp. 11 41.

238. Gregor F., Minar J. 1976. Conbribution to the knowledge of synantropic flies in the Mongolian People's Republic. // Folia Parasitol. 23, 2: 161 164.

239. Grunin K.J. 1948. Etudes sus les mouches paratites . I. Conopides, Oestrides et Calliphorines de I' Europe occidentale. // Encycl. ent. (A) 9: 119 (Polleniopsis).

240. Grunin K.J. 1969. Ergenbnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei, 172. Calliphoridae, Gasterophilidae, Oestridae (Diptera). // Faun. Abhandl., Dresden, 3, 2: 5-11.

241. Grunin K.J. 1971. Ergenbnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei, 277. Calliphoridae (Diptera) II. // Acta. zool. Ac. Sci. Hung., 17, 3-4: 255 259.

242. Hennig W. 1955 1964. Muscidae. // In Lindner E. Fliegen palaeark. Reg. 63 b: 1110 pp., 429 figs., 33 plates.

243. Hollander A.L., Wright R.E. 1980. Impact of tabanids on cattle: Blood meal size and preferred feeding sites. //J. Econom. Entomol. vol. 73, 3: 431 433.

244. Kaszab Z. 1963. Ergenbnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei. Liste der Fundorte der I-YI. Expeditionen. // Folia Ent. Hung., 16:285 -307.

245. Kaszab Z. 1965. Ergenbnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei. Liste der Fundorte der I-YI. Expeditionen. // Folia Ent. Hung., 18: 1-36.

246. Kaszab Z. 1966. Ergenbnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei. Liste der Fundorte der I-YI. Expeditionen. // Folia Ent. Hung., 19: 569 620.

247. Kaszab Z. 1968. Ergenbnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei. Liste der Fundorte der I-YI. Expeditionen. // Folia Ent. Hung., 21: 1-44, 389-444.

248. Minar J., Dorz. C. 1969. Tlumeni streckovistosti skotu v Mongolske lidove republice. II Veterinarni medicina (v tisku).

249. Minaf J. and Dorzh. C. 1970. Cattle warble flies (Diptera, Hypodermatidae) in Mongolia. // Folia Parasitol. vol. 17, 1: 91 92.

250. Minar J., Lobachev V.S. 1981. Warble flies (Hypodermatidae, Oestridae) of some wild animals from Mongolia and Tuva. // Folia parasitol. (Ceskosl.). vol. 28, 1:89-91.

251. Minar J., Lobachev V.S., Kiefer M., Bazardorzh D. 1985. Newfindirgs of warble flies (Hypodermatidae, Oestridae) of wild animals in Mongolia. // Folia parasitol. (Ces-koslov.). vol 32, 1: 89 91.

252. Minar J. 1986. Internal regulatory systems common consistent patterns in the parasite - host relationships with specific parasites. // Folia parasitol. (Ceskosl.). vol. 33, 1:71 -75.

253. Moucha J., Chvala M. 1968. Ergebnisse der Mongolisch-tschecho-slowaki-schen entomologisch-botanischen Expeditionen (1965,1966) in der Mongolei. 21. Diptera-Tabanidae. // Acta faun. ent. Mus. Nat. Pragae, 13: 123-125.

254. Moucha J., Chvala M. 1969 a. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei. 156. Diptera-Tabanidae. // Acta faun. ent. Mus. Nat. Pragae, 38: 199-205.

255. Moucha J., Chvala M. 1969 b. Tabanidae (Diptera) aus der Mongolei. Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expedition seit 1962. 43. // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 45, 2: 235 238.

256. Moucha J., Hradsky M. 1966. Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expedition 1962, 10 Diptera: Tabanidae und Asilidae. // Acta faun, ent. Mus. Nat. Pragae, 11: 373 - 376.

257. Nartshuk E.P. 1984. Family Chlorophidae. // Catalogue Palaearctic Diptera. 10: 223 299.

258. Nartshuk E.P. 1989. Einige Ergebnisse zur Erforschung der Dipteren (Insecta) der Mongolischen Volksrepublik. Erforsch. biol. Ress. MVR, Haalle (Saale), (6), S. 63 67 Wiss. Beitr. Univ. Halle-Wittenberg 1985/56 (P 23)

259. Papp L. 1976. Ecological and zoogeographical data on flies developing in excrement droppings (Diptera). // ActaZool. Acad. Sci. Hung., 22,1 2: 119 - 138.

260. Papp L. 1984. Family Sphaeroceridae. // Catalogue Palaearctic Diptera. 10:68 107.

261. Papp L. 1984. Family Lauxaniidae.// Catalogue Palaearctic Diptera. 10: 193-217.

262. Papp L. 1984. Family Milichidae. // Catalogue Palaearctic Diptera. 10: 110-118.

263. Peck L.V. 1988. Family Syrphidae. // Catalogue Palaearctic Diptera. 10: 11 -230.

264. Pont A.C. 1977. Muscidae (Diptera) from Mongolia. I. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von. Dr. Z.Kaszab in der Mongolei, № 406. // Folia ent Hungarica. 30, 2: 125 131.

265. Pont A.C. 1986. Family Fanniidae. // Catalogue Palaearctic Diptera. Budapest, vol. 11. pp. 41 57.

266. Pont A.C. 1986. Family Muscidae. // Catalogue Palaearctic Diptera. Budapest, vol. 11. pp. 41 -215.

267. Portschinsky J. 1887. Diptera europaea et asiatica nova aut minus cognita. // Horae. Soc. Ent. Ross. 21, 6: 176 200.

268. Portschinsky J. 1892. Diptera europaea et asiatica nova aut minus cognita. // Horae. Soc. Ent. Ross. 26, 7: 201 227.

269. Rohdendorf B.B., Verves Vu.G. 1978. Sarcophaginae (Diptera, Sarco-phaginae) from Mongolia (Ergebnisse der Mongolischen Forschungen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei, 434). ft Ann. hist.-natur. Mus. nat. hung. 70: 241 258.

270. Roubaud E., Descazeaux J. 1922. Deuxieme contribution a I'etude des mouche, dans leurs rapports avec revolution des Habronemes D'equides. // Bull. Soc. pathol. exot., t.15, p. 978 1001.

271. Sack P. 1932. Syrphidae. In: E.LINDNER. Die Fliegen der Palaark-tischen Region. Stuttgart. 451 C.

272. Schumann H. 1986. Family Calliphoridae. II Catalogue Palaearctic Diptera. vol. 12. pp. 11 58.

273. Shewell G.E. 1971. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr.

274. Z.Kaszab in der Mongolei. 264. Diptera: Lauxaniidae. // Stuttg. Beitr. Naturk. №224. s. 1 -12.

275. Soos A. 1971. A magyar zoologia soron levo feladatai (Elnokimegnyita). // Allattani kozlemenyek. 58, 1 4: 13 -16.

276. Soos A. 1984. Family Otitidae. // Catalogue Palaeaerctic Diptera. 10: 45-59.

277. Soos A. Minar J. 1986. Family Gasterophilidae. // Catalogue Palearctic Diptera. Budapest, vol. 11. pp. 237 240.

278. Soos A. Minar J. 1986. Family Hypodermatidae. // Catalogue Palearctic Diptera. vol. 11. pp. 244 251.

279. Soos A. Minar J. 1986. Family Oestridae. // Catalogue Palearctic Diptera. vol. 11. pp. 240 244.

280. Soos A., Hurka K. 1986. Family Hippoboscidae. // Catalogue Palaearc-tic Diptera. Budapest, vol. 11. pp. 215 226.

281. Stackelberg A.A., Peck L. 1979. Syrphiden von der Mongolei (Diptera: Syrphidae). // Folia entoiiiol. hung. Ser. nova, vol 32.1: 129 147.

282. Verves Yu.G. 1986. Family Sarcophagidae. // Catalogue of Palaearctic Diptera. Dudapest, vol. 12. pp.58-993.

283. Zaitzevi V. F. 1984. Family Ulidiidae. // Catalogue Palaearctic Diptera. 10:59 66.

284. Zurka J. 1984. Family Piophilidae. II Catalogue Palaearctic Diptera. 10: 234-239.

285. Zurka J., Pont A.C. 1984. Family Sepsidae. II Catalogue Palaearctic Diptera. 10:154- 167.

286. Сокращения., принятые вработе: г. гора оз. - озеро к. - колодец р. - река хр. - хребет окр. - окрестность ст. - станция1. Переченьтранскрипции монгольских названий, приведенных в диссертации

287. Адж-Богдо, хребет Аж-Богд-Уул, г.

288. Алтан-Хухэй, хр. Алтан-Хухий-Уул, г.

289. Ара-Хангайский аймак Архангай аймак1. Арбай-Хэрэ Арвайхээр

290. Бага-Богд-Ула, хр. Бага-Богд-Уул, г

291. Бадончин-Гол, р. Бодонч-Гол, р

292. Большой Саян, хр. Большой Саян, хр

293. Баян-Улэгэйский аймак Баян-Улгий аймак

294. Баян-Хонгорский аймак Баянхонгор аймак1. Бидж-Алтай Биж Алтай

295. Богд-Уул, г. Богд-Хан-Уул, г.

296. Бугсэин-Гол, р. Бугсэй-Гол, р.

297. Буир-Нур, оз. Буйр-Нуур, оз.

298. Булганский аймак Булган аймак

299. Булнай-Нуру, хр Булнайн-Нуруу, хр

300. Бур-Нур, оз. Бор-Нуур, оз.

301. Восточно-Гобийский аймак Дорноговь аймак

302. Восточный аймак Дорнод аймак

303. Галбын-Гоби, пустыня Галбын-Говь1. Гоби, пустыня

304. Гоби-Алтайский аймак Говь-Алтай аймак

305. Гобийский Алтай, хр. Гобийский Алтай, хр.1. Гунайн-Гол, р.1. Гурван-Тэс Гурвантэс

306. Далан-Дзадагад Даланзадгад1. Дариганга Дарьганга

307. Дархатская котловина Дархадская котловина

308. Джунгарская Гоби, пустыня Джунгарская Гоби1. Дзабхан, р. Завхан, р.

309. Дзабханский аймак Завхан аймак1. Дзамын-Уд Замын-Ууде1. Дзахой,оазис Закуй,оазис1. Долина Озёр Долина Озёр1. Еро-Гол, р. Ерее-Гол, р.

310. Заалтайская Гоби, пустыня Заалтайская Гоби

311. Их-Богдо-Ула, хр. Их-Богд-Уул, г.1. Керулен, р. Керулен, р.1. Кобдо, р. Ховд, р.

312. Кобдоский аймак Ховд аймак

313. Котловина Больших Озёр Котловина Больших Озёр1. Куйтэн, г. Куйтэн-Уул, г.

314. Монгольский Алтай, хр Монгольский Алтай, хр.

315. Мунку-Хайрхан, г. Мунхе-Хайрхан-Уул, г.1. Мурэн Мурен

316. Мэнэнгийн-Тал Мэнэнгийн-Тал, равнина

317. Ноен- Ула, г. Ноён-Уул, г.

318. Нумрэгин-Гол, р. Нумрэгийн-Гол, р.

319. Олон Hyp, р. Олон нуур, оз.

320. Онгон -Элс, пески Онгон-Элс, пески

321. Орог-Нур, оз. Орог-Нуур, оз.1. Орхон, р. Орхон, р.

322. Ринчин-Лхумбэ Рэнчинлхумбэ

323. Сайлюгем, хр. Сайлюгем, хр.

324. Салхит-Ула, г. Салхит-Уул, г.1. Селенга, p. Сэлэнгэ, р.

325. Сеяенгинский аймак Сэлэнгэ аймак

326. Согогин-Гол, р. Согоо-Гол, р.

327. Сонгино, г. Сонгино-Хайрхан-Уул, г.

328. Средне-Гобийский аймак Дундговь аймак

329. Сугнугур-Гол, р. Сугнегер, р.

330. Суджигтин-Ам, ур. Сужигтийн-Ам, ур.1. Судзуктэ, ур. Сужигг1. Сумбэр Сумбэр1. Сухэ-Батор Сухэ-Батор

331. Сухэ-Баторский аймак Сухэ-Батор аймак

332. Табун-Богдо-Ула, хр. Таван-Богдо-Ула, г.1. Тамсаг-Булак Тамсагбулаг

333. Тарбагатай, хр. Тарвагатай, хр.1. Тарят Тариат

334. Тацын-Гол, р. Таацын-Гол, р.1. Тола, р. Туул, р,1. Тувшрулэх Тувшруулэх

335. Туйн-Гол, р. Туйнэ-Гол, р.

336. Тулбурин-Гол, р. Тулбэрийн- Гол, р1. Тумэн-Цогт Тумэнцогт

337. Тургэн-Ула, хр. Тургэн-Уул, г.

338. Убсу-Нур, оз. Убсу-Нур, оз.

339. Убсу-Нурский аймак Уве аймак

340. Увэр-Хангайский аймак Уверхангай аймак1. Улан-Батор Улаанбаатар1. Улан-Ула Улаан-Уул

341. Улан-Эрэг, р. Улаан- Эрэг, р.1. Улдза, р. Улз-Гол, р.1. Ундэр-Хан Ундерхаан1. Ур-Гол, р. Уурэ-Гол, р.1. Уэнч-Гол, р. Уенч-Гол, р.

342. Хайчин-Булак, родника Хайчнйн- Булаг, родника

343. Халхин-Гол, р. Халхин-Гол, р.

344. Хан-Хухэй, хр. Хан-Хухийн-Нуруу, хр.

345. Хангай, хр. Хангай, нагорье

346. Хара-Гол, р. Хараа-Гол, р.

347. Хархира, г. Хархираа-Уул, г.1. Хинган Хинган, хр.

348. Хубсугул, озеро Хубсугул, оз.

349. Хубсугульский аймак Хувсгел аймак1. Хулэн-Буйр Хуленбуйр1. Хунгуй, р. Хунгий-Гол, р.1. Хэнтэй, хр. Хэнтэй, хр.

350. Хэнтэйский аймак Хэнтий аймак

351. Центральный аймак Туве аймак1. Цэцэрлэг Цэцэрлэг

352. Чулутын-Гол, р. Чулуутын-Гол, р.1. Шамар Шаамар

353. Шаргын-Гоби, пустыня Шаргын-Говь

354. Эгин-Гол, р. Эгийн-Гол, р.1. Эрдэнэ-Цаган Эрдэнэцагаан

355. Эхийнгол, оазис Эхийн-Гол, оазис

356. Южно-Гобийский аймак Умнеговь аймак1. Ярайн- Худук, к.

Информация о работе

Мягмарсурэн, Доржийн
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1996
ВАК 03.00.09

Диссертация

Зоофильные и пастбищные мухи Монголии и их хозяйственное значение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы