Микрофлора мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии и влияние на неё разных доз тяжелых металлов

Стручкова, Луиза Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микрофлора мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии и влияние на неё разных доз тяжелых металлов
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Микрофлора мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии и влияние на неё разных доз тяжелых металлов"

На правах рукописи

005004884

СТРУЧКОВА ЛУИЗА КОНСТАНТИНОВНА

МИКРОФЛОРА МЕРЗЛОТНЫХ ЛУГОВО-СТЕПНЫХ ПОЧВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ И ВЛИЯНИЕ НА НЕЁ РАЗНЫХ ДОЗ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ

03.02.08 - экология (биология) (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 8 ДЕК 2011

Благовещенск — 2011

005004884

Работа выполнена на кафедре биологии Биолого-географического факультета ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный Федеральный университет им. М.К. Аммосова»

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент

ЩелчковаМ. В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

академик РАСХН Тильба В. А.

Защита состоится 27 декабря 2011г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.027.03 при ФГБОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» по адресу: 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая , 86, ауд. 223, тел. (факс): 8(4162)49-10-44; 8(4162)51-32-42 e-mail: agrodis@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет». Автореферат размещен на сайтах: http://www.dalgau.ru, http://mon.gov.ru.

Автореферат разослан 25 ноября 2011г.

доктор биологических наук Черосов М.М.

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Якутская государственная

сельскохозяйственная академия»

Ученый секретарь диссертационного совета

Е.Б. Захарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Почва представляет собой многокомпонентную биоминеральную (биокосную) динамическую систему, находящуюся в материальном и энергетическом взаимодействии с внешней средой, частично вовлеченную в биологический цикл круговорота веществ. Обязательными компонентами почвы являются живые микроорганизмы (Смагин, 1996). Им принадлежит огромная роль в осуществлении почвообразовательных процессов, разложении органического вещества, трансформации органических и минеральных веществ, формировании пищевого режима и плодородия почв. Важными экологическими функциями почвенной микрофлоры является осуществление круговорота веществ и поддержание почвенного гомеостаза. Вместе с тем почвенные микроорганизмы очень чутко реагируют на изменения окружающей среды, что определяет целесообразность использования их в мониторинге почв, подверженных загрязнению различными поллютанта-ми.

В настоящее время все большую актуальность приобретает вопрос об устойчивости почв к избыточному поступлению в них тяжелых металлов (Бертокс,1980; Лимини и др., 2003; Гусакова, 2004; Радомская и др., 2006; Тимофеева, 2007). В условиях Якутии усиление рассеивания тяжелых металлов вызвано не только развитием добывающей промышленности, но и урбанизацией территории. Исследования почв наиболее плотно населенной местности «Туймаада» показывают, что в них максимальные концентрации Ве, V, Т1, Сг, Со, №, Си, Мо, Сс1, РЬ, Ъл достигают и превышают уровень ПДК (Макаров, 2002; Картографический атлас..., 2007). Пахотные почвы могут загрязняться тяжелыми металлами, поступающими в составе фосфорных удобрений: последние содержат до 220мг РЬ и до 1400мг Ъл на кг (Водяниц-кий, 2004). Это обстоятельство особенно важно для мерзлотных почв Якутии, слабо обеспеченных подвижным фосфором и нуждающихся при освоении под пашню в регулярном внесении фосфорных удобрений.

Благодаря высокой поглотительной способности почвы аккумулирует тяжелые металлы, концентрации которых могут достигать значений, токсичных для её живого населения. Это неизменно приводит к снижению биологического потенциала почв, частичной и даже полной потере важнейших почвенных функций (Трофимов, 1989).

Характер и степень воздействия тяжелых металлов на почву определяются комплексом факторов: буферной способностью (устойчивостью) данной почвы к тяжелым металлам, природой металла и спецификой его взаимодействия с биологическими агентами (почвенными микроорганизмами, ферментами, растениями). Следовательно, каждому типу почвы, развивающемуся в конкретной экологической обстановке и обладающему характерным для него уровнем биологической активности и буферности, соответствует присущий только ему «ответ» на загрязнение тяжелыми металлами.

черноземные почвы. Они широко используются под пашни и пастбищные угодья (Еловская, Коноровский и др., 1966). Генетические, физико-химические и агрохимические свойства этих почв достаточно хорошо изучены, однако микробиологическая активность и влияние на неё разных доз тяжелых металлов до сих пор не исследовалась. В связи с этим представляет большой научный и практический интерес изучение микробиологических показателей лугово-степных почв при воздействии на них разных доз тяжёлых металлов. Необходимость проведения исследований в данном направлении определяет актуальность выполненной работы.

Цель работы - исследование особенностей микрофлоры мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии и изучение влияния на неё разных доз тяжелых металлов.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1) на основе определения основных трофических и таксономических групп микроорганизмов изучить численность микрофлоры и состав микробного комплекса мерзлотных черноземов, лугово-черноземных и дерново-глееватых почв в условиях незагрязненных ландшафтов;

2) изучить сезонную динамику и профильное распределение микрофлоры в данных типах почв;

3) изучить влияние Си, Ъъ, РЬ, Сс1 и их комплекса в дозах 0,5ПДК, 1ПДК, 5 ПДК, 10ПДК, 30 ПДК на численность и состав микроорганизмов мерзлотного чернозема в условиях модельного лабораторного опыта;

4) изучить комплексное воздействие Си, Ъъ, РЬ, Сё в дозах 1ПДК и 5ПДК на микрофлору мерзлотной лугово-черноземной почвы и урожайность ячменя сорта «Тамми» в условиях мелкоделяночного опыта.

Научная новизна. Получены новые данные о численности и составе микробного комплекса мерзлотных черноземов, лугово-черноземных и дерново-глееватых почв Центральной Якутии. Выявлены особенности микрофлоры в связи с генетическими и физико-химическими свойствами почв. Впервые в мерзлотных черноземах изучено влияние тяжелых металлов Си, Ъъ, Сс1, РЬ на численность различных трофических и таксономических групп микроорганизмов в широком диапазоне концентраций - от низких концентраций (0,5 ПДК), до средних (1ПДК) и высоких (5ПДК, 10ПДК, ЗОПДК) концентраций. Впервые для данного региона в условиях мелкоделяночного опыта на мерзлотной лугово-черноземной почве получена информация о комплексном влиянии Си, Сс1, РЬ на состав и численность микрофлоры, а также урожайность ячменя сорта «Тамми»,

нитрофилов и бактерий рода АгоюЬайег для диагностики загрязнения тяжелыми металлами лугово-степных почв Центральной Якутии. Полученные результаты расширили информационные данные о микробиологических особенностях мерзлотных лугово-степных почв, их можно применять в сельскохозяйственной практике, а также при проведении экологического мониторинга.

Защищаемые положения.

1. Мерзлотные черноземы, лугово-черноземные и дерново-глееватые почвы Центральной Якутии характеризуются высокой биогенностью; численность бактерий разных трофических групп достигает в них несколько десятков миллионов клеток/г почвы и сопоставима с численностью микроорганизмов в аналогичных типах почв не мерзлотного ряда. Высокая биогенность мерзлотных лугово-степных почв определяется их генетическими и экологическими особенностями.

2. Состав микробного комплекса мерзлотных лугово-степных почв отражает направленность и интенсивность трансформации органического вещества в них.

3. Возрастающие дозы тяжелых металлов Си, Ъп, РЬ, Сс1 приводят к снижению численности всех трофических и таксономических групп микроорганизмов в мерзлотных черноземах. Токсичность тяжелых металлов по отношению к большинству групп почвенных микроорганизмов образуют ряд: (Си+2п+РЬ+С£1)>Сс1>РЬ>7п>Си.

4. Комплексное воздействие тяжелых металлов в дозах 1ПДК и 5ПДК снижает численность микроорганизмов в мерзлотной лугово-черноземной почве, ухудшает структуру урожая и понижает урожайность зеленой массы ячменя. Численность гетеротрофов, бактерий, использующих минеральные формы азота, актиномицетов, олигонитрофилов и бактерий рода АгМоЬайег можно использовать для диагностики эффективного плодородия мерзлотных лугово-степных почв и загрязнения их тяжелыми металлами.

Апробация. Основные положения диссертации были представлены на: форуме научной молодежи Дальнего Востока и Сибири в г. Нерюнгри (Не-рюнгри, 2007); конференции Биолого-географического факультета Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова (Якутск, 2007); международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2007, 2008); конференции научной молодежи, посвященной 50-летию СО РАН «Эрэл-2007» (Якутск, 2008), Научной конференции Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова (Якутск, 2008); «XII Лаврентьевские чтения» Республики Саха (Якутия) (Якутск, 2008); международный, молодежный научный форум «Ломоносов -2008» (XV Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов») (Москва, 2008); V Всероссийском съезде общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Допу, 2008); форуме научной молодежи Якутии им. В.П. Ларионова (Якутск, 2009); аспирантских чтениях Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова (Якутск 2008, 2009).

Предварительные результаты научной работы были отмечены дипломом первой степени Министерства образования и науки РФ на Всероссийском открытом конкурсе на лучшую научную работу студентов по естественным, техническим и гуманитарным наукам. За выполнение данной работы был получен Грант Президента РФ для обучения за рубежом в 2009-2010гг., который позволил пройти научную стажировку в Университете Рединга, Великобритания.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 работ, в том числе 3 статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы (280 отечественных и 37 зарубежных источников). Работа изложена на 160 страницах машинописного текста и включает в себя 28 таблиц и 27 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю к.б.н., доц. Марине Владимировне Щелчковой за оказанное внимание и поддержку в проведении исследовательской работы и обсуждении результатов научного труда. Особую признательность автор выражает коллективу кафедры биологии ФГАОУ ВПО «Северо-Восточной Федеральный университет им. М.К. Аммосова», а также директору Ботанического сада Института биологических проблем криолитозоны СО РАН Федорову И.А. за организационную и консультативную помощь.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Микрофлора почв и влияние на неё разных доз тяжелых металлов (обзор литературы)

Приведена характеристика численности, таксономического состава почвенных микроорганизмов и функций, выполняемых почвенной микрофлорой. Представлен краткий обзор изученности микрофлоры мерзлотных почв Якутии. Рассмотрены основные закономерности влияния тяжелых металлов на численность и метаболическую активность почвенной микроорганизмов и механизмы устойчивости микроорганизмов к тяжелым металлам. Глава 2 Природные условия района исследования

Приведено описание геоморфологии, геологии, климата, растительного и почвенного покровов и мерзлотных условий Центральной Якутии. Наиболее подробно охарактеризованы генетические особенности и физико-химические свойства исследуемых мерзлотных черноземов, лугово-черноземных и дерново-глееватых почв. Глава 3. Объекты и методы исследования

Для характеристики микрофлоры мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии и влияния на неё разных доз тяжелых металлов определяли численность основных трофических и таксономических групп микроорганизмов: •

1) гетеротрофные бактерии, использующие органические источники азота, выделяли на мясо-пептонном бульоне (МПА);

2) в составе гетеротрофных бактерий выделяли спорообразующие бациллы - на смеси мясо-пептонного и сусло-агара после предварительной пастеризации почвенной вытяжки;

3) бактерии и актиномицеты, использующие минеральные формы азота, выделяли на крахмало-аммиачном агаре (КАА);

4) олигонитрофильные бактерии, использующие следовые количества азота, определяли на среде Эшби;

5) грибы выделяли на среде Чапека;

6) аэробные азотфиксирующие бактерии p. Azotobacter выделяли на среде Эшби методом посева почвенных комочков;

7) анаэробные азотфиксирующие бактерии Clostridium pasteurianum выделяли на жидкой среде Виноградского.

Посев на твердые и жидкие питательные среды производили методом предельных разведений почвенной суспензии, Повторность посева 3-х, 4-х кратная.

Исследования проводили в три этапа.

На I этапе исследований в 2005-2007гг., изучали численность, профильное распределение микрофлоры, состав микробного комплекса и сезонную динамику микроорганизмов в незагрязненных мерзлотных черноземах, лугово-черноземных и дерново-глееватых почвах. Для этого на II надпойменной террасе реки Лена в 14км к юго-востоку от г. Якутска под старой 40-летней залежью на характерных для данных типов почв элементах рельефа были заложены опорные почвенные разрезы. В них исследовали морфологические, генетические и основные физико-химические свойства почв принятыми в почвоведении методами (Аринушкина, 1970; Ковда, Розанов, 1988). Валовое содержание тяжелых металлов Си, Zn, Cd, Pb определяли методом индукционно-связанной плазмы. В опорных почвенных разрезах ежегодно в середине июля производили стерильный отбор почвенных проб. Пробы отбирали послойно в пределах генетических горизонтов почв (с шагом 10см до глубины 50см; с шагом 20см до глубины 110см). Пробы до момента определения микроорганизмов хранили в холодильнике при низкой отрицательной температуре. В 2005 и 2006гг. изучали сезонную динамику микроорганизмов в данных типах почв. Для этого ежемесячно с июня по сентябрь отбирали почвенные пробы из гумусо-аккумулятивных горизонтов с глубин 0-10 и 1020см с одновременным определением температуры и влажности почв в данных слоях. Температуру определяли коленчатым термометром Саввинова, полевую влажность почв - весовым методом.

На II этапе исследований в 2006-2008гг. изучали влияние солей тяжелых металлов (Си, Zn, Cd, Pb) в разных дозах на численность основных трофических и таксономических групп микроорганизмов в мерзлотном черноземе в условиях модельного лабораторного опыта. Почву для эксперимента отбирали из верхнего 20-см слоя мерзлотного чернозема в опорном разрезе, высушивали, просеивали через сито с диаметром пор 2мм, набивали в пластиковые сосуды по 70 г почвы, увлажняли до 70 % от полной вла-гоемкости, вносили тяжелые металлы в форме легкорастворимых солей

(Си804 х 5Н20, гп804 х 7Н20, РЬ(Ы03)2, Сс1804) и инкубировали почву в течение 7 дней, поддерживая заданную влажность. Затем в почвах определяли численность микроорганизмов. Схема опыта приведена в таблице 1. Повторность опыта 3-х кратная.

Таблица 1

Схема модельного опыта по влиянию тяжелых металлов на микробио-

логическую активность мерзлотного чернозема

Тяжелые металлы Вариант опыта (количество вносимого металла, мг/кг)

контроль 0,5 ПДК 1,0 ПДК 10,0 ПДК 30,0 ПДК

Ъъ 0 50 100 1000 3000

Си 0 28 55 550 1650

РЬ 0 15 30 300 900

Сё 0 2,5 5 50 150

На III этапе исследований в 2008-2009гг. мы изучали комплексное влияние тяжелых металлов (Си, 2п, Сё, РЬ) в дозах 1 и 5 ПДК на численность и состав микроорганизмов и эффективное плодородие мерзлотной лу-гово-черноземной почвы в условиях мелкоделяночного опыта. Опыт был заложен на территории ботанического сада ИБПК ЯНЦ СО РАН. Почва -мерзлотная лугово-черноземная малогумусная (Еловская, 1961). Площадь делянок 1м2, ширина защиток 15см, мощность пахотного слоя 20см. Тяжелые металлы вносили в пахотный слой в дозах 1 ПДК и 5 ПДК в форме легкорастворимых солей на фоне полного минерального удобрения из расчета 60 т/га действующего вещества (табл. 2). Повторность делянок в одном варианте опыта четырехкратная, расположение вариантов на делянках рендомизиро-ванное. Тест-культура - районированный сорт ячменя «Тамми», который возделывали на богаре.

Таблица 2

Схема опыта

Вариант опыта Количество вносимых металлов, мг/кг

Си РЬ гп С<1

N60 Р60К60(Фон) 0 0 0 0

Фон + 1 ПДК 55 30 100 5

Фон + 5 ПДК 275 150 500 10

Изучение микробиологических показателей производили в динамике в разные фазы развития растений (6 июля — кущение, 23 июля - колошение, 9 августа — молочная спелость). Анализ проводили из свежеотобранной почвы. Отбор почвы с каждой делянки производили стерильно методом конверта, составляли смешанный образец, хранили в холодильнике при - 5°С не более 7 суток. Биометрические параметры растений и учет урожайности зеленой массы ячменя проводили в фазу молочной спелости в соответствии с методическими указаниями по изучению мировой коллекции ячменя и овса

(Методические указания ..., 1981). Полученные результаты подвергали статистической обработке (Доспехов, 1979).

Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Морфологические и физико-химические свойства лугово-степных почв

Мерзлотные лугово-степные почвы описаны на второй надпойменной террасе реки Лена в 14км к юго-востоку от г. Якутска. Мерзлотные черноземы маломощные развиты на вершинах увалов под ковыльной степью, на речном аллювии. Для них характерно наличие хорошо выраженного гумусового горизонта мощностью 20см и переходного от гумусового к минеральному горизонта АВ мощностью до 30см. Генетическое строение профиля: А - АВ - В - С. Мерзлотные лугово-черноземные почвы занимают пологие склоны увалов под остепненными лугами. Для данного типа почв характерно наличие горизонтов А и АВ, но более темной окраски, что свидетельствует о большей обогащенности их органическим веществом. Генетическое строение профиля: А - АВ - В - С. Мерзлотные дерново-глееватые почвы приурочены к наиболее низким участкам рельефа, где развиваются разнотравные луга с элементами болотной растительности. Для данного типа почв характерно наличие дернового горизонта Ад с высоким содержанием корней и плохо разложившейся органики. В минеральной толще отмечаются признаки оглеения в виде сизых пятен и ржавых примазок. Генетическое строение профиля: АО - Ад - АВ - В§ - Cg.

Изучение физико-химических свойств лугово-степных почв показало, что в них содержание гумуса и общего азота увеличивается в ряду от черноземов к лугово-черноземным и дерново-глееватым почвам, при этом соотношение углерода к азоту расширяется, что свидетельствует о более слабой трансформации органического вещества по мере увеличения влажности почв. Реакция среды нейтральная, а в лугово-черноземных почвах - щелочная за счет засоления. Почвенно-поглощающий комплекс насыщен ионами Са++ и Mg++, при этом сумма оснований не велика, что определяется легко- и среднесуглинистым составом данных почв и невысоким содержанием гумуса (табл.3). Наиболее высоким потенциальным плодородием обладают мерзлотные лугово-черноземные и дерново-глееватые почвы. В исследуемых почвах содержание тяжелых металлов РЬ, Си, '¿п и Сс1 не превышает ПДК. Луговой тип почвообразования, нейтральная реакция среды, легкосуглинистый гранулометрический состав, насыщенность гумуса азотом предопределяют формирование в мерзлотных черноземах, лугово-черноземных и дер-ново-глееватых почвах высокого микробного пула.

Физико-химические свойства мерзлотных лугово-степных почв (горизонт А)

Тип почвы Гумус, % С,% N общ., % рН водн. Обменные Са++ и м8++, мг.экв /ЮОг СаСОз, % Физическая глина, частицы <0,01 мм, %

Мерзлотный чернозем 2,60 0,79 0,132 6,3 7,2 1,7 0 20,1

Мерзлотная лугово-черноземная 5,08 2,95 0,430 6,8" 8,5 3,5 5,8 32,5

Мерзлотная дерново-глееватая 7,12 4,13 0,579 7,1. 6,6 2,4 1,7 39,3

4.2. Микрофлора мерзлотных лугово-степных почв

Микробный комплекс в мерзлотных лугово-степных почвах формируется за счет бактерий, в том числе бацилл, а также за счет актиномицетов и грибов, соответственно, в них осуществляется достаточно полный механизм деструкции органического вещества. Доминирующей трофической группой являются гетеротрофы, их количество в гумусово-аккумулятивных горизонтах составляет от 16 до 20млн. клеток/г Численность олигонитрофилов лежит в диапазоне от 5 до 9млн., а бактерий, использующих минеральный азот, изменяется от 3 до 12млн. Содержание грибов низкое и составляет несколько десятков тысяч колоний на грамм почвы. Оценка обогащенности лугово-степных почв микроорганизмами по шкале Д.Г. Звягинцева (1978) показывает, что они богаты гетеротрофами и соответственно средне и слабо обогащены олигонитрофилами и бактериями, использующими минеральный азот, и грибами. В данных почвах активно протекают процессы аэробной азотфик-сации. Относительная обогащенность азотобактером мерзлотных черноземов составляет 13-50%, лугово-черноземных почв - 46-100%, дерново-глееватых 20-35%. Роль анаэробных клостридий в связывании молекулярного азота несущественна, т.к. их численность мала и не превышает нескольких тысяч клеток/г (табл.4, 5).

Таблица 4

Микрофлора мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии (средняя арифметическая за вегетационные периоды 2005-2006гг,, 0-20см)_

Тип почвы Гетеротрофы на МПА, тыс. КОЕ/г Бактерии на КАА, тыс. КОЕ/г Олиго-нит- Грибы на Чапека,

бациллы неспо-рообра-зующие бактерии актино-мицеты бактерии рофилы на Эшби, тыс. КОЕ/г тыс. КОЕ/г

Мерзлотный чер- 552,2 16157,5 888,0 2419,0 5204,7 30,2

нозем

Мерзлотная лугово- 1120,2 19697,5 1294,5 3966,5 5465,2 53,5

черноземная

Мерзлот-

ная дерново-глееватая 628,7 16181,5 2219,2 12007,2 9083,5 31,2

Таблица 5

Численность азотфиксирующих бактерий в мерзлотных лугово-степных почвах Центральной Якутии (средняя арифметическая за вегетационные периоды 2005-2006гг., 0-20см)__

Тип почвы АгоЮЬайег, % С1. раБ1еипапит, клеток /г

Мерзлотный чернозем 13,5 8,2

Мерзлотная лугово-черноземная 45,7 8,5

Мерзлотная дерново-глееватая 21,7 7,2

Профиль мерзлотных лугово-степных почв насыщен микроорганизмами, что в целом характерно для почв степного и лугового ряда. С глубиной численность микроорганизмов снижается постепенно. Высокая численность гетеротрофов (1 млн. клеток/г) сохраняется до глубины 70см, олигонитрофи-лов и бактерий, использующих минеральный азот, - до глубины 50см и 70см соответственно. Грибы в значимых количествах обнаруживаются в верхнем 40-см слое.

о 2 4 б 8 10 12 14 16 18 млн. КОЕ/г

АВ

Мерзлотный чернозем 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 млн. КОЕ/г

Мерзлотная дерново-глееватая почва - бактерии на МПА, - бактерии на Эшби, ШШ - бактерии на КАА, ЯН - актииомицеты

Рисунок 1. Профильное распределение микроорганизмов в мерзлотных лу-

гово-степных почвах

Распределение аэробных азотфиксирующих бактерий рода Аго1оЬас-1ег в профиле мерзлотных лугово-степных почв носит иной характер. Азотобактер чувствителен к недостатку влаги, поэтому в иссушенных верхних

слоях его численность ниже и наилучшим образом он развивается в средних частях профиля на глубине 20-40см (рис.2).

2 L 2?{ 2Ч

$ V 1

гс_ ) * \

3 1=1 f f

: 1

Мерзлотный Мерзлотная Мерзлотная

чернозем лугово- дерново-

черноземная глееватая

почва почва

Рисунок 2. Обогащенность профилей мерзлотных лугово-степных почв бактериями рода Azotobacter

Численность микроорганизмов тесно связана с влажностью почв, продуктивностью растительного покрова и возрастает в ряду от черноземов к лу-гово-черноземным и дерново-глееватым почвам. При этом состав микробного комплекса закономерно изменяется. В ряду: черноземы, лугово-черноземные, дерново-глееватые почвы возрастает относительная доля спо-рообразующих бактерий рода Bacillus, что свидетельствует об усилении процессов аммонификации, и снижается доля актиномицетов, что говорит об ослаблении интенсивности разложения органического вещества.

В 2005-2006гг. изучена сезонная динамика микрофлоры. Она аналогична для всех трофических групп микроорганизмов во всех изученных типах почв. В ней отмечаются летние максимумы численности микроорганизмов и осенние минимумы. Кратность падения численности микроорганизмов от лета к осени - 1,5-10 раз. Тесная связь численности микроорганизмов с температурой в сезонном цикле подтверждается корреляционным анализом (г = 0,678 - 0,945, при 0,90 <р< 0,99).

Для выявления особенностей микрофлоры мерзлотных почв мы сопоставили результаты наших исследований с литературными данными, а именно с аналогичными типами почв не мерзлотного ряда (табл.6). Сравнение показало, что численность микроорганизмов разных трофических групп в мерзлотных лугово-степных почвах примерно в 2-10 раз выше, чем в их не мерзлотных аналогах. Высокую биогенность мерзлотных почв можно рассматривать как адаптацию к жестким климатическим условиям их формирования.

Сравнение микрофлоры черноземовидных и глеевых почв мерзлотных и не мерзлотных областей_

Тип почвы, регион, источник п Бактерии на МПА, тыс. КОЕ/г Бактерии на КАА, тыс. КОЕ/г Бактерии на Эшби, тыс. КОЕ/г

общее количество бациллы общее количество актино-мицеты

Мерзлотный чернозем (Центральная Якутия), наши данные 4 11651 6400-20763 552 369-774 4193 1603-5514 888 214-1873 5364 4995-6053

Южный чернозем (Новосибирская область), малогумусный карбонатный чернозем (Луганская область), по Рунов, 1954; Самцевич, 1966; Клевенская, 1967 2 1699 891-2620 478 201-744 2663 1967-3317 942 503-1704 -

Мерзлотная лугово-черноземная (Центральная Якутия), наши данные 4 16562 10403-22556 1120 148-1861 6174 3030-8325 1294 4231-2048 6657 2471-9445

Лугово-черноземная (Новосибирская область), лугово-буро-черноземовидная (Приморский край), по Клевенская, 1963; Щапова, 1994 2 6585 2247-13320 900 250-1384 6623 1703-14550 1351 447-4060 5700 4436-6964

Мерзлотная дерново-глееватая (Центральная Якутия), наши данные 4 15020 10018-23602 628 331-1018 11131 4810-14304 2219 1517-2504 11361 7668-15565

Луговая глеевая слабо солонцеватая (Приморский край), по Щапова, 1994 2 7092 2200-11900 1122 300-2140 4490 630-11100 28 5-93 1909 120-4200

Высокий пул микрофлоры позволяет в короткий вегетационный период достаточно эффективно осуществлять трансформацию органических и минеральных соединений.

Таким образом, мерзлотные черноземы, лугово-черноземные и дерно-во-глееватые почвы обладают высокой биогенностью, численность микроорганизмов отражает генетические, физико-химические особенности почв, их потенциальное плодородие, а состав микробного комплекса - направленность и интенсивность разложения органического вещества. 4.3. Влияние тяжелых металлов Си, Zn, Pb, Cd на численность микроорганизмов мерзлотного чернозема в условиях модельного опыта

Исследования показали, что рассматриваемые тяжелые металлы подавляли численность всех изученных групп микроорганизмов (рис.3).

Негативный эффект определялся как дозой, так и природой металла. Медь в самой низкой дозе 0,5 ПДК достоверно снижала численность разных бактерий примерно на 20-50% по сравнению с контролем. Исключение составили бактерии и актиномицеты на КАА - в варианте с медью их численность выросла на 30%. Далее по мере увеличения дозы загрязнения численность популяции бактерий неуклонно снижалась. Цинк в дозе 0,5 и 1 ПДК подавляли численность микроорганизмов на 25-55%, а в дозе 10 и 30 ПДК -на 60-90%. Токсический эффект свинца и кадмия был выражен ярче, в дозе 1 ПДК численность популяции снизилась в целом на 60-95%. В дозе 10 ПДК негативное действие тяжелых металлов достигло в среднем 70%, а в дозе 30 ПДК устойчиво увеличилось до 80-90% и более. Кадмий оказывал аналогичное со свинцом воздействие.

Комплексное воздействие четырех металлов было наиболее губительным для бактерий. В самой низкой из испытанных концентраций, 0,5 ПДК, численность олигонитрофилов падала на 88%, гетеротрофов - на 92%, а бактерий, ассимилирующих минеральный азот - на 100%. При дальнейшем увеличении концентрации металлов в почве происходило практически полное вымирание популяции. По токсичности в отношении бактерий исследуемые тяжелые металлы образуют следующий ряд: (Cu+Zn+Pb+Cd)>Cd>Pb>Zn>Cu.

Тяжелые металлы также подавляли численность азотфиксирующих аэробных бактерий рода Azotobacter и анаэробных бактерий Clostridium pas-teurianum. Токсичность тяжелых металлов в отношении аэробных бактерий рода Azotobacter образует ряд: (Cu+Zn+Pb+Cd)>Zn>Cd>Cu>Pb; а анаэробных бактерий Clostridium pasteurianum: (Cu+Zn+Pb+Cd)>Cd>Zn>Cu>Pb.

Воздействие тяжелых металлов на микроскопические грибы было несколько отличным от их воздействия на бактерии. Медь, цинк и свинец в низкой концентрации (0,5 ПДК) существенно не влияли на численность грибов. Кадмий в дозе 0,5 ПДК снижал численность грибов на 70%, а комплекс всех четырех металлов полностью подавлял рост популяции. При дальнейшем увеличении концентрации металлов численность грибов резко снижалась. По токсичности в отношении микроскопических грибов исследуемые тяжелые металлы образуют следующий ряд: (Cu+Zn+Pb+Cd)>Pb>Cu>Cd>Zn.

Бактерии на МПА Бактерии на КАА Бактерии на Эшби Грибы

млн КОЕ 5

Си

Т-1-1-1—

£ Ьй и ^ § ч ч ч р. с с с

£ «о — о

оо —

млн КОЕ

з -

2,5 -21,5 -1 -

0,5 -О

Т—I—I—I—Г"

I ££££

о. С С С С Е — о о о о' — СП

- ч ч с с: с

млн КОЕ

0,15

—1—I—1—Г

. с с с с

— о о о —л

Хп

ли КОЕ 6" 5 -4 -3 -2 ■ I -О

Т-1-1—г

с с

ч с

млн КОЕ 3-| 2,5 2 1.5

I -0.50

Й ^ х

§ ч ч ч ч

р. С Е С С

£ VI — о о

млн КОЕ 0,15

0,1 -

0,05"

5 чччч р. п с с с

5 VI — о о

РЬ

§ § § а §

р. с: с с с

Е «л — о ©

О о" — ГО

Сс1

—I-1-1-Г-

§ 3 § §

с с с с

млн КОЕ 6" 5" 4 -3 2 -I -О

"Г

га а!"

с с с с

•л — о о о" -

6 -4 2 -

VI — о

н КОЕ 8 "1

£. с с

Ё V, _

млн КОЕ

4 "1

3 -2 -

1—1—Г"

С С С

— о о — ^

млн КОЕ 2

1.5

0.5 -

С С

§ Ч <3

млн КОЕ 4

§ § §

—I-1-1-Г"

£ а 3 Ц

с с с п

VI — о о

млн КОЕ 3 2.52 1,5 1 -0.5 О

р. с с: с с

с «п — о О

о о- - -

мни КОЕ 0.05

0,04 -

0.03 -

0.02 -

0.01 -

I Г Г У

* и Ь! *

ч ч ч ч

и с с с с

VI — о о

млн КОЕ 0,12 -0,1 -0,08 -0,060,04 -0.02 -0 - -

I" I"

I- ь

р. с с с с

5 V, — о о

о о — ^

млн КОЕ 0,15-1

0.1 -

0.05 -

1—П—I—Г

р. с с с п

£ «о — о а о о' ~ т

— - средняя арифметическая, | - доверительный интервал Рисунок 3. Влияние комплекса тяжелых металлов на численность микроорганизмов в мерзлотном черноземе

Проведенное исследование показало, что в условиях модельного эксперимента все изученные группы микроорганизмов - бактерии и грибы обладают высокими индикаторными свойствами по отношению к изученным металлам, что подтверждается высокими и достоверными коэффициентами корреляции (г = - 0,401 - - 0,871 при р < 0,95).

4.4 Влияние комплекса тяжелых металлов Си, Zn, Pb, Cd на микрофлору и эффективное плодородие мерзлотной лугово-черноземной почвы в условиях мелкоделяночного опыта

Литературные данные указывают, что в природных условиях поведение микроорганизмов по отношению к поллютантам может отличаться от результатов лабораторного эксперимента. Поэтому на мерзлотной лугово-черноземной почве заложили мелкоделяночный опыт по изучению комплексного влияния тяжелых металлов (Си, Zn, Pb, Cd) на численность микрофлоры и урожайность ячменя сорта «Тамми».

Исследования показали, что комплекс тяжелых металлов в целом подавлял численность всех изученных групп микроорганизмов в мерзлотной лугово-черноземной почве, причем негативное воздействие поллютантов возрастало во времени и проявлялось наиболее ярко в конце вегетационного периода. Однако, численность некоторых групп бактерий - гетеротрофов и олигонитрофилов, при низкой дозе загрязнения 1ПДК несколько повышалась, что связано, вероятно, с большей устойчивостью этих микроорганизмов к тяжелым металлам. Более высокая доза загрязнения 5ПДК однозначно подавляла численность этих групп бактерий. Комплекс тяжелых металлов существенно снижал численность бактерий и актиномицетов, использующих минеральные формы азота, и численность грибов в целом на 50-70%. Сильный токсический эффект проявлялся в отношении азотфиксирующих бактерий. Комплекс тяжелых металлов подавлял развитие азотфиксирующих бактерий во всех испытанных дозах. Причем степень подавления популяции Azotobacter возрастала с течением времени и эта зависимость наиболее ярко была выражена в варианте опыта Фон+5 ПДК. Например, в фазу кущения тяжелые металлы в дозе 5 ПДК снижали численность бактерий в 5 раз, в фазу колошения - в 7 раз, а в фазу молочной спелости в 11 раз. В отношении анаэробных азотфиксирующих бактерий Clostridium pasteurianum комплекс тяжелых металлов был еще более токсичен - он приводил к гибели популяции данных бактерий.

Тяжелые металлы не только понижали биологическую активность лугово-черноземной почвы, но и негативно сказывались на условиях роста и развития растений и урожайности зеленой массы ячменя. Уже в начале вегетационного периода в варианте опыта Фон+5 ПДК мы наблюдали задержку всходов на 5-7 дней и снижение всхожести на 25 % по сравнению с фоном. Возрастающие дозы тяжелых металлов уменьшали густоту стеблестоя, высоту растений, длину листьев. Это приводит к тому,'что в опытных вариантах существенно уменьшается площадь ассимиляционной поверхности растений и снижается урожайность.

Влияние тяжелых металлов на биометрические параметры ячменя сорта «Тамми»_

Вариант опыта Параметр Густота стеблес-тоя Высота растений, мм Число листьев на растении Максимальная длина листа, мм Максимальная ширина листа, мм Площадь листьев на 1м2

Фон (КбОРбОШО) M 125 650,2 3,6 215,6 14,6 6916,2

M±tm 118,6-131,4 627,9-72,2 3,4-3,8 207,6 - 223,6 14,2-15,1 6341,5-7490,9

Фон+ШДК M 130 573,1* 3,7 194,9* 14,6 6074,5*

M±tm 125,7-134,4 568,5-577,8* 3,6-3,9 180,2-209,7* 14,3 - 14,9 5575,3-6573,7*

Фон+5ПДК M 95,0* 548,7* 4,1* 190,1* 13,7 4540,9*

M±tm 86,6-103,4* 468,0-629,5* 4,0-4,2* 177,8 -202,4* 11,9-15,5 3859,1-5222,7*

Примечание. * - изменение параметра относительно контрольного варианта достоверно при Р=0,05

В целом по вариантам опыта площадь ассимиляционной поверхности растений уменьшилась соответственно в 1,1 ив 1,5 раза (табл.7).

Повышенные концентрации тяжелых металлов в различных органах и тканях растений могут приводить к изменению их химического состава и снижению урожайности.

В нашем опыте под влиянием комплекса тяжелых металлов (РЬ, Сё, Хп, Си) снижалась урожайность зеленой массы ячменя (табл.8). В контрольном варианте урожайность сырой массы ячменя составляла 89,5ц/га, а сухой массы - 15,8ц/га. Тяжелые металлы в дозе 1 ПДК снижали урожайность сырой массы ячменя на 13,2ц/га, а сухой массы - на 1,5ц/га. При дозе 5 ПДК урожайность сырой массы ячменя снижалась на 32,4ц/га, а урожайность сухой массы уменьшалась на 6,3 ц/га. Эти данные достоверны при уровне вероятности Р=0,05.

Таблица 8

Влияние комплекса тяжелых металлов на урожайность зеленой массы ячменя сорта «Тамми»__ .__

Вариант опыта Сырая масса, ц/га Снижение урожайности сырой массы, ц/га Сухая масса, ц/га Снижение урожайности сухой массы, ц/га

М М±Цп (Р=0,05) М М:Ит (Р=0,05)

Фон (Ы60Р60К60) 89,5 87,2-91,7 - 15,8 14,9- 16,7 -

Фон + 1ПДК 76,3 75,3 - 77,3 -13,2 14,3 12,9- 15,6 -1,5

Фон + 5ПДК 57,1 56,8 - 57,4 -32,4 9,5 5,5- 13,5 -6,3

Между численностью микрофлоры и уровнем загрязнения тяжелыми металлами существует тесная отрицательная корреляционная связь, что подтверждается высокими и достоверными коэффициентами корреляции (г = -0,85 - - 0,99 при р<0,05). Наряду с этим между микрофлорой и урожайностью ячменя существует тесная положительная корреляционная связь (г = 0,904 -0.999 при р<0,05). Это свидетельствует о том, что в условиях мелкоделяноч-ного опыта численность почвенных микроорганизмов отражает эффективное плодородие мерзлотной лугово-черноземной почвы, загрязненной тяжелыми металлами.

Выводы

1. Мерзлотные черноземы, лугово-черноземные и дерново-глееватые почвы Центральной Якутии характеризуются высокой биогенностью; численность бактерий разных трофических групп достигает в них несколько десятков миллионов клеток/г почвы. Среди них наиболее многочисленны гете-ротрофы (106-107 КОЕ/г); численность олигонитрофилов и бактерий, использующих минеральный азот, характеризуется средними величинами (105-106

КОЕ/г), содержание грибов низкое (102 КОЕ/г). Среди азотфиксаторов преобладают аэробы рода Azotobacter.

2. Численность микроорганизмов в мерзлотных лугово-степных почвах тесно связана с содержанием органического вещества и влажностью почв и возрастает в направлении от черноземов к лугово-черноземным и дерново-глееватым почвам.

3. Состав микробного комплекса мерзлотных лугово-степных почв отражает направленность и интенсивность разложения органического вещества в них. В дерново-глееватой почве, развивающейся в условиях временного переувлажнения, лучше развиты микроорганизмы (бациллы), обеспечивающие начальные этапы разложения органического вещества и формирование грубого гумуса. В черноземе и лугово-черноземной почвах трансформация растительных и животных остатков протекает более глубоко при большем участии актиномицетов, что приводит к формированию более мягкого гумуса. Преобладание гетеротрофов над олигонитрофилами свидетельствует об обеспеченности исследуемых почв доступным для микроорганизмов органическим веществом и связанным азотом.

4. Температура мерзлотных лугово-степных почв является ведущим экологическим фактором, определяющим сезонную динамику микрофлоры: она характеризуется летними максимумами и осенними минимумами.

5. Возрастающие дозы тяжелых металлов Pb, Cd, Zn, Си и их комплекса в условиях модельного лабораторного опыта в целом приводит к снижению численности микроорганизмов в мерзлотных черноземах. Токсичность тяжелых металлов в отношении основных трофических групп бактерий, образует ряд: (Pb+Cd+Zn+Cu)>Cd>Pb>Zn>Cu, микроскопических грибов: (Cu+Zn+Pb+Cd)>Pb>Cu>Cd>Zn, аэробных бактерий рода Azotobacter (Cu+Zn+Pb+Cd)>Zn>Cd>Cu>Pb, анаэробных бактерий Clostridium pasteuria-num: (Cu+Zn+Pb+Cd)>Cd>Zn>Cu>Pb.

6. Комплексное воздействие тяжелых металлов (Си, Zn, Pb, Cd) в дозах 1ПДК и 5ПДК в мерзлотной лугово-черноземной почве приводит к снижению численности основных трофических и таксономических групп микроорганизмов и ухудшает биометрические параметры растений: густоту стеблестоя, высоту растений, максимальную длину листа, площадь ассимилирующей поверхности и снижает урожайность зеленой массы ячменя соответственно на 13,2ц/га и 32,4ц/га.

7. Для диагностики загрязнения мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии тяжелыми металлами Си, Zn, Pb и Cd целесообразно использовать численность гетертрофных бактерий, бактерий, использующих минеральные формы азота, актиномицетов, олигонитрфилов и относительную обогащенность почв бактериями рода Azotobacter.

Список опубликованных работ по матерйалам диссертации. Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Щелчкова, М.В. Изменение численности почвенных микроорганизмов в условиях моделирования загрязнения мерзлотного чернозема тяжелыми ме-

таллами / М.В. Щелчкова, JL К. Стручкова // Проблемы региональной экологии. - Новосибирск, 2009. - № 2. - С. 79-82.

2. Щелчкова, М.В. Показатели численности микроорганизмов в диагностике загрязнения мерзлотного чернозема тяжелыми металлами / М.В. Щелчкова, Л.К. Стручкова // Изв. Самарского науч. центра Российской Академии наук. -Самара, 2010.-Т. 12№1 (4).-С. 1090-1092.

3. Щелчкова, М.В. Комплексное влияние тяжелых металлов на ферментативную активность и эффективное плодородие мерзлотной лугово-черноземной почвы / М.В. Щелчкова, Л.К. Стручкова, И.А. Федоров // Вестник СВФУ им. М.К. Аммосова.-Якутск, 2010.-Т. 7 №4. -С.16-21.

Статьи, опубликованные в материалах научных конференций и других изданиях:

1. Стручкова, Л.К. Микрофлора мерзлотных черноземовидных почв Центральной Якутии / Л.К. Стручкова // Матер. VII научно-практической конф. молодых ученых, аспирантов и студентов посвященной 50-летию ЯГУ им. М.К. Аммосова, 27-31 марта 2006г. - Нерюнгри: Изд-во ТИ (ф) ЯГУ, 2006. -С.261-262.

2. Стручкова, Л.К. Микробиологические процессы трансформации органического вещества в мерзлотных лугово-черноземных и дерново-глееватых почвах Центральной Якутии / Л.К. Стручкова // Матер. XLV междунар. науч. студенческая конф. «Студент и научно-технический прогресс», 10-12 апреля 2007г. - Новосибирск: Изд-во НГУ, 2007. - С.84-85.

3. Стручкова, Л.К., Микробиологическая активность мерзлотного чернозема и влияние на нее разных доз тяжелых металлов / Л.К. Стручкова, Р.Н. Абдул-лаева, М.В. Щелчкова // Материалы конф. науч. молодежи к 50-летию СО-РАН «Эрэл-2007» 14-15 мая 2007г. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СОР АН, 2008. - С. 170-173.

4. Стручкова, Л.К. Микрофлора мерзлотных черноземовидных почв Центральной Якутии / Л.К. Стручкова // Лучшие докл. науч. конф. студентов Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова (2005-2006гг.). - Якутск: Изд-во ЯГУ, 2007г. - С. 121 -123.

5. Стручкова, Л.К. Структура микробного комплекса мерзлотных черноземовидных и дерново-глееватых почв Центральной Якутии / Л.К. Стручкова // Лучшие докл. науч. конф. студентов Якутского государственного университета имени М.К. Аммосова (2007-2008 гг.). - Якутск: Изд-во ЯГУ, 2008. - С. 217-219.

6. Стручкова, Л.К. Микробиологическая характеристика мерзлотных луговых почв Центральной Якутии / Л.К. Стручкова // Ломоносов-2008: тез. докл. XV Междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, 8-12 апреля 2008г. Секция: Почвоведение. - М.: Изд-во МГУ, 2008. - С. 123-124.

6. Стручкова, Л.К. Характеристика микробного комплекса мерзлотных луговых почв Центральной Якутии / Л.К. Стручкова А Матер. XLVI междунар. науч. студенческой конф. «Студент и научно-технический прогресс», 26-30 апреля 2008г. - Новосибирск: РИЦ НГУ. - 2008. - С. 55-56.

7. Стручкова, Л.К. Микрофлора мерзлотных луговых почв Центральной Якутии / Л.К. Стручкова // Вестник ЯГУ им. М.К. Аммосова. - Т. 5, № 2. -Якутск, 2008.-С. 111-114.

8. Щелчкова, М.В. Структурно-функциональная организация микробоцено-зов в мерзлотных луговых почвах Центральной Якутии / М.В. Щелчкова, Л.К. Стручкова // Матер. V Всеросс. съезда общества почвоведов им. В.В. Докучаева. Ростов-на-Дону, 18-23 августа. 2008г. - Ростов-на-Дону: КМЦ Копицентр. - 2008. - С. 139.

Подписано в печать 17.11.11. Формат 6Ох 84/16. Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Печ. л. 1,4. Уч.-изд. л. 1,7. Тираж 100 экз. Заказ 73.

Отпечатано на оборудовании Информационно-технологического отдела Управления информатизации СВФУ. 677891, г. Якутск, ул. Кулаковского, 48

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стручкова, Луиза Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Микрофлора почв и влияние на неё разных доз тяжелых металлов (обзор литературы).

1.1. Таксономический состав, численность и функции почвенных микроорганизмов.

1.2. Изученность микрофлоры мерзлотных почв Якутии.

1.2. О понятии «тяжелые металлы».

1.3. Биологическая роль тяжелых металлов.

1.4. Влияние тяжелых металлов на микроорганизмы.

1.5. Устойчивость микроорганизмов к действию тяжелых металлов.

ГЛАВА 2. Природные условия района исследования.

2.1.Геоморфология и геология.

2.2. Климат.

2.3.Растительный покров.

2.4. Почвы.

2.5. Мерзлота.

ГЛАВА 3. Объекты и методы исследования.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методы исследования.

3.2.1. Изучение морфологических, генетических и физико-химических свойств почв.

3.2.2. Отбор почвенных проб для определения микробиологических показателей.

3.2.3. Определение численности почвенных микроорганизмов.

3.2.4. Постановка модельного лабораторного эксперимента.

3.2.5. Постановка мелкоделяночного опыта.

3.2.6. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 4. Результаты и обсуждение.

4.1. Морфологические и физико-химические свойства лугово-степных почв.

4.2. Микрофлора мерзлотных лугово-степных почв.

4.3. Влияние тяжелых металлов Zn, Си, РЬ, Сё на численность микроорганизмов в мерзлотном черноземе в условиях модельного лабораторного опыта.

4.4. Влияние комплекса тяжелых металлов Си,2п,РЬ,С<1 на микрофлору и эффективное плодородие мерзлотной лугово-черноземной почвы в условиях мелкоделяночного опыта.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микрофлора мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии и влияние на неё разных доз тяжелых металлов"

Актуальность. Почва представляет собой многокомпонентную биоминеральную (биокосную) динамическую систему, находящуюся в материальном и энергетическом взаимодействии с . внешней средой, частично вовлеченную в биологический цикл круговорота веществ. Обязательными компонентами почвы являются- живые микроорганизмы (Смагин, 1996). Им принадлежит огромная- роль в осуществлении-почвообразовательных процессов, разложении органического вещества, трансформации органических и минеральных веществ, формировании пищевого режима и плодородия почв. Важными экологическими функциями почвенной микрофлоры является осуществление круговорота веществ и поддержание почвенного гомеостаза. Вместе с тем почвенные микроорганизмы» очень чутко реагируют на изменения окружающей среды, что определяет целесообразность использования ^ их в, мониторинге почв, подверженных загрязнению различными поллютантами.

В настоящее время все большую, актуальность приобретает- вопрос об устойчивости почв к избыточному поступлению в них тяжелых металлов (Бертокс,1980; Гусакова, 2004; Радомская^и др., 2006; Тимофеева, 2007). В условиях Якутии усиление рассеивания тяжелых металлов вызвано не только развитием- добывающей- промышленности, но и урбанизацией территории. Исследования почв наиболее плотно населенной местности «Туймаада» показывают, что в них максимальные концентрации Ве, V, Тл, Сг, М^, Со, N1, Си, Мо, Сё, РЬ, Ъп достигают и превышают уровень ПДК (Макаров, 2002; Картографический атлас., 2007). Пахотные почвы могут загрязняться тяжелыми металлами, поступающими в составе фосфорных удобрений: последние содержат до 220мг РЬ и до 1400мг Ъи на кг (Водяницкий, 2004). Это обстоятельство особенно важно для мерзлотных почв Якутии, слабо обеспеченных подвижным фосфором и нуждающихся при освоении под пашню в регулярном внесении фосфорных удобрений.

Характер и степень воздействия тяжелых металлов на почву определяются комплексом факторов: буферной способностью (устойчивостью) данной почвы к тяжелым металлам, природой металла и спецификой его- взаимодействия с биологическими агентами (почвенными микроорганизмами, ферментами, растениями). Следовательно, каждому типу почвы, развивающемуся в конкретной экологической обстановке и обладающему характерным для него уровнем биологической активности и буферности, соответствует присущий только ему «ответ» на загрязнение тяжелыми металлами.

Центральная Якутия располагает большим резервом плодородных земель. Из всего разнообразия почвенного покрова наибольшим потенциальным плодородием характеризуются мерзлотные черноземы и лугово-черноземные почвы. Они широко используются под пашни и пастбищные угодья (Еловская, Коноровский и др., 1966). Генетические, физико-химические и агрохимические свойства этих почв достаточно хорошо изучены, однако микробиологическая активность и влияние на неё разных доз тяжелых металлов до сих пор не исследовалась. В связи с этим представляет большой научный и практический интерес изучение микробиологических показателей лугово-степных почв при воздействии на них разных доз тяжёлых металлов. Необходимость проведения исследований в данном направлении определяет актуальность выполненной работы.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1. на основе определения основных трофических и таксономических групп микроорганизмов изучить численность микрофлоры и состав микробного комплекса мерзлотных черноземов, лугово-черноземных и дерново-глееватых почв в условиях незагрязненных ландшафтов;

2. изучить сезонную динамику и профильное распределение микрофлоры в данных типах почв;

3. изучить влияние Си, Хп, РЬ, Сё и их комплекса в дозах 0,5ПДК, 1ПДК, 5 ПДК, 10ПДК, 30 ПДК на численность и состав микроорганизмов мерзлотного чернозема в условиях модельного лабораторного опыта;

4. изучить комплексное воздействие Си, Хп, РЬ, Сё в дозах 1ПДК и 5ПДК на, микрофлору мерзлотной лугово-черноземной почвы урожайность ячменя, сорта «Тамми» в условиях мелкоделяночного опыта.

Научная новизна. Получены новые данные о численности и составе микробного комплекса мерзлотных черноземов, лугово-черноземных и дерново-глееватых почв Центральной Якутии. Выявлены особенности микрофлоры в связи с генетическими и физико-химическими свойствами почв. Впервые в мерзлотных черноземах изучено'влияние тяжелых металлов Си, 2п, Сё, РЬ на численность различных трофических и таксономических групп микроорганизмов в широком диапазоне концентраций - от низких концентраций (0,5 ПДК), до средних (1ПДК) и высоких (5ПДК, 10ПДК, ЗОПДК) концентраций. Впервые для данного региона в условиях мелкоделяночного опыта на мерзлотной лугово-черноземной почве получена информация о комплексном влиянии Си, Zn, Сс1, РЬ на состав и численность микрофлоры, а также урожайность ячменя сорта «Тамми»,

Практическая значимость. Результаты исследования микрофлоры могут быть использованы для оценки потенциального и актуального плодородия мерзлотных черноземов и лугово-черноземных почв. Показана перспективность использования микробиологических показателей численность бактерий, использующих органические и минеральные формы азота, олигонитрофилов и бактерий рода АгоШЬа^ег для диагностики загрязнения тяжелыми металлами лугово-степных почв Центральной Якутии. Полученные результаты расширили информационные данные о микробиологических особенностях мерзлотных лугово-степных почв, их можно применять в сельскохозяйственной практике, а также при проведении экологического мониторинга.

Защищаемые положения.

1. Мерзлотные черноземы, лугово-черноземные и дерново-глееватые почвы Центральной- Якутии характеризуются высокой биогенностью; численность бактерий разных трофических групп достигает в них несколько десятков миллионов клеток/г почвы и сопоставима с численностью микроорганизмов в аналогичных типах почв не мерзлотного ряда. Высокая биогенность мерзлотных лугово-степных почв определяется их генетическими и экологическими особенностями.

4. Комплексное воздействие тяжелых металлов в дозах 1ПДК и 5ПДК снижает численность микроорганизмов в мерзлотной лугово-черноземной почве, ухудшает структуру урожая и понижает урожайность зеленой массы ячменя. Численность гетеротрофов, бактерий, использующих минеральные формы азота, актиномицетов, олигонитрофилов и бактерий рода Аго1оЬас1ег можно использовать для диагностики эффективного плодородия мерзлотных лугово-степных почв и загрязнения их тяжелыми металлами.

Апробация. Основные положения диссертации были представлены на: форуме научной молодежи Дальнего Востока и Сибири в г. Нерюнгри (Нерюнгри, 2007); конференции Биолого-географического факультета Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова (Якутск,

2007); международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2007, 2008); конференции научной молодежи, посвященной. 50-летию СО РАН- «Эрэл-2007» (Якутск,

2008)^ Научной конференции Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова^ (Якутск, 2008); «XII Лаврентьевские чтения»- Республики Саха (Якутия) (Якутск, 2008); международный, молодежный научный форум «Ломоносов - 2008» (XV Международная научная конференция студентов, аспирантов, и- молодых- ученых «Ломоносов») (Москва; 2008); V Всероссийском, съезде общества, почвоведов'им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008); форуме научной молодежи Якутии им. В.П. Ларионова (Якутск,

2009);. аспирантских чтениях Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова (Якутск 2008, 2009).

Предварительные результаты научной работы были отмечены дипломом первой степени Министерства образования и науки РФ на. Всероссийском открытом конкурсе на лучшую научную работу студентов по естественным, техническим и гуманитарным наукам. За выполнение данной работы был получен Грант Президента РФ для обучения за рубежом в 20092010гг., который позволил пройти научную- стажировку в Университете Рединга, Великобритания.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 работ, в том числе 3 статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы (280 отечественных и 37 зарубежных источников).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Стручкова, Луиза Константиновна

Выводы

6 V гетеротрофы (10-10 КОЕ/г); численность олигонитрофилов и бактерий, использующих минеральный азот, характеризуется средними величинами с /Г л

10-10° КОЕ/г), содержание грибов низкое (10" КОЕ/г). Среди азотфиксаторов преобладают аэробы рода Azotobacter.

3. Состав микробного комплекса мерзлотных лугово-степных почв отражает направленность» и интенсивность разложения органического вещества в них. В* дерново-глееватой почве, развивающейся в условиях временного переувлажнения, лучше развиты микроорганизмы (бациллы), обеспечивающие начальные этапы разложения органического вещества и формирование грубого гумуса. В черноземе и лугово-черноземной почвах трансформация растительных и животных остатков.протекает более глубоко при большем участии актиномицетов, что приводит к формированию более мягкого гумуса. Преобладание гетеротрофов над олигонитрофилами свидетельствует об обеспеченности исследуемых почв доступным для микроорганизмов органическим веществом и связанным азотом.

5. Возрастающие дозы тяжелых металлов РЬ, Сс1, Ъп., Си и их комплекса в условиях модельного лабораторного опыта в целом приводит к снижению численности микроорганизмов в мерзлотных черноземах. Токсичность тяжелых металлов в отношении основных трофических групп бактерий, образует ряд: (Pb+Cd+Zn+Cu)>Cd>Pb>Zn>Cu, микроскопических грибов: (Cu+Zn+Pb+Cd)>Pb>Cu>Cd>Zn, аэробных бактерий рода Azotobacter (Cu+Zn+Pb+Cd)>Zn>Cd>Cu>Pb, анаэробных бактерий Clostridium pasteurianum: (Cu+Zn+Pb+Cd)>Cd>Zn>Cu>Pb.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стручкова, Луиза Константиновна, Благовещенск

1. Авакян, 3. А. Микрофлора горных пород и ее роль в выщелачивании силикатных минералов / 3. А. Авакян // В сб.: Биогеотехнология металлов. Труды Международного семинара и Международных учебных курсов. М., 1985. -С. 181-200.

2. Алексеев Ю. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю. В. Алексеев // -СПб.: Агропромиздат, 1987. 142 с.

3. Андреева, А. Е. Ферментативная активность как эколого-диагностический показатель функционального состояния почв / А. Е. Андреева // Экологическое нормирование, проблемы и методы Тез. науч.-координац. со-вещ., Пущино, 13-17 апр. 1992г. -М., 1992. С. 5-7.

4. Андреюк, Е. И., Иерархическая система биоиндикации почв, загрязненных тяжелыми металлами / Е. И. Андреюк, Г. А. Иутинская, Е. В. Валагурова, В. Е. Козырицкая, Н. И. Иванова, А. Д. Остапенко // Почвоведение. 1997. -№12. -С. 1491-1496.

5. Аринушкина, Е. В. Руководство по химическому анализу почв / Е. В. Ари-нушкина. М^: МГУ, 1970. -487с.

6. Аристовская, Т. В. Микробиология подзолистых почв / Т. В: Аристовская. — М.: Наука, 1965.- 182 с.

7. Аристовская, Т. В. Микробиология процессов почвообразования / Т. В. Аристовская. -М.: Наука, 1980. 186 с.

8. Аристовская, Т. В. Роль микроорганизмов в мобилизации и закреплении тяжёлых металлов в связи с проблемой охраны почв / Т. В. Аристовская, Л. В.Зыкина, М. В. Чугунова // Бюлл. Почвенного института им. В.В. Докучаева. 1986. -Вып. 38. - С. 13-16.

9. Артамонова, В. С. Микробиологические особенности антропогенно-преобразованных почв Западной Сибири / В. С. Артамонова. — Новосибирск.: СО РАН, 2002. 210 с.

10. Бабенко, Г. А. Обмен и роль меди в организме человека / Г. А. Бабенко // Биологическая роль меди. Симпозиум, состоявшийся в Москве 4-6 апреля 1967г. -М.: Наука, 1970. С. 239-257.

11. Бабьева, И. П. Биология почв / И. П. Бабьева, Г. М. Зенова. М.: изд-во МГУ, 1989.-335 с.

12. Белицына, Г. Д: Изменение некоторых показателей биологической активности почв под влиянием антропогенной * нагрузки / Г. Д. Белицына, Н. Я. Дро-нова//Почвоведение. 1989.-№ 1.-С. 140-144.

13. Белый, А. В. Бактериально-химическое выщелачивание марганцевых руд / А. В. Белый, П. П. Пустошилов, Ю. Л. Гуревич, Г. Г. Кадочникова, В. П. Ладыгина // Прикладная биохимия и микробиология. 2006. Т. 42. № 3. - С. 327-331.

14. Бертокс, П. Стратегия защиты окружающей среды от загрязнений / П. Бер-токс, Д. Радд. // М., изд. Мир, 1980. - 606 с.

15. Благодатская, Е. В. Оценка устойчивости микробных сообществ в.процессе разложения полютантов в почве / Е. В. Благодатская, Н. Д. Ананьева // Почвоведение. 1996.- № 11.-С. 1341-1346.

16. Благодатская, Е. В. Влияние загрязнения соединениями свинца на микробиологическую активность серой лесной почвы под сеяным лугом / Е. В. Благодатская, Т. В. Пампура, И. Н. Богомолова // Агрохимия. 2003. — № 4. — С. 74-78.

17. Брагинский, Г. Я. Оценка потенциальной устойчивости почв Молдовской ССР к воздействию техногенной меди / Г.Я. Брагинский, Н.Ф. Мырмен // Почвоведение. 1990. №1. - С.109-115.

18. Будыко, М. И. Эволюция биосферы / М. И. Будыко. — Л.: Гидрометеоиздат. 1984.-488 с.

19. Булавко, Г. И. Влияние соединений свинца на азотфиксирующие микрорга-низмы / Г. И. // Микробиологические процессы в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1982. — С. 175-186.

20. Булавко, Г. И. Влияние свинца на микрофлору дерново-подзолистой почвы и чернозема выщелоченного / Р. И. Булавко, Н. Н. Наплекова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1984. №18/3. - С. 36-39.

21. Бутовский, Р. О. Тяжелые металлы как техногенные химические загрязнители и их токсичность для почвенных беспозвоночных животных / Р. О. Бутовский // Агрохимия. 2005. № 4. - С. 73^91.

22. Вальков, В. Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на фитотоксич-ность чернозема / В. Ф. Вальков, С. И. Колесников, К. Ш. Казеев // Агрохимия. 1997. № 6. - С. 50-54.

23. Великанов, Л. Л. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов / Л. . Великанов, И. И. Сидорова // Успехи микробиологии. 1983. — Т.18*. С. 112132.

24. Величко, А. А. Природный процесс в плейстоцене / А. А. Величко. М.: Наука, 1973.-256 с.

25. Веригина, К. В. Роль микроэлементов в жизни растений и их содержание в почвах и породах / К. В. Веригина //Микроэлементы в некоторых почвах СССР. -М.: Наука, 1964.- С.99-103.

26. Вильяме, В. PI Земледелие с основами почвоведения / В; Р.' Вильяме. — М.: Сельхозгиз, 1947.-472 с. •

27. Виноградов, А. П. Геохимия редких и рассеянных, химических элементов в почвах / А. П.Виноградов. М^: АЛ СССР, 1957. - 237 с: Виноградский, С. Н. Микробиология почвы: проблемы и методы / С: Н. Ви-ноградский. - Ml: АН СССР, 1952. - 792 с.

28. Водяницкий, 10. Н. Загрязненность тяжелыми металлами и металлоидами почв г. Пермь /10: Н. Водяницкий, А. А. Васильев, Е. С. Лобанова// Агрохимия; 2009; № 4, С: 60-68.

29. Войнар, А. И. Биологическая роль микроэлементов, в;!организме животных и человека/ А. И. Войнар;,-М:: Наука, 1960: -495с:

30. Галиулин, Р. В; Индикация биологического эффекта мелиорации серой лесной почвы, загрязненной медью, путем определения ее целлюлолитической. активности / Р. В. Галиулин, Н. А. Семенова, Р. А. Галиулина// Агрохимия. 1996.-N2ЛА.-С. 131-135.

31. Гамсулин, Р. В. Индикация загрязнения почв тяжелыми металлами путем определения активности почвенных ферментов / Р. В. Гамсулин // Агрохимия: 1989.-№11.-С. 133-142:

32. Гигиенические нормативы ГН 2.1.7.020-94 "Ориентировочно допустимые концентрации (ОДК)-тяжелых металлов и мышьяка в почвах" (Дополнение № 1 к перечню ПДК и ОДК № 6229-91); Утв. постановлением-Госкомсан-эпиднадзора РФ от 27 декабря 1994г. №13.

33. Готтшалк, Г. А. Метаболизм бактерий / Г. А. Готтшалк. М.: Мир, 1982. -310 с. ■

34. Григорян К. В. Оценка степени загрязненности почвы по активности почвенных ферментов / К. В. Григорян, А. Ш. Галстян // Почвоведение. 1979 -№3. -С. 130-138.

35. Гришина, Л. А. Трансформация органического вещества почв / Л. А. Гришина, Г. И. Копцик, М. И. Макаров. М., 1990. - 230 с.

36. Гришкан, И. Б. Микроорганизмы мерзлотных почв верховий Колымы / И. Б. Гришкан // Почвоведение. 1994. № 7. - С. 79-84.

37. Гришко, В. Н. Сообщества актиномицетов рода Б1:гер1:отусе8 в почвах;, загрязненных тяжелыми металлами / В. 1-І. Гришко, О. В. Сыщикова // Почвоведение. 2009. №2. - С. 235-243.

38. Громов Б. В. Экология растений / Б. В. Громов, Г. В.Павленко. Л.: ЛГУ, 1989.-246 е.

39. Гузев, В. С. Функциональная структура зимогенной части микробной системы / В.С. Гузев, П.И. Иванов // Изв. РАН СССР. Сер. биол: 1986. №5. - С. 739-746.

40. Гузев, В. С. Реакция микробной системы почв на градиент концентрации тяжелых металлов / B.C. Гузев, С. В. Левин, Д. Г. Звягинцев // Микробиология. 1985. Т. 54, №3. - С. 414-420.

41. Гузев, В. С. Тяжелые металлы как фактор воздействия на микробную систему почв / В. С. Гузев, С. В. Левин, И. П. Бабьева // Экологическая роль микробных метаболитов. М., 1986. - С. 82-104.

42. Гузев, В. С. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенных воздействиях / В. С. Гузев, С. В. Левин // Почвоведение. 1991.-№ 1.-С. 134-139.

43. Гусакова, Н. В. Химия окружающей среды: учебное пособие / Н. В. Гусако-ва. Ростов-на-Дону, 2004. - 192 с.

44. Гусев, М. В. Микробиология / М. В. Гусев, Л. А. Минеева. М.: Академия, 2006.-464 с.

45. Дажо, В. Основы экологии / В. Дажо. М.: Прогресс, 1975. - 416 с. Десяткин, Р. В. Почвы Якутии. / Р. В. Десяткин, М. В. Оконешникова, А. Р. Десяткин. - Якутск: изд-во Бичик, 2009. - 64 с.

46. Димо, В. Н. Тепловой режим почв СССР / В. Н. Димо. М.: Колос, 1972. -360 с.

47. Добровольский, В. В. Тяжелые металлы: загрязнение окружающей среды и глобальная геохимия / В. В. Добровольский // Тяжелые металлы в окружающей среде. -М.: МГУ, 1980.-С. 3-11.

48. Добровольский, В. В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние / В. В.Добровольский. М.: Мысль, 1983. -272 с.

49. Добровольский, Г. В. Охрана почв / Г. В. Добровольский Л. А. Гришина. -М.: МГУ, 1985.-224 с.

50. Добровольский, В. В. Основы биогеохимии / В. В. Добровольский. М.: Высшая школа, 1998. —413 с.

51. Докучаев, В. В. Избранные труды / В. В. Докучаев. М.: Изд-во АН СССР, 1949.-500 с.

52. Евдокимова, F. А. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного« загрязнения в Крайнем Севере / Г. А. Евдокимова, Н. П. Мозгова, Е. Е. Кислых. JL: Наука, 1984. - 120 с.

53. Егоров, А. Д. Микроэлементы в почвах и лугопастбищных растениях мерзлотных ландшафтов Якутии / А. Д. Егоров, Д. В. Григорьева, Т. Т. Курилюк, Hf. Н. Сазонов. Якутск: Як. кн. изд-во, 1970. - 286 с.

54. Егоров, В. В. Окультуривание дерново-подзолистых основ / В. В Егоров, JI. И. Кораблева. Земледелие, 1974. №9. - С.40-43.

55. Еловская, JI. Г. Почвы Чочур-Муранской опытно-биологической станции / Л. Г. Еловская // Науч. сообщ. АН СССР, Сиб. отд-ние, Якут. Филиал. 1961. Вып. 5.-Якутск.-С. 3-11.

56. Елпатьевский, П. В. Роль водорастворимых органических веществ в переносе металлов техногенного происхождения / П. В. Елпатьевский, Т. М. Лу-ценко // Почвоведение; 1990. №6. - С. 30-42.

57. Елькина, Г. М. Влияние тяжелых металлов на урожайность и физиолого-биохимические показатели овса / Г. М. Елькина, Г. Н. Табаленкова, С. В. Куренкова // Агрохимия. 2001. № 8. - С. 73-77.

58. Емцев, В. Т. Некоторые вопросы морфологии и физиологии азотфиксирую-щих Clostridium / В. Т. Емцев. М.: НИИ земледелия центральных районов нечерноземной полосы. — 1959. — 24 с.

59. Заварзин, Г. А. Литотрофные микроорганизмы / Г. А. Заварзин. М.: Наука, 1972.-323 с.

60. Захарова, В. И. Разнообразие растительного мира Якутии / В. И. Захарова, Л.

61. B. Кузнецова, Е. И. Иванова и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. -328 с.

62. Захарченко, Н. С. Влияние ризосферных бактерий Pseudomonas aureofaciens на устойчивость растений к фитопатогенам при микроразмножении / Н. С. Захарченко, В. В. Кочетков, Я. И. Бурьянов // Биотехнология. 2010. № 5.1. C.81-88.

63. Звягинцев, Д. Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей / Д. Г. Звягинцев // Почвоведение. 1978. — №6.- С.48-54.

64. Звягинцев, Д. Г. Почва и микроорганизмы / Д. Г. Звягинцев. М.: МГУ, 1987.-255 с.

65. Звягинцев, Д. Г. Теоретические основы экологической оценки микробных ресурсов почв / Д. Г. Звягинцев, Т. Г. Добровольская, Н. М. Полянская, И. Ю. Чернов // Почвоведение. 1994. № 4. - С. 65-73.

66. Звягинцев, Д. Г. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции / Д. Г. Звягинцев, И. П. Бабьева, Г. М: Зенова, Jl. М. Полянская // Почвоведение. 1996. №6. - С. 705 - 713.

67. Звягинцев, Д. Г. Развитие представлений о структуре, микробных сообществ почв / Д. Г. Звягинцев, Т. Г. Добровольская, И. П. Бабьева; И: Ю. Чернов Почвоведение. 1999: № 1. - С. 134-144.

68. Звягинцев, Д. Г. Биология почв / Д. Г. Звягинцев, И. JI. Бабьева, Г. М. Зенова. М.: МГУ, 2005. - 445 с.

69. Золотарева, Б. Н. Тяжелые металлы в почвах Верхнеокского бассейна / Б. Н. Золотарева И Почвоведение. 2003.' №2. - С. 173-182.

70. Зубченко, Е., Б. Накопление тяжелых металлов в почве и в зерне яровой пшеницы / Е. Б. Зубченко, JI. В. Дымова // Агрохимический вестник. 2006. -№ 5. С. 47-49.

71. Зырин, Н. Г, Физико-химические методы исследования почв / Н. Г. Зырин Д. С. Орлов. М.: Изд-во: МГУ, 1964. 348 с.

72. Иваишкина, Н. В. Блокирование калиевых каналов клеток корня тяжелыми металлами и стронцием / Н. В. Иваишкина, О. А. Соколов // Агрохимия.2005.-№8.-С. 47-52.

73. Израэль, Ю. А. Осуществление в СССР системы мониторинга загрязнения природной среды / Ю. А. Израэль, Н. К. Гасилина, Ф. Я. Ровинский, Л. М. Филиппова. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 117 с.

74. Ильин, В. Б. Элементный химический состав растений / В. Б. Ильин. Новосибирск: Наука, 1985. - 129с.

75. Ильин, В. Б. Тяжелые металлы в системе почва — растение / В. Б. Ильин. — Новосибирск: Наука, 1991. 151 с.

76. Ильин, В. Б. Микроэлементы и тяжёлые металлы в почвах и растениях Новосибирской области / В. Б. Ильин, А. И. Сысо. Новосибирск.: СО РАН, 2001. -226 с.

77. Ильин, В. Б. Оценка защитных возможностей системы почва-растение при модельном загрязнении почвы свинцом (по результатам вегетационных опытов) / В. Б. Ильин // Агрохимия. 2004. №4. - С. 52-57.

78. Ильин, В. Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение7 В. Б. Ильин // Почвоведение. 2007. № 9. - С. 1112-1119.

79. Илялетдинов, А. Н. Микробиологические превращения металлов / А:. Н; Илялетдинов. Алма-Ата: Наука, 1984. - 266 с.

80. Исмаилов Н. М. Нефтяное загрязнение и биологическая активность почв / Н. М. Исмаилов // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука; 1982. - С. 237-243.

81. Кальницкий, Б. Д. Минеральные вещества в кормлении животных / Б.Д. Кальницкий. --- М.: Агропромиздат, 1985. 207 с.

82. Караваев; М. Н. Геоботаническое районирование восточной части Цен-тральноякутской: равнины / М. Н. Караваев // Вопросы физической географии. -М.: изд-во АН;СССР, 1958.- С.228-257.

83. Карпухин; М. МГ Влияние компонентов почвы на поглощение тяжелых металлов в условиях техногенного загрязнения / М. М. Карпухин, Д. В. Ладо-нин // Почвоведение 2008. № 11. - С. 1388-1398.

84. Каталымов, М. В. Микроэлементы и микроудобрения / М. В. Каталымов. -М.: Наука, 1970.-425с.

85. Кауричев, И. С. Почвоведение / И: С. Кауричев. М;: Колос, 1969. - 543 с. Кеннет, Г. Нарушения метаболизма микроэлементов / Г. Кеннет, И. Фальчук // Внутренние болезни. Кн. 2. - М.: Медицина, 1993. - С. 451-457.

86. Кин Н. О. Растительные сообщества в зоне промышленной разработки газа и аккумуляция ими тяжелых металлов / Н. О. Кин // Экология. 2008. № 4. С. 269-275.

87. Коноровский, А.К. Режимы мерзлотно-пойменных почв долины Лены. / А.К. Коноровский. Новосибирск, 1974. - 168с.

88. Коноровский А.К. Зональность и мерзлотность почв Якутии / А.К. Коноровский. Якутск, ЯНЦ СО РАН-1990. - 43 с.

89. Клевенская, И. Л. Микрофлора почв Западной Сибири / И. Л. Клевенская. — Новосибирск: Наука, 1970. -220 с.

90. Ковальский, В. В. Микроэлементы в почвах СССР / В. В. Ковальский, Г. А. Андрианова. М.: Наука, 1970. - 180 с.

91. Ковальский, В. В. Геохимическая экология / В. В. Ковальский. М.: Наука, 1974.-298 с.

92. Колесников, С. И. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на содержание в черноземе обыкновенном подвижных форм азота и фосфора / С. И. Колесников, К. Ш. Казеев, В. Д. Коваленко, В. Ф. Вальков // Агрохимия. 1999. -№ 2. С. 73-77.

93. Кудеяров, В. Н. Дыхание- почв России: анализ базы данных, многолетний мониторинг, моделирование, общие оценки / В. Н. Кудеяров, И. Н. Курганова // Почвоведение. 2005. № 9. - С.1112-1121.

94. Кудзин; Ю: к: Фтор в почвах и- растениях при; систематическом применении' суперфосфата / Ю. К. Кудзин, В. Т. Пащона // Агрохимия. 1978. Т. 19, Вып. 1.-С. 16-19

95. Кулешов; М. Н. Роль тяжелых металлов в природной системе почва-растение и методы их определения. Учебное пособие / М. Н. Кулешов, В. П. Полуянов // Харьковский гос. аграрный ун-т им. В.В. Докучаева. Харьков. 1994.-56 с.

96. Левин, С. В. Микроорганизмы и охрана почв / С. В. Левин, В. С. Гузев, И. В. Асеева, И. П. Бабьева, О. Е. Марфенина, М.М. Умаров. М.: изд-во МГУ,1989.-С. 5-46

97. Ленинджер, А. Биохимия: Молекулярные основы структуры и функций клетки: Пер. с англ. / А. Ленинджер. М.: Мир, 1976. - 960 с. Летунова, С. В. Геохимическая экология микроорганизмов / С. В. Летунова, В. В. Ковальский. -М.: Наука, 1978. - 148 с.

98. Лукин, С. В'. Влияние кадмия на развитие фотосинтетического аппарата и урожайность яровой пшеницы / С. В. Лукин, Л. А. Кононенко, Ю. В. Ми-рошникова«// Агрохимия. 2004. — № 3. С. 63-67.

99. Макаров, В. Н. Геохимия снежного покрова в-Якутии / В. Н. Макаров, Н. В. Федосеев, В. И. Федосеева. Якутск: Ин-т мерзлотоведения СО РАН СССР,1990.- 148 с.

100. Макеев, О. В. Микроэлементы в почвах Сибири и Дальнего Востока: монография / О. В. Макеев. М.: Наука, 1973. - 151 с.

101. Максимов, Т. X. Мониторинг состояния мерзлотных экосистем: "Спасская падь", Якутск / Т. X. Максимов, Б. И. Иванов // Сибирский экологический журнал. 2005. Т. 12. №4. - С.777-781.

102. Марфенина, О. Е. Изменение структуры комплекса микроскопических грибов при загрязнении почв тяжелыми металлами-/ O.E. Марфенина // Вестник МГУ сер. Почвоведение. 1985. №2. - С. 46-50.

103. Минеев, В. Г. Агрохимия, биология и экология почвы / В. Г. Минеев, Е. X. Ремпе. М.: Росагромпромиздат, 1990. - 208 с.

104. Минкина, Т. М. Техногенное загрязнение почв тяжелыми металлами / Т. М. Минкина, В. С. Крыщенко, А. П. Самохин, О. Г. Назаренко. Ростов-на-Дону: КМЦ.«Копицентр». 2003. 76 с.

105. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк. М.: МГУ, 1988. - 220 с.

106. Мишустин, Е. Н. Микробиология: учеб. пособие для агрономических специальностей с.-х. вузов / Е. Н. Мишустин, В. Т. Емцев. — М.: Колос, 1970. — 344 с.

107. Мишустин, Е. Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / Е. Н. Мишустин. М.: Наука, 1972. - 343 с.

108. Мишустин, Е. Н. Почвенные азотфиксирующие бактерии р.Clostridium / Е. Н. Мишустин, В. Т. Емцев: М.: Наука, 1974 - 250 с.

109. Мишустин, Е. Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Е. Н. Мишустин. М.: АН СССР, 1975: — 107 с.

110. Мишустин, Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. / Е. Н. Мишустин, В. Т. Емцев. М.: Колос, 1978.-351 с.

111. Наплекова, Н. Н. Влияние свинца на ферментативную активность выщелоченного чернозема и дерново-подзолистой почвы / Н. Н. Наплекова, Г. И. Булавко // Изв. СО АН СССР Сер. биол. наук. 1985. -№ 6/1. С. 97-100.

112. Наплекова, Н; Н. Экологические аспекты- действия соединений свинца и кадмия на целлюлозразрушающие микроорганизмы почв / Н. Н; Наплекова // Вестник НГАУ. 2010. №131- С.5-8.

113. Нимаева, С. III. Микробиология криоаридных почв (на примере Забайкалья). / С. Ш: Нимаева:.- Новосибирск: Наука, 1992.- 176 с.

114. Панин, М. С.Динамика содержания меди и цинка в почве прикорневой зоны ячменя и пшеницы в период вегетации / М. С. Панин, Е. Н. Бирюкова // Агрохимия, 2005 №8. - С. 39-44.

115. Парибок, Т. А. Цинк в метаболизме и экологии растений / Т. А. Парибок // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Л.: Наука, 1970.- Т. 1. - С. 347-348;

116. Паринкина, О; М. Микрофлора тундровых почв / О. М. Паринкина. Л.: Наука, 1989,- 160 с.

117. Иейве; Я: В. Биохимия почв/Я: В1 Нейве; М;: Сельхозгиз, 1961. - 422 с. Нёйве, Я. В. Микроэлементы и биологическая фиксация атмосферного азота. / Я. В. Пейве. - М.: Наука, 1971. - 52 с.

118. Передельский, Л. В; Экология / Л. В. Передельский, В. И. Коробкин, О. Е. Приходченко; М.: Проспект, 2007. - 512 с. . •

119. Перелыгин, В:Н. Свинец в, окружающей среде;/ В.Н. Перелыгин, Г.В. Пер-цовская, Т.Н. Григорьева. М1, 1978 -- С.26-31.

120. Перцовская, А! Ф.Влияние некоторых; химических веществ на микроорганизмы в почве / А. Ф; Перцовская; Н;.И; Тонкопий; Т. Ш Григорьева // В сб. Микробиологические методы борьбы с загрязнением? окружающей среды. — Пущино, 1975.-С. 107-108.

121. Почва. Город. Экология / Под. ред. Г.В. Добровольского // М.: Фонд за экономическую грамотность, 1997. - 320 с.

122. Почвоведение. Учебное пособие для агрономических специальностей сельскохозяйственных ВУЗов // Под; ред, А. С. Фатьянова, С. Н. Тайчинова.-М.: Колос, 1972.-480 с.

123. Почвоведение учебник для университетов. Почва и почвообразование. Часть 1 // Под ред. В; А. Ковды, Б. Г. Розанова. М.: Высшая школа, 1988. - 398 с.

124. Почвоведение учебник для университетов. Типы почв, их география и использование. Часть 2 // Под ред. В. А. Ковды, Б. Г. Розанова. — М.: Высшая школа, 1988.-368 с.

125. Пронина, Н. Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биохимические механизмы) / Н. Б. Пронина. — М.: МСХА, 2000.-312с.

126. Русанов, Б. С. Геоморфология восточной Якутии. АН СССР / Б. С. Русанов, 3. Ф. Бороденкова, В. Ф. Гончаров, О. В. Гриненко, П. А. Лазарев // Якутский филиал Сиб. отделения. Институт геологии. Якутск: Якутское книжное издательство. 1967. — 376 с.

127. Рэуце, Н. Борьба с загрязнением почвы / Н. Рэуце, С. Кырстя. М.: Агро-промиздат, 1986.-221 с.

128. Саввинов, Д. Д. Почвы Якутии. Проблема рационального использования почвенных ресурсов их мелиорация и охрана / Д. Д. Саввинов. — Якутск: Якутское книжное издательство, 1989. 152 с.

129. Сает, Ю. В.Геохимия окружающей среды / Ю. В. Сает, В. А. Ревич, Е. Г. Янин. М.: Недра, 1994. - 334 с.

130. Самойлова, Т. С. Микрофлора и активность биохимических процессов в почвах, загрязненных тяжёлыми металлами./ Т. С. Самойлова // Сельскохозяйственная биология. 1985. №9. - С. 13-22.

131. Самохвалова, В. Л.Тяжелые металлы как фактора техногенного воздействия на почвенные микроорганизмы / В. Л. Самохвалова, А. И. Фатеев // Ґрунтознавство, 2006. -№1-2. С. 88-95.

132. Середина, В. П. Нефтезагрязненные почвы: свойства и рекультивация / В. П. Середина, Т. А. Андреева, Т. П. Алексеева, Т. И. Бурмистрова, Н. Н. Терещенко. Томск: ТПУ, 2006. - 270 с.

133. К. Ли, И. П. Ворожейкина // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: МГУ, 1980.-С. 121-125.

134. Смагин, А. В. Биогеоценологическое направление в почвоведении / А. В. Смагин // Почвоведение. 1996 № 3. - С. 298 - 309.

135. Смекалова, М. Действие концентраций тяжелых металлов на биологическую активность почвенных микроорганизмов / М. Смекалова, О. Миканова // Почвоведение. 2005. №2. - С.321-326.

136. Сорокин, Н. Д. Экологические особенности развития микрофлоры в лесных криогенных почвах севера Средней Сибири / Н. Д. Сорокин. Сибирский экологический журнал. 2008г. № 6. - С.859-866.

137. Спирина, Е. В.Микробиологическая характеристика мерзлотных почв Колымской низменности / Е. В. Спирина, Д. Г. Федоров-Давыдов // Почвоведение. 1998.-№12.-С. 1462-1475.

138. Стайлс, В. Микроэлементы в жизни растений и животных / В. Стайлс. — М.: Изд-во иностранной литературы, 1949. 186 с.

139. Сумгин, М. И. К вопросу о перспективах изучения вечной мерзлоты в Якутской республике / М. И. Сумгин // Труды комитета по вечной мерзлоте. Т. IX. 1940.-С.5-26.

140. Таргульян, В. О. Развитие почв во времени / В. О. Таргульян // Проблемы почвоведения. -М.: Наука, 1982. С. 108-113.

141. Теппер, Е. 3. Практикум по микробиологии / Е. 3. Теппер, В. К. Шильнико-ваа, Г. И. Переверзева. М.: Колос, 1993. - 176 с.

142. Теппер, Е. 3 Практикум по микробиологии / Е. 3 Теппер. М.: Колос, 2003. -174 с.

143. Тимофеев, П. А. Березняки долины Средней Лены / П. А. Тимофеев // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. -С.104-115.

144. Тимофеев, П. А. Леса среднетаежной подзоны Якутии. / П. А. Тимофеев,

145. A. П. Исаев, И. П. Щербаков. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. - 140 с. Тимофеева, Я. О. Железо-марганцевые конкреции как накопители тяжелых металлов в некоторых почвах Приморья / Я. О. Тимофеева, В. И. Голов // Почвоведение. 2007. - № 12. - С. 1463-1471.

146. Титов, А. Ф.Влияние высоких концентраций кадмия на рост и развитие ячменя и овса на ранних этапах онтогенеза / А. Ф. Титов, Г. Ф. Лайдинен, Н. М. Казнина // Агрохимия. 2002. №9. - С. 61-65.

147. Трофимов, С. С. Основы использования и охраны почв Западной Сибири / С. С. Трофимов, В. И. Щербинин, В. В. Реймхе, Я. Р. Рейнгард. Новосибирск: Наука, 1989. - 226 с.

148. Умаров, M. М. Некоторые биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами / M. М. Умаров, Е. Е. Азиева // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: МГУ, 1980. - С. 109-115.

149. Уошборн, А. Л. Мир холода. Геокриологические исследования / А. Л. Уош-борн. М.: Прогресс. 1988. - 384 с.

150. Фатеев, А. И.Миграция, транслокация и фитотоксичность тяжелых металлов при полиэлементном загрязнении почв / А. И. Фатеев, H. Н. Мирошниченко,

151. B. Л. Самохвалов // Агрохимия. 2000. № 3. - С. 57-61.

152. Федоров, М. В. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / М. В. Федоров. М.: ГИСХЛ, 1957. - 230 с.

153. Хазиев, Ф. X. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв / Ф. X. Хазиев. М.: Наука, 1982. - 203 с.

154. Хазиев, Ф. X. Методы почвенной энзимологии / Ф. X. Хазиев. — М.: Наука, 1990.- 189 с.

155. Химия тяжелых металлов, мышьяка и молибдена в почвах. // Под. ред проф. Н. Г. Зырина и Л. К. Садовниковой. М.: МГУ, 1985. - 208 с. Чернавина И. А. Физиология и биохимия микроэлементов / И. А. Чернавина. -М.: Высшая школа, 1970.— 310 с.

156. Черных, H. А-. О качестве растениеводческой продукции при разных уровнях загрязнения почв тяжелыми металлами / Н. А.Черных, И. Н. Черных // Агрохимия. 1995.-№5.-С. 97-101.

157. Школьник, М. Я. Микроэлементы в жизни растений / М. Я. Школьник. Л.: Наука, 1974. -324 с.

158. Щапова, Л. Н. Микрофлора почв юга Дальнего Востока России / Л. Н. Щапова. Владивосток: Дальнаука, 1994. - 188 с.

159. Щелчкова, М. В. Регуляция ферментативной активности мерзлотных торфя-но-болотных почв в Южной Якутии / М. В: Щелчкова, А. П. Чевычелов // Биология почв антропогенных ландшафтов. Тезисы докладов научной конференции. -Днепропетровск, 1995. С. 80-81.

160. Щелчкова, М. В. Биохимические и геохимические особенности почв урбанизированных территорий (на примере г. Мирный, Западная Якутия) / М. В.

161. Щелчкова, М. В. Целлюлазная активность почв аласов Лено-Амгинского междуречья (на примере аласа Улахан-Сыххан) / М. В. Щелчкова, И. И: Захаров // XI Лаврентьевские чтения, посвященные 50-летию СОРАН. -Якутск: ЯГУ, 2008. С. 80-86.

162. Щелчкова, М. В. Изменение численности почвенных микроорганизмов в условиях моделирования загрязнения мерзлотного чернозема тяжелыми металлами / М. В. Щелчкова, Л'. К. Стручкова // Проблемы региональной экологии. 2009. № 2. - С. 79-82.

163. Щербаков, И. П. Типы леса Южной Якутии / И: П. Щербаков // Леса Южной Якутии. -М.: Наука, 1964. С. 5-109.

164. Эндрюс, Дж. Современный ледниковый период: кайнозойский / Дж. Эндрюс // Зимы нашей планеты. М.: Мир, 1982. - С.220-281.

165. Эрлих, X. Жизнь микробов в экстремальных условиях / X. Эрлих. М.: Мир, 1981.-469 с.

166. Якутск. Картографический атлас. — Якутск: Сахагипрозем. 2007. 110 с. Alexander, М. Introduction to Soil Microbiology / M. Alexander. - New York: John Wiley and Sons, Inc., 1977. - 467 p.

167. Babich, H. Influence of water hardness on the toxicity of heavy metáis to fungí / H. Babich, G. Stotzky // Microbios Lett. 1981. V.16. - № 62. - P.79-84.

168. Bewley, R. Effects of cadmium and zinc on microbial activity in soil, influence of clay minerals / R. Bewley, G. Stotsky // Part 2 : Metals added simultaneously . Sci Total environ., 1983. V.31. - №. 1. - P.41 -45.

169. Choudhury, R. Zinc resistance mechanisms in bacteria / R. Choudhury, S. Srivas-tava // Curr. Science. 2001. V.81. № -7. - P. 323-330.

170. Csolotnyi, J T. Anaerobic respiration on tellurite and other metalloids in bacteria from hydrothermal vent fields in the Eastern Pasific Ocean / J T.Csolotnyi, E. Staclebrandt, V. Yurkov // Appl. Environ. Microbiol. 2006. V.72. - № 7. - P. 4950-4956.

171. De Voogt, P. Exposure and health effects of cadmium / P. De Voogt, B. Van Hat-turn, D F. Feenstra, L.W.C. Peereboon // Toxical and Environ. Chem. Rev. 1980. -V. 3.-№2.-P. 89-109.

172. Doelman, P. Effect of lead on the decomposition of organic mat- ter / P. Doelman, L. Haanstra // Soil Biol, and Biochem. 1979. V.l 1. - № 5. - P. 481-485.

173. El-Helow, E R. Cadmium biosorption by a cadmium resistant strain of bacillus thuriengiensis: regulation and optimization of cell surface affinity for metal cations / E R. El-Helow, S.A. Sabry, R.M. Amer // Biometals. 2000. - №4. - P. 273-280.

174. Ehrlich, H L. Microbes and metals / H L. Ehrlich // Appl. Microbial. Technol, 1997. V.48. - №6. - P. 687-692.

175. Fliessbach, A. Soil microbial biomass and microbial activity in soils treated with heavy metal contaminated sewage sludge / A. Fliessbach, R. Martens, H H. Reber //Soil Biol Biochem. 1994. V.26. - P. 1201-1205.

176. Pinto, E. Heavy metal-induced oxidative stress in algae / E. Pinto, T C S. Sigaud-Kutner, MAS. Leitao, O K. Okamoto, D. Morse, P. Colepicolo // J. Phycol. 2003. V.39. № 6.-P.1008-1018.

177. Reber, H H. Simultaneous estimates of the diversity and the degradative capability of heavy-metal-effected soil bacterial communities / H H. Reber // Biology and Fertility of Soils. 1992.-V.139.-P. 181-186.

178. Wyszkowska, J. Effect of cadmium and magnesium on microbiological activity in soil / J. Wyszkowska, M. Wyszkowski // Pol. J. Environm. St. 2002. - V. 5. - № 11.-P. 585-591.

179. Ybarra G R. Effects of divalent metal cations and resistance mechanisms of the cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 7942 / G R. Ybarra, R. Webb // J. Hazard. Subst. Res. 1999. V.2. - P.l-9.

Информация о работе

Стручкова, Луиза Константиновна
кандидата биологических наук
Благовещенск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Микрофлора мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии и влияние на неё разных доз тяжелых металлов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы