Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологические особенности видов и сортов гречихи

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности видов и сортов гречихи"



На правах рукописи

НАПОЛОВА Галина Викторовна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И СОРТОВ ГРЕЧИХИ

Специальность: 03.00.12-физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 2001

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений ГНЦ РФ - Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур

Научный руководитель

доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. П. Лаханов Официальные оппоненты

доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. И. Сальников, кандидат биологических наук А. Н. Смирнов

Ведущая организация Орловский государственный университет

Зашита состоится «29 »,../¿'¿¿7' 2001 года в ¿г часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

по адресу 127550, г Москва, Тимирязевская ул, Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке МСХА

Автореферат разослан » ¿¿<>Оу2001 . >т

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

гсункина

Объем 1,0 печ л

Зак. 252

Тираж

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

' Актуальность темы. Гречиха является одной из ценных крупяных культур, имеющей большое народнохозяйственное значение. Однако ее урожаи остаются сравнительно низкими, и по мере интенсификации земледелия разрыв между урожайностью гречихи и важнейшими зерновыми все более возрастает. " ' '

Причиной тому является' высокая зависимость этой культуры от складывающихся в период вегетации погодных условий и технологии возделывания. Это является свидетельством того, что в процессе селекции сортам не придано свойство высокой адаптивности и устойчивости к различным неблагоприятным факторам среды и постоянно изменяющимся условиям произрастания. Сложность селекции по этим признакам заключается в том, что гречиха, по крайней-мере ее вид F. esculentum Moench, имеет очень узкий генетический потенциал устойчивости. В ее генофонде отсутствуют генотипы с высокой или сильно различающейся устойчивостью, то есть отсутствуют доноры этого признака, что явилось бы материальной основой такой селекции. ' ■ ■ . ' :

• Благодаря открытию дикого предкового вида F. homotropicum О. и переходной формы F. esculentum ssp. ancestrale О. появились генетические источники новых элементарных генов и возможность изучения эволюционного становления вида гречихи культурной (Ohnishi О., 1995). Для выявления научного и практического значения новых видов в селекции необходимо их детальное морфо-физиологическое изучение,' которого до сих пор еще не проводилось.

Цель работы: Изучить физиологические особенности некоторых таксономических единиц рода Fagopyrum Mill и разработать физиологические аспекты концепции эволюционного становления гречихи культурной, создать теоретические предпосылки использования морфо-физиологических признаков в ее селекции на высокую и стабильную семенную продуктивность, а также устойчивость к неблагоприятным факторам среды.

■ ~ - Задачи: - изучить особенности морфоанатомической организации растений различных ступеней эволюции и установить их взаимосвязь с биологической и семенной продуктивностью; 1 • : -

выявить особенности продукционного процесса, плодообразо-вания и формирования семенной продуктивности у видов и морфогенотипов гречихи;- " ■ .. ...

установить особенности роста, ртч"~г"а у ^m^n.i, т. ш in-. [ корневой системы у различных вщ эв греч'ихи; " ' ' чд |

деятельности 1

'н^у Н' .'-А.

мог'

Инв

проанализировать состояние донорно-акцепторных отношении между вегетативными и репродукз ивными органами в системе це юго растения и роли реутилизации в формировании семенной продуктивности на различных этапах их филогенеза и селекции

Основные положения выносимые на защиту.

1 В процессе эволюционного становления вида гречихи культурной происходило уменьшение количественных и тинейных параметров мор-фо-анатомических структур растения при одновременном повышении интенсивности и эффективности их функционирования

2 Биологической и физиочогической основой повышения семенной продуктивности у видов и сортов гречихи в процессе эволюции и селекции является изменение системы донорно-акцеиторных отношений в направлении ограничения ростовых функций вегетативных и повышения ат-трагирующей активности и емкости репродуктивных органов растений

Теоретический вклад и научная новизна. Впервые изучены особенности морфологической организации структуры и тинамика продукционного процесса у претковых форм и морфогенотипов гречихи ку шгур-ной Выявлены анатомические и структурно-функциональные особенности их ассимиляционного аппарата. Проанализировано состояние донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами, роль повторного использования питательных веществ вегетативных органов в плодообразовании и наливе семян у диких видов и гречихи культурной

Практическая значимость работы. Созданы предпосылки теоретического обоснования эволюционного становления вида Fjgopyrum e^culentum Moench

Апробация работы. Резутьтаты работы доложены на межвузовских научных конференциях (Орел, 1997, 1998), VII международном симпозиуме по гречихе (Манитоба, Канада 1998), на 4 съеме общества физиологов растений РАН (Москва, 1999) на Ш-й международной конференции по нетрадиционным и редким видам растений (Пенза 2000), на международно!: научно-методической конференции «Продукционный процесс сельскохозяйственных культур» (Оре i, 2001)

Публикация результатов. По материалам диссертации опуб ш-ковано 7 печатных работ

Сгру íci vpa и объем диссертации. Диссертационная работа изто-жена на 196 страницах машинописного текста Состоит из введения, б пав. выводов, рекомендации для сетекционной практики Список цитируемой литературы включает 304 источника из них 63 иностранных авторов Работа содержит 31 таблицу, 44 рисунок и 11 приложений

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

1. Состояние исследований по морфологическому потенциалу семенной продуктивности у видов и сортов гречихи (литературный обзор). В процессе накопления научной информации изменялись представления как о видовом составе, так и центре происхождения видов рода Fagopy-rum Mill. Наиболее полная классификация с учетом ряда критериев была раз-работанна А; С. Кротовым (1975) и в дальнейшем дополнена О. Ohnishi (1995). В связи с большой народохозяйственной значимостью культуры гречихи ее изучением занимались специалисты различных отраслей науки. Из широкого спектра вопросов наиболее полно на данный период изучены биолого-морфологические особенности вида F. esculentum Moench - гречихи культурной (Кротов А. С., 1975; Фесенко Н. В.; 1983). Установлена продолжительность вегетационного периода различных по скороспелости сортов (Елагин Д. А., 1962). В процессе вегетации изучены требования растений к плодородию почв, минеральному питанию (Демиденко П. М., 1954; Глазова 3. Р., 1999), водо- и светообеспеченгао (Шустова А. П., 1955; РахмихудоевТ.,' 1999), а так же температурному режиму в соответствии с этапами онто- и морфогенеза (Ефименко Д. Я., 1990).

■ На основании этих данных составлены производственно-зональные группы возделываемых сортов (каталог Госкомиссии по сортоиспытанию 1988) и установлены оптимальные сроки их посева (Иванова Н. 3., 1954; Са-витский М. С., 1954; Глазова 3. Р., 1999). \

' Широкое изучение морфологической структуры растения гречихи дало возможность «конструировать» ее габитус, в соответствии с биоклиматическим потенциалом региона (Фесенко Н. В., 1999), посредством которого влиять на адаптивность и семенную продуктивность сортов (Мартыненко Г. Е., 1988,1999; Сальников А. И.1992).

• При широком спектре рассмотренных вопросов, касающихся морфо-биологических особенностей различных видов и морфогенотилов гречихи, их связь с формированием семенной продуктивности и адаптивности требует дополнительного изучения.

2. Материал, методы и условия проведения исследований.

Исследования проводились в период 1997-2000 гг. на экспериментальной базе ГНЦ - ВНИИ ЗБК путем закладки полевых и вегетационных опытов. Полевые опыты проводили в севообороте лаборатории селекции гречихи на типичных для зоны серых лесных почвах. Площадь делянок 10 м2, повторность четырехкратная, выращивание растений проводилось по общепринятой технологии возделывания данной культуры в зоне.

Вегетационные опыты проводились в вегетационном домике табо-ратории Физиологии растений Растения выращивали в полиэтиленовых сосудах емкостью 5 кг абсо потно сукой почвы взятой с полевого севооборота, при постоянной ее влажности 65-70% от ПВ После появления всходов растения прореживали, оставляя в каждом сосуде по 5 наиболее типичных

Метеорологические условия в годы проведения исследований были и благоприятными, близкими к средним многолетним (1997, 1998), и остро засушливыми (1999), что позволило вести наблюдения за ростом и развитием растений в контрастных условиях

Объектами исследования служили 3 вида и 4 морфогенотипа гре чихи, ретроспективно отражавших становление вида гречихи культурной от диких форм до современных высокопродуктивных ее сортов 1) Fagopyrum Ьоггкпгорисит О - дикая форма гречихи, с укороченными междоузлиями и сильно развитой зоной ветвления, мелками цветками способными к самоопылению, 2) Fagopyrum езси1спгит э.^р апсеыха1е О - подвид гречихи культурной, ее предковая форма характеризуемая перекрестным опылением и представляющая сильно ветвящийся морфотил и 3) вид Fagopyшm еьси1епШт МоепсЬ последний был представлен различными морфобиотипа-ми, отражавшими их сортосмену за последние 50-60 тег в Центральном регионе России' Богатырь - сорт стародавний, шпетерминантного экстенсивного типа, относящийся к первым селекционным сортам гречихи в России, Балтада - современный сорт, ограниченноветвяшаясз форма. Дождик - высокопродуктивный современный широколистный сорт детерминантною типа, Дикузь - перспективный, низкостебельный, высокопродуктивный, дружно-созревающий, детерминантный сорт с измененной формой и уменьшенной •¡истовой пластинкой

Физиолого-биохимичс.1»кие анализы проводились на оборудовании жспериментальной базы чаборатории физиологии растений с использованием фитотронно-тепчичного комплекса

В процессе вегетации растений, проводились фенологические наблюдения за наступлением основных фаз развития Изменение морфологических признаков отмечали в процессе онтогенеза (по »»столике сортоиспытания) Д.1Я анатомических анализов листовые пластинки брались в физиологически зретом состоянии (Курсанов А А , 1976) Их площадь опредетятась с уютом нонравочных коэффициентов для соответствующих зон стебля (Фс-сенко М Л, 1998) Цитологические наблюдения проводились по стандартным методикам (Паушева 3 П, 1988) Накопление с\хой и сырой биомассы растении - в динамике весовым методом, по основным фазам развития

Особенности формирования фотосинтетической поверхности та-стьсв растений и ее деятельности у различных видов и сорго» гре /и\и опре-

делялись по следующим показателям: площади ассимилирующей поверхности листьев по основным фазам развития методом высечек по А. А. Корнилову (1961); фотосинтетический потенциал растений по методике А. А. Ни-чипоровича (1966); чистая продуктивность фотосинтеза растений рассчитывалась по методу Кидда, Веста и Бриггса (Гродзинский А. М., 1973); содержание хлорофилла в тканях листьев методом спиртовой вытяжки, с использованием спектрофотометра СФ-26.

Особенности роста, развития и функциональной деятельности корневой системы изучались в водной, почвенной культуре в лабораторных, вегетационных и полевых условиях. Общая протяженность корней у 10-ти дневных растений методом Н. 3. Станкова (I960), адсорбирующая поверхность по методу. Д. А, Сабинина и И. И. Колосова (1962). Интенсивность нарастания корневой системы - в ящиках Ротмистрова.

Особенности донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами растений определяли по накоплению и распределению сухого вещества по различным органам, величине уборочного индекса; повторное использование сухого вещества элементов питания вегетативных органов на налив семян балансовым методом.

Методологической основой исследований явился системный подход. Биология и морфология растений изучались в тесной взаимосвязи с их функциональным состоянием. Учитывались те признаки и показатели, которые отражали организацию продукционного процесса, от внутриклеточного уровня до сложной ценотипической системы.

. Статистическая обработка результатов велась по Б. А. Доспехову (1985) с использованием ПЭВМ.

МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И СОРТОВ ГРЕЧИХИ.

3. Морфо-биологические особенности видов и морфо-генотипов гречихи.

Растения вида F. homotropicum и подвида F. esc. ssp. ancestrale в условиях Центрального региона Европейской части России имели более продолжительный на 40 и более суток вегетационный период, чем сорта F. escu-lentum Moench. В условиях Центрального региона Европейской части России эти виды формировали мощный по габитусу куст с неогратгченным ростом главного побега и большим количеством хорошо развитых побегов последующих порядков (табл. 1). Обширной зоне боковых побегов с большим количеством узлов соответствовала большая ассимиляционная поверхность с меньшими линейными параметрами отдельного листа при большей его толщине. Ткани нижнего эпидермиса растений предковых форм имели меньшее

количество устьиц на единицу поверхности при несколько больших размерах, чем v гречихи ку 1ьг\рной В плане ин-пшидл ltыюго развития было выявлено синхронное изменение параметров внутреннего строения (тканей, сосудов проводяшен системы) и эпидермальных образований (устьиц) Эво-поционные изменения морфочогии и анатомии in ста связаны l уменьшением количества и возросшей его площадью и функцианальной нагрузкой по реализации генетическою потенциала семенной продуктивности

У диких форм межту бо (ьшииством морфологических показателей высокой связи с семенной продуктивностью не наблюдалось, и значение их корреляции было в пределах среднего (высотой растения г- 0 446, котичест-вом побегов на растении — г 0 516) Исключением из >гого было проявление у формы Г homotropicum тесной корреляции ме ray ссменной продуктивностью и кочичеством узлов (г 0 902) Знание признаков наиболее тесно коррелирующих с семенной продуктивностью давно испотьзуюгся в сетекции

Таблица!

Биологичесчиелогические и морфо-анатомические признаки растений видов фечихи рода Fagopyrom Mill сегетационный опыт, ср за 1997-2000 г

Признаки J- I F esc homo ' ь^р tropi- I anccs-i cum ' trak h v-scu- lentum Moench HCP, s,

Продотжительность вегетационно- і j j j і го периода, сутки ! ii6 128 7 75 - 85 6 02

• Высота растения, lm 1 140 Ч 100 - 122 6 30

і Ко іичестьо междоузлий главного | ^ 1 побега, шт/раст І 23 J 9-13 і "> tl і

Средняя длина междоуз іия зоны ветвления главного побега см 3,5 34 | 11 0 79

Средняя длина междоузлия генеративной зоны главного побега см 65 8,1 2 5-4 0,98

Количество побегов 2-го порядка, шт раст 19,9 24,7 3,9 2.91

Количество чистьев шт/раст 69 7 114 0 j 23 5 1 3 60 1

Точшина тестовой пластинки мкм 149 1 | 151.8 1 122 5 j 9,77 \

Средняя площадь чиста, см 78 і 12 1 1 159 1 1,13 1

Котичество четьиц шт/мм 5 з псі 210,6 j 218 1 j 137 2 10 •>*> 1

Площадь четьиц мкм'і писг 570,7 | 495 3 , 601 7 | 25 52 j

Площадь сосуда (трахеи) мкм 291 3 і 487 6 | 328 9 1 35 22 1

В по ¡евом агроиенозе выраженность морфотогических признаков (высота, количество ветвей и листьев, их размеры и т д ) снижалась, при сохранении обшей для генотипа 1« взаимообусловлехшости в развитии

По большинству изученных биометрических параметров, растения диких форм превосходили генотипы гречихи культурной, однако, имея высокий морфологический потенциал семенной продуктивности, они не реализовали его в связи с видовыми особенностями донорно-акцепторных отношений в процессе эволюции, очевидно, естественным и искусственным отбором подхватывались формы (мутации), наиболее приспособленные к произрастанию в естественных и искусственных фитоценозах определенного ареала, характеризующиеся ограниченным числом боковых побегов, ростовыми и продукционными функциями, связанными с появлением более плотных и более однородных фито- и агроценозов.

4. Физиологические особенности растений видов и морфогеноти-пов гречихи и их связь с биологической и семенной продуктивностью.

4.1. Динамика формирования ассимиляционной поверхности листьев и их фотосинтетического потенциала.

Характер формирования ассимиляционной поверхности листьев в онтогенезе растений для диких форм и культурных сортов имел вид одновершинных кривых, с различными по величине и времени достижения максимумов. - ... ~

Р.ііотоігорісит

Р.евс.вБр.апсезІгаІе

Р.евсиїетит

10 20 40 50. 60 70 80 110 дни вегетации

Рис Д. Динамика формирования ассимиляционной поверхности листьев в процессе онтогенеза растений у различных видов гречихи, сред, за 4 года.

Дикие формы отличались от культурных сортов более медленными темпами прироста листовой поверхности в период до начала цветения. В последующем, в связи с большей зоной ветвления, растения формировали

ассимиляционную поверхность значительно превосходившую ее у морфоти-пов культурной гречихи (рис 1 )

Разные морфотипы гречихи культурной о гселектированы на оптимальную для зоны ассимиляционную поверхность и мало отличались по jтому показатетю Наибольшая ассимиляционная поверхность формировалась к концу третьей декады цветения В процессе дальнейшего онтогенеза эта величина начинала снижаться в связи с отмиранием нижних листьев главного побега, а затем и побегов других порядков

Кучьтурным растениям характерно высокое значение корреляционной зависимости между семенной продуктивностью и количеством листьев (г 0,817), значительно выражена зависимость накопления сухого вещества растения от развитости ассимиляционного аппарата (г -0,646)

У предковых форм выявтена высокая зависимость между площадью ассимиляционной поверхности тистьев и накоплением сухого вещества растением (г 0,849, г~0,999) при офицатетьной корреляции с их семенной продуктивностью (г -0,986, г~ -0 907)

У диких форм основной вклад в формирование ассимиляционной поверхности на протяжении всего онтогенеза вносили побеги второго и третьего порядка, тогда как у гречихи культурной - в зависимости от морфотипа, так у индетерминантных растений i гавный побег (60%) и побеги второго порядка (40%) у детерминантных (50°« 50%) В процессе созревания семян значительная часть листьев главного побега у растений всех видов отмирала (в большей степени у предковых форм) и сохранялись в основном верхние тиспья гпавного побега и тистья побегов рахшчныч порядков

У растений фсчихи культурной наибольшая площадь ассимиляционной поверхности листьев формировалась на главном стеб ie, с доминированием ее посте третьей дека ты цветения у побегов второго порядка

Разтичия в величине ассимиляционной поверхности у растений различных видов на отдельных тшах их онтогенеза обус ювлены неодинаковой интенсивностью побего- и листообразования продолжительностью роста каждого листа и их размерами

У растений Г esc ¡>sp ancestrale линеиные размеры и площадь первых четырех листьев нарастала в течение 18-19 суток, пятого - 16 cvtok, восьмого - 8 суток у сортов гречихи кулыурной рост соответствующих тистьев заканчивался в среднем на 2-3 суток раньше, при большей продолжительности их работы в сформировавшемся состоянии так как их пожелтение на павном побеге наступало позже, чем \ предковых форм Пожелгение листьев на побегах второго порядка начинаюсь через 40 суток посае цветения, которое было более интенсивно у предковых форм

Для растений всех видов было характерно акропитальное пожеттение листьев, как главного побега, так и побегов других порядков

Высокое значение величины ассимиляционной поверхности у предко-вых форм, несмотря на меньшую продолжительность жизни каждого листа, поддерживалось за счет более интенсивного листообразования на побегах 3-го и даже 4-го порядков, у растений гречихи культурной вклад побегов 3-го порядка в формирование ассимиляционной поверхности незначителен

Листья, образующиеся на всех стеблях растений предковых форм пре восходили по удельной поверхностной плотности соответствующий им у гречихи кутьтурной на 40% что обус топлено их большей толщиной и большим количеством клеток на е танине поверхности

Несмотря на значитетьное превосходство претковых форм над гречихой культурной по величине ассимиляционной поверхности и фотосинтетическому потенциалу, эффективность работы каждой ее единицы по образованию органического вещества (ЧПФ) была значительно ниже (3,9 против 4.9 у культурной), то есть фотосинтетическая деятельность у них организована по экстенсивному типу, а культурных - интенсивному Повышение эффективности работы ассимиляционного аппарата проходило по мере окультуривания вида а так же в процессе сетекции сортов культурной гречихи но мере повышения их семенной продуктивности Первые селекционные сорта, к которым относится сорт Богатырь, отличались относительно низкими показателями величины чистой продуктивности фотосинтеза по сравнению с сортами селекции последних лет

4 2 Содержание хлорофилла в листьях растений видов и мор-фогенотипов гречихи

В опытах дикие прелковые формы гречихи по содержанию хлорофилла в тканях листьев уступали культурным сортам почти в 2 раза Однако в связи с большим количеством листьев по величине хлорофильного потенциала они превосходили гречиху культурную Меньшие различия в этом отношении были у морфотипов гречихи культурной

Неблагоприятные погодные условия и условия произрастания в бочь-шей степени втияли на количество и массу листьев и их поверхность, чем на концентрацию хлорофилла в их тканях, а взаимосвязь формирования биологической массы растения с содержанием хлорофилта осуществлялась через ве шчину хлорофильного потенциалла

4.3. Особенности роста, развития и функциональной деятельности корневой системы и ее связь с развитием ассимиляционного аппарата растений. . ,

Корневая система растений предковых форм гречихи , по массе, объему и величине поглощающей поверхности в условиях вегетационного опыта в несколько раз превосходила аналогичные показатели корневой системы различных морфогенотипов гречихи культурной (табл. 2). Аналогичные выводы получены при выращивании растений этих видов в ящиках Ротмистрова, с глубиной, почвенного слоя до I м. Однако по удельной адсорбирующей поверхности, характеризующей адсорбирующую поверхность единицы объема корней, они не имели каких либо преимуществ. ,.

..... .'..„• Таблица 2

. Характеристика корневой системы растений видов и морфогенотипов

Показатели Р.Ьот ойорю ит Р.еБС. ЗБр.ап сезоне Р. еэсикишт МоепсЬ. НСР05

Богатырь Баллада Дож дик . ДИ-куль

Сухая масса корней, г/раст 1,40 1,39 0,39 0,56 0,67 0,66 0,038

Объем корней, см3. 14,30 12,70 3,68 4,88 4,93 5,10 0,508

Адсорб. поверхность корней, м2/раст. общая , 15,00 14,50 .4,07 . 5,63 5,52. 5,52 0,527

деятельная 5,98 6,01 1,56 2,34' 2,13 2,13 0,211

Удельная адсорб. поверхн, корней, м2/см3 , общая 1,05 1,14 1,10 1,15 1,08 1,08 0,060

деятельная 0,42 0,47 0,42 0,48 0,42 0,42 0,029

Соотношение площади листьев и адсорб. поверхности корней, см2/м2. " 33,10 54,20 88,00 68,90 98,60 80,60 4,046

*- в период максимального развития.

■ Таким образом, морфогенотипы гречихи культурной, имея в 2,5-3 раза меньшую массу корней сохраняли одинаковую с предковыми формами их активность, что возможно связано с лучшей их обеспеченностью ассимиляционной поверхностью листьев, поскольку между этими показателями наблюдалась тесная связь (г=0,917). -■>.■-

5. Продукционный промесс и система донорно-лкиепторных отношении V растений различных видов и морфогенотнпов гречихи.

5 1 Накопление сухой биомассы в онтогенезе растений.

Продукционный процесс у предкових форм и гречихи ку іьгурной имеі одної ипный характер в виде восходящей кривой выходящей на плато к KOHtrv вегыацни (рис 2) Выход на ил а го, a иногда и снижение этой кривом связанно с прогрессирующим огмиранием листьев, которое не всегда уравновешивалось приростом cvxoro вещества плодов

Масштаб продукционною процесса наибольшим был у подвида F еьс ssp arcestrale и F homotropicum (12-13г) в основном за счет преимуще-ствсннго образования cvxoro вещества вегетативных органов, тогда как у морфогенотнгтов nina F esuilentum М масса сухого вещества к концу вегетации на 40-50° о состоя та из массы плодов

г

14 -F hcrrotropicum

--F esc ssp aicesírale

- - - - F esculentum

(контролируемые условия)

- — - F escjlentum

(полевой ценоз)

Дни вегетации

Рис 2 Динамика продукционного процесса у раличных видов гречихи в онтогенезе растений, сред за 3 года

Большое влияние на интенсивность и масштабы продукционного процесса в потевом ценозе оказывали четовия внешней среды В полевом агроиенозе при однотипном характере продукционного процесса, растения накапливали в 1.5-2 раза меньшую биомассу, чем в контротируемых устови-ях Ку 1ьтурные растения характеризовались меньшей интенсивностью рос-

10 20 40 50 60 70 80 110

товых процессов. Их максимум приходился на 2-3 декады после цветения. Они отличались высокой интенсивностью продукционного процесса генеративных органов. Из этого можно сделать вывод-эволюционное становление вида гречихи культурной шло по пути ограничения масштабов продукционного процесса, особенно вегетативных органов. Это относительно стабильно сохранялось в процессе селекции, что соответствует модели сорта в биоклиматической зоне.

, 5.2. Система донорно-акцепторных отношений и роль реутилизации в формировании и наливе семян у растений видов и морфоге-нотипов гречихи. ■■,-.■

Формирование урожая хозяйственно-полезных органов осуществляется из трех источников: поступление элементов из почвы, продуктов фотосинтеза и повторного использования их из тканей вегетативных органов, где они могут временно депонироваться, когда поступление превышает спрос. У морфогенотипов гречихи основная доля фотоассимилятов и поступающих из почвы минеральных элементов расходовалось на формирование вегетативных органов. Интегральным отражением системы донорно-акцепторных отношений в растении может служить величина уборочного индекса, который у гречихи культурной был в 2,5-3 раза больше чем у диких предковых форм. При этом второй по значению статьей расхода сухого вещества после плодов являлось использование их на формирование тканей главного побега.

Повторное использование - это один из элементов донорно-акиепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами. Представители диких форм в условиях Европейской части России, в благоприятные в погодном отношении годы не использовали вторичных питательных веществ. В условиях неблагоприятного 1999 года у этих форм наблюдалась небольшая их реутилизация, используемая не на налив семян, а восстановление тканей вегетативных органов (табл. 3).

Таблица 3

Способность к повторному использованию питательных веществ

вегетативных органов на налив семян у растений рода Fagopyrum Mill.

Вид, подвид Уровень реутилизации веществ, % К(хоз)

фотоассимилятов азота фосфора калия

F. homotropicum 1,90 0 3,29 ' 2,19 10.6

F.esc. ssp ancestrale 4,45 0 4,87 4,51 10.8

F. esculentum M. 16,51 23,45 26,73 13,9 44.7

Наибольшей способностью к реутилизации отличались листья, а также корни, наименьшей —стебли (табл 4)

Таблица 4

Способность различных вегетативных органов гречихи культурной

к реутилизации питательных веществ, среди по 4 сортам

Вегетативные органы растений Уровень реутилизации, %

фогоасси-милятов азота фосфора калия

Лис гья главного побега (1-го) 1 60 42 57.40 52 02 15 70

Листья побегов 2-го порядка 35 58 39,63 32 05 37,74

Стебель главного побега 6 88 19 93 17.72 5 44

Побеги 2-го порядка 4 81 1 7 64 17 23 1,76

Корни 33 36 | 36 37 33.25 35.33

Вегетативные органы в це том 10 51 | 23.45 26.73 13.90

У современных дружносозревающих, ограниченно-ветвящихся и де-герминаитных сортов гречихи культурной уровень реутилизации питательных веществ вегетативных органов значительно выше, чем у стародавних с неограниченным типом роста и более продолжительным вегетационным периодом даже в пределах среднерусского ) коти па (таб I 5) Представители диких прелковых форм в условиях европейской части России не использовали питательные вещества на налив семян

Таблица 5

Генотипические особенности реутилизации питательных веществ

вегетативных органов в процессе налива и созревания плодов у гречихи культурной среднее за 1997-1999гг_

Генотипы Уровень реутилизации веществ %

фотоассимилятов азота фосфора калия

Богатырь (обычный) 11.12 17.12 7 36 931

Баллада (ограниченновег-вящийся) 17,28 26,75 32,74 9,79

Дождик (детерминант-ный крупнолистный) 13.98 25,32 29,96 15,04

Дику ль (летерминантный. короткостебе льны и) 16,71 25 61 37,11 7,55

Таким образом, эволюционное становление вида гречихи культурной с физиологических позиций происходило в меняющихся условиях обитания в направлении ограничения масштабов продукционного процесса и изменения донорно акцепторных отношений между вегетативными и реиро-

дуктивЕшми органами в системе целого растения, и использования в наливе семян веществ вторичного происхождения. - - •

• 6. Плодообразование и формирование семенной продуктивности у растений видов и морфгенотипов гречихи. •■:

Сохранение высоких ростовых потенций путем переключения тока . ассимилятов от формирующихся плодов к зонам роста материнского растения при неблагоприятных изменениях условий среды и возобновление энергичного роста, цветения и плодообразования с улучшением внешних условий является основной защитно-приспособительной реакцией гречихи (Фесенко Н. В.,1973,1976). г

'«Стратегия» выживания и расширения ареала у многих представителей рода Fagopyrum Mill была направлена на формирование большого количества соцветий в период генеративного развития (табл. 6). Генеративная сфера предковых форм включала соцветия и цветки, расположенные на главном побеге и побегах 2-4 порядка, тогда как у гречихи культурной в основном на главном побеге и побегах 2-го порядка. В таком же порядке на них формировались плоды. Обе дикие формы значительно уступали культурным растениям по своей семенной продуктивности. , . / .

Таблица 6

Плодообразование и семенная продуктивность растений видов гречихи, сред, за 1997-2000гг. _^__________

Показатели Виды гречихи HCP(05)

F.homotrop icum F.esc.ssp.anc estraie F.esculen-. turn M.

Количество соцветий, шт/раст" 77,3 82,0 23,0 3,94

Количество семян, шт/раст 154,0 176,0 214,0 9,75

Выполненных семян, % ' 63,0 58,0 - 65,0

Масса семян, г/раст •1,5 ' 2,0 . 3,9 0,15

Масса 1000 семян, г 12,0 12,5 30,2 . - ■

Наиболее высокая завязываемость семян была у самоопыляющегося вида Р.Ьототэрюит (53%),- среди перекрестноопыляемых - у Р.еБсикпПнп М. (40%). Подвид Р.еас.ьзр.апсезо-аЬг отличался очень низкой величиной этого показателя (9-10%). Хотя у всех видов не все завязывающиеся плоды достигали полноцешюго развития. . ,

Процесс закладки генеративных органов и формирование плодо-элементов у предковых форм намного продолжительнее, чем у гречихи культурной, который у сортов восточно-европейского экотипа не превышал 40-50

дней При этом у сортов индетерминантного типа наибольшее их количество формировалось на главном сгебле, а у детерминантных - в равной мере на всех побегах Масса 1000 семян у изучаемых генотипов культурных растений в среднем равна 30,2 г, в то время как у F homotropicum, F. esc ssp ancestrale в пределах 13 г Это связано с тем, что в процессе селекции целенаправленно шел отбор на генотипы с более крупным плодом Листо- и корнеобеспечен-ность плодов у культурных растений была значительно ниже, чем у предко-вых форм, из чего можно сделать вывод что эти признаки не являются лимитирующими для плодообразования и формирования семенной продуктивности растений

Выводы.

1 В условиях центра Европейской части России дикие предко-вые формы - вид Fagopyrum homotropicum О и подвид Fagopyrum esc bsp ancestrale О - очень позднеспелые растения, вегетационный период которых на 40 и более суток превосходил продолжительность вегетации районированных в зоне сортов !речихи культурной Это связано с тем, что центром происхождения многих видов рода Fagopyrum Mill в том числе и гречихи культурной (Fagopyrum esculentum Moench) являются южные районы Китая и Восточного Тибета

2 Растения пречковых форм характеризовались более высоким морфологическим потенциалом, интенсивностью и продолжительностью ростовых процессов, чем гречихи культурной, особенно в генеративный период Наиболее выраженными морфологическими особенностями растений форм F homotropicum и Г esc s^p ancestrale являются обширная joira вегв-тения павного побега (8-10 узлов) большое котичество узлов на нем (19-20 шт), побегов второго, третьего и даже четвертого порядков, а также листьев (11^-135 шт) Они формировали в 2,5-3 раза большую по массе и погто-щающей поверхности корневчю систему при меньшей плодообразующей способности

3 По морфологической организации побеги второго порядка растений диких видов, как и гречихи ку штурной идентичны главному побегу с тем лишь оттичием что имечи большее количество узлов (до 16 шт ), большую массу и линейные размеры

4 У культурных растений редукция вегетативной сферы, за счет уменьшения котичества узлов побегов различных порядков и листьев на них, массы корней, сопровождалась повышением роли главного побега в продукционном процессе, в аттракции и накопления сухого вещества

5 Растения диких предковыч форм гречихи культурной в онтогенезе имели однотипный характер продукционного процесса по формиро-

ванию биологической массы: замедленной в вегетативный и интенсивной — в генеративный периоды. По массе накапливаемого сухого вещества растения предковых форм в 1,5 раза превосходили морфотипы гречихи культурной. При этом в соответствии с системой донорно-акцепторных отношений эти вещества использовались' преимущественно на формирование ветвей различных порядков, а гречихи культурной плодов и главного побега. , '

6. Для обеспечения генетически детерминированного масштаба продукционного процесса растения диких видов формировали в .1,5-2 раза большую ассимиляционную поверхность листьев, чем у морфогенотипов гречихи культурной. Их ассимиляционный аппарат отличался , от гречихи культурной морфологической структурой и функциональной организацией: большей ассимиляционной поверхностью листьев побегов и меньшими их размерами при большей толщине и плотности, низким содержанием хлорофилла в тканях и продуктивностью работы фотосинтетического аппарата.

7. Максимального развития корневая система растений как диких видов, так и гречихи культурной в условиях вегетационного опыта достигала через 20 суток после начала цветения. По массе и адсорбирующей поверхности она в 2,5-3 раза превосходила корневую систему гречихи культурной при одинаковой активности единицы ее объема, что связано с продолжительной их вегетацией и большей ассимиляционной поверхностью листьев. ' ;

. 8. У растений диких предковых форм F. homotropicum и F. esc. ssp. ancestrale формировалось за вегетационный период примерно столько же плодов, как и у морфогенотипов гречихи культурной, но плоды мелкие (масса 1000 семян 12-13 г), опадающие но мере созревания вследствие функционирования отделительного слоя плодоножки. Общая их семенная продуктивность в 1,5-2 раза, а уборочный индекс в 2-3 раза ниже, чем у морфогенотипов гречихи культурной, несмотря на более высокую листо- и корнеобеспе-ченность каждого плода в период их формирования и налива.

9. Формирование и налив плодов у растений диких предковых видов гречихи происходило в основном за счет продуктов текущего фотосинтеза и деятельности корневой системы, тогда как у морфогенотипов гречихи культурной используются и вещества вторичного происхождения из вегетативных органов, преимущественно листьев. ■; .

10. В процессе эволюционного становления вида гречихи культурной в большей степени изменились количественные и структурные признаки растений и система донорно-акцепторных отношений между органами, при этом существенно повысилась эффективность функционирования морфофи-зиологических систем для обеспечения возросшей плодообразующей функции.

Рекомендации для селекционной практики.

1 В качестве донора генов самофертильности использовать предковую форму гречихи F homotropicum как токсономически наиболее близкую к виду гречихи культурной

2 Для повышения экологической пластичности и стабильности процесса плодообразования у гречихи культурной рекомендуется использовать морфе генотипы с ограниченным ветвлением и генетически ограниченными ростовыми потенциями в период репродуктивного развития и высокой реутилизацией питательных веществ из вегетативных органов на налив семян как биологического буфера при неблагоприятных внешних условиях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Lakhanov А Р, Lenkova G V То the problem of reutihzation in buckwheat seed forming // Proceedings of the VII International Symposium on Buckwheat - Winnipeg, Manitoba, Canada August, Manitoba, Canada, 1998 - P II -P.135-139

2 Лаханов А П, Ленькова Г В , Савкин В И Роль накопления и реутилизации элементов питания в формировании семенной продуктивности у видов и сортов гречихи // Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации -Орел, 1999 -С216-223

3 Лаханов А П, Ленькова Г. В , Фесенко А Н Особенности продукционного процесса роста и жизнедеятельности корневой системы у новых видов гречихи // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их исполь-зования/Ш Международный симпозиум 21-25 июня, Пущино, 1999 Тезисы докладов - М - Пущино,1999 - С 34-327

4 Ленькова Г В , Голышкин Л В Функциональные особенности ассимиляционного аппарата видов и сортов гречихи //Тезисы докладов 4-го съезда общества физиологов растений России Москва, 4-9 октября 1999 С 405

5 Наполова Г В, Лаханов А П , Голышкин Л В Формирование ассимиляционного аппарата у интродуцированных видов гречихи // III Международная научно-производственная конференция «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» Пенза, 14-19 июня 2000 Т 2 - С 100-101

6 Лаханов А П, Наполова Г В Водопотребление и продукционный процесс у растений различных видов гречихи //Продукционный процесс сельскохозяйственных культур Орел, 2001 Т1 —С 11-14

7 Наполова Г В, Лаханов А П Физиология продукционного процесса у растений различных видов гречихи //Продукционный процесс сельскохозяйственных культур Орел, 2001 Т 1 -С. 57-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Наполова, Галина Викторовна

Общая характеристика работы

1. Состояние исследований по морфологическому и физиологическому потенциалу семенной продуктивности у видов и сортов гречихи (обзор литературы)

1.1 Биологические особенности растений как основа реализации потенциальных возможностей генотипов и использование биоклиматического потенциала

1.2 Морфо-анатомическая структура растений и ее связь с потенциалом биологической и семенной продуктивности

1.3 Структура и деятельность фотосинтетического аппарата у различных видов и морфогенотипов растений

1.4 Структурно-функциональные особенности организации листа как фотосинтетического органа растения

1.5. Система донорно-акцепторных отношений у растений и ее роль в формировании продуктивности

1.6. Корневая система растений и ее связь с формированием продуктивности и адаптивности видов и генотипов растений

2. Материал, методы и условия проведения исследований

2.1. Биоклиматический потенциал Орловской области

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследования растений

3. Морфо-биологические и анатомические особенности растений видов и морфогенотипов гречихи и их роль в формировании биологической и семенной продуктивности

3.1. Биологические особенности растений видов гречихи

3.2. Морфологическая организация растений видов и морфогенотипов гречихи

3.3. Структурно-функциональные особенности листовых пластинок

4. Физиологические особенности растений видов и морфогенотипов гречихи и их связь с биологической и семенной продуктивностью

4.1. Динамика формирования ассимиляционной поверхности листьев и фотосинтетического потенциала

4.2. Содержание хлорофилла в листьях растений видов и морфогенотипов гречихи

4.3. Особенности роста, развития и функциональной деятельности корневой системы и ее связь с ассимиляционным аппаратом

5. Продукционный процесс и система донорно-акцепторных отношений у различных видов и морфогенотипов гречихи

5.1. Накопление сухой биомассы в онтогенезе растений

5.2. Система донорно-акцепторных отношений у растений видов и морфогенотипов гречихи и роль реутилизации в наливе семян

6. Плодообразование и формирование семенной продуктивности у растений видов и морфогенотипов гречихи

Выводы Рекомендации для селекционной практики

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические особенности видов и сортов гречихи"

Среди известных к настоящему времени 14 видов рода Fagopyrum Mi l l , в культуре возделывается только 2 - гречиха татарская (Fagopyrum tataricum Gaertn) и гречиха обыкновенная (Fagopyrum е8си1еЩит Moench). В России возделывается только гречиха обыкновенная. Это - ценная продовольственная сельскохозяйственная культура. Ее крупа содержит 10-15% легко усвояемого белка, до 70% углеводов, 2-2,5% жиров, незаменимые аминокислоты, микроэлементы, витамины группы В, Р, РР и другие, что обуславливает ее высокую питательность и лечебно-диетические свойства.Основным производителем гречихи в мире является Россия, кроме того ее возделывают в Бразилии, Канаде, Китае, США, Франции, Югославии, Польше, Японии и некоторых других странах северного полушария.В восточной Европе основные площади под гречихой сосредоточены в России (около 65,9%), Украине (20%) и Белоруссии (1,3%). Значительные площади под этой культурой и в Казахстане (12,6%).Несмотря на большую ценность гречихи как фитосанитарной культуры в севообороте и пищевые достоинства, производство ее зерна в мировом земледелии остается на низком уровне. В последнее время в большинстве гречихосеющих стран отмечена тенденция сокращения ее посевов, а в некоторых из них гречиха оказалась полностью вытесненной другими зерновыми культурами. Сведения о производстве гречихи за рубежом крайне ограничены. Это объясняется тем, что в зерновом хозяйстве ряда стран она занимает второстепенное значение, в связи с чем с 1976 г. была прекращена публикация официальных статистических данных по гречихе. Они отсутствуют и в национальных статистических сборниках или же упоминаются в общей рубрике «смешанное зерно».Вместе с тем потенциальные возможности этой культуры высоки. Так, известны случаи получения урожая зерна сортов гречихи Дождик и Сумчанка на Вознесенском ГСУ Николаевской области (1990 г) 65,6-68,8 ц/га [110]. В передовых хозяйствах ряда регионов (Тернопольская, Хмельницкая, Сумская области Украины, Татарстан, Башкирия и Калужская область России) накоплен опыт выращивания этой ценной культуры, где на значительных площадях ее урожаи достигали 20 ц/га и более [32, 58, 67, 81, 150, 159]. В условиях рыночной экономики гречиха становится одной из самых рентабельных культур.По мере интенсификации земледелия разрыв между урожайностью гречихи и важнейшими зерновыми все более вырастает. Так, в соответствии с публикациями официальных статистических данных урожайность зерновых в бывшем СССР за период с 1940 по 1986 г. увеличилась в 2,1 раза, озимой пшеницы в 2,8 раза, а гречихи практически не изменилась [151]. В Польше за 40 лет средняя урожайность зерна гречихи возросла только на 20%, в то время как других зерновых культур - в 3 и более раза [271'.Причинами низкой урожайности и недостаточных валовых сборов зерна гречихи являются крайне низкий и нестабильный уровень урожайности, обусловленный целым рядом ее биологических особенностей. Главные из них - сохранение высоких ростовых потенций растений в течении всего онтогенеза, ремонтантность, наложение вегетативной и репродуктивной фаз, самонесовместимость пыльцы, являющиеся основой защитно-приспособительных реакций, способствующих сохранению вида [212].По мнению многих зарубежных и российских исследователей, дальнейший прогресс селекции гречихи будет связан с реализацией оптимального идеотипа, включающего создание гомеостатичных, самосовместимых форм с ограниченным морфогенезом и оптимальной листовой поверхностью, что должно обеспечивать хорошее снабжение цветков ассимилятами и повысить озерненность растений [80, 204, 255, 289].Признаки диких сородичей, такие как устойчивость к абиотическим и биотическим факторам среды, самосовместимость - у гречихи могут являться источниками ценных, хозяйственно полезных генов для использования в селекции сортов на высокую продуктивность, как это имело и имеет место по другим культурам [19, 30, 69].В последние 10-15 лет японскими исследователями были открыты новые виды и переходные формы гречихи, представляющие новые генетические источники, совместимые с гречихой культурной [284]. Эти предковые формы O.Ohnishi были классифицированы как вид F. homotropicum и F. esc. ssp. ancestrale. Цветки F. homotropicum гомоморфные, самосовместимые, растения имеют некоторую устойчивость к заморозкам, поскольку они акклиматизировались к росту на большой высоте. О первой успешной гибридизации между гречихой обыкновенной и F. homotropicum сообщили Y . J. Wang и Campbell [301], при которой признак самосовместимости был индуцирован от F. homotropicum в гречиху обыкновенную.Таким образом, в последнее десятилетие открыт новый генетический материал, способный существенно улучшить сорта гречихи культурной, поскольку внутривидовой ее резерв в значительной степени исчерпан. Однако новые виды и предковые формы еще слабо изучены с морфо-биологических, физиолого-биохимических и генетических позиций, л ежащих в основе формирования адаптивного потенциала высокой и стабильной семенной продуктивности сортов.Актуальность темы.Гречиха является одной из ценных крупяных культур, имеющей большое народнохозяйственное значение. Однако ее урожаи остаются сравнительно низкими, и по мере интенсификации земледелия разрыв между урожайностью гречихи и важнейшими зерновыми все более возрастает.Причиной тому является высокая зависимость этой культуры от технологии возделывания и складывающихся в период вегетации погодных условий, то есть в процессе селекции сортам не придано свойство высокой адаптивности и устойчивости к различным неблагоприятным факторам среды и постоянно изменяющимся условиям произрастания. Сложность селекции по этим признакам состоит в том, что гречиха, по крайней-мере ее вид F. esculentum Moench, имеет очень узкий генетический потенциал устойчивости. В ее генофонде отсутствуют генотипы с высокой или резко различающейся устойчивостью, то есть отсутствуют доноры этого признака, что явилось бы материальной основой такой селекции.Благодаря открытию дикого предкого вида Р.Ьоп1о1гор1сит О. и переходной формы - подвида Р. е8си1епЩт ззр. апсе81га1е О., появились генетические источники новых элементарных генов и возможность изучения эволюционного становления вида гречихи культурной [284]. Для выявления научного и практического значения новых видов в селекционных программах необходимо их детальное морфо-физиологическое изучение, которого до сих пор еще не проводилось.Цель работы: Изучить физиологические особенности некоторых таксономических единиц рода Fagopyrum Mi l l и разработать физиологические аспекты концепции эволюционного становления гречихи культурной, создать теоретические предпосылки использования морфо-физиологических признаков в ее селекции на высокую и стабильную семенную продуктивность, а также устойчивость к неблагоприятным факторам среды.Задачи: - изучить особенности морфоанатомической организации растений различных ступеней эволюции и установить их взаимосвязь с биологической и семенной продуктивностью; - выявить особенности продукционного процесса, плодообразования и формирования семенной продуктивности у видов и морфогенотипов гречихи; - установить особенности роста, развития и функциональной деятельности корневой системы у различных видов гречихи; - проанализировать состояние донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами в системе целого растения и роли реутилизации в формировании семенной продуктивности на различных этапах их филогенеза и селекции.Основные положения, выносимые на защиту.1. В процессе эволюционного становления вида гречихи культурной происходило уменьшение количественных и линейных параметров морфоанатомических структур растения при одновременном повышении интенсивности и эффективности их функционирования.2. Биологической и физиологической основой повышения семенной продуктивности у видов и сортов гречихи в процессе эволюции и селекции является изменение системы донорно-акцепторных отношений в направлении ограничения ростовых функций вегетативных и повышения аттрагирующей активности и емкости репродуктивных органов растений.Теоретический вклад и научная новизна.Впервые изучены особенности морфологической организации структуры и динамика продукционного процесса у предковых форм и морфо-генотипов гречихи культурной. Выявлены анатомические и структурно-функциональные особенности их ассимиляционного аппарата. Проанализировано состояние донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами, роль повторного использования питательных веществ, вегетативных органов в плодообразовании и наливе семян у диких видов и гречихи культурной.Практическая значимость работы.Созданы предпосылки теоретического обоснования эволюционного становления вида Fagopyrum esculentum Moench.Апробация работы и публикация результатов.Результаты работы доложены на межвузовских научных конференциях (Орел, 1997, 1998.), VII международном симпозиуме по гречихе (Манитоба, Канада, 1998), на 4 съезде общества физиологов России (Москва, 1999) и на III ей международной конференции по нетрадиционным и редким видам растений (Пенза, 2000), на международной научно-методической конференции «Продукционный процесс сельскохозяйственных культур» (Орел, 2001). По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ.Обзор литературы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Наполова, Галина Викторовна

Выводы.

1. В условиях центра Европейской части России дикие предковые формы - вид Fagopyrum homotropicum О. и подвид Fagopyrum esc. ssp. ancestrale О. - очень позднеспелые растения, вегетационный период которых на 40 и более суток превосходил продолжительность вегетации районированных в зоне сортов гречихи культурной. Это связано с тем что центром происхождения многих видов рода Fagopyrum Mill в том числе и гречихи культурной (Fagopyrum escu-lentum Moench), являются южные районы Китая и Восточного Тибета.

2. Растения предковых форм характеризовались более высоким морфологическим потенциалом, интенсивностью и продолжительностью ростовых процессов, чем гречихи культурной, особенно в генеративный период. Наиболее выраженными морфологическими особенностями растений форм F. homotropicum и F. esc. ssp. ancestrale являются: обширная зона ветвления главного побега (8-10 узлов), большое количество узлов на нем (1920 шт.), ветвей первого, второго и даже третьего порядков, а также листьев (115-135 шт.). Они формировали в 2,5-3 раза большую по массе и поглощающей поверхности корневую систему при меньшей плодообразующей способЗосН®. морфологической организации ветви первого порядка растений f диких видов, как и гречихи культурной^идентичны главному побегу с тем лишь v отличием, что имели большее количество междоузлий (до 16 шт.), большую массу и линейные размеры.

4. У культурных растений редукция вегетативной сферы за счет уменьшения количества междоузлий ветвей различных порядков и листьев на них, массы корней, сопровождалось повышением роли главного побега в продукционном процессе, в аттракции и накопления сухого вещества.

5. Растения диких предковых видов гречихи культурной в онтогенезе имели однотипный характер продукционного процесса по формированию биологической массы: замедленной в вегетативный и интенсивной - в генератив

144 ный периоды. По массе накапливаемого сухого вещества растения предковых форм в 1,5 раза превосходили морфотипы гречихи культурной. При этом в соответствии с системой донорно-акцепторных отношений эти вещества использовались преимущественно на формирование ветвей различных порядков, а гречихи культурной плодов и главного побега.

6. Для обеспечения генетически детерминированного масштаба продукционного процесса растения диких видов формировали в 1,5-2 раза большую ассимиляционную поверхность листьев, чем у морфогенотипов гречихи культурной. Их ассимиляционный аппарат отличался от гречихи культурной морфологической структурой и функциональной организацией: большей ассимиляционной поверхностью листьев ветвей и меньшими их размерами при большей толщине и плотности, низким содержанием хлорофилла в тканях и продуктивностью работы фотосинтетического аппарата.

7. Максимального развития корневая система растений как диких видов, так и гречихи культурной в условиях вегетационного опыта достигла через 20 суток после начала цветения. По массе и адсорбирующей поверхности она в 2,5-3 раза превосходила корневую систему гречихи культурной при одинаковой активности единицы ее объема, что связано с продолжительной их вегетацией и большей ассимиляционной поверхностью листьев.

8. У растений диких предковых форм F. homotropicum и F. esc. ssp. an-cestralis формировалось за вегетационный период примерно столько же плодов, как и у морфогенотипов гречихи культурной, но плоды мелкие (масса 1000 семян 12-13 г), опадающие по мере созревания вследствие функционирования отделительного слоя плодоножки. Общая их семенная продуктивность в 1,5-2 раза, а уборочный индекс в 2-3 раза ниже, чем у морфогенотипов гречихи культурной, несмотря на более высокую листо- и корнеобеспеченность каждого плода в период их формирования и налива.

9. Формирование и налив плодов у растений диких предковых видов гречихи происходило в основном за счет продуктов текущего фотосинтеза и

145 деятельности корневой системы, тогда как у морфогенотипов гречихи культурной используются и вещества вторичного происхождения из вегетативных органов, преимущественно листьев.

10. В процессе эволюционного становления вида гречихи культурной в большей степени изменились количественные и структурные признаки растений и система донорно-акцепторных отношений между органами, при этом существенно повысилась эффективность функционирования морфофизиологиче-ских систем для обеспечения возросшей плодообразующей функции.

146

Рекомендации для селекционной практики.

1. В качестве донора генов самофертильности использовать предковую форму гречихи F. homotropicum как токсономически наиболее близкую к виду гречихи культурной.

2. Для повышения экологической пластичности и стабильности процесса плодообразования у гречихи культурной рекомендуется использовать морфегенотипы с ограниченным ветвлением и генетически ограниченными ростовыми потенциями в период репродуктивного развития и высокой реутилизацией питательных веществ из вегетативных органов на налив семян как биологического буфера при неблагоприятных внешних условиях.

147

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Наполова, Галина Викторовна, Орел

1. Абдуллаев X. А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений: Дис. . док. биол. наук. Душанбе. 1990. - 275с.

2. Абдуллаев X. А., Каримов X. X., Бурнаев Ш. Т. Оценка эффективности ассимиляционной работы листьев в селекции хлопчатника // Физиологические тесты в селекции растений. Душанбе, - 1944. - С.24-33.

3. Абдуллаев X. А., Красичкова Г. В., Насыров Ю. С. Селекция по физиологическим тестам на фотосинтетическую продуктивность // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С.258-262.

4. Агроклиматические ресурсы Орловской и Липецкой областей. Д.: Гидрометеоиздат, 1972. 120с.

5. Алексеева Е. С., Паушева 3. П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи. (2-е изд.) Киев: Выща школа. - 1988. - 208с.

6. Амирджанов А. Г. Об оценке продуктивности работы листьев у сортов винограда в связи с урожаем // Изв. ТСХ. 1963. - № 1. - С. 193.

7. Анисимов И. П., Фесенко Н. В., Мартыненко Г. Е., Лохматова В.Е. Биологические особенности растений гречихи с ограниченным типом ветвлениям/Научно-технический бюллетень ВНИИ ЗБК. Орел, 1992. № 39. - С.27-30

8. Анохина Т. А., Прохорчик И. В. Характеристика элементов продуктивности у сортов гречихи различного происхождения. //Научно-технический бюллетень ВНИИ ЗБК. Орел, 1994. № 40, 41. - С.122-127.148

9. Антонов В. В. Взаимосвязь некоторых признаков у сортов и инбред-ных линий гречихи.//Научно-технический бюллетень ВНИИ ЗБК. Орел, 1985. № 33. - С.38-44.

10. Архангельский М. П. Корневая система картофеля и гречихи.//Тр. Краснодарского ин-та виноделия и виноградоводства, в. 2, 1940. С.115-121.

11. Астафьев А. М. Корреляция в селекции гречихи.//Тр. Пермского СХИ. Пермь, 1969. - Т.56. - С.55-57.

12. Балюра В. И., Шагина А. К. Селекция гречихи на скороспелость. //Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи. Орел, 1982. -С.38-42.

13. Баранов П. А. К методике количественно- анатомического изучения растения. I. Распределение устьиц. Бюл. Среднеазиат. ун-та, 1924, вып. 7. - С.30-35.

14. Баславская С. С., Трубецкова О. М. Практикум по физиологии растений. М.: Изд-во Московского университета, 1964. - 328с.

15. Березина О. В. Некоторые особенности мезофилла пшеницы в связи с изучением мезоструктурной организации листа // Вопросы ботаники Юго-Востока. Саратов: СГУ, 1988. - Вып. 6. - С.3-8.

16. Березина О. В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью. Автореф. . канд. биол. наук. Казань: Казанский ин-т биологии КФАН СССР, 1989.-26с.

17. Березина О. В., Кумаков В. А. Интенсивность фотосинтеза и ее связь со структурой ассимиляционного аппарата и экстенсивного и интенсивного сортов яровой мягкой пшеницы//Сельскохозяйственная биология, 1983. № 12. - С.35-39.

18. Брежнев Д. Д. Наука производственная сила. - Бюл. ВИР., 1973, вып. 35.-C.3-13.149

19. Брежнев Д. Д., Коровина О. И. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР. Л.: Колос, 1981. - 375с.

20. Буссенго М. Избранные произведения по физиологии растений и агрохимии. Перевод Д. Н. Прянишникова. M.-JL: Сельхозгиз. - 1936 (цит. по На-сыровуЮ. С., 1956).

21. Быков О.Д., Зеленский М.И. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур // С.-х. биология, 1982. Т. 17, - С.14-27.

22. Варварина Н. А, Колесник И. М. Сроки посева и норм высева гречихи в рисовом севообороте в Краснодарском крае. //Научно-технический бюллетень № 36.-Орел, 1987.-С.48-53.

23. Васильев И. М. «Социалистическое растениеводство», 1935, №14. — С. 18-21.

24. Веремейчик В. Е. Влияние качества и количества света на рост и развитие гречихи // Ботаника (исследования). Минск, 1972. - Вып. 14. - С. 136-142.

25. Володарский Н. И. Особенности развития табака. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений: В 12-ти т. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971, т. 11,-С.20-54.

26. Воскресенский П. И. Техника лабораторных работ. М.: Химия, 1966.552с.150

27. Габедава Jl. Ш. Тетраплоидные эндемичные пшеницы Грузии и их гибриды. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. наук. Тбилиси, 1977, - 30с.

28. Генерозова И. П., Тагеева С. В. Генезис хлоропластов и митохондрий в онтогенезе растения.//В кн.: Хлоропласты и митохондрии. М.: Наука, 1969. -С.146-156.

29. Гергиева И. От производственно-научной системы к ассоциации // Зерновые культуры. 1989. - № 3. - С.20-22.

30. Глазова 3. И. Удобрения и урожайность перспективных номеров гречихи. //Научно-технический бюллетень № 36. Орел, 1987. - С.45-47.

31. Говинджи (ред.) Фотосинтез. Т. 2. М.: Мир, 1987. - 470с.

32. Годнев Т. Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения. Минск: Из-во АН БССР, 1952. - 163с.

33. Голубева Е. А., Кротов А. С. Цитологические особенности. В кн.: Культурная флора СССР. Л.: Колос, 1975. С.90-93.

34. Гриненко П. П. Зависимость морфологического строения корня гречихи от глубины заделки семян при посеве//Селекция и семеноводство, 1947. № 5. - С.8-12.

35. Гродзинский А. М., Гродзинский Д. М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. - 591с.

36. Гуляев Б. И., Ротко И.И., Рогаченко А. Д. и др. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1989. - 151с.

37. Гуревич А. А., Мячина О. Н. О зависимости фотосинтеза от потребления ассимилятов растением // Физиология растений, 1965. Т. 3, № 4. - С.328-332.151

38. Гусев Н. А. Некоторые методы исследования водного режима растений. -Л., I960. 182с.

39. Данилова М. Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. JL: Наука. 1974.-312с.

40. Демиденко П. М. Влияние способов посева на урожай, качество и химический состав различных сортов гречихи в Днепропетровской области // Научно-технический бюллетень. № 32. ВНИИЗБК. Орел, 1983. - С.48-52.

41. Демиденко П. М. Крупяные культуры в степи Украи-ны.//Днепропетровск.: 1978. 72с.

42. Джанагоудар Б. С. Фотосинтез и продуктивность хлопчатника в связи с явлением гетерозиса: Дис. . канд. биол. наук. Душанбе, 1989. - 118с.

43. Джиффорд Р. М., Дженкинс К. JI. Д. Использование достижений науки о фотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений // Фотосинтез. -М.: Мир, 1987. Т. 2. - С.365-410.

44. Добрынин М. Г. Корневая система злаков и их роль в изменении урожайности // В кн.: Рост и формирование хлебных и комовых злаков. М.: Колос, 1969.-С.181-254.

45. Домантович М. К, Шестакова А. Г. Влияние смешанного посева злаков с люпином, гречихой и горчицей на использование фосфорита злаками // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, Т. XXII, в I, 1927. С. 126-130.152

46. Дорофеев В. Ф., Тысленко А. М. Влияние крупности семян на количество корней и продуктивность растений яровой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ, 1982. -№ 12. -С.7-9.

47. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.-351с.

48. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1975. - 416с.

49. Дылхеева Л. В. Продуктивность и продолжительность вегетации у различных сортов гречихи в условиях Центрального Предкавказья . //Научно-технический бюллетень № 36. Орел, 1987. - С.63-64.

50. Елагин И. Н. Агротехника высоких урожаев гречихи. Курск, 1962.25с.

51. Елагин И. Н. Биология и возделывание гречихи. М.: Сельхозиздат, 1962.-304с.

52. Ефименко Д. М. Агротехнические приемы получения высоких и устойчивых урожаев гречихи в условиях Полесья и Лесостепи УССР. Автореферат диссертации. Киев, 1964. - 20с.

53. Жарик Г. Г. Интенсивная технология возделывания гречихи Сумской НПС // Зерновые культуры. 1989. № 3. - С. 17-19.

54. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев «Штиинца» 1988. 768с.

55. Заленский В. Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений. Киев, 1904. - 212с.

56. Зыкин В. А. Корневая система пшеницы и возможности ее селекционного улучшения // Вестник сельскохозяйственной науки. 1976. № 11. - С.43-48.

57. Иванов В. Б. Временная организация роста растений. Второй съезд Всероссийского общества физилогов России. Тез. докл. 24-29 сент. 1990. Минск. -М., 1990. Ч. 1. -С.36.153

58. Иванов JI. А. Фотосинтез и урожай // Сборник работ по физиологии растений посвященный памяти К. А. Тимирязева. М.; J1.: Изд-во АН СССР, 1941. - С.29-42.

59. Иванова А. П. Влияние условий минерального питания на интенсивность и направленность оттока ассимилятов у пшеницы // Татарскому НИИСХ 50 лет. Казань, 1971. - С. 132-134.

60. Измалков В. И., Добреля С. Е., Зайцева А. И., Рогожкина А. И. К вопросу создания высокопродуктивных сортов вики яровой. Селекция и технология возделывания зернобобовых и крупяных культур.//Сборник научных трудов. Орел. 1994. -С.47-52.

61. Ильящук Е. М., Гуляев Б. И., Лихолат Д. А. Взаимоотношение "источник сток" у дефлорированных и плодоносящих растений подсолнечника // Физиология и биохимия культ, растений. 1981. Т. 13, № 6. - С.613-620.

62. Интенсивные технологии возделывания крупяных культур. Гречиха // Научные основы устойчивого ведения зернового хозяйства. Киев, 1989. - С.258-264.

63. Казаков А. С. / Корневая система растений зернового сорго в условиях различного увлажнения экосистем // Биотехнол. и пр-во экол. чист, продукции с. х.: Тез. докл. Регион, науч.-практ. конф., (Персиановка, 1994)-Персиановка, 1994. -С. 89-90.

64. Казакова А. А. и др. Роль мировой коллекциии овощных и бахчевых культур в развитии овощеводства СССР. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИР, 1973, Т. 49, вып. 3, - С. 190-206.

65. Казарян В. О. Старение высших растений. М.: Наука, 1960. - 313с.

66. Каллис А., Сыбер А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и проводимость СОг с удельной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью // Экология, 1974. № 2. - С.2-12.154

67. Калус Ю.А. Листовая поверхность и продуктивность гречихи в зависимости от агротехнических приёмов её возделывания в Одесской области.//Пути повышения урожайности полевых культур на богатых землях юга Украины. -Одесса, 1978. -С. 81-83.

68. Каримов X. X., Абдуллаев X. А. Анализ ассимиляционной способности листьев различных генотипов хлопчатника // Докл. АН. Респ. Таджикистан. -1994.-т. 37. -№ 1. С.64-66.

69. Карпилов Ю. С. Влияние уменьшения ассимиляционной площади и условий азотно-фосфорного питания в начале вегетации на некоторые физиологические процессы и урожай кукурузы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1962. 16с.

70. Карташева 3. П. Строение зародыша и проростков культурной и дикой гречихи. «Вестник ЛГУ», 1968, Биология, вып. 3, № 15. - С.66-76.

71. Катунский В. М. Интенсивность фотосинтеза как основной показатель углеродного питания растений // Сборник работ по физиологии растений, посвященный памяти К. А. Тимирязева. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - С.61.

72. Катунский В. М. Углеродное питание растений и урожай // Президенту АН СССР акад. В. Л. Комарову к 70-летию со дня рождения. М., 1939. -С.331-371.

73. Кахнович Л. В., Прохоренко Н. А. Особенности фотосинтетического аппарата растений ячменя различной продуктивности И Вестник белорусского университета. Минск, 1985. Сер. 2. № 3. - С.23-26.155

74. Кацов И. И., Клюс В. М. Селекция гречихи в условиях Сумского НПО "Элита" // Селекция и семеноводство: Респ. межв. темат. науч. сб. 1988. Вып. 64. Киев. -С.36-38.

75. Киртбая Ю. К., Алексеева Е. С., Герасимчук С. В. Интенсивная технология возделывания гречихи // Зерновое хозяйство, 1986. № 1. С.24-30.

76. Кирьян М. В. Развитие первичной корневой системы озимой пшеницы //В сб.: Труды аспирантов и молодых сотрудников ВИРа. 1970, № 15. С.2-7.

77. Климашевская Н. Ф. Изменение донорно-акцепторных отношений в росте пшеницы в связи с эволюцией его структуры. Вестник с.-х. науки. 1986. № 5. - С.50-58.

78. Коблев С. Ю. О результатах селекции коротко стебельной формы гречихи Орловский карлик // Научно-технический бюллетень № 31 ВНИИЗБК. Орел. 1983. -С.69-72.

79. Коблев С. Ю., Фесенко Н. А. Доминантная карликовая мутация у гречихи // Использование физиолого-биохимических методов и приемов в селекции и растениеводстве. Материалы 2-ой научной конференции институтов Орловской области. Орел, 1994. - С.57-58.

80. Коломейченко В. В., Савкин В. И., Фесенко А. Н. Мощность корневой системы и площадь листьев у модельных сортов гречихи//Физиология растений -основа рационального земледелия. М., 1999. - С.55-57.

81. Колосов И. И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. М.: Издательство Академии Наук СССР, 1962. 388с.

82. Колюкаева Н. И. Сравнительное изучение сортов гречихи в условиях орошения Куйбышевской области // Научно-технический бюллетень. № 32. ВНИИЗБК. Орел, 1983. - С.52-55.

83. Копелькиевский Г. В. Культура гречихи. Сельхозгиз. М, 1960. 18с.156

84. Кострица А. Ф. Край наш Орловский. Тула: Приок. кн. изд-во, 1984.-72с.

85. Кочеткова В. С. Изучение корневой системы в лабораторных условиях // В кн.: Вопросы биологии, экологии и агротехники полевых культур, Киев. 1970.- С.26-31.

86. Кравченко В.Н. Листовая поверхность, корневая поверхность и урожай гречихи рядового и широкорядного посевов. // Биология и агротехника зерновых культур: Науч. Тр. Омского СХИ. Омск, 1970. Т. 78. - С. 111-116.

87. Красиков 3. Д. Гречиха в Западной Сибири. Новосибирск, 1953.21с.

88. Красичкова Г. В. Функциональная активность хлоропластов различных по продуктивности сортов тонковолокнистого хлопчатника и их реципрокных гибридов в связи с селекцией на высокую урожайность // Сельскохозяйственная биология, 1993. № 5. - С.95-99.

89. Красичкова Г. В., Асоева Л. М., Гиллер Ю. Е. Фотохимическая активность хлоропластов различных сортов и гибридов тонковолокнистого хлопчатника // Физиология растений, 1986. № 35. С.42-49.

90. Красичкова Г. В., Асоева Л. М., Гиллер Ю. Е., Санчинов Б. С. Фотосинтетический аппарат тонковолокнистого хлопчатника нат разных этапах онтогенеза // Докл. ВАСХНИЛ. 1988. - № 12. - С.9-11.

91. Кренделева Т. Е. Первичные процессы фотосинтеза и продуктивность растений. // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990 - С.106-109.

92. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940. - 135с.

93. Кротов А. С. Крупяные культуры/УКультурная флора СССР. Л., 1975.- С.1-118.

94. Крутенко Г. Е. Культура гречихи в Молдавии. Кишинев, 1957. - 26с.157

95. Крюковский Ф. В. Закономерности роста пластинки листа растение/Физиология растений, 1967. Т. 14. С.156-171.

96. Кульков В. Ф. / Влияние глубины основной обработки почвы на рост корневой системы проса // Тез. междунар. науч. конф. «Развитие науч. наследия акад. Н. И. Вавилова», Саратов, нояб., 1997. Ч. 1. Саратов, 1997. - С.48-49.

97. Кумаков В. А. Листовой аппарат как объект для оценки зеоновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения // Физиология растений в помощь селекции. М.: 1974. С.213-225.

98. Кумаков В. А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. -М.: Агропромиздат, 1985. -267с.

99. Кумаков В.А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений. // Физиология растений, 1977. Т.З -с. 108-125.

100. Кумаков В.А. Эволюция фотосинтеза яровой пшеницы в процессе селекции на Юго-Востоке //Вестник с.-х. науки -1970. №6. С.32-36.

101. Куперман Ф. М. Морфология растений. М., Высшая школа, 1984.240с.

102. Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.646с.

103. Курсанов А. Л. Транспорт и утилизация продуктов фотосинтеза // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. -С.286-300.

104. Лавриненко Г. Т. Производство гречихи в современных экономических условиях.//Зерновые культуры, 1993. № 2. - С.2-6.

105. Лаханов А. П. Особенности роста и жизнедеятельности листьев гречихи при различной водообеспеченности растений// Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур. Сб. науч. тр. -Орел, 1992.-С.152-161.158

106. Лаханов А. П. Система донорно-акцепторных отношений растений гречихи. // Физиология растений основа рационального земледелия. - М., 1999. -С.49-51.

107. Лаханов А. П. Состояние донорно-акцепторных отношений у растений различных видов гречихи. //Тезисы докладов 4-го съезда общества физиологов растений России. Москва 4-9 октября 1999. С. 130.

108. Лаханов А. П. Физиологические аспекты селекции гречихи // Аграрная наука. №3. 1997. С.25-27.

109. Лаханов А. П. Физиологические особенности гречихи и их значение в селекции этой культуры //Сборник статей научно-методического координационного совещания. Орел, март, 1996. Орелиздат, 1997. С.142-148.

110. Лаханов А. П., Голышкин Л. В. / Структурно-функциональные особенности листового аппарата гречихи в зависимости от условий водообеспеченно-сти растений // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 1996. - № 3. - С.4-6.

111. Лебедев С. И. О продуктивности фотосинтеза посевов озимой пшеницы в условиях орошения // Тр. Украин. с.-х. академии. Киев, 1970. - Вып. 31. -С.5-10.159

112. Левченко Н. К. Влияние минеральных удобрений на величину листовой поверхности, чистую продуктивность фотосинтеза и урожай гречихи.//Учен. зап. Куйбышевского педагогического ин-та, 1969. Вып. 68. - С.293-302.

113. Ленькова Г. В., Голышкин Л. В. Функциональные особенности ассимиляционного аппарата видов и сортов гречихи.//Тезисы докладов 4-го съезда общества физиологов растений России. Москва 4-9 октября 1999. С.405.

114. Лимарь Р. С., Матвиенко И. И. Особенности транспорта ассимилятов у разных видов пшницы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1980. Т. 67, № 2. - С.93-99.

115. Литвиенко А. И. Автономное поступление меченых продуктов фотосинтеза из различных листьев растений томата // Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте. Кишинев, 1977. - С. 103-104.

116. Лобов М. Ф. К вопросу об анатомических особенностях ксероморфной структуры листьев у злаков. В кн.: Доклады Всесоюзного совещания по физиологии растений, 1945, вып. 2. - С. 190-197.

117. Лященко Е. Г. Гречиха ценная крупяная культура. - Оренбург, 1958.- 18с.

118. Малкина И. С. О степени участия палисадной паренхимы в фотосинтезе листьев клена остролистного и березы повислой. Лесоведение, 1976, № 2, С.51-57.

119. Манжулин А. В., Маковецкий А. Ф., Терентьева Е. В., Воронин П. Ю. Взаимосвязь между мезоструктурой и фотосинтетической активностью листа у ди160и тетраплоидных генотипов гречихи // Физиология растений, 1991. Т. 38. № 3. -С.457-464.

120. Мансуров А. Н. Физиолого-генетический анализ признаков фотосинтеза и продуктивности хлопчатника: Дис. . канд. биол. наук. Душанбе, 1991. -156с.

121. Мансурова В. В. Сравнительная кариология двух видов гречихи F. es-culentum и F. emarginatum. ДАНССР, т. 1. Вып.8, 1948, С. 119-122.

122. Маргайлик Г. И. К методике отбора листьев древесных растений для сравнительных морфолого- анатомических и физиологических исследований. -Ботан. журн., 1965, 50, № l,. С.89-90.

123. Мартыненко Г. Е. Значение признака крупное соцветие в повышении потенциала продуктивности гречихи. // Физиология растений основа рационального земледелия. - М., 1999. - С.107-108.

124. Мартыненко Г. Е. Морфобиологические особенности детерминантной формы гречихи и перспективы использования ее в селекции. Автореферат канд. дис.-Л.,1984. 18с.

125. Мартыненко Г. Е. Морфобиологические особенности и перспективы селекции детерминантной формы гречихи // Перспективы повышения урожайности и качества зерна гречихи. Кишинев, 1988. - С.21-25.

126. Мартыненко Г. Е., Котляр А. И. Влияние потенциала ветвления у различных по габитусу сортов гречихи на ритм репродуктивных процессов. //Научно-технический бюллетень № 40, 41. Орел, 1994. С. 115-121.161

127. Мартыненко Г. Е., Котляр А. И. Потенциал ветвления у районированных сортов гречихи. //Научно-технический бюллетень № 39. Орел, 1992. - С.22-26.

128. Мирославов Е. А. Структура и функция эпидермиса покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. - 120с.

129. Моисеенко Л. М. К вопросу о селекции гречихи на неполегаемость в условиях Приморского края // Научно-технический бюллетень № 31 ВНИИЗБК. -Орел, 1983. -С.72-77.

130. Моисейченко В. Ф., Заверюха А. X., Трифонова М. Ф. Основы научных исследований в плодоводстве, овощеводстве и виноградарстве. М.: Колос, 1994. -383с.

131. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза//М.: Наука, 1981. 196 с.

132. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. - 63с.

133. Мокроносов А. Т., Багаутдинова Р. И., Бубнова Е. А., Кобелева И. В. Фотосинтетический метаболизм в палисадной и губчатой тканях лис-та.//Физиология растений, 1973, 20, № 6. С.1191-1197.

134. Мокроносов А. Т., Багаутдинова Р. Н. Компенсаторные явления в регуляции фотосинтеза // Зап. Свердлов, отд-ния ВБО. Свердловск, 1970. Вып. 5. -С.68-76.

135. Мокроносов А. Т., Борзенкова Р. А. Транспорт ассимилятов у картофеля при частичной дефолиации/Передвижение веществ и метаболизм растений. Горький, 1972. -С.49-55.

136. Мокроносов А. Т., Иванова Н. А. Особенности фотосинтетической функции при частичной дефолиации растений//Физиология растений, 1971. Т. 18, № 4. С.668-676.162

137. Мокроносов А.Т. Онтогенетичесий аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. - 196с.

138. Мустафанов Б. А. Исследования по технологии возделывания гречихи в Полтавской области//Научно-технический бюллетень № 32. ВНИИЗБК. Орел, 1983. - С.59-66.

139. Мухутдинов О. С. Гречиха в Татарии. Казань: Татарское кн. изд-во. 1988.- 64с.

140. Народное хозяйство СССР за 70 лет. Юбилейный статистический ежегодник. М.: Финансы и статистика. 1987. - С.211,212, 224.

141. Насыров Ю. С. Фотосинтез и урожай хлопчатника. Сталинабад: Изд-во АН Тадж. ССР. - 1956. - 122с.

142. Наумкин В. П. Содержание нитратов в растениях гречихи //Физиология растений основа рационального земледелия. - М., 1999. - С.22-23.

143. Наумова Г. Е. О связи некоторых показателей процесса формирования урожая с продуктивностью сортов гречихи. В сб. Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. М.: Колос, 1976. - С.138-141.

144. Недялков Недялко, Баров Варвари. Влияние степени повреждения си-мулятивным градом на некоторые физиологические показатели озимой пшеницы,163выращиваемой на различных питательных фонах // Болг. физиология растений. София, 1974, Т. 3. С.439-473.

145. Нефедова А. В. Использование признаков корневой системы в селекции твердой яровой пшеницы. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л.: ВИР. 1967. -24с.

146. Нехаев А. А., Анохин А. С. Высокие урожаи гречихи каждый год. Минск: Урожай. 1988. 39с.

147. Николаева Е. В., Куркина В. М., Туник Г. Н. Корневая система и урожай // Зерновое хозяйство, 1974. №3. С.28-29.

148. Ничипорович А. А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах. // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. -М., 1963. С.5-36.

149. Ничипорович А. А. Пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью повышения их продуктивности // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1967. - С.309-353.

150. Ничипорович А. А. Фотосинтез растений как фактор урожайности // Изв. АНСССР, сер. биол. 1952. - № 4. - С. 121-128.

151. Ничипорович А. А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. - С.511-527.

152. Ничипорович А. А., Строганова Л. Е., Чмора С. Н., Власова М. П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. // Изд. А. Н. СССР, М., 1961. -126с.

153. Новиков В. М. Реакция гречихи и проса на объемную массу почвы при различном режиме влажности. . //Научно-технический бюллетень № 36 Орел, 1987. -С.58-62.

154. Орловская область. Тула, Приок. кн. изд-во, 1977. - 340с.164

155. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М. Агропромиз-дат, 1988. - 271с.

156. Пенчуков В.М.,Анашкина Н.Д. ,Алябьева А.А. Гречиха. Хабаровск, 1971. - 59с.

157. Петербургский А. В. Практикум по агрономической химии. М.: Колос, 1968. -495с.

158. Петербургский А. В., Нелюбова Г. JI. К вопросу об определении ами-нообменной поглотительной способности корней растений // Доклады ТСХА. -1961. Вып. 70. С.107-110.

159. Полевой В. В. Физиология растений. М.: «Высшая школа», 1989.464с.

160. Полевой В. В. Фитогормоны. Л., ЛГУ, 1982. - 249с.

161. Пыльнев В.В., Батоев Б. Б., Нефедов А. В., Зимина Л. Б. Анатомические особенности строения стебля и флагового листа сортов пшеницы различных этапов селекции // Научно-технический бюллетень Всес. селекц.-генет. ин-та ВАСХНИЛ. 1989. № 2. - С.10-14.

162. Радов А. С., Пустовой И. В., Корольков А. В. Практикум по агрохимии. М. Агропромиздват, 1985. - 312с.

163. Разнев С. Е., Низовская Н. В., Храмова Г. А., Алиев Д. А. О первичных процессах фотосинтеза в проростках пшеницы разной продуктивности // Физиология растений, 1987. Т. 34. Вып. 2. С.237-244.

164. Рассулов Б. X., Асроров К. А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа // Физиология фотосинтеза. -М.: Наука, 1982. С.270-283.

165. Ростовцева 3. П. Рост и дифференциация органов растений. М., 1984.- 153с.165

166. Ротмистров В. Г. Корневая система сельскохозяйственных растений у урожай И Советская агрономия, 1939. № 2. С.61-74.

167. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М., Колос, 1976.

168. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М., 1963. - 195с.

169. Сабитов А. М. Предварительные результаты селекции короткосте-бельной гречихи // Науч.-техн. бюл.: Сибирское отделение ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1979. - С.95-97.

170. Савченко М. П. О количестве зародышевых корней у яровой пшеницы // В сб.: Биология и агротехника зерновых культур. Научнуе труды Омского СХИ. -Омск, 1970. Т. 73. С.80-84.

171. Сальников А. И. Изменчивость морфологии генеративных побегов и семенной продуктивности гречихи в зависимости от удаления некоторых из них у растений. //Научно-технический бюллетень № 39. Орел, 1992. - С.34-41.

172. Самойлович И. Ф. Одностебельная гречиха // Сб. науч. тр. Пермского СХИ, 1951. Т. 13. -С.127-139.

173. СеминаР. М. Влияние кобальта на накопление хлорофилла, интенсивность фотосинтеза и урожай зерна гречихи. «Научные доклады Высшей школы. Биол. науки», 1967, № 3. - С.80-83.

174. Сирык П. А. Биология корневой системы гречихи. Научные труды, т. 9.-Киев, 1959. С.148-152.

175. Соболева Н.А. Влияние облиственности на урожай гречихи. // Науч. Тр. Смоленской с. -х. оп. ст. -1968/1969 -Т.2. С.210-216.

176. Соболева Н.А. Влияние облиственности на урожай гречихи.// Селекция и агротехника гречихи. Орёл, 1970. - С.73-82.

177. Соболева Н.А. Облиственность растений гречихи и её влияние на урожай. //Гречиха и просо. Орёл, 1967. - С.215-226.166

178. Справочник агронома Нечерноземной зоны / Под ред.Г. В. Гуляева. -М.: Агропромиздат, 1990. 575с.

179. Станков Н. 3. Корневая система полевых культур. М.: Колос, 1964.

180. Станков Н. 3. Методы и приемы изучения длинны кор-ней.//Физиология растений 1960.Т.7. вып 6. С.736-739,744-747.

181. Столетова Е. С. Гречиха. М. - JL: Сельхозгиз (3-е. изд.), 1958. - 255с.

182. Сытник К. М., Мусатенко JI. И., Богданова Т. JI. Физиология листа. -Киев: Наукова думка, 1978. 392с.

183. Тарчевский И. А., Иванова А. П., Биктемиров У. А. К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влияние минерального питания на этот процесс // Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас у растений. Владивосток, 1973.-С. 174-178.

184. Тимирязев К. А. Земледелие и физиология растений // Избранные сочинения. Т. 2.-М.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948.- 420с.

185. Ткачева В. Н. Взаимосвязь скороспелости с семенной продуктивностью различных форм гречихи//Физиология растений основа рационального земледелия. - М., 1999. - С108-110.

186. Тооминг X. Г. Солнечная радиация и формирование урожая. JL: Наука, 1977.-200с.

187. Тооминг X. Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Тиурометиздат, 1984. - 264с.

188. Тутаюк В. X. Анатомия и морфология растений. М.: Высш. школа, 1972.- 335с.

189. Федосеева Г. П. Фенотипическая изменчивость мезоструктуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата//Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск.: УрГУ, 1978. - С.112-131.167

190. Фесенко А. Н. Влияние инбредной депрессии на продуктивность гречихи. // Физиология растений основа рационального земледелия. - М., 1999. -С.131-133.

191. Фесенко А. Н., Фесенко Н. В., Мартыненко Г. Е., Савкин В. И., Фесенко А. И. Стабильность продукционных процессов у современных сортов гречихи // Физиология растений основа рационального земледелия. - М., 1999. - С. 105-106.

192. Фесенко А. Н., Фесенко Н. Н. Влияние инбредной дипрессии на продуктивность гречихи // Тезисы научно-практической конференции. Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводство новых культур. 2427 марта. 1998. -С.85.

193. Фесенко А. Н., Фесенко Н. Н., Фесенко И. Н. Изучение системы размножения нового вида гречихи F. Homotropicum Ohnishi // Тезисы. Научно-прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур .2427 марта. 1998. - С.87.

194. Фесенко М. А., Фесенко А. Н. Изменение площади листьев гречихи в процессе селекции // Физиология растений основа рационального земледелия. -М., 1999.- С.131-132.

195. Фесенко Н. В. Короткостебельная форма гречихи Орловский карлик // Бюл. н. т. и. ВНИИ ЗБК. Орел, 1977. - № 17. - С.30-32.

196. Фесенко Н. В. Селекция и семеноводство гречихи. М.: Колос, 1983.191с.

197. Фесенко Н. В. Узколистная форма гречихи Горец. //Научн. техн. бюлл. ВНИИЗБ. Орел, 1986, №35. - С.40-41.

198. Фесенко Н. В., ДрагуноваВ. Е. Биологические особенности растений гречихи в связи с величиной зоны ветвления //Научно-технический бюллетень № 3.-Орел, 1972.-С. 14-17.

199. Фесенко Н. В., Мартыненко Г. Е. Ограниченноветвящийся сорт Есень //Зерновые культуры, 1993. №2.- С.37-39.

200. Фесенко Н. В., Мартыненко Г. Е. Тенденции эволюции гречихи в восточно-европейском ареале и использование их в селекции // Вестник РАСХН №1. 1998. С.10-13.

201. Фесенко Н. В., Мартыненко Г. Е. Эволюционная концепция создания исходного материала (на примере гречихи) // Тезисы. Научно-прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур (24-27 марта). 1998. С.86.169

202. Фесенко Н. В., Фесенко М. А., Андрианова И. Мелколистные формы гречихи MJI-202 и КСТИ-325 // Селекция и технология возделывания полевых культур. Международный сборник научных трудов. Т.1. Черновцы Прут. 1994. -С.66-70.

203. Фесенко Н.В. Ограниченноветвящаяся форма гречихи // Бюлл.науч.-техн.инф. ВНИИ ЗБК. Орёл, 1975 - Т.10.-С.49-52.

204. Фесенко Н.В. Опутях культурной эволюции гречихи //Науч.тр.ВНН ЗБК.-Орёл, 1976 -Т.У. С.44-63.

205. Фесенко Н.В., Коблев С.Ю, Котляр А. И. Особенности формообразовательного процесса при селекции и уменьшение количества вегетативных узлов у гречихи//Научно-технический бюллетень № 39. Орел, 1992. - С.31-33.

206. Ходоренко А. А., Петренко JI. В. Морфоструктурные особенности хлоропластов растений ячменя различной продуктивности//Вестник Белорусского госуниверситета, 1987. С. 11.

207. Цельникер Ю. А. Влияние интенсивности света на число и размеры хлоропластов у древесных пород//Физиология растений, 1975. Т. 22. Вып. 2. -С.262-269.170

208. Цельникер Ю. Л. Ритмы роста тканей, хлоропластов и детерминация признаков световой и темновой структуры листа у клена остролистно-го//Физиология растений, 1973. Т. 20. Вып. 6. С.1182-1190.

209. Чайка М. Т., Савченко Г. Е. Метаболизм хлорофилла в связи снекото-рыми вопросами развития хлоропластов .//В кн.: Проблемы биосинтеза хлорофилла. Минск: Наука и техника, 1971. - С. 13 8-172.

210. Чеботарь А. А. Развитие и ультраструктура пластид злаковых. В кн.: Хлоропласта и митохондрии. - М.: Наука, 1969. - С.122-145.

211. Чернов В. К. Изучение некоторых признаков корневой системы, определяющих продуктивность сортов яровой пшеницы//В сб. науч. тр. Саратовского СХИ, 1976.-С. 12-17.

212. Чесноков В. А., Базырина Е. Н. 1. Внешняя среда и фотосинтез. 2. Воздушное питание растения и урожай. 3. Фактор «углекислоты» при фотосинтезе // Труды Петергофского биологического института, 1932. № 9. С.118-123.

213. Чесноков В. А., Базырина Е. Н. Итоги изучения воздушного питания растений // Труды Петергофского биологического института, 1935. № 5. - С .6468.

214. Чесноков В. А., Базырина Е. Н. Ограничивающие факторы при фотосинтезе // Докл АНСССР, 1930. С. 193-198.

215. Чиков В. И., Чемикосова С. Б., Бакирова Г. Г. и др. Влияние удаления части колоса или листьев на транспорт ассимилятов и фотосинтетическую продуктивность яровой пшеницы//Физиология растений, 1984. Т. 31, № 3. С.475-481.171

216. Шевелуха В. С., Довнар В. С. Фотосинтетические аспекты моделей сортов зерновых культур интенсивного типа//Сельскохозяйственная биология. 1976.-т. 11. №2.-0.218-225.

217. Эзау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 564с.

218. Юлдашев X. Особенности фотосинтетического аппарата у гетерозис-ных форм хлопчатника. Автореф. дисс. . .канд. биол. наук. Душанбе, 1984. - 16с.

219. Юсуфов А. Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. Учебное пособие для студентов унивеситетов по специальности "Биология". М.: Высшая школа. 1985. - 104с.

220. Якименко А. Ф. Гречиха. М.: Колос, 1982. - 196с.

221. Якубова М. М. Функциональные особенности и структурная организация фотосинтетического аппарата с высокой активностью: Автореферат дис. . докт. биол. наук. -М., 1984. 46с.

222. Bedenko V. P. Interrelation of photosynthesis indices of ehilops plants and wheat genotypes with their grain productivity // Annu. Symp. Phys.-Chem. Basis Plant Physiol., Penza, Febr. 5-8, 1996: Abstr. Pushchino, 1996. - C.118.

223. Belanger G. Morphogenetic and structural characteristics of feild-grown timothy cultivars differing in maturity // Can. J. Plant Sci. 1996. - 76, № 2. - C.277-282.

224. Birecka H., Skiba T. Transplantation and redistribution of 14C-assimilates in cereal plants deprived of ear // Bull. Acad. Pol. sci. Ser. sci. biol. 1968. Vol. 16, N 9. -P.595-601.

225. Bonnemain J.-L. Le transport des products de la photosynthese lors du de-veloppment des plants // C. r. Acad. agr. France. 1982. Vol. 68, N 11. P.893-902.

226. Campbell G. Semi Dwarf Buckwheat // Canada agriculture. - 1978.- Vol. 5, № 7 - P.5-6.172

227. Carmi A., Shomer I. Starch accumulation and photosynthetic activity in primary leaves of bean (Phaseolus vulgaris L.) // Ann. Bot (Gr. Brit). 1979. Vol. 44, N 4. P.479-484.

228. Chang Won Ho / Изучение корреляции между аккумуляцией элементов минерального питания и массой корней или относительной абсорбционной способностью корней растений // Saengmulhak = Biology. 1995. - № 1. - С.24-25.

229. Drew М. С., Saker L. R. Uptake and long distance transport of phosphate, potessium and chloride in relation to internal ion concentrations in barley: evidence of non - allosteric regulation Planta, 1984. V. 160. - P.500-507.

230. Dunstone R. L., Evans L. T. Role of changes in cell size in the evolution of wheat // Aust. J Plant Phisiol. 1974, 1. P. 157-165.

231. Evans L. Т., Dunstone R. L. Some physiological aspects of evolution in wheat. // Austral. J. Biol. sci. 1970. - V. 23. - N 4. - P.725-741.

232. Evans L. Т., Wardlaw S. F. Independent translocation of 14C-labelled assimilates and of the floral stimulus in Lolium temulentum // Planta. 1966. Vol. 68. -P.310-326.

233. Fesenko M. A. / Architektonics of leaf system of stem of model buckweat varieties // Annu. Symp. Phys. Chem. Basis Plant Physiol., Penza, Febr. 5-8, 1996: Abstr. -Pushchino, 1996.-C.119.

234. Fesenko N. V. Buckwheat breeding for stable high yielding // Poland. 7-12 juli 1986. 1986. Part 1. P.99-107.

235. Glazewski S. Wplyw akceptorow asymilatow na intensywnosc procesu fotosyntezy w lisciach grochu i owasa // Pamietn. Pulaw. 1975. N. 64. S.121-133.173

236. Grando Stefania, Ceccarelli Salvatore / Seminal root morphology and col-eoptile length in wild (Hordeum vulgare ssp. spontaneum) and cultivated (Hordeum vul-gare ssp. vulgare) barley H Euphytica. 1995. - 86, № 1. - C. 73-80.

237. Habeshaw D. Translocation and the control of photosynthesis in sugar-beet // Planta. 1973. Vol. 110, N 3. P.213-226.

238. Hall A. J. Assimilate source-sink relationships in Capsicum annuum L. I: The dynamics of growth in fruiting and deflorated plants // Austral. J. Plant Physiol.1977. Vol. 4, N 4, P.623-636.

239. Hansen P. 14C-stydies on apple trees. VI: The influence of the fruit on the photosynthesis //Physiol, plant. 1970. Vol. 23, N 4. P.805-810.

240. Hofacker W. Untersuchungen zur Photosynthese der Rebe. Einflti(3 der Entblatterrung der Dekapitierung der Ringelung und der Entfernung der Traube // Vitis.1978.Bd. 17,N l.-S.10-22.

241. Hradecka D. //Potencialni a relna produktivita pohanky sete. Rostl. Vyroba. 1995. -41. №8. C.363-367.

242. Jang Song / Связь между фотохимической активностью хлоропластов проростков сортов кукурузы и продуктивностью // Saengmulhak = Biology. 1995. - № 2. - С.5-7.

243. Jeschke W. D. Shoot dependent regylation of sodium and potassium fluxes in roots of whole barley seedlings. J. Exp. Bot., 1982. V. 33. - P.601-618.

244. Jwaki H. Jnfluense of Density of the Dry Matter Production of Fagopyrum esculentum // Jep. Journ. Bot. 1958. Vol. 16, № 2. - P.210-276.174

245. Kariyak., Tsunoda S. Relationshipot chlorophyll content, chloroplast area index and leaf photosynthesis rate in Brassica // Tohoki J. Agric. Rec. 1972. - V. 23. -N 1. - P.58-76.

246. Khan M. A., Tsunoda S. Evolutionary trends in leaf photosynthesis and related leaf characters among cultivated wheat species and its wild relatives // Japan. J. Breed. 1970. V. 20. N 3. - P.133-140.

247. King R. W., Wardlaw S. F., Evans L. T. Effect of assimilate utilization on photosynthetic rate in wheat // Planta. 1967. Vol. 77. P.261-276.

248. Krefit J. Physiology of buckwheat yield // Buckwheat research: Pulawy, 1986. P. 1. P.37-50.

249. Krol M. History of buckwheat cultivation in Poland // Buckwheat Research: Proc. 3d Int. Stmp. Buckwheat. Pulawy. Poland. 7-12 july 1986. 1986. Part 1. P.7-17.

250. Kursanow A. L. Uber den Einfliip der Kohlenhydrate auf den Tagesverlauf der Photosynthese // Planta. 1933. Vol. 20. S.535-548.

251. Lakhanov A. P., Lenkova G. V. To the problem of reutilization in buckwheat seed forming. // Proceedings of the VII International Symposium on Buckwheat. Winnipeg, Manitoba, Canada. August, Manitoba, Canada. August 12-14, 1998. P.II-135-139.

252. Lenz F. Einfliip der Frucht auf Photosynthese und Atmung // Ztschr. Pflan-zenenernahr. undBodenk. 1977. Bd. 140, N 1. S.51-61.

253. Liu Jun, Yu Tieqiao / Анализ формирования сверхвысоких урожаев риса с крупной метелкой и продуцированием большой сухой биомассы // Hunan nongye daxue xuebao = J. Hunan Agr. Univ. 1996. 22, № 6. - C.l-7.

254. Maggs D. H. Growth rates in relation to assimilate supply and demand. I: Leaves and roots as limiting regions // J. Exp. Bot. 1964. Vol. 15. P.574-583.

255. Maggs D. H. The reduction in growth brought about by fruiting // J. HORT. Sci. 1963. Vol. 38. -P.l 19-128.

256. Martynenko G. E. Gurinovich J. A.//Peculiarity of adapted polymorphism of buckwheat varieties/Annu. Symp. «Phys. Chem. Basis Plant Physiol., Penza, Febr. 5-8, 1996: Abstr. - Pushchino, 1996. -C.121.

257. Mondal M. H., Brun W. A., Brenner M. L. Effects of sink removal on photosynthesis and senescence in leaves of soybean (Glycine max. L.) plants // Plant Physiol. 1978. Vol. 61, N 3. P.394-397.

258. Moss D. H. Photosynthesis and barrennes // Crop. Sci. 1962. Vol. 2. -P.366-367.

259. Nartt С. E. Translocation as a factor in photosynthesis // Naturwissen-schaften. 1963. Bd. 50, N 21. S.666-667.

260. Ohsawa Ryo, Tsutsumi Tadahiro U Jnter varietal variations of rutin content in common buckwheat flour (Fagopyrum esculentum Moench)/Euphytica. - 1995, -86, N3. - C.183-189.176

261. Olufajo О. О., Daniels R. W., Scarisbrick D. H. The effect of pod removal on the translocation of 14C photosynthate from leaves in Phaseolus vulgaris L. Sv Loch-ness // J. Hort. Sci. 1982. Vol. 57, N 3. P.333-338.

262. Palit P., Kundu A., Mandal R. K. et al. Source-sink control of dry matter production and photosynthesis in rice plant after flowering // Indian J. Plant Physiol. 1979. Vol. 22, N 2. P.87-91.

263. Planhon C. Photosynthesis, transpiration, resistance, to CO2 transfer and water efficiency of flag leaf of bread wheat, durum wheat and triticale // Euphytica. -1978. V. 28. -N 2. P.403-408.

264. Ruszkowski M. Productivity of buckwheat//Buckwheat Research: Proc. 3d Int. Symp. Buckwheat. Pulawy. Poland. 7-12 july 1986. 1986. Part 1. -P.78-98.

265. Shadchina Т. K., Dmitrieva V. V. / Leaf chlorophyll content as a possible diagnostic mean for the evalution of plant nitrogen uptake from the soil // J. Plant Nutr. 1995. - 18, № 7. -C.1427-1437.

266. Starzecki W. Protection of the palisade parenchyma against the harmful action of high light intensities of leaves. Acta Soc. bot. pol., 1967, 36, N 1. - С. 171 -180.

267. Starzecki W. The roles of the palisade and spongy parenchymas of leaves in photosynthesis. Acta Soc. bot. pol., 1962, 31, N 3. - C.419-436.

268. Streeter J. C., Mederski H. J., Ahmad R. A. Coupling between photosynthesis and nitrogen fixation // World Soybean. Res. 2th Conf. 1979. Proc. Boulder. Col. L. ect., 1980. -P.129-137.

269. Thorne G. N., Evans A. F. Influence of tops and roots on net assimilation rati of sugar-beet and spinach beet and grafts between them // Ann. Bot. (Gr. Brit.). 1964. Vol. 28. P.499-508.

270. Thorne G. N., Koller H. R. Influence of assimilate demand on photosynthesis diffusive resistances, translocation and carbohydrate levels of soybean leaves // Plant Physiol. 1974. Vol. 54, № 2. P. 201-207.177

271. Wang Shaozhong, Ru Tianxiang / Изучение особенностей роста корневой системы озимой пшеницы на холмистых участках с красной глинистой почвой в полуаридных условиях // Zhimu shengtai xuebao = Acta phytoecol. sin. 1997. -21, № 2. - C.175-190.

272. Wang Xiaochum, Xi Jin an, Luo Wei / Анализ динамики влияния разных агротехнических приемов на число вторичных корней у растений озимой пшеницы // Henan nongue daxue xuebao = Acta Agr. Univ. Henan. 1998. - 32, № 2. -C.126-132.

273. Wang Y. J., Campbell C. Interspecific hybridization in buckwheat among Fagopyrum esculentum, F. homotropicum and F. tataricum.// Advances in buckwheat research. Proc. VII Int. Symp. on Buckwheat. Canada, 1998. P.1-3 - 1-12.

274. Wareing T. F., Khalifa M. M., Treharne C. G. Rate limiting processes in photosynthesis at saturating light intensities //Nature. 1968. Vol. 220, N 5. P.453-457.

275. Wolinska Joanna / Zmiennosc i wspolzaleznosc niektorych cech u gryki: (Ref.) 4 Ogolnopol. symp. «Genet, ilosciowa rosl. upr.», Polanica Zdroj, 20-22 maja, 1996 // Biul. Inst. hod. i aklim. rosl. 1996. - № 200. - C.233-237. - Пол.; рез. англ.

276. Yue Shousong, Yu Zhenwen, Yu Songlie // Zuowe xuebao = Acta agron. sin.-1996.-22, № 1.-C.55-58.178